TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ

KHOA NÔNG NGHIỆP

Giáo Trình :

DINH DƯỠNG KHOÁNG

CÂY TRỒNG

PGs TS NGUYỄN BẢO VỆ

ThS NGUYỄN HUY TÀI

Cần Thơ - 2003

 Lời mở đầu

Dinh dưỡng khoáng rất cần thiết cho cây trồng sinh trưởng và phát triển. Vì
vậy, nó là một phạm trù quan trọng tất yếu cho khoa học cơ bản và ứng dụng. Sự
tiến bộ to lớn được xây dựng trong nhiều thập kỹ qua, cho phép chúng ta hiểu biết
nhiều cơ chế hấp thu dinh dưỡng và chức năng dưỡng chất khoáng trong quá trình
biến dưỡng của cây; song song đó, nhiều ứng dụng tiến bộ trong nông nghiệp bằng
việc cung cấp dinh dưỡng khoáng thông qua phân bón đã làm tăng năng suất cây
trồng. Dựa trên các tài liệu, sách tham khảo, và kiến thức thực tế, giáo trình nầy
được xây dựng nhằm mục đích cung cấp kiến thức, các nguyên tắc cơ bản và
chuyên sâu về dinh dưỡng khoáng cây trồng bao gồm sự cung cấp, quá trình hấp
thu, vận chuyển và biến dưỡng, và vai trò chức năng của dưỡng chất khoáng trong
cây, đặc biệt là cây trồng trong nông nghiệp.
“Dinh dưỡng khoáng cây trồng” là môn học có liên quan tới nhiều ngành
khác như khoa học đất, sinh lý cây trồng và sinh hóa. Tuy nhiên, ở đây chúng tôi
chỉ đề cập tới các quá trình dinh dưỡng, sinh lý và sinh hóa, và mối quan hệ xảy ra
bên trong cây.
Giáo trình “Dinh dưỡng khoáng cây trồng” được biên soạn dành cho sinh
viên và các nghiên cứu viên ở các viện, trường, cơ quan ... trong lãnh vực nông
nghiệp, đặc biệt cho ngành trồng trọt.
Chúng tôi chân thành cám ơn các nhà nghiên cứu khoa học, soạn giả đã cung
cấp những tài liệu, hình ảnh, ... cho chúng tôi tham khảo. Cám ơn các bạn đồng
nghiệp, KS Tô Tuấn Nghĩa và KS Nguyễn Minh Hoàng đã hổ trợ kỹ thuật để chúng
tôi hoàn thành giáo trình nầy.

Nhóm tác giả

 MỤC LỤC

Chương Nội dung Trang

1 CÂY TRỒNG VÀ DINH DƯỠNG 1

1.1 Cây trồng 1
1.2 Dinh dưỡng khoáng 2
2 ĐỊNH NGHĨA VÀ PHÂN LOẠI DƯỠNG CHẤT KHOÁNG 8
3 CƠ CHẾ HẤP THỤ ION CỦA TẾ BÀO RỄ VÀ SỰ CHUYỂN VẬN 10
GẦN
3.1 Đặc tính hấp thu ion của cây 10
3.2 Đường dẫn các chất tan từ bên ngoài vào rễ 10
3.2.1 Vận chuyển qua khoảng trống tự do 10
3.2.2 Vận chuyển qua tế bào chất và không bào 12
3.3 Cấu trúc và thành phần của màng tế bào 13
3.4 Sự vận chuyển chất tan ngang qua màng sinh học 14
3.4.1 Sự vận chuyển nhờ chất mang 14
3.4.2 Sự vận chuyển chủ động và thụ động: bơm điện 14
3.5 Đặc tính của sự hấp thu ion bởi rễ 15
3.5.1 Tính chất lý hóa của các ion và sự biến dưỡng ở rễ 15
3.5.2 Tác động qua lại giữa các ion 17
3.5.3 Mối quan hệ cation - anion 20
3.5.4 Nồng độ bên ngoài 20
3.5.5 Nồng độ bên trong và tình trạng dinh dưỡng 21
3.6 Sự hấp thu ion dọc theo rễ 21
3.7 Sự vận chuyển qua rễ 22
3.8 Cơ chế phóng thích ion vào trong mạch gỗ 23
3.9 Các yếu tố ảnh hưởng đến sự phóng thích ion vào trong mạch gỗ 24
3.9.1 Nồng độ bên ngoài 24
3.9.2 Nhiệt độ 24
3.9.3 Hô hấp 25
3.9.4 Ion đồng hành 25
3.9.5 Tình trạng carbohydrate ở rễ 26
4 SỰ VẬN CHUYỂN XA Ở MẠCH GỖ VÀ MẠCH LIBE 28
4.1 Sự vận chuyển trong mạch gỗ 28
4.1.1 Cơ chế 28
4.1.2 Ảnh hưởng của sự thoát hơi nước trong việc hấp thu và vận 29
chuyển
4.1.3 Ảnh hưởng tốc độ thoát hơi nước trên sự phân bố ở chồi 30
4.2 Sự vận chuyển trong mạch libe 30
4.2.1 Hình thái giải phẩu của mạch libe 30
4.2.2 Thành phần nhựa trong mạch libe 31
4.2.3 Tính di động trong mạch libe 32
4.2.4 Hướng vận chuyển trong mạch libe 32
4.2.5 Sự vận chuyển qua lại giữa mạch gỗ và libe 33
4.3 Tầm quan trọng của mạch libe và mạch gỗ trong sự vận chuyển xa 34
 các nguyên tố khoáng
4.4 Sự tuần hoàn dưỡng chất khoáng giữa chồi và rễ 35
4.5 Tái phân bổ dưỡng chất khoáng 35
4.5.1 Giai đoạn nẩy mầm của hạt 36
4.5.2 Cung cấp không đủ hoặc cung cấp gián đoạn 36
4.5.3 Giai đoạn sinh sản 36
4.5.4 Thời kỳ trước rụng lá 38
4.6 Sự vận chuyển xa của Ca 38
5 SỰ HẤP THU DINH DƯỠNG QUA LÁ VÀ CÁC BỘ PHẬN CỦA 42
CÂY TRONG KHÔNG KHÍ
5.1 Hấp thu dinh dưỡng ở dạng khí đi qua khí khẩu 42
5.2 Sự hấp thu các chất hoà tan 43
5.2.1 Cấu trúc và chức năng lớp cutin 43
5.2.2 Vai trò của vi rảnh 43
5.2.3 Vai trò của các yếu tố bên trong và bên ngoài 44
5.3 Cung cấp dưỡng chất khoáng qua lá 46
5.3.1 Tầm quan trọng thực tiễn của việc áp dụng dinh dưỡng 47
khoáng qua lá
5.3.2 Sự hấp thu qua tán lá và các phương pháp tưới 48
5.4 Sự rửa trôi các nguyên tố khoáng từ lá 49
5.4.1 Nguyên nhân và cơ chế 49
5.4.2 Tầm quan trọng sinh thái trong việc rửa trôi qua lá 50
6 NĂNG SUẤT VÀ MỐI QUAN HỆ GIỮA SINK VÀ SOURCE 54
6.1 Sự chuyển vận các chất ở mạch libe 54
6.1.1 Sự chuyển tải các chất đồng hóa vào mạch libe 54
6.1.2 Cơ chế của sự vận chuyển trong mạch libe 56
6.1.3 Chuyển tải đi ra ngoài mạch libe và dự trữ sucrose 57
6.2 Mối quan hệ sink-source 58
6.2.1 Ảnh hưởng sự trưởng thành đến chức năng lá 58
6.2.2 Sự lão hóa của lá 58
6.3 Vai trò của kích thích tố trong việc điều hòa mối quan hệ giữa 59
sink-source
6.3.1 Cấu trúc, vị trí tổng hợp và hoạt động chính của kích thích tố 59
6.3.2 Kích thích tố và hoạt động dự trữ 61
6.3.3 Ảnh hưởng của môi trường lên kích thích tố nội sinh 62
6.4 Giới hạn của sink và source lên tốc độ sinh trưởng và năng suất 63
7 DINH DƯỠNG KHOÁNG VÀ SỰ ĐÁP ỨNG NĂNG SUẤT 69
7.1 Chỉ số diện tích lá và quang tổng hợp 71
7.2 Cung cấp dinh dưỡng khoáng, sự hình thành và hoạt động của sink 74
7.2.1 Tượng mầm hoa 74
7.2.2 Sự thụ phấn 76
7.2.3 Ra hoa và phát triển hột 78
7.2.4 Tạo củ và tốc độ phát triển củ 79
7.3 Dinh dưỡng khoáng và mối quan hệ giữa sink-source 80
8 SỰ CỐ ĐỊNH ĐẠM 86
8.1 Hệ thống cố định N sinh học trong tự nhiên 86
 8.2 Tiến trình sinh hóa của sự cố định N 87
8.3 Hệ thống cộng sinh 90
8.3.1 Sự xâm nhập của vi khuẩn và cây ký chủ 90
8.3.2 Tốc độ cố định N và năng lượng cho sự cố định N 91
8.3.3 Ảnh hưởng của dinh dưỡng khoáng đến sự cố định N 93
8.4 Vi sinh vật cố định N sống tự do và liên kết vùng rễ 97
8.4.1 Vi sinh vật cố định N sống tự do 97
8.4.2 Vi sinh vật cố định N liên kết vùng rễ 98
9 DƯỠNG CHẤT KHOÁNG ĐA LƯỢNG 107
9.1 Phân loại và nguyên lý hoạt động của dưỡng chất khoáng 107
9.2 Dưỡng chất khoáng N 108
9.2.1 Sự đồng hóa N 108
9.2.2 Amino acid và sự sinh tổng hợp protein 116
9.2.3 Vai trò của các hợp chất N hữu cơ có trọng lượng phân tử 118
thấp
9.2.4 Dinh dưỡng ammonium hay nitrate 118
9.2.5 Sự cung cấp N, sự sinh trưởng và thành phần của cây trồng 119
9.3 Dưỡng chất khoáng S 121
9.3.1 Sự đồng hóa và sự khử sulfate 121
9.3.2 Chức năng biến dưỡng của S 123
9.3.3 Sự cung cấp S, sự sinh trưởng và thành phần của cây 125
9.4 Dưỡng chất khoáng P 127
9.4.1 Lân xem như nguyên tố cấu trúc 128
9.4.2 Vai trò của P trong vận chuyển năng lượng 128
9.4.3 Vai trò điều hòa của phosphate vô cơ 130
9.4.4 Lân thành phần và vai trò của phytate 132
9.4.5 Sự cung cấp P, sự sinh trưởng và thành phần của cây 135
9.5 Dưỡng chất khoáng Mg 135
9.5.1 Tổng hợp diệp lục tố và sự kiểm soát pH của tế bào 136
9.5.2 Sự tổng hợp protein 137
9.5.3 Sự kích hoạt enzyme và truyền năng lượng 138
9.5.4 Sự cung cấp Mg, sinh trưởng và thành phần của cây 141
9.6 Dưỡng chất khoáng Ca 142
9.6.1 Tính ổn định vách tế bào 142
9.6.2 Sự giãn nở tế bào 144
9.6.3 Tính ổn định màng và sự điều chỉnh enzyme 145
9.6.4 Điều hòa sự phân bổ của Ca trong nội bào 147
9.6.5 Sự cân bằng cation-anion và sự điều hòa thẩm thấu 148
9.6.6 Sự cung cấp Ca, sự sinh trưởng và thành phần cây trồng 148
9.7 Dưỡng chất khoáng K 150
9.7.1 Sự kích hoạt enzyme 150
9.7.2 Sự tổng hợp protein 152
9.7.3 Quang tổng hợp 152
9.7.4 Điều hòa thẩm thấu 153
9.7.5 Sự vận chuyển ở mô libe 157
9.7.6 Sự cân bằng anion-cation 158
 9.7.7 Sự cung cấp K, sinh trưởng và thành phần 158
10 DƯỠNG CHẤT KHOÁNG VI LƯỢNG 176
10.1 Dưỡng chất khoáng Fe 176
10.1.1 Thành phần chứa Fe của hệ thống redox 176
10.1.2 Các enzyme chứa Fe khác 179
10.1.3 Tổng hợp protein và sự phát triển của lục lạp 180
10.1.4 Vị trí và tình trạng liên kết của Fe 181
10.1.5 Phản ứng của rễ đối với sự thiếu Fe 182
10.1.6 Sự thiếu Fe và tính độc của Fe 182
10.2 Dưỡng chất khoáng Mn 183
10.2.1 Quang tổng hợp và oxygen tạo ra 183
10.2.2 Các enzyme chứa Mn 183
10.2.3 Sự điều biến các hoạt tính của enzyme 184
10.2.4 Sự tổng hợp protein, carbohydrate và lipid 185
10.2.5 Sự phân cắt và kéo dài của tế bào 187
10.2.6 Thiếu Mn và ngộ độc 187
10.3 Dưỡng chất khoáng Cu 188
10.3.1 Các protein có chứa Cu 189
10.3.2 Sự biến dưỡng carbohydrate và đạm 192
10.3.3 Sự hóa lignin 194
10.3.4 Sự hình thành hạt phấn và sự thụ tinh 196
10.3.5 Thiếu Cu và tính độc của Cu 197
10.4 Dưỡng chất khoáng Zn 198
10.4.1 Các enzyme chứa Zn 199
10.4.2 Sự kích hoạt enzyme 200
10.4.3 Tryptophan và sự tổng hợp IAA 203
10.4.4 Tương tác P - Zn 204
10.4.5 Thiếu và ngộ độc Zn 205
10.5 Dưỡng chất khoáng Mo 207
10.5.1 Enzyme chứa Mo 208
10.5.2 Thay đổi trong biến dưỡng 211
10.5.3 Thiếu và ngộ độc Mo 211
10.6 Dưỡng chất khoáng B 214
10.6.1 Phức hệ B có cấu trúc hữu cơ 214
10.6.2 Sự kéo dài tế bào, phân chia tế bào, và sự biến dưỡng acid 215
nhân
10.6.3 Sự biến dưỡng carbohydrate và protein 216
10.6.4 Sự chuyên hóa mô, sự biến dưỡng của auxin và phenol 218
10.6.5 Tính thấm của màng 219
10.6.6 Sự nẩy mầm của hạt phấn và phát triển ống phấn 220
10.6.7 Cung cấp B, sự sinh trưởng và chất lượng của cây 220
10.6.8 Thiếu và ngộ độc B 221
10.7 Dưỡng chất khoáng Cl 223
10.7.1 Cung cấp Chloride và sự sinh trưởng của cây 223
10.7.2 Quang tổng hợp và điều hòa khí khẩu 224
10.7.3 Màng-proton liên kết-bơm ATPase 225
 10.7.4 Các ảnh hưởng khác 226
10.7.5 Nhu cầu Cl và tính độc 227
11 CHẨN ĐOÁN TRIỆU CHỨNG THIẾU VÀ NGỘ ĐỘC DƯỠNG 244
CHẤT KHOÁNG
11.1 Mối quan hệ giữa cung cấp dưỡng chất và sinh trưởng 244
11.2 Chẩn đoán sự rối loạn dinh dưỡng qua triệu chứng quan sát 244
11.3 Phân tích cây 246
11.4 Phương pháp mô hoá học và sinh hóa 254
11.5 Phân tích cây & phân tích đất 255
Chương 1

CÂY TRỒNG VÀ DINH DƯỠNG

Nền kinh tế-xã hội hiện đại phát triển phụ thuộc vào sản lượng cây trồng
cung cấp trực tiếp hoặc gián tiếp cho con người sử dụng. Việc cung cấp đầy đủ
dưỡng chất khoáng cho cây trồng là yếu tố quan trọng nhất để đạt được sản lượng
cao.

1.1 Cây trồng

Cây trồng trong nông nghiệp là nguồn lương thực, thực phẩm cho con người
và thức ăn cho gia súc, hoặc vật liệu thô cung cấp sản phẩm cho công nghệ chế
biến. Việc phân loại cây trồng dựa vào đặc tính thực vật hoặc mục đích sử dụng,
hoặc dựa vào cả hai. Tiêu chuẩn phân loại cây trồng thường phân thành nhóm cây
sử dụng như hạt (ngũ cốc), hột (đậu), sợi, dầu, rễ và nhựa (Donald và Hamblin,
1983). Cây dùng làm lương thực như ngũ cốc và hạt như lúa, lúa mì, lúa mạch, bắp,
yến mạch, và lúa mạch đen và hột đậu. Cây làm thức ăn gia súc gồm vài loài tương
tự như cây dùng làm lương thực, cỏ cho gia súc và cỏ chăn thả và nhiều loại thực
phẩm ăn liền và phụ phẩm từ chế biến. Cỏ được ủ lên men yếm khí hoặc cỏ khô
dùng làm thức ăn cho gia súc.
Các loại ngũ cốc như lúa, lúa mì và bắp là những cây lương thực chủ yếu.
Tổng sản xuất của chúng trên toàn cầu cao hơn rất nhiều so với cây lương thực
khác. Các cây trồng nầy chủ yếu được lai tạo và được trồng phần lớn trên đất có
tưới tiêu, chiếm một diện tích rộng ở nhiều nơi chủ yếu trên thế giới và lần lượt thay
thế những cây có năng suất thấp, khó chăm sóc. Tuy nhiên, việc thay thế quá mức
của cây ngũ cốc có thể tạo ra sự mất cân bằng trong chế độ ăn của con người, mà
còn giảm đi độ màu mở đất, gia tăng dịch hại và bệnh, và phá vở tính ổn định hay
bền vững của hệ thống nông nghiệp.
Năng suất cây trồng lấy hột trung bình trên thế giới chỉ khoảng bằng nửa
năng suất hạt ngũ cốc, tỉ lệ nầy ngày càng giảm trong những năm gần đây, và năng
suất cũng giảm thấp hơn. Tuy nhiên, năng suất hột thấp bù lại một phần hàm lượng
calorie cao hơn của protein và lipid (cây lấy dầu như đậu nành, hướng dương, cải
dầu). Việc so sánh nhu cầu năng lượng qua quá trình biến dưỡng khác nhau cho biết
năng suất hột tương đối ở cải dầu 60; ở đậu nành, 70; ở đậu (pea), 90; và 100 ở lúa
mì và bắp (Evans, 1980).
Hàm lượng protein của hột cao hơn có liên quan tới sự di chuyển của protein
ra khỏi lá, làm giảm khả năng lá quang hợp và năng suất sinh khối thấp. Kiểu sinh
trưởng ở họ đậu, đặc biệt kiểu ra hoa và đậu hột từ dưới lên có thể giảm tiềm năng
năng suất so với kiểu ra hoa đồng loạt ở ngũ cốc (Evans, 1980). Chu kỳ sinh trưởng
của đậu nói chung ngắn hơn chu kỳ sinh trưởng của ngũ cốc, do vậy mà thời kỳ sinh
trưởng sinh dưỡng ngắn hơn, cây có ít thời gian hấp thu dinh dưỡng hơn, và điển
hình cho thấy sản xuất đậu yêu cầu đất màu mỡ hơn cây ngũ cốc.
 2

Trong số cây lương thực, thì khoai tây, khoai lang, và khoai mì đóng vai trò
quan trọng cung cấp calorie cho dân số trên thế giới. Nhìn chung, các cây lương
thực nầy có chất lượng kém hơn, hàm lượng protein thấp hơn so với ngũ cốc. Hạt
ngũ cốc chiếm 7-11% protein, trông khi đó cây cho củ chứa chỉ khoảng 0,4-2,8%
(Vries et al., 1967). Việc xác định chất lượng lương thực, ngoại trừ protein, các
thông số khác phải được đo đếm (Bảng 1.1). Lúa là cây lương thực được sử dụng
nhiều nhất trên thế giới, và không thể so sánh với cây củ lương thực về mặt dinh
dưỡng (Bảng 1.1). Hàm lượng protein của hạt lúa cao hơn các loại cây trồng khác,
nhưng thông số chất lượng khác ở cây lấy củ cao hơn cây lúa và các loại cây hạt
khác. Vì vậy, có thể kết luận rằng, về mặt chất lượng thì cây cho hạt không cao hơn
cây cho củ. Cây trồng cho củ cần được quan tâm nhiều hơn trong chương trình lai
tạo và chọc lọc nhằm cung cấp calorie nhiều hơn.

Bảng 1.1 Thành phần/100 calories phần ăn được của hạt và củ quan trọng

Vita- Thia- Ribo- Nicoti- Ascorbic

Cây trồng Protein Ca Fe mine A mine flavin amide acid
(g) (mg) (mg) (IU) (mg) (mg) (mg) (mg)
Lúa 2,00 1,4 0,28 ±0 0,02 0,01 0,28 0
Lúa mì 3,20 5,8 0,73 ±0 0,09 0,02 0,58 0
Bắp 2,80 3,3 0,69 30-170 0,09 0,04 0,55 0
Sorghum 2,90 9,0 1,26 ±0 0,14 0,03 0,98 0
Khoai lang 0,35-2,50 21,9 0,90 0-3.500 0,09 0,04 0,61 26
Khoai mì 0,46 16,3 0,65 ±0 0,46 0,02 0,46 20
Khoai mở 1,90 9,6 1,10 0-190 0,09 0,03 0,38 9

1.2 Dinh dưỡng khoáng

Dinh dưỡng khoáng bao gồm cung cấp, hấp thu, và sử dụng các chất dinh
dưỡng cần thiết cho sinh trưởng và năng suất cây trồng. Không ai biết chắc rằng,
loài người biết sử dụng các chất hữu cơ, chất thải gia súc, hoặc tro gỗ làm phân bón
trong đất để kích thích cây trồng sinh trưởng từ lúc nào. Tuy nhiên, nhiều tài liệu
được ghi lại vào đầu 2.500 năm trước Công nguyên, cho thấy con người đã nhận
biết được độ màu mỡ đất phù sa ở thung lũng Tigris và sông Euphrates (Tisdale et
al., 1985). Bốn mươi hai thế kỷ sau đó, các nhà khoa học tìm cách xác định dinh
dưỡng cây trồng có phải bắt nguồn từ nước, không khí, hoặc từ đất được rễ cây
trồng hấp thu hay không. Mặc dù người Hy Lạp và La Mã đã có nhiều đóng góp từ
những năm 800 đến 200 năm trước Công nguyên, nhưng tiến bộ bước đầu về hiểu
biết tính màu mỡ của đất và dinh dưỡng cây trồng còn chậm (Westerman và Tucker,
1987). Ông Justus von Liebig (1803-1873) là người danh tiến trong việc thu thập và
tóm tắt nhiều tài liệu về nguyên tố khoáng của cây và thiết lập nên môn học khoa
học dinh dưỡng cây trồng (Marschner, 1983).
Vào năm 1840, Liebig đã công bố kết quả nghiên cứu về việc phân tích hoá
học cây trồng và sự đóng góp của khoáng chất trong đất. Những nghiên cứu này mở
 3

đầu cho công cuộc nghiên cứu hiện đại về dinh dưỡng cây trồng, tầm quan trọng và
yếu tố giới hạn của khoáng chất đến sự sinh trưởng và tiềm năng sinh trưởng của
cây (Sinclair và Park, 1993). Khám phá nghiên cứu nầy đưa đến nhiều ứng dụng về
phân hoá học. Vào cuối thế kỷ 19, đặc biệt ở Châu Âu, một lượng lớn potash,
superphosphate, và đạm vô cơ được sử dụng trong nông nghiệp và nghề vườn nhằm
cải tiến sinh trưởng cây trồng (Marschner, 1995). Dù vậy, chưa đến hết thế kỷ 20,
các nhà khoa học đã công bố 16 nguyên tố cần thiết cho cây trồng và đưa ra nhiều
khái niệm quan trọng. Tuy nhiên, dinh dưỡng cây trồng vẫn chưa được hiểu hết
hoàn toàn (Glass, 1989).
Một hàm lượng nhỏ gồm 90 nguyên tố hoặc hơn nữa được tìm thấy trong cây
qua phân tích, nhưng chỉ có 16 nguyên tố cần thiết quan trọng cho cây (Epstein,
1972; Fageria, 1984). Những dưỡng chất cần thiết được chia làm hai nhóm cơ bản,
dựa vào số lượng nhu cầu của cây. Đối với những dưỡng chất mà cây cần số lượng
lớn gọi là dưỡng chất đa lượng và cây cần một lượng nhỏ gọi là dưỡng chất vi
lượng. Carbon (C), hydro (H2), oxygen (O2), nitrogen (N2), lân (P), kali (K),
calcium (Ca), magnesium (Mg), và lưu huỳnh (S) là dưỡng chất đa lượng. Dưỡng
chất vi lượng gồm có sắt (Fe), manganese (Mn), boron (B), kẽm (Zn), đồng (Cu),
molybdenum (Mo), clorine (Cl). Sodium (Na), silicon (Si), cobalt (Co) là những
chất có lợi cho một vài cây trồng nhưng nó không được xem như nguyên tố cần
thiết cho hầu hết thực vật bậc cao (Mengel và Kirkby, 1982).
Sự phân loại dưỡng chất đa lượng và vi lượng chỉ đơn thuần dựa vào nhu cầu
số lượng mà cây cần. Tất cả dưỡng chất quan trọng như nhau về mặt sinh trưởng.
Nếu thiếu bất kỳ dưỡng chất nào thì ảnh hưởng bất lợi đến sinh trưởng cây. Phân
tích đất và cây là cách thông thường để xác định thiếu dinh dưỡng trong sản xuất.
Tuy nhiên, tiêu chuẩn tốt nhất cho chẩn đoán thiếu dinh dưỡng ở cây hàng niên là
qua đánh giá phản ứng cây đối với dinh dưỡng áp dụng. Nếu cây phản ứng lại với
dinh dưỡng cung cấp cho đất, nghĩa là dinh dưỡng thiếu cho cây. Năng suất tương
đối giảm trong điều kiện không có dinh dưỡng so với đất chứa nhiều dinh dưỡng và
có thể đưa ra khái niệm quan trọng thiếu dinh dưỡng.
Thí nghiệm tại Oxiol do Trung Tâm Nghiên Cứu Lúa-Đậu Quốc gia ở
EMBRAPA, Goiania, Brazil đánh giá năng suất 5 loại cây trồng hàng niên giảm mà
không sử dụng trong số 12 dưỡng chất cần thiết cho cây. Năng suất giảm khác nhau
trong số loại cây trồng và dinh dưỡng khoáng. Phosphorus và calcium là hai dưỡng
chất giới hạn năng suất nhiều nhất trong số 5 giống cây trồng ngoại trừ cây lúa rẫy
không mẫn cảm thiếu Ca. Trong số dưỡng chất vi lượng, boron là dưỡng chất giới
hạn năng suất nhiều nhất thường thấy ở đậu, kế đó là Zn. Molybpdenum và kẽm là
dưỡng chất giới hạn năng suất nhất ở giống lúa rẫy; đối với Zn, Cu, và Mn ở đậu
nành; Zn, B, và Mo ở bắp; và Mn giới hạn năng suất nhất ở lúa mì. Trong năm loại
cây, tính mẫn cảm thiếu P dựa trên năng suất chất khô theo thứ tự: lúa rẫy > đậu
thường > đậu nành > bắp > lúa mì. Giống mẫn cảm thiếu Ca gồm: đậu thường > lúa
mì > bắp > đậu nành > lúa rẫy. Điều này cho thấy, lúa rẫy hầu như chịu được đất
chua, và giống đậu thường chịu đựng kém nhất trong các giống thử nghiệm.
Nhu cầu dưỡng chất đa lượng ở nồng độ từ 1.000 µg/g trọng lượng khô hoặc
cao hơn, trái lại dưỡng chất vi lượng ở nồng độ khoảng 100 µg/g trọng lượng hoặc
nhỏ hơn (Oertli, 1979). Cây có nhu cầu thấp dưỡng chất vi lượng được giải thích là
do các dưỡng chất nầy bị kết tủa trong các phản ứng enzyme và thành phần của kích
 4

thích tố sinh trưởng, khác hơn là thành phần sản phẩm chủ yếu của cây như mô cấu
trúc và chất nguyên sinh tế bào (Stevenson, 1986). Dưỡng chất đa lượng đóng vai
trò cấu trúc, trong khi đó dưỡng chất vi lượng chủ yếu tham gia vào quá trình
enzyme (Bảng 1.2).
Theo tài liệu, thuật ngữ dưỡng chất khoáng thì thông dụng và đôi khi được
xem là dinh dưỡng cây trồng. Thuật ngữ này hơi nhầm lẫn với khoáng, hoặc dinh
dưỡng cây trồng, thì không phải là khoáng. Hầu hết nguyên tố khoáng cần thiết
được kết hợp với các nguyên tố khác ở dạng khoáng chất, mà cuối cùng phá vỡ
thành nhiều phần cấu tạo nên nó. Dưỡng chất khoáng gồm tất cả dinh dưỡng cần
thiết cho cây trồng ngoại trừ carbon, hydro, và oxy có nguồn gốc CO2 và H2O, và
nitrogen có nguồn gốc khí N2 (Bennett, 1993).
Các dưỡng chất khoáng cây trồng cần thiết có thể phân nhóm kim loại hoặc
không kim loại. Nhóm kim loại gồm K, Ca, Mg, Fe, Zn, Mn, Cu, và Mo. Nhóm
không kim loại có N, P, S, B và Cl (Bennett, 1993). Theo Mengel và Kirkby (1982),
phân loại dinh dưỡng cây trồng dựa trên hoạt tính sinh hoá và chức năng sinh lý của
chúng có lẽ thích hợp hơn. Cơ sở phân loại dựa trên sinh lý, dinh dưỡng được phân
chia thành 4 nhóm sau:
- Nhóm 1: C, H, O, N, và S. Những dinh dưỡng nầy chủ yếu là thành phần
cấu tạo chất hữu cơ, có liên quan trong quá trình enzyme và phản ứng oxy
hoá khử.
- Nhóm 2: P và B, có liên quan tới phản ứng truyền năng lượng và este hoá
với các nhóm có nguồn gốc alcohol trong cây trồng.
- Nhóm 3: K, Ca, Mg, Mn, và Cl. Nhóm này đóng vai trò thẩm thấu và cân
bằng ion, có những chức năng chuyên biệt cấu thành enzyme và xúc tác.
- Nhóm 4: Fe, Cu, Zn, và Mo. Hiện diện trong cấu trúc chelate hoặc protein
kim loại, dinh dưỡng nầy có khả năng chuyển vận điện tử bằng cách thay
đổi hóa trị.
Một vài nguyên tố nầy được biết từ thời cổ, nhưng tính cần thiết của chúng chỉ
được công bố trong thế kỷ qua (Tamhance et al., 1966; Marschner, 1995). Việc
khám phá dưỡng chất cần thiết, công thức hoá học, và dạng cây trồng hấp thu được
trình bày ở Bảng 1.3.
Tóm lại, cung cấp đầy đủ dinh dưỡng cần thiết là một trong những yếu tố
quan trọng nhất để đạt được năng suất cây trồng cao. Mười sáu chất dinh dưỡng cần
thiết cho sinh trưởng cây trồng, các dinh dưỡng cần thiết gồm C, H, O, N, P, K, Ca,
Mg, S, Zn, Cu, Fe, Mn, B, Mo và Cl. Ba dinh dưỡng C, H, O chiếm 95% trọng
lượng khô của cây, được cung cấp từ CO2 trong không khí và H2O; Chlorine được
cung cấp từ khí quyển. Các dinh dưỡng còn lại (12 dinh dưỡng) cần phải được cung
cấp đầy đủ để đạt năng xuất cây trồng cao. Nhu cầu dưỡng chất khoáng của cây
trồng sẽ được thảo luận chi tiết ở những chương sau.
 5

Bảng 1.2 Chức năng của các chất dinh dưỡng cần thiết cho cây (Oertli, 1979; Ting,
1982; và Stevenson 1986).

Dinh dưỡng Chức năng

Carbon Thành phần phân tử cơ bản của carbohydrate, protein, lipid,
acid nhân
Oxygen Tương tự như carbon, tìm thấy hầu như trong tất cả hợp chất
hữu cơ của cơ thể sống
Hydrogen Vai trò chính trong biến dưỡng của cây. Cân bằng ion và là tác
nhân khử chính, và quan hệ năng lượng trong tế bào.
Nitrogen Thành phần hợp chất hữu cơ quan trọng như protein và acid
nucleic
Phosphorus Vai trò chính trong truyền năng lượng và biến dưỡng protein
Kali Điều hòa thẩm thấu và ion. Chức năng như cofactor hoặc chất
kích hoạt cho nhiều enzyme trong quá trình biến dưỡng
carbohydrate và protein
Calcium Liên quan tới phân chia tế bào và vai trò chính trong tính
nguyên của màng
Magnesium Thành phần của chlorophyll và cofactor cho nhiều phản ứng
enzyme
Lưu huỳnh Tương tự như P, liên quan tới năng lượng tế bào
Sắt Thành phần chính của enzyme heme và nonheme Fe và chất
mang như cytochrome (chất mang điện tử trong quá trình hô
hấp), và ferredoxin. Ferredoxin liên quan tới chức năng biến
dưỡng chính như cố định N, quang hợp, và truyền điện tử.
Kẽm Là thành phần chủ yếu của một vài enzyme như
dehydrogenase, proteinase, peptidase, gồm carbonic
anhydrase, alcohol dehydrogenase, glutamic dehydrogenase,
và malic dehydrogenase
Manganese Liên quan tới tiến trình O2 trong quang hợp và là thành phần
của enzyme arginase và phosphotransferase
Đồng Thành phần cấu tạo của một số enzyme quan trọng như
cytochrome oxidase, ascorbic acid oxidase, và laccase
Boron Chức năng sinh hoá đặc biệt của B chưa được biết, nhưng có
liên quan tới quá trình biến dưỡng carbohydrate và tổng hợp
thành phần của vách tế bào
Molybdenum Cần cho việc đồng hoá N bình thường trong cây. Thành phần
chủ yếu của enzyme nitrate reductase và nitrogenase (enzyme
cố định đạm)
Clorine Cần thiết trong quang hợp và như chất kích hoạt enzyme có
liên quan đến phân ly nước. Chức năng điều hòa thẩm thấu
của cây ở vùng đất mặn
 6

Bảng 1.3 Những dưỡng chất cần thiết cho cây sinh trưởng, dạng hấp thu chủ yếu và
sự khám phá.

Dưỡng chất Ký hiệu Dạng cây trồng Năm Tên tác giả khám phá
hoá học hấp thụ
Carbon C CO2 1882 J. Sachs
Hydrogen H H2O 1882 J. Sachs
Oxygen O H2O, O2 1804 T. De Saussure
Nitrogen N NH4+, NO3- 1872 G. K. Rutherford
Phosphorus P H2PO4-, HPO42- 1903 Postemak
Kali K K+ 1890 A. F. Z Schimper
Calcium Ca Ca2+ 1856 F. Salm_Horstmar
Magnesium Mg Mg2+ 1906 Willstatter
Lưu huỳnh S SO42-, SO2 1911 Peterson
Sắt Fe Fe2+, Fe3+ 1860 J. Sachs
Manganese Mn Mn2+ 1922 J. S. McHargue
Boron B H3BO3 1923 K. Warington
Kẽm Zn Zn2+ 1926 A. L. Sommer và C. B.
Liman
Đồng Cu Cu2+ 1931 C. B. Liman và G.
MacKinney
Molybdenum Mo MoO42- 1938 D. I. Arnon và P. R. Stout
Clorine Cl Cl- 1954 T. C. Broyer et al

Tài liệu tham khảo

Bennett, W. F. (1993). Plant nutrition utilization and diagnostic plant symptoms, pp.
1-7. In: W. F. Bennett (ed.) Nutrient deficiencies and toxicities in crop
plants. APS Press, The American Phytopathological Society, St. Paul,
Minnesota.
Donald, C. M. and Hamblin (1983). The convergent evolution of annual seed crops
in agriculture. Adv. Agron. 36: 97-143.
Epstein, E. (1972). Plant nutrition of plants: Principles and perspectives. Wiley,
New York.
Evans, L. T. (1980). The natural history of crop yield. Am. Sci. 68: 388-397.
Fageria, N. K. (1984). Fertilization and mineral nutrition of rice. EMBRAPA-
CNPAF/Editora Campus, Rio de Janeiro.
Glass, A. D. M. (1989). Plant nutrition: an introduction to current concepts. Jones
and Barlett Publishers, Boston.
Marschner, H. (1983). General introduction to the mineral nutrition of plants, pp. 5-
60. In “A. Läuchli and R. L. Bieleski (eds.). Encyclopedia of plant
physiology, New Ser.,” Vol. 15A. Springer-Verlag. New York.
Marschner, H. (1995). Mineral nutrition of higher plant. 2nd ed. Academic Press,
New York.
 7

Mengel, K. and E. A. Kirkby (1982). Principles of plant nutrition. 3rd ed.

International Potash Institute, Bern.
Oertli, J. J. (1979). Plant nutrients, pp. 382-385. In: R. W. Fairbridge and C. W.
Finkl, Jr. (eds.). The encyclopedia of soil science, Part 1. Dowden, Hutchison
and Ross, Stroudsburg, Pennsilvania.
Sinclair, T. R. and W. I. Park (1993). Inadequacy of the Liebig limiting-factor
paradigm for explaining varying crop yields. Agro. J. 85: 742-746.
Stevenson, F. J. (1986). The micronutrient cycle, pp. 321-367. In: Cycles of soil.
Wiley, New York.
Tamhance, R. V., D. P. Motiramani, Y. P. Bali, and R. L. Donahue (1966). Soils:
Their chemistry and fertility in tropical Asia, Prentice-Hall of India, New
Delhi.
Ting, I. P. (1982). Plant mineral nutrition and ion uptake, pp. 331-363. In: Plant
physiology. Addison-Wesley, Reading, Masschusetts.
Tisdale, S. L., W. L. Nelson, and J. D. Beaton (1985). Soil fertility—past and
present, pp, 5-18. In: Soil fertility and fertilizers, 4th ed. Macmillan, New
York.
Vries, C. A., J. D. Ferwerda, and M. Flach (1967). Choice of food crops in relation
to actual and potential production in the tropics. Neth, J. Agric. Sci. 15: 241-
248.
Westerman, R. L. and T. C. Tucker (1987). Soil fertility con concepts: Past, present
and future, pp. 171-179. In: Future developments in soil science research.
Soil Sci. Soc. Am., Madison, Wisconsin.
Chương 2

ĐỊNH NGHĨA VÀ PHÂN LOẠI DƯỠNG CHẤT KHOÁNG

Hơn 2.000 năm qua trong lãnh vực nông nghiệp, con người đã biết sử dụng
dưỡng chất khoáng để cải thiện sự sinh trưởng cây trồng. Vào cuối thế kỹ XIX, đặc
biệt ở các nước Châu Âu, một lượng lớn phân kali, supperphosphate và nhiều dạng
phân đạm vô cơ đã được sử dụng trong nông nghiệp nhằm gia tăng năng suất của
cây. Kết quả nhiều thí nghiệm cho thấy cây trồng hấp thu có chọn lọc dưỡng chất
khoáng cần thiết để phát triển, tuy nhiên bên cạnh đó một số dưỡng khoáng không
cần thiết cho cây cũng được cây hấp thụ và thậm chí gây độc cho cây. Để biết được
nhu cầu dinh dưỡng khoáng và để hiểu rõ vai trò biến dưỡng trong cây, cần phải
thực hiện nhiều thí nghiệm trồng cây trong dung dịch dinh dưỡng, hoặc trong môi
trường có chứa dưỡng chất được kiểm soát.
Một nguyên tố khoáng được định nghĩa là dưỡng chất khoáng cần thiết của
cây khi thỏa mãn 03 điều kiện sau:
- Cây trồng không thể hoàn tất chu kỳ sinh trưởng khi không có sự tham
gia của nguyên tố khoáng đó.
- Chức năng của nguyên tố khoáng đó trong cây không thể thay thế được
bằng một nguyên tố khoáng nào khác.
- Nguyên tố khoáng đó phải tham gia trực tiếp vào quá trình biến dưỡng
của cây. Thí dụ: tham gia vào thành phần cấu trúc của enzyme, hoặc tham
gia trong quá trình biến dưỡng, đặc biệt trong phản ứng enzyme.
Theo định nghĩa trên cho thấy, những nguyên tố khoáng nào được hấp thu
chỉ nhằm làm giảm ảnh hưởng gây độc của nguyên tố khoáng khác, hay có một vài
chức năng ít chuyên biệt không cần thiết, thì có thể coi như là nguyên tố khoáng có
lợi (benificial eliment). Thí dụ: như chức năng duy trì áp suất thẩm thấu. Những
dưỡng chất khoáng và nguyên tố có lợi ở thực vật thượng đẳng và hạ đẳng được
trình bày ở Bảng 2.1.

Bảng 2.1 Những dưỡng chất khoáng chủ yếu và chất có lợi của thực vật thượng
đẳng và hạ đẳng

Phân nhóm Nguyên tố Thực vật Thực vật

thượng đẳng hạ đẳng
Đa lượng N, P, S, K, + +
Mg, Ca (ngoại trừ Ca
đối với nấm)
Vi lượng Fe, Mn, Zn, Cu, + +
B, Mo, Cl (ngoại trừ B
đối với nấm)
Vi lượng, chất có lợi Na, Si, Co, + +
I, V − +
 9

Dưỡng chất khoáng vi lượng được định nghĩa là cây trồng cần một lượng
nhỏ; dưỡng chất khoáng vi lượng phần lớn có trong thành phần cấu tạo của các
phân tử enzyme. Trái lại, dưỡng chất khoáng đa lượng thì cây trồng cần với lượng
lớn, nó là thành phần cấu tạo các hợp chất hữu cơ chẳng hạn như protein, acid nhân.
Sự khác nhau về hàm lượng trung bình của các dưỡng chất khoáng được phân tích ở
chồi sinh trưởng bình thường (chồi đủ dinh dưỡng) được trình bày ở Bảng 2.2, hàm
lượng nầy thay đổi tùy thuộc vào loại cây trồng, tuổi cây và nồng độ của các dưỡng
chất khoáng khác.

Bảng 2.2 Hàm lượng trung bình của dưỡng chất khoáng có trong chồi
sinh trưởng bình thường, tính theo trọng lượng khô.
(Epstein, 1965)

Nguyên tố Ký hiệu mmol/g ppm % Số lượng nguyên

tử tương đối
Molybdenum Mo 0,001 0,1 - 1
Đồng Cu 0,10 6 - 100
Kẽm Zn 0,30 20 - 300
Manganese Mn 1,0 50 - 1.000
Sắt Fe 2,0 100 - 2.000
Boron B 2,0 20 - 2.000
Chlorine Cl 3,0 100 - 3.000
Lưu huỳnh S 30 - 0,1 30.000
Lân P 60 - 0,2 60.000
Magnesium Mg 80 - 0,2 80.000
Calcium Ca 125 - 0,5 125.000
Kali K 250 - 1,0 250.000
Đạm N 1.000 - 1,5 1.000.000

Tài liệu tham khảo

Epstein, E. (1965) Mineral metabolism. In “Plant biochemistry” (J. Bonner and J. E.

Varner, eds.), pp. 438-466. Academic Press, London and Orlando.
Chương 3

CƠ CHẾ HẤP THU ION CỦA TẾ BÀO RỄ

VÀ SỰ CHUYỂN VẬN GẦN

3.1 Đặc tính hấp thu ion của cây

Sự hấp thu dinh dưỡng của cây có tính chọn lọc. Dung dịch ở bên ngoài và
bên trong tế bào được ngăn cách bởi 2 màng: màng tế bào chất và màng không bào.
Sự hấp thu ion của thực vật thượng đẳng có những đặc tính sau:
1. Tính chọn lọc. Có dưỡng chất khoáng nầy thì được ưu tiên hấp thu, trong khi
chất khác thì bị ngăn cản hay loại trừ.
2. Có sự tích lũy dưỡng chất. Biểu hiện nồng độ của dưỡng chất khoáng trong
tế bào chất cao hơn dung dịch bên ngoài.
3. Theo đặc tính di truyền. Có sự khác biệt giữa các loại cây trồng về đặc tính
hấp thu ion.

3.2 Đường dẫn các chất tan từ bên ngoài vào rễ

3.2.1 Vận chuyển qua khoảng trống tự do

Các chất tan từ dung dịch bên ngoài đi vào bên trong cây qua vách tế bào và
những khoảng trống giữa các tế bào của phần vỏ rễ. Sự di chuyển của các chất tan
có trọng khối phân tử thấp (như các ion, acid hữu cơ và các amino acid) bằng cách
khuyếch tán không bị hạn chế bởi mặt ngoài của rễ, nghĩa là tế bào biểu bì rễ (Hình
3.1).

Biểu bì
Phần vỏ
Lông rễ
Nội bì

Trung trụ

Hình 3.1 Phẩu diện của rễ bắp

 11

Các khoảng trống tự do chiếm khoảng 10% tổng thể tích rễ non. Sự hiện diện
của khoảng tự do này cho thấy rằng các tế bào rễ ở phần vỏ có khả năng hấp thu các
chất tan trực tiếp từ dung dịch bên ngoài. Sự khuyếch tán chất tan vào trong khoảng
tự do phụ thụộc nhiều yếu tố như nồng độ chất tan và sự hình thành lông rễ.
Cấu tạo vách tế bào sơ lập gồm cellulose, hemicellulose (gồm có pectin) và
glycoprotein nên có nhiều lỗ có kích thước khác nhau. Kích thước của các ion như
K+ và Ca2+ nhỏ so với kích thước các lỗ (Bảng 3.1).

Bảng 3.1 Đường kính lỗ ở vách tế bào và kích thước

các ion

Đường kính, nm
Vách tế bào biểu bì rễ bắp 500-3.000
Vách tế bào vỏ rễ bắp 100-200
Khoảng trống trong vách tế bào <5,0
Đường sucrose 1,0
Các ions thủy hóa:
K+ 0,66
Ca2+ 0,82

Chất tan có khối lượng phân tử cao (như chelate kim loại, fulvic acid và độc
chất) hoặc virút và mầm bệnh bị hạn chế hay ngăn chặn không cho vào bên trong
khoảng trống tự do tế bào rễ nhờ kích thước lỗ. Hệ thống này được cấu tạo bao gồm
một tỷ lệ của pectin chứa các acid polygalacturonic nên trong khoảng trống tự do có
các nhóm carboxylic (R-COO-) hoạt động như chất trao đổi cation. Vì vậy các
cation tích tụ lại ở những khoảng trống, trong khi đó các anion bị đẩy ra (Hình 3.2).

Anion

Cation
Anion
Lỗ lớn
Lỗ nhỏ

Hình 3.2 Khoảng trống tự do

 12

Các cation hóa trị hai như Ca2+ ưu tiên liên kết ở các vị trí trao đổi cation.
Mỗi loại cây trồng có số lượng nhóm carboxylic khác nhau nên cũng khác nhau về
khả năng đổi cation (CEC) ở vách tế bào (Bảng 3.2). Có tương quan thuận giữa
CEC và tỉ số Ca2+/K+ chứa trong khoảng trống tự do. Thường thì CEC ở những loài
cây hai lá mầm cao hơn CEC ở những loài cây một lá mầm.

Bảng 3.2 Khả năng trao đổi cation (CEC) của rễ ở nhiều
loài cây khác nhau (Keller và Deuel, 1957)

Loài cây CEC

(meq/100g trọng lượng khô)
Lúa mì 23
Bắp 29
Đậu 54
Cà chua 62

3.2.2 Vận chuyển qua tế bào chất và không bào

Sự hấp thu chọn lọc các cation và anion xảy ra ở vị trí của màng tế bào.
Màng tế bào chất giống như rào cản, ngăn chặn sự khuyếch tán các chất tan vào
trong tế bào chất hoặc khuyếch tán chất tan từ tế bào chất đi ra vách tế bào vào dung
dịch bên ngoài. Một rào cản khác là màng không bào (tonoplast), khi tế bào đã
trưởng thành thì không bào chiếm trên 90% thể tích tế bào và chính là nơi tích lũy
các ion (Hình 3.3).

Hình 3.3 Phẩu diện tế bào ngoại bì rễ bắp. V. Không bào;

C. Tế bào chất; W. Vách tế bào; E. Dung dịch
bên ngoài

Màng tế bào chất và màng không bào là màng sinh học có liên quan trực tiếp
đến sự hấp thu chất tan và vận chuyển chất tan trong rễ. Qua các thí nghiệm về sự
 13

hấp thu cation K+ và Ca2+, người ta đã chứng minh được chức năng của màng tế bào
chất và màng không bào như là rào ngăn cản có hiệu quả đối với sự khuyếch tán và
sự trao đổi của các ion. Sự vận chuyển chất tan vào các ty thể và lục lạp phải do
màng tế bào qui định. Khả năng vận chuyển chất tan qua màng có liên quan chặt tới
thành phần hóa học và cấu trúc phân tử của màng.

3.3 Cấu trúc và thành phần của màng tế bào

Có người cho rằng màng tế bào có những lỗ với kích thước nhất định và sự
thẩm thấu của các phân tử qua các lổ trên màng giảm khi đường kính lỗ gia tăng.
Nhiều nghiên cứu đã chứng minh một số chất tan đi qua màng nhanh hơn nhiều so
với dự đoán dựa trên lý thuyết cơ bản về kích cở của phân tử. Các phân tử này có
tính hoà tan cao trong dung môi hữu cơ do có thành phần thu hút mở. Vì vậy, người
ta kết luận rằng các lỗ trên màng cũng có thành phần tương tự nên làm cho một số
phân tử lớn thu hút mở thấm qua màng nhanh hơn.
Theo nghiên cứu của Branton (1969) và Singer (1972) cho thấy rằng mô hình
màng lỏng bao gồm các thể protein và hai lớp phospholipid có những vùng ở đầu
tích điện, hút nước (amino phosphate và carboxyl) hướng tới bề mặt màng. Các
protein liên kết nhau (protein ngoại sinh) bởi liên kết tĩnh điện hướng tới bề mặt
như là enzyme liên kết màng. Các protein khác được kết hợp vào trong màng ở bên
trong hay đi ngang qua màng (protein nội sinh) hình thành các “đường rãnh protein”
hay còn gọi là protein vận chuyển. Các đường rãnh protein được xem như là những
lỗ hút nước làm cho các chất tan như các ion được vận chuyển qua (Hình 3.4).

Protein ngoại sinh

Protein nội sinh

Lipid

Hình 3.4 Mô hình màng sinh học

 14

3.4 Sự vận chuyển chất tan

ngang qua màng sinh học

3.4.1 Sự vận chuyển nhờ chất mang

Màng tế bào là rào cản hiệu quả để các ion và các phân tử không tích điện đi
qua. Hay nói cách khác, màng là nơi hấp thu có chọn lọc, khác với sự vận chuyển
dựa vào sự chênh lệch về nồng độ. Tính chọn lọc và sự tích lũy các chất tan ở màng
nhờ vào chất mang, chất mang nầy sẽ liên kết với các ion như kali và các phân tử
không tích điện và vận chuyển chúng đi qua màng (Hình 3.5A). Sự vận chuyển nầy
nhờ vào năng lượng để kích hoạt chất mang. Năng lượng sử dụng là những
phosphate giàu năng lượng dưới dạng ATP được trình bày ở Hình 3.5B. ATP được
tái tạo trở lại từ ADP + Pi qua hô hấp.

Màng Màng
Ngoài Trong Ngoài Trong

Ty thể
Tế bào chính
Ion
Chất mang ở vị trí liên kết chọn lọc

Chất mang được kích hoạt

Hình 3.5 Mô hình chất mang vận chuyển chất tan qua màng

3.4.2 Sự vận chuyển chủ động

và thụ động: bơm điện

* Vận chuyển thụ động “downhill”: là sự khuyếch tán các chất tan ngang qua
màng nhờ vào sự chênh lệch nồng độ của chất tan (vận chuyển từ nồng độ cao đến
thấp), nhờ vào chất mang, khuếch tán qua các pha lipid và ngang qua các lỗ có nước
(Hình 3.6).
* Hấp thu chủ động “uphill”: là sự vận chuyển các chất tan qua màng ngược
với sự chênh lệch nồng độ (vận chuyển từ nồng độ thấp đến cao). Sự vận chuyển có
liên quan tới cơ chế tiêu thụ năng lượng của “bơm” ở màng (Hình 3.6).
 15

Màng

Uphill
Sự khuếch tán
Qua lipid
Downhill

Liên kết với chất mang

Qua lỗ có nước

Hình 3.6 Mô hình vận chuyển chủ động và thụ động chất tan qua màng tế bào

3.5 Đặc tính của sự hấp thu ion bởi rễ

3.5.1 Tính chất lý hóa của các

ion và sự biến dưỡng ở rễ

Trong suốt quá trình vận chuyển, chất tan từ dung dịch bên ngoài vào bên
trong rễ, có tương tác giữa các chất tan (ion) và nhóm mang điện âm ở khoảng trống
tự do của vách tế bào. Sự tương tác qua lại này ảnh hưởng trực tiếp đến sự hấp thu
chất tan vào trong tế bào (vào tế bào chất và không bào). Một vài tính chất lý hóa
của các ion và các chất tan như đường kính và hóa trị của nó, xác định tốc độ vận
chuyển qua màng.

* Đường kính ion

Đối với các ion có cùng hóa trị, thường thì có tương quan nghịch giữa tốc độ
hấp thu và bán kính ion, chẳng hạn khi so sánh các ion Li, Na và Kali (Bảng 3.3).
Mặc dù Cs+ có đường kính ion nhỏ hơn, có tốc độ hấp thu nhỏ hơn ion kali. Rõ ràng
là ngoài yếu tố như đường kính ion còn có những yếu tố khác có liên quan tới sự
hấp thu ion của tế bào.

Bảng 3.3 Tương quan giữa đường kính ion và sự hấp thu cationa
(Conway, 1981)

Cation Đường kính ion, Vận tốc hấp thu,

nm µmol/g trọng lượng tươi/3 giờ
Lithium 0,38 2
Sodium 0,36 15
Potassium 0,33 26
Cesium 0,31 12
a
Cation được cung cấp ở pH 6,0 như muối bromide, 5 mM
(Jacobson et al., 1960)
 16

* Phân tử đối với sự hấp thu ion và vai trò hóa trị

Màng tế bào có cấu tạo gồm các thành phần phospholipid, sulpholipid và
protein. Các thành phần nầy có mang điện tích; và các ion (chất tan) tương tác với
các nhóm có mang điện tích nầy. Cường độ tương tác gia tăng theo trình tự sau:

Phân tử không điện tích < Cation+, Anion- < Cation2+, Anion2- < Cation3+, Anion3-

Trái lại, tốc độ hấp thu thường giảm theo trình tự trên. Sự gia tăng đường
kính của các ion thủy hóa với hóa trị, chắc chắn là yếu tố tác động thêm cho trình tự
này.
Đối với những loại chất tan không tích điện thì sự thẩm thấu ngang qua màng
tế bào nhiều hơn. Thí dụ ở Hình 3.7 cho thấy tốc độ hấp thu của Boron giảm nhanh
khi pH của dung dịch bên ngoài gia tăng. Điều này có liên quan chặt tới sự phân ly
của acid boric thành anion borate khi pH gia tăng và chúng ta thấy rằng các phân tử
acid boric có thể thẩm thấu qua màng nhiều hơn là các anion borate.
Hấp thu B tương đối (%)

Dung dịch pH

Hình 3.7 Sự hấp thu boric acid và ion borate

* Hoạt động biến dưỡng

Sự vận chuyển các ion và chất tan đòi hỏi sự tiêu hao năng lượng một cách
trực tiếp và gián tiếp. Nguồn năng lượng chính là từ quá trình hố hấp trong các tế
bào và mô. Các yếu tố ảnh hưởng tới quang hợp đều có ảnh hưởng tới sự tích lũy
ion như:

- Oxygen. Khi tình trạng oxygen quanh rễ giảm thì sự hấp thu các ion như
kali và phosphate cũng giảm theo. Đặc biệt khi oxygen có nồng độ rất thấp, trong
trường hợp đất bị ngập nước, hậu quả thiếu dinh dưỡng xảy ra đã làm hạn chế sinh
trưởng của cây.
 17

- Nhiệt độ. Các phản ứng hóa học lệ thụộc nhiều vào nhiệt độ. Sự gia tăng
nhiệt độ 100C thường làm gia tăng phản ứng hóa học gấp đôi (Q10 = 2). Đối với các
phản ứng enzyme thì trị số Q10 cao hơn 2. Đối với sự hấp thu của ion kali, Q10
thường cao hơn 2 trong dãy nhiệt độ sinh lý (Hình 3.8). Việc so sánh trị số Q10 đối
với sự hấp thu ion và sự hô hấp cho thấy sự hấp thu ion lệ thụộc vào nhiệt độ nhiều
hơn, đặt biệt ở nhiệt độ dưới 100C.

- Carbohydrates (nguồn năng lượng chính). Do điều kiện nguồn cung cấp
carbohydrate từ lá bị giới hạn, có sự tương quan chặt giữa hàm lượng carbohydrates
và sự hấp thu ion của rễ.

- Ánh sáng. Ở các tế bào quang hợp có mối tương quan chặt giữa ánh sáng,
quang hợp và sự hấp thu ion. Như vậy ánh sáng ảnh hưởng trực tiếp lên sự hấp thu
ion của mô lá xanh.
Ion hấp thu (µmol/g trọng lượng tươi x giờ)

O2 tiêu thụ (µmol/g trọng lượng tươi x giờ)

Nhiệt độ (oC)

Hình 3.8 Ảnh hưởng nhiệt độ đến hô hấp và hấp thu ion

Có mối quan hệ chặt giữa ánh sáng, sự cung cấp carbohydrate cho rễ, sự hô
hấp ở rễ và sự hấp thu ion bởi rễ, đặc biệt là khi trồng dầy, ánh sáng cung cấp cho
các lá ở phía dưới bị giới hạn và các lá này là nguồn cung cấp carbohydrate chủ yếu
cho rễ.

3.5.2 Tác động qua lại giữa các ion

* Sự cạnh tranh

Sự vận chuyển ion từ dung dịch bên ngoài vào bên trong tế bào chất đòi hỏi
sự liên kết giữa ion và chất mang trên bề mặt màng tế bào chất. Vì vậy, sự cạnh
tranh giữa các ion có cùng điện tích sẽ xảy ra, vì số lượng vị trí liên kết thấp hơn số
 18

lượng hay nồng độ ion cạnh tranh. Sự cạnh tranh đặc biệt xảy ra giữa các ion có các
thành phần sinh lý, sinh hóa giống nhau (cùng hóa trị và đường kính ion) được trình
bày ở Bảng 3.4.
Ở nồng độ thấp, ảnh hưởng cạnh tranh giữa Na+ hoặc Cs+ trên sự hấp thu K+
không đáng kể, còn Ca2+ kích thích sự hấp thu K+. Sự hấp thu Cs+ bị ức chế nhiều
hơn khi có sự hiện diện của K+ và Rb+, điều này cho thấy cả hai cation này có ái lực
với chất mang mạnh hơn là Cs+.
Sự cạnh tranh giữa các ion có hóa trị một, như giữa K+ và NH4+ thì khó giải
thích một cách đơn giản dựa vào ái lực với chất mang. Trong khi NH4+ thì hoàn
toàn có sự cạnh tranh với K+, nhưng ngược lại sự ức chế của K+ lên sự hấp thu NH4+
thì gần như không có. Để giải thích vấn đề nầy, một số tác giả cho rằng ít nhất một
phần đạm ammonium được hấp thu không phải ở dạng NH4+, mà là ở dạng NH3
thẩm thấu qua màng sau khi loại bỏ đi một proton, để lại H+ trong dung dịch bên
ngoài.

42
Bảng 3.4 Ảnh hưởng cation thêm vào trên sự hấp thu K và
136
Cs của rễ lúa mạcha
42 136
Nghiệm thức K được hấp thu Cs được hấp thu
b
Đối chứng 100 100c
- Sodium 94 84
- Potassium 54 20
- Rubidium 56 20
- Cesium 97 54
- Calcium 129 118
a
Thời gian thí nghiệm: 2 giờ; nồng độ cation thêm vào: 1 meq/l.
Giá trị tương đối.
b, c
Xử lý 42K và 136Cs với nồng độ 1 meq/l

Các dưỡng chất khoáng được hấp thu như các cation, ái lực của Mg2+ thủy
hóa với chất mang thì đặc biệt thấp. Các ion như K+ và Ca 2+ cạnh tranh với Mg2+ và
vì vậy tốc độ hấp thu của Mg2+ bị giảm nhiều (Bảng 3.5). Sự cạnh tranh này được
thấy khi bón phân nhiều kali và canxi cho cây gây ra tình trạng thiếu Mg.

Bảng 3.5 Ảnh hưởng K+ và Ca2+ đến sự hấp thu Mg2+ (28Mg)
của cây mạ lúa mạcha (Schimansky, 1981)

Mg2+ hấp thu

(meq Mg2+/10 g trọng lượng khô/8 giờ)
MgCl2 MgCl2+CaSO4 MgCl2+CaSO4+KCl
Rễ 165 115 15
Chồi 88 25 6,5
a
Nồng độ mỗi cation: 0,25 meq/l
 19

Tính cạnh tranh nầy, cũng được tìm thấy giữa các anion với nhau, như sự
cạnh tranh giữa Cl- và NO3-, sự hấp thu NO3- bị giảm bởi sự hiện diện của Cl-. Ở đất
mặn, việc gia tăng nồng độ NO3- làm giảm đi đáng kể sự hấp thu Cl- của cây.

* Vai trò của pH

Sự cạnh tranh giữa H+ với các cation và giữa OH- với các anion có tầm quan
trọng trong dinh dưỡng khoáng của cây. Thường thì dung dịch đất ở vùng khí hậu
ẩm ướt có pH < 7, nên sự cạnh tranh giữa H+ và các cation được chú ý nhiều hơn
giữa OH- và anion. Ảnh hưởng của pH trong dung dịch bên ngoài đến sự hấp thu
cation được trình bày ở Hình 3.9. Khi nồng độ ion H+ gia tăng mà không có Ca2+ sẽ
làm giảm sự hấp thu K+. Ảnh hưởng này được giải thích là do sự cạnh tranh giữa H+
và K+ ở các vị trí liên kết của màng tế bào chất, trong khoảng pH từ 4 - 7. Không có
Ca2+ ở pH < 4 xảy ra sự di chuyển của kali đi ra là do màng tế bào bị tổn thương,
điều này cho thấy chức năng của màng sinh chất như là rào cản đối với sự khuyếch
tán các ion qua màng. Sự gia tăng của Ca2+ đã làm giảm H+ sinh ra có liên quan đến
sự hấp thu K+.
µeq K+/g trọng lượng tươi x 3 giờ

pH

Hình 3.9 Ảnh hưởng pH đến sự hấp thu K

* Hiện tượng hiệp lực ion và vai trò của Ca2+

Hiện tượng hiệp lực ion là sự tác động ion qua lại trong suốt tiến trình hấp
thu dưỡng chất. Hiện tượng hiệp lực ion có thể là kết quả sự gia tăng hoạt động biến
dưỡng của rễ khi được cung cấp dưỡng chất khoáng sau một thời kỳ cạn kiệt.
Kích thích hấp thu K+ bởi Ca2+ gia tăng đồng thời giảm pH cho thấy rằng
Ca2+ làm mất ảnh hưởng của ion H+ đến sự hấp thu K+. Tương tự, kích thích hấp thu
K+ bởi Ca2+ giảm đi đồng thời gia tăng pH cho thấy rằng Ca2+ ức chế hấp thu K+, có
lẽ đây là do sự cạnh tranh cation. Hơn nữa, bản chất của sự tác động qua lại giữa
Ca2+ và K+ thay đổi tùy theo tình trạng dinh dưỡng của rễ. Ở rễ có hàm lượng K+
 20

cao (“muối cao”), sự hấp thu K+ được kích thích do Ca2+ ở pH thấp chủ yếu là do
làm giảm sự đi ra của K+. Trái lại, ở rễ có nồng độ K+ thấp (“muối thấp”), Ca2+ kích
thích sự hấp thu K+ do làm gia tăng sự đi vào. Kích thích của Ca2+ cũng rõ đối với
sự đi vào của Cl- và tương tự kích thích SO42- và các loại anion khác.
Do Ca2+ có thể bị tách ra khỏi vị trí liên kết của màng tế bào bởi các chất
chelate hoặc có thể được trao đổi bởi H+ và các cation kim loại (như aluminum),
nồng độ của Ca2+ trong dung dịch bên ngoài cần thiết để duy trì tính nguyên và tính
chọn lọc của màng tế bào tùy thuộc vào pH và nồng độ của các cation cạnh tranh. Ở
đất mặn, Ca2+ thực chất có thể cải thiện sự sinh trưởng cây, đặc biệt ở những cây
trồng nhạy cảm với nồng độ Na+ cao trong mô.

3.5.3 Mối quan hệ cation - anion

Do sự hấp thu cation và anion theo qui luật khác nhau, tương tác trực tiếp
giữa chúng không nhất thiết xảy ra. Tốc độ hấp thu của cation và anion khác nhau
đòi hỏi có sự bù trừ điện tích cả bên trong tế bào và bên ngoài dung dịch. Mối quan
hệ giữa sự hấp thu cation-anion và những thay đổi trong hàm lượng acid hữu cơ
được khám phá. Sự thay đổi acid hữu cơ có liên quan tới tốc độ cố định CO2 khác
nhau (sự cố định ở pha tối) trong mô rễ. Tỷ lệ hấp thu cation/anion ảnh hưởng
không chỉ hàm lượng của các anion acid hữu cơ trong tế bào mà còn ảnh hưởng đến
pH ở dung dịch bên ngoài. Sự hấp thu anion nhiều làm gia tăng pH bên ngoài, trái
lại sự hấp thu cation nhiều thì làm giảm pH.
Có khoảng 70% nitrate (anion) hoặc ammonium (cation) được cây trồng hấp
thu (Jungk, 1970). Dạng đạm cây trồng hấp thu có ảnh hưởng đến cả hàm lượng
acid hữu cơ trong tế bào và pH dung dịch bên ngoài. Việc gia tăng pH do sự hấp thu
nitrate là kết quả không chỉ do sự hấp thu anion nhưng cũng do sự khử nitrate trong
cây, khi đó phóng thích ra đương lượng OH- theo phương trình phản ứng sau:

NO3- + 8e- + 8H+ NH3 + 2H2O + OH-

Nếu quá trình này xảy ra trong rễ, OH- có thể trung hòa H+ trong tế bào chất
hoặc phóng thích vào trong dung dịch ngoài. Vì vậy, dạng đạm cung cấp ảnh hưởng
đáng kể cả thành phần khoáng và hàm lượng acid hữu cơ của cây.

3.5.4 Nồng độ bên ngoài

Sự hấp thu dưỡng chất khoáng tùy thụộc vào nồng độ của dưỡng chất đó
trong dung dịch bên ngoài, thí dụ như ở K+ và Na+ trong Hình 3.10. Sự khác nhau
về hấp thu giữa K+ và Na+ cho thấy khác nhau về ái lực giữa hai ion nầy với chất
mang ở màng tế bào chất của tế bào rễ. Sự hấp thu của phosphate tương tự như K+,
trong khi đó sự hấp thu của Ca2+ và Mg2+ thì tương tự như Na+.
 21

(µmol/g trọng lượng tươi x giờ)

Tốc độ hấp thu

Nồng độ (nM)

Hình 3.10 Ảnh hưởng nồng độ dưỡng chất

trong dung dịch đến vận tốc hấp thu

3.5.5 Nồng độ bên trong và

tình trạng dinh dưỡng

Tương quan giữa nồng độ dưỡng chất khoáng bên ngoài và sự hấp thu còn
tùy thuộc vào nồng độ của dưỡng chất khoáng ở bên trong tế bào, nghĩa là tình
trạng dinh dưỡng của cây. Người ta thấy rằng ở đỉnh rễ của cây đậu, tốc độ hấp thu
P tương quan chặt tới nồng độ P vô cơ trong không bào, trái lại không tương quan
với nồng độ P trong tế bào chất.
Việc cung cấp P trở lại sau một thời gian thiếu P đã làm gia tăng hàm lượng
P rất lớn ở chồi và cũng có thể làm ngộ độc. Những thay đổi xảy ra nhanh chóng về
hàm lượng P trong dịch đất dường như không xảy ra trong đất trồng, nhưng trồng
cây trong dung dịch dinh dưỡng thì yếu tố này cần được quan tâm, đặc biệt khi thay
thế dung dịch dinh dưỡng mới.

3.6 Sự hấp thu ion dọc theo rễ

Cấu trúc và sinh lý của rễ thay đổi dọc theo trục dọc của rễ. Vận tốc hấp thu
ion khác nhau ở các vùng khác nhau trên rễ. Nhìn chung, tốc độ hấp thu ion trên
đơn vị chiều dài rễ giảm khi các khoảng cách càng xa chóp rễ. Cách này tương tự
như sự hấp thu nước dọc theo rễ đã được Sanderson (1983) mô tả. Có 3 yếu tố
chính ảnh hưởng tới sự giảm vận tốc hấp thu: (a) do sự hình thành superin ở lớp
biểu bì rễ, (b) hình thành lớp vỏ trong thứ cấp ngăn cản sự vận chuyển dưỡng chất
vào trung trụ, và (c) sự thoái hóa đặc biệt các tế bào phần vỏ và sự hình thành các
xoang hay các khoảng trống giữa các tế bào ở phần vỏ, đôi khi có liên quan tới sự
hình thành các mô khí. Cơ chế hình thành và vai trò của mô khí có liên quan tới tính
thích nghi của cây trong đất bị ngập nước.
 22

3.7 Sự vận chuyển qua rễ

Có hai cách vận chuyển chất tan qua phần vỏ tới trung trụ của rễ; cách thứ
nhất là chất tan đi qua khoảng trống giữa các tế bào (khoảng gian bào) và khoảng
trống tự do ở vách tế bào; cách thứ hai là chất tan đi từ tế bào này sang tế bào khác
bằng sợi liên bào (Hình 3.11). Sự vận chuyển trong khoảng gian bào bị chặn lại bởi
dãy Casparian ở vách của các tế bào nội bì. Dãy này bị superin hóa và bao quanh
mỗi tế bào; nó hình thành rào cản giữa phần vỏ và trung trụ. Sự vận chuyển chất tan
từ phần vỏ vào trong trung trụ và các chất đồng hóa vận chuyển từ trung trụ vào
phần vỏ phải đi qua các tế bào nội bì. Tuy nhiên, có một vài vùng bị "rò rĩ" ở rào
cản được tìm thấy nơi đỉnh sinh trưởng ngọn, ở đó có sự phân chia tế bào chưa hoàn
toàn và ở vùng đáy rễ có các rễ bên đi xuyên qua nội bì. Các rễ bên phát triển từ trụ
bì vào trong trung trụ. Sự vận chuyển chất tan từ bên ngoài đi vào khoảng gian bào
của vùng trung trụ thì rất quan trọng, đặc biệt đối với calcium, magnesium và
aluminum bởi vì sự di chuyển của các nguyên tố khoáng này bằng con đường đi qua
tế bào bị giới hạn. Tầm quan trọng của mỗi con đường trong sự hấp thu dưỡng chất
ở phần vỏ lệ thụộc vào nhiều yếu tố như nồng độ ion bên ngoài, sự hình thành lông
rễ và sự superin hóa của các tế bào rễ.

Võ

Trung trụ

Mạch gỗ
Lông rễ
Mạch libe
Nội bì
Dãy casparian

Hình 3.11 Chuyển vận chất tan vào rễ xuyên qua tế bào
(A) và qua những khoảng gian bào (B)

Các ion di chuyển vào trong khoảng gian bào bị hạn chế nơi vùng đáy rễ, do
superin hóa của các tế bào rễ và do các chất nhầy ở vùng chóp rễ hình thành một lớp
dầy ở mặt ngoài vách tế bào vùng rễ. Lớp nhầy nầy hoạt động như rào ngăn cản
dòng vận chuyển thụ động của các chất tan vào bên trong rễ, do vậy các cation đa
hóa trị như aluminum tích lũy lại ở lớp nhầy này.
Sự vận chuyển chất tan bằng con đường từ tế bào này sang tế bào khác nhờ
cầu nối gọi là cầu liên bào, cầu nối nầy xuyên ngang qua vách tế bào mà liên kết tế
bào chất với các tế bào lân cận. Helder và Boerma (1969) tìm thấy có khoảng
 23

20.000 sợi liên bào/tế bào ở các tế bào nội bì của rễ lúa mạch còn non, các tế bào
nội bì ở phần rễ già hơn thì có rất ít sợi liên bào, nhưng số lượng vẫn đủ cho phép
sự vận chuyển nước và các ion đi qua các tế bào nội bì (Clarkson et al., 1971). Để
đánh giá vai trò của 2 con đường vận chuyển chất tan ở rễ, thì cần quan tâm tới số
lượng sợi liên bào trong các tế bào vùng rễ. Các tế bào rễ phát triển thành các lông
rễ có nhiều sợi liên bào hơn các tế bào rễ bình thường.

3.8 Cơ chế phóng thích

ion vào trong mạch gỗ

Sau khi các ion được vận chuyển bên trong tế bào vào đến trung trụ, hầu hết
các ion này được phóng thích vào trong mạch gỗ. Vùng chóp rễ có một vài ống
mạch metaxylem có chứa tế bào chất, nhưng hầu hết không chứa tế bào chất, vì vậy
như là các khoảng gian bào. Sự phóng thích các ion và nước ở trung trục vào trong
mạch gỗ cũng đồng thời có sự vận chuyển ngược lại vào trong khoảng trống tư do.
Câu hỏi được đặt ra là sự phóng thích này là một quá trình thụ động (“sự rò rỉ”) hay
là sự bài tiết chủ động. Sự bài tiết chủ động được ủng hộ nhiều hơn và có liên quan
tới các chất ức chế biến dưỡng, đặc biệt là chất ức chế sự tổng hợp protein. Các hợp
chất ức chế, trong đó cyclohexumide ức chế sự phóng thích các ion vào trong mạch
gỗ nhưng không có sự tích lũy của chất nầy trong tế bào rễ. Mô hình vận chuyển ion
vào trong mạch gỗ (Hình 3.12) cho thấy sự vận chuyển tích cực và thụ động xảy ra
đồng thời để đưa ion từ dung dịch bên ngoài vào trong mạch gỗ. Nhu mô gỗ trong
mô hình này đóng vai trò quan trọng cho sự bài tiết ion. Sự khám phá ra cấu trúc
tương tự như tế bào vận chuyển trong các tế bào nhu mô gỗ ủng hộ quan điểm này.

Mạch gỗ

Tế bào nhu mô vỏ Nội bì

Nhu mô gỗ
Vách tế bào
Tế bào chất Tế bào chất
Không bào

Hình 3.12 Mô hình chuyển vận ion vào trong mạch gỗ (1) vận chuyển
xuyên qua tế bào và (2) vận chuyển trong khoảng gian bào
 24

3.9 Các yếu tố ảnh hưởng đến sự

phóng thích ion vào trong mạch gỗ

3.9.1 Nồng độ bên ngoài

Khi nồng độ ion bên ngoài gia tăng dẫn tới nồng độ của ion trong nhựa mạch
gỗ gia tăng. Tuy nhiên, nồng độ ion tương đối giảm khi nồng độ bên ngoài gia tăng.
Sự chênh lệch nồng độ giữa dung dịch bên ngoài và nhựa mạch gỗ giảm, thậm chí
có thể giảm dưới 1 trong trường hợp của calcium. Dòng khối nhựa di chuyển có
nhiều hình dạng khác nhau và đạt tối đa khi nồng độ bên ngoài là 1,0 mM (Bảng
3.6). Khi nồng độ bên ngoài là 0,1 mM sự di chuyển nầy bị giới hạn bởi nồng độ

Bảng 3.6 Tương quan giữa nồng độ ion trong dung dịch bên ngoài,
nồng độ ion trong nhựa và dòng khối nhựa di chuyển

Dung dịch bên ngoài Nhựa di chuyển Dòng khối nhựa

KNO3+CaCl2 (mM) di chuyển
+
(mM) K Ca2+ NO3- (ml/4 giờ)
0,1 7,3 2,8 7,4 4,0
1,0 10,0 3,2 10,7 4,5
10,0 16,6 4,2 10,3 1,6

ion trong mạch gỗ. Trái lại, nồng độ bên ngoài là 10,0 mM dòng nhựa bị giới hạn
do sự hiện diện của nước (nghĩa là tiềm năng nước cao trong dung dịch bên ngoài)
và chênh lệch nồng độ không nhiều giữa dung dịch bên ngoài và mạch gỗ.

3.9.2 Nhiệt độ

Nhiệt độ rễ gia tăng ảnh hưởng đến dòng khối nhựa di chuyển nhiều hơn là
ảnh hưởng đến nồng độ ion trong nhựa (Bảng 3.7). Nghĩa là nhiệt độ quyết định tốc
độ phóng thích ion vào trong mạch gỗ và sự di chuyển của nước.

Bảng 3.7 Ảnh hưởng của nhiệt độ đến dòng khối nhựa di chuyển và nồng độ
potassium và calcium trong nhựa của bắpa

Dòng khối nhựa Nồng độ nhựa di chuyển

Nhiệt độ (mM) Tỉ số
di chuyển
(0C) K+/Ca2+
(ml/4 giờ) K+ Ca2+
8 5,3 13,4 1,5 8,9
18 21,9 15,2 1,0 15,2
28 31,7 19,6 0,8 24,5
a
KNO3 và CaCl2: 1 mM
 25

3.9.3 Hô hấp

Tốc độ phóng thích ion vào trong mạch gỗ tương quan chặt với hô hấp của
rễ. Thiếu oxygen dòng khối nhựa di chuyển giảm mạnh, nhưng nồng độ của kali và
calcium trong nhựa không giảm (Bảng 3.8). Trái với ảnh hưởng của nhiệt độ (Bảng
3.7), sự ức chế hô hấp làm chậm lại mức độ vận chuyển nhưng không ảnh hưởng
đến tỷ lệ vận chuyển K+/Ca2+.

Bảng 3.8 Ảnh hưởng hô hấp của rễ đến dòng khối nhựa di
chuyển và nồng độ ion trong nhựa của bắpa

Dòng khối nhựa Nồng độ nhựa di chuyển

b
Nghiệm thức di chuyển (mM)
(ml/3 giờ) K+
Ca2+
O2 26,5 16,6 1,8
N2 5,7 15,2 1,7
a
KNO3 và CaCl2 ở dung dịch bên ngoài: 0,5 mM
b
Nghiệm thức hô hấp bao gồm bọt khí O2 và N2 có trong dung
dịch dinh dưỡng bên ngoài

3.9.4 Ion đồng hành

Sự cân bằng cation-anion cần thiết cho việc phóng thích các ion vào trong
mạch gỗ. Tuy nhiên, ion đồng hành dường như có ảnh hưởng đến tốc độ vận chuyển
ngay cả nồng độ bên ngoài thấp. Bảng 3.9 cho thấy khi cung cấp KNO3 thì tốc độ di
chuyển của nhựa hầu như cao gấp hai lần so với cung cấp một lượng tương đương
K2SO4. Tuy nồng độ của K gần như không thay đổi, nhưng nồng độ của nitrate và

Bảng 3.9 Vận tốc di chuyển và nồng độ của ion trong dòng nhựa ở
mạch libe của mạ lúa mìa (Triplett et al., 1980)

Thông số Nghiệm thức

KNO3 K2SO4
Vận tốc di chuyển của nhựa, µl/giờ/50 cây 372 180
Nồng độ ion, µEq/ml
Potassium 23,3 24,5
Calcium 9,1 9,5
Nitrate 18,1 0,0
Sulfate 0,2 0,8
Acid hữu cơ 9,6 25,8
a
Mạ được cung cấp hoặc KNO3 (1mM) hoặc K2SO4 (0,5 mM) với xúc
tác CaSO4 0,2 mM
 26

sulfate trong nhựa khác nhau rất lớn. Sự khác nhau về điện tích âm trong nhựa được
bù đắp lại bởi sự gia tăng nồng độ của các anion acid hữu cơ.
Khi cung cấp K2SO4, yếu tố làm hạn chế tốc độ di chuyển của nhựa có lẻ là
do rễ cố gắng duy trì sự cân bằng cation-anion bằng cách tổng hợp acid hữu cơ.
Điều này làm giảm tốc độ phóng thích của kali và calcium vào trong mạch gỗ và
chính vì vậy vận tốc di chuyển của nhựa cũng giảm một cách tương ứng.

3.9.5 Tình trạng carbohydrate ở rễ

Sự phóng thích ion vào mạch gỗ có tương quan chặt với tình trạng
carbohydrate của rễ. Quang kỳ có ảnh hưởng đến tình trạng carbohydrate của rễ vì
vậy ảnh hưởng tới vận tốc và dòng nhựa di chuyển. Sự hấp thu và tốc độ vận
chuyển kali ở rễ có hàm lượng carbohydrate cao thì lớn hơn nhiều so với rễ có hàm
lượng carbohydrate thấp (Bảng 3.10).

Bảng 3.10 Ảnh hưởng quang kỳ đến hàm lượng carbohydrate trong
rễ, và sự hấp thu và chuyển vị kali trong cây bắpa

Quang kỳ, giờ

12/12b 24/0
Carbohydrate trong rễ (mg) 122 (48) 328 (266)c
Tổng kali hấp thu (meq) 1,3 5,0
K chuyển vị trong dòng khối nhựa di chuyển (meq) 1,0 3,6
Thể tích nhựa di chuyển, ml/8 giờ 30,3 88,5
Vận tốc di chuyển giảm trong 8 giờ (%) 60 12
a
Số liệu thu thập 12 cây
b
Giờ chiếu sáng/giờ tối. Xử lý trước với độ dài ngày khác là một ngày
(ngày trước khi cắt)
c
Số trong ngoặc biểu hiện hàm lượng carbohydrate sau 8 giờ (cắt)

Tài liệu tham khảo

Branton, D. (1969). Membrane structure. Annu. Rev. Plant physiol. 20, 209-238.
Clarkson, D. T., Robards, A. W. and Sanderson, J. (1971). The tertiary endodermis
in barley roots: Fine structure in relation to radial transport of ions and water.
Planta 96, 292-305.
Conway, B. E. (1981). “Ionic Hydration in Chemistry and Biophysics”. Elsevier,
Amsterdam.
Helder, R. J. and Boerma, J. (1969). An electron-microscopical study of the
plasmodesmata in the roots of young barley seedlings. Acta Bot. Neerl. 18,
99-107
Keller, P. and Deuel, H. (1957). Kationenaustauschkapazitat und Pektingehalt von
Pflanzenwurzeln. Z. Pflanzenernaehr., Dueng., Bodenkd. 79, 119-131
 27

Sanderson, J. (1983). Water uptake by different regions of barley root. Pathway of

radial flow in relation to development of the endodermis. J. Exp. Bot. 34,
240-253.
Schimansky, C. (1981). Der Einfluss einiger Versuchsparameter auf das
Fluxverhalten von 28Mg bei Gerstenkeimpflanzen in Hydrokulturversuchen.
Landwirtsch. Forsch. 34, 154-165.
Singer, S. J. (1972). A fluid lipid-globular mosaic model of membrane structure.
Ann. N. Y. Acad. Sci. 195, 16-23.
Chương 4

SỰ VẬN CHUYỂN XA Ở MẠCH GỖ VÀ MẠCH LIBE

Sự vận chuyển xa của các chất hòa tan (các nguyên tố khoáng và các hợp
chất hữu cơ có trọng lượng phân tử thấp) xảy ra trong hệ thống mạch gỗ và libe,
nước là tác nhân vận chuyển. Sự vận chuyển xa từ rễ tới chồi chủ yếu là ở các mạch
gỗ. Sự vận chuyển này có được là nhờ vào chênh lệch của áp lực nước và chênh
lệch về tiềm thế của nước. Chênh lệch về tiềm thế của nước giữa rễ và chồi thường
rất nhiều vào ban ngày khi khẩu mở, theo mô hình sau: không khí > tế bào lá >
nhựa gỗ > tế bào rễ > dung dịch bên ngoài. Vì vậy, dòng vận chuyển của chất hòa
tan trong mạch gỗ từ rễ tới chồi theo một hướng duy nhất (Hình 4.1).

Mạch gỗ Mạch libe

Hình 4.1 Hướng chuyển vận khoáng chất trong rễ

Trái lại, sự vận chuyển xa ở mạch libe thì theo hai hướng. Hướng vận chuyển
theo chiều nào là do nhu cầu dinh dưỡng của các bộ phận của cây hoặc của các mô
và xảy ra theo hướng từ nguồn (source) tới nơi sử dụng (sink). Ở rễ, các nguyên tố
khoáng có thể đi vào mạch libe và được vận chuyển theo hai hướng. Trong sự vận
chuyển xa, các nguyên tố khoáng và chất hòa tan được chuyển vận qua lại giữa
mạch gỗ và libe qua quá trình trao đổi.

4.1 Sự vận chuyển trong mạch gỗ

4.1.1 Cơ chế

Cơ chế vận chuyển chất hòa tan trong mạch gỗ là dòng chảy khối, nhưng vẫn
có sự tương tác giữa chất hòa tan với cả hai: vách tế bào mạch và các tế bào nhu mô
bao quanh mạch gỗ. Tương tác chủ yếu là sự ngoại hấp các cation đa hóa trị, sự hấp
 29

thu lại các nguyên tố khoáng và sự phóng thích (sự tiết nhựa) hợp chất hữu cơ bởi
các tế bào sống bao quanh.

* Tác động ngoại hấp

Tác động qua lại giữa các cation và các nhóm tích điện âm ở vách tế bào
mạch gỗ tương tự như sự tác động qua lại giữa các cation và các nhóm tích điện âm
trong các khoảng trống tự do ở phần vỏ rễ. Việc làm chậm sự chuyển vị cation phụ
thuộc vào hóa trị của cation (Ca2+ > K+), nồng độ và hoạt động của cation, sự hiện
diện của cation cạnh tranh và những tác nhân kềm giữ khác.

* Tái hấp thụ

Các chất hòa tan được hấp thụ trở lại từ mạch gỗ vào trong các tế bào sống
(tế bào chất và không bào) dọc theo đường đi từ rễ tới lá. Chính vì vậy mà nồng độ
và thành phần của nhựa trong mạch gỗ thay đổi trong suốt đoạn di chuyển nầy.
Những tế bào nhu mô gỗ nằm giữa mạch gỗ và mạch libe tái hấp thụ chất hòa tan và
có tầm quan trọng trong sự vận chuyển các nguyên tố khoáng và các hợp chất hữu
cơ từ mạch gỗ tới mạch libe (Kuo et al., 1980).

* Phóng thích

Những tế bào xung quanh mạch gỗ cũng bổ sung chất hòa tan vào trong
mạch gỗ, nên thành phần của nhựa trong mạch gỗ bị thay đổi trong suốt đoạn di
chuyển từ rễ tới lá. Sự bổ sung chất dinh dưỡng khoáng từ những tế bào nhu mô gỗ
nầy rất quan trọng để duy trì sự cung cấp liên tục chất dinh dưỡng cho chồi đang
tăng trưởng.

4.1.2 Ảnh hưởng của sự thoát hơi nước

trong việc hấp thu và vận chuyển

Mức độ nước đi vào rễ (vận chuyển gần) và từ rễ lên lá (vận chuyển xa) được
quyết định bởi áp lực của rễ và mức độ thoát hơi nước ở lá. Sự gia tăng tốc độ thoát
hơi nước thúc đẩy gia tăng hấp thụ và sự chuyển vận các nguyên tố khoáng ở mạch
gỗ.
Ảnh hưởng của sự thoát hơi nước trên sự hấp thu và tốc độ vận chuyển
nguyên tố khoáng lệ thuộc các yếu tố sau:
1. Tuổi cây. Cây con có tổng diện tích lá thấp, sự thoát hơi nước rất ít; nên sự
hấp thu nước và vận chuyển tới chồi được quyết định chủ yếu do áp lực của
rễ. Khi tuổi và kích thước cây gia tăng thì tốc độ thoát hơi nước tăng theo
nên sự vận chuyển các nguyên tố khoáng gia tăng nhanh chóng.
2. Thời gian trong ngày. Trên 90% lượng nước thoát hơi ở lá xảy ra qua khẩu.
Chính vì vậy mà trong lúc có ánh sáng, tốc độ thoát hơi nước nhanh làm gia
tăng sự hấp thụ và vận chuyển các nguyên tố khoáng hơn lúc tối. Sự hấp thu
và sự vận chuyển các nguyên tố khoáng giảm trong thời gian tối đôi khi là do
thiếu carbohydrate trong rễ.
 30

3. Nồng độ bên ngoài. Người ta thấy rằng sự gia tăng nồng độ dưỡng chất
khoáng trong môi trường dinh dưỡng làm gia tăng ảnh hưởng sự thoát hơi
nước lên sự hấp thu và vận chuyển các nguyên tố khoáng. Ảnh hưởng nầy
chưa được giải thích.
4. Nồng độ bên trong. Sự thoát hơi nước phụ thuộc vào tình trạng dinh dưỡng
của cây. Ở cây có mức độ dưỡng chất cao thì sự thoát hơi nước thúc đẩy tốc
độ hấp thu dưỡng chất khoáng nhiều hơn ở những cây có mức độ dinh dưỡng
thấp.
5. Loại nguyên tố khoáng. Ngoài điều kiện như tuổi cây và nồng độ bên ngoài,
sự thoát hơi nước thúc đẩy gia tăng hấp thụ và vận chuyển các phân tử không
tích điện hơn là các ion, điều này có liên quan tới tính thấm khác nhau.

4.1.3 Ảnh hưởng tốc độ thoát hơi

nước trên sự phân bố ở chồi

Sự vận chuyển xa của các nguyên tố khoáng trong mạch gỗ được cho là dạng
phân bố thấy rõ ở các cơ quan như chồi, sự vận chuyển nầy lệ thuộc vào hơi nước
(mililiter/g trọng lượng khô/ngày) và độ dài của sự thoát hơi nước (tuổi của cơ
quan). Thí dụ như sự phân bố của boron có liên quan tới sự mất nước ở chồi, sự
phân bố này đáp ứng với việc cung cấp boron. Sự chêng lệch nồng độ đặc trưng
trong tốc độ thoát hơi nước trong số các cơ quan đáp ứng lại với chênh lệch hàm
lượng boron như sau: lá > trái (pod) >> hạt (seed). Riêng ở lá, nếu cung cấp boron
vượt quá gây ra sự chênh lệch nồng độ, hàm lượng boron như sau: cuống < giữa của
phiến lá < đỉnh lá.

4.2 Sự vận chuyển trong mạch libe

4.2.1 Hình thái giải phẩu của mạch libe

Sự vận chuyển xa trong mạch libe xảy ra ở tế bào sống. Libe bao gồm một
tập hợp nhiều loại tế bào khác nhau: tế bào ống sàng, tế bào kèm và các tế bào nhu
mô libe (Hình 4.2). Các tế bào ống sàng nối tiếp nhau tạo thành ống sàng và

Ống sàng
Tế bào kèm
Nhu mô libe Mạch libe

Cương mô Ống sàng

Mạch gỗ và đĩa sàng
Mạch gỗ

Nhu mô gỗ

Hình 4.2 Phẩu diện thân bắp vùng mô dẫn truyền

 31

thông với nhau qua các lỗ gọi là lỗ dĩa sàng. Những ống sàng là một hệ thống
chuyên biệt cho sự vận chuyển xa các chất hòa tan. Các tế bào ống sàng có chứa
một lớp tế bào chất mỏng, hình thành nên các sợi cellular qua lại (còn gọi là protein
P) đi xuyên qua các lỗ dĩa sàng. Đặc tính hình thái giải phẩu của sự vận chuyển xa
trong ống sàng ngang qua các lổ dĩa sàng tương tự đặc tính hình thái giải phẩu của
sự vận chuyển gần trong tế bào rễ ngang qua cầu liên bào.

4.2.2 Thành phần nhựa trong mạch libe

Qua phân tích nhựa luyện ở mạch libe cho thấy rằng nhựa có trị số pH cao từ
7-8 và có nồng độ chất rắn cao, trung bình 15-25% chất khô. Thành phần chính
thường là đường sucrose chiếm hơn 90% của chất rắn. Ngoài ra, còn khá nhiều acid
hữu cơ, amino acid và amide; nitrate thì không tìm thấy trong nhựa libe. Về chất
khoáng thì K thường hiện diện với hàm lượng cao nhất, kế đó là P, Mg và S, các
dạng khử chủ yếu chứa S (glutathione > methionine >> cysteine). Hàm lượng Ca
luôn luôn thấp. Tài liệu nói về vi lượng trong nhựa libe rất hiếm.
Hocking (1980) phân tích nhựa trong mạch libe và gỗ trên cùng cây thuốc lá
(Bảng 4.1) thấy rằng, ngoại trừ Ca, hàm lượng của tất cả chất rắn hòa tan trong
nhựa libe lớn hơn một vài lần so với nhựa trong mạch gỗ. Mặc dù các acid hữu cơ

Bảng 4.1 So sánh hàm lượng chất hữu cơ và vô cơ trong nhựa mạch libe và mạch
gỗ của cây thuốc lá, Nicotiana glauca (Hocking, 1980)

Chất Nhựa trong mạch Nhựa trong Nồng độ

libe (vết rạch trên mạch gỗ (quản Tỷ lệ libe/gỗ
thân) pH 7,8-8,0 bào) pH 5,6-5,9
(µg/ml) (µg/ml)
Chất khô 170-196a 1,1-1,2a 155-163a
Đường Sucrose 155-168a Không tìm thấy -
Đường khử Không hiện diện Không số liệu -
Hợp chất amino 10.808,0 283,0 38,2
Nitrate Không có Không số liệu -
NH4 45,3 9,7 4,7
K 3,673,0 204,3 18,0
P 434,6 68,1 6,4
Cl 486,4 63,8 7,6
S 138,9 43,3 3,2
Ca 83,3 189,2 0,44
Mg 104,3 33,8 3,1
Na 116,3 46,2 2,5
Fe 9,4 0,60 15,7
Zn 15,9 1,47 10,8
Mn 0,87 0,23 3,8
Cu 1,20 0,11 10,9
a
đơn vị mg/ml
 32

không được phân tích, nhưng các acid hữu cơ này và các hợp chất hữu cơ khác như
vitamine, ATP... cũng được tìm thấy trong nhựa gỗ. Hàm lượng của các anion và
cation vô cơ được tìm thấy chứa một lượng lớn của cation trong nhựa libe.

4.2.3 Tính di động trong mạch libe

Chỉ một vài chất khoáng chưa được tìm thấy với hàm lượng hợp lý trong
nhựa mạch libe như B, Mo và nitrate. Từ những nghiên cứu cơ bản người ta đã phân
loại được tính di động của các nguyên tố khoáng ở Bảng 4.2. Có hai sự khác biệt
sâu sắc đó là tính không di động của Ca mặc dù nó tìm thấy ở nhựa libe và tính
không di động của boron. Các nghiên cứu đánh dấu boron, để tìm hiểu sự vận
chuyển boron trong trái đậu phụng và táo đang phát triển, cho thấy boron dường
như di động trong mạch libe để đáp ứng yêu cầu cho trái sinh trưởng. Yếu tố giới
hạn trong sự vận chuyển xa của boron hình như là do tính thấm cao của màng sinh
chất ở ống sàng đối với boron và do sự rò rỉ cao của boron ra khỏi ống sàng.

Bảng 4.2 Tính di động của chất khoáng trong mạch libe
(Bukovac và Wittwer, 1957)

Di động Di động trung bình Không di động

K Fe Li
Ru Mn Ca
Na Zn St
Mg Cu Ba
P Mo B
S
Cl

4.2.4 Hướng vận chuyển trong mạch libe

Không giống như trong mạch gỗ, sự vận chuyển ở mạch libe theo hai chiều,
từ nguồn cung cấp (source) tới nơi sử dụng (sink). Ở cây xanh, nguồn cung cấp các
sản phẩm quang hợp là lá và nơi sử dụng là rễ, ngọn rễ, trái và hạt; nguồn cung cấp
nguyên tố khoáng là (a) khoảng trống gian bào của trung trụ ở rễ, (b) mạch gỗ trong
thân và lá và (c) mô lá, đặc biệt thấy trong thời kỳ lá già (có sự chuyển vị dưỡng
chất khoáng ra khỏi lá). Nơi sử dụng các dưỡng chất khoáng là các đỉnh chồi, trái và
hạt.
Đối với P, nơi sử dụng chủ yếu là các đỉnh chồi và rễ, trong khi đó sự vận
chuyển từ lá trưởng thành được cung cấp P tới các lá khác thì không đáng kể. Sự di
chuyển của P tới rễ thì đáng ngạc nhiên vì P được cung nhiều trong dung dịch dinh
dưỡng, điều nầy được giải thích sau. Hướng vận chuyển lại của Na+ thì hoàn toàn
khác với hướng vận chuyển lại của P: nó gần như được xác định đặc biệt hướng gốc
tới rễ, và có sự đi ra môi trường ngoài (Bảng 4.3).
 33

Hướng vận chuyển xa trong mạch libe được giải thích chỉ một phần do mối
quan hệ sink-source. Phải có cơ chế khác có liên quan để ngăn chặn sự tích lũy gây
độc của nguyên tố khoáng nào đó chẳng hạn như natri, chloride ở lá của cây đang
sống trên đất mặn. Cả hai cường độ và sự chuyển vận lại của các nguyên tố khoáng
như natri và chloride cũng tùy thuộc vào loài cây (Bảng 4.3).

Bảng 4.3 Sự phân bố 22Na và 36Cl (trị số tương đối, phần trăm tổng số áp dụng)
trong cây sau 48 giờ phun NaCl qua lá (Lessani và Marschner, 1978)

Giống cây Lá được xử lý Trong chồi Trong rễ Dịch tiết

ra ngoài
22 36 22
Na Cl Na 36Cl 22
Na 36
Cl 22
Na 36
Cl
Củ cải đường 92 86 7 13 1 1 0 0
Bắp 69 45 29 28 1 6 1 1
Đậu 52 91 29 7 5 1 14 1
Giá trị tương đối (phần trăm của tổng lượng xử lý)

4.2.5 Sự vận chuyển qua lại

giữa mạch gỗ và libe

Ở các bó mạch, mạch gỗ và libe ngăn cách nhau chỉ vài lớp tế bào. Sự trao
đổi chất hòa tan qua lại giữa hai hệ thống ống dẫn là rất quan trọng. Do sự khác
nhau về nồng độ (Bảng 4.1), sự vận chuyển "downhill" từ mạch libe tới mạch gỗ có
thể xảy ra, như là sự rò rỉ qua màng sinh chất của tế bào sàng nếu như có sự chênh
lệch nồng độ xảy ra. Trái lại, hầu hết chất hòa tan vô cơ và hữu cơ có sự vận chuyển
từ mạch gỗ tới libe là sự vận chuyển “uphill” vì đi ngược với nồng độ, đó là quá
trình vận chuyển chủ động. Sự vận chuyển các nguyên tố khoáng có thể xảy ra theo
hướng từ rễ tới chồi. Thân cây đóng vai trò quan trọng trong sự vận chuyển dưỡng
chất khoáng từ mạch gỗ tới mạch libe qua các tế bào chuyển giao (Hình 4.3). Thân
Libe

Gỗ

Tãú baìo
chuyãøn
giao

Hình 4.3 Chuyển giao giữa mạch gỗ và mạch libe

 34

của họ hòa bản, nốt thân là vị trí cho sự vận chuyển các dinh dưỡng khoáng như K
từ mạch gỗ sang mạch libe. Tuy nhiên, không có thông tin nào về sự vận chuyển từ
mạch libe tới gỗ, ngoại trừ ở thân cây lúa mì sau thời kỳ nở hoa (Martin, 1982), sự
vận chuyển ngược dưỡng chất khoáng (như P, Mg, N; nhưng không có K) từ lá cờ
vào trong mạch gỗ và sau đó chuyển đến bông.

4.3 Tầm quan trọng của mạch libe

và mạch gỗ trong sự vận chuyển
xa của các nguyên tố khoáng

Tầm quan trọng của mạch libe và mạch gỗ cho sự vận chuyển xa các nguyên
tố khoáng tùy thuộc vào nhiều yếu tố như loại nguyên tố khoáng và giai đoạn phát
triển của cơ quan cây trồng. Đạm ở dạng nitrate không được tìm thấy trong nhựa
libe, tuy nhiên được tìm thấy ở dạng khử như những amino acid. Trong thời kỳ nở
rộng lá, K đi vào cả trong mạch libe và mạch gỗ ở lúa mạch (Bảng 4.4). Nhưng khi
lá trưởng thành, K đi vào mạch libe giảm nhiều và giảm nghiêm trọng nhất ở giai
đoạn lá già.

Bảng 4.4 Vận tốc kali đi vào mạch gỗ và mạch libe (µM/ngày) ở những tuổi lá
khác nhau của cây lúa mạch (Greenway và Pitman, 1965)

Tuổi lá
Non Trưởng thành Già
Vận chuyển
(diện tích và trọng (diện tích tối đa và (diện tích và
vào
lượng khô gia tăng) chất khô gia tăng) chất khô tối đa)
Mach gỗ 2,0 2,7 1,9
Mạch libe 1,3 0,7 -1,6
Tổng hấp thu 3,3 3,4 0,3
Vận tốc vận chuyển (micromole/ngày)

Khó khăn lớn nhất là làm sao định lượng sự vận chuyển chất hòa tan trong
mạch gỗ và mạch libe, cả về nồng độ và vận tốc. Công thức định lượng sự vận
chuyển chất hòa tan ở mạch gỗ và libe như sau:

Khối lượng vận chuyển = vận tốc x nồng độ

(g/cm2 x hr) (cm/hr) (mg/ml)

Vận tốc vận chuyển ở mạch gỗ và libe thay đổi rất lớn. Trung bình vận tốc
nằm giữa 10-100 cm/giờ và thường thì vận tốc vận chuyển ở mạch libe thấp hơn ở
mạch gỗ một cách đáng kể.
 35

4.4 Sự tuần hoàn dưỡng chất

khoáng giữa chồi và rễ

Dưỡng chất khoáng trong mạch libe (kể cả đạm khử) được vận chuyển
ngược từ chồi tới rễ, kể cả lúc rễ được cung cấp dinh dưỡng từ bên ngoài. Sự vận
chuyển nầy rất đáng ngạc nhiên, vì thường thì rễ được xem là nguồn cung cấp
dưỡng chất khoáng, còn chồi là nơi sử dụng. Một tỷ lệ nhất định của dưỡng khoáng
đi từ chồi tới rễ và rồi trở lại chồi theo mạch libe. Hướng vận chuyển ở libe được
qui định là từ nơi cung cấp (lá) tới nơi sử dụng (rễ). Theo Simpson et al. (1982), khi
cung cấp đạm nitrate ở rễ cây lúa mạch thì thấy rằng sự vận chuyển nitrate ở mạch
gỗ tới chồi 100%, và có khoảng 79% N được vận chuyển lại trong mạch libe ở dạng
N khử; trong 79% này có khoảng 21% được giữ lại trong mô rễ và phần còn lại đi
vào mạch gỗ để lên chồi.
Sự vận chuyển ngược của K từ chồi tới rễ có thể chiếm đến 20% lượng K
chuyển từ rễ tới chồi, và có liên quan tới vai trò của K như là ion đối kháng cho sự
vận chuyển của nitrate ở mạch gỗ (sự cân bằng cation-anion). Sau khi nitrate bị khử
ở chồi và có sự tổng hợp acid hữu cơ tương ứng để làm cân bằng điện tích, K và các
anion acid hữu cơ (chủ yếu là malate) được vận chuyển lại trong mạch libe để đi
xuống rễ, nơi mà K hoạt động trở lại như là một cation đối kháng đối với sự vận
chuyển của nitrate. Sự tuần hoàn này là cơ chế để tránh tích tụ quá nhiều acid hữu
cơ trong các không bào ở lá, là hậu quả của việc khử nitrate (Hình 4.4). Hơn nữa,
kali có thể hoạt động nhiều lần cho sự đối kháng trong sự vận chuyển xa của nitrate.

Chồi

Libe Gỗ

Rễ

Hình 4.4 Mô hình tuần hoàn của K giữa chồi và rễ

trong sự chuyển vận nitrate và malate

4.5 Tái phân bổ dưỡng chất khoáng

Dưỡng chất khoáng có thể đi vào hay đi ra cùng lúc trong cơ quan lá của cây.
Sự tái phân bổ lại dưỡng chất khoáng quan trọng trong sự phát triển của cây ở các
 36

giai đoạn: nẩy mầm, cung cấp không đủ dưỡng chất trong giai đoạn sinh dưỡng;
sinh sản; và thời kỳ trước rụng lá ở cây đa niên.

4.5.1 Giai đoạn nẩy mầm của hạt

Trong giai đoạn hạt nẩy mầm (hoặc các cơ quan dự trữ như cũ) thì các dưỡng
chất khoáng, ngoại trừ Ca, được huy động trở lại vào trong các mô hạt và được vận
chuyển vào mạch libe, mạch gỗ cung cấp cho rễ và chồi cây phát triển. Nhờ vậy mà
cây con sinh trưởng không dựa vào nguồn dinh dưỡng bên ngoài, ít nhất cũng trong
vài ngày.

4.5.2 Cung cấp không đủ

hoặc cung cấp gián đoạn

Trong giai đoạn tăng trưởng, dưỡng chất cung cấp thường không đủ (do đất
nghèo) hay bị gián đoạn tạm thời (do thiếu hay thừa nước trong đất), việc tái phân
bổ dưỡng chất khoáng từ lá trưởng thành tới các vùng sinh trưởng là cần thiết để
cây hoàn tất chu kỳ sinh trưởng của mình trong điều kiện trên. Việc tái phân bổ lại
dinh dưỡng rất khác nhau giữa các dưỡng chất khoáng và sự phân bổ này thể hiện
qua các triệu trứng thiếu biểu hiện trên cây có thể thấy được. Triệu chứng thiếu dinh
dưỡng ở lá già chứng tỏ tốc độ tái phân bổ cao, trong khi đó ở lá non và đỉnh sinh
trưởng cho thấy có sự phân bổ lại chưa đủ, trường hợp này chỉ có một phần tương
đối nhỏ dưỡng chất khoáng có thể được tái phân bổ từ các lá nở rộng hoàn toàn.

4.5.3 Giai đoạn sinh sản

Việc tái phân bổ lại dinh dưỡng có vai trò quan trọng trong sự hình thành hạt,
trái và các cơ quan dự trữ. Ở giai đoạn nầy thì carbohydrate cung cấp tới rễ ít, vì
vậy hoạt động của rễ trong việc hấp thu dinh dưỡng nói chung giảm nhiều. Hàm
lượng dưỡng chất khoáng trong các bộ phận sinh dưỡng thường giảm đi nhiều trong
giai đoạn sinh sản. Tái phân bổ lại dưỡng chất khoáng tùy thuộc vào các yếu tố khác
nhau bao gồm (a) yêu cầu dưỡng chất khoáng của hạt và trái, (b) mức độ dưỡng
chất khoáng trong các bộ phân sinh dưỡng, (c) tỷ lệ giữa kích thước của bộ phận
sinh dưỡng (nơi cung cấp) và số lượng và kích cở của nơi nhận (hạt, trái), và (d)
mức độ hấp thụ của rễ trong giai đoạn sinh sản.
Sự khác nhau về mức độ phân bổ lại các dưỡng chất khoáng từ các chồi sinh
dưỡng trên cây đậu trồng ngoài đồng được trình bày ở Bảng 4.5. Phần trăm sự phân
bổ lại của N và P rất cao, trong khi đó thiếu sự phân bổ lại của Mg và Ca; thay vì có
sự gia tăng các dưỡng chất khoáng nầy.
Sự phân bổ lại các dưỡng chất khoáng ở mạch libe có thể dẫn tới sự suy giảm
nhanh chóng hàm lượng dưỡng chất khoáng ở chồi sinh dưỡng, và có thể xảy ra
triệu chứng thiếu nghiêm trọng, thậm chí làm rụng lá ở giai đoạn sinh sản. Trong
 37

Bảng 4.5 Việc tái phân bổ dưỡng chất khoáng giữa thời kỳ ra bông và trái chín ở
đậu (Garz, 1966)

Chất khoáng trong lá và thân (kg/ha)

N P K Mg Ca
Thời gian thu hoạch
8 tháng 6 (trổ bông) 64 7 53 5 31
22 tháng 6 87 10 66 8 60
1 tháng 7 60 7 61 8 69
12 tháng 7 (chín) 32 3 46 9 76
% tăng hoặc giảm sau ngày 22 tháng 6 - 63 - 73 - 30 + 10 + 21
% trong hạt so với tổng trong chồi 76 82 29 26 4

điều kiện này thì cây phản ứng như hệ thống “tự phân hủy”.Thí dụ được trình bày ở
Bảng 4.6 về sự phân bổ lại của dinh dưỡng K trên hai giống cà chua. Giống VF-13L
là giống cải tiến cho thu hoạch bằng cơ giới, đặc trưng của giống nầy là cho nhiều
trái, trái chín sớm và trưởng thành đồng loạt. Triệu chứng thiếu K trầm trọng trong
suốt thời kỳ trái chín ở giống nầy, thậm chí cả trên những cây trồng trên đất có
nhiều K, rõ ràng về mặt di truyền, có sự cạnh tranh mạnh mẽ về dự trữ carbohydrate
giữa trái và rễ, gây ra giảm nhanh sự hấp thu K của rễ trong thời kỳ cây cần nhiều K
cho sự sinh trưởng trái. Đây là thí dụ về mức giới hạn năng suất do dinh dưỡng
khoáng và giải thích giới hạn về mặt sinh lý của các giống lai cho năng suất cao.

Bảng 4.6 Hàm lượng K (% trọng lượng khô) trong cuống lá của 2 giống cà chua ở
từng giai đoạn phát triển (Lingle và Lorenz, 1969)

Giống Trổ hoa hoàn toàn Trái xanh Trái hồng 50% trái chín
VFN-8 5,30 6,83 3,48 0,97
VF-13L 5,24 5,86 1,80 0,40b
b: triệu chứng thiếu K nghiêm trọng biểu hiện trên lá

Sự phân bổ lại có tính chọn lọc cao đối với các dưỡng chất khoáng. Một số
chất thì không cần thiết hoặc yêu cầu chỉ ở một mức độ rất thấp (Bảng 4.7). Ở chồi,
hàm lượng K thấp hơn hàm lượng Na và Cl nhiều lần. Nhưng sau khi phân bổ lại thì
K được phân bổ lại nhiều hơn Na và Cl. Sự chọn lọc của dưỡng chất xảy ra trước
khi dưỡng chất đi vào trong hạt.
Phân bổ lại các dưỡng chất khoáng như Cu và Zn có liên quan với sự lão hóa,
nhưng đối với Mg thì không có liên quan. Mối tương quan thuận cũng được tìm
thấy ở sự phân bổ lại của N và của Cu. Thúc đẩy tiến trình lảo hóa bằng cách che tối
dẫn đến sự tái phân bổ nhanh chóng lại của N và Cu; Ở cây thiếu Cu hầu như có sự
phân bổ lại Cu sau đó. Sự thiếu N do che mát làm gia tăng sự phân bổ lại Cu. Các
triệu chứng thiếu S ở lá già hoặc ở lá non tùy thuộc vào mức độ cung cấp N và
dường như cũng có liên quan tới sự lão hóa của lá.
 38

Bảng 4.7 Hàm lượng khoáng chất trong cây lúa mạch (cv. Palladium)
trồng ở môi trường mặn (Greenway, 1962)

Hàm lượng (µmol/g chất khô)

Bộ phận cây K Na Cl
Chồi 0,22 2,27 1,52
Cuống, mài, râu 0,56 0,42 0,43
Hạt 0,13 0,04 0,04
+ +
Môi trường chứa 6mM K và 125mM Na (NaCl)

Phân bổ lại các dưỡng chất khoáng yêu cầu qua nhiều bước (a) phân bổ lại
trong bản thân của tế bào, (b) vận chuyển gần theo con đường xuyên qua tế bào để
tới mạch libe, (c) chuyển tải vào mạch libe và (d) vận chuyển ở libe.

4.5.4 Thời kỳ trước rụng lá

Phân bổ lại của dưỡng chất khoáng (ngoại trừ Ca) từ lá tới các phần gỗ của
cây là trường hợp điển hình ở những loài cây đa niên trước khi lá rụng. Sự phân bổ
lại các dưỡng chất khoáng có liên quan chặt tới mất màu lá vào mùa thu. Trong thời
kỳ này, triệu chứng thiếu dinh dưỡng điển hình thường thấy rõ và chứng tỏ rằng
trong suốt thời kỳ sinh trưởng có thể có sự thiếu tiềm ẩn một dưỡng chất khoáng
đặc biệt. Ở cây mọc trong môi trường mặn, sự phân bổ lại những dưỡng chất
khoáng nào đó thường gây ra triệu chứng độc ở rìa lá, cho thấy có sự chuyển đổi
dẫn tới sự mất cân bằng ion trước khi lá rụng.

4.6 Sự vận chuyển xa của Ca

Rối loạn Ca xảy ra chủ yếu do sự giới hạn khả năng điều chỉnh sự phân bố
Ca của cây liên quan đến nhu cầu các cơ quan thoát hơi nước chậm, đặc biệt ở lá, củ
và trái có mức sinh trưởng nhanh. Phân tích nhựa ở mạch libe cho thấy các bộ phận
và cơ quan cây có hàm lượng Ca rất thấp nhưng hàm lượng K lại cao. Để đáp ứng
yêu cầu cho mô sinh trưởng, hầu hết Ca được vận chuyển từ mạch gỗ vào trong mô,
hoặc được hấp thu trực tiếp từ dung dịch bên ngoài (dung dịch đất), trong trường
hợp trái đậu phọng và củ khoai tây đang sinh trưởng.
Để gia tăng hàm lượng Ca ở trái đang phát triển, thì việc gia tăng tốc độ
thoát hơi nước ở trái có hiệu quả hơn là gia tăng cung cấp Ca cho môi trường dinh
dưỡng (Bảng 4.8). Kali di chuyển trong mạch libe không bị ảnh hưởng bởi cách xử
lý này (tăng sự thoát hơi nước). Hơn nữa, có mối tương quan nghịch giữa tốc độ
sinh trưởng và hàm lượng Ca ở trái đang phát triển, nhưng K không bị ảnh hưởng.
Nếu thoát hơi nước ít, sự di chuyển của nhựa từ rễ tới chồi ở mạch gỗ được
quyết định bởi áp lực rễ. Vì vậy mà sự di chuyển của nước và Ca từ mạch gỗ vào
các cơ quan có sự thoát hơi nước kém sẽ lệ thuộc vào áp lực rễ. Môi trường nước
xung quanh rễ, đặc biệt là trong thời kỳ tối, quan trọng trong sự vận chuyển xa của
 39

Bảng 4.8 Ảnh hưởng của yếu tố môi trường và tốc độ sinh trưởng đến hàm lượng
Ca và Na trong trái ớt (Marschner, 1983)

Hàm lượng trong trái

Nghiệm thức và tốc độ sinh trưởng (µmol/g chất khô)
Ca K
Lượng Ca cung cấp qua rễ (mM)
0,5 mM 26,9 1.315
5,0 mM 33,2 1.228
Ẩm độ không khí (%)
90% 32,7 1.892
40% 55,4 1.918
Tốc độ phát triển trái (mg chất khô/ngày)
20,1 28,2 1.772
29,9 20,7 1.846
38,5 17,2 1.813

Ca vào trong các cơ quan thoát hơi nước kém. Khi thẩm thấu tiềm thế của dung dịch
đất cao (đất mặn) làm giảm cả áp lực rễ và sự di chuyển của Ca tới các lá non hoặc
trái non và gây ra triệu chứng thiếu Ca. Mối quan hệ này được trình bày ở Bảng 4.9.

Bảng 4.9 Tương quan giữa áp suất rễ và sự chuyển vận Ca vào trong lá dâu tây
(Guttridge et al., 1981)

Nồng độ dung dịch dinh dưỡnga Ứa nước Chóp hoại tử Hàm lượng (µmg/lá)
Ngày Đêm (0-3)c (0-5)d Ca Mg
6,5 atm 6,5 atm 0,3 3,0 7 57
6,5 atm 1,6 atm 2,4 0,3 25 77
1,6 atm 6,5 atm 0,8 1,3 16 74
1,6 atm 1,6 atm 2,3 0,0 62 78
a
Nồng độ dung dịch làm thay đổi áp suất.
c
0 là không có và 3 là cao.
d
0 là không có và 5 là rất nghiêm trọng.

Sự ngoại hấp trao đổi đóng vai trò quan trọng trong việc vận chuyển xa của
Ca trong mạch gỗ. Tốc độ Ca đi vào/đơn vị nước thoát hơi thì cao trong thời kỳ lá
nở rộng và giảm mạnh sau khi lá trưởng thành. Có sự thay đổi tương tự trong suốt
thời gian trái phát triển. Các vị trí trao đổi ở khoảng gian bào (chủ yếu là R-COO- ở
vách tế bào) của các mô đang sinh trưởng được xem như là nơi nhận Ca và có vai
trò chính yếu trong vận chuyển xa Ca vào trong các đỉnh sinh trưởng ngọn, lá đang
nở rộng hoặc trái đang phát triển (Marschner và Ossenberg-Neuhaus, 1977).
Hình 4.5 là mô hình đơn giản trình bày sự di chuyển xa của Ca có liên quan
tới tốc độ dòng chảy ở mạch libe và mạch gỗ và sự hình thành các vị trí liên kết
 40

mới. Dĩ nhiên, cơ chế điều hành sự vận chuyển Ca khá phức tạp, và bị ảnh hưởng
bởi những yếu tố bên trong và bên ngoài mạch dẫn truyền.

Ngọn chồi
Lá non

Trái
(Giai đọan đầu)
Trái
(Giai đọan sau)

Lá già
Libe
Gỗ

Hình 4.5 Mô hình chuyển vận xa của Ca trong chồi (

tốc độ giảm), dòng vận chuyển nước trong mạch libe
( , tốc độ giảm). Calcium liên kết với các
điện tích âm ( ) và hình thành các vị trí trao đổi mới
(tích điện âm) ở vách tế bào

Tài liệu tham khảo

Bukovac, M. J. and Wittwer, S. H. (1957). Absorption and mobility of foliar applied

nutrients. Plant Physiol. 32, 428-435.
Garz, J. (1966). Menge, Verteilung und Bindungsform der Mineralstoffe (P, K, Mg
und Ca) in den Leguminosensamen in Abhängigkeit von der
Mineralstoffumlagerung innerhalb der Pflanze und den
Ernährungsbedingungen. Kuehn-Arch. 80, 137-194.
Greenway, H (1962). Plant response to saline substrates. I. Growth and ion uptake
of several varieties of Hordeum during and after sodium chlorine treatment.
Aust. J. Biol. Sci. 15, 16-38
Greenway, H and Pitman, M. G. (1965). Potassium retranslocation in seedlings of
Hordeum vulgare. Aust J. Biol. Sci. 18, 235-247.
Guttridge, C. G., Bradfield, E. G. and Holder, R. (1981). Dependence of calcium
transport into strawberry leaves on positive pressure in the xylem. Ann. Bot.
(London) [N.S.] 48, 473-480.
Hocking, P. J. (1980). The composition of phloem exudate and xylem sap from tree
tobacco (Nicotiana glauca Groh). Ann. Bot. (London) [N. S.] 45, 633-643.
 41

Kuo, J., Pate, J. S., Rainbird, R. M. and Atkins, C. A. (1980). Internodes of grain
legumes-New location of xylem parenchyma transfer cells. Protoplasma 104,
181-185.
Lessani, H. and Marschner, H. (1978). Relation between salt tolerance and long
distance transport of sodium and chloride in various crop species. Aust. J.
Plant Physiol. 5, 27-37.
Lingle, J. C. and Lorenz, O. A. (1969). Potassium nutrition of tomatoes. J. Am. Soc.
Hortic. Sci. 94, 679-683.
Marschner, H, and Ossenberg-Neuhaus, H. (1977). Wirkung von 2,3,5-
Trijodbenzoesäure (TIBA) auf den Calciumtransport und die
Kationenaustauschkapazität in Sonnenblumen. Z. Pflanzenphysiol. 85, 29-44.
Marschner, H. (1983). General introduction to the mineral nutrition of plants. In
“Encyclopedia of Plant Physiology, New Series” (A. Läuchli and R. L.
Bieleski, eds.), Vol. 15A, pp. 5-60. Springer-Verlag, Berlin and New York.
Martin, P. (1982). Stem xylem as a possible pathway for mineral retranslocation
from senescing leaves to the ear in wheat. Aust. J. Plant physiol. 9, 197-207.
Simpson, R. J., Lambers, H. and Dalling, M. J. (1982). Translocation of nitrogen in
a vegetative wheat plant (Triticum aestivum). Physiol. Plant. 56, 11-17.
Chương 5

SỰ HẤP THU DINH DƯỠNG QUA LÁ VÀ CÁC BỘ

PHẬN CỦA CÂY TRONG KHÔNG KHÍ

5.1 Hấp thụ dinh dưỡng

ở dạng khí đi qua khí khẩu

Ở thực vật sống trên cạn, khí khẩu là nơi trao đổi khí (CO2, O2) với khí
quyển. Những dưỡng chất ở dạng khí như SO2, NH3, và NOx cũng xâm nhập được
vào lá thông qua khí khẩu. Khi lưu huỳnh cung cấp cho chồi non ở dạng SO2 thì tốc
độ phát triển của cây tương đương với việc cung cấp lưu huỳnh ở dạng SO42- qua rễ
(Bảng 5.1).

Bảng 5.1 Trọng lượng khô và hàm lượng lưu huỳnh ở cây thuốc lá sau khi áp
dụng SO2 ở chồi hoặc cung cấp SO42- qua rễ a (Faller, 1972)

Trọng lượng khô (mg/cây) Hàm lượng lưu huỳnh

(mg S/g trọng lượng khô)
Bộ phận cây Không SO2 SO42- Không SO2 SO42-
cung cấp S cung cấp S
Lá 0,8 2,0 2,0 1,5 11,4 7,4
Rễ 0,4 0,6 0,6 1,9 1,9 4,9
a
Áp dụng trên chồi non 1,5 mg SO2/m3 2-
trong 3 tuần. Nồng độ SO4 cung cấp cho
rễ là 80 mg/lít

Faller (1972) cung cấp khí NH3 và N2 qua lá thì thấy các chất khí nầy thúc
đẩy sự phát triển của cây. Tuy nhiên, sự hấp thụ những chất nầy ít khi làm gia tăng
sự phát triển của cây ở điều kiện ngoài đồng.
Vào ban đêm, khí NH3 bốc từ mặt đất lên trên tán cây làm nồng độ khí NH3
trong tán cây gia tăng, tuy nhiên ban ngày nồng độ khí NH3 giảm ở mức thấp, điều
nầy cho thấy NH3 đã được hấp thụ qua khí khẩu (Lemon và Houtte, 1980). Mức độ
hấp thu NH3 hằng ngày qua lá ở những đồng cỏ được ghi nhận khoảng 100 đến 450
g N/ha (Cowling và Lockyer, 1981). Ở những khu công nghiệp, không khí bị ô
nhiễm, sự sinh trưởng của cây bị chậm lại do lá hấp thụ nhiều khí SO2 và các oxýt
nitơ (như NO, N2O).
 43

5.2 Sự hấp thu các chất hoà tan

5.2.1 Cấu trúc và chức năng lớp cutin

Ở thực vật thủy sinh, lá là cơ quan hấp thụ dưỡng chất. Ở cây trồng cạn, sự
hấp thụ các chất hòa tan qua lá và các bộ phận trong không khí bị hạn chế bởi vách
ngoài của tế bào biểu bì. Do vách chứa pectin, hemicellulose và cellulose và được
phủ bên ngoài một lớp sáp và cutin (Hình 5.1).

Lớp wax
Chứa phần lớn cutin
Lớp pectin
Lớp cutin Cutin
Vách sơ lập Hemisubstance
Pectin
Wax
Vách hậu lập

Màng sinh chất

Tế bào chất

Hình 5.1 Mô hình vách ngoài tế bào biểu bì lá. A: Xáp; B: Giọt nước;
C: Giọt nước có xà phòng; D: Vi rãnh

Sự chênh lệch nồng độ xảy ra từ bề mặt bên ngoài lá không thấm nước tới
vách tế bào bên trong ưa nước. Chức năng chính của sự không thấm nước ở mặt
ngoài lá là để bảo vệ không cho lá mất đi quá nhiều nước do thoát hơi, đồng thời
chống lại sự rửa trôi quá mức của các chất hữu cơ và vô cơ từ lá do mưa.
Lớp cutin có thể là những chất cao phân tử không bị ester hoá và các chất
pectic mang điện âm có chức năng trao đổi cation yếu. Sự chênh lệch nồng độ
dưỡng chất khoáng từ mặt bên ngoài hướng đến mặt bên trong của tế bào (Yamada
et al., 1964). Các ion đi vào qua lớp cutin theo chiều hướng chênh lệch nồng độ trên
là một yếu tố quan trọng trong việc hấp thu phân bón qua lá và mất dinh dưỡng do
rửa trôi.

5.2.2 Vai trò của vi rãnh

Các chất hoà tan di chuyển qua lớp cutin thông qua những lỗ hổng (hay đường
dẫn) gọi là vi rãnh. Vi rãnh bản chất không phải là sinh chất (Franke, 1967;
Schönherr và Bukovac, 1970), và chức năng như là đường vận chuyển cho sự thoát
hơi nước qua lớp cutin. Vi rãnh có nhiều trong hệ thống vách tế bào giữa tế bào
 44

khẩu và những tế bào phụ trợ (Maier- Maercker, 1979). Điều này cho thấy có tương
quan thuận giữa số lượng hoặc sự phân bố khí khẩu (ví dụ giữa mặt trên và mặt
dưới lá) hoặc cả hai với cường độ hấp thu các nguyên tố khoáng được cung cấp qua
lá (Franke, 1975; Levy và Horesh, 1984).
Sự khác biệt trong việc chống lại xâm nhập các chất hoà tan vào những phần
khác nhau của lớp cutin được trình bày ở Hình 5.2. Dường như các chất hòa tan
xâm nhập trực tiếp vào bên trong mô lá qua khí khẩu mở không phải là vai trò quan
trọng, bởi vì lớp cutin (lớp cutin phía trong) phủ cả bề mặt của các tế bào khẩu bên
trong khẩu. Hơn nữa, mức độ hấp thu ion từ việc phun qua lá thường cao vào ban
đêm, trong lúc khí khẩu đã đóng, hơn cả lúc ban ngày khi khí khẩu mở.

Bề mặt lá
Lớp cutin
Vách tế bào

Hình 5.2 Mô hình các khoáng chất đi qua lớp

cutin ở tế bào biểu bì lá

5.2.3 Vai trò của các yếu tố

bên trong và bên ngoài

Tế bào lá giống như tế bào rễ, hấp thu các nguyên tố khoáng qua khoảng trống
gian bào. Sự hấp thu qua lá bị ảnh hưởng bởi các yếu tố bên ngoài như nồng độ
dưỡng chất, hóa trị của nguyên tố khoáng, cũng như nhiệt độ; và các yếu tố bên
trong như sự trao đổi chất. Tốc độ hấp thu urea cao qua lá so với tốc độ hấp thu đạm
ammonium hoặc đạm nitrate là do sự thẩm thấu của khoảng trống tự do đi qua màng
(các phân tử nhỏ không tích điện được hấp thu nhiều hơn các ion). Tốc độ hấp thu
qua lá (lá còn nguyên) các chất dinh dưỡng khoáng từ bên ngoài thấp hơn nhiều so
với tốc độ hấp thu qua rễ, bởi vì ở lá có lớp cutin làm giới hạn sự khuyếch tán
dưỡng chất tới màng tế bào và các vị trí hấp thu. Bề dầy của lớp cutin thay đổi theo
loại cây và chịu ảnh hưởng của nhiều yếu tố môi trường; đây là bằng chứng đặc
trưng so sánh sự sinh trưởng của cây mọc trong mát và cây trồng ngoài trảng
(Takeoka et al., 1983).
Tốc độ hấp thu dinh dưỡng khoáng qua bề mặt lá còn tùy vào tình trạng dinh
dưỡng cây, như sự hấp thu P được trình bày trong Bảng 5.2. Mức độ hấp thu P ở
những cây bị thiếu P, cao gấp hai lần so với cây được cung cấp P đầy đủ qua rễ (cây
đối chứng). Hơn nữa, lân có thể di chuyển từ lá tới rễ, đặc biệt ở những cây bị thiếu
P.
Mức độ hấp thu dinh dưỡng khoáng qua lá thường bị giảm theo tuổi lá. Có
nhiều yếu tố gây ra sự giảm nầy, như do giảm hoạt động biến dưỡng giảm (hoạt
động của nơi nhận dưỡng chất), tăng tính thấm của màng (nghĩa là đồng thời gia
 45

tăng nồng độ ion trong khoảng gian bào), cũng sự gia tăng bề dầy của lớp cutin trên
bề mặt lá.

Bảng 5.2 Sự hấp thu qua lá và sự vận chuyển của 32P ở cây lúa
mạch a (Clarkson và Scattergood, 1982)

Mức độ hấp thu và di chuyển P

(mol P/g lá khô/giờ)
Cây đối chứng Cây thiếu lân
Hấp thu ở lá có phun P 5,29±0,54 9,92±2,17
Sự di chuyển từ lá có phun P 2,00±0,25 5,96±1,08
Sự di chuyển tới rễ 0,63±0,04 4,38±0,42
a 32
[ P] Lân được cung cấp ở lá trưởng thành. Thời gian thí nghiệm
là 3 ngày

Ngược lại, sự hấp thu ion của tế bào rễ và tế bào lá bị kích thích trực tiếp bởi
ánh sáng. Điều này đã được chứng minh ở những lá sau khi cho chất hòa tan xuyên
thấm trong điều kiện chân không (MacDonald et al., 1975) hay ở một phần lá
(Rains, 1968), có nghĩa là ở điều kiện mà phần trăm chất tan bị ngăn cản bởi lớp
cutin là nhỏ nhất (Bảng 5.3).
Ở lá còn nguyên, sự hấp thu dinh dưỡng khoáng qua lá thường không bị kích
thích bởi ánh sáng, và thậm chí bị giảm do ảnh hưởng gián tiếp của ánh sáng. Vào
ban ngày, khi nhiệt độ không khí gia tăng làm giảm ẩm độ, dẫn đến bốc hơi nhanh
chóng dung dịch phun lá và làm khô nhanh dung dịch nầy trên bề mặt lá. Tốc độ
hấp thu của Mg của lá táo từ những loại muối Mg khác nhau [MgCl2 >> Mg(NO3)2
> MgSO4] cũng khác nhau, cho thấy sự hấp thu Mg có liên quan tới tính hoà tan và
tính hút ẩm của những dạng muối này (Allen, 1960).

Bảng 5.3 Ảnh hưởng ánh sáng và chất ức chế 2,4-DNP trên
sự hấp thu kali ở phần lá bắpa (Rains, 1968)

Hấp thu kali (mol/g/giờ)

Tối Sáng
Nghiệm thức:
* Đối chứng 2,3 3,7
* 10-5 M 2,4-DNP 0,2 2,0
Phần trăm ức chế 91 46
a
Nồng độ kali là 0,1 mM KCl.

Tốc độ hấp thu các nguyên tố khoáng qua lá gia tăng khi nồng độ khoáng bên
ngoài gia tăng theo hàm hyperbol. Các chất dinh dưỡng đa lượng như K và P có
hàm lượng thấp, thì sự hấp thu qua bề mặt lá đặc biệt thấp. Nồng độ cao của các ion
 46

này ở bên trong khoảng trống gian bào của mô lá làm hạn chế nghiêm trọng sự xâm
nhập của ion từ bề mặt lá vào trong khoảng trống gian bào. Ví dụ: cao hơn 5 mEq
K/lít ở cây lúa mạch (Pitman et al., 1974). Tình trạng nầy thay đổi theo loại cây
hoặc khi dưỡng chất vi lượng được cung cấp qua lá.

5.3 Cung cấp dưỡng chất khoáng qua lá

Cung cấp dưỡng chất qua lá cho cây trồng là phương pháp cung cấp dinh
dưỡng nhanh hơn so với phương pháp cung cấp qua rễ. Tuy nhiên, cung cấp dinh
dưỡng khoáng qua lá mang tính nhất thời và có một số vấn đề sau:

1. Vận tốc hấp thu chậm, đặc biệt đối với những lá có lớp cutin dầy (ví dụ: cây
thuộc họ cam quýt và cà phê).
2. Dưỡng chất bị trôi đi ở những lá không thấm nước.
3. Bị rửa trôi do mưa.
4. Dung dịch phun lá bị khô nhanh.
5. Sự chuyển vị của một vài dưỡng chất khoáng nào đó bị hạn chế, chẳng hạn
như sự chuyển vị của Ca từ nơi được cung cấp (chủ yếu ở lá trưởng thành) đến
những bộ phận khác của cây.
6. Đối với khoáng đa lượng thì số lượng cung cấp bị hạn chế qua một lần phun
(trung bình khoảng 1% x 400 lít/ha, ngoại trừ phân urea có thể cung cấp 10% trong
dung dịch phun).
7. Gây tổn thương lá (lá bị hoại tử và “cháy”).

Lá bị tổn thương do nồng độ dưỡng chất cao là một vấn đề nghiêm trọng và nó
là hậu quả của sự mất cân bằng về dinh dưỡng trong mô lá hơn là do ảnh hưởng của
sự thẩm thấu, được trình bày ở Bảng 5.4. Khi phun urea ở nồng độ cao gây tổn
thương lá, nhưng có thể khắc phục bằng cách phun đồng thời đường sucrose, mặc
dù đường sucrose đã làm tăng thêm sự thẩm thấu của dung dịch phun lá.

Bảng 5.4 Ảnh hưởng phun urea và đường sucrose trên lá đậu
nành (Barel và Black, 1979)

Nghiệm thức (µg/cm2) Diện tích lá bị tổn thương

Urea Đường Sucrose (% tổng diện tích lá)
159 0 0
478 0 25
478 909 15
478 2.726 3

Sự tổn thương ở lá ít nghiêm trọng hơn khi pH của dung dịch dinh dưỡng thấp
(Neumann et al., 1983). Việc thêm vào chất trãi có nguồn gốc silicon dường như là
cách làm giảm thiệt hại lá và đồng thời tăng hiệu quả khi phun, đặc biệt ở lá có lớp
cutin dày (Horesh và Levy, 1981).
 47

5.3.1 Tầm quan trọng thực tiễn của việc

áp dụng dinh dưỡng khoáng qua lá

Mặc dù có trở ngại trong việc cung cấp dinh dưỡng lá, nhưng kỹ thuật này có
lợi ích như:

* Đất có dưỡng chất khoáng hữu dụng thấp

Ví dụ ở đất đá vôi, có lượng Fe hữu dụng rất thấp và thiếu Fe rất phổ biến
qua triệu chứng “lime chlorosis”. Việc phun dinh dưỡng qua lá có hiệu quả hơn là
bón vào đất, dù ở dạng chelate Fe đắt tiền (Horesh và Levy, 1981) và đây cũng là
phương pháp làm giảm tính độc của Mn (Moraghan, 1979). Trong đất có pH cao và
nhiều hữu cơ, thiếu Mn có thể khắc phục bằng cách phun phân bón lá có chứa chất
Mn (Farley và Draycott, 1978). Trong đất acid thì Mo bị cố định; việc phun phân
qua lá có chứa Mo sẽ làm tăng lượng Mo có trong hạt bắp hơn là bón vào đất (Weir
et al., 1976).

* Lớp đất mặt bị khô

Ở những vùng đất bán khô hạn, lớp đất mặt bị thiếu nước kéo theo làm giảm
hữu dụng các dưỡng chất trong suốt thời gian sinh trưởng của cây là hiện tượng
thường gặp. Mặc dù nước hữu dụng vẫn có ở lớp đất phía dưới, nhưng dinh dưỡng
khoáng trở thành một yếu tố giới hạn cho sự sinh trưởng của cây. Trong điều kiện
nầy, việc bón dinh dưỡng vào đất ít hiệu quả hơn so với việc phun qua lá. Bảng 5.5
trình bày kết quả thí nghiệm bón Cu cho lúa mì trong điều kiện ngoài đồng ở vùng
bán khô hạn của nước Úc.

Bảng 5.5 Ảnh hưởng bón Cu vào đất và phun qua lá (CuSO4.5H2O) trên năng suất
và thành phần năng suất của lúa mì (Grundon, 1980)

Nghiệm thức Số bông/m2 Hạt/bông Năng suất hạt

(g /m2)
Không áp dụng 37,0 0,14 0,03
Bón vào đất (Kg CuSO4/ha)
* 2,5 28,8 2,3 1,0
* 10,0 58,5 2,9 2,3
Phun qua lá (2%; 2 kg CuSO4/ha)
* Một lần: giai đoạn kéo dài thân 63,8 17,1 14,0
* Hai lần: lúc kéo dài thân và 127,4 52,7 79,7
lúc làm đồng
 48

* Rễ giảm hoạt động ở giai đoạn sinh sản

Rễ giảm hấp thu dinh dưỡng bắt đầu giai đoạn sinh sản, là do sự cạnh tranh
carbohydrate giữa rễ và bông. Phun dinh dưỡng qua lá có thể bù đắp cho sự thiếu
dinh dưỡng nầy (Trobisch và Schilling, 1970). Ở những cây họ đậu, sự cạnh tranh
carbohydrate giữa hạt và nốt rễ đang phát triển là nguyên nhân làm giảm sự cố định
đạm. Việc áp dụng các hợp chất có đạm (ví dụ: urea) phun qua lá làm gia tăng năng
suất hạt của cây trồng (Garcia và Hanway, 1976).

* Gia tăng hàm lượng protein ở hạt ngũ cốc

Ngũ cốc như lúa mì, lượng protein của hạt và chất lượng hạt có thể gia tăng
nhanh chóng khi phun phân đạm qua lá ở giai đoạn sau. Đạm cung cấp ở giai đoạn
này nhanh chóng được chuyển vận hoặc chuyển vị lại từ lá tới hạt đang phát triển.

* Gia tăng hàm lượng Ca ở trái

Sự rối loạn Ca phổ biến ở nhiều loại cây trồng. Do tính di động của Ca trong
mạch libe bị giới hạn, việc phun dinh dưỡng qua lá không có hiệu quả nhiều và vì
vậy cần phải phun lại nhiều lần trong suốt vụ. Thí dụ ở xoài, việc phun
CaCl 2 2 tuần/lần với nồng độ 2.000ppm lúc 2 tháng trước thu hoạch làm giảm nứt
trái và làm tăng khả năng tồn trữ.

5.3.2 Sự hấp thu qua tán lá

và các phương pháp tưới

Khi dùng nước mặn để tưới bằng phương pháp tưới thùng có thể gây ra những
ảnh hưởng bất lợi trên sự hấp thu các nguyên tố khoáng qua lá (Bảng 5.6).

Bảng 5.6 Ảnh hưởng nước mặn qua phương pháp tưới thùng và nhỏ giọt trên
hàm lượng dinh dưỡng khoáng ở lá cây ớt, Capsicum frutescens L.
(Bernstein và Franςois, 1975)

Lượng Lượng khoáng chứa trong lá

muối có (meq/1100 g trọng lượng khô)
trong nước Chloride (Cl) Sodium (Na) Potassium (K)
Tưới bình Nhỏ giọt Tưới bình Nhỏ giọt Tưới bình Nhỏ giọt
Thấp 110 20 20 1 101 118
Trunh bình 121 51 26 1 97 121
Cao 165 76 48 1 86 113

Tưới thùng dẫn đến gia tăng hàm lượng Cloride và Na ở trong lá hơn so với
tưới nhỏ giọt trên mặt đất. Vì vậy mức độ của hai nguyên tố khoáng nầy trong lá
gây độc nhanh chóng khi tưới nước mặn bằng phương pháp tưới thùng (Franςois và
 49

Clark, 1979). Hai phương pháp tưới trên ảnh hưởng đến hàm lượng kali ở lá thấp
hơn và giảm theo hàm lượng muối trong nước tưới. Điều nầy cho thấy có sự rửa trôi
kali từ lá.

5.4 Sự rửa trôi các nguyên tố khoáng từ lá

5.4.1 Nguyên nhân và cơ chế

Rửa trôi được định nghĩa là sự mất đi các vật chất từ các bộ phận của cây
trong không khí do hoạt động của một số dung dịch hoà tan trong nước như nước
mưa, nước tưới, sương, sương mù (Tukey, 1970). Những chất nầy: (a) được bài tiết
chủ động ra ngoài của bề mặt (ví dụ: sự bài tiết muối qua tuyến muối), (b) được bài
tiết nhờ áp lực rễ, (c) bị mất đi do lá bị tổn thương, hoặc (d) đi ra từ khoảng gian
bào của những mô lá còn nguyên. Việc thảo luận (c) và (d) được quan tâm bởi vì có
tầm quan trọng về mặt sinh thái học.
Lá bị tổn thương cơ học thường thấy do gió, đặc biệt ở chóp lá và mép lá dễ bị
tổn thương. Hàm lượng các nguyên tố khoáng được tìm thấy rất cao ở vùng chóp và
mép lá khi chúng được cung cấp dư thừa. Ví dụ trên cây cà chua khi cung cấp lượng
Cloride cao khi đó ion ưu tiên được vận chuyển lại đến mép lá và vào trong lông
của lá, vì vậy mà tổn thương cơ học dẫn đến mất khoảng 10 đến 70% tổng số
Cloride được hấp thu trong suốt thời kỳ sinh trưởng (Chhabra et al., 1977).
Các ảnh hưởng stress khác do tác động cơ học, chẳng hạn thời gian tối kéo
dài, thiếu nước, và nhiệt độ cao cũng có thể làm gia tăng tốc độ rửa trôi các dinh
dưỡng khoáng từ lá (Tukey và Morgan, 1963).
Stress có tác động mạnh đến lá bởi không khí ô nhiễm chẳng hạn như ozon
(O3) kết hợp với khí nitơ. Điều này làm cho lá bị lão hóa nhanh chóng và làm thay
đổi thành phần hoá học của lớp cutin hoặc cả hai. Vì vậy sự rửa trôi các chất hữu cơ
hoà tan và các dinh dưỡng khoáng gia tăng từ các bộ phận của cây trong không khí
có thể được xem như trong số ảnh hưởng xấu do các chất gây ô nhiễm trong không
khí hiện diện ở cây lâu năm.
Nhìn chung tốc độ rửa trôi tăng theo tuổi lá (Wetselaar và Farquhar, 1980).
Khi bắt đầu sự lão hoá thì tính thấm qua màng tăng lên (sự rò rỉ) và có sự gia tăng
tương ứng nồng độ các chất hữu cơ và vô cơ hoà tan trong khoảng gian bào của mô
lá. Kết quả xảy ra chiều chênh lệch nồng độ ngang qua lớp cutin, thuận lợi cho việc
rửa trôi do nước chảy tràn trên bề mặt lá. Do điều kiện ngoài đồng, ở vùng lúa nước,
lượng đạm và Kali cao nhất ở chồi vào giai đoạn trổ hoa và vì vậy giảm trong suốt
mùa mưa bởi khoảng 30% khi cây trồng đạt tới thuần thục (Tanaka và Navasero,
1964). Sự mất đi do rửa trôi ở điều kiện ngoài đồng cần được nghiên cứu tiến trình
thời gian của sự hấp thu và sự vận chuyển lại của các chất dinh dưỡng. Lượng dinh
dưỡng mất đi phù hợp với hàm lượng dinh dưỡng khoáng ở lá cây trồng ngoài đồng
thấp hơn so với hàm lượng dinh dưỡng khoáng của cây trồng trong điều kiện nhà
kính.
Sự mất đạm ammonium và chất hữu cơ dễ bay hơi qua khí khẩu rất nhiều,
khoảng 15 kg đạm/ha trong vòng 100 ngày (Silva và Stutte, 1981). Sự mất đạm
ammonium liên quan chặt đến sự lão hoá của lá, và sự mất đi các hợp chất hữu cơ
dễ bay hơi qua tốc độ thoát hơi nước.
 50

5.4.2 Tầm quan trọng sinh thái

trong việc rửa trôi qua lá

Rửa trôi qua lá và qua các bộ phận của cây trong không khí có tầm quan trọng
cho toàn bộ hệ sinh thái và riêng từng cây trồng, điều nầy đặc biệt tìm thấy ở cây đa
niên. Số lượng dinh dưỡng khoáng rửa trôi tùy thuộc vào loại của dinh dưỡng
khoáng, lượng mưa và cường độ mưa. Mưa kéo dài liên tục dẫn đến mất dinh dưỡng
khoáng nhiều hơn do lượng mưa cao rửa trôi. Thực chất sự mất dinh dưỡng do rửa
trôi cũng dựa trên thành phần khoáng của nước mưa, được trình bày ở Bảng 5.7 ở
cây Vân Sam (Spruce). Những số liệu trên tương tự cho điều kiện đặc trưng của
vùng ôn đới có mức độ bị ô nhiễm tương đối thấp.

Bảng 5.7 Cung cấp dinh dưỡng khoáng từ nước mưa và sự rửa trôi dinh dưỡng
khoáng từ lá kim (Needles) cây Vân Sam, Picea abiesa (Fassbender,
1977)

Na K Ca Mn N S P
Nước mưa 23,2 2,4 10,2 0,04 7,3 26,7 0,05
Nước từ tán lá 13,4 13,4 11,9 0,42 10,0 21,9 0,74
Rửa trôi - 9,0 1,7 0,38 2,7 - 0,69
(Lượng hấp thu +) (+9,8) - - - - (+4,8) -
a
Số liệu hằng năm (kg/ha)

Đạm và kali mất đi tương đối đặc biệt cao, nhưng đối với các dưỡng chất
khoáng vi lượng như Mn thì thấp hơn. Sự mất đi dưỡng chất khoáng có tầm quan
trọng về mặt dưỡng chất khoáng cho cây trồng trên đất cung cấp vượt quá dưỡng
khoáng này. Ngược lại, có sự hấp thu thực sự của natri và lưu huỳnh ở cây lá kim,
bởi vì nồng độ gradient của hai khoáng chất này thì ngược lại (di chuyển từ mặt
ngoài hướng vào khoảng gian bào).
Rừng nhiệt đới, lượng dinh dưỡng khoáng rửa trôi từ tán lá được thu thập hàng
năm (kg/ha) theo thứ tự sau: các giá trị: kali, 100-200; đạm, 12-60; Mg, 18-45; Ca,
25-29; và P, 4-10 (Nye và Greenland, 1960; Bernhard-Reversat, 1975). Việc rửa
trôi dinh dưỡng khoáng do mưa (lít) có tầm quan trọng trong chu trình tái tạo
khoáng chất trên mặt đất đặc biệt ở hệ sinh thái có hàm lượng dinh dưỡng hữu dụng
thấp trong đất, thí dụ ở các vùng đất nhiệt đới bị phong hóa cao. Sự hấp thu lại các
dinh dưỡng khoáng bị trực di có khả năng cung cấp nhu cầu dinh dưỡng ở các bộ
phận mới sinh trưởng cho cây khi không có sự vận chuyển lại của các dưỡng chất
khoáng như Ca, Mg trong cây. Rửa trôi cũng có tầm quan trọng trong việc loại bỏ
các dinh dưỡng chẳng hạn như Al hoặc Mg hiện diện ở nồng độ gây độc. Sự rửa trôi
dinh dưỡng khoáng và các hợp chất hữu cơ như phenol, acid hữu cơ, và các amino
acid (Tyagi và Chauhan, 1982) có thể ảnh hưởng đến các loài cây trồng khác bên
trong tán lá cũng như các vi sinh vật trong đất.
 51

Tài liệu tham khảo

Allen, M. (1960). The uptake of metallic ions by leaves of apple trees. II. The
influence of certain anions on uptake magnesium salts. J. Hortic. Sci. 35,
127-135.
Barel, D. and Black. C. A. (1979). Effect of neutralization and addition of urea,
sucrose and various glycols on phosphorus absorption and leaf damage from
foliar-applied phosphate. Plant Soil 52, 515-525.
Bernhard-Reversat, F. (1975). Nutrients in through fall and their quantitative
importance in rain forest mineral cycle. Ecol. Stud. 11, 153-159.
Bernstein, L. and François, L. E. (1975). Effects of frequency of sprinkling with
saline waters compared with daily drip irrigation. Agron. J. 67, 185-190.
Chhabra, R., Ringoet, A., Lamberts, D. and Scheys, I. (1977). Chloride losses from
tomato plants. (Lycopersicon esculentum Mill.). Z. Pflanzenphysiol. 81, 89-
94.
Clarkson, D. T. and Scattergood, C. B. (1982). Growth and phosphate transport in
barley and tomato plants during the development of, and recovery from
phosphate-stress. J. Exp. Bot. 33, 865-875.
Cowling, D. W. and Lockyer, D. R. (1981). Increased growth of ryegrass exposed
to ammonia. Nature (London) 292, 337-338.
Faller, N. (1972). Schwefeldioxid, Schwefelwasserstoff, nitrose Gase und
Ammoniak als ausschliessliche S-bzw. N-Quellen der höheren Pflanzen. Z.
Pflanzenernaehr. Bodenkd. 131, 120-130.
Farley, R. F. and Draycott, A. P. (1978). Manganese deficiency in sugar beet and
the incorporation of manganese in the coating of pelleted seed. Plant Soil 49,
71-83.
Fassbender, H. W. (1977). Modellversuch mit jungen Fichten zur Erfassung des
internen Nährstoffumsatzes. Oecel. Plant. 12, 263-272.
François, L. E. and Clark, R. A. (1979). Accumulation of sodium and chloride in
leaves of sprinkler-irrigated grapes. J. Am. Soc. Hortic. Sci. 104, 11-13.
Franke, W. (1967). Mechanism of foliar penetration of solutions. Annu. Rev. Plant
Physiol. 18, 281-300.
Franke, W. (1975). Stoffaufnahme durch das Blatt unter besonderer
Berücksichtigung der Ektodesmen. Bodenkultur 26, 331-341.
Garcia, R. L. and Hanway, J. J. (1976). Foliar fertilization of soybeans during the
seed filling period. Agron. J. 68, 653-657.
Grundon, N. J. (1980). Effectiveness of soil-dressing and foliar sprays of copper
sulphate in correcting copper deficiency of wheat (Triticum aestivum) in
Queensland. Aust. J. Exp. Agric. Anim. Husb. 20, 717-723.
Horesh, I. and Levy, Y. (1981). Response of iron-deficient citrus trees of foliar iron
sprays with a low-surface-tension surfactant. Sci. Hortic. (Amsterdam) 15,
227-233.
Lemon, E. and Houtte, R. van (1980). Ammonia exchange at the land surface.
Agron. J. 72, 876-883.
 52

Levy, Y. and Horesh, I. (1984). Importance of penetration through stomata in the

correction of chlorosis with iron salts and low-surface-tension surfactants. J.
Plant Nutr. 7, 279-281.
MacDonald, I. R., Macklon, A. E. S and MacLeod, R. W. G., (1975). Energy supply
and light-enhanced chloride uptake in wheat laminae. Plant Physiol. 56, 699-
702.
Maier- Maercker, U. (1979). “Peristomatal transpiration” and stomatal movement:
A controversial view. I. Additional proof of peristomatal transpiration by
photography and a comprehensive discussion in the light of recent results. Z.
Pflanzenphysiol. 91, 25-43.
Moraghan, J. T. (1979). Manganese toxicity in flax growing on certain calcareous
soils low in available iron. Soil Sci. Soc. Am. J. 43, 1177-1180.
Neumann, P. M., Ehrenreich, Y. and Golab, Z. (1983). Foliar fertilizer damage to
corn leaves: Relation to cuticular penetration. Agron. J. 73, 979-982.
Nye, P. H. and Greenland, D. J. (1960). “The Soil under Shifting Cultivation.”
Commonw. Agric. Bur., Farnham Royal, Bucks.
Pitman, M. G., Lüttge, U., Läuchli, A. and Ball, E. (1974). Ion uptake to slices of
barlery leaves, and regulation of K content in cells of the leaves. Z.
Pflanzenphysiol. 72, 75-88.
Rains, D. W. (1968). Kinetics and energetics of light-enhanced potassium
absorption by corn leaf tissue. Plant physiol. 431, 394-400.
Schönherr, H and Bukovac, M. J. (1970). Preferential polar pathways in the cuticle
and their relationship to ectodesmata. Planta 92, 189-201.
Silva, P. R. F. da and Stutte, C. A. (1981). Nitrogen loss in conjunction with
transpiration from rice leaves as influenced by growth stage, leaf position,
and N supply. Agron. J. 73, 38-42.
Takeoka, Y., Kondo, K. and Kaufman, P. B. (1983). Leaf surface fine-structures in
rice plants cultured under shaded, and non-shaded conditions. Jpn. J. Crop
Sci. 52, 534-543.
Tanaka, A. and Navasero, S. A. (1964). Loss of nitrogen from the rice plant through
rain or dew. Soil Sci. Plant. Nutr. (Tokyo) 10, 36-39.
Trobisch, S. and Schilling, G. (1970). Beitrag zur Klärung der physiologischen
Grundlage der Samenbildung bei einjährigen Pflanzen und zur Wirkung
später zusätzlicher N-Gaben auf diesen Prozess am Beispiel von Sinapsis
alba L. Albrecht-Thaer-Arch. 14, 253-265.
Tukey, H. B., Jr. (1970). The leaching of substances from plants. Annu. Rev. Plant
Physiol. 21, 305-324.
Tukey, H. B., Jr. and Morgan, J. V. (1963). Injury to foliage and its effect upon the
leaching of nutrients from above-ground plant parts. Physiol. Plant. 16, 557-
564.
Tyagi, V. K. and Chauhan, S. K. (1982). The effect of leaf exudates on the spore
germination of phylloplane mycoflora of chilli (Capsicum annuum L.)
cultivars. Plant Soil 65, 249-256.
Weir, R. G., Nagle, R. K., Noonan, J. B. and Towner, A. G. W. (1976). Effect of
foliar and soil applied molybdenum treatments on molybdenum
concentration of maize grain. Aust. J. Exp. Agric. Husb. 16, 761-764.
 53

Wetselaar, R. and Farquhar, G. D. (1980). Nitrogen losses from tops of plants. Adv.
Agron. 33, 263-302.
Yamada, Y., Bukovac, M. J. and Wittwer, S. H. (1964). Ion binding by surfaces of
isolated cuticular membranes. Plant physiol. 39, 978-982.
Chương 6

NĂNG SUẤT VÀ MỐI QUAN HỆ GIỮA SINK VÀ SOURCE

6.1 Sự chuyển vận các chất ở mạch libe

6.1.1 Sự chuyển tải các chất đồng hóa vào mạch libe

Ở lá non đang trong thời kỳ nở lá, quang hợp tạo ra các sản phẩm cần thiết
cho sinh trưởng và cung cấp năng lượng. Vì vậy, ở giai đoạn đầu sinh trưởng của lá
xanh, cũng giống như ở mô không có màu xanh, là nơi tiếp nhận các sản phẩm
quang hợp từ nguồn cung cấp qua mạch libe. Các lá đã nở hoàn toàn (lá trưởng
thành) là nguồn chính cung cấp chất đồng hóa.
Sự vận chuyển các sản phẩm quang hợp tới các bó mạch (vận chuyển gần)
chủ yếu xảy ra ở khoảng trống gian bào của tế bào thịt lá, mặc dù sự vận chuyển
qua các tế bào cũng quang trọng (Geiger, 1975). Các nhà khoa học khám phá rằng,
hàm lượng sucrose tương đối cao trong khoảng trống gian bào ở gần các gân phụ,
khoảng 20 mM ở lá củ cải đường (Sovonick et al., 1974) và 7 mM ở lá bắp (Heyser
et al., 1978). Hầu như sucrose đi vào trong khoảng trống gian bào là do sự chênh
lệch nồng độ, trái lại sự chuyển tải sucrose vào trong ống sàng là sự vận chuyển chủ
động, ngược với nồng độ và hàm lượng của sucrose trong nhựa libe rất cao trong
khoảng từ 100-200 mM. Sự chuyển tải chủ động vào trong libe xảy ra phần lớn ở
gân phụ nhờ các tế bào vận chuyển (Pate và Gunning, 1972). Quá trình chuyển tải
nầy tương tự với sự chuyển vận của các dinh dưỡng khoáng ở mạch libe.
Giaquinta (1977), Malek và Baker (1977) và Komor et al. (1977) thấy rằng
sự chuyển tải sucrose vào trong libe lệ thuộc vào pH và đưa ra mô hình đồng vận
chuyển sucrose-H+ ở màng sinh chất các tế bào sàng và sau đó được các nhóm
nghiên cứu khác phát họa mô hình chuyển tải sucrose (Hình 6.1).
Mô hình cho thấy đồng chuyển tải sucrose và H+ vào trong tế bào sàng nhờ
hệ thống chất mang ở màng tế bào sàng và lực sinh ra cho sự vận chuyển nầy nhờ
bơm (ATPase liên kết màng) đẩy proton H+ ra khoảng trống gian bào và tạo ra sự
chênh lệch pH và hiệu thế điện ngang qua màng.
Mặc dù K+ không phải là tác nhân chính gây ra sự chuyển tải sucrose-H+,
nhưng K+ đã thúc đẩy sự chuyển tải sucrose vào libe và sự vận chuyển sucrose đã
được biết đến. Có lẽ K kích hoạt ATPase gây ra ảnh hưởng nầy. Kali có thể vận
hành chuyển tải sucrose một cách gián tiếp bằng cách làm gia tăng nồng độ sucrose
trong khoảng trống gian bào của các mô lá (Doman và Geiger, 1979). Kali, Na+ và
có thể cả Ca2+ làm gia tăng tốc độ vận chuyển của sucrose từ tế bào lá vào trong
 55

[Gian bào] Màng [Ống sàng]

ATPase

Tế bào lá

Chất mang

Sucrose Sucrose
pH 5.5-6.5 pH 7.5-8.5
K+ thấp (5-10mM?) K+ 50-100mM
Sucrose thấp Sucrose 100-200

Hình 6.1 Mô hình vận chuyển sucrose ở libe (Baker,

1978 và Giaquinta, 1980)

khoảng trống gian bào một cách đáng kể (Bảng 6.1). Trái lại, sự vận chuyển của
đường khử (chủ yếu glucose và fructose) thì rất thấp và ít bị ảnh hưởng bởi các
cation. Mối tương quan thuận giữa sự vận chuyển sucrose và K+ từ các tế bào thịt lá
(mesophyll) vào trong khoảng trống gian bào của lúa mì và thuốc lá dẫn tới quan
niệm về sự đồng vận chuyển của K+-sucrose ở màng sinh chất các tế bào lá (Huber
và Moreland, 1981). Hoạt tính của enzym sucrose-P-synthase, là enzym tổng hợp
sucrose, cũng làm gia tăng tốc độ phóng thích đường ở lá được cung cấp đủ K.

Bảng 6.1 Ảnh hưởng cation đến phóng thích đường từ mảnh lá củ cải đường
(Hawker et al., 1974)

Đối chứng Ca2+ K+ Na+

Đường khử
Ở lá 5,11 4,10 3,70 3,80
Phóng thích - 0,04 0,09 0,14
Đường sucrose
Ở lá 2,23 2,70 2,00 2,60
Phóng thích - 0,10 1,02 0,85

Sự chuyển tải các amino acid cũng quan trọng tương tự như sucrose. Ở lá
đậu nành, cả hai sự chuyển tải sucrose và amino acid phụ thuộc năng lượng, mặc dù
sự chuyển tải có thể do những chất mang khác nhau (Servaites et al., 1979). Bằng
chứng về sự đồng vận chuyển của H+-amino acid được trình bày ở Bảng 6.2. Độ pH
cao ở khoảng trống gian bào cũng làm giảm sự chuyển tải amino aicd vào mạch
libe. Hơn nữa, trong quá trình nầy thì K+ hiệu quả hơn Na+.
 56

Bảng 6.2 Ảnh hưởng của pH và K hoặc Na ở

khoảng trống gian bào đến sự chuyển
tải và chuyển vận của [14C] alanin
trong mạch libe của cuống lá đậu
(Baker et al., 1980)

Nghiệm thức [14C] alanin trong nhựa libe

Ion pH (14C counts/ml)
+
K 5 27,840
8 8,441
Na+ 5 13,760
8 4,090

6.1.2 Cơ chế của sự vận chuyển trong mạch libe

Như phần trước đã trình bày, tốc độ vận chuyển chất tan và hướng của dòng
vận chuyển ở ống sàng được quyết định không phải do dưỡng chất khoáng mà còn
do các sản phẩm quang hợp ở nguồn cung cấp và yêu cầu ở nơi tiêu thụ. Đầu thập
niên 1930, Münch đã đưa ra thuyết áp lực dòng vận chuyển dựa trên nguyên tắc
thẩm thấu kế. Các chất tan như sucrose có nồng độ đậm đặc ở trong libe và nước
được rút vào trong libe, tạo ra một áp lực bên trong; áp lực nầy gây ra dòng khối
vận chuyển hướng đến các vị trí có áp lực thấp hơn (do sự phóng thích của chất tan
ra khỏi libe). Thí dụ chứng minh lý thuyết nầy ở đậu nành cho thấy nồng độ sucrose
trong libe giảm từ 336 mM ở lá xuống còn 155 mM ở rễ. Điều nầy chứng minh rằng
sự chuyển tải chất tan vào trong mạch libe ở lá có liên quan đến sự vận chuyển của
nước hướng tới mạch libe. Vận tốc và hướng vận chuyển của dòng khối ở mạch libe
thì khác với vận tốc và hướng vận chuyển của dòng khối ở mạch gỗ (do áp lực rễ).
Ngoài những chất hòa tan chủ yếu là sucrose và các hợp chất hữu cơ khác
trong ống sàng thì K có thể tạo ra tiềm năng thẩm thấu và tốc độ của dòng chảy
(Bảng 6.3). Hàm lượng K+ và tiềm năng thẩm thấu của nhựa libe, đặc biệt tốc độ

Bảng 6.3 Ảnh hưởng cung cấp K đến thành phần nhựa trong
libe và tốc độ rỉ nhựa ở cây đậu Castor (Mengel
và Haeder, 1977)

K cung cấp trong môi

trường sinh trưởng
0,4 mM 1,0 mM
Nồng độ nhựa mạch libe (mM)
K 47 66
Sucrose 228 238
Tiềm năng thấm thấu (bars) 12,5 14,5
Tốc độ rỉ nhựa (ml/3 giờ) 1,35 2,49
 57

vận chuyển của dòng chảy (tốc độ rỉ) ở cây cung cấp đủ K+ cao hơn ở cây cung cấp
ít K+. Hơn nữa, khi cung cấp nhiều K+ đã làm gia tăng tốc độ vận chuyển của
sucrose trong libe gấp 2 lần. Có nhiều lý do giải thích khiến K thúc đẩy tốc độ dòng
chảy, bao gồm như tốc độ tổng hợp sucrose cao hơn, tốc độ phóng thích trong
khoảng trống gian bào cao hơn, thúc đẩy chuyển tải đến libe, hoặc ảnh hưởng thẩm
thấu trực tiếp của K trong ống sàng.

6.1.3 Chuyển tải đi ra ngoài

mạch libe và dự trữ sucrose

Quá trình phóng thích chất tan từ các tế bào ống sàng tới các mô sử dụng
chưa được hiểu rõ. Sự gia tăng tính thấm của màng sinh chất ống sàng làm cho chất
tan dễ dàng phóng thích khỏi các tế bào ống sàng (phóng thích thụ động). Kích
thích tố như acid abscisic (ABA) hình như có liên quan tới sự chuyển tải của
sucrose ra ngoài (Tanner, 1980; Schussler et al., 1984); ngay cả ABA ở nồng độ
thấp làm gia tăng dòng vận chuyển đi ra của sucrose khỏi mô libe.
Sự phóng thích sucrose ra khỏi mạch libe vào trong khoảng trống gian bào là
nhờ sự chênh lệch nồng độ, sự chênh lệch nầy là do tiêu thụ sucrose và dự trữ
sucrose ở dạng sucrose hay tinh bột như ở củ cải đường hay ở hạt ngũ cốc và ở củ.
Những mô non đang sinh trưởng thì hoạt tính của acid invertase gia tăng ở khoảng
trống gian bào và enzyme nầy thủy hóa sucrose tạo ra các đường đơn; khi đó nồng
độ sucrose giảm, gây ra sự vận chuyển sucrose từ libe vào trong khoảng trống gian
bào ở thân cây mía. Tương tự, ở mô dự trữ tinh bột, sự chuyển hoá sucrose thành
tinh bột đã làm giảm nồng độ của sucrose, gây ra chênh lệch nồng độ, thúc đẩy sự
chuyển tải sucrose tới khoảng trống gian bào của các mô dự trữ (Jenner, 1980a).
Tuy nhiên, quá trình tích lũy sucrose trong các tế bào dự trữ ở rễ củ cải
đường thì khác. Sucrose được phóng thích vào trong khoảng trống tự do không bị
thủy phân trước khi hấp thu vào trong các tế bào dự trữ (Stein và Willenbrink, 1976;
Giaquinta, 1979) và cơ chế nầy chưa được biết. Sự tích lũy sucrose trong các tế bào
dự trữ của rễ củ cải đường được kích thích bởi K+. Theo Saftner và Wyse (1980) và
Willenbrink et al. (1984) thì Na cũng có ảnh hưởng rất lớn trên sự tích lũy sucrose.
Ảnh hưởng trực tiếp của dưỡng chất khoáng đến sự chuyển tải sucrose vào trong
không bào được trình bày ở Bảng 6.4. Như vậy không bào ở các tế bào dự trữ của rễ
củ cải đường duy trì khả năng tích lũy sucrose. Sự tích lũy sucrose lệ thuộc vào

Bảng 6.4 Ảnh hưởng Mg và K đến sự chuyển vận đường

sucrose vào trong không bào mô củ cải đỏ (Doll et
al., 1979)

Tốc độ hấp thu đường sucrose

2+ +
Mg K (nmol/unit β-Cyanin/giờ)
- - 4,9
+ - 42,3
+ + 55,3
 58

Mg2+ và bị kích thích bởi K+. Điều nầy ủng hộ quan điểm của Mg-ATPase liên kết ở
màng được trình bày ở Hình 6.1 về sự chuyển tải sucrose vào trong không bào của
các tế bào dự trữ.

6.2 Mối quan hệ sink-source

6.2.1 Ảnh hưởng sự trưởng thành đến chức năng lá

Suốt vòng đời của lá, mỗi lá trải qua sự thay đổi từ chức năng dự trữ sang
chức năng cung cấp dưỡng chất khoáng và sản phẩm quang hợp. Sự thay đổi nầy có
tương quan với sự thay đổi vận chuyển xa ở mạch gỗ và mạch libe.
Trong thời kỳ lá trưởng thành, một sự thay đổi điển hình cũng xảy ra là sự
hợp nhất carbon vào trong đường. Sự thay đổi theo hướng tổng hợp sucrose tương
quan chặt với những thay đổi hoạt tính của enzyme để biến dưỡng carbonhydrate ở
lá, như hoạt tính của enzyme thủy phân sucrose (acid invertase) giảm và hoạt tính
của enzyme tổng hợp sucrose (sucrose-P-synthase) gia tăng. Lá rất non thì không có
enzyme tổng hợp sucrose, còn lá trưởng thành thì có khả năng tổng hợp sucrose, lúc
đó lá trở nên nguồn cung cấp mới cho nhựa libe và làm gia tăng vận tốc dòng chảy
từ lá đến mạch libe.

6.2.2 Sự lão hóa của lá

Khi lá bắt đầu lão hóa, tốc độ quang hợp và sự vận chuyển của đường đi ra
từ lá giảm và theo đó là tính thấm của màng gia tăng. Các enzyme như acid protease
(phân giải protein) ở không bào phóng thích và phân hủy các protein trong tế bào
chất và lục lạp. Hàm lượng lục lạp giảm (hiện tượng úa vàng) là triệu chứng thấy ở
lá già. Thành phần của nhựa libe di chuyển ra từ các lá già cũng thay đổi; hàm
lượng đường và các hợp chất đạm hữu cơ có trọng khối phân tử thấp giảm (Pate và
Atkins, 1983), các dưỡng chất khoáng di động ở mạch libe gia tăng.
Sự lão hóa có thể xảy ra khi lá được giữ trong tối, ảnh hưởng lão hóa gia tăng
khi lá bị bẻ ra khỏi cành. Lá của cây Tropaeolum đặt trong tối và phun nước cất, thì
thấy lục lạp và protein ở phiến lá bị phân hủy nhanh chóng trong vòng 6 ngày (Bảng
6.5). Hiện tượng lão hóa và sự di chuyển các chất N, K và P ra khỏi libe gia tăng và
tích lũy ở đáy cuống lá. Hiện tượng lão hóa và sự di chuyển nầy có thể dừng lại ở lá
bị bẻ ra khỏi cành khi phun lên lá chất kinetin, một chất tổng hợp tương tự như kích
thích tố thực vật cytokinin. Richmond và Lang (1957) và Mothes (1960) đầu tiên
tìm thấy vai trò của cytokinin trong việc làm giảm sự lão hóa lá. Một hiện tượng
khá lý thú khi quan sát thấy có những "đốm xanh" trên các phiến lá của cây đa niên
lão hóa vào mùa thu. Đốm xanh là do sự hiện diện chất cytokinin cao trong những
đốm khi có sự xâm nhiễm của nấm hoặc do các côn trùng ký sinh tấn công
(Engelbrecht et al., 1969; Abou và Volk, 1971).
 59

Bảng 6.5 Ảnh hưởng ức chế của kinetin đến tiến trình lão hóa lá cây Tropaeolum
majus để trong tốia (Allinger et al., 1969)

Hàm lượng trong phiến lá Hàm lượng trong cuống lá

Phiến lá xử lý Chlorophyl Protein N N tổng Carbohydrates K P
Ngày đầu 0 100 100 100 100 100 100
6 ngày sau xử lý
+ Nước cất 53 57 323 90 135 217
+ Kinetin 98 87 95 47 107 117
a Lá được phun hàng ngày với nước hoặc kinetin. Trị số tương đối

6.3 Vai trò của kích thích tố trong việc

điều hòa mối quan hệ giữa sink-source

Kích thích tố thực vật đóng vai trò quan trọng trong sự điều hòa sinh trưởng
và phát triển ở thực vật bậc cao. Điều nầy thể hiện trong mối quan hệ giữa sink-
source và năng suất cây trồng. Sự tổng hợp và hoạt động của kích thích tố bị ảnh
hưởng bởi yếu tố môi trường như sự cung cấp dưỡng chất khoáng. Lưu ý, một số
ảnh hưởng của dinh dưỡng khoáng trên sự sinh trưởng và năng suất chủ yếu là do
ảnh hưởng lên sự cân bằng kích thích tố trong cây.
Kích thích tố được định nghĩa là chất được tổng hợp ở một nơi và hoạt động
ở một nơi riêng biệt. Sự vận chuyển các kích thích tố giữa các tế bào và giữa các cơ
quan là rất cần thiết và sự vận chuyển nầy ở trong cả hai mạch libe và mạch gỗ.
Hướng vận chuyển tùy thuộc vào loại kích thích tố (thí dụ sự tổng hợp của nó ở rễ
hay ở chồi) và giai đoạn phát triển của cây. Mỗi kích thích tố có phổ hoạt động
rộng; nghĩa là, các kích thích tố giống nhau có thể ảnh hưởng hoặc vận hành nhiều
tiến trình khác nhau tùy theo nồng độ và điều kiện ở vị trí hoạt động (vị trí tiếp
nhận).

6.3.1 Cấu trúc, vị trí tổng hợp và

hoạt động chính của kích thích tố

Có bốn nhóm kích thích tố quan trọng: cytokinin (CYT), gibberellins (GA),
auxins (IAA) và abscisic acid (ABA). Một số đặc tính chính của chúng được tóm
tắc trong Bảng 6.6. Kích thích tố CYT, GA và IAA kích hoạt tiến trình sinh trưởng
và phát triển, trong khi đó ABA có ảnh hưởng đối kháng hay ức chế. Sự tổng hợp
của ABA xảy ra để đối phó nhanh chóng lại các yếu tố môi trường như thiếu nước
hoặc thiếu đạm. Một vài trường hợp ABA làm gia tăng tính thẩm thấu màng (nghĩa
là sự đóng khẩu) cũng xảy ra một cách nhanh chóng.
 60

Bảng 6.6 Cách thức và vị trí sinh tổng hợp và và chức năng chủ yếu của kích thích
tố thực vật

Cytokinins (CYT)

ƒ Sự sinh tổng hợp: Chất dẫn xuất purine (adenine), được hình thành trong suốt
sự phân hủy của RNA vận chuyển.
ƒ Vị trí sinh tổng hợp chính: Mô phân sinh rễ; trong một vài trường hợp ở mô
phân sinh chồi (thí dụ ở phôi hạt); thường vận chuyển một khoảng cách xa
trong mạch gỗ từ rễ tới chồi.
ƒ Chức năng: Phân cắt và giãn nở tế bào, kích thích sự tổng hợp RNA và
protein, kích thích tạo ra enzyme, làm chậm sự lão hóa, ưu thế ngọn.

Gibberelins (GA)

ƒ Sự sinh tổng hợp: Từ khung acid mevalonic tới khung carbon gibbane; Trên
60 GA với cấu trúc cơ bản đã được tìm thấy, gibberellic acid (GA3) là một
trong những Gibberelins chủ yếu
ƒ Vị trí sinh tổng hợp chính: Chủ yếu ở lá đang nở rộng và ngọn chồi; và cũng
có ở các phần khác của chồi bao gồm trái và hạt và có thể có ở rễ
ƒ Chức năng: Phân cắt và làm giản nở tế bào, phá vỡ miên trạng chồi và hạt,
kích thích ra hoa và tổng hợp enzyme (đặc biệt enzyme hydrolases)
ƒ Chất đối kháng/chất ức chế: Chlorocholine chloride (CCC), Ancymidol.

Auxins (IAA)

ƒ Sự sinh tổng hợp: Chất dẫn xuất indol của amino acid triptophan, nổi bật
nhất là IAA (“auxins”).
ƒ Vị trí sinh tổng hợp chính: Các mô phân sinh hoặc mô non đang giãn nở; ở
cây hai lá mầm, chủ yếu mô sinh ngọn; thường vận chuyển khoảng cách xa
hướng xuống trong mạch libe.
ƒ Chức năng: Làm giãn nở và phân cắt tế bào ở mô tượng tầng, ưu thế ngọn,
kích thích sự hình thành và kích hoạt enzyme (bơm H+).
ƒ Chất đối kháng/chất ức chế: Coumarins, TIBA, 2-4D.

Abscisic acid (ABA)

ƒ Sự sinh tổng hợp: Terpenoids; cũng là chất làm phân hủy xanthophylls.
ƒ Vị trí sinh tổng hợp chính: Các mô chuyên hóa hoàn toàn của chồi và rễ.
ƒ Chức năng: Gây rụng lá, rụng trái và làm gia tăng hoặc gây ra miên trạng ở
(“dormin”) hạt và chồi; ức chế tổng hợp DNA, kích hoạt ribonucleases, làm
tăng tính thấm của màng.
ƒ Chất đối kháng: Fusiccocin, IAA, CYT, GA.
 61

6.3.2 Kích thích tố và hoạt động dự trữ

Nisch (1950) đã chứng minh rằng IAA trong hạt ảnh hưởng tới sự phát triển
của trái dâu tây, bằng chứng là sau khi lấy hạt ra khỏi trái thì thấy sự phát triển của
trái bị dừng lại. Việc áp dụng IAA vào trái không hạt thay thế hoạt động dự trữ và
duy trì tốc độ sinh trưởng của trái. Vai trò của kích thích tố ở cơ quan dự trữ dinh
dưỡng được trình bày ở Bảng 6.7.

Bảng 6.7 Ảnh hưởng cắt bỏ hạt hoặc trái và áp dụng kích
thích tố đến sự tích lũy 32P (được xử lý qua lá)
trong cuống lá đậu (Seth and Wareing, 1967)
32
Nghiệm thức P (cpm)
Đối chứng (trái còn nguyên) 373
Hạt bị cắt bỏ 189
Trái bị cắt bỏ 34
Trái bị cắt bỏ và được
xử lý ở đầu cuống bị cắt bằng
Lanoline 6 (320)a
Kinetin 20
IAA 235
(5520)a
IAA + kinetin 471
a
Số trong dấu ngoặc chỉ thị số đếm trên phút (cpm) 14C
từ 14CO2 áp dụng cho lá trưởng thành

Gia tăng hoạt động cơ quan dự trữ bằng vệc áp dụng chất kích thích tố được
trình bày ở Bảng 6.8. Phun lá với kinetin và đặc biệt là GA đã làm gia tăng sinh
trưởng của chồi cà rốt nhưng làm giảm đi sự sinh trưởng củ một cách đáng kể. Điều
nầy là do có sự cạnh tranh giữa chồi và rễ và ảnh hưởng kích thích tố sinh trưởng
đến mô và cơ quan dự trữ. Chlorocholine chloride ức chế sinh trưởng chồi mà
không ảnh hưởng đến sự sinh trưởng của rễ dự trữ.
Việc áp dụng đúng chất điều hòa sinh trưởng để làm tăng năng suất hạt ở đậu
hoặc ngũ cốc ít nhiều có thể dự đoán được (Bảng 6.8).

Bảng 6.8 Ảnh hưởng phun kích thích tố qua lá đến sự

sinh trưởng cây cà rốt (Linser et al., 1974)

g trọng lượng khô/cây

Phun Chồi Rễ Tổng Tỉ số chồi /rễ
H2O 3,2 10,9 14,1 0,29
Kinetin 7,3 8,8 16,1 0,83
GA 9,9 5,7 15,6 1,74
CCC 2,8 10,8 13,6 0,26
 62

Kích thích tố GA làm gia tăng số trái, số hạt trên cây và làm giảm sự bất thụ.
Tuy nhiên, GA ảnh hưởng tiêu cực trên hoa, như khi áp dụng trên cam quít làm
giảm số hoa do sự thoái hóa mầm hoa (Bảng 6.9).

Bảng 6.9 Ảnh hưởng của phun GA qua lá đến lượng số trái,
hạt, và năng suất đậu Faba (Belucci et al., 1982)

Nghiệm thức Số trái Số hạt Năng suất hạt (g)

Đối chứng 25,3 81,0 32,4
+ GA 31,8 107,0 45,5

6.3.3 Ảnh hưởng của môi trường

lên kích thích tố nội sinh

Sự tổng hợp, hoạt động và sự phân hủy của kích thích tố bị ảnh hưởng bởi
các yếu tố môi trường như nhiệt độ, độ dài ngày, nước và dinh dưỡng khoáng cung
cấp. Đối với dinh dưỡng khoáng, đạm ảnh hưởng rõ nét lên cả hai sự sinh trưởng
của rễ và lên cả sự hình thành và chuyển vận của CYT tới chồi (Wagner và
Michael, 1971). Cytokinin được vận chuyển trong mạch gỗ và phương pháp đơn
giản lấy CYT từ nhựa gỗ để biết ảnh hưởng của N được trình bày ở Bảng 6.10. Khi
đạm được cung cấp liên tục, CYT chuyển vị tăng theo tuổi cây, ngược lại khi ngưng
cung cấp đạm làm giảm nghiêm trọng sự chuyển vị CYT ở rễ.

Bảng 6.10 Ảnh hưởng cung cấp N ở rễ cây khoai tây đến vận
chuyển cytokinin (CYT) từ rễ (Sattelmacher và
Marschner, 1978a)

Tuổi cây ở thời CYT được chuyển vận (mg/cây/24 giờ)

gian 0
(ngày)b +N -N
0 196 196
3 420 26
6 561 17
d
9 - 132
b
30 ngày sau khi nhú mầm
d
bón N trở lại, sau 6 ngày không cung cấp N

Sự tổng hợp và chuyển vị của CYT cũng bị ảnh hưởng bởi sự cung P và K,
mặc dù ảnh hưởng nầy ít thấy rỏ hơn như ở trường hợp cung cấp N (Bảng 6.11).
 63

Bảng 6.11 Cung cấp dinh dưỡng và hàm lượng cytokinin (CYT) ở
rễ và lá cây hướng dương trồng trong dung dịch dinh
dưỡng thiếu các mức độ dưỡng chất khoáng (Samala
và Wareing, 1979)

CYT
Nghiệm thức
(kinetin đương lượng µg/kg trọng lượng tươi)
(15 ngày)
Rễ Lá
Đối chứng 2,38 3,36
b
1/10 N 0,94 1,06
1/10 P 1,06 1,28
1/10 K 1,06 2,02
b
Tỉ lệ dinh dưỡng liên quan tới nồng độ của dung dịch

Thiếu nước hoặc thiếu N làm gia tăng đáng kể sự sinh tổng hợp của ABA
trong cây. Thí dụ được trình bày ở Bảng 6.12. Ở cây được cung cấp đầy đủ đạm,
hàm lượng ABA ở lá non cao hơn ở cây có lá nở hoàn toàn và lá già, điều nầy cho
thấy có sự vận chuyển của ABA ở lá già (source) tới lá non (sink) (Zeevaart và
Boyer, 1984). Trong điều kiện thiếu N thì ABA gia tăng đáng kể trong mọi bộ phận
của chồi.

Bảng 6.12 Mối liên hệ giữa N cung cấp và hàm lượng ABA
trong cây hướng dươnga (Goldbach et al., 1975)

Cây trồng trong dung dịch dinh dưỡng

Bộ phận cây Có N Không có N
(7 ngày)
Lá
Già 8,1 29,8
Trưởng thành 6,8 21,0
Non 13,5 24,0
Thân 2,5 4,9
a
Hàm lượng ABA tính bằng microgram/gram trọng lượng tươi

6.4 Giới hạn của sink và source lên

tốc độ sinh trưởng và năng suất

Tốc độ sinh trưởng của chồi ngọn, trái và các cơ quan dự trữ có thể bị giới
hạn do sự cung cấp của các sản phẩm đồng hóa từ lá (giới hạn của source), hoặc do
khả năng của cơ quan dự trữ bị giới hạn (giới hạn của sink). Sự giới hạn của sink có
thể có liên quan tới tốc độ chuyển tải chậm từ libe hoặc do sự phân cắt tế bào chậm,
hay có ít tế bào dự trữ, hoặc giảm tốc độ biến đổi các sản phẩm đồng hóa (đường
thành tinh bột).
 64

Trong thời kỳ sinh trưởng dinh dưỡng, cây có quá nhiều lá (source) thì tốc độ
sinh trưởng bị giới hạn là do các lá non (sink) sử dụng sản phẩm quang hợp. Ở cây
mù tạt (Bảng 6.13), việc cắt bỏ đi 4 lá (lá 3-6) ảnh hưởng cả tốc độ quang hợp và sự
chuyển vị của các sản phẩm đồng hóa từ lá 2. Khả năng quang hợp tiềm năng của lá
2 chưa được sử dụng hoàn toàn.

Bảng 6.13 Ảnh hưởng cắt bỏ lá (từ lá 3-6) ở cây mù tạc trắng
đến quang hợp và chuyển vận chất đồng hóa ở lá 2
còn lại (Römer, 1971)
14
Nghiệm thức Tốc độ quang hợp C đi ra từ lá
của lá số 2 (%) số 2 (%)
Đối chứng 100 36
Lá sourse bị ngắt bỏ
(từ lá số 3-6) 187 62

Trong thời kỳ sinh trưởng dinh dưỡng, giới hạn của sink không nhất thiết nói
lên tốc độ quang hợp chậm. Tỷ lệ cao của carbohydrate có thể hô hấp qua “đường
hướng chọn lựa” ở mô sink (nghĩa là qua chuổi vận chuyển điện tử không vòng).
Đây là một cơ chế khác để duy trì tốc độ cao sự di chuyển chất đồng hóa vào mô dự
trữ. Ở giai đoạn đầu sinh trưởng của các mô dự trữ như rễ, yêu cầu của các hợp chất
amine và dưỡng chất khoáng cao hơn so với đường. Dư lượng đường chuyển vào
các mô dự trữ, rồi sau đó được đốt qua hô hấp, xem như dòng năng lượng dư thừa.
Thí dụ trình bày ở Bảng 6.14 về dự trữ của rễ cà rốt. Sự sinh trưởng nhanh chóng
của rễ dự trữ và dự trữ đường sử dụng cho sinh trưởng của rễ bên bắt đầu vào

Bảng 6.14 Sự tổng hợp và sử dụng sản phẩm quang hợp ở chồi và
rễ của cà rốt (Steingörver, 1981)

Tuổi cây (ngày)

18 - 25 25 - 32 32 - 39
Chồi
Quang hợp 555 381 236
Hô hấp 119 55 35
Sinh trưởng 236 193 85
Chuyển vận tới rễ 200 133 116
Rễ
Hô hấp chọn lựa 49 9 4
Hô hấp cytochrome 57 40 28
Sinh trưởng 93 84 84
Số liệu ở chồi được tính bằng mg C hữu cơ (CH2O)/chồi/ngày; số liệu
ở rễ tính bằng % sản phẩm quang hợp hàng ngày
 65

khoảng ngày 25, vì vậy sinh trưởng của rễ được duy trì ở mức độ cao tương tự, mặc
dù có sự giảm mạnh tỷ lệ của quang hợp và sản phẩm quang hợp chuyển vị tới rễ
giảm.
Ở cây đa niên, có sự sinh trưởng dinh dưỡng vô hạn trong suốt thời kỳ sinh
sản, sự cạnh tranh của trái đang phát triển có thể rất mạnh như trường hợp ở cây
cam quít (Bảng 6.15). Khi trái phát triển thì trọng lượng khô của chồi và rễ giảm
nghiêm trọng. Đồng thời tổng trọng lượng khô toàn cây cũng bị giảm. Tốc độ thoát
hơi trên đơn vị trọng lượng khô của lá gia tăng gần gấp 3 lần.

Bảng 6.15 Ảnh hưởng chuyển vận dinh dưỡng vào trái đến
sản xuất và phân bố chất khô, và sự sử dụng
nước của cây cam Citrus madurendis (Lenz và
Döring, 1975)

Số trái trên cây

0 50 100
Trọng lượng khô (g/cây)
Trái - 134 175
Chồi sinh dưỡng và hoa 457 305 118
Rễ 68 49 17
Tổng trọng lượng khô 525 488 310
Thoát hơi nước
Lít/cây 91 90 59
Lít/kg trọng lượng khô của lá 370 520 1.030

Ở cây họ đậu, nốt sần rễ chứa carbohydrate được cung cấp từ lá. Việc cắt bỏ
lá làm giảm sinh trưởng của nốt sần và cố định đạm. Trái lại việc cắt bỏ hoa và trái
(cạnh tranh sink) làm gia tăng trọng lượng nốt sần và cố định đạm cao hơn so với
đối chứng (Bảng 6.16).

Bảng 6.16 Ảnh hưởng cắt bỏ lá, hoa và trái đang phát
triển trên trọng lượng nốt sần và hàm
lượng đạm của cây đậu nànha
(Bethlenfalvay et al., 1978)

Trọng lượng
Nghiệm thức khô nốt sần Nitrogen
(mg/cây) (mg/cây)
Đối chứng 298 475
Cắt bỏ lá 176 266
Cắt bỏ hoa và trái 430 548
a
Số liệu được thu thập sau 60 ngày sinh trưởng
 66

Sự cạnh tranh carbohydrate giữa trái (hạt) và nốt sần ở rễ thường làm giảm
nhanh cố định N vào lúc trái phát triển mạnh. Trong suốt giai đoạn nầy, nhu cầu
đạm hữu cơ cho trái cũng rất cao. Cung cấp không đầy đủ N cố định từ nốt sần, để
bù trừ N chuyển vị từ lá, sẽ làm gia tăng sự lão hóa ở lá và gây thiệt hại lá.

Tài liệu tham khảo

Abou, A. A. and Volk, O. H. (1971). Nachweis von Cytokinin-Aktivität in rost-

infizierten Pelargonium-Blättern. Z. Pflanzenphysiol. 65, 240-247.
Allinger, P., Michael, G. and Martin, P. (1969). Einfluss von Cytokininen and
anderen Wuchsstoffen auf die Stoffverlagerung in abgeschnittenen Blättern.
Flora (Jena), Abt. A 160, 538-551.
Baker, A. J. M. (1978). The uptake of zinc and calcium from solution culture by
zinc-tolerant and non-tolerant Silene maritima With. in relation to calcium
supply. New Phytol. 81, 321-330.
Baker, D. A., Malek, F. and Dehvar, F. D. (1980). Phloem loading of amino acids
from the petioles of ricinus leaves. Ber. Dtsch. Bot. Ges. 93, 203-209.
Belucci, S., Keller, E. R. and Schwendimann, F. (1982). Einfluss von
Wachstumsregulatoren auf die Entwicklung und den Ertragsaufbau der
Ackerbohne (Vicia faba L.). I. Wirkung von Gibberellinsäure (GA3) auf die
Ertragskomponenten und die Versorgung der jungen Früchte mit 14C. Angew.
Bot. 56, 35-53.
Bethlenfalvay, G. J., Abu-Shakra, S. S., Fishbeck, K. and Phillips, D. A. (1978).
The effect of source-sink manipulations on nitrogen fixation in peas. Physiol.
Plant. 43, 31-34.
Doll, S., Rodier, F. and Willenbrink, J. (1979). Accumulation of sucrose in vacuoles
isolated from red beet tissue. Planta 144, 407-411.
Doman, D. C. and Geiger, D. R. (1979). Effect of exogenously supplied foliar
potassium on phloem loading in Beta vulgaris L. Plant Physiol. 64, 528-533.
Engelbrecht, L., Orban, K. and Heese, W. (1969). Leaf-miner caterpillars and
cytokinins in the “green islands’of autumn leaves. Nature (London) 223,
319-321.
Geiger, D. R. (1975). Phloem loading. In “Encyclopedia of Plant Physiology. New
Series” (M. H. Zimmermann and J. A. Milburn, eds.), Vol. 1, pp. 396-431.
Springer-Verlag, Berlin and New York.
Giaquinta, R. T. (1977). Phloem loading of sucrose. Plant Physiol. 59, 750-755.
Giaquinta, R. T. (1979). Sucrose translocation and storage in the sugar beet. Plant
Physiol. 63, 828-832.
Giaquinta, R. T. (1980). Mechanism and control of phloem loading of sucrose. Ber.
Dtsch. Bot. Ges. 93, 187-201.
Goldbach, E., Goldbach, H., Wagner, H. and Micheal, G. (1975). Influnence of N-
deficiency on the abscisic acid content of sunflower plants. Physiol. Plant.
34, 138-140.
 67

Hawker, J. S., Marschner, H. and Downton, W. J. S. (1974). Effect of sodium and

potassium on starch synthesis in leaves. Aust. J. Plant Physiol. 1, 491-501.
Heyser, W., Evert, F. R., Fritz, E. and Eschrich, W. (1978). Sucrose in the free
space of translocating maize leaf bundles. Plant Physiol. 62, 491-494.
Jenner, C. F. (1980a). The convertion of sucrose to starch in development fruits.
Ber. Dtsch. Bot. Ges. 93, 289-298.
Komor, E., Rotter, M. and Tanner, W. (1977). A proton-cotransport system in a
higher plant: Sucrose transport in Ricinus communis. Plant Sci. Lett. 9, 153-
162.
Lenz, F. and Döring, H. W. (1975). Fruit effects on growth and water consumption
in Citrus. Gartenbauwissenschaft 6, 257-260.
Linser, H., Raafat, A. and Zeid, F. A. (1974). Reinprotein und Chlorophyll bei
Daucus carota im Verlauf der Vegetationsperiode des ersten Jahres unter
dem Einfluss von Wachstumsregulatoren. Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 137,
36-48.
Malek, F. and Baker, D. A. (1977). Proton cotransport of sugars in phloem loading.
Planta 135, 297-299.
Mengel, K. and Haeder, H. E. (1977). Effect of potassium supply on the rate of
phloem sap exudation and the composition of phloem sap of Rizunus
communis. Plant Physiol. 59, 282-284.
Mothes, K. (1960). Über das Altern der Blätter und die Möglichkeit ihrer Wiede
verjüngung. Naturwissenschaften 47, 337-351.
Münch, E. (1930). “Die Stoffbewegungen in der Pflanze.” Fischer, Jena.
Pate, J. S. and Atkins, C. A. (1983). Xylem and phloem transport and the functional
economy of carbon and nitrogen of a legume leaf. Plant Physiol. 71, 835-
840.
Pate, J. S. and Gunning, B. E. S. (1972). Transfer cells. Annu. Rev. Plant Physiol.
23, 173-196.
Richmond, E. A. and Lang, A. (1957). Effect of kinetin on protein content and
survival of detached Xanthium leaves. Science 125, 650-651.
Römer, W. (1971). Untersuchungen über die Auslastung des
Photosyntheseapparates bei Gerste (Hordeum distichon L.) und weissem
Senf (Sinapis alba L.) in Abhängigkeit von den Umweltbedingungen. Arch.
Bodenfruchtbarkeit Pflanzenprod. 15, 414-423.
Saftner, R. A. and Wyse, R. E. (1980). Alkali cation/sucrose co-transport in th root
sink of sugar beet. Plant Physiol. 66, 884-889.
Salama, A. M. S. El-D. and Wareing, P. F. (1979). Effect of mineral nutrition on
endogenous cytokinins in plants of sunflower (Helianthus annuus L.). J. Exp.
Bot. 30, 971-981.
Sattelmacher, B. and Marschner. H. (1978a). Nitrogen nutrition and cytokinin
activity in Solanum tuberosum. Physiol. Plant. 42, 185-189.
Schussler, J. R., Brenner, M. I. and Brun, W. A. (1984). Abscisic acid and its
relationship to seed filling in soybeans. Plant Physiol. 76, 301-306.
Servaites, J. C., Schrader, L. E. and Jung, D. M. (1979). Energy-dependent loading
of amino acids and sucrose into the phloem of soybean. Plant Physiol. 64,
546-550.
 68

Seth, A. K. and Wareing, P. F. (1967). Hormone-directed transport of metabolities

and its possible role in plant senescence. J. Exp. Bot. 18, 65-77.
Sovonick, S. A., Geiger, D. R. and Fellows, R. J. (1974). Evidence for active
phloem loading in the minor veins of sugar beet. Plant Physiol. 54, 886-891.
Stein, M. and Willenbrink, J. (1976). Zur Speicherung von Saccharose in der
wachsenden Zuckerrübe. Z. Pflanzenphysiol. 79, 310-322.
Steingröver, E. (1981). The relationship between cyanide-resistant root respiration
and the storage of sugars in the transport in Daucus carota L. J. Exp. Bot. 32,
911-919.
Tanner, W. (1980). On the possible role of ABA on phloem unloading. Ber. Dtsch.
Bot. Ges. 93, 349-351.
Wagner, H. and Michael, G. (1971). Der Einfluss unterschiedlicher
Stickstoffversorgung auf die Cytokininblidung in Wurzeln von
Sonnenblumenpflanzen. Biochem. Physiol. Pflanz. 162, 147-158.
Willenbrink, J., Doll, S., Getz, H.-P. and Meyer, S. (1984). Zuckeraufnahme in
isolierten Vakuolen und Protoplasten aus dem Speichergewebe von Beta-
Rüben. Ber. Dtsch. Bot. Ges. 97, 27-39.
Zeevaart, J. A. D. and Boyer, G. L. (1984). Accumulation and transport of abscisic
acid and its metabolities in Ricinnus and Xanthium. Plant Physiol. 74, 934-
939.
Chương 7

DINH DƯỠNG KHOÁNG VÀ SỰ ĐÁP ỨNG NĂNG SUẤT

Sự sinh trưởng và năng suất của cây trồng gia tăng khi các yếu tố như ánh
sáng, CO2, nước và dưỡng chất khoáng gia tăng. Mitscherlich đã trình bày mối quan
hệ giữa dinh dưỡng khoáng và năng suất tuân theo qui luật làm giảm nhẹ gia số
năng suất (Mitscherlich, 1954: Boguslawski, 1958). Qui luật này cho thấy việc đáp
ứng năng suất theo một dưỡng chất nào đó thì tiệm cận nhau; khi cung cấp một loại
dinh dưỡng khoáng (yếu tố sinh trưởng) nào đó cho cây trồng thì các dinh dưỡng
khoáng khác hoặc một đặc tính do di truyền nào đó trở nên bị giới hạn (hay yếu tố
giới hạn). Đường cong điển hình về đáp ứng của năng suất theo mức độ cung cấp
dưỡng chất khoáng được trình bày ở Hình 7.1.
Năng suất tương đối (%)

Dinh dưỡng vi lượng Phosphorus

Đạm

Dinh dưỡng cung cấp (kg/ha)

Hình 7.1 Đường cong năng suất của dinh dưỡng

vi lượng, phosphorus và đạm

Độ dốc của 03 đường cong biểu diễn mức độ đáp ứng của năng suất theo
dưỡng chất thì khác nhau. Đường cong biểu diễn dưỡng chất vi lượng dốc nhất và
đường cong của N có độ dốc rất ít khi dưỡng chất được cung cấp ở cùng đơn vị
trọng lượng. Độ dốc phản ánh nhu cầu của cây khác nhau theo từng loại dưỡng chất
khoáng riêng biệt. Ngược lại với giả thuyết của Mitscherlich, khi cung cấp cho cây
trồng một loại dưỡng chất khoáng nào đó thì độ dốc của đường cong không là một
hằng số, hoặc không theo qui luật đường tiệm cận. Thí dụ khi cung cấp thừa N sẽ
ảnh hưởng đến thiếu các dưỡng chất khác và có thể gây độc cho cây trồng do ảnh
hưởng đến hormon trong cây và kết quả là làm giảm năng suất.
Một thí dụ về ảnh hưởng tương tác của các dưỡng chất khoáng trên năng suất
(Hình 7.2) cho thấy rằng, ở mức độ K thấp nhất (0,25 K) không làm gia tăng năng
suất có hiệu quả khi cung cấp N, mà ngược lại còn có thể làm giảm năng suất
nghiêm trọng khi cung cấp N ở mức độ cao. Tuy nhiên, ở điều kiện ngoài đồng,
trong trường hợp nầy năng suất giảm ít hơn. Đặc biệt, đường cong biểu diễn năng
 70

suất hạt và rơm khác nhau khi K ở mức độ cao khác nhau (Hình 7.2). Trái ngược
với năng suất rơm, đường biểu diễn năng suất hạt tăng chậm khi gia tăng lượng N
cung cấp, nói lên giới hạn của hạt dự trữ (thí dụ có nhiều hạt nhỏ trên gié), sự cạnh
tranh giữa chồi và hạt (khi hình thành nhiều chồi), hoặc giới hạn của nguồn lá cung
cấp dinh dưỡng (do lá che khuất lẫn nhau).

Năng suất (g trọng lượng khô/cây)

Hạt Rơm

Đạm cung cấp (M)

Hình 7.2 Ảnh hưởng việc gia tăng cung cấp

đạm ở 3 mức độ kali khác nhau
(mM) trên năng suất hạt và rơm của
lúa mạch được trồng thủy canh
(MacLeod, 1969)

Đường cong đáp ứng năng suất thay đổi do có sự tương tác giữa dưỡng chất
khoáng và các yếu tố sinh trưởng khác. Ở điều kiện ngoài đồng, sự tương tác giữa
nước hữu dụng và N cung cấp lại đặc biệt quan trọng. Thí dụ ở cây bắp, trong
trường hợp gia tăng cung cấp N và ẩm độ đất ở những mức độ khác nhau thì đường
cong đáp ứng năng suất giống với trường hợp ở những mức độ K khác nhau. Giảm
năng suất trong trường hợp bón N cao ở môi trường ẩm độ đất thấp (trong điều kiện
thiếu nước) là do ảnh hưởng của N lên phản ứng đóng mở khẩu (ảnh hưởng bất lợi),
cũng như do nhu cầu cần nhiều nước của thời kỳ sinh trưởng dinh dưỡng và sự mẫn
cảm của việc thiếu nước và giai đoạn tạo hạt.
Đường biểu diễn đáp ứng năng suất không chỉ khác nhau giữa cơ quan sinh
sản và cơ quan dinh dưỡng mà còn khác nhau giữa các thành phần năng suất. Ở hầu
hết các loại hoa màu, cả số lượng (thí dụ như trọng lượng khô, được tính tấn/ha) và
chất lượng (thí dụ như hàm lượng đường hoặc protein) đều quan trọng. Hình 7.3
cho thấy hoa màu đạt phẩm chất tối đa xảy ra trước [đường cong (1)] hoặc sau
[đường cong (2)] khi năng suất khô đạt tối đa, hoặc cả năng suất và chất lượng xảy
ra đồng thời [đường cong (3)]. Đường cong (1) là đường tích lũy nitrate ở spinach
và tích lũy đường sucrose ở củ cải đường theo sự gia tăng của phân N. Đường cong
 71

(2) biểu diễn sự thay đổi hàm lượng protein ở ngủ cốc, cây lấy hạt và cỏ làm thức ăn
gia súc theo sự gia tăng của phân N và biểu diễn sự thay đổi nồng độ của các
nguyên tố khoáng (thí dụ như Mg hoặc Na) ở cỏ theo sự gia tăng của dưỡng chất
khoáng cung cấp.

Năng suất

Phân bón cung cấp

Hình 7.3 Sơ đồ trình bày đường cong năng suất các

sản phẩm thu hoạch. ------, năng suất định
lượng (trọng lượng khô/ha); - - -, năng
suất chất lượng (hàm lượng đường,
protein và các nguyên tố khoáng)

7.1 Chỉ số diện tích lá và quang tổng hợp

Đường cong năng suất được biểu diễn theo nhiều tiến trình khác nhau như:
đường cong năng suất theo mật độ cây, theo quang tổng hợp trên một đơn vị diện
tích lá (ảnh hưởng ở nguồn cung cấp source) hoặc theo sự gia tăng số trái và số hạt
(ảnh hưởng ở bộ phận dự trữ sink). Nói chung, mật độ cây trồng được diễn tả bằng
chỉ số diện tích lá (LAI) hay là diện tích lá trên đơn vị diện tích đất (Watson, 1952).
Thí dụ LAI = 5, nghĩa là có 5 m2 diện tích lá của cây mọc trên 1 m2 đơn vị diện tích
đất. Năng suất cây trồng gia tăng đến khi LAI đạt trị số tối hảo trong khoảng từ 4-8,
giá trị này tùy thuộc vào giống cây trồng, cường độ ánh sáng, hình dạng lá, gốc lá
và các yếu tố khác (Mengel và Kirkby, 1982). Khi chỉ số diện tích lá cao, có nghĩa
là các lá che khuất lẫn nhau (đây là yếu tố giới hạn). Trường hợp cây không được
cung cấp đủ nước, stress nước xảy ra hoặc do các ảnh hưởng bất lợi khác thì chỉ số
diện tích lá tối hảo có thể giảm đến một giá trị rất thấp so với chỉ số diện tích ở
trường hợp lá che khuất nhau.
Khi cung cấp dinh dưỡng ở mức gần tối hảo, tốc độ sinh trưởng lá và chỉ số
LAI có thể bị giới hạn do vận tốc quang hợp thấp hoặc kích thước của tế bào chưa
đủ lớn. Trường hợp cây bị thiếu P thì kích thước lá nhỏ do sự nở rộng của tế bào lá
chưa đủ, khi đó lá có màu xanh đậm do số lượng tế bào trên mặt lá nhiều hơn
(Hecht-Buchholz, 1967). Khi cây bị thiếu N, các tế bào ở lá cũng nhỏ hơn (Radin và
Parker, 1979), đây là hậu quả của việc giảm khả năng dẫn nước, gây ra sự thiếu
 72

nước và làm ảnh hưởng tới sự dãn nở của phiến lá (Radin và Boyer, 1982). Ảnh
hưởng của thiếu N đến sự dãn nở của lá thay đổi tùy thuộc loại cây trồng (Bảng
7.1). Ở ngũ cốc (một lá mầm), sự dãn nở tế bào bị ức chế như nhau cả ban ngày và
ban đêm. Tuy nhiên, ở cây hai lá mầm, vào ban ngày thì sự dãn nở tế bào bị ức chế
nghiêm trọng hơn. Sự khác nhau nêu trên có liên quan đến sự khác nhau về hình
thái giữa các loài, sự khác biệt nầy dẫn đến sự khác nhau về sự cạnh tranh nước hữu
dụng cho sự thoát hơi và cho sự dãn nở tế bào. Ở cây hai lá mầm, sự dãn nở tế bào
xảy ra ở phiến lá, ở ngoài không khí và vì vậy tốc độ bốc thoát hơi nước của lá cao
vào ban ngày. Trong khi đó sự dãn nở tế bào của cây ngũ cốc (cây một lá mầm) xảy
ra ở đáy của phiến lá, được bao bọc bởi bẹ lá mọc trước, nên đáy lá bị che khuất
(không tiếp xúc trực tiếp với không khí), chính vì vậy sự thoát hơi nước xảy ra rất
ít. Trái với sự dãn nở của lá, quang hợp trên một đơn vị diện tích lá bị giảm ở cả hai
nhóm cây một và hai lá mầm khi bị thiếu N. Vì vậy, tốc độ sản xuất chất khô ở cây
ngũ cốc hiệu quả hơn ở cây hai lá mầm, khi dưỡng chất N bị giới hạn (Radin, 1983),
nhờ hạn chế được sự mất nước.

Bảng 7.1 Sự ức chế sinh trưởng của lá do thiếu N trên

nhiều giống cây trồng khác nhau (Radin,
1983)

Sự ức chế sinh trưởng

Giống cây trồng trung bình (%)
Ngày Đêm
Ngũ cốc (lúa mì, luá mạch, bắp, 16 18
sorghum)
Cây hai lá mầm (hướng dương, 53 8
đậu nành, bông vải, củ cải)

Radin và Eidenbock (1984) thí nghiệm ảnh hưởng của P trên cây bông vải,
kết quả cho thấy rằng thiếu P nghiêm trọng đã làm giảm tính dẫn nước của hệ thống
rễ và ức chế tốc độ sinh trưởng của lá vào ban ngày nhưng ít ảnh hưởng vào ban
đêm. Sự khác biệt nầy (giữa ban ngày và ban đêm) chủ yếu là do sự hạn chế nước
hữu dụng dùng cho tế bào dãn nở vào ban ngày. Cách ảnh hưởng của P chưa được
biết rõ, nhưng một số tác giả cho rằng giảm tính co giãn của vách tế bào là một
trong những giải thích có thể được chấp nhận được.
Dinh dưỡng khoáng cũng có thể ảnh hưởng đến quang tổng hợp dưới nhiều
cách khác nhau (Nátr, 1975; Barker, 1979). Dinh dưỡng khoáng cần thiết cho nhiều
tiến trình khác nhau có liên quan tới sự hình thành và chức năng của lục lạp (Bảng
7.2). Thí dụ ở tế bào lá xanh có tới 75% tổng N hữu cơ chứa trong lục lạp, chủ yếu
là các enzyme protein. Thiếu dinh dưỡng khoáng có liên quan trực tiếp đến tổng
hợp protein hoặc tổng hợp diệp lục tố và chính vì vậy đã hình thành lục lạp có hiệu
suất quang tổng hợp thấp. Tương tự, thiếu dưỡng chất khoáng có liên quan trực tiếp
đến chuổi truyền điện tử và quang phosphoyl hóa. Vì vậy, khi thiếu bất kỳ một loại
dinh dưỡng nào cũng có thể làm giảm đi hoạt động quang tổng hợp của các lục lạp
 73

(Spencer và Possingham, 1960) và làm thay đổi ít nhiều đến vi cấu trúc của lục lạp
(Vesk et al., 1966; Hecht-Buchholz, 1972). Thiếu dưỡng chất khoáng có thể làm
giảm quang hợp do ảnh hưởng đến sự cố định CO2 (Bảng 7.2) và sự chuyển vận
CO2 qua khí khẩu. Tổng hợp tinh bột trong lục lạp và sự vận chuyển của đường qua
màng lục lạp vào trong tế bào chất được kiểm soát trực tiếp bởi hàm lượng của
phosphate vô cơ (Helđt et al., 1977).

Bảng 7.2 Vai trò trực tiếp và gián tiếp của dưỡng chất khoáng trong quang hợp

Dưỡng chất khoáng

Quá trình Thành phần cấu Tác nhân kích hoạt
trúc hữu cơ enzym, sự thẩm thấu
Sự hình thành lục lạp
Sự tổng hợp protein N, S Mg, Ze, Fe, K (Mn)a
Sự tổng hợp diệp lục tố N, Mg Fe
Chuổi truyền điện tử
PS II + 1, phosphosphorylation Mg, Fe, Cu, S, P Mg, Mn (K)
Sự cố định CO2 _ Mg (K, Zn)
Sự chuyển động của khẩu _ K (Cl)
Tổng hợp tinh bột, vận chuyển đường P Mg, P (K)

Có mối tương quan thuận và chặt giữa tốc độ quang tổng hợp và hàm lượng
dưỡng chất khoáng trong lá (Nátr, 1975), mối tương quan nầy cũng được chứng
minh ở lá trưởng thành khi dưỡng chất N ở rễ bị ngăn cản (Hình 7.4). Khi sự thiếu
(mg CO2/dm2 x giờ)
Quang hợp

Cường độ ánh sáng (klx)

Hình 7.4 Đường cong biểu diễn phản ứng ánh sáng
đến quang hợp của lá trưởng thành ở cây
củ cải đường vào các giai đoạn 1, 4, 7, 9
và 12 ngày sau khi cây được chuyển sang
dung dịch dinh dưỡng không chứa đạm
(Nevins và Loomis, 1970)
 74

N gia tăng, đường cong biểu diễn quang hợp ở lá trưởng thành giảm xuống tới mức
rất thấp, đồng thời sức kháng của khí khẩu gia tăng (Nevins và Loomis, 1970). Sự
thay đổi đường cong phản ứng ánh sáng với việc thiếu N không nhất thiết là do
giảm hiệu suất của bộ máy quang hợp (thí dụ hiện tượng lão hóa lá và sự vận
chuyển N trở lại), tuy nhiên sự thay đổi trên có thể là nguyên nhân do các bộ phận
dự trữ có nhu cầu sản phẩm quang hợp thấp hơn. Giai đoạn dự trữ sản phẩm quang
hợp, các cơ quan sinh sản, rễ và củ, không những chỉ có LAI và quang tổng hợp là
quan trọng cho năng suất, mà độ dài diện tích lá (the leaf area duration, LAD),
nghĩa là độ dài thời gian mà lá quang hợp cần thiết để cung cấp sản phẩm cho các
bộ phận dự trữ, như củ khoai tây (Gunasena và Harris, 1971) và hạt lúa mì (Evans
et al., 1975) cũng ảnh hưởng đến năng suất.

7.2 Cung cấp dinh dưỡng khoáng, sự

hình thành và hoạt động của sink

Trái, hạt và củ là những bộ phận biểu hiện năng suất cây trồng. Ảnh hưởng
bởi cung cấp dưỡng chất khoáng; đường cong đáp ứng năng suất thường cho thấy
giới hạn của sink bởi dư hay thiếu dưỡng chất khoáng ở một thời kỳ nhất định trong
sự phát triển của cây, bao gồm thời gian tạo hoa, thụ phấn và tượng mầm củ. Các
ảnh hưởng này có thể trực tiếp (trong trường hợp thiếu dưỡng chất) hoặc gián tiếp
(ảnh hưởng đến quang hợp hoặc kích thích tố thực vật).

7.2.1 Tượng mầm hoa

Ở cây táo, thời gian bón phân và loại phân bón ảnh hưởng rất lớn đến sự hình
thành mầm hoa hơn là liều lượng phân; phân urea được phun lên lá vào thời kỳ
phân hóa mầm hoa đã làm gia tăng đáng kể số lượng hoa trong những năm tiếp theo
và ổn định năng suất qua nhiều năm sau đó (Lüdders và Bünemann, 1970). Khi bón
phân N dạng ammonium thì thấy hiệu quả hơn phân N dạng nitrate trong việc tạo
mầm hoa (Bảng 7.3) và điều ngạc nhiên khi bón phân N ammonium sau 24 giờ ở rễ
thì hiệu quả hơn khi bón sau 8 tuần.

Bảng 7.3 Ảnh hưởng bón N ammonium và N nitrate trong suốt thời kỳ chuyên hóa
mầm hoa ở cây táo Jonathan trong mùa vụ sau (Grasmains và Edwards,
1974)

Số chồi/cây
Nghiệm thức % chồi hoa
Tổng số chồi Chồi hoa
Cung cấp N nitrate liên tục 35,5 12,8 38,7
Ngừng bón N nitrate sau 8 tuần bón 33,3 21,2 63,7
N ammonium
Ngừng bón N nitrate sau 24 giờ bón 38,8 30,3 77,5
N ammonium
 75

Ảnh hưởng của việc bón phân N trong suốt mùa sinh trưởng ở cây táo hình
như không có liên quan đến sự sơ khởi hoa. Người ta thấy rằng ảnh hưởng làm tăng
sự sơ khởi hoa ở cây táo là do kích thích tố thực vật mà không do các hợp chất
amino acid hay amids (arginine và asparagine) hiện diện ở nồng độ cao khi bón N
ammonium. Kết quả của Buban et al. (1978) giải thích rằng khi bón N dạng
ammonium thì cytokinin (CYT) xuất phát từ rễ vận chuyển đến chồi cao hơn khi
bón N dạng nitrate (Bảng 7.4).

Bảng 7.4 Ảnh hưởng bón phân N đến nồng độ CYT trong nhựa gỗ của gốc rễ táo
và sinh trưởng chồi (Buban et al., 1978)

Chồi sinh trưởng sau 4 tuần

Nồng độ 1 ngày sau
khi bắt đầu bón N Số lượng spur Tổng chiều dài
Nghiệm thức mới (cm) chồi mới
(µg/ml)
(< 5 cm) (> 5 cm)
Đối chứng (không 0,05 12 16
cung cấp N)
Đạm ammonium 1,95 17 34
Đạm nitrate 0,82 13 48

Dạng phân N cũng ảnh hưởng tới sự sinh trưởng chồi sau đó. Dạng nitrate
thúc đẩy sự kéo dài của chồi hơn dạng ammonium, trái lại dạng ammonium làm
tăng số lượng chồi tái sinh mới (các bộ phận mang hoa của chồi). Việc làm tăng
mầm hoa do ammonium bao gồm các thành phần khác (thí dụ polyamines) như là
tác nhân đưa tin thứ cấp.
Sự hình thành hoa ở cây cà chua có tương quan thuận với việc cung cấp P. Ở
cây táo có sự tương quan giữa số hoa/cây với hàm lượng P trong lá (Bould và
Parfitt, 1973). Menary và Van Staden (1976) tìm thấy mối tương quan thuận giữa
số hoa và mức độ CYT; giữa P và CYT ở cây cà chua. Dhillon (1978); Horgan và
Wareing (1980) đã chứng minh rằng CYT làm tăng ảnh hưởng của P đến sự hình
thành hoa. Những kết luận tương tựa cho thấy ảnh hưởng K trên sự hình thành hoa
ở Solanum sisymbrifolium (Wakhloo, 1975a, b), và mức độ K thấp trong lá có tương
quan với một tỷ lệ cao hoa cái bất thụ. Sự bất thụ không tìm thấy ở cây có mức độ
K thấp hoặc cao khi được xử lý với CYT.
Ảnh hưởng của dinh dưỡng khoáng lên sự hình thành hoa, gần như là do sự
thay đổi sự cân bằng hormon trong cây và mối quan hệ giữa sink và source (chẳng
hạn tỉ lệ kích cở của sink/source và khả năng cung cấp của source), nó rất cần thiết
để đảm bảo hoàn tất chính xác thời kỳ sinh sản ngay cả trong điều kiện dinh dưỡng
bị giới hạn. Ở ngũ cốc, mối quan hệ giữa sink và source có thể điều chỉnh được qua
việc bón phân N trước khi hoa nở, để làm tăng số hạt/bông (Herzog, 1981). Tương
tự ở cây hướng dương, số hạt/cây gia tăng khi cung cấp thêm N trước thời kỳ tượng
hoa, nhưng lại không tăng nếu cung cấp thêm N sau giai đoạn tượng hoa (Steer et
al., 1984). Tuy nhiên, số hạt/cây ở lúa mì cũng có thể gia tăng khi cung cấp nhiều
đường sucrose trước giai đoạn tượng hoa (Waters et al., 1984). Như vậy, dưỡng
 76

chất khoáng ảnh hưởng đến sự tượng hoa và làm tăng số hạt trên cây do làm tăng
tốc độ quang hợp và sự vận chuyển đường sucrose tới sink (Stockman et al., 1983).

7.2.2 Sự thụ phấn

Số hạt và số trái/cây có thể bị ảnh hưởng trực tiếp bởi dinh dưỡng khoáng.
Điều này được thấy rõ trong nhiều trường hợp của Cu và B. Đặc biệt ở ngũ cốc,
thiếu Cu ảnh hưởng đến giai đoạn sinh sản của cây (Bảng 7.5). Khi thiếu Cu nghiêm
trọng, quá trình tạo hạt không xảy ra mặc dù năng suất rơm rất cao do sự hình thành
nhiều chồi (do mất miên trạng ngọn của thân chính). Khi gia tăng cung cấp đồng thì
năng suất tăng cao, trong khi rơm chỉ gia tăng một ít.

Bảng 7.5 Ảnh hưởng cung cấp Cu ở lúa mì (cv. Chatilerma) trồng trên đất thiếu
Cua (Nambiar, 1976c)

Sự cung cấp Cu (mg/chậu)

0 0,1 0,4 2,0
Số chồi 22 15 13 10
Năng suất rơm (g) 7,7 9,0 10,3 10,9
Năng suất hạt (g) 0,0 0,5 3,5 11,8
a
Tổng số cây trong chậu: 4

Nguyên nhân chính không tạo hạt ở những cây trồng thiếu Cu là do cây bị ức
chế sự hình thành túi phấn, có rất ít hạt phấn trong túi phấn và đặc biệt hạt phấn bị
mất sức nẩy mầm (Graham, 1975). Hạt phấn không nẩy mầm đã gây ra thất thu hạt
được chứng minh qua các thí nghiệm thụ phấn chéo (Bảng 7.6).

Bảng 7.6 So sánh sự đậu hay thụ hạt do lai chéo giữa cây lúa mì bị thiếu N với cây
đủ N (Graham, 1975)

Lai chéo Tổng số

Số hạt thụ (đậu)
Cái x Đực Florets Heads
- Cu - Cu (tự thụ) 0 76 3
+ Cu - Cu 2 76 3
- Cu +Cu 47 157 7
+ Cu +Cu (tự thụ) 86 86 3

Ở lúa mì, giai đoạn cực trọng khi cây bị thiếu Cu lúc bắt đầu hình thành phấn
hoa, ở giai đoạn này đòi hỏi có nhiều Cu cho sự phân chia giảm nhiễm của các tế
bào phấn hoa (Graham, 1975). Ở cây này, ức chế sự hóa gỗ của vách tế bào túi phấn
cũng là nguyên nhân dẫn đến sự không thụ phấn. Đất bị thiếu Cu, đặt biệt trong điều
 77

kiện khô, không thụ phấn là nguyên nhân chính làm giảm năng suất. Tuy nhiên điều
này có thể khắc phục bằng cách phun các hợp chất muối đồng lên cây.
Việc sản sinh và sức sống của hạt phấn bị ảnh hưởng bởi dưỡng chất khoáng
Mo. Ở bắp, việc giảm hàm lượng Mo trong hạt có liên quan đến giảm số lượng phấn
hoa trong túi phấn, giảm kích thước và sức sống của hạt phấn. Thiếu Mo làm giảm
sự thụ phấn và sự tạo hạt điều nầy vẫn còn đang nghiên cứu.
Boron là một nguyên tố dinh dưỡng khác có ảnh hưởng đến sự thụ phấn và
cần thiết cho sự phát triển ống phấn. Trong điều kiện thiếu B, số hạt/gié ở lúa bị
giảm (Garg et al., 1979) hoặc không thụ phấn hoàn toàn ở lúa mạch (Simojoki,
1977). Ở bắp, thiếu B sẽ làm cho bắp không có hạt nguyên do râu bắp không nhận
được hạt phấn (Vaughan, 1977). Khi gia tăng cung cấp dưỡng chất B, sự sinh
trưởng dinh dưỡng kể cả cấu trúc sinh trưởng của râu bắp không bị ảnh hưởng hoặc
ngay cả bị giảm (Hình 7.5). Trái lại, sự hình thành hạt không xảy ra khi cây bị thiếu
B trầm trọng, nhưng khi cung cấp đầy đủ B thì sự hình thành hạt tăng một cách
đáng kể. Rõ ràng nhu cầu dưỡng chất B tối thiểu ở cây bắp khoảng từ 3 mg B/cây
để cho cây thụ phấn và tạo hạt.
Trọng lượng khô (g/cây)

Hạt

Râu+bẹ cùi

Thân+lá

Boron cung cấp (mg/cây)

Hình 7.5 Ảnh hưởng cung cấp boron trên sự sản xuất
và phân phối trọng lượng khô ở bắp
(Vaughan, 1977)

Thiếu nước (stress do nước) xảy ra nhiều ngày trước khi hoa nở (trong thời
kỳ phân chia giảm nhiễm xảy ra) là yếu tố môi trường hạn chế việc tạo hạt. Tình
trạng thiếu nước có liên quan đến sự tích lũy chất kích thích tố ABA trong hạt (ears)
lúa mì (Bảng 7.7). Điều nầy được chứng minh, áp dụng ABA trên những cây được
tưới nước đầy đủ (đối chứng) thì có ảnh hưởng đến sự thụ tinh tương tự ảnh hưởng
của sự thiếu nước (stress nước).
Stress nước và cả việc xử lý ABA trong thời kỳ giảm nhiễm của tế bào hạt
phấn, gây ra hạt phấn dị dạng nhưng không làm ảnh hưởng tới khả năng thụ phấn
của nhụy cái (Morgan, 1980; Saini và Aspinall, 1982). Từ kết quả trên, có thể kết
 78

luận rằng, sự thiếu dinh dưỡng khoáng có thể làm giảm khả năng tạo hạt và năng
suất có liên quan tới sự tích lũy ABA (thiếu N và K).

Bảng 7.7 Mối quan hệ giữa stress nước, ABA và sự đậu hạt lúa mì
Morgan (1980)

Nghiệm thức Spikelet thụ ABA ở ears

(%) (µg/g trọng lượng tươi)
Đối chứng 68 35
b
Stress nước 44 111
a
Đối chứng + ABA 37 -
a
Xử lý trong suốt sự phân chia giảm nhiễm tế bào hạt phấn mẹ

7.2.3 Ra hoa và phát triển hột

Ở nhiều loại cây như đậu nành, hoa và trái đang phát triển bị rụng là yếu tố
làm giới hạn năng suất. Thiếu N trong thời kỳ trổ hoa làm hoa rụng và làm giảm
năng suất hạt (Streeter, 1978). Khi cung cấp đủ phân N cho cây trong giai đoạn ra
hoa làm giảm rụng hoa, rụng trái, làm cho năng suất hạt gia tăng (Brevedan et al.,
1977, 1978). Mặc dù quá trình sinh lý của sự rụng hoa và trái do N chưa được biết
rõ, nhưng chắc rằng quá trình này có liên quan đến kích thích tố trong cây, đặc biệt
là ABA. Sự cung cấp dư thừa N làm ảnh hưởng đến sự tích lũy ABA và làm rụng
hoa và trái, và ảnh hưởng đặc biệt của ABA trên sự hình thành tầng rời đã ủng hộ
giả thuyết nầy.
Trái và hạt chín sớm do ảnh hưởng thiếu nước và thiếu N là hai yếu tố làm
hạn chế năng suất. Giảm năng suất nầy không phải do số lượng mà là do trọng
lượng (kích thước) của hạt hay trái thấp. Bằng chứng là khi tăng hàm lượng ABA
làm cho trái chín sớm hơn (Bảng 7.8). Ở cây trồng nầy, đặc biệt ở thời điểm 4-6
tuần sau khi hoa nở, hàm lượng ABA ở hạt thiếu K cao hơn nhiều so với hàm lượng
ABA ở hạt của những cây được bón đủ K. Ở những cây bị thiếu K, thời kỳ hạt vào
chắc ngắn hơn và trọng lượng mỗi hạt lúc trưởng thành cũng thấp hơn so với cây
đối chứng (đủ K). Hàm lượng ABA cao trùng hợp với sự giảm mạnh hoạt động dự
trữ của hạt và điều nầy có thể là do có sự gia tăng hàm lượng ABA trong lá cờ khi
cây lúa mì bị thiếu K (Haeder và Beringer, 1981) và do sự vận chuyển nhiều ABA

Bảng 7.8 Ảnh hưởng cung cấp K ở cây lúa mì trên hàm lượng ABA và trọng lượng
hạt (Haeder và Beringer, 1981)

Hàm lượng ABA (ng/hạt),

ngày sau khi hoa nở Ngày từ lúc hoa nở Trọng lượng của
Kali cung cấp 28 35 38 44 tới chín hoàn toàn hạt đơn (mg)
Thấp (thiếu) 7,7 13,4 16,5 2,2 46 16,0
Cao 3,7 4,4 NDa 9,4 75 34,4
a
ND, không xác định
 79

tới hạt đang phát triển đã làm cho hạt chín sớm. Nhiều trường hợp tương tự khác,
hiện tượng chín sớm có liên quan tới thiếu nước hoặc thiếu N trong thời kỳ hạt vào
chắc.

7.2.4 Tạo củ và tốc độ phát triển củ

Ở các cây lấy rễ củ hoặc lấy củ như củ cải đường và khoai tây, sự kích thích
để tạo củ và tốc độ phát triển các cơ quan dự trữ như củ chịu tác động bởi yếu tố
môi trường. Ngược lại với những cây trồng mà hạt và trái là nơi dự trữ, những cây
lấy củ có sự cạnh tranh dự trữ giữa sự sinh trưởng dinh dưỡng của chồi và sinh
trưởng các mô dự trữ sau khi bắt đầu vào giai đoạn dự trữ. Sự cạnh tranh này gọi là
kiểu di truyền bất định - thí dụ như ở cây khoai tây (Kleinkopf et al., 1981).
Nhìn chung yếu tố môi trường ảnh hưởng đến sự sinh trưởng chồi và tích lũy
tinh bột ở củ. Thí dụ khi bón nhiều phân N có lợi đến sự phát triển chồi dinh dưỡng,
nhưng trái lại làm giảm tốc độ sinh trưởng và tích lũy sản phẩm quang hợp của các
cơ quan dự trữ ở cây củ cải đường (Forster, 1970) và ở cây khoai tây (Ivins và
Bremner, 1964; Gunasena, 1971).
Bón kéo dài và bón nhiều phân N cho rễ khoai tây đã làm chậm hoặc ngăn
cản sự tạo củ (Krauss và Marschner, 1971). Sau giai đoạn tạo củ, bón nhiều N làm
giảm sự sinh trưởng của củ, trong khi đó làm tăng tốc độ sinh trưởng của chồi
(Bảng 7.9). Khi ngừng bón N thì tốc độ sinh trưởng củ được phục hồi lại bình
thường, điều này cho thấy có sự cạnh tranh dinh dưỡng giữa chồi sinh dưỡng và củ.

Bảng 7.9 Tốc độ sinh trưởng củ liên quan tới việc bón N nitrate ở rễ
khoai tây (Krauss và Marschner, 1971)

Hàm lượng nitrate Sự hấp thu nitrate Tốc độ sinh trưởng củ

(mEq/lít) (meq/ngày x cây) (cm3/ngày x cây)
1,5 1,18 3,24
3,5 2,10 4,06
7,0 6,04 0,44
Cung cấp N bị tạm - 3,89
ngưng 6 ngày

Ảnh hưởng việc bón N nêu trên làm thay đổi sự cân bằng của kích thích tố ở
chồi dinh dưỡng và củ. Khi ngưng bón N một thời gian đã làm giảm sự vận chuyển
CYT từ rễ tới chồi, sức chứa (sink) và tốc độ sinh trưởng của các chồi dinh dưỡng
cũng bị giảm. Sự gia tăng tỷ lệ ABA/GA ở chồi hình như đã thúc đẩy sự tạo củ. Vì
vậy, sự hình thành củ có thể được kích thích khi xử lý hoặc là ABA hoặc CCC đối
kháng GA (Krauss và Merschner, 1976), hoặc có thể cắt bỏ đỉnh chồi là nơi tổng
hợp GA (Hammes và Beyers, 1973).
 80

7.3 Dinh dưỡng khoáng và mối

quan hệ giữa sink-source

Khác với cây cho hạt, ở cây cho rễ củ và củ thì mối quan hệ giữ sink và
source không ổn định ngay sau khi bắt đầu tiến trình dự trữ (ở cây khoai tây). Mặt
khác, bón nhiều N rất cần thiết cho sự sinh trưởng của chồi và để đạt được chỉ số
LAI trong khoảng từ 4-6, trị số phải có để đạt năng suất cao (Kleinkopf et al., 1981;
Dwelle et al., 1981). Khi bón nhiều N đã làm chậm tiến trình hình thành củ và giảm
sự sinh trưởng của củ, sự tương tác này được trình bày ở Hình 7.6. Giai đoạn hình
thành củ sớm khi bón ít N, làm cho chỉ số LAI thấp, lá lảo hóa sớm và thời gian
quang hợp ngắn (LAD) mang lại năng suất củ thấp. Khi bón nhiều N, cả hai chỉ số
LAI và LAD đạt cao hơn và vì vậy năng suất sau cùng cao. Điều này là bằng chứng
của việc cung cấp nhiều N đã kích thích tăng năng suất củ khi thời kỳ sinh trưởng
dinh dưỡng đủ dài mà không bị ảnh hưởng bởi sương giá (Clutterbuck và Simpson,
1978) và không bị ảnh hưởng do bị thiếu nước nghiêm trọng.
Giảm sớm chỉ số LAI do bón ít N (Hình 7.6) đã làm giảm năng suất do
nguồn cung cấp bị giới hạn. Lý do này cho thấy, cây khoai tây khi trưởng thành có
khoảng 60-80% N tổng tập trung ở củ (Kleinkopf et al., 1981). Vì vậy, khi bón
không đủ N làm cho N trong lá bị tiêu hao nhiều và làm cho lá nhanh chóng lão hóa
dẫn tới giai đoạn hình thành củ bị rút ngắn.

Trọng lượng củ tươi (tấn/ha)

Chỉ số diện tích lá

Thời gian (ngày sau khi trồng)

Hình 7.6 Tiến trình thời gian chỉ số diện tích lá (- - -) và

trọng lượng củ khoai tây tươi (. . .) ở hai mức
độ cung cấp đạm (Ivins và Bremner, 1964 và
Kleinkopf et al., 1981)

Ở hạt, có sự cạnh tranh N nhiều hơn carbohydrate từ nguồn lá cung cấp

(source), điều này làm giới hạn năng suất hạt ở cây mù tạt (mustard) và ở cây ‘rape’
(Trobisch và Schilling, 1970; Schilling và Trobisch. 1970). Trên cây mù tạt, có sự
 81

cạnh tranh N giữa hạt và lá đang phát triển, và đậu hạt, sinh trưởng hạt và năng suất
sau cùng được quyết định chủ yếu bởi nguồn N ở các bộ phận sinh dưỡng. Ở họ cải,
sự chuyên hóa hoa ở thân bên (phụ) xảy ra sau khi bắt đầu ra hoa trên thân chính và
tùy thuộc vào sự cung cấp N hữu dụng trong suốt thời kỳ này. Vì vậy, việc cung cấp
thêm N lúc bắt đầu ra hoa làm tăng thêm số hạt và năng suất hạt (Hình 7.7).
Trọng lượng khô cây (g/chậu)

Hoa + vỏ
+ hạt

Lá

Thân

Đối chứng 0,9 gN/chậu 1,9 gN/chậu

Hình 7.7 Ảnh hưởng cộng thêm 0,9 và 1,9 gN lúc bắt
đầu ra hoa trên trọng lượng khô tổng số và
phân phối trọng lượng khô ở chồi cây mù
tạt trắng (Trobisch và Schilling, 1970)

Giới hạn của source, nguyên nhân là do bị ảnh hưởng của N hơn là do
carbohydrate, điều này người ta có thể điều khiển được mối quan hệ giữa sink-
source. Việc cắt bỏ lá để làm giới hạn nguồn cung cấp (source) quang hợp, dĩ nhiên
khi lá bị cắt bỏ, N và các dưỡng chất khoáng khác cũng bị mất đi. Vì vậy có sự khác
biệt về năng suất giữa lá bị che sáng và lá bị cắt bỏ. Ở cây mù tạt năng suất giảm đi
20% khi lá bị che sáng, trong khi đó khi cắt bỏ lá năng suất giảm tới 50% (Trobisch
và Schilling, 1969).
Trên nguyên tắc, mỗi loại dưỡng chất khoáng có thể là yếu tố chủ đạo làm
giới hạn nguồn cung cấp và ảnh hưởng đến năng suất hạt, trái và củ. Các dưỡng chất
khoáng này cũng có thể được chuyển vị trở lại từ nguồn cung cấp (sourse) để sử
dụng. Sự giới hạn của nguồn cung cấp tùy thuộc vào các yếu tố như dinh dưỡng hữu
dụng trong đất, hàm lượng và số lượng dưỡng chất khoáng (kích cở nguồn) ở chồi
dinh dưỡng, yêu cầu đặc biệt dưỡng chất khoáng của bộ phận dự trữ sink, và tốc độ
sinh trưởng của sink. Ở cây ngũ cốc trưởng thành, có tới 80% lượng N hoặc lượng P
tổng số có trong hạt, so với K chỉ có hơn 20%. Vì vậy, khi những cây ngũ cốc được
cung cấp 3 loại dưỡng chất N, P, K trong suốt giai đoạn dinh dưỡng ở mức gần và
dưới tối hảo, đã làm hạn chế nguồn sourse trong suốt giai đoạn làm no hạt do N và
P mà không do K. Mặt khác, ở trái hay củ tươi, hàm lượng K rất cao (chiếm từ 2-
3% trọng lượng khô), và tới lúc trưởng thành thì K định vị trong trái hoặc củ, và K
đã gây ra giới hạn nguồn ở loại cây trồng nầy. Sự giới hạn của nguồn cung cấp
 82

(sourse) do K ở 2 giống cà chua được trình bày ở phần trước cho thấy, ở cả hai
giống, trái đáp ứng mạnh một lượng K từ lá và làm cho lượng K ở cuống lá giảm đi
rất nhiều vào giai đoạn trái phát triển. Tuy nhiên, ở giống VK-13L (giống được cải
thiện) hàm lượng K ở cuống lá giảm nhanh và nhiều hơn, và có liên quan tới triệu
trứng thiếu K nghiêm trọng ở phiến lá. Hiện tượng thiếu K này không thể khắc phục
được bằng cách cung cấp nhiều K cho rễ (Lingle và Lorenz, 1969) bởi vì có sự cung
cấp ưu tiên carbohyrate từ lá tới trái (sink chiếm ưu thế hơn) và đồng thời sự sinh
trưởng và hoạt động của rễ cũng bị giảm.
Các thí dụ trên minh họa vai trò của dưỡng chất khoáng là yếu tố làm giới
hạn năng suất trái, hạt hoặc các cơ quan dự trữ khác và trình bày sự hấp thu chất
khoáng ở rễ bị giới hạn. Những tiến bộ trong việc chọn lọc và lai tạo ra các kiểu di
truyền có chỉ số năng suất cao (tỷ lệ năng suất kinh tế/tổng chất khô), rút ngắn thời
kỳ sinh trưởng hoặc chín của trái (thí dụ thời kỳ hạt vào chắc ở ngũ cốc) cần phải
hết sức thận trọng, bởi vì không phải do khả năng của nguồn source cung cấp
carbohydrate bị giới hạn mà do khả năng chuyển vị của các dưỡng chất khoáng như
K, N, P và Mg từ source tới sink.

Tài liệu tham khảo

Barker, A. V. (1979). Nutritional factors in photosynthesis of higher plants. J. Plant

Nutr. 1, 309-342.
Boguslawski, E. von (1958). Das Ertragsgesetz. In “Encyclopedia of Plant
Physiology” (W. Ruhland, ed.), Vol. 4, pp. 943-976. Springer-Verlag, Berlin
and New York.
Bould, C. and Parfitt, R. I. (1973). Leaf analysis as a guide to the nutrition of fruits
crops. X. Magnesium and phosphorus sand culture experiments with apple.
J. Sci. Food Agric. 24, 175-185.
Brevedan, R. E., Egli, D. B. and Leggett, J. E. (1977). Influence on N nutrition on
toat N, nitrate and carbohydrate levels in soybeans. Agron. J. 69, 965-969.
Brevedan, R. E., Egli, D. B. and Leggett, J. E. (1978). Influence on N nutrition on
flower and pod abortion and yield of soybeans. Agron. J. 69, 965-969.
Buban, T., Varga, A., Tromp, J., Knegt, E. and Bruinsma, J. (1978). Effects of
ammonium and nitrate nutrition on the leaves of zeatine and amino nitrogen
in xylem sap of apple rootstocks. Z. Pflanzenphysiol. 89, 289-295.
Clutterbuck, B. J. and Simpson, K. (1978). The interactions of water and fertilizer
notrogen in effects on growth pattern and yield of potatoes. J. Agric. Sci. 91,
161-172.
Dhillon, S. S. (1978). Influence of varied phosphorus supply on growth and xylem
sap cytokinin level of sycamore (Platanus occidentalis L.) seedlings. Plant
Physiol. 61, 521-524.
Dwelle, R. B., Kleinkopf, G. E., Seinhorst, R. K., Pavek, J. J. and Hurley, P. J.
(1981). The influence of physiological processes on tuber yield of potato
clones (Solanum tuberosum L.). Stomatal diffusive resistance, stomatal
 83

conductance, gross photosynthesis rate, leaf canopy, tissue nutrient levels,

and tuber enzyme activities. Potato Res. 24, 33-47.
Evans, L. T., Wardlaw, I. F. and Fischer, R. A. (1975). Wheat. In “Crop
Physiology” (L. T. Evans, ed.), pp. 101-109. Cambridge University Press,
Cambridge.
Forster, H. (1970). Der Einfluss einiger Ernährungsunterbrechungen auf die
Ausbildung von Ertrags-und Qualitätsmerkmalen der Zuckerrübe.
Landwirtsch. Forsch. Sonderh. 25(II), 99-105.
Garg, O. K., Sharma, A. N. and Kona, G. R. S. S. (1979). Effect of boron on the
pollen vitality and yield of rice plant (Oryza sativa L. var. Jaya). Plant Soil
52, 591-594.
Graham, R. D. (1975). Male sterilityin wheat plants dificient in copper. Nature
(London) 254, 514-515.
Grasmains, V. O. and Edwards, G. E. (1974). Promotion of flower initiation in
apple trees by short exposure to the ammonium ion. Aust. J. Plant.
Physiol. 1, 99-105.
Gunasena, H. P. M. and Harris, P. M. (1971). The effect of CCC, nitrogen and
potassium on the growth and yield of two varieties of potatoes. J. Agric. Sci.
76, 33-52.
Haeder, H.-E. and Beringer, H. (1981). Influence of potassium nutrition and water
stress on the abscisic acid content in grainsand flag leaves during grain
development. J. Sci. Food Agric. 32.
Hammes, P. S. and Beyers, E. A. (1973). Localization of the photoperiodic
perception in potatoes. Potato Res. 16, 68-72.
Hecht-Buchholz, C. (1967). Über die Dunkelfärbung des Blattgrüns bei
Phosphormangel. Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 118, 12-22.
Hecht-Buchholz, C. (1972). Wirkung der Mineralstoffernährung auf die
Feinstruktur der Pflanzenzelle. Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 132, 45-68.
Heldt, H. W., Chon, C. J., Maronde, D., Herold, A., Stankovic, Z. S., Walker, D. A.,
Kraminer, A., Kirk, M. R. and Heber, U. (1977). Role of orthophosphate and
others factors tn the regulation of starch fomation in leaves isolated
chloroplasts. Plant Physiol. 59, 1146-1155.
Herzog, H. (1981). Wirkung von zeitlich begrenzten Stickstoff-und Cytokiningaben
auf die Fahnenblatt-und Kornentwicklung von Weizen. Z. Pflanzenernaehr.
Bodenkd. 144, 241-253.
Horgan, J. M. and Wareing, P. F. (1980). Cytokinins and the growth reponse of
seedlings of Beluta pendula Roth. And Acer pseudoplatanus L. to nitrogen
and phosphorus deficiency, I. Exp. Bot. 31, 525-532.
Ivins, J. D. and Bremner, P. M. (1964). Growth, development and yield in the
potato. Outlook Agric. 4, 211-217.
Kleinkopf, G. E., Westermann, D. T. and Dwelle, R. B. (1981). Dry matter
production and nitrogen utilization by six potato cultivars. Agron. J. 73, 799-
802.
Krauss, A. and Marschner, H. (1971). Einfluss des Stickstoffernährung der
Kartoffeln auf Induktion und Waschstumsrate der Knolle. Z.
Pflanzenernaehr. Bodenkd . 128, 153-168.
 84

Krauss, A. and Marschner, H. (1976). Einfluss des Stickstoffernährung und

Wuchsstoffapplikation auf die Knolleninduktion bei Kartoffelpflanzen. Z.
Pflanzenernaehr. Bodenkd . 139, 143-155.
Lingle, J. C. and Lorenz, O. A. (1969). Potassium nutrition of tomatoes. J. Am. Soc.
Hortic. Sci. 94, 679-683.
Lüdders, P. and Bünemann, G. (1970). Die Wirkung des Zeitpunktes von
Harnstoffspritzungen auf Apfelbäume. Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 125,
144-155.
MacLeod, L. B. (1969). Effects of N, P and K and their interactions on the yield and
kernel weight of barley in hydroponic culture. Agron. J. 61, 26-29.
Menary, R. C. and Van Staden, J. (1976). Effects of phosphorus nutrient and
cytokinins on flowering in the tomato, Lycopersicon esculentum. Mill. Aust.
J. Plant Physiol. 3, 201-205.
Mengel, K. and Kirkby, E. A. (1982). “Priciples of Plant Nutrition.” 3rd ed. Int.
Potash Inst. Bern, Switzerland.
Mitscherlich, E. A. (1954). “Bondenkunde für Landwirte, Förster und Gärtner,” 7th
ed. Parey, Berlin.
Morgan, J. M. (1980). Possible role of abscisic acid in reducing seed set in water
stressed plants. Nature (London) 285, 655-657.
Nambiar, E. K. S. (1976c). Genetic differences in the copper nutrition of cereals. I.
Differential responses of genotypes to copper. Aust. J. Agric. Res. 27, 453-
463.
Nátr, L. (1975). Influence of mineral nutrition on photosynthesis and the use of
assimilates, Photosynth. Prod. Differ. Environ. [proc. IBP Synth. Meet.],
1973, Vol. 3, pp. 537-555.
Nevins, D. L. and Loomis, R. S. (1970). Nitrogen nutrition and photosynthesis in
sugar beet (Beta vulgaris L.). Crop Sci. 10, 21-25.
Radin, J. W. (1983). Control of plant growth by nitrogen: Differences between
cereals and broadleaf species. Plant. Cell Environ. 6, 65-68.
Radin, J. W. and Boyer, J. S. (1982). Control of leaf expansion by nitrogen nutrition
in sunflower plants: Role of hydraulic conductivity and turgor. Plant Physiol.
69, 771-775.
Radin, J. W. and Eidenbock, M. P. (1984). Hydraulic conductance as a factor
limiting leaf expansion of phosphorus-deficient cotton plants. Plant Physiol.
75, 372-377.
Radin, J. W. and Parker, L. L. (1979). Water relations of cotton plants under
nitrogen deficiency. Plant Physiol. 64, 495-498.
Saini, H. S. and Aspinall,D. (1982). Sterility in wheat (Triticum aestivum L.)
induced by water deficit or high temperature: Possible mediation by abscisic
acid. Aust. J. Plant Physiol. 9, 529-537.
Schilling, G. and Trobisch, S. (1970). Einfluss zusätzlich später Stickstoffgaben auf
die Ertragsbildung von Kruziferen in Gefäß-und Feldversuchen. Albrecht-
Thaer-Arch. 14, 739-750.
Simojoki, P. (1977). Results of boron fertilizer experiments in balery. Ann. Agric.
Fenn. 11, 333-341.
 85

Spencer, D. and Possingham, J. V. (1960). The effect of nutrient deficiencies on the

Hill reaction of isolated chloroplasts from tomato. Aust. J. Biol. Sci. 13, 441-
445.
Steer, B. T., Hocking, P. J., Kortt, A. A. and Roxburgh, C. M. (1984). Nitrogen
nutrition of sunflower (Helianthus annuus L.) yield components, the timing
of their establishment and seed characteristics in response to nitrogen supply.
Field Crop Res 9, 219-236.
Stockman, Y. M., Fischer, R. A. and Brittain, E. G. (1983). Assimilate supply and
floret development within the spike of wheat (Triticum aestivum L.). Aust. J.
Plant. Physiol. 10, 585-594.
Streeter, J. G. (1978). Effect of N starvation on soybean plants at various stages of
growth on seed yield on N-concentration in plant parts at maturity. Agron. J.
70, 74-76.
Trobisch, S. and Schilling, G. (1969). Untersuchungen über Zusammenhänge
zwischen Massenetwicklung und N-Umsatz während der generativen Phase
bei Spinapis alba L. Albrecht-Thaer-Arch. 13, 867-878.
Trobisch, S. and Schilling, G. (1970). Beitrag zur Klärung der physiologischen
Grundlage der Samenbildung bei einjährigen Pflanzen und zur Wirkung
später zusätzlicher N-Gaben auf diesen Prozess am Beispiel von Sinapsis
alba L. Albrecht-Thaer-Arch. 14, 253-265.
Vaughan, A. K. F. (1977). The relation betwwen the concentration of boron in the
reprocuctive and vegetative organs of maize plants and their development.
Rhod. J. Agric. Res. 15, 163-170.
Vesk, M., Possingham, V. and Mercer, F. V. (1966). The effect of mineral nutrient
deficiency on the structure of th leaf cells of tomato, spinach and maize.
Aust. J. Biol. Sci. 14, 1-18.
Wakhloo, J. L. (1975a). Studies on the growth, flowering and production of female
sterile flowers as affected by different levels of foliar potassium in Solanum
sisymbrifolium Lam. I. Effect of potassium content of the plant on vegetative
growth and flowering. J. Exp. Bot. 26, 425-433.
Wakhloo, J. L. (1975b). Studies on the growth, flowering and production of female
sterile flowers as affected by different levels of foliar potassium in Solanum
sisymbrifolium Lam. II. Interaction between foliar potassium and applied
gibberellic acid and 6-furfuylaminopurine. J. Exp. Bot. 26, 433-440.
Waters, S. P., Martin, P. and Lee, B. T. (1984). The influence of sucrose and
abscisic acid of the determination of grain number in wheat. J. Exp. Bot. 35,
829-840.
Watson, D. J. (1952). The physiologycal basis of variation in yield. Adv. Agron. 4,
101-144.
Chương 8

SỰ CỐ ĐỊNH ĐẠM

Hiện nay trên thế giới, cố định đạm sinh học trong tự nhiên chiếm khoảng 3-
4 lần cao hơn sự cố định N do công nghệ chế tạo (5 x 107 tấn/năm; Werner, 1980).
Quá trình cố định N trải qua sự biến đổi từ các phân tử N trơ ở dạng khí thành các
dạng N kết hợp như NH3, NO3- ... và được sử dụng làm dưỡng chất khoáng cho cây
trồng. Quá trình biến đổi cần tiêu thụ hay làm mất đi năng lượng trong phản ứng
biến đổi N2 2NH3. Trong công nghệ chế tạo, N2 biến đổi thành NH3 qua phản
ứng kết hợp với H2 từ hơi gas có trong tự nhiên theo phản ứng Haber - Bosch (N2 +
3H2 2NH3) ở điều kiện nhiệt độ và áp suất cao.

8.1 Hệ thống cố định N sinh học trong tự nhiên

Ở sinh vật nhân nguyên (prokaryotes) như vi khuẩn, tảo lam (Cyanophyceae)
có khả năng cố định N. Mười một loài trong 47 họ vi khuẩn và một vài loài trong 8
họ tảo lam có khả năng cố định N (Werner, 1980). Trong số này, tảo lam sống rộng
rãi ở các hệ sinh thái từ trên cạn đến biển cả. Một số loài khác có mối quan hệ với
cây ký chủ ở vùng rễ; những cây trồng bậc cao sống cộng sinh với các sinh vật cố
định N như cây họ đậu và những cây có nốt sần không phải họ đậu. Hệ thống cố
định N ở hệ sinh thái trên cạn được tóm tắt qua Hình 8.1.

Hệ thống cố
định N2
N2 NH3
Sự cộng sinh Sự liên kết Sống tự do
Và vi sinh vật (e.g. Rhizobium, (e.g. Azospirillum, (e.g. Azotobacter Klebsella,
actynomycetes) Azotobacter paspali) Rhodospirillum)
Sucrose
Nguồn năng (carbohydrates từ Dịch tiết từ rễ cây Dị dưỡng: Tự dưỡng:
lượng (carbon cây ký chủ) ký chủ Xác bã cây Quang hợp
hữu cơ)
Khả năng cố Họ đậu: 57 - 600
định (kg Không họ đậu: 2 - 12 - 313 0,1 – 0,5 25
N/ha/năm) 300

Hình 8.1 Loại, nguồn năng lượng và khả năng cố định đạm của hệ thống cố định
đạm sinh học trong đất. (Evans và Barber, 1977)

Sự khác nhau về nguồn năng lượng và khả năng cố định N hiện hữu trong 3
hệ thống cố định N. Tính trung bình, hệ thống cộng sinh có khả năng cố định N cao
 87

nhất bởi vì vi sinh vật cố định N được cung cấp carbohydrate trực tiếp (như là
nguồn năng lượng) từ cây trồng. Những cây họ đậu như đậu nành, đậu faba (Hình
8.2), cỏ 3 lá và alfalfa sống cộng sinh với Rhizobium. Trái lại, hầu hết sự cố định N
ở cây rừng là những cây cộng sinh có nốt sần không thuộc họ đậu như Alnus hoặc
Ceanothus với các vi khuẩn Actinomycetes (dòng Frankia).

Hình 8.2 Nốt sần rễ đậu faba

Một vài hệ thống cố định N chuyên biệt giữa ký chủ và vi sinh vật xảy ra mà
không tạo nốt sần; chẳng hạn bề mặt rễ hoặc các khoảng gian bào của vỏ tế bào là
nơi sinh sống của các vi sinh vật cố định N (Hình 8.1), hiện tượng này gọi là sự liên
kết ở vùng rễ (Rhizophere association; Döbereiner, 1983). Một số vi sinh vật có
hiện tượng liên kết này rất cao và cung cấp nhiều N dự trữ cho cây trồng. Trường
hợp các vi khuẩn sống tự do trong đất hay ở bề mặt đất, khả năng cố định N bị giới
hạn do giới hạn của các chất nền (thiếu xác bả hữu cơ trong đất) ngoại trừ các vi
sinh vật có khả năng tự dưỡng như tảo lam.

8.2 Tiến trình sinh hóa của sự cố định N

Cố định N sinh học đòi hỏi sự cung cấp năng lượng khoảng 355 kj/mol NH3
và qua nhiều bước của phản ứng đi từ N2 2NH3 (Hình 8.3). Quá trình nầy có
sự tham gia của enzyme nitrogenase xúc tác chuyển N2 thành NH3. Enzyme
nitrogenase được tìm thấy trong quá trình cố định N ở các vi khuẩn háo khí và yếm
khí. Nitrogenase cấu tạo gồm hai proteins có liên kết với phân tử Fe nhạy cảm với
oxygen (Hình 8.3). Một protein có trọng lượng phân tử tương đương 222.000, chứa
Fe và Mo theo tỷ lệ từ 24-36:2 trên mỗi phân tử; protein còn lại có trọng lượng phân
tử nhỏ hơn, tương đương 60.000 (Bothe et al., 1983), không chứa Mo và có 4
nguyên tử Fe và sulfur acid không bền trong mỗi phân tử (chùm 4Fe-4S; Bothe et
al., 1983). Protein có trọng lượng phân tử nhỏ cung cấp điện tử để chuyển hóa N2
nhờ phân tử protein có chứa Mo-Fe.
Phản ứng của enzyme nitrogenase cần năng lượng dưới dạng khử và dạng
ATP (Hình 8.3). Năng lượng dạng ATP và chất mang điện tử (thường là ferredoxin)
 88

kích thích sự thay đổi hình dạng protein-Fe, biến đổi thành dạng khử có khả năng
truyền điện tử tới protein-Mo-Fe để chuyển biến N2 thành NH3. Tiến trình nầy đòi
hỏi khoảng 15-30 phân tử ATP dùng để biến đổi 1 phân tử N2 (Shanmugan et al.,
1987).

Tổng hợp ATP ATP = 15- ADP +

30
N2
Nguồn năng lượng Tác nhân mang điện tử Nitrogenase
(Carbonhydrates) (Ferredoxin, FAD) Fe protein Mo-Fe protein

2NH3
Chất nền biến đổi H3O + H2
(các sản phẩm) C2H2 C2H4

Hình 8.3 Sơ đồ minh họa sự cung cấp năng lượng và các phản ứng chủ yếu của hệ
thống nitrogenase (Evans và Barber, 1977)

Một số chất nền khác như H+ và acetylene (C2H2) có chức năng trong phản
ứng nitrogenase, thay thế N2 (Hình 8.3). Vì vậy, chúng có thể cạnh tranh điện tử từ
các enzyme nitrogenase với N2 và làm giảm hiệu suất một cách đáng kể (Hình 8.4).

Mạch gỗ Tế bào chất nốt sần

Leghemoglobin
Mạch libe Bacteroid
Chuỗi
vận
chuyển
Sử dụng chất nền carbon điện tử
Chất nền carbon
từ
quang hợp
Ferridoxin

Flavodoxin
Nitrogenase
Người mang điện tử

Enzyme hydrogenase

Khung carbon

Hình 8.4 Sơ đồ mối quan hệ giữa enzyme nitrogenase và phản ứng liên quan tới
bacteroid và tế bào chất cytosol nốt sần rễ đậu (Evans và Barber, 1977)
 89

Ở vi khuẩn Rhizobium, khoảng 30-60% năng lượng cung cấp cho phản ứng
nitrogenase được phóng thích như H2 (Schubert et al, 1978). Dòng vi khuẩn
Rhizobium cũng có khả năng tách phân tử H2 nhờ enzyme hydrogenase và lập lại
chu trình điện tử cho quá trình biến đổi N2 kế tiếp. Chu trình lập lại cao hơn xảy ra
trong thời kỳ tối cho phép duy trì toàn bộ quá trình cố định N (Rainbird et al.,
1983).
Phản ứng của nitrogenase bị ức chế nghiêm trọng bởi O2, và O2 ở nồng độ
cao thì enzyme bị phân hủy. Mặt khác, phản ứng cũng đòi hỏi nhiều năng lượng
dưới dạng ATP, được tạo ra chủ yếu do hô hấp (Evans và Barber, 1977). Các vi
sinh vật cố định N đã phát triển nhiều cách thức khác nhau để khắc phục những khó
khăn do O2 ức chế như sau:
1. Sống trong điều kiện yếm khí (như vi khuẩn Clostridium)
2. Bảo vệ hô hấp bằng cách tiêu thụ hầu hết O2 thông qua hô hấp vượt mức
(như vi khuẩn Azotobacter)
3. Sống ở chỗ được màng nhờn bao phủ để giảm sự khuếch tán của O2
4. Kiểm soát sự khuếch tán của O2 do enzyme bởi leghemoglobin (trong nốt
sần rễ đậu)

Cây trồng cung cấp đường sucrose như là nguồn năng lượng qua libe tới các
nốt sần. Sự oxy hóa của các chất nền carbon tạo ra năng lượng ATP, các chất khử
và phóng thích ra CO2. Leghemoglobin điều tiết sự chuyển vận O2 từ bên ngoài nốt
sần tới vi khuẩn để duy trì nồng độ oxy thấp ở bề mặt của vi khuẩn. Sản phẩm NH3
trong quá trình cố định N được phóng thích vào tế bào chất (cytosol) của cây nơi có
sự tổng hợp của các amids, amino acid và ureides (thí dụ allatoin). Toàn bộ các sản
phẩm này được tiết ra từ các tế bào và được vận chuyển (Pate và Gunning, 1972) tới
mô gỗ ở rễ và sau đó vận chuyển tới các chồi.
Bằng chứng mới đây cho thấy, chu trình của CO2 và sự tổng hợp acid hữu cơ
qua con đường PEP carbonxylase đóng vai trò quan trọng trong việc dự trữ carbon
trong nốt sần (Hình 8.4). Hoạt động của PEP carbonxylase ở nốt sần (trọng lượng
tươi) cao hơn gấp 10 lần so với ở rễ và lá tươi (Deroche et al., 1983). Có khoảng
2% protein hòa tan của mô nốt sần là các enzyme (Vance và Stade, 1984). Sự cố
định CO2 từ quá trình hô hấp ở nốt sần phóng thích tới 25% khung carbon (như là
các acid hữu cơ) cần cho sự kết hợp NH3, amino acid, amids vào cây ký chủ (Vance
et al., 1983).
Hai enzyme glutamine synthetase và glutamate synthase có nhiệm vụ đồng
hóa NH3 trong tế bào chất cytosol của nốt sần (Meeks et al., 1978; Werner et al.,
1980). Một số enzyme tương tự cũng có nhiệm vụ đồng hóa NH3 ở rễ và ở chồi.
Theo Shanmugam et al. (1978) nitrogenase bị ức chế nghiêm trọng ở sản phẩm
cuối; nồng độ cao của NH3, glutamine và glutamate cũng ức chế gen cố định N2 (nif
genes). Điều này rất quan trọng trong việc áp dụng bón N cho cây họ đậu và có liên
quan đến hệ thống cố định N khác.
Nồng độ của leghemoglobin, một enzyme màu đỏ có nguyên tử Fe ở trung
tâm của vòng porphyrin (giống ở cytochrom) có tương quan nhưng không tuyến
tính với khả năng cố định N ở nốt sần (Werner et al., 1981). Sự tổng hợp
leghemoglobin đòi hỏi Co hơn Fe, mặc dù Fe là thành phần kim loại chính của
 90

enzyme. Chức năng của Co được thừa nhận là có liên quan tới vitamin B12 trong
việc tổng hợp leghemoglobin.

8.3 Hệ thống cộng sinh

Dựa vào nguồn cung cấp carbon cần thiết cho tiến trình cố định N2, người ta
chia ra hai loại hệ thống cộng sinh như sau:
* Những cây thuộc và không thuộc họ đậu có nốt sần (hệ thống I)
* Sự cộng sinh với tảo lam (hệ thống II)
Ở hệ thống I, các vi sinh vật cố định N bao gồm Rhizobium (thuộc họ đậu)
hoặc actinomyces (không thuộc họ đậu: Alnus hoặc Casuarina) sống trong nốt sần ở
rễ và lấy dinh dưỡng carbohydrate trực tiếp từ cây ký chủ. Ở hệ thống II, nguồn
carbohydrate cần thiết cho sự cố định N được cung cấp ít nhất một phần từ sự quang
hợp của bản thân vi khuẩn. Hệ thống II bao gồm các địa y (nấm và tảo lam của chi
Nostoc) và bèo hoa dâu Azolla sống ở nước ngọt cộng sinh với tảo lam Anabaena
azolla. Đặc biệt ở Trung quốc, bèo hoa dâu azolla đóng góp cho sự cân bằng N ở
ruộng lúa nước, trung bình hàng năm cung cấp từ 50-80 kg N2 cố định/ha (Bothe et
al., 1983). Một số nghiên cứu khác cho thấy mức N cố định có thể cao hơn, trung
bình hàng năm lên đến 79-103 kg/ha (App et al., 1984). Tuy nhiên, ở một số hệ
thống nông nghiệp khác, các cây thuộc nhóm họ đậu có nốt sần là nguồn cung cấp
N2 chủ yếu.

8.3.1 Sự xâm nhập của vi khuẩn và cây ký chủ

Hellriegel và Wilfarth (1888) trình bày một số cơ bản bước đầu về mối quan
hệ cộng sinh giữa các cây thuộc nhóm họ đậu với các loài vi khuẩn Rhizobium và
ảnh hưởng có lợi của cây họ đậu trên hoa màu của hệ thống luân canh trong nông
nghiệp. Bước đầu xâm nhập và định cư vào rễ của vi khuẩn là sự nhận diện của cây
ký chủ đối với vi khuẩn cộng sinh. Hầu hết các protein liên kết với đường (lectins)
có nhiệm vụ trong bước đầu này. Mối liên hệ giữa vi khuẩn và ký chủ xảy ra ở bề
mặt bên ngoài rễ, chủ yếu trên lông hút (Quispel, 1983). Mỗi loài vi khuẩn cộng
sinh ưa thích với những loài ký chủ nào đó (Bảng 8.1).

Bảng 8.1 Loài vi khuẩn Rhizobium và những ký chủ được ưa

thích (Quiespel, 1983)

Loài Rhizobium Chi ký chủ được ưa thích

R. leguminosarum Pisum, Vicia, Lens, Cicer
R. trifolii Trifolium
R. phaseoli Phaseolus
R. melioti Medicago, Melilotus
R. japonicum Glycine
R. lupini Lupinus, Lotus, Ornithopus
 91

Để tăng hiệu quả cố định N, có thể chủng vi khuẩn Rhizobium cộng sinh vào
hạt và đem trồng trên đất không có các vi khuẩn nầy. Sự xâm nhập của vi khuẩn xảy
ra ở tế bào rễ, đặc biệt ở lông hút. Thí dụ ở cây đậu phọng, sự xâm nhập của vi
khuẩn Rhizobium chỉ xảy ra ở cây có kiểu hình nhiều lông hút (Nambiar et al.,
1983). Ở cây đậu, sự xâm nhập của vi khuẩn Rhizobium có tương quan chặt với
chiều dài lông hút (Franco và Munns, 1982b). Hầu như các lông hút khi bị vi khuẩn
xâm nhập thì xoăn lại, nguyên nhân là do auxin của vi khuẩn sản sinh ra (Munns,
1968b). Sự xâm nhập này rất nhạy cảm với điều kiện môi trường không thuận lợi
như do mặn (Singleton et al., 1982) hoặc đất bị chua. Bên trong tế bào rễ bị xâm
nhiễm, vi khuẩn được bao bọc bởi các sợi và sau đó phát triển thành mô vỏ của rễ
(Quispel, 1983), tế bào vỏ sinh sôi và nốt sần bắt đầu sinh trưởng (Hình 8.5).

Sự lây nhiễm chủ Sinh trưởng nốt sần Sự cố định Nitơ sự

yếu ở lông rễ gây ra do hormon vi chuyển thể vào
khuẩn ở vùng rễ trong bacteroid
“Sự ký sinh” “Sự cộng sinh”
(3-5 tuần)

Hình 8.5 Sự biến động tốc độ cố định đạm và năng lượng học
của sự cố định đạm

Trong thời kỳ sinh trưởng của nốt sần, vi khuẩn biến đổi hình dạng thành
bacteroid và có hình dạng lớn hơn trước nhiều lần. Sự biến đổi hình dạng của vi
khuẩn có liên quan tới sự tổng hợp của hemoglobin, nitrogenase và các enzyme
khác cần thiết cho sự cố định N. Từ lúc xâm nhập đến lúc bắt đầu cố định N phải
mất khoảng 3-5 tuần, thời kỳ này vi khuẩn được cây ký chủ cung cấp carbohydrate,
dinh dưỡng khoáng, amino acids và được gọi là “thời kỳ ký sinh” (vì cây ký chủ
không nhận được lợi gì từ vi khuẩn). Vì vậy, cây họ đậu cần được cung cấp thêm N
trong thời kỳ này để tạo ra diện tích lá (source) đủ lớn để cung cấp các sản phẩm
quang hợp đến nuôi các nốt sần.

8.3.2 Tốc độ cố định N và năng

lượng cho sự cố định N

Có mối tương quan chặt giữa sự cố định N và sự cung cấp carbohydrate tới
các nốt sần, điều này được thấy có sự khác biệt giữa ngày và đêm trong tốc độ cố
định N (Minchin và Pate, 1974). Nếu để cây đậu ở trong điều kiện có ánh sáng thấp
trong vài ngày, lúc đó không những tốc độ cố định N bị giảm, mà còn làm gia tăng
 92

tỷ lệ các nốt sần bị biến đổi từ màu đỏ (có chứa hemoglobin, hoạt động tốt) sang
dạng màu xanh, không cố định được (Haystead và Sprent, 1981).
Ở cây đậu bò (cowpea), một kiểu hình cố định N được trình bày trong Hình
8.6. Tốc độ cố định N đạt tối đa vào lúc cây bắt đầu thời kỳ ra hoa và sau đó bị giảm
nhanh chóng. Sau khi tốc độ cố định N bị giảm, tốc độ quang hợp cũng giảm theo
(Peoples et al., 1983). Tốc độ cố định N giảm vào lúc bắt đầu thời kỳ ra hoa là do
có sự cạnh tranh sản phẩm quang hợp giữa trái đang phát triển và nốt sần ở rễ.
Tốc độ quang hợp thuần
Tốc độ cố định đạm

sự sinh trưởng hạt

Bắt đầu

Bắt đầu
ra hoa

Ngày sau khi gieo

Hình 8.6 Sự thay đổi tốc độ quang hợp và sự cố

định đạm trong suốt giai đoạn sinh
trưởng của đậu cowpea. Giá trị tương đối
(Herridge và Pate, 1977)

Tốc độ hô hấp/đơn vị trọng lượng khô của rễ đậu có nốt sần cao khoảng gấp
hai lần so với rễ đậu không có nốt sần (Ryle et al., 1979). Trung bình có khoảng
10% carbon do quang hợp được vận chuyển đến các nốt sần trong suốt thời kỳ sinh
trưởng ở cây cowpea, trong đó khoảng 1/2 (5%) được sử dụng cho hô hấp của các
nốt sần, phần còn lại được sử dụng cho tổng hợp các hợp chất amino ở nốt sần và
các hợp chất này sau đó được vận chuyển đến các chồi (Herridge và Pate, 1977).
Về cơ bản, lượng carbohydrates yêu cầu trong quá trình cố định N ở cây đậu
vào khoảng từ 4-10 mg carbonhydrates để cố định 1 mg N (Pate và Herridge, 1978;
Pate et al., 1979). Nếu lấy giá trị trung bình là 7 mg, để đạt được 150 kg N cố định
sau một vụ trồng đậu (có nốt sần) thì cần khoảng 1 tấn carbohydrates được tạo ra từ
quang hợp. Tuy nhiên, việc tính toán như vậy không nói tới nhu cầu năng lượng cần
cho sự đồng hóa N vô cơ ở dạng nitrate. Sự khử nitrate yêu cầu năng lượng cao, vì
vậy ở những loại cây như lupins, sự khử nitrate chủ yếu xảy ra ở rễ, cây cần 10,2mg
carbohydrate cho việc đồng hóa một đơn vị N, khi cây chỉ được cung cấp N cố định.
Trong khi, trị số tương đương cho sự đồng hóa nitrate là 8.1 mg carbonhydrate
(Pate et al., 1979). Ở một số loài cây trồng mà sự khử nitrate xảy ra chủ yếu ở lá,
các chất khử trong quang hợp có thể được sử dụng trực tiếp để khử nitrate. Ở cây
 93

trồng này yêu cầu carbohydrate cho sự đồng hóa N cao hơn. Hô hấp ở rễ cây có nốt
sần cần nhiều hơn từ 11-13% sản phẩm quang hợp so với cây rễ không có nốt sần
(Ryle et al., 1979). Ở cây đậu nhất niên, khi cây bắt đầu ra hoa, do nhu cầu
carbonhydrate cho sự cố định N đã làm giới hạn sự sinh trưởng sinh sản của cây.
Tốc độ quang hợp bị giảm khác nhau sau khi ra hoa và đậu trái giữa các loài
cây có cố định N. Thí dụ ở đậu cowpea (Hình 8.6; People et al., 1983), tốc độ quang
hợp giảm nhanh hơn ở đậu nành, và ngay cả ở đậu cũng khác nhau giữa các giống
trồng (Spaeth và Sinclair, 1983). Vì vậy, việc bón phân N trễ, làm tăng năng suất
hạt đậu tùy thuộc vào kiểu di truyền, thí dụ năng suất ở cây đậu pea thì tăng nhưng
ở cây đậu faba thì năng suất không tăng (Schilling, 1983).

8.3.3 Ảnh hưởng của dinh dưỡng

khoáng đến sự cố định N

Ở cây đậu, cố định N có thể bị ảnh hưởng trực tiếp hay gián tiếp bởi các dinh
dưỡng khoáng hoặc một số yếu tố khác. Cố định N bị ức chế trên loại đất chua hoặc
thiếu Ca. Sự xâm nhập và hình thành nốt sần ở rễ yêu cầu Ca nhiều hơn cho sự sinh
trưởng rễ và chồi của cây ký chủ (Hình 8.7).
Thí nghiệm của Lowther và Lorenagan (1968) cho thấy rằng, sau khi nốt sần
được thành lập, thì hàm lượng thấp của Ca không ảnh hưởng đến sự sinh trưởng của
nốt sần. Điều này chứng minh giai đoạn đầu của sự xâm nhiễm rất mẫn cảm với
việc cung cấp Ca. Ở pH thấp từ 5,0-5,5, sự hình thành nốt sần ở đậu nành bị ảnh
hưởng và kèm theo đó là chiều dài lông rễ bị giảm (Franco và Munns, 1982a,b). Vì
vậy bón vôi trên đất acid làm gia tăng sự hình thành nốt sần ở cây Medicago species
(Robson và Loneragan, 1970a) và ở đậu nành (Sartain và Kamprath, 1975). Tốc độ
hình thành nốt sần thấp trên đất chua là do ảnh hưởng của Al đến hình thái rễ hoặc
ảnh hưởng lên sự sống của các dòng vi khuẩn Rhizobium nào đó trong đất.
Trọng lượng nốt tươi (g/cây)

Số lượng nốt sần/cây

Chồi + rễ

Nốt sần

Nồng độ CaSO4 (µM)

Hình 8.7 Ảnh hưởng nồng độ calcium trong dung

dịch dinh dưỡng (pH 5,0) trên trọng lượng
tươi (•) và số lượng nốt sần (o) ở đậu
subterranean clover (Lowther và
Loneragan, 1968)
 94

Ảnh hưởng của P lên sự hình thành và sinh trưởng của nốt sần tương tự như
trường hợp của ảnh hưởng Ca (Bảng 8.2). Ở đậu nành, yêu cầu tối thiểu của P cho
sự hình thành nốt sần vào khoảng 0,5 µg/lít trong dung dịch bên ngoài. Đặc biệt khi
gia tăng nồng độ từ 200-500 µg/lít dẫn tới sự gia tăng trọng lượng khô tương đối (so
với nồng độ thấp) của nốt sần cao hơn của chồi và đặc biệt cao hơn ở rễ.

Bảng 8.2 Tương quan giữa hàm lượng P và trọng lượng khô rễ,
nốt sần và chồi ở đậu nành (Cassman et al., 1980)

Trọng lượng khô

Nồng độ P
(g/cây)
(µg/lít)
Rễ Nốt sần Chồi
0,5 0,60 0,70 1,21
20 0,76 0,10 1,55
50 0,79 0,16 1,86
200 1,23 0,34 4,22
500 1,35 0,64 6,57

Cây họ đậu sống nhờ N cộng sinh sẽ bị thiếu N nếu không được cung P đầy
đủ. Trong trường hợp nầy thì triệu chứng thiếu N là chủ yếu, và có thể được khắc
phục bằng cách cung cấp phân P. Trồng đậu nành trên đất nghèo P, năng suất gia
tăng giống nhau khi được bón một lượng hoặc 90 kg P + 0 kg N hay 0 kg P + 120
kg N cho một hecta (Dadson và Acquaah, 1984). Giai đoạn hình thành nốt sần yêu
cầu nhiều P là để tương tác giữa rễ cây trồng với nấm mycorrhizas và cho sự hình
thành nốt sần. Những cây sống trên đất nghèo P, nốt sần có thể được tạo ra do bón
phân P hay do chủng vi khuẩn cố định N.
Sự cố định N có liên quan tới Mo, một nguyên tố kim loại trong thành phần
của enzyme nitrogenase, và triệu trứng thiếu N thường xảy ra ở đậu nành trên đất có
hàm lượng Mo hữu dụng thấp, đặc biệt trên những vùng đất chua của vùng nhiệt đới
ẩm. Ở điều kiện nầy, bao hạt với Mo hoặc bón Mo vào trong đất rất ý nghĩa trong
việc làm tăng sự cố định N ở cây đậu.
Bởi vì Co cần thiết cho sự tổng hợp leghemoglobin, cho nên có mối tương
quan giữa Co cung cấp với N cố định và hàm lượng của leghemoglobin trong nốt
sần (Bảng 8.3). Ở cây lupins, việc bón phân Co không chỉ làm gia tăng hàm lượng

Bảng 8.3 Vai trò Co trong sự cố định N ở cỏ họ đậu alfalfa (Wilson và Reisenauer,
1963)

Nghiệm thức Trọng lượng N cố định Màu nốt sần Leghemoglobin

khô chồi (mg/chậu) (mg/cm3 nốt sần)
(g/chậu)
- Co 3,5 0 Trắng Rất ít
+ Co 4,5 30,5 Hồng 0,73
 95

N, mà còn làm gia tăng số lượng và hình dạng của bacteroid trong nốt sần, điều này
cho thấy Co có ảnh hưởng đến sự phân cắt tế bào rễ (Chatel et al., 1978).
Về dinh dưỡng khoáng, N kết hợp (N trong đất + N trong cây) có ảnh hưởng
rất lớn đến sự cố định N ở cây họ đậu, ảnh hưởng này có thể làm kích thích hoặc
làm giảm sự cố định N tùy thuộc vào lượng phân N bón vào (Hình 8.8). Khi gia
tăng N kết hợp, kết quả làm gia tăng N tổng số/cây hoặc trên một đơn vị diện tích
mặt (thí dụ hecta). Sự đóng góp của N cố định vào N tổng số/cây gia tăng khi N kết
hợp ở mức trung bình, nhưng giảm ở mức cao. Điều nầy cho thấy giảm N cố định là
do mức độ N trong đất cao hay bón nhiều N.

Sự cố định nitơ
Đạm tổng số /cây

Tốc độ cố định
đạm cực đại

Đạm kết hợp

Đạm trong đất và phân bón

(đạm kết hợp)

Hình 8.8 Sơ đồ sơ lược về mối quan hệ giữa cố

định đạm với sự hấp thu đạm từ đất
và phân bón của cây họ đậu nốt sần

Ảnh hưởng việc thúc đẩy sự cố định N, ở mức N kết hợp thấp, có liên quan
đến pha ẩn (lag phase) từ lúc xâm nhiễm đến khi lúc bắt đầu sự cố định N. Thiếu N
xảy ra trong suốt pha ẩn làm giảm diện tích lá (source) của cây ký chủ, làm cho cây
không cung cấp đủ sản phẩm quang hợp cần thiết cho sinh trưởng và hoạt động của
nốt sần. Hoạt động của sự cố định N đạt hiệu quả nhất khi N kết hợp có từ đất hoặc
từ phân bón đủ cho cây trồng sinh trưởng sung mãn trong những tuần đầu của cây.
Ảnh hưởng có lợi của phân N được trình bày trong Bảng 8.4 ở mức bón 25 kg N-
nitrate.
Khi các mức độ N kết hợp gia tăng thì hoạt động của enzyme giảm nghiêm
trọng (Bảng 8.4), tuy nhiên sự sinh trưởng chồi lại tiếp tục gia tăng. Điều này cho
thấy có sự chuyển đổi dinh dưỡng N cộng sinh sang dinh dưỡng N vô cơ. Hàm
lượng N cao nhất trong chồi xảy ra đồng thời với sự hoạt động cao nhất của enzyme
nitrogenase, nhưng không xảy ra đồng thời với trọng lượng khô cao nhất của chồi.
Thí nghiệm nầy cho thấy, chất khô tạo ra bị giới hạn bởi source và nguồn cung cấp
sản phẩm quang hợp cho sự cố định N đã làm hạn chế sự sinh trưởng cây trồng. Khi
gia tăng nitrate thì trọng lượng nốt sần giảm một cách tương ứng, nhưng sự giảm
không giảm nhiều bằng sự giảm hoạt động của enzyme nitrogenase.
 96

Bảng 8.4 Ảnh hưởng phân N đến sự hoạt động của enzyme nitrogenase, sinh
trưởng của rễ và chồi đậu (Sundstrom et al., 1982)

Phân N Hoạt động nitrogenase (µmol N trong Trọng lượng khô (g/cây),
nitrate C2H4 sinh ra/cây/giờ) chồi (%), ngày 49
(kg/ha) 35 ngày 49 ngày ngày 49 Chồi và rễ Nốt sần
0 1,13 0,19 1,54 2,53 0,18
25 2,26 0,33 1,82 3,35 0,28
50 0,60 0,10 1,67 3,65 0,13
100 0,14 0,03 1,69 4,35 0,11

Hình 8.9 trình bày hoạt động của nitrogenase bị ngăn cản trực tiếp bởi
amonia (NH3) hoặc các thành phần amino sơ khởi như glutamine và glutamate được
tổng hợp trong nốt sần. Chính vì vậy, phân ammonium làm giảm trực tiếp hoạt động
của nitrogenase. Sự khử nitrate trong nốt sần bị ảnh hưởng tương tự. Hơn nữa, hoạt
động của enzyme khử nitrate trong nốt sần cao hơn hoạt động của enzyme khử
nitrite dẫn tới sự tích lũy nitrite (Becana et al., 1985). Hàm lượng nitrite tích lũy gây
độc trong nốt sần dẫn tới làm giảm sự hoạt động của nitrogenase nếu như N nitrate
ở bên ngoài cao được cung cấp (Streeter, 1982).

Sự khử nitrate Chồi

Enzyme khử nitrate

Rễ

Hình 8.9 Sơ đồ trình bày các ảnh hưởng ức chế chính của phân
bón N trên sự cố định N. Các bước từ (1) tới (5):
kiểm soát phản hồi, sự ngăn cản hoặc ức chế của
enzyme nitrogenase; bước (6): kiểm soát phản hồi
qua việc cung cấp carbon từ các chồi.

Bón nhiều N nitrate đã làm giảm hoạt động của nitrogenase, có thể là do
cạnh tranh từ sản phẩm quang hợp, đặc biệt là ở cây họ đậu. Lượng phân N kết hợp
 97

cao ức chế sự xâm nhiễm vi khuẩn Rhizobium ở rễ (Carroll và Gresshoff, 1983).

Đáng chú ý là ảnh hưởng ức chế của nitrate thì khác nhau giữa các loại đậu một
cách đáng kể, thí dụ ảnh hưởng của hàm lượng nitrate cao đã ức chế sự hình thành
nốt sần ở đậu nành nhiều hơn là ở đậu chickpea hoặc lupins. Trong khi đó hoạt
động của nitrogenase bị ức chế một cách nghiêm trọng ở đậu lupins và chickpea,
nhưng chỉ ảnh hưởng nhẹ ở clover. Vì vậy, ảnh hưởng của dinh dưỡng khoáng đem
lại các kết quả hoàn toàn khác nhau về tốc độ cố định N, tùy thuộc vào loại cây
trồng và lúc mà N nitrate hữu dụng nhiều trong mùa sinh trưởng.

8.4 Vi sinh vật cố định N sống

tự do và liên kết vùng rễ

8.4.1 Vi sinh vật cố định N sống tự do

Các vi khuẩn có khả năng cố định N như Clostridium pasteurianum (được

phân lập bởi Winosgradsky vào năm 1893) và Azotobacter chroococcum (được
phân lập bởi Beijerinck vào năm 1901) hiện diện phần lớn trong nhiều loại đất. Sự
đóng góp của các vi khuẩn này cho cân bằng N được xem là rất nhỏ, trung bình
hàng năm thấp hơn 1 kg/ha (Hình 8.1; Bothe et al., 1983). Yếu tố giới hạn chính
của sự cố định N này là do sự cạnh tranh giữa các vi khuẩn này với các vi sinh vật
dị dưỡng khác carbon hữu dụng trong đất (dạng carbon hữu cơ trong xác bả). Hơn
nữa, ảnh hưởng của sự cố định N bởi các vi khuẩn sống tự do thấp hơn nhiều so với
các vi khuẩn cố định N cộng sinh. Các vi khuẩn sống tự do yêu cầu từ 50-400
carbon để cố định 1 mg N2 (Mulder, 1975).
Sự cố định N của các vi khuẩn sống tự do khác với tảo lam, có khả năng tự
dưỡng (có khả năng quang hợp) sống ở bề mặt đất hoặc ở vùng nước cạn (ruộng lúa
nước). Thí nghiệm ở Rothamsted (Grait Britain) cho thấy sự đóng góp hàng năm
cho sự cân bằng N ước tính vào khoảng 13-28 kg N/ha (Witty et al., 1979). Ở ruộng
lúa nước, sự cố định N của tảo lam hàng năm khoảng từ 30-50 kg N/ha.
Vi sinh vật cố định N sống tự do tìm thấy nhiều trên bề mặt lá, đặc biệt ở lá
của cây ở vùng nhiệt đới ẩm (Ruinen, 1975). Các vi sinh vật sống ở tán lá cây
(phyllosphere) được phân loại như là thành phần tự do hay là phần tử cộng sinh thì
chưa được rõ, chưa có những thông tin về sự tác động qua lại giữa cây trồng và vi
khuẩn nầy. Các vi khuẩn này có khả năng cả tự dưỡng và dị dưỡng (Ruinen, 1975).
Trong hệ sinh thái nhiệt đới, sự cố định N ở tán lá cây đã đóng góp một lượng N kết
hợp nhất định (Ruinen, 1975; Döbereiner, 1983).
Việc sử dụng N cố định ở tán lá cây trong hệ thống nông nghiệp nhiệt đới
đang có nhiều triển vọng. Vi khuẩn cố định N được phun lên lá vài lần đã làm tăng
hoạt động nitrogenase ở lá, làm tăng năng suất hạt và hàm lượng N của cây (Bảng
8.5).
Kết quả tương tự cũng được tìm thấy ở lúa và lúa mì, mỗi vụ có thể tiết kiệm
được đến khoảng 50 kg N/ha (Sen Gupta et al., 1982). Tuy nhiên, lưu ý là hoạt
động nitrogenase ở vi khuẩn cố định N có thể bị ngăn chận qua bón N kết hợp, vì
vậy sự cố định N theo cách này đóng góp chủ yếu khi cây bị thiếu N nghiêm trọng
hoặc tiềm năng năng suất chưa được sử dụng hoàn toàn (Bảng 8.5; Sen Gupta et al.,
1982).
 98

Bảng 8.5 Ảnh hưởng phun lên lá vi khuẩn cố định N và phun urea ở cây lúa (Nandi
và Sen, 1981)

Nghiệm thức Hoạt động Năng suất Hàm lượng N

nitrogenase ở lá hạt Rơm Hạt
Đối chứng 100 100 100 100
+ Mycobacterium flavum 560 211 175 160
+ Klebsiella Pneumoniae 524 182 180 169
+ Urê 0 318 236 195

8.4.2 Vi sinh vật cố định N liên kết vùng rễ

Ở thực vật bậc cao, một tỷ lệ đáng kể của carbon từ quang hợp được phóng
thích vào vùng rễ dưới dạng là dịch tiết của rễ hoặc tế bào rễ phân hủy. Ở vùng rễ,
mật số vi sinh vật trong đất, kể cả vi khuẩn cố định N, cao hơn gấp nhiều lần so với
đất ngoài vùng rễ. Các vi khuẩn cố định N thuộc chi Enterobacter ở vùng ôn đới
chiếm phần lớn ở vùng rễ của cây trồng bậc cao (Jagnow, 1983). Ở cây họ hòa bản
(mía, sorghum và bắp) của vùng nhiệt đới, vi khuẩn cố định N thuộc dòng
Azospirillum hoặc dòng Azobacter chiếm ưu thế và xâm nhiễm không chỉ ở vùng rễ
mà còn ở cả trong các khoảng tống gian bào ở phần vỏ rễ, nên sử dụng dịch tiết của
rễ tốt hơn (Döbereiner và Day, 1975; Smith et al., 1976). Malate hình như là một
chất dịch tiết ở rễ đặc biệt có lợi cho sự sinh trưởng và cố định N của các vi sinh
sinh vật liên kết vùng rễ (Jagnow, 1979).
Azospirillum có thể tìm thấy trong tế bào rễ (Pohlman và McColl, 1982) hoặc
ở thân của các cây hòa bản (De-Polli et al, 1982). Điều này chứng minh rằng sự
phân chia của hệ thống cố định N ở dạng vi sinh vật sống tự do, liên kết vùng rễ
hoặc cộng sinh phản ánh chưa đầy đủ các đặc trưng chuyển tiếp khác nhau giữa các
vi sinh vật hiện diện trong tự nhiên. Sự liên kết của vi khuẩn ở vùng rễ thể hiện nét
đặc trưng chuyên biệt của các ký chủ bậc cao. Sự liên kết nổi bật nhất ở vi khuẩn
Beijerinckia và cây mía đường; Azotobacter paspali và cỏ Bahia (Paspalum
notatum); Azospirillum và cỏ guinea (Panicum maximum), pear millet (Pennisetum
glaucum), hoặc bắp (Döberener, 1983). Tính đặc trưng của ký chủ có thể phát triển
đến điểm cực độ: trong số 31 giống của cỏ bahia nhiệt đới, chỉ một (Batatais) tạo ra
dịch rễ đặc biệt kích thích sự phát triển của vi khuẩn Azotobacter paspali
(Döberener, 1983). Kết quả tương tự ở lúa mì và vi khuẩn Azospirillum brasilence
(Millet et al., 1984): Trong 20 giống lúa mì, chỉ có 2 giống đáp ứng với chủng
nhiễm làm tăng năng suất. Sự khác nhau về kiểu di truyền nầy cho thấy rất khó để
khái quát hóa về sự tương tác giữa vi khuẩn và cây trồng ngay cả trong cùng một
loài. Dưới đây là một số thí dụ minh họa:
Nhiều báo cáo không thống nhất với nhau về số lượng N cố định được do vi
sinh vật liên kết ở vùng rễ, số lượng N nầy thay đổi từ vài kilogram lên tới vài trăm
kilogram N/hecta/năm. Tốc độ cố định N rất cao được dựa trên các nghiên cứu ngắn
hạn về hoạt động của nitrogenase (C2H4 được tạo ra) sử dụng rễ được phân lập hoặc
rễ trong mẫu đất không xáo trộn. Sự suy luận từ những nghiên cứu ngắn hạn về sự
cố định N hàng năm/hecta phải được giải thích một cách hết sức thận trọng. Có sự
 99

thống nhất chung là trong điều kiện nhiệt đới, việc kết hợp nhiều yếu tố như nhiệt
độ đất cao, áp lực O2 thấp ở vùng rễ, bức xạ cao và tốc độ quang hợp cao thuận lợi
cho sự tiết dịch rễ cũng như sự sinh trưởng và cố định N của vi sinh vật liên kết
vùng rễ (Cohen et al., 1980). Vì vậy, tốc độ cố định N của vi sinh vật liên kết vùng
rễ ở các loại cỏ quang hợp C4 (như ở mía và bắp), được trồng ở nhiệt đới ẩm,
thường cao hơn tốc độ cố định ở loài cây C3 trong vùng ôn đới (Ehleringer, 1978).
Ở cây kiều mạch, sự cố định N của vi sinh vật liên kết vùng rễ đạt chỉ 5-10 kg
N/ha/vụ (Idris, et al., 1981). Tuy nhiên ở vùng ôn đới, sự chủng nhiễm ở lúa mì với
vi khuẩn Azospirillum lipoferum thực chất đã làm tăng năng suất và hàm lượng N
trong hạt, được xem như là cách áp dụng có triển vọng trong tương lai để tiết kiệm
phân bón N (Mertens và Hess, 1984). Nhưng sau đó cách áp dụng này lại không cần
thiết là do có sự cải tiến dinh dưỡng N qua sự cố định N.
Những yếu tố quan trọng khác quyết định sự cố định N của vi sinh vật liên
kết ở vùng rễ là tính hữu dụng của N kết hợp và áp lực O2 thấp. Tốc độ hoạt động
của nitrogenase thường đạt cao nhất khi không có N kết hợp (Bảng 8.6). Khi gia
tăng N thì hoạt động của nitrogenase giảm nghiêm trọng, nhưng sự sinh trưởng chồi
của cây bắp gia tăng. Kết quả tương tự cũng đạt được ở cỏ Arrhenatherum elatior
(Martin et al., 1984).

Bảng 8.6 Ảnh hưởng của N kết hợp (NH4NO3) trên sự sinh
trưởng của cây bắp được chủng vi khuẩn
Azopirillum (Cohen et al., 1980)

Nồng độ NH4NO3 Hoạt động nitrogenase Trọng lượng khô

(g/lít) (nmol C2H4/cây/giờ) chồi
0 200 0,49
0,04 156 0,97
0,08 10 1,84
0,16 0 2,93

Tuy nhiên, các thí nghiệm ở ngoài đồng cho thấy tốc độ hoạt động của
nitrogenase đạt cao nhất khi cung cấp N kết hợp ở mức vừa phải (Kapulnik et al.,
1981b; Vinther, 1982). Điều này phù hợp với kết quả trong hệ thống cộng sinh, khi
đó việc cung cấp các sản phẩm quang hợp trở thành yếu tố giới hạn đối với các cây
ký chủ bị thiếu N nghiêm trọng. Như trong hệ thống cộng sinh, vi sinh vật liên kết
vùng rễ cũng có vận tốc cố định N khác nhau giữa ngày và đêm (Trolldenier, 1977)
chúng thay đổi và biến động theo mùa (Sims và Dunigan, 1984). Hoạt động của
nitrogenase thấp trong suốt những tuần đầu sinh trưởng của ký chủ (Kapulnik et al,
1981; Vinther, 1982) và đạt đỉnh cao vào giai đoạn ra hoa như ở lúa (Sano et al.,
1981). Do hoạt động của nitrogenase chỉ một lần trong thời kỳ sinh trưởng có thể
dẫn tới sai số khi tính toán tổng lượng N cố định trong suốt thời kỳ sinh trưởng. Vi
sinh vật liên kết vùng rễ hình như có khả năng tận dụng các nguồn carbon khác, như
việc bón phân chuồng, để kích thích sự cố định N ở Azosporium liên kết với cây
shorgum (Pal và Malik, 1981) và ở cây bắp (Meshram và Shende, 1982).
 100

Do tính nhạy cảm cao của nitrogenase với oxygen, tốc độ cố định N của vi
sinh vật liên kết vùng rễ xảy ra thuận lợi khi áp lực oxygen thấp, vì vậy khi ẩm độ
đất cao làm gia tăng vận tốc cố định N (Werner et al., 1981), đặc biệt ở vùng nhiệt
đới ẩm. Ngoại trừ vùng trồng lúa nước có tốc độ cố định N cao ở vùng rễ là do sự
kết hợp của áp lực oxyen thấp, nhiệt độ đất cao và sự tiết nhựa ở rễ nhiều
(Trolldenier, 1982; Rao và Rao, 1984). Phần lớn các vi khuẩn cố định N liên kết
vùng rễ lúa nước là những loài háo khí (Balandreau et al., 1975) và điều kiện tối
hảo cho sự cố định N xảy ra ở vùng oxýt hóa quanh rễ cây lúa. Hoạt động của
nitrogenase giảm đi nhanh chóng khi lá lúa bị che sáng hoặc cắt bỏ đi và hình như
do việc giảm sự vận chuyển oxyen từ chồi tới rễ và vùng rễ (Berkum và Sloger,
1982). Ở điều kiện ngoài đồng, sự cố định N ở vùng rễ cây lúa cung cấp hàng năm
khoảng từ 3-63 kg N/ha (Yoshida và Ancajas, 1973). Không giống như ở bắp hoặc
paspalum, ở vùng rễ của lúa không xảy ra sự liên kết hầu; vì vậy thuật ngữ liên kết
vùng rễ (rhizosphere association) không thể được sử dụng cho hệ thống cố định N
nầy. Tuy nhiên cũng có sự vận chuyển đáng kể của N cố định từ vi khuẩn tới cây
lúa có thể quan sát trong vài ngày (Yoshida và Yoneyama, 1980).
Tốc độ cố định N ở vùng rễ của lúa phụ thuộc vào N kết hợp hữu dụng với
carbon hơn là chỉ được cung cấp từ nhựa rễ. Tốc độ cố định N gia tăng khi cung cấp
thêm rơm, trong khi đó bón phân N kết hợp với một liều lượng cao có ảnh hưởng
trái ngược (Bảng 8.7). Sự tích lũy của phenolics trong đất trong suốt quá trình phân
hủy yếm khí có ảnh hưởng tới sự phân hủy rơm. Theo Krotzky et al. (1983) thì
phenolic có thể làm gia tăng hoạt động của nitrogenase ở vùng rễ của các loài thuộc
họ hòa bản.

Bảng 8.7 Sự cố định 15N2 ở vùng rễ cây lúa nước (Charyulu et

al., 1981)
15
Nghiệm thức N2 cố định
(mg/kg đất/30 ngày)
Đất ngoài vùng rễ 5,2
Đất vùng rễ 22,2
Đất vùng rễ + 6 tấn rơm/ha 29,4
Đất vùng rễ + 80 kg phân N/ha 16,5

Sự kích thích sinh trưởng của cỏ do vi sinh vật cố định N liên kết nào đó có
thể là do ảnh hưởng khác, hơn là chỉ do cải thiện về dinh dưỡng N của cây ký chủ.
Chẳng hạn như vi khuẩn chi Azospirillum đã tiết ra các chất điều hòa sinh trưởng
như auxin và gibberellins (Tien et al., 1979; Inbal và Feldman, 1982), các chất nầy
kích thích sự sinh trưởng của rễ và đặc biệt là sự hình thành lông hút ở rễ (Martin và
Glatzle, 1982; Martin et al., 1984), và vì vậy ảnh hưởng đến sự phát triển cây ký
chủ. Tương tự, các thí nghiệm chủng vi khuẩn Azospirium cho lúa mì trồng trong
chậu và ngoài đồng đã kích thích sự sinh trưởng và tăng năng suất hạt cho cây lúa
mì, dù được cung cấp N nhiều hay ít (Avivi và Feldman, 1982) được trình bày ở
Hình 8.10. Năng suất gia tăng khi có chủng vi khuẩn Azospirium thể hiện qua số
 101

bông nhiều hơn trên một đơn vị diện tích, sự đóng góp của N cố định được xem như
là nhỏ (Rynders và Vlassak, 1982; Yahalom et al., 1984). Ảnh hưởng của việc
chủng vi khuẩn mở đã ra một lĩnh vực nghiên cứu mới, về sử dụng vi khuẩn
Azospirium như là phân bón sinh học trong việc thâm canh hoa màu ở điều kiện khí
hậu ôn đới.

Năng suất hạt (tấn/ha)

Đạm cung cấp (kg/ha)

Hình 8.10 Ảnh hưởng mức độ bón phân

đạm và sự chủng bệnh (phun
trên lá) trong suốt thời kỳ
đâm chồi (không có vi khuẩn
Azospirillum) trên năng suất
của 10 giống lúa mì [----- đối
chứng (không chủng); - - - -
có chủng). Rynders và
Vlassak, 1982]

Tài liệu tham khảo

App, A., Santiago, T., Daez, C., Menguito, C., Ventura, W., Tirol, A., Po, J.,
Watanabe, I., De Datta, S. K. and Roger, P. (1984). Estimation of the
nitrogen balance for irrigated rice and the contribution of phototropic
nitrogen fixation. Field Crops Res. 9, 17-27.
Avivi, Y. and Feldman, M. (1982). The response of wheat to bacteria of the genus
Azospirillum. Isr. J. Bot. 31, 237-245.
Balandreau, J., Rinaudo, G., Fares-Hamad, I. and Dommergues, Y. (1975). Nitrogen
fixation in the rhizosphere of rice plants. In “Nitrogen Fixation by Free-
living Micro-Organisms” (W. D. P. Stewart, ed.), pp. 57-70. Cambridge
University Press, Cambridge.
Becana, M., Aparicio-Tejo, P. M. and Sánchez-Diaz, M. (1985). Nitrate and nitrite
reduction by alfalfa root nodules: Accumulation of nitrite in Rhizobium
meliloti bacteroids and senescence of nodules. Physiol. Plant. 64, 353-358.
 102

Berkum, P. van and Sloger, C. (1982). Physiology of root-associated nitrogenase

activity in Oryza sativa. Plant Physiol. 69, 1161-1164.
Bothe, H., Yates, M. G. and Cannon, F. C (1983). Physiology, biochemistry and
genetic dinitrogen fixation. In “Encyclopedia of Plant Physiology ,New
Series” (A. Läuchli and R. L. Bieleski, eds.), Vol. 15A, pp. 241-285.
Springer-Verlag, Berlin and New York.
Carroll, B. J. and Gresshoff, P. M. (1983). Nitrate inhibition of nodulation and
nitrogen fixation in white clover. Z. Pflanzenphysiol. 110, 77-88.
Cassman, K. G., Whitney, A. S. and Stockinger, K. R. (1980). Root growth and dry
matter distribution of soybean as affected by phosphorus stress, nodulation,
and nitrogen source. Crop. Sci. 20, 239-244.
Charyulu, P. B. B. N., Nayak, D. N. and Rao. V. R. (1981). 15N2 incorporation by
rhizosphere soil. Influence of rice variety, organic matter and combined
nitrogen. Plant Soil 59, 399-405.
Chatel, D. L., Robson. A. D., Gartrell, J. W. and Dilworth. M. J. (1978). The effects
of inoculation and cobalt application on the growth of and nitrogen fixation
by sweet lupinus. Aust. J. Agric. Res. 29, 1191-1202.
Cohen, E., Okon, Y., Kigel, J., Nur, I. and Henis, Y. (1980). Increase in the dry
weight and total nitrogen content in Zea mays and Setaria italica associated
with Nitrogene fixing Azospirillum ssp. Plant Physiol. 66, 746-749.
Dadson, R. B and Acquaah, G. (1984). Rhizobium japonicum, nitrogen and
phosphorus effects on nodulation, symbiotic nitrogen fixation and yiled of
soybean (Glycin max (L.) Merill) in the southern savanna of Ghana. Filed
Crops Res. 9, 101-108.
De-Polli H., Boyer, C. D. and Neyra, C. A. (1982). Nitrogenase activity associated
with roots and stems of field-grown corn (Zea mays L.) plants. Plant Physiol.
70, 1609-1613.
Deroche, M.-E., Carrayol, E. and Jovivet, E. (1983). Phosphoenolpyruvate
carboxylase in legume nodules. Physiol. Veg. 21, 1075-1081.
Döbereiner, J. (1983). Dinitrogen fixation in rhizosphere and phyllosphere
association. In “Encyclopedia of Plant Physiology, New Series” (A. Läuchli
and R. L. Bieleski, eds.), Vol. 15A, pp. 330-350. Springer-Verlag, Berlin and
New York.
Döbereiner, J. and Day, J. M. (1975). Nitrogen fixing in the rhizosphere of tropical
grasses. In “Nitrogen-Fixation by Free-living Micro-Organisms” (W. D. P.
Stewart, ed.), pp. 39-56. Cambridge Univ. Press, Cambridge.
Ehleringer, J. R. (1978). Implications of quantiative yield differences on the
distributions of C3 and C4 grasses. Oecologia 31, 255-267.
Evans, H. J. and Barber, L. E. (1977). Biological nitrogen fixation for food and fiber
production. Science 197, 332-339.
Franco, A. A and Munns, D. S (1982b). Nodulation and growth of Phaseolus
vulgaris in solution culture. Plant Soil 66, 149-160.
Franco, A. A. and Munns, D. N. (1982a). Acidity and aluminium restraints on
nodulation, nitrogen fixation, and growth of Phaseolus vulgaris in solution
culture. Soil Sci. Soc. Am. J. 46, 296-301.
 103

Haystead, A. and Sprent, J. I. (1981). Symbiotic nitrogen fixation. In “Physiological

Processes Limiting Plant Productivity” (C. B. Johnson, ed). pp. 345-364.
Butterworth, London.
Herridge, D. F. and Pate, J. S. (1977). Utilization of net photosynthate for nitrogen
fixation and protein production in an annual legume. Plant Physiol. 60, 759-
764.
Idris, M., Vinther, F. P. and Jensen, V. (1981). Biological Nitrogen fixation
associated with roots of field-grown barley (Hordeum vulgare L.). Z.
Pflanzenernaehr. Bodenkd. 144, 385-394.
Inbal, E. and Feldman, M. (1982). The response of a hormonal mutant of common
wheat to bacteria of the genus Azospirillum. Isr. J. Bot. 31, 257-263.
Jagnow, G. (1979). Nitrogene fixing bacteria associated with graminaceous roots
with special reference to Spirillum lipoferum Beyerinck. Z. Pflanzenernaehr.
Bodenkd. 146, 217-227.
Jagnow, G. (1983). Nitrogenase (C2H4) activity in root of non-cultivated and cereal
plants: Influence nitrogen of fertilizer on populations and activity of nitrogen
fixing bacteria. Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 146, 217-227.
Kapulnik, Y., Kigel, J., Okon, Y., Nur, I. and Henis, Y. (1981a). Effect of
Azospirillum inoculation and some growth parameters and N-content of
wheat, sorghum and panicum. Plant Soil 61, 65-70.
Kapulnik, Y., Okon, Y., Kigel, J., Nur, I. and Henis, Y. (1981b). Effect of
temperature, nitrogen fertilization, and plant age on nitrogen fixation by
Setaria italica inoculated with Azospirillum brasilense (strain cd). Plant
Physiol. 68, 340-343.
Krotzky, A., Berggold, R., Jaeger, D., Dart, P. J. and Werner, D. (1983).
Enhancement of aerobic nitrogenase activity (acetylene reduction assay) by
phenol in soils and the rhizosphere of cereals. Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd.
146, 634-642.
Lowther, W. L.and Loneragan, J. F. (1968). Calcium and nodulation in subterranean
clover. (Trifolium subterraneum L.). Plant Physiol. 43, 1362-1366.
Martin, P. and Glatzle, A. (1982). Mutual influences of Azospirillum spp. and grass
seedlings. In “Azospirillum, Genetics, Physiology, Ecology Workshop, 1981
Bayreuth” (W. Klingmüller, ed.), pp. 108-120. Birkhäuser-Verlag.
Martin, P., Glatzle, A. and Kolb, W. (1984). Möglicher Beitrag N2-bindender
Bakterien in der Rhizosphäre zur Nährstoffversorgung von Pflanzen.
Landwirtsch. Forsch. Sonderh. 40, 241-249.
Meeks, J. C., Wolk, C. P., Schilling, N., Schaffer, P. W., Avissar, Y.and Chien, W.-
S. (1978). Initial organic products of fixation of 13N-dinitrogen by root
nodules of soybean (Glycine max). Plant Physiol. 61, 980-983.
Mertens, T. and Hess, D. (1984). Yield increases in spring wheat (Triticum aestivum
L.) inoculated with Azospirillum lipoferum under greenhouse and field
conditions of a temperate region. Plant Soil 82, 87-99.
Meshram, S. U. and Shende, , S. T. (1982). Response of maize to Azotobacter
chroococcum. Plant Soil 69, 265-273.
 104

Millet, E., Avavi, Y. and Feldman, M. (1984). Yield response of various wheat
genotypes to inoculation with Azospirillum brasilense. Plant Soil 80, 261-
266.
Minchin, F. R. and Pate, J. S. (1974). Diurnal fluctioning of the legume root of
nodule. J. Exp. Bot. 25, 295-308.
Mulder, E. G. (1975). Physiology and ecology of free-living , nitrogen-fixing
bacteria. In “Nitrogen-Fixation by Free-living Micro-Organisms” (W. D. P.
Stewart, ed.), pp. 3-28. Cambridge University Press, Cambridge.
Munns, D. N. (1968b). Nodulation of Medicago sativa in solution culture. IV.
Effects of indole-3-acetate in relation to activity and nitrate. Plant Soil 29,
257-262.
Nambiar, P. T. C., Niagin, S. N., Dart, P. J. and Gibbons, R. W. (1983). Absence of
root hairs in non-nodulating groudnut, Arachis hypogaea L. J. Exp. Bot. 34,
484-488.
Nandi, A. S. and Sen, S. P. (1981). Utility of some nitrogen fixing microorganisms
in the phyllosphere of crop plants. Plant Soil 63, 465-476.
Pal, U. R. and Malik, H. S. (1981). Contribution of Azospirillum brasilense to the
nitrogen needs of grain (Sorghum bicolor (L.) Moench) in humid subtropics.
Plant Soil 63, 501-504.
Pate, J. S. and Gunning, B. E. S. (1972). Transfer cells. Annu. Rev. Plant Physiol.
23, 173-196.
Pate, J. S. and Herridge, D. F. (1978). Partitioning and utilization of net
photosynthate in nodulated annual legumes. J. Exp. Bot. 29, 401-412.
Pate, J. S., Layzell, D. B. and Atkins, C. A. (1979). Economy of carbon and
nitrogen in a nodulated and nonnodulated (NO3-grown) legume. Plant
Physiol. 64, 1083-1088.
Peoples. M. B., Pate, J. S. and Atkins, C. A. (1983). Mobilization of nitrogen in
fruiting plants of a cultivar of cowpea. J. Exp. Bot. 34, 563-578.
Pohlman, A. A. and McColl, J. G. (1982). Nitrogen fixation in the rhizosphere and
rhizoplane of barley. Plant Soil 69, 341-352.
Quispel, A. (1983). Dinitrogen-fixing symbioses with legumes, non-legume
angiosperms and associative symbioses. In “Encyclopedia of Plant
Physiology, New Series” (A. Läuchli and R. L. Bieleski, eds.), Vol. 15A, pp.
286-329. Springer-Verlag, Berlin and New York.
Rainbird, R. M., Atkins, C. A and Pate, J. S (1983). Diurnal variation in the
functioning of cowpea nodules. Plant Physiol. 72, 308-312.
Rao, V. R. and Rao, J. L. N. (1984). Nitrogen fixation (C2H4 reduction) in soil
samples from rhizosphere of rice grown under alternate flooded and
nonflooded conditions. Plant Soil 81, 111-118.
Robson, A. D. and Loneragan, J. F. (1970a). Nodulation and growth of Medicago
truncatula on acid soils. I. Effect of CaCO3 and inoculation level on the
nodulation of M. truncatula on a moderately acid soil. J. Agric. Res. 21, 427-
434.
Ruinen, J. (1975). Nitrogen fixation in the phyllosphere. In “Nitrogen-Fixation by
Free-living Micro-Organisms” (W. D. P. Stewart, ed.), pp. 85-100.
Cambridge University Press, Cambridge.
 105

Ryle, G. J. A., Powell, C. E. and Gordon, A. J. (1979). The respiratory costs of

nitrogen fixation in the soybean, cowpea, and white clover. II. Comparisions
of the costs of nitrogen fixation and the utilization of combined nitrogen. J.
Exp. Bot. 30, 145-153.
Rynders, L. and Vlassak, K. (1982). Use of Azospirillum brasilense as biofertilizer
in intensive wheat cropping. Plant Soil 66, 217-223.
Sano, Y., Fujii, T., Iyama, S., Hirota, Y. and Komagata, K. (1981). Nitrogen
fixation in the rhizosphere of cultivated and wild rice strains. Crop Sci. 21,
758-761.
Sartain, J. B. and Kamprath, E. J. (1975). Effect of liming a highly Al-saturated soil
on the top and root growth and soybean nodulation. Agron. J. 67, 507-510.
Schilling, G. (1983). Genetic specificity of nitrogen nutrition in leguminous plants.
Plant Soil 72, 321-334.
Schubert, K. R., Jennings, N. T. and Evans. H. J. (1978). Hydrogen reactions of
nodulated leguminous plants. Plant Physiol. 61, 398-401.
Sen Gupta, B., Nandi, A. S. and Sen, S. P. (1982). Utility of phyllosphere N2-fixing
micro-organisms in the improvement of crop growth. I. Rice. Plant Soil 68,
55-67.
Shanmugam, K. T., O’Gara, F., Andersen, K. and Valentine, R. C. (1978).
Biological nitrogen fixation. Annu. Rev. Plant Physiol. 29, 263-276.
Shanmugan, K. T., O’Gara, F., Andersen, K. and Valentine, R. C. (1978).
Biological nitrogen fixation. Annu. Rev. Plant Physiol. 29, 263-276.
Sims, G. K. and Dunigan, E. P. (1984). Diurnal and seasonal variation in
nitrogenase activity (C2H2 reduction) of rice roots. Soil Biol. Biochem. 16,
15-18.
Singleton, P. W., El Swaify, S. A. and Bohlool, B. B. (1982). Effects of salinity on
Rhizobium growth and survival. Appl. Environ. Microbial. 44, 884-890.
Smith, R. L., Bouton, J. H., Schank, S. C., Quesenberry, V. H., Tyler, M. E., Milam,
J. R., Gaskin, M. H. and Littell, R. S. (1976). Nitrogen fixation inoculated
with Spirillum lipoferum, Science 193, 1003-1005.
Spaeth, S. C. and Sinclair, T. R. (1983). Variation in nitrogen accumulation among
soybean cultivars. Field Crops Res. 7, 1-12.
Streeter, J. G. (1982). Synthesis accumulatiof of nitrite in soybean nodules supplied
with nitrate. Plant Physiol. 63, 478-480.
Sundstrom, F. J., Morse, R. D. and Neal, J. L. (1982). Nodulation and nitrogen
fixation of Phaseolus vulgaris L. grown in minesoil as affected by soil
compaction and N fertilization. Commun. Soil Sci. Plant Anal. 13, 231-242.
Tien, T. M., Gaskins, M. H. and Hubbell, D. H. (1979). Plant growth substances
produced by Azospirillum brasilense and their effect on the growth of pearl
millet (Pennisetum amricanum L.). Appl. Environ. Microbiol. 37, 1016-1024.
Trolldenier, G. (1977). Influence of some environmental factors on nitrogen fixation
in the rhizosphere of rice. Plant Soil 47, 203-217.
Trolldenier, G. (1982). Effect of soil temperature on nitrogen fixation on roots of
rice and reed. Plant Soil 68, 217-221.
 106

Vance, C. P., Stade, S. and Maxwell, C. A. (1983). Alfalfa root nodule carbon
dioxide fixation. I. Association with nitrogen fixation and incorporation into
amino acids. Plant Physiol. 72, 469-473.
Vinther, F. P. (1982). Nitrogenase activity (acetylene reduction) during the growth
cycle of spring barley (Hordeum vulgare L.). Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd.
145, 356-362.
Werner, D. (1980). Stickstoff (N2)-Fixierung und Produktionsbiologie. Angew. Bot.
54, 67-75.
Werner, D., Mörsch, E., Stripf, R. and Winchenbach, W. (1980). Development of
nodules of Glycine max infected with an ineffective strain of Rhizobium
japonicum. Planta 147, 320-329.
Werner, D., Wilcockson, J., Tripf, R., Mörsch, E. and Papen, H. (1981). Limitations
of symbiotic and associated nitrogen fixation by developmental stages in the
system Rhizobium japonicum with Glycine max and Azospirillum brasilense
with grasses, e.g. Triticum aestivum. In “Biology of Inorganic Nitrogen and
Sulfur” (H. Bothe and A. Trebst, eds.), pp. 299-308. Springer-Verlag, Berlin
and New York.
Wilson, D. O. and Reisenauer, H. M. (1963). Cobalt requirement of symbiotically
grown alfalfa. Plant Soil 19, 164-373.
Witty, J. K., Keay, P. J., Frogatt, P. J. and Dart, P. J. (1979). Algal nitrogen fixation
on temperate arable fields. The Broadbalk experiment. Plant Soil 52, 151-
164.
Yahalom, E., Kapulnik, Y. and Okon, Y. (1984). Response of Setaria italica to
inoculation with Azospirillum brasilense as compared to Acotobacter
chroococcum. Plant Soil 82, 77-85.
Yoshida, T. and Ancajas, R. R. (1973). Nitrogen-fixing activity in upland and
flooded rice fields. Soil Sci. Soc. Am. Proc. 37, 42-46.
Yoshida, T. and Yoneyama, T. (1980). Atmospheric dinitrogen fixation in the
flooded rice rhizosphere as determined by the N-15 isotope technique. Soil
Sci. Plant Nutr. (Tokyo) 26, 551-559.
Chương 9

DƯỠNG CHẤT KHOÁNG ĐA LƯỢNG

9.1 Phân loại và nguyên lý hoạt

động của dưỡng chất khoáng

Dưỡng chất khoáng có những chức năng chuyên biệt và cần thiết cho sự biến
dưỡng cây trồng. Dựa vào nhu cầu về số lượng của cây mà phân ra hai loại dưỡng
chất khoáng: vi lượng và đa lượng. Một phân loại khác, là dựa vào đặc tính lý hóa
mà chia dưỡng chất khoáng ra: nguyên tố kim loại (K, Ca, Mg, Fe, Mn, Zn, Cu và
Mo) và không kim loại (N, S, P, B và Cl). Cả hai cách phân loại trên chưa hoàn
chỉnh, bởi vì mỗi dưỡng chất khoáng có thể thực hiện nhiều chức năng khác nhau
và trong một vài chức năng thì sự tương quan rất lỏng lẽo với số lượng hoặc với đặc
tính lý hóa. Dưỡng chất khoáng có thể có các chức năng như sau: (a) là thành phần
của cấu trúc hữu cơ, (b) tác nhân kích hoạt trong các phản ứng enzyme, (c) chất
mang điện tích và điều hòa sự thẩm thấu. Việc phân loại dưỡng chất khoáng theo đa
lượng và vi lượng được sử dụng thông thường hơn.
Chức năng chính yếu của N, S và P là thành phần của các protein và acid
nhân (acid nucleic). Các dưỡng chất khác như Mg và các vi lượng (ngoại trừ Cl) có
chức năng là thành phần cấu trúc hữu cơ, phần lớn trong các phân tử enzyme, và ở
đây nó tham gia trực tiếp hoặc gián tiếp trong hoạt tính xúc tác của các enzyme.
Kali và có thể cả Cl là dưỡng chất khoáng không phải là thành phần của cấu trúc
hữu cơ, chức năng của chúng chủ yếu điều tiết tính thẩm thấu (như trong không
bào), duy trì sự cân bằng điện hóa trong tế bào, và điều hòa hoạt tính của các
enzyme. Trong thiên nhiên, do nồng độ thấp, dưỡng chất vi lượng không đóng vai
trò trực tiếp trong việc điều hòa tính thẩm thấu hoặc duy trì sự cân bằng điện hóa.
Nhiều dạng chức năng khác mà nguyên tố khoáng thực hiện trong phản ứng
của enzyme cần được thảo luận sâu hơn. Đạm và S là những thành phần của cấu
trúc protein và vì vậy cũng của apoenzyme (Hình 9.1). Tuy nhiên, trong trường hợp
chỉ có một vài enzyme có thể tự có apoenzyme làm nhiệm vụ xúc tác phản ứng.
Trong phản ứng xúc tác của phần lớn enzyme, một thành phần không phải protein
được cần đến gọi là coenzyme, nhóm prothestic hoặc thành phần kim loại.
Coenzyme điển hình là ATP và FAD; nhóm prothestic điển hình là diệp lục tố,
cytochrom và nitrogenase mà trong đó nguyên tố khoáng kim loại hoạt động như
nhóm chức năng. Ở vài enzyme nhóm prothestic chỉ giống nhau về thành phần
nguyên tố kim loại. Phần lớn các nguyên tử kim loại kết hợp trong protein
(metalloprotein) là những nguyên tố kim loại chuyển tiếp mà nó làm chức năng xúc
tác thông qua sự thay đổi hóa trị. Trường hợp như Fe trong cytochrom, Cu trong
plastocyanin và Mo trong nitrogenase. Tuy nhiên ở một vài enzyme, kim loại làm
chức năng xúc tác ở dạng phức hợp enzyme-chất nền-kim loại (thí dụ Mg trong
ATPase).
 108

Sản phẩm

Chất nền
Protein Coenzyme Proteid
(Apoenzyme) Nhóm Prosthetic (Holoenzyme)

Hình 9.1 Sơ đồ trình bày các thành phần của phân tử enzyme.
Vùng bị che: phần vỏ hydrate hóa của phân tử nước (chùm)

Nhiều dưỡng chất khoáng có vai trò chủ yếu trong phản ứng enzyme mà
không phải là thành phần cấu trúc của enzyme. Thí dụ K là một dưỡng chất điển
hình, chức năng điều hòa của nó làm thay đổi thể cấu tạo của cấu trúc protein của
enzyme. Protein là những đại phân tử mang tích điện và bị thủy hóa ở các tế bào
sống có hoạt động biến dưỡng (Hình 9.1). Do cầu nối hydrogen trong phân tử, các
phân tử nước tạo thành sự liên kết một phần nhưng không phải lúc nào cũng liên kết
(“cấu trúc” hoặc “chùm”) và do đó có ảnh hưởng đến tính ổn định thể cấu tạo của
protein. Các ion hòa tan, bao gồm các dưỡng chất khoáng, biến đổi lý tính của nước
thông qua việc hình thành lớp vỏ thủy hóa xung quanh các ion, cũng như làm thay
đổi tính chất của protein thông qua sự tương tác, đặc biệt với các nhóm mang điện
tích của đại phân tử (tương tác tĩnh điện). Vì vậy, sự thủy hóa, tính ổn định và thể
cấu tạo của enzyme hoặc các chất cao phân tử sinh học (chẳng hạn như màng) bị
ảnh hưởng không chỉ bởi nhiệt độ, pH nhưng cũng bởi loại (cation, anion và hóa trị
của nó) và nồng độ của các dưỡng chất khoáng. Kali được xem như là cation chính
ở tế bào chất có ảnh hưởng trên thể cấu tạo của enzyme và vì vậy điều hòa hoạt tính
của nhiều enzyme (Evans và Wildes, 1971).

9.2 Dưỡng chất khoáng N

9.2.1 Sự đồng hóa N

Nitrate và ammonium là dạng N được rễ thực vật thượng đẳng hấp thu. Hầu
hết ammonium được liên kết vào trong hợp chất hữu cơ ở trong rễ, trong khi đó
nitrate được vận chuyển trong mạch gỗ và có thể được dự trữ trong không bào của
rễ, chồi và các cơ quan dự trữ. Sự tích lũy nitrate trong không bào có tầm quan
trọng làm sự cân bằng cation-anion và điều hòa sự thẩm thấu, đặc biệt ở các loài
“nitrophilic” như Chenopodium album và Urtica dioica (Smirnoff và Stewart,
1985). Tuy nhiên để nitrate liên kết vào trong cấu trúc hữu cơ và thực hiện chức
năng như là một dưỡng chất khoáng thực vật, nitrate phải được khử thành ammonia.
 109

* Sự đồng hóa và sự khử nitrate

Cơ chế. Quá trình khử nitrate ở thực vật thượng đẳng và thực vật hạ đẳng được trình
bày như sau:
NO3- + 8H+ + 8e- NH3 + 2H2O + OH-

Một số vi khuẩn sử dụng nitrate như là chất nhận điện tử trong điều kiện yếm
khí (“sự hô hấp nitrate”) và sinh ra dạng N khí (N2 và NOx), quá trình này làm mất
N từ đất do tiến trình khử nitrate (denitrification). Khử nitrate thành ammonia qua
trung gian bởi hai enzyme riêng biệt: enzyme khử nitrate (nitrate reductase), khử
nitrate thành nitrite; và enzyme khử nitrite (nitrite reductase), khử nitrite thành
ammonium (Hình 9.2).

Enzym khử nitrate Enzym khử nitrite

Hệ thống quang hoá I

oxy
hoïa

khæí
h ï

Tế bào chất Lục lạp

Hình 9.2 Sơ đồ trình bày chuổi đồng hóa nitrate ở tế bào lá

(Guerrero et al., 1981; Beevers và Hageman, 1983)

Enzyme khử nitrate là một enzyme phức tạp, có trọng lượng phân tử khoảng
200.000 ở thực vật thượng đẳng và lên tới 500.000 ở thực vật hạ đẳng, chứa nhiều
nhóm prosthetic, bao gồm FAD, cytochrome và Mo. Chúng ở trong tế bào chất của
thực vật thượng đẳng và yêu cầu có NADH và NADPH như là chất cho điện tử.
Trong suốt quá trình khử, các điện tử được truyền trực tiếp từ Mo đến nitrate
(Guerrero et al., 1981). Ở thực vật hạ đẳng cũng như thượng đẳng, đời sống bán kỳ
(half-life) của enzyme khử nitrate chỉ vài giờ. Enzyme hiện diện với một lượng nhỏ
trong cây không được cung cấp nitrate, nhưng chúng được tạo ra chỉ trong vài giờ
khi có thêm nitrate và khi có cytokinin. Hoạt tính của enzyme khử nitrate có thể bị
ức chế hoàn toàn do ammonium (Ullrich, 1983) và amino acid nào đó (Oaks et al,
1977) hoặc các amides (Breteler và Smit, 1974). Ở rễ, ảnh hưởng ức chế bởi
ammonium dường như một phần do sự acid hóa (acidification) có liên quan đến sự
hấp thu ammonium (Mengel et al., 1983).
Hoạt tính của enzyme khử nitrate rất thấp ở những cây trồng thiếu Mo (Bảng
9.1). Đặt mẫu lá thiếu Mo trong dung dịch chứa Mo đã làm gia tăng hoạt tính của
enzyme.
 110

Bảng 9.1 Ảnh hưởng tiền xử lý Mo trên hoạt tính của enzyme khử nitrate ở lá lúa
mì (Randall, 1969)

Mo cung cấp trong suốt Tiền xử lý Hoạt tính của enzyme khử nitrate (µg
sinh trưởng của cây ở lá NO2-/g trọng lượng tươi) sau
(µg/cây) (µg Mo/l) 24 giờ 70 giờ
0,005 0 0,2 0,3
0,005 100 2,8 4,2
5,0 0 - 8,0
5,0 100 - 8,2

Ở thực vật thượng đẳng, enzyme khử nitrite (Hình 9.2) biến đổi nitrite thành
ammonia mà không phóng thích các sản phẩm trung gian tự do. Enzyme khử nitrite
có trọng lượng phân tử thấp và được liên kết với lục lạp trong lá, còn ở rễ thì dường
như liên kết với proplastid. Ở lá cây xanh, nguồn cung cấp điện tử là ferredoxin,
được tạo ra trong ánh sáng bởi hệ thống quang hóa I và trong tối qua hô hấp. Trong
mô rễ, ferredoxin không hiện diện mà do hợp chất khác chưa được biết, có thể là
chất mang điện tử giữa NADPH và enzyme khử nitrite. Như là một qui luật, nitrite
hiếm khi tích lũy trong cây ở điều kiện bình thường, vì enzyme khử nitrite hiện diện
nhiều hơn enzyme khử nitrate, ở nốt sần rễ đậu thì ngoại trừ qui luật này.
Ở cây C4, các tế bào bao quanh bó mạch (bundle sheath) và tế bào thịt lá có
chức năng khác nhau không chỉ ở sự đồng hóa CO2 mà còn ở sự đồng hóa nitrate.
Cả enzyme khử nitrate và enzyme khử nitrite đều hiện diện trong tế bào thịt lá và
thật sự không hiện diện trong các tế bào bao quanh bó mạch (Neyra và Hageman,
1978). Điều này chứng minh hiệu quả N (% N trong chất khô/vật chất sản xuất) ở
cây C4 cao hơn là do “sự phân chia lao động” nhờ đó tế bào thịt lá sử dụng năng
lượng ánh sáng để khử nitrate và các tế bào bao quanh bó mạch sử dụng ánh sáng
để khử CO2 (Mooré và Blacker, 1979).

Sự định vị trong rễ và chồi. Ở hầu hết những loài cây trồng, rễ và chồi có khả năng
khử nitrate. Tỉ lệ khử xảy ra ở mỗi nơi và phụ thuộc vào nhiều yếu tố, bao gồm mức
độ nitrate, loài cây trồng, tuổi cây, và có tầm quan trọng trong cung cấp dưỡng chất
khoáng và sử dụng carbon của cây. Nói chung, khi cung cấp ít nitrate từ bên ngoài,
một tỷ lệ cao của nitrate bị khử trong rễ. Khi gia tăng nitrate, khả năng khử nitrate ở
rễ trở thành yếu tố giới hạn và một sự gia tăng tỷ lệ N tổng số được vận chuyển tới
các chồi ở dạng nitrate (Hình 9.3).
Một lượng lớn carbohydrates cần cho sự khử nitrate ở rễ (Minotti và
Jackson, 1970), nên nó là một trong những yếu tố giới hạn khả năng khử nitrate ở
rễ. Khả năng này cũng thể hiện khác nhau ở các giống trong các loài như đậu nành
(Hunter et al., 1982) và khác nhau giữa các loài cây trồng. Trong các loài cây trồng,
khả năng khử nitrate ở rễ của các loài cây gỗ thường rất cao (Smirnoff và Stewart,
1985) và giảm ở các loài cây hàng niên theo trình tự sau: cây nho > lúa mạch > hoa
hướng dương > bắp >> Xanthium (Pate, 1973).
 111

Hàm lượng đạm trong nhựa gỗ

Đạm nitrate

Đạm khử

Nitrate cung cấp

Hình 9.3 Sơ đồ trình bày ảnh hưởng sự cung cấp

đạm trong môi trường đang ra rễ ở cây
đậu (Pisum arvenis L.) bị cắt ngọn
không có nốt sần đến các hợp chất
chứa đạm trong nhựa gỗ (Wallace và
Pate, 1965)

Ở lá (không có ở rễ), sự khử nitrate và sự khử CO2 cạnh tranh về chất khử và
ATP từ quang hợp. Sự cạnh tranh này có tầm quan trọng về mặt sinh thái trong việc
thích nghi của cây ở điều kiện ánh sáng thấp và cao (Smirnoff và Stewart, 1985). Tỷ
lệ nitrate bị khử tăng theo nhiệt độ (Theodorides và Pearson, 1982) và tuổi cây
(Hunter et al, 1982). Tốc độ hấp thu của các cation đồng hành (như K+ ở KNO3;
Ca2+ ở CaNO3...) cũng ảnh hưởng tới tỷ lệ này. Với K như là một cation đồng hành,
sự vận chuyển của K và nitrate tới chồi thì nhanh chóng; Trái lại khi Ca hoặc Na là
những cation đồng hành, sự khử nitrate ở rễ cao hơn một cách đáng kể (Blevins et
al., 1978; Rufty et al., 1981).

Tuổi lá. Trong thời kỳ phát triển của một cá thể lá, dạng hoạt tính đặc trưng của
enzyme khử nitrate được quan sát (Hình 9.4). Hoạt tính cực đại xảy ra khi tốc độ nở
rộng của lá đạt tối đa, sau đó hoạt tính giảm một cách nhanh chóng. Vì vậy khi lá
hoàn toàn đã nở, hoạt tính enzyme khử nitrate thường rất thấp và lúc đó hàm lượng
nitrate thường cao một cách tương ứng (Egmond và Breteler, 1972; Santoro và
Magalhaes, 1983). Ở rễ, hoạt tính enzyme khử nitrate cao trong các tế bào đang nở
rộng ở vùng ngọn rễ và giảm nhanh chóng hướng xuống vùng đáy rễ (Dudel và
Kohl, 1974).
Nitrate không di động trong mạch libe. Mức độ nitrate cao trong lá đã nở
rộng hoàn toàn là một giới hạn sử dụng cho sự biến dưỡng N của cây. Hơn nữa, ở
mỗi tế bào, nitrate hầu như dự trữ nhiều trong không bào (Martinoia et al., 1981).
Sự phóng thích nitrate từ không bào vào trong tế bào chất có thể trở thành bước giới
hạn sự khử nitrate (Martin, 1973; Rufty et al., 1982c), và vì vậy dạng nitrate dự trữ
được sử dụng cho quá trình sinh trưởng (Clement et al., 1979). Khi tạm thời ngưng
cung cấp nitrate ở rễ, dẫn tới làm giảm cả hoạt tính enzyme khử nitrate ở lá và tốc
 112

độ sinh trưởng chồi, mặc dù hàm lượng nitrate trong chồi vẫn cao (Blom-Zandstra
và Lampe, 1983). Những kết quả này có tầm quan trọng về thời gian cung cấp phân
bón nitrate cho cây.

(µmol NO2-/g trọng lượng tươi/giờ

○ Hoạt tính enzyme khử nitrate

●----● Diện tích lá (dm2)

Tuổi lá (ngày)
○

Hình 9.4 Tiến trình thời gian hoạt tính của

enzym khử nitrate và sự phát triển
diện tích lá trong giai đoạn tạo lá kép
đậu nành (Santoro và Magalhaes,
1983)

Ánh sáng. Ở lá cây xanh, có sự tương quan chặt giữa cường độ ánh sáng và sự khử
nitrate. Thí dụ, có sự thay đổi về sự khử nitrate giữa ngày và đêm, điều nầy xảy ra ở
chồi nhưng không xảy ra ở rễ (Hình 9.5). Vì vậy vào ban ngày, tỷ lệ khử nitrate ở
chồi khác với tỷ lệ khử nitrate vào ban đêm (Aslam và Huffaker, 1982).
Theo cơ chế của sự khử nitrate, ảnh hưởng của ánh sáng thể hiện sự biến
động mức độ carbohydrate (Aslam và Huffaker, 1984) và sự cung cấp tương ứng
đương lượng chất khử (ferrodoxin và NADPH). Hơn nữa, ở lá của những cây sinh
trưởng trong điều kiện ánh sáng thấp, thường thì có mức độ enzyme khử nitrate
thấp; hoạt tính của enzyme lại gia tăng sau khi cây được chuyển tới điều kiện có
cường độ ánh sáng cao (Beevers và Hageman, 1983). Ánh sáng cũng ảnh hưởng tới
tính ổn định của enzyme (Lillo và Nenriksen, 1984). Vì vậy, tốc độ khử nitrate ở lá
bị ảnh hưởng bởi ánh sáng trong nhiều cách khác nhau. Cây trồng được canh tác
thường xuyên dưới điều kiện ánh sáng thấp (thí dụ trong nhà kính) có hàm lượng
nitrate cao hơn nhiều so với những cây trồng trong điều kiện ánh sáng cao (trồng ở
ngoài đồng vào mùa hè). Việc chọn thời gian thu hoạch thích hợp và chọn bộ phận
của cây thu hoạch mong muốn đạt được hàm lượng nitrate thấp trong sản phẩm là
cần thiết.
 113

(µmol/g trọng lượng khô x giờ)

Chồi
Rễ

15
N khử hòa tan

Sáng Tối

Thời gian (giờ)

Hình 9.5 Sự tích lũy của N15 khử hoà tan ở cây bắp
trong thời kỳ 24 giờ cung cấp 15NO3 ở rễ
(Pearson et al., 1981)

Sự đồng hóa nitrate và sự điều hòa tính thẩm thấu. Hầu như toàn bộ sự đồng hóa
nitrate xảy ra ở chồi, các anion acid hữu cơ được tổng hợp trong tế bào chất và được
dự trữ trong không bào (Hình 9.6) để duy trì sự cân bằng anion và cation và pH của

Không bào

Chồi

Rễ

Hình 9.6 Mô hình đồng hóa nitrate ở chồi.

tế bào. Điều này đưa tới vấn đề về sự thẩm thấu nếu như sự khử nitrate vẫn tiếp tục
xảy ra sau khi kết thúc thời kỳ nở rộng của tế bào lá (Raven và Smith, 1976). Tuy
nhiên, nhiều cơ chế xảy ra để loại bỏ sự dư thừa chất tan tạo ra thẩm thấu ở các mô
chồi như sau:
1. Sự kết tủa của các chất tan thành dạng không có hoạt động tính thẩm thấu.
Sự tổng hợp oxalic acid để bù lại điện tích cho việc khử nitrate và làm kết tủa
 114

calcium oxalate thường xảy ra trong cây, như củ cải đường (Egmond và
Breteler, 1972).
2. Sự vận chuyển lại của chất N khử (amino acid và amide) cùng với các cation
di động trong mô libe như K, Mg tới các vị trí mới sinh trưởng.
3. Sự vận chuyển lại của các anion acid hữu cơ, đa số là malate, cùng với K đi
vào rễ và phóng thích các anion (OH- hoặc HCO3-) sau khi khử carboxyl.
Trong sự trao đổi các anion được phóng thích, nitrate được hấp thu mà
không nhờ có các cation, bởi vì K nội sinh hoạt động như là một ion đối
kháng cho sự vận chuyển xa (Kirkby và Armstrong, 1980).

* Sự đồng hóa ammonium

Trong khi nitrate có thể được dự trữ trong không bào mà không gây ảnh
hưởng thiệt hại, còn ammonium và ammonia thì gây độc ngay cả ở nồng độ thấp.
Sự hình thành các amino acid, amide và các hợp chất có liên quan là con đường
chính để khử độc các ion ammonium được hấp thu bởi rễ hoặc ammonia có nguồn
gốc từ sự khử nitrate hay từ sự cố định N.

NH3 (hòa tan trong nước) NH4+ + OH-

Sự đồng hóa xảy ra sau khi rễ hấp thu ion ammonium vào bên trong và liên
kết trong các amino acid và amide, đồng thời có sự phóng thích của các proton để
bù lại điện tích (Hình 9.7).

Chồi

Rễ

Hình 9.7 Mô hình đồng hoá ammonium ở rễ (Raven

và Smith, 1976)

Từ những thí nghiệm thực tiễn và về mặt lý thuyết (Raven và Smith, 1976)
cho thấy gần như tất cả các ammonia đồng hóa được vận chuyển tới các chồi ở dạng
như là amino acid, amide và các hợp chất có liên quan khác để sử dụng trong các
quá trình khác. Sự đồng hóa ammonium ở rễ yêu cầu một lượng lớn carbohydrate
tạo ra các khung carbon trong sự tổng hợp amino acid và amide. Ở rễ cũng có sự
đồng hóa ammonia từ sự khử nitrate và từ sự cố định N. Sự vận chuyển ammonia
đồng hóa từ rễ tới chồi là chủ yếu và ở trong mạch gỗ. Để giảm tối thiểu sự tiêu phí
 115

carbon do sự vận chuyển N, các hợp chất giàu N (có tỷ lệ N/C > 0.4) mang một
khối lượng lớn N đồng hóa rời khỏi rễ (Wallace và Pate, 1965). Một (ít khi hai hoặc
nhiều hơn) trong những hợp chất sau đây chiếm phần lớn trong nhựa mạch gỗ của
rễ là: amide glutamines (2N/5C) và asparagine (2N/4C); amino acid arginine
(4N/6C); và ureide allantoin (4N/4C). Sự vận chuyển ở mạch libe tới trái đang phát
triển (cơ quan dự trữ không quang hợp), amino acid (có tỷ lệ N/C > 0.4) là dạng vận
chuyển chủ yếu của N.
Các hợp chất N hữu cơ có trọng lượng phân tử thấp được dùng trong vận
chuyển xa, hoặc dự trữ ở các tế bào riêng lẽ, thì khác nhau giữa các họ thực vật
(Bảng 9.2). Ở cây đậu nói chung và đậu nành nói riêng, phần lớn N cố định được
vận chuyển trong mạch gỗ của rễ có nốt sần thì được liên kết vào ureides allantion
và allantoic acid (Layzell và LaRue, 1982).

Bảng 9.2 Những hợp chất N hữu cơ có trọng lượng phân tử

thấp, các dạng dự trữ và chuyển vận xa

Hợp chất Họ cây trồng

Glutamine, asparagine Gramineae
Glutamine Ranunculaceae
Asparagine Fagaceae
Arginine, glutamine Rosaceae
Proline, allantonin Papilionaceae
Betaine Chenopodiaceae

Mặc dù sự đồng hóa ammonia ở các vị trí khác nhau (rễ, nốt sần rễ và lá),
enzyme chủ yếu tham gia gồm enzyme glutamine synthase và enzyme glutamate
synthase (Hình 9.8). Cả hai enzyme này được tìm thấy ở rễ, ở tế bào chất, ở vi sinh

Chu trçnh
Tricarboxylic acid

Håüp
cháút
âaûm

Hình 9.8 Mô hình của đường dẫn đồng hoá ammonia. (1,2) đường
dẫn tổng hợp enzym glutamine và glutamate với sự cung
cấp thấp NH3 (1) và cung cấp cao NH3 (2). (3) đường dẫn
enzym khử hydro glutamate. GOGAT, enzym vận chuyển
amino glutamine-oxoglutamate
 116

vật cố định N và đã chứng minh là sự đồng hóa của hầu hết ammonia, sự cố định N
(Bothe et al., 1983), sự khử nitrate và quang hô hấp trung gian đều qua trung gian
bởi enzyme glutamine synthase, glutamte synthase (Skokut et al., 1978; Fentem et
al., 1983). Bằng con đường nầy, amino acid glutamate hoạt động như chất nhận
amonia, và amide glutamine được hình thành.
Ở lục lạp, sự khử nitrate được kích hoạt bởi ánh sáng và sự thúc đẩy đồng
hóa ammonia là để ngăn chận ammonia (NH3) tăng quá cao (Krogmann et al.,
1959). Tính độc ammonia có thể có liên quan tới sự thẩm thấu quá nhanh ammonia
ngang qua màng sinh học. Cho thí dụ, ammonia khuếch tán nhanh chóng ngang qua
màng ngoài của lục lạp nhưng ammonium (NH4+) thì không (Heber et al., 1974).
Enzyme khác là glutamate synthase, xúc tác sự vận chuyển của nhóm amide
(-NH2) từ glutamine tới 2-oxoglutarate (sản phẩm của chu trình tricarboxylic acid) ở
Hình 9.8. Phản ứng này cần ferredoxin khử (từ hệ thống quang hóa I) hoặc
NAD(P)H (từ hô hấp). Kết quả phản ứng tạo ra 2 phân tử glutamate, một trong hai
cần thiết cho chu trình đồng hóa ammonia và phân tử còn lại được sử dụng để tổng
hợp protein. Thí dụ: khi cung cấp nhiều ammonia, cả hai phân tử glutamate có thể
hoạt động như là chất nhận ammonia và một phân tử của glutamine rời khỏi chu
trình [đường dẫn (2), Hình 9.8].
Một enzyme khác là glutamate dehydrogenase (Hình 9.8) thường được xem
là enzyme chủ yếu cho sự đồng hóa ammonia. Tuy nhiên, enzyme này hiện diện chủ
yếu trong ti thể của các tế bào rễ, lá và có ái lực thấp với ammonia, nó cần thiết để
duy trì một nồng độ ammonia thấp trong tế bào.

9.2.2 Amino acid và sự sinh tổng hợp protein

Đạm liên kết trong glutamate và glutamine có thể được sử dụng để tổng hợp
các amide khác như ureides, amino acid và các hợp chất có trọng lượng phân tử cao
như protein. Có tới 20 amino acid khác nhau cần thiết cho sự tổng hợp protein.
Chuổi peptid của mỗi protein nói chung qui định trình tự amino acid. Khung carbon
của các amino acid nầy khác nhau chủ yếu từ các sản phẩm trung gian của quang
hợp (3-phosphoglycerate), glicolysis (3-phosphoglycerate và pyruvate), và chu trình
tricarboxylic acid (oxaloacetate và 2-oxoglutarate). Sự chuyển nhóm amino từ
amino acid tới các khung carbon khác - các phản ứng chuyển amin - được xúc tác
bởi enzyme amino transferase (enzyme chuyển nhóm amin):

Nhóm prosthetic của enzyme chuyển nhóm amin là pyridoxyl phosphate,

một vitamin có nguồn gốc B6. Thực vật thượng đẳng chứa một hệ enzyme chuyển
hóa amin hoàn chỉnh, có khả năng chuyển hóa qua lại các nhóm amino giữa các
chất nhận thích hợp. Ở động vật độc vị (monogastric animals) và con người, chỉ dựa
vào chế độ ăn uống để có nhóm prosthetic-transaminase (thí dụ ... trên vitamin B6)
 117

và amino acid nào đó, mà nó không được tổng hợp, và chính vì vậy phải nhờ vào
chế độ ăn có chứa các amino acid như valine, leucine, lysine, methionine, trytophan.
Trong việc tổng hợp protein, các amino acid được ghép lại với nhau bởi các
cầu nối peptid (R1.C-NH-R2) theo phản ứng được tóm như sau:
-H2O -H2O
Amino acid dipeptide polypeptide/protein
+ H2O + H2O

Protein là những polypeptide được hình thành từ trên 100 amino acid riêng lẽ
và trình tự của nó được xác định bởi thông tin di truyền trong các phân tử
deoxyribonucleic acid (DNA) (Hình 9.9). Các thông tin di truyền trong phân tử
DNA qui định tổng hợp các phân tử RNA thông tin và các phân tử RNA vận
chuyển. Các DNA định vị ở trong nhân tế bào, còn hầu hết RNA thì ở trong
ribosome của tế bào chất, là nơi tổng hợp protein. Ribosome là những phân tử
ribonucleoprotein gồm có các tiểu đơn vị có cấu trúc ổn định cao. Ribosome rất cần
thiết cho các bước sinh tổng hợp protein như: (a) sự kích hoạt amino acid và sự tổng
hợp aminoacyl-tRNA; (b) sự hình thành và kéo dài chuổi peptide; (c) kết thúc chuổi
và sự phóng thích peptide và ribosom từ phức hệ polysome. Các dưỡng chất khoáng
có vai trò quan trọng trong quá trình nầy. Duy trì trật tự cấu trúc của ribosome đòi
hỏi các cation có hóa trị hai, đặc biệt là Mg2+. Magnesium cần thiết cho sự kích hoạt
các amino acid bởi ATP, và dường như K có liên quan đến bước kéo dài chuổi
peptide. Kẽm là một thành phần kim loại của enzyme trùng phân RNA, và Fe cần
thiết cho tính nguyên của ribosome.

Nhân
ARN thông tin ARN vận chuyển

ARN thông tin

Hình 9.9 Các bước chính của sự tổng hợp protein

Quá trình sinh tổng hợp và phân hủy các protein xảy ra đồng thời trong tế
bào và mô. Sự cân bằng giữa hai quá trình này được xác định bởi nhiều yếu tố, bao
gồm giai đoạn phát triển (thí dụ tuổi lá), mối quan hệ source - sink và tình trạng
dinh dưỡng của cây. Kích thích tố thực vật đóng vai trò chủ chốt trong việc qui định
 118

sự cân bằng nầy một cách trực tiếp hay gián tiếp. Vì vậy các dưỡng chất khoáng ảnh
hưởng mạnh mẽ đến sự cân bằng các kích thích tố thực vật, thí dụ như N.

9.2.3 Vai trò của các hợp chất N hữu

cơ có trọng lượng phân tử thấp

Ở thực vật thượng đẳng, các hợp chất N hữu cơ có trọng lượng phân tử thấp
(Hình 9.10) không chỉ hoạt động như là chất trung gian giữa sự đồng hóa N vô cơ
và sự tổng hợp của các hợp chất hữu cơ có trọng lượng phân tử cao; chúng còn có
tầm quan trọng trong việc sử dụng N của cây cho mục đích khác. Khác với động
vật, con người và thực vật hạ đẳng, thực vật thượng đẳng không có khả năng bài tiết
N hữu cơ liên kết (thí dụ như urea), vì vậy mà chúng phải dự trữ N ở dạng không
gây độc, như chất dẫn xuất từ urea là allantoin.

Proteins

Các acid nhân

Khác: Coenzymes, sản phẩm

Hợp chất đạm hữu cơ có thứ cấp, thành phần cấu
trọng lượng phân tử thấp tạo màng
Khác

Hình 9.10 Các loại hợp chất đạm chính trong cây

Các hợp chất N hữu cơ có trọng lượng phân tử thấp cũng là tiền chất cho sự
tổng hợp amine qua trung gian, loại bỏ carboxyl của một amino acid:

COOH H
decarboxylation
H C NH2 H C NH2
R R
Amino Acid Amine

9.2.4 Dinh dưỡng ammonium hay nitrate

Nói chung, những cây thích nghi ở vùng đất chua (cây calcifuge) và những
cây thích thích nghi ở đất có tiềm năng oxy hoá khử thấp (cây lúa nước) thì thích sử
dụng ammonium hơn (Ismunadji và Dijkshoorn, 1971). Trái lại, những cây thích
hợp với đất có pH cao và kiềm (calcicoles) thì thích sử dụng nitrate hơn (Kirkby,
1967).
 119

Bất kỳ loài cây nào, ở nhiệt độ thấp, cây hấp thu và sử dụng ammonium
nhiều hơn nitrate (Clarkson và Warner, 1979). Trong một số trường hợp có sự kết
hợp của cả nitrate và ammonium (Gashaw và Mugwira, 1981) hoặc chỉ có
ammonium (Sommer và Six, 1982a) thì sự sinh trưởng của cây đạt hiệu quả nhất.
Ảnh hưởng của ammonium đến sự sinh trưởng và phát triển có liên quan tới sự cân
bằng kích thích tố và liên quan đến năng suất lúa mạch trong điều kiện ngoài đồng
(Sommer và Six, 1982b).
Ảnh hưởng trái ngược của hai nguồn N trên sự sinh trưởng của cây là do
những nguyên nhân khác, chẳng hạn như ảnh hưởng khác nhau trên sự cân bằng
cation - anion (Kirkby, 1968; Kurvits và Kirkby, 1980), sự thay đổi pH do rễ gây ra
ở vùng rễ và quá trình biến dưỡng năng lượng (Middleton và Smith, 1979). Nói
chung ammonium ức chế sự hấp thu cation và có thể ức chế sinh trưởng do thiếu
Mg (Manolakis và Lüdders, 1977) hoặc Ca (Pill et al., 1978).
Không như nitrate, ammonium làm gia tăng hô hấp ở rễ (Matsumoto và
Tamura, 1981). Ảnh hưởng này là do sự gia tăng dịch tiết ở rễ kích thích sự sinh
trưởng của vi khuẩn (Trolldenier và Rheinbaben, 1981a) và cũng do sự gia tăng tốc
độ dòng vận chuyển nhựa trong chu trình tricarboxylic acid để cung cấp khung
carbon trong sự đồng hóa ammonia. Yêu cầu nhiều khung carbon cho thấy mức độ
của carbohydrates hòa tan thấp hơn khi rễ được cung cấp ammonium hơn là nitrate
(Talouizte et al., 1984).
Sự ức chế sinh trưởng do ammnium có liên quan chặt tới sự giảm pH của
nhựa (Findenegg et al., 1982) do sự hấp thu ammonium. Khi pH của nhựa thấp, sự
hấp thu ammonium không giảm như sự hấp thu của các cation khác mà còn làm gia
tăng sự cân bằng cation-anion.
Ở điều kiện ngoài đồng, trên đất có tính đệm tốt và có pH trong khoảng 5-7,
các ảnh hưởng phụ của dinh dưỡng ammonium gây hại thì kém quan trọng. Tuy
nhiên ở những đất có khả năng trao đổi ion thấp, giá trị pH < 5 và > 7,5, dinh dưỡng
ammonium có thể gây thiệt hại tới sự sinh trưởng của cây.
Nguồn N khác như urea, có thể phân loại dựa trên ảnh hưởng của nó lên sự
biến dưỡng và sinh trưởng của cây (Kirkby, 1967; Kirkby và Mengel, 1967). Urea
có thể được hấp thu trực tiếp qua rễ và các bộ phận của cây trong không khí; sau khi
được hấp thu qua rễ, urê nhanh chóng bị thủy phân bởi enzyme urease hoặc ở trong
rễ (thí dụ ở đậu nành) hoặc sau khi chuyển vận tới chồi (Hartel, 1977). Trong đất,
urea thường được thủy phân trước khi được hấp thu vào rễ.

9.2.5 Sự cung cấp N, sự sinh trưởng

và thành phần của cây trồng

Tùy vào loài cây, giai đoạn phát triển và bộ phận của cây, hàm lượng N cần
thiết cho sự sinh trưởng tối hảo thay đổi khoảng 2-5% trọng lượng khô. Khi cung
cấp dưới mức tối hảo, sinh trưởng bị chậm lại; N di động trong lá trưởng thành và
chuyển vị lại tới vùng sinh trưởng mới. Triệu trứng thiếu N điển hình được thấy là
sự thúc đẩy lảo hóa ở lá già. Khi gia tăng cung cấp N, không chỉ làm chậm sự lão
hóa và kích thích sự sinh trưởng, mà còn làm thay đổi hình thái cây trồng có dạng
đặc trưng, đặc biệt nếu như N hữu dụng cao ở vùng rễ trong suốt giai đoạn đầu sinh
trưởng. Những thay đổi điển hình về hình thái lá lúa do đạm được trình bày trong
 120

Bảng 9.3 cho thấy chiều dài, rộng và diện tích lá lúa gia tăng nhưng chiều dày lá
giảm khi gia tăng cung cấp N.

Bảng 9.3 Ảnh hưởng gia tăng lượng N cung cấp (NH4NO3) ở
lá lúa (Yoshida et al., 1969)

Phiến lá
N cung cấp Dài Rộng Diện tích Dầy
(mg/lít) (cm) (cm) (cm2) (mg/cm2)
5 49,0 0,89 30,6 4,9
20 56,1 1,13 47,8 4,1
200 60,3 1,25 56,1 3,8

Ở ngũ cốc, thân vươn cao theo sự gia tăng cung cấp N, nhưng cũng làm gia
tăng đổ ngã. Sự thay đổi hình thái chồi nầy thì ít rõ ràng với ammnium hơn là với
nitrate (Sommer và Six, 1982b), và được thừa nhận là có liên quan tới những thay
đổi do N trong sự cân bằng kích thích tố. Ở ngủ cốc, ảnh hưởng phụ của N lên sự
vươn cao của thân, có thể là yếu tố giới hạn năng suất khi bón nhiều N. Đạm làm
thay đổi các thành phần của cây nhiều hơn các dinh dưỡng khác. Thí dụ, năng suất
chất khô của cỏ ryegrass gia tăng khi cung cấp N, theo đường cong đáp ứng năng
suất điển hình, nhưng hàm lượng của cả carbohyrates dự trữ là polyfructosane và
tinh bột bị giảm một cách nghiêm trọng (Bảng 9.4).

Bảng 9.4 Ảnh hưởng gia tăng lượng N cung cấp (dạng NH4NO3) đến sự sản xuất
và thành phần chất khô ở Ryegrass (Hehl và Mengel, 1972)

N cung cấp (g/chậu)

0,5 1,5 1,5 2,0
Chất khô (g/chậu) 14,9 23,2 26,2 26,0

Thành phần (% trọng lượng khô)

Tổng N 2,0 2,8 3,6 4,2
Sucrose 7,7 7,3 7,1 6,3
Polyfructosane 10,0 4,3 1,8 1,1
Tinh bột 6,1 3,4 2,1 1,4
Cellulose 14,4 13,9 13,9 17,6

Việc thay đổi thành phần của cây đã làm tăng hoặc giảm chất lượng tùy
thuộc vào mục đích sử dụng sản phẩm cây trồng. Vì vậy sự gia tăng N tổng số cần
phải được giải thích hết sức thận trọng. Đạm tổng số và “protein thô” (là hàm lượng
đạm tổng số nhân với một trị số nào đó, thường là 6,25, để có hàm lượng protein
thô tổng số) là tổng của cả protein và N hòa tan, đạm hòa tan gồm amino acid và
amide cũng như nitrate. Nói chung tỷ lệ N hòa tan gia tăng theo mức độ gia tăng
 121

cung cấp N và tỷ lệ này tìm thấy cao hơn ở lá và các cơ quan dự trữ có nhiều nước,
nhưng ở hạt thì thấp hơn.
Dressel và Jung (1979) cho rằng sự gia tăng hàm lượng protein ở rau quả và
hạt ngũ cốc thường tương quan thuận với hàm lượng vitamin B (riboflavine,
thiamine, và acid niconatic), điều nầy cho thấy có một tỷ lệ cao protein này đại diện
cho các protein của enzyme nơi mà các vitamin B hoạt động như là nhóm
prosthetic. Ảnh hưởng của sự gia tăng N tới sự hình thành và hàm lượng của
nicotine ở thuốc lá (Schmid, 1967) cũng là ảnh hưởng gián tiếp. Nicotine alkaloid
không chỉ có quan hệ gần với cytokinine về mặt cấu trúc (adenine nguồn gốc) mà
còn được tổng hợp ở các vùng ngọn của rễ đang sinh trưởng. Vì vậy, gia tăng sự
sinh trưởng rễ do N ở thuốc lá đã làm gia tăng sự tổng hợp và sự vận chuyển của cả
cytokinine và nicotine tới các chồi.
Hàm lượng nitrate cao (> 1-2% trọng lượng khô) ở cỏ làm thức ăn gia súc có
thể độc đối với động vật nhai lại (Prins, 1983) và rau cải đóng hợp có hàm lượng
nitrate cao làm cho hộp thiết bị rỉ sét sau vài tháng tồn trử (Farrow et al., 1971).
Ở ngũ cốc, hàm lượng protein trong hạt cao có liên quan về mặt chế biến
(chất lượng bánh mì nướng) và về mặt dinh dưỡng. Sự cung cấp N gia tăng ở rễ ảnh
hưởng tới hàm lượng N trong hạt một cách gián tiếp qua sự vận chuyển lại từ sự
sinh trưởng dinh dưỡng. Ở protein hạt, hàm lượng lysine giảm khi cung cấp N chậm
trễ, kết quả làm thay đổi tỷ lệ trong các phần nhỏ protein ở hạt khác nhau, và thay
đổi chủ yếu trong việc cung cấp các protein prolamine ở nội nhủ, nơi có hàm lượng
lysine rất thấp.

9.3 Dưỡng chất khoáng S

Khí SO2 trong khí quyển được hấp thu và được sử dụng qua các bộ phận của
cây trong không khí. Sulfate là nguồn S quan trọng nhất được cây trồng hất thu qua
rễ. Trong dãy pH sinh lý, thì anion SO42- được rễ hấp thu ở mức độ tương đối thấp,
và sự vận chuyển xa của sulfate bị giới hạn chủ yếu ở mạch gỗ. Về nhiều mặt, sự
đồng hóa S giống với sự đồng hóa nitrate. Thí dụ, tiến trình khử cần thiết để S kết
hợp vào trong các amino acid, protein và coenzyme, và ở lá xanh thì ferredoxin là
chất khử sulfate. Không như đạm nitrate, sulfate có thể được sử dụng mà không cần
khử hóa và nó được liên kết vào trong các cấu trúc hữu cơ cần thiết chẳng hạn như
sulfolipids ở màng hoặc polysaccharides như agar. Cũng không giống với N, sulfur
bị khử cũng có thể bị oxýt hóa trở lại ở thực vật thượng đẳng, một tiến trình làm
thoái hóa protein nhanh chóng, xảy ra trong suốt tiến trình lão hóa của lá (Mothes,
1939). Trong phản ứng oxy hóa nầy, S khử của cysteine biến đổi thành sulfate
(Sekiya et al., 1982a) đó là dạng dự trữ “an toàn nhất” của S trong cây.

9.3.1 Sự đồng hóa và sự khử sulfate

Nói chung, hiện nay người ta thừa nhận rằng ở thực vật thượng đẳng và ở tảo
lam, bước đầu tiên trong sự đồng hóa S là sự kích hoạt ion sulfate bởi ATP. Trong
phản ứng này enzyme ATP sulfurylase xúc tác việc thay thế của hai nhóm
phosphate của ATP bởi nhóm sulfuryl dẫn tới sự hình thành adenosine
phosphosulfate (APS) và pyrophosphate (Hình 9.11). Sự tổng hợp của sulphate
 122

esters [đường dẫn (1)] đòi hỏi sự kích hoạt bởi ATP để hình thành
phosphoadenosine phosphosulphate (PAPS).
Saín pháøm thæï
cáúp
Cháút
khaïc
(ethylene
)

oxy
hoïa
khæí
h ï
Hình 9.11 Đường dẫn sự đồng hoá lưu bình ở thực vật bậc
cao và ở tảo lục. (1) sự tổng hợp của ester lưu
huỳnh; (2) sự khử sulfate theo đường dẫn APS
(Schiff, 1983)

Đối với phản ứng sulfate [đường dẫn (2)], nhóm sulfuryl của APS được
truyền tới thiol (-SH) của chất mang, có lẽ tripeptide glutathione có cysteine chứa
nhóm phản ứng SH (Glut-SH). Sự khử tiếp theo qua trung gian bởi ferredoxin và
nhóm -SH mới (R-S-SO3- R-S-SH) được hình thành di chuyển tới acetylserine
và được phân tách thành acetate và amino acid cysteine. Cystesine, sản phẩm ổn
định đầu tiên của sự khử sulfate, hoạt động như là tiền chất cho việc tổng hợp toàn
bộ các hợp chất hữu cơ khác có chứa S khử, cũng như cho các đường dẫn sinh tổng
hợp khác chẳng hạn như hình thành ethylene là chất đưa tin thứ hai (Shih et al.,
1982).
Khử sulfate đồng hóa được điều chỉnh ở nhiều mức độ khác nhau. Hàm
lượng cao của cystesine ức chế enzyme APS sulfotransferase (Brunold và Schmidt,
1978), enzyme này xúc tác sự chuyển APS R-S-SO3 (Hình 9.11), trong khi đó
dinh dưỡng ammonium (so với dinh dưỡng nitrate) gia tăng hoạt tính của enzyme
này (Brunold, 1981); Brunold và Suter, 1984), cho thấy nhu cầu cao của các amino
có chứa S có liên quan tới sự đồng hóa ammonium. Ở mức độ cao của cysteine
(Sekiya et al., 1982a) hoặc SO2 (Sekiya et al., 1982b), sự hình thành hydro sulfide
(H2S) từ các tế bào có diệp lục được thúc đẩy bởi ánh sáng. Sự khử SO2 phụ thuộc
vào ánh sáng đi đôi với sự phóng thích H2S từ lá cây xanh lên tới 10% của SO2
được hấp thu, được xem như cơ chế quan trọng cho sự giải độc SO2 ở lá và gai
(Sekiya et al., 1982b). Cách khử sulfate này có thể xem như là sự bổ xung của
đường hướng khử sulfate dị hóa ở vi sinh vật kỵ khí, như Desulfovibrio, nó sử dụng
sulfate như chất oxýt hóa trong việc hình thành ATP và sulfide trong khi hô hấp
(Schiff, 1983).
Ở thực vật thượng đẳng, enzyme khử sulfate hiện diện trong lục lạp,
(Fankhauser và Brunold, 1978) nhưng cũng được tìm thấy trong các thể hạt plastid
 123

của rễ, nhưng ở mức độ thấp hơn nhiều (Fankhauser và Brunold, 1979). Ở cây C4,
lục lạp bao quanh bó mạch là nơi chủ yếu đồng hóa sulfate (Gerwick và Black,
1979; Schumutz và Brunold, 1984). Trong khi đó lục lạp ở tế bào thịt lá là nơi đồng
hóa nitrate. Nhìn chung sự khử nitrate ở lá cao hơn ở rễ đến vài lần, và ở lá phản
ứng bị kích thích một cách mạnh mẽ bởi ánh sáng (Willenbrink, 1964); (Fankhauser
và Brunold, 1978). Sự kích thích sulfate bởi ánh sáng có liên quan tới mức độ cao
của serine (acetylserine; Hình 9.13) được tổng hợp trong suốt quá trình quang hô
hấp. Sự khử sulfate quá nhiều ở lá dẫn tới sự đi ra của sulfate khử ở mô libe, chủ
yếu là glutathione (Rennenberg et al., 1979). Trong suốt thời kỳ lá phát triển, kiểu
khử sulfate giống với kiểu khử ở nitrate, nghĩa là tối đa trong thời gian lá nở rộng
nhưng giảm nhanh chóng sau khi lá trưởng thành (Schmutz và Brunold, 1982).

9.3.2 Chức năng biến dưỡng của S

Lưu huỳnh là thành phần của amino acid cystesine và methionine và vì vậy
cũng là thành phần của protein. Hai amino acid này là tiền thân của các hợp chất có
chứa S khác như coenzyme. Lưu huỳnh là thành phần cấu trúc của các hợp chất này
(thí dụ như R1-C-S-C-R2), và hoạt động như nhóm chức năng (như R-SH) tham gia
trực tiếp vào các phản ứng biến dưỡng. Trong điều kiện thiếu S thì sự tổng hợp
protein bị ức chế. Ở lá cây xanh, phần lớn protein hiện diện trong lục lạp nơi mà các
phân tử diệp lục bao gồm nhóm prothestic của phức chromoprotein.
Lưu huỳnh là thành phần cấu trúc của nhiều enzyme và các nhóm prosthetic
như ferredoxin, biotin (vitamine H), và thiamine pyrophosphate (vitamine B1).
Thiếu S làm giảm đi sự tổng hợp của các hợp chất này. Lưu huỳnh đóng vai trò
chính trong phản ứng oxy hóa khử như sau:

R1-SH + HS-R2 R1-S-S-R2

trong đó R1 và R2 là hai phân tử cysteine hình thành dipeptide cystine hoặc hai phân
tử của tripeptide glutathion có cysteine chứa nhóm phản ứng (Hình 9.11). Bởi vì
glutathion có thể hòa tan cao trong nước được xem như hệ thống oxy-khử chính
trong tế bào chất và trong lục lạp (Rennenberg, 1982).
Việc hình thành liên kết disulfide giữa hai nhóm SH của hai cysteine nằm
cạnh nhau trong chuổi polypeptide rất quan trọng trong sự hình thành cấu trúc bậc 3
và cho chức năng của protein trong enzyme. Liên kết này có thể hình thành liên kết
bắt chéo (cùng hóa trị) bền vững giữa các chuỗi peptide hoặc cầu nối dipeptide
thuận nghịch. Trong quá trình thủy phân, số cầu nối disulfide trong protein giảm và
sự thay đổi này có liên quan tới sự kết tập và sự làm biến tính protein (Tomati và
Galli, 1979). Sự hình thành các cầu nối disulfide trong protein có tầm quan trọng
trong tính kháng của tế bào đối với sự thủy phân (nguyên nhân của hạn hán và
nhiệt) và sự thiệt hại của sương giá (Levitt, 1980).
Các protein trọng lượng phân tử thấp (< 10.000) có chứa nhiều S và các
cation kim loại nặng như Cu, Zn và Cd có thể được phân lập từ nhiều loại mô, kể cả
các mô ở thực vật thượng đẳng. Các protein này được xem là metallothioneins,
cysteine residue chiếm tới 1/3 của tổng amino acid (Weser et al., 1973; Rauser,
1984), và các nhóm -SH của phân tử cysteine tạo phức mạnh với các cation kim loại
 124

nặng. Sự tổng hợp của metallothioneins ở rễ và chồi có thể được kích thích bởi các
kim loại nặng chẳng hạn như Cd (Petit et al., 1978; Wagner và Trotter, 1982) và Cu
(Rauser, 1983). Vì vậy metallothioneins rất quan trọng trong việc giới hạn một
lượng quá nhiều Cu, Cd và bao gồm Zn để ngăn chặn sự liên kết không thể thay đổi
của các cation này với các nhóm enzyme -SH chức năng của enzyme.
Nhiều enzyme và coenzyme như urease, APS sultransferase và coenzyme A,
các nhóm -SH hoạt động như nhóm chức năng trong phản ứng enzyme. Thí dụ ở lộ
trình của glycolic, sự khử carboxyl của pyruvate và sự hình thành acetyl coenzyme
A được xúc tác bởi phức đa enzyme có liên quan đến 3 enzyme chứa S là: thiamine
pyrophosphate (TPP), hệ thống oxy hóa khử sulfhydryl-disulfide của lipoic acid và
nhóm sulfhydryl coenzyme A:

Nhóm acetyl (-CH2-CH3) coenzyme A được vận chuyển tới chu trình
tricarboxylic acid hoặc tới lộ trình tổng hợp acid béo. Sự tổng hợp acid béo chuổi
dài đòi hỏi carboxyl hóa chuyển tiếp qua trung gian coenzyme biotin chứa S và
được kích hoạt bởi Mn.
Các hợp chất bay hơi như isothiocyanates và sulfoxides có chứa S là thành
phần cấu trúc chủ yếu tạo mùi đặc trưng của những loài cây như hành, gừng và mù
tạt. Dĩ nhiên, các hợp chất bay hơi và dầu mù tạt Cruiferae thì đặc biệt có tầm quan
trọng trong nông nghiệp. Dầu mù tạt tích lũy nhiều trong các tế bào còn sống chủ
yếu là glucosides không bay hơi (glucosinolates) chứa S ở hai nhóm sulfhydryl và
nhóm sulfo:

Chuổi R bên của dầu mù tạt thay đổi trong số loài cây. Sự thủy phân
glucosinolates, được xúc tác bởi enzyme myrosinase, cuối cùng dẫn tới các hợp chất
bay hơi có chứa S khử (dầu mù tạt) hoặc chứa một phần S bị oxýt hóa (thí dụ
sulfoxides, allicin của hành). Các tế bào tổn thương do cơ giới làm gia tăng sự thủy
phân. Mặc dù vai trò các hợp chất này chưa được hiểu hoàn toàn nhưng hoạt động
của các hợp chất nầy giống như phytocids và bảo vệ cho cây khỏi các động vật phá
hại.
 125

Lưu huỳnh, ở dạng không bị khử, là thành phần của sulfolipids và vì vậy là
thành phần cấu trúc của tất cả màng sinh học. Trong sulfolipids nhóm sulfo cặp đôi
bởi liên kết ester với đường C6, như glucose:

Sulfolipids đặc biệt có nhiều ở màng thylakoid của lục lạp (Heise và Jacobi,
1973). Nhiều bằng chứng cho thấy sulfolipids có liên quan đến sự điều hòa vận
chuyển ion ngang qua màng sinh học. Thí dụ, hàm lượng sulfolipids ở rễ có tương
quan thuận với tính chống chịu muối của cây (Erdei et al., 1980; Stuiver et al.,
1981).

9.3.3 Sự cung cấp S, sự sinh

trưởng và thành phần của cây

Hàm lượng S cần thiết cho sự sinh trưởng tối hảo biến động 0,2-0,5% trọng
lượng khô của cây. Trong số nhiều họ cây trồng, nhu cầu S gia tăng theo thứ tự sau:
Gramineae < Leguminosae < Cruciferae và có hàm lượng S trong hạt tương ứng là:
0,18-0,19, 0,25-0,3 và 1,1-1,7 (% trọng lượng khô, Deloch, 1960). Hàm lượng S của
protein thay đổi một cách đáng kể như giữa các thành phần protein trong từng tế
bào (Bảng 9.5) và giữa các loài cây trồng. Tính trung bình, protein ở đậu chứa ít S
hơn protein ở ngũ cốc, tỷ lệ N/S tương ứng là 40:1 và 30:1 (Dijkshoorn và Wijk,
1967).

Bảng 9.5 Ảnh hưởng thiếu S trong sự hình thành lá cà chua (Willenbrink, 1967)

Nghiệm thức Lượng chứa trong lá Lượng S của protein (µg/mg

(mg/100 g trọng lượng khô) protein)
a b c Tế bào chất Lục lạp
Đối chứng 5,8 48,0 2,8 13,5 6,5
(+SO42-)
Thiếu S 0,9 3,5 27,0 3,8 5,2
a: Chlorophyll; b: Protein; c: Tinh bột

Trong điều kiện thiếu S, sự ức chế tổng hợp protein có tương quan với sự
tích lũy N hữu cơ hòa tan và nitrate (Bảng 9.6). Các amide thường hiện diện ở nồng
độ cao trong thành phần N hữu cơ hòa tan (Freney et al., 1978). Hàm lượng sulfate
cực kỳ thấp ở cây trồng bị thiếu và gia tăng đáng kể khi cung cấp sulfate đầy đủ cho
sinh trưởng tối hảo. Vì vậy hàm lượng sulfate trong cây chỉ thị chính xác về tình
 126

trạng dinh dưỡng S trong cây hơn là hàm lượng S tổng số. Chỉ thị tốt nhất là tỉ lệ
của sulfate trong hàm lượng S tổng (Freney et al., 1978).

Bảng 9.6 Ảnh hưởng nồng độ dung dịch dinh dưỡng đến trọng lượng
tươi của cây và hàm lượng N và S của lá bông vải (Ergle và
Eaton, 1951)

Cung cấp Trọng lượng khô N hoặc S

(mg SO42-/lít) (g/cây) (% trọng lượng khô)
a b c d e
0,1 1,1 0,003 0,11 1,39 2,23 0,96
1,0 2,4 0,003 0,12 1,37 2,21 1,28
10,0 3,4 0,009 0,17 0,06 1,19 2,56
50,0 4,7 0,10 0,26 0,00 0,51 3,25
200,0 4,7 0,36 0,25 0,10 0,45 3,20
a: sulphate S; b: Hữu cơ S; c: Nitrate N
d: Hữu cơ hoà tan N; e: Protein N

Ở cây thiếu S thì sự tổng hợp protein có chứa tỷ lệ methionine và cysteins rất
thấp nhưng hàm lượng protein có tỷ lệ acid arginine và acid aspartic gia tăng (Bảng
9.7).
Sự tổng hợp protein bị ức chế ở cây thiếu S gây ra vàng úa lá, giống như
thiếu N. Không như N, lưu huỳnh được phân phối đồng đều ở lá già và lá non, vì
vậy triệu chứng thiếu S trên lá non và lá già giống nhau (Freney et al., 1978). Hơn
nữa, sự phân bố S ở cây trồng bị thiếu S cũng bị ảnh hưởng do sự cung cấp N, triệu
chứng thiếu S xảy ra ở hoặc là ở lá non (thừa N) hoặc là ở lá già (N thấp) (Robson
và Pitman, 1983), điều nầy cho thấy sự chuyển vận lại của S từ các lá già phụ thuộc
vào tốc độ lão hóa do thiếu N. Ở cây họ đậu, trong giai đoạn đầu của sự thiếu S,

Bảng 9.7 Ảnh hưởng của phân bón S lên thành phần
amino acid của protein nội nhũ lúa mì
(Wrigley et al., 1980)

Nồng độ amino acid

(nmol/16g protein N)
Amino acid Đối chứngb Thiếu Sc
Methionine 11 5
Cystein 21 7
Arginine 27 34
Aspartic acid 33 93
b: 0,25 % tổng lượng khô S
c: 0,10 % tổng lượng khô S
 127

hoạt tính của enzyme nitrogenase ở nốt sần rễ giảm đi nhiều hơn là sự giảm quang
tổng hợp (DeBoer và Duke, 1982); vì vậy triệu chứng thiếu S ở đậu cộng sinh
không phân biệt với triệu trứng thiếu N (Anderson và Spencer, 1950).
Hàm lượng S thấp trong protein ảnh hưởng đến chất lượng dinh dưỡng một
cách đáng kể: Methionine là một amino acid cần thiết cho dinh dưỡng của con
người và thường là yếu tố giới hạn trong các bửa ăn mà hạt là nguồn đạm chính
(Arora và Luchra, 1970). Hơn nữa, hàm lượng cystein trong hạt ngũ cốc giảm, ảnh
hưởng tới chất lượng của bột nướng, bởi vì disulfide làm cầu nối gây ra sự trùng
hợp của phần glutelin trong lúc làm bột nhào (Ewart, 1978).
Nồng độ glucosinolates và các hợp chất bay hơi của nó có liên quan chặt với
sự cung cấp sulfate. Nồng độ của chúng trong cây có thể tăng cao và ảnh hưởng tới
sự sinh trưởng của cây trồng (Bảng 9.8).

Bảng 9.8 Ảnh hưởng việc cung cấp Sulphate tới năng suất và hàm lượng dầu
mù tạt của chồi cây Brassica juncea (Marquard, 1968)

Sulphate cung cấp Chồi Hàm lượng dầu mù tạt

(mg S/chậu) (g trọng lượng tươi) (mg/100 g trọng lượng tươi)
1,5 80 2,8
15,0 208 8,1
45,0 285 30,7
405,0 261 53,1
1215,0 275 52,1

Ở những vùng công nghiệp cao độ, yêu cầu S của cây được đáp ứng tới mức
cao do ô nhiễm SO2 không khí. Ở rừng, các cây hấp thu SO2 qua khẩu thường
xuyên ở mức cao có thể gây ra những thiệt hại nghiêm trọng là do mưa acid làm gia
tăng độ acid cho đất. Ở vùng nhiệt đới ẩm, đất bị trực di cao thì tình trạng thiếu S
thường xảy ra làm ảnh hưởng đến sản xuất hoa màu. Trong điều kiện này, việc áp
dụng phân chứa N ở dạng urea thì không hiệu quả trừ khi S được cung cấp đồng
thời (Wang et al., 1976).

9.4 Dưỡng chất khoáng P

Không giống như nitrate và sulfate, phosphate không bị khử trong cây,
nhưng duy trì ở dạng oxýt hóa cao nhất. Sau khi hấp thu, ở pH sinh lý, chủ yếu là
dạng H2PO4-, hoặc ở dạng phosphate vô cơ (Pi), hoặc bị este hóa thông qua nhóm
hydroxyl tới chuổi carbon (C-O-P) như ester phosphate đơn giản (đường
phosphate), hoặc gắn với các phosphate khác bởi liên kết pyrophosphate giàu năng
lượng P~P (trong ATP). Tốc độ trao đổi giữa Pi và P trong ester và liên kết
pyrophosphate thì rất cao. Thí dụ Pi được hút bởi rễ liên kết với P hữu cơ trong
vòng vài phút, nhưng sau đó phóng thích lại Pi vào trong mô gỗ. Một kiểu
phosphate liên kết được xác định bởi tính ổn định tương đối cao ở trạng thái diester
 128

của nó (C-(P)-C), ở dạng phosphate liên kết nầy, một nhóm bắt cầu nối các đơn vị
hình thành những cấu trúc phức tạp hơn hoặc những cấu trúc phân tử đa lượng.

9.4.1 Lân xem như nguyên tố cấu trúc

Chức năng của P, như là thành phần cấu trúc phân tử đa lượng, thì nổi bật
trong acid nhân (acid nucleic), nó là đơn vị của phân tử ADN, là một chất mang các
thông tin di truyền và như là phân tử RNA, có nhiệm vụ chuyển mã thông tin di
truyền. Trong cả hai DNA và RNA, phosphate hình thành cầu nối giữa các đơn vị
ribonucleoside để hình thành các phân tử đa lượng:

Đoạn phân tử RNA

Lân chịu trách nhiệm cho bản chất axít mạnh của nhân, vì vậy tạo ra nồng độ
cation cao trong cấu trúc của DNA và RNA. Tỷ lệ P trong acid nhân đối với toàn bộ
P liên kết ở dạng hữu cơ thì khác biệt giữa mô và các tế bào; tỷ lệ nầy cao ở mô
phân sinh và thấp ở các mô dự trữ.
Sự hình thành cầu nối P diester thì nhiều trong phospholipid của màng sinh
học. Ở đó nó hình thành một cầu nối giữa diglyceride và các phân tử khác (như
amino acid, amine hoặc alcohol). Trong màng sinh học, amine choline là đối tác
phổ biến và hình thành các phosphatidylcholine (lecithin):

Các chức năng của phospholipid (và cũng như sulfolipid) có liên quan tới
cấu trúc phân tử của chúng. Có một vùng hút mở và vùng hút nước trong một phân
tử; ở giao diện nước-lipid, các phân tử được định hướng để cho lớp ranh giới được
ổn định. Sự tích điện ở vùng hút nước đóng vai trò quan trọng trong sự tương tác
giữa bề mặt màng sinh học và các ion trong môi trường xung quanh.

9.4.2 Vai trò của P trong vận chuyển năng lượng

Mặc dù hiện diện trong tế bào với một nồng độ thấp, phosphate ester C-(P)
và phosphates giàu năng lượng (P)~(P) đặc trưng cho cổ máy biến dưỡng hay trao
đổi chất ở tế bào. Có khoảng 50 ester được hình thành từ phosphate và đường, và
alcohols đã được xác định. Có khoảng 10 trong số đó, bao gồm glucose 6-phosphate
 129

và phosphoglycerolaldehyde, hiện diện trong các tế bào ở nồng độ tương đối cao.
Cấu trúc bình thường của phosphate esters như sau:

Hầu hết các phosphate esters là các sản phẩm trung gian trong quá trình biến
dưỡng của sự sinh tổng hợp và sự phân hủy. Chức năng và sự hình thành của các
sản phẩm trung gian nầy có liên quan trực tiếp đến sự biến dưỡng năng lượng của tế
bào và liên quan tới các phosphates giàu năng lượng (P). Thí dụ, năng lượng cần
thiết trong việc hấp thu ion được cung cấp bởi chất trung gian giàu năng lượng hoặc
bởi coenzyme, chủ yếu là ATP:

Năng lượng giải phóng trong quá trình glycolysis, hô hấp, hoặc quang hợp
được sử dụng cho việc tổng hợp các phosphate liên kết giàu năng lượng, và thủy
phân các liên kết nầy vào khoảng 30 KJ/mole ATP được phóng thích. Năng lượng
này được truyền đi cùng với nhóm phosphoryl trong phản ứng phosphoryl hóa tới
các hợp chất khác, điều nầy dẫn tới sự hoạt động (phản ứng mồi) của hợp chất này:

Trong một vài phản ứng phosphoryl hóa, sản phẩm còn lại gắn với một nửa
adenosine (thí dụ ADP-glucose hoặc adenosine phosphosulfate). Adenine
triphosphate (ATP) là phosphate giàu năng lượng được sử dụng để tổng hợp tinh
bột. Liên kết pyrophosphate giàu năng lượng của ATP cũng có thể truyền tới các
coenzyme, nó chỉ khác với ATP ở base chứa N, thí dụ uridine triphosphate (UTP)
và guanosine triphosphate (GTP) cần thiết cho sự tổng hợp sucrore và cellulose,
tương ứng.
Trong các tế bào đang hoạt động biến dưỡng tích cực, các phosphates giàu
năng lượng được xác định bởi tốc độ quay vòng cực kỳ cao. Như vậy, chỉ một
lượng nhỏ ATP có thể đáp ứng được nhu cầu năng lượng của các tế bào thực vật
(Bảng 9.9). Thí dụ, 1g đỉnh rễ bắp đang hoạt động biến dưỡng tích cực có thể tổng
hợp khoảng 5g ATP/ngày (Pradet và Raymond, 1983). Lượng phospholipid và
 130

RNA tổng hợp được thì cao hơn nhiều, nhưng các hợp chất nầy rất ổn định và có
tốc độ tổng hợp tương đối thấp.

Bảng 9.9 Thời gian quay vòng và tốc độ tổng hợp của các chất hữu cơ có chứa P ở
Spirodela (Bieleski và Ferguson, 1983)

P thành phần Số lượng (nmol/g Thời gian quay Tốc độ tổng hợp (nmol P/g
trọng lượng tươi) vòng (phút) trọng lượng tươi x phút)
ATP 170 0,5 340
Glucose -6 670 7 95
phosphate
Phospholipids 2.700 130 20
RNA 4.900 2.800 2
DNA 560 2.800 0,2

Ở không bào của các tế bào thực vật thượng đẳng, có hai nguồn (phosphate
pool) chứa phosphate chủ yếu. Ở “nguồn biến dưỡng” đặc trưng là tế bào chất bao
gồm lục lạp, phosphate ester, trong khi đó ở “nguồn không biến dưỡng” hoặc
không bào, Pi chiếm phần lớn. Ở cây cung cấp P đầy đủ, khoảng 85-95% Pi tổng số
được chứa trong các không bào (Bieleski, 1968; Bieleski và Ferguson, 1983). Khi
ngừng cung cấp P, nồng độ Pi trong không bào giảm nghiêm trọng, trong khi nồng
độ Pi trong tế bào chất (ngăn biến dưỡng) giảm đi chỉ khoảng từ 6 mM tới hơi nhỏ
hơn 3 mM (Rebeille et al., 1984). Sự phóng thích Pi từ không bào thường thấp và có
thể làm hạn chế sinh trưởng khi ngừng cung cấp P từ bên ngoài.

9.4.3 Vai trò điều hòa của phosphate vô cơ

Ngoài chức năng ở nguồn không biến dưỡng, phosphate vô cơ (Pi) có nhiều
chức năng quan trọng khác nhau ở nguồn biến dưỡng. Trong nhiều phản ứng
enzyme, Pi hoặc là một chất nền hoặc là sản phẩm cuối (thí dụ ATP ADP+ Pi).
Hơn nửa Pi kiểm soát một số phản ứng enzyme chính. Thí dụ, ở mô trái cà chua, Pi
được phóng thích từ không bào vào trong tế bào chất kích thích hoạt tính của
enzyme phosphofructokinase (Woodrow và Rowan, 1979). Sự gia tăng phóng thích
Pi từ không bào có thể khởi đầu sự bùng nổ hô hấp có liên quan với tiến trình chín
của trái (Woodrow và Rowan, 1979). Hiện tượng làm trái chậm chín ở cây cà chua
thiếu P (Pandita và Andrew, 1976) có thể liên quan đến chức năng của Pi.
Một chức năng kiểm soát kỳ lạ của Pi trong quang hợp và biến dưỡng
carbohydrates đã được khám phá. Nồng độ của Pi tương đối thấp ở bên ngoài (0.65
mM) làm giảm tốc độ tổng hợp tinh bột trong lục lạp tới một mức độ không ý nghĩa,
mặc dù kích thích toàn bộ sự cố định carbon (Bảng 9.10). Ở nồng độ Pi cao, toàn bộ
sự cố định carbon cũng bị giảm. Ở chất nền của lục lạp, nồng độ của Pi cần thiết để
ức chế nghiêm trọng sự tổng hợp tinh bột thì vào khoảng 5 mM (Heldt et al., 1977).
 131

Bảng 9.10 Sự cố định carbon tổng và sự liên kết cacbon trong tinh bột ở lục lạp của
lá spinach - chức năng của nồng độ Pi bên ngoài (Heldt et al., 1977)

Nồng độ P trong dung dịch bên ngoài

0,15 0,65 1,0 2,0 3,5
Sự cố định carbon tổng 11,0 13,9 10,9 7,1 3,3
Carbon liên kết trong tinh bột 2,6 0,4 0,1 0,1 0,1

Phosphate vô cơ (Pi) ức chế tổng hợp tinh bột do hai cơ chế khác nhau ở lục
lạp. Enzyme chính tổng hợp tinh bột ở lục lạp là ADP-glucose pyrophosphorylase
bị ức chế bởi Pi và được kích thích bởi triosephosphates. Vì vậy tỷ lệ của Pi đối với
triosephosphates quyết định tốc độ tổng hợp tinh bột trong lục lạp (Heldt et al.,
1977; Portis, 1982).
Sự cố định CO2 trong chu trình Calvin là một tiến trình mà trong đó sản
phẩm carboxyl hóa thứ 5-6 được sử dụng trong chất nền để tái tạo ra các sản phẩm
từ sự carboxyl hóa cần thiết để tái tạo lại chất nhận CO2 là ribulose bisphosphate
(RuBP). Sự sản sinh quá độ triosephosphates, do nồng độ Pi cao gây ra, dẫn tới làm
cạn kiệt các chất biến dưỡng cần thiết để tạo ra RuBP (Hình 9.12). Vì vậy, hàm
lượng Pi bên ngoài cao cũng ức chế toàn bộ sự cố định CO2 (Flügge et al., 1980).
Chức năng điều hòa nầy của Pi cũng thể hiện ở lá của cây bị thiếu P, ở đây có sự
tích lũy tinh bột rất lớn ở lục lạp (Ariovich và Cresswell, 1983) và tinh bột được vận
chuyển lại từ lá không đủ vào ban đêm hoặc trong lúc sinh trưởng sinh sản
(Giaquinta và Quebedeaux, 1980).
Sự biến dưỡng carbohydrate ở lá và sự di chuyển sucrose cũng bị ảnh hưởng
bởi Pi, ít nhất là gián tiếp. Các phản ứng mồi trong tổng hợp hexoses và sucrose yêu
cầu phosphate giàu năng lượng (ATP và UTP). Nhu cầu về ATP thì cũng cao cho
toàn bộ sự chuyển tải sucrose-proton vào trong mạch libe. Mô hình hóa được trình
bày ở Hình 9.12 tóm tắt các phản ứng biến dưỡng carbohydrate cho thấy Pi làm
chức năng điều hòa biến dưỡng, hoặc các phosphates giàu năng lượng (P) và
phosphate ester có chức năng biến dưỡng. Bởi vì chức năng nầy, sự phân chia chặt
chẽ trong các ngăn chứa và sự điều hòa mức độ của Pi trong nguồn biến dưỡng chủ
yếu cho sự biến dưỡng carbohydrate ở tế bào lá.
Theo nguyên tắc, Pi điều hòa tổng hợp tinh bột xảy ra trong các thể chứa tinh
bột của các tế bào dự trữ. ADP-glucose pyrophosphorylase cũng là enzyme chính
trong việc điều hòa sự tổng hợp tinh bột ở củ khoai tây (Sowokinos, 1981) và ở rễ
củ khoai mì (Hawker và Smith, 1982); khi phân lập từ các mô dự trữ, cho thấy
enzyme ADP-glucose pyrophosphorylase bị ức chế nghiêm trọng bởi Pi. Trái lại, sự
tích lũy tinh bột ở nội nhũ của hạt lúa mì không bị ảnh hưởng bởi mức độ Pi cao
(Rijven và Gifford, 1983).
Phosphate dự trữ trong tế bào ở dạng polyphosphate vô cơ thì phổ biến ở
thực vật hạ đẳng (vi khuẩn, nấm, và tảo xanh) và cũng được tìm thấy ở thực vật
thượng đẳng, như ở lá táo (Schmidt và Buban, 1971). Polyphosphate được cây trồng
tổng hợp, là những hợp chất trùng hợp cao phân tử chứa Pi (>500 phân tử) có các
liên kết pyrophosphate, tương đương với ATP về mặt năng lượng. Vì vậy,
polyphosphate làm chức năng như là các hợp chất dự trữ năng lượng và như là các
 132

hợp chất kiểm soát mức độ Pi trong nguồn biến dưỡng của tế bào và chắc chắn cũng
làm chức năng như là tác nhân trao đổi cation, cho thí dụ như K ở Chlorella
(Peverly et al., 1978) và Ca ở nấm mycorrhiza (Strullu et al., 1982). Sự hình thành
polyphosphate ở sợi nấm mycorrhiza đang được quan tâm nhiều do vai trò của nấm
có liên quan tới dinh dưỡng phosphate ở thực vật thượng đẳng sống cộng sinh với
nấm mycorrhiza. Sợi nấm hấp thu Pi từ dung dịch đất và tổng hợp polyphosphate;
các dạng phosphate chủ yếu nầy được vận chuyển trong sợi nấm (Cox et al., 1980),
và hầu như là Pi được truyền liên tục từ sợi nấm tới rễ cây chủ, (Marx et al., 1982).

Lục lạp

Tế bào chất

Tinh bột
Chuyển vị

Hình 9.12 Mối liên quan và vai trò của phosphate (P) trong tổng
hợp tinh bột và vận chuyển carbohydrate ở tế bào lá.
(1) ADP-Glucose pyrophosphorylase: điều hòa tốc
độ tổng hợp tinh bột; bị ức chế bởi Pi và ức chế bởi
PGA. (2) Chất vận chuyển phosphate: điều hòa sự
phóng thích các sản phẩm quang hợp từ lục lạp; được
gia tăng bởi Pi. TP, Triosephosphate (3-
phosphoglycerate, PGA); F6P, Fructose 6-phosphate;
G6P, glucose 6-phosphate (Walker, 1980)

9.4.4 Lân thành phần và vai trò của phytate

Lượng P cung cấp cho cây ảnh hưởng tới những thành phần P khác nhau. Sự
gia tăng cung cấp P từ mức dưới tối hảo đến tối hảo, làm cho tất cả thành phần P
trong lá gia tăng (Bảng 9.11). Cung cấp trên mức độ này, thì chỉ có Pi gia tăng, cho
thấy chức năng dự trữ của Pi trong những mô có nhiều không bào.
 133

Bảng 9.11 Ảnh hưởng cung cấp P đến P thành phần ở lá cây thuốc lá (Kakie, 1969)

Trọng P thành phần

P cung cấp
lượng khô (mg P/100 g trọng lượng khô lá)
(mg/l)
(g/lá) Lipid Acid nhân Este Chất vô cơ
2 0,82 32 74 36 33
6 1,08 83 134 91 83
8 1,10 89 133 104 123
20 1,06 91 109 109 338

Ở hạt (grain) và ở hột (seed), khi thuần thục có mức độ của Pi rất thấp, và
hầu hết phosphate hiện diện ở thể phytate. Trong những cơ quan nầy, phytate
thường chỉ có thành phần P bị ảnh hưởng bởi sự thay đổi trong cung cấp P (Michael
et al., 1980). Trong suốt giai đoạn đầu phát triển, mức độ phytate thấp, nhưng sau
đó gia tăng nhanh chóng vào thời kỳ tổng hợp tinh bột. Trái lại, mức độ của Pi trong
thời kỳ này thường thấp và sau đó giảm xuống lúc hình thành nhanh phytate (Hình
9.13).
Hàm lượng P mg P/100 g hạt

P tổng số

Phytate P

Pi

Thời gian (ngày sau khi ra hoa)

Hình 9.13 Tiến trình thời gian của hàm lượng P vô cơ

(Pi) và lân phytate trong giai đoạn phát triển
hạt lúa mì (Ogawa et al., 1979b).

Phytate là muối của phytic acid, nó là acid hexaninositol phosphoric. Phytic

acid được tổng hợp từ alcohol myoinositol bởi sự este hóa của nhóm hydroxyl với
nhóm phosphoryl.
Muối Ca-Mg của acid phytic ít hoà tan là phytin. Acid phytic có ái lực cao
với Zn và Fe. Ở hạt đậu và hạt ngũ cốc, chất phytate chủ yếu là các muối K-Mn
(Lott và Buttrose, 1978; Ogawa et al., 1979a), phytin gần như không thấy, P phytate
chiếm đến khoảng 50% của P tổng ở hạt đậu, 60-70% ở hạt ngũ cốc và 86% ở vỏ
cám xay của lúa mì (Lolas et al., 1976). Hầu hết phytate hiện diện trong lớp
 134

aleurone ở hạt ngũ cốc, ở phôi bắp hoặc ở tử diệp của đậu. Chất phylate được liên
kết thành những hạt rời rạc (“các tinh thể globoid”) trong nền protein của thể
protein lớn (Lott và Buttrose, 1978; Ogawa et al., 1979b). Sự hiện diện của phytate
không chỉ giới hạn ở hạt và ở hột mà còn có ở củ khoai tây, chiếm khoảng 15-30%
P tổng (Quick và Li, 1976).
Một số P liên kết với các thành phần tinh bột và được kết hợp vào trong hạt
tinh bột. Ở ngũ cốc chỉ một tỷ lệ nhỏ P liên kết nầy, nhưng ở củ khoai tây có tới
40% P tổng được kết hợp trong tinh bột. Lân liên kết với tinh bột là một dạng khác
biệt khác của Pi và kiểm soát nồng độ của nó ở nơi tổng hợp tinh bột. P liên kết
cũng có hoạt động như là nguồn P cho đường xuất ra từ các hạt chứa tinh bột khi củ
nhú mầm.
Phytates được cho là có nhiệm vụ điều hòa tổng hợp tinh bột trong giai đoạn
làm no hạt hoặc sinh trưởng của củ. Sự tổng hợp phytate và sự giảm mức độ Pi ở
hạt có tương quan với nhau một cách chặt chẽ (Hình 9.13; Michael et al., 1980).
Hơn nữa trong giai đoạn cuối của giai đoạn làm no hạt, lúc hạt bắt đầu hạt khô, thì
acid phylic có thể hoạt động như cái bẩy cation chủ yếu để loại trừ nồng độ của K
và Mg vượt quá trong tế bào .
Chức năng của phytate trong sự nẩy mầm hạt đã được biết rõ. Ở giai đoạn
đầu sinh trưởng của cây con, phôi yêu cầu nhiều dưỡng chất khoáng bao gồm Mg
(cần thiết cho phosphoryl hóa và sự tổng hợp protein), K (yêu cầu cho sự giãn nở tế
bào) và P (liên kết trong màng lipid và acid nhân). Sự tiêu hóa các tinh thể globoid
là một trong những thay đổi sớm nhất có thể quan sát được trong các thể protein của
cây hai lá mầm lúc nẩy mầm (Lott và Vollmer, 1973). Sự thoái hóa của phytate,
được xúc tác bởi enzyme phytase, dẫn tới sự giảm sút nhanh chóng của P liên kết
phytate (Bảng 9.12).

Bảng 9.12 Những thay đổi của P thành phần trong hạt lúa ở giai đoạn nảy mầm
(Mukherji et al., 1971)

Nẩy mầm P thành phần

giờ (mg P/g trọng lượng khô)
Phytate Lipid Vô cơ Este RNA+DNA
0 2,67 0,43 0,24 0,078 0,058
24 1,48 1,19 0,64 0,102 0,048
48 1,06 1,54 0,89 0,110 0,077
72 0,80 1,71 0,86 0,124 0,116

Phytate được các nhà dinh dưỡng học quan tâm rất nhiều. Các hợp chất này
can thiệp vào sự tái hấp thu các nguyên tố khoáng trong ruột của con người, đặc biệt
là kẽm, sắt và Ca. Vì vậy, nó gây ra sự thiếu dinh dưỡng ở cả động vật độc vị
(Welch et al., 1974) và con người, đặc biệt ở trẻ em (Hambidge và Walravens,
1976). Khi cung cấp Zn, lượng kẽm hấp được thu lại ở ruột được xác định bởi tỷ lệ
kẽm/phytate trong chế độ ăn (Lantzsch et al., 1980). Ở người có chế độ ăn dựa vào
ngũ cốc, sự thiếu kẽm là kết quả do hàm lượng kẽm thấp ở hạt và do sự tiêu thụ
 135

bánh mì được làm từ lúa mì giàu phytate (Reinhold et al., 1973). Ảnh hưởng không
thuận lợi của phytate làm cho các nhà dinh dưỡng học có thể đặt câu hỏi trong việc
phân loại phytate như là độc tố thực vật (Overleas, 1973). Vấn đề này có thể giảm
bớt khi được cung cấp kẽm trong chế độ ăn, gia tăng tỷ lệ kẽm/phytate ở hạt (grain
và seed) thông qua ứng dụng phân bón có chứa kẽm (Peck et al., 1980), và có thể
lựa chọn kiểu di truyền có hàm lượng phytate thấp (Griffiths và Thomas, 1981).

9.4.5 Sự cung cấp P, sự sinh

trưởng và thành phần của cây

Yêu cầu P cho sự sinh trưởng tối hảo trong khoảng 0,3-0,5% trọng lượng khô
của cây trong giai đoạn sinh dưỡng. Cây bị thiếu P biểu hiện sự sinh trưởng chậm
lại và thường có màu hơi đỏ do sự hình thành sắc tố anthocyanin gia tăng. Cây thiếu
P thường lá có màu xanh xậm hơn ở cây bình thường có đủ P. Trong điều kiện thiếu
P, sự dãn nở của tế bào lá chậm hơn so với sự hình thành diệp lục ở lá, vì vậy hàm
lượng diệp lục tố/đơn vị diện tích lá sẽ cao hơn, làm cho lá có màu xanh sậm hơn
(Hecht-Bucholz, 1967), nhưng hiệu quả quang hợp/đơn vị diệp lục tố thì thấp hơn
rất nhiều (Tombesi et al., 1969). Việc ức chế sự dãn nở tế bào xảy ra đặc biệt vào
ban ngày, do độ dẫn truyền thủy lực ở rễ bị giảm ở những cây thiếu P (Radin và
Eidenbock, 1984).
Do chức năng của P trong sinh trưởng và biến dưỡng của cây, thiếu P các
quá trình biến dưỡng, kể cả sự phân cắt và sự dãn nở tế bào, sự hô hấp và quang
hợp đều giảm (Terry và Ulrich, 1973). Chức năng điều hòa của Pi trong quang hợp
và sự biến dưỡng carbohydrate ở lá (Hình 9.14) xem như là một trong những yếu tố
chính giới hạn sinh trưởng, đặc biệt trong giai đoạn sinh sản. Mức độ cung cấp P
vào thời kỳ này điều hòa tỷ lệ tinh bột/đường sucrose ở lá và sản phẩm quang hợp
giữa lá và cơ quan sinh sản (Giaquinta va Quebedeaux, 1980). Có lẽ, nhiệm vụ phân
chia nầy của P đã gây ra (có thể một phần) việc cung cấp không đủ sản phẩm quang
hợp tới nốt sần rễ ở cây đậu bị thiếu P, và vì vậy xảy ra thiếu N là triệu chứng phổ
biến ở các cây đậu bị thiếu P.
Bất kỳ giải thích nào về ảnh hưởng của P lên sự sinh trưởng và phát triển của
cây đều phải dựa trên cơ sở ảnh hưởng P đến sự cân bằng kích thích tố. Điều nầy đã
được chứng minh về mối quan hệ giữa sự thiếu P và sự giảm số lượng của hoa
(Bould và Parffit, 1973) và làm chậm sự tượng hoa (Rossiter, 1978).

9.5 Dưỡng chất khoáng chất Mg

Magnesium là một cation hóa trị 2 có tính phân ly mạnh và nhỏ, bán kính ion
thủy hóa là 0,428 nm và năng lượng thủy hóa 1908 J/mol. Tốc độ hấp thu của Mg
có thể bị giảm mạnh bởi các cation khác như K+, NH4+ (Kurvits và Kirkby, 1980),
Ca2+ và Mn2+ (Heenan và Campbell, 1981), cũng như H+, nghĩa là làm cho pH thấp.
Thiếu Mg do sự cạnh tranh cation là một hiện tượng khá phổ biến, mặc dù hàm
lượng Mg ở lá giảm (thí dụ do cung cấp nhiều K) không nhất thiết làm giảm hàm
lượng Mg ở trái hoặc ở củ dự trữ, mà thậm chí có thể gia tăng (Kirkby và Mengel,
1967).
 136

Chức năng của Mg trong cây có liên quan tới tính lưu chuyển của nó trong
các tế bào, tác động với các nuleophilic ligand (thí dụ nhóm P) thông qua các liên
kết ion, và hoạt động như là cầu nối nguyên tố hoặc hình thành các phức hợp có tính
ổn định khác nhau. Mặc dù hầu hết các liên kết có bao gồm Mg2+ là ion, đặc biệt
một vài liên kết có cùng hóa trị như ở phân tử diệp lục tố. Magnesium hình thành
các phức hợp tam phân với enzyme trong đó các cầu nối cation cần thiết để thành
lập cấu hình chuẩn giữa enzyme và chất nền (Clarkson và Hanson, 1980). Tỷ lệ cao
của Mg2+ tổng số có vai trò trong việc điều hòa pH của tế bào và sự cân bằng cation
và anion.

9.5.1 Tổng hợp diệp lục tố và

sự kiểm soát pH của tế bào

Nhiệm vụ chính của Mg2+ là nguyên tử trung tâm của phân tử diệp lục. Tuy
nhiên, ở lá xanh chỉ có một tỷ lệ nhỏ của Mg2+ tổng số liên kết trong diệp lục tố,
ngay cả trong điều kiện thiếu Mg nghiêm trọng, tỷ lệ này không vượt quá khoảng
25% (Bảng 9.13). Khoảng 70% Mg2+ tổng số dể dàng được trích bằng nước.
Khi cung cấp Mg2+ tối hảo cho sự sinh trưởng, khoảng 10-20% Mg2+ tổng số
ở lá định vị trong lục lạp, ít hơn một nửa của nó liên kết trong diệp lục tố; một tỷ lệ
tương đương của K+ (10-20%) định vị trong lục lạp. Tuy nhiên, tỷ lệ của Ca2+
thường thấp hơn nhiều (Mix và Marschner, 1974). Tế bào chất, như là một ngăn
khác của nguồn biến dưỡng, có thể chứa từ 10-20% của Mg2+ và K+ tổng số. Khi
cung cấp Mg2+ và K+ ở mức cao, các cation này được dự trữ trong không bào
(nguồn dự trữ), có một sự thay đổi trong phân phối giữa các ngăn của tế bào. Ở các
tế bào của mô lá trưởng thành, khoảng 15% toàn bộ thể tích tế bào chiếm bởi lục
lạp, tế bào chất, và khoảng trống tự do (khoảng 5%), 85% thể tích còn lại bị chiếm
bởi các không bào (Cowan et al, 1982). Vì vậy một tỷ lệ 20% Mg2+ của lá hiện diện
trong lục lạp chiếm chỉ 5% tổng thể tích, cho thấy nồng độ Mg2+ chiếm tỷ lệ cao
trong lục lạp. Lục lạp và tế bào chất yêu cầu nồng độ cao Mg2+ và K+ để duy trì pH
cao khoảng 6,5-7,5, so với pH ở không bào thì thấp hơn nhiều, khoảng 5,0-6,0. pH
ảnh hưởng lên cấu trúc của protein, và ở đây hoạt tính của enzyme tùy thuộc vào sự
điều hòa của pH trong nguồn biến dưỡng và các cation như Mg2+, K+ (Smith và
Raven, 1979). Ở nguồn biến dưỡng, Mg2+ cần thiết để trung hòa các acid hữu cơ,
nhóm phosphoryl của phospholipid, và đặc biệt các acid nhân.

Bảng 9.13 Ảnh hưởng của thiếu Mg đến sự giãn nở của lá

cây Oat (Michael, 1941)

Mg Diệp lục tố Hàm lượng Phần trăm Mg

cung cấp (mg/g trọng Mg tổng liên kết
lượng khô) (mg/g trọng với diệp lục tố
lượng khô)
2+
+ Mg 10,4 5,1 10
2+
- Mg 4,5 1,0 24
 137

9.5.2 Sự tổng hợp protein

Magnesium có nhiệm vụ chính như là một cầu nối nguyên tố cho sự kết tập
các tiểu đơn vị ribosome (Cammarano et al., 1972), một tiến trình cần thiết cho sự
tổng hợp protein. Khi thiếu Mg2+ hoặc có quá nhiều K+ (Sperrazza và Spremulli,
1983), các tiểu đơn vị ribosome tách ra và sự tổng hợp protein dừng lại. Mg thì
cũng cần thiết cho enzyme RNA polymerase trong sự tổng hợp RNA trong nhân.
Vai trò nầy của Mg có liên quan tới cầu nối giữa các cá thể DNA và làm trung hòa
các protein acid của nhân (Wunderlich, 1978).
Khi thiếu Mg thì sự tổng hợp RNA dừng lại tức thời; sự tổng hợp được hồi
phục nhanh chóng trở lại sau khi thêm Mg2+ vào (Hình 9.13). Ngược lại, sự tổng
µg/ml ở thể huyền phù
Sự tổng hợp

Thời gian (giờ)

Hình 9.13 Ảnh hưởng cung cấp Mg trên (A) RNA và (B) sự tổng hợp protein
ở cây Chlorella pyrenoidose nuôi cấy (Galling, 1963)

hợp protein vẫn duy trì và không bị ảnh hưởng sau 5 giờ, nhưng sau đó giảm nhanh
chóng. Yêu cầu Mg2+ trong sự tổng hợp protein được thể hiện trực tiếp ở lục lạp
(Bảng 9.14).

Bảng 9.14 Nhu cầu Mg để liên kết 14C [leucine] vào

trong thành phần lục lạp phân lập ở lúa mì
(Bamji và Jagendorf, 1966)
14
Mg cung cấp C liên kết Giá trị tương đối
(µM) (cpm/mg diệp lục tố)

0 412 11,5
0,25 688 19,5
2,50 3.550 100,0
 138

Ở tế bào lá, có ít nhất 25% protein tổng số trong lục lạp. Điều này giải thích
tại sao thiếu Mg đặc biệt ảnh hưởng đến kích cở, cấu trúc, và chức năng của lục lạp,
kể cả sự truyền điện tử trong hệ thống quang hóa II (McSwain et al., 1976). Vì vậy,
hàm lượng diệp lục tố thấp ở lá thiếu Mg là do sự ức chế sự tổng hợp protein hơn là
do thiếu Mg2+ cho sự tổng hợp các phân tử diệp lục tố. Điều này giải thích tại sao ở
những cây thiếu Mg các sắc tố bị ảnh hưởng giống như ở diệp lục tố (Bảng 9.15).
Mặc dù có sự giảm nồng độ của sắc tố lục lạp, tinh bột tích tụ trong lục lạp thiếu
Mg và gây sự gia tăng hàm lượng chất khô ở những lá thiếu Mg.

Bảng 9.15 Những thay đổi của sắc tố và trọng lượng khô ở lá cây Rape do thiếu
Mg (Baszynski et al., 1980)

Nghiệm thức Diệp lục tố (a và b) Carotenoids Chất khô

(mg/g trọng lượng tươi) (mg/g trọng lượng tươi) (%)
Đối chứng 2.33 0.21 13.6
Thiếu Mg 1.33 0.11 17.7

9.5.3 Sự kích hoạt enzyme và truyền năng lượng

Có rất nhiều phản ứng của enzyme cần Mg2+ hoặc được thúc đẩy bởi Mg2+.
Hầu hết các phản ứng nầy được phân loại theo kiểu phản ứng như sự chuyển giao
của phosphate (thí dụ phosphatase và ATPases), hoặc sự chuyển giao nhóm
carboxyl (thí dụ carboxylase). ATP có vai trò trọng tâm trong sự biến dưỡng năng
lượng. Chất nền cho hầu hết các enzyme ATPase là Mg-ATP:

Magnesium phần lớn liên kết với các base chứa N và các nhóm phosphoryl.
Ở ATP, một phức Mg-ATP hình thành có tính ổn định pH > 6, và nơi đây phần lớn
các điện tích âm được trung hòa. Phức Mg-ATP có thể được sử dụng bởi vị trí hoạt
động của ATPase để truyền nhóm phosphoryl giàu năng lượng (Balke và Hodges,
1975). Một thí dụ về nhu cầu Mg2+ của enzyme liên kết-màng ATPases được trình
bày ở Hình 9.14. Người ta chứng minh rằng Mg-ATP chớ không phải là ATP là
chất nền cho enzyme liên kết-màng nguyên sinh chất ATPase ở rễ bắp. Hoạt động
tối đa đòi hỏi sự hiện diện của cả Mg2+ và K+. Sự vận chuyển của sucrose vào
không bào ở rễ dự trữ củ cải đường phụ thuộc vào ATP yêu cầu có Mg2+ và K+.
 139

Hoạt tính enzyme ATPase

(µM Pi/ mg x giờ)

pH

Hình 9.14 Ảnh hưởng của pH, magnesium (mM), và

kali (50 mM) trên hoạt tính enzym ATPase
đến các thành phần màng sinh chất của rễ
bắp (Leonard và Hotchkiss, 1976)

Sự tổng hợp ATP (phosphoryl hóa: ADP + Pi ATP) yêu cầu Mg2+ là
thành phần làm cầu nối giữ ADP và enzyme. Phần trình bày trong Bảng 9.16 cho
thấy sự tổng hợp ATP ở lục lạp gia tăng đáng kể do cung cấp Mg2+ từ bên ngoài. Ở
nghiệm thức đối chứng (không có cation nào được thêm vào) có hàm lượng Mg2+
nội sinh ở lục lạp tương đối cao, vì vậy sự cung cấp thêm ion Mg2+ chỉ có thể kích
thích quang phosphoryl hóa nhiều hơn. Khi thêm vào Ca2+ làm ức chế quang
phosphoryl hóa một cách nghiêm trọng, nghĩa là nồng độ thấp Ca2+ cũng được duy
trì trong lục lạp tại nơi quang phosphoryl hóa .

Bảng 9.16 Ảnh hưởng của cation trong môi trường ủ đến
quang phosphoryl hoá ở lục lạp trên đậu (Pea) Hà
Lan (Lin và Nobel, 1971)

Cation trong môi trường ủb Tốc độ quang phosphoryl hoá

(µmol ATP được hình thành/mg
diệp lục tố x giờ)
Không có cation 12,3
5 mM Mg2+ 34,3
5 mM Ca2+ 4,3
b: Môi trường ủ chứa ADP, Pi, và cation chỉ định
 140

Phản ứng chủ yếu khác của Mg2+ là điều tiết sự biến đổi enzyme RuBP
carboxylase trong thể stroma của lục lạp. Hoạt tính của enzyme này lệ thuộc nhiều
vào cả hai Mg2+ và pH (Hình 9.15A). Magnesium làm thay đổi pH tối hảo của phản
ứng hướng tới dãy sinh lý (dưới 8). Ở lục lạp, sự kích hoạt enzyme RuBP
carboxylase bởi ánh sáng có liên quan tới sự gia tăng cả hai pH và nồng độ Mg2+ ở
thể stroma. Trong lúc chiếu sáng, proton di chuyển nhanh chóng từ thể stroma vào
trong thể thylakoid và pH ở thể stroma gia tăng khoảng 6,0-6,5 tới 7,5-8,0 (Hình
9.18b). Sự đi ra của proton từ thể stroma được cân bằng bởi sự đi vào của Mg2+ từ
thylakoid. Phản ứng khởi sự do ánh sáng làm gia tăng nồng độ Mg2+ của thể stroma
từ khoảng 2 mM trong tối tới 4 mM ngoài sáng (Portis và Heldt, 1976; Portis,
1981). Sự thay đổi độ lớn của cả pH và nồng độ Mg2+ đủ để làm tăng hoạt tính của
enzyme RuBP carboxylase và hoạt tính của các enzyme khác ở stroma nó phụ thuộc
nồng độ của Mg2+ cao hơn và có pH tối hảo > 6.
Một trong những enzyme chủ chốt có nhu cầu Mg2+ cao và pH cao tối hảo là
1,6-diphosphatase, enzyme này điều hòa sự phân chia sản phẩm đồng hóa giữa sự
tổng hợp tinh bột và xuất đi triosephosphate ở lục lạp (Baier và Latzko, 1976). Một
enzyme chủ yếu khác có nhu cầu Mg2+ tương tự là glutamate synthase (O’Neal và
Joy, 1974). Ánh sáng kích thích sự gia tăng khử nitrite, vì vậy tạo ra NH3 cần có sự
gia tăng đồng thời hoạt tính của enzyme, như glutamate synthase điều hòa sự đồng
hóa NH3 (ammonia) sinh ra trong lục lạp. Mô hình điều hòa sự cố định CO2 và sự
khử (Hình 9.15b) cũng có thể áp dụng cho sự khử nitrite và sự đồng hóa ammonia.
Sự gia tăng pH ở stroma gây ra do ánh sáng cũng sinh ra dòng acid abscisic từ tế
bào chất đi vào trong thể stroma (Cowan et al., 1982), nhưng sự thay đổi quan trọng
này chưa được hiểu rõ.
Sự cố định CO2 (tương đối)

pH

Hình 9.15 A. Sự kích hoạt enzym ribulose-1,5-biphosphate carboxylase từ

lá spinach do magnesium (Tóm lại từ Sugiyama et al., 1069).
B. Mô hình về sự vận chuyển manhê bị khử do ánh sáng từ thỏi
thylakoid vào trong stroma của lục lạp với sự gia tăng tiếp theo
sau của sự cố định CO2.

Chỉ một tỷ lệ nhỏ của Mg2+ tổng trong cây cần cho nhiều chức năng của
Mg ở lục lạp và tế bào chất. Tế bào có chứa không bào, phần lớn các cation Mg2+
2+

hoạt động như là các ion đối lập với các anion acid hữu cơ và vô cơ dự trữ trong lục
 141

lạp và đối lập với các pectate ở middle lamella của vách tế bào. Nói chung, tỷ lệ của
Mg2+ liên kết ở vách thấp hơn tỷ lệ của Ca2+; Mg2+ có thể gia tăng một tỷ lệ thấp ở
cây có đủ Ca đến 25% ở những cây thiếu Ca (Kirkby và Mengal, 1967).

9.5.4 Sự cung cấp Mg, sinh

trưởng và thành phần của cây

Nhu cầu Mg cho sự sinh trưởng tối hảo của cây trung bình khoảng 0.5%
trọng lượng chất khô của các bộ phận sinh dưỡng. Hiện tượng vàng (chlorosis) ở lá
nở rộng hoàn toàn là một triệu trứng có thể thấy rõ nhất do thiếu Mg. Magnesium có
chức năng trong sự tổng hợp protein, tỷ lệ N trong protein giảm và tỷ lệ các chất
chứa N (không phải protein) gia tăng ở lá bị thiếu Mg. Theo tính toán trên cả hai
đơn vị diện tích lá và diệp lục tố thì tốc độ quang hợp ở những cây thiếu Mg thấp
hơn so với những cây bình thường, tương tự đối với tốc độ hô hấp (Bottrill et al.,
1970; Terry và Ulrich, 1974). Tuy nhiên, sự xuất hiện các triệu trứng thiếu Mg tạm
thời và thiếu Mg ít trong suốt giai đoạn sinh trưởng dinh dưỡng không làm giảm
năng suất sau cùng, mặc dù có những thay đổi không thể tránh khỏi, như giảm số
hạt/gié ở ngũ cốc (Forster, 1980).
Sự tích lũy tinh bột ở lá cây thiếu Mg chủ yếu là do hàm lượng chất khô cao
hơn ở những lá nầy, điều này cho thấy rằng sản phẩm quang hợp ít bị hư hỏng hơn
là sự phân hủy tinh bột ở lục lạp, vận chuyển đường trong tế bào, và sự chuyển tải
của succrose tới libe. Tất cả các tiến trình biến dưỡng nầy có nhu cầu về phosphate
giàu năng lượng, và vì vậy cũng cần Mg2+ cho sự truyền năng lượng. Vì vậy sự
giảm sút trong vận chuyển các sản phẩm quang hợp giảm từ lá (source) tới rễ, trái,
hoặc củ dự trữ (sink) chủ yếu là do thiếu Mg. Ảnh hưởng của thiếu Mg trên sự sinh
trưởng ở rễ nhiều hơn ở chồi. Ở đậu, thiếu Mg có ảnh hưởng thiệt hại trên sự cung
cấp carbohydrate tới rễ có nốt sần và ảnh hưởng tới tốc độ cố định N tương ứng.
Khi thiếu Mg, hàm lượng tinh bột trong các mô dự trữ giảm như ở củ khoai
tây (Werner, 1959) và trọng lượng ở hạt ngũ cốc giảm (Beringer và Forster, 1981)
là do sự phân chia sản phẩm đồng hóa bị suy thoái. Tuy nhiên ở ngũ cốc, Mg2+ đóng
vai trò điều hòa sự tổng hợp tinh bột do ảnh hưởng của Mg đến mức độ Pi và sự
hình thành của Mg-K-phytate. Mức độ Pi cao ức chế sự tổng hợp tinh bột. Ở hạt lúa
mì thiếu Mg, có một tỷ lệ của P ở dạng Pi tăng gấp đôi và có một tỷ lệ của P ở dạng
phytate nhỏ hơn, so với ở hạt được cung cấp đầy đủ Mg (Berginger và Forster,
1981).
Khi cung cấp Mg2+ vượt quá giới hạn sinh trưởng làm gia tăng sự dự trữ
2+
Mg trong không bào ở dạng muối hữu cơ. Các thí nghiệm cho thấy tăng hàm
lượng Mg sẽ cải tiến chất lượng dinh dưỡng của cây. Trong thâm canh nông nghiệp,
cần chú ý hàm lượng Mg bị giảm ở hoa màu (Arzet, 1972) và những trở ngại lớn do
thiếu Mg gây ra, như bệnh thối thân cây nho -Stiellahme (Bergmann, 1983). Cung
cấp Mg chưa đầy đủ trong chế độ ăn cho con người gây ra nhiều hội chứng thiếu
Mg đang được quan tâm rất nhiều.
 142

9.6 Dưỡng chất khoáng Ca

Calcium là một nguyên tố hóa trị 2 tương đối lớn, có bán kính ion thủy hóa
là 0,412 nm và năng lượng thủy hóa 1.577 J/mol. Nó vào trong khoảng trống gian
bào, và được liên kết ở một dạng có thể trao đổi với vách tế bào, và ở bề mặt ngoài
của màng nguyên sinh chất. Tốc độ hấp thu của Ca vào trong tế bào chất rất hạn chế
và dường như được liên kết một cách rời rạc trong quá trình biến dưỡng. Tính di
động của Ca giữa các tế bào và ở libe rất thấp. Phần lớn hoạt động của Ca có liên
quan đến là khả năng liên kết của nó, và nhờ đó nó cung cấp một nối kết ổn định
nhưng có thể đảo ngược ở vách tế bào và ở màng nguyên sinh chất. Calcium là một
dưỡng khoáng không độc, mặc dù ở nồng độ cao, và giải độc rất hiệu quả khi cây bị
ngộ độc bởi các nguyên tố khoáng khác ở nồng độ cao.

9.6.1 Tính ổn định vách tế bào

Không giống với các dưỡng khoáng chất đa lượng khác, Ca2+ tổng số hiện
diện ở một tỷ lệ cao trong vách tế bào của mô cây. Sự phân bổ của Ca2+ như vậy là
vì có nhiều vị trí kềm giữ Ca2+ ở vách tế bào, cũng như sự vận chuyển của Ca 2+ đi
qua màng tế bào vào trong tế bào chất bị giới hạn. Ở vùng middle lamella, Calcium
bị kềm giữa với nhóm R-COO- của polygalacturonic acid (pectins) ở dạng sẳn sàng
trao đổi ít hay nhiều. Ở cây hai lá mầm, có khả năng trao đổi cation lớn, và đặc biệt
khi mức độ cung cấp Ca2+ thấp, thì có tới 50% Ca2+ tổng số được kềm giữa như là ở
dạng pectates (Bảng 9.17; Armstrong và Kirkby, 1979b). Ở các mô dự trữ của trái
táo, phần Ca2+ kềm giữ ở vách tế bào có thể lên tới 90% Ca2+ tổng số (Faust và
Klein, 1974).
Ở cây củ cải đường được cung cấp nhiều Ca2+, tỷ lệ của pectate giảm đi chủ
yếu do Ca bị kềm giữ ở dạng oxalate (Bảng 9.17). Calcium oxalate và phần lớn
calcium phosphate bị kết tủa ở không bào. Hơn nữa, phần lớn Ca2+ hòa tan trong
nước ở trong không bào cùng với sự hiện diện của các anion acid hữu cơ (như
malate) và các ion vô cơ (nitrate).

Bảng 9.17 Mối quan hệ giữa cung cấp Ca và cân

bằng Ca tổng số có trong các dạng liên
kết khác nhau của cây củ cải đường non
(Mostafa và Ulrich, 1976)

Các dạng liên kết của Ca cung cấp

Ca (mEq/l)
0,33 5,0
Nước hòa tan 27 19
Pectate 51 31
Phosphate 17 19
Oxalate 4 25
Chất bã 1 6
 143

Sự phân bố điển hình của Ca2+ trong tế bào ở các mô giãn nở hoàn toàn được
trình bày ở Hình 9.16. vách tế bào có hai vùng riêng biệt có hàm lượng Ca2+ cao: ở
vùng middle lamella và vùng ở bề mặt bên ngoài của màng nguyên sinh chất. Trong

Vách tế bào
Màng sinh chất
Tế bào chất

Không bào

Ty thể

Khoảng giữa tế bào

Hình 9.16 Sự phân bố của Ca2+ (•) ở hai tế bào tiếp giáp

hai vùng, Ca2+ có chức năng cấu trúc quan trọng gọi là: điều hòa tính thấm màng và
làm vững chắc vách tế bào. Sự phân hủy pectates qua trung gian bởi enzyme
polygalacturonase, và enzyme này bị ức chế mạnh ở nồng độ cao Ca2+ (Bảng 9.18).
Ở mô thiếu Ca cho thấy hoạt tính của enzyme polygalacturonase gia tăng (Konno et
al., 1984) làm phân hủy vách tế bào và các mô bị phá vở, điển hình ở cuống và các
phần trên của thân (Bussler, 1963).

Bảng 9.18 Ảnh hưởng Ca đến sự thủy phân sodium pectate

nhờ enzyme polygalacturonase (Corden, 1965)

Nồng độ Ca2+ Hàm lượng acid galacturonic

(mg/l) phóng thích (µmol/4 giờ)
0 3,5
40 2,5
200 0,6
400 0,2

Ở lá của những cây được cung cấp nhiều Ca2+ trong thời kỳ sinh trưởng,
hoặc sinh trưởng trong điều kiện có cường độ ánh sáng cao, thì thấy có một tỷ lệ lớn
calcium pectate, nó làm gia tăng tính kháng của mô chống lại sự phân hủy của
enzyme polygalacturonase (Cassells và Barlass, 1976). Người ta dựa vào tỷ lệ
calcium pectate trong vách tế bào để xác định tính mẫn cảm của mô dưới sự xâm
nhiễm của nấm và quá trình chín trái. Rigney và Wills (1981) thực hiện thí nghiệm
và quan sát mô vỏ trái táo cho thấy hàm lượng Ca2+ ở vách tế bào gia tăng trong
suốt giai đoạn từ phát triển trái cho tới lúc trái chưa thuần thục (hay trưởng thành)
hoàn toàn, nhưng sau đó hàm lượng Ca2+ giảm trước lúc bắt đầu trái chín (“sự làm
 144

mềm” của mô). Sự thay đổi hàm lượng Ca2+ trong quá trình nầy có liên quan tới sự
hình thành ethylene gia tăng đột ngột trong mô trái. Trong quản lý sau thu hoạch,
người ta gia tăng hàm lượng Ca2+ ở trái bằng cách xịt một vài lần muối calcium
trong suốt quá trình phát triển trái hoặc nhúng trái trong dung dịch CaCl2 để làm gia
tăng độ cứng của vỏ trái (Cooper và Bangerth, 1976) làm chậm hoặc ngăn chặn quá
trình chín của trái (Wills et al., 1977). Calcium có liên quan tới quá trình chín trái,
điều này cho thấy khi so sánh giữa giống trái chín bình thường (Rutgers) và giống
đột biến có trái không chín ở cà chua (Bảng 9.19). Ở giống đột biến có sự gia tăng
hàm lượng của Ca2+ liên kết trong suốt sự trưởng thành trái, trong khi đó ở giống
bình thường có hàm lượng Ca2+ tổng số vẫn không đổi và hàm lượng Ca2+ liên kết
giảm. Sự giảm nầy có liên quan tới sự gia tăng hoạt tính của enzyme
polygalacturonase (Poovaiah, 1979).

Bảng 9.19 Nồng độ Ca tế bào vỏ quả cà chua ở trái chín bình thường và trái không
chín do đột biến ở những giai đoạn phát triển khác nhau (Poovaiah,
1979)

Calcium hòa tan Calcium liên kết

Ngày sau nở hoa Không chín Giống chín Không chín Giống chín
do đột biến bình thường do đột biến bình thường
40 299 349 530 562
50 412 602 667 246
60 492 622 1.357 291

Kết quả nầy ủng hộ mạnh mẻ quan điểm về sự hòa tan của Ca2+ ở các vị trí
liên kết trong vách tế bào và sự phân bổ lại của Ca2+ trong tế bào (có lẽ sự vận
chuyển này ngang qua tới không bào) làm giảm enzyme polygalacturonase và kích
thích hệ thống sản sinh ethylene, nó nằm ở hệ thống màng nguyên sinh chất-vách tế
bào, nghĩa là, ở giao diện màng-vách tế bào (Mattoo và Lieberman, 1977). Vì vậy
sự phân bổ lại của Ca2+ trong nội bào chủ yếu để kích thích tiến trình chín của trái
tươi (Rigney và Wills, 1981) như tác nhân đưa tin thứ hai (Marmé, 1983).

9.6.2 Sự giãn nở tế bào

Khi không cung cấp Ca2+ từ bên ngoài, chiều dài rễ ngừng phát triển trong
vài giờ (Hình 9.17). Ảnh hưởng này được giải thích do Ca2+ có chức năng làm cân
bằng lại với nồng độ cao của các ion khác gây ảnh hưởng thiệt hại màng nguyên
sinh chất. Mặc dù Ca cũng có liên quan đến sự phân chia tế bào (Burström, 1968;
Schmit, 1981), rễ ngừng sinh trưởng khi không được cung cấp Ca2+ từ bên ngoài là
do ức chế sự giãn nở của tế bào. Vai trò của Ca2+ trong sự giãn nở tế bào thì chưa
rõ; tuy nhiên cho thấy Ca2+ cần cho sự liên kết các hợp chất vào trong vách tế bào
(Reiss và Herth, 1979).
 145

Sự phát triển của ống phấn lệ thuộc vào Ca2+ hiện diện trong môi trường sinh
trưởng, và sinh trưởng ống phấn có tính hóa hướng động, được kiểm soát bởi chênh
lệch nồng độ Ca2+ ở ngoại bào (Mascarenhas và Machlis, 1964).

Kéo dài rễ (mm)

Thời gian (giờ)

Hình 9.17 Mối quan hệ giữa kéo dài rễ chính của cây
đậu và nồng độ calcium (+ 2 mM) trong
dung dịch dinh dưỡng (Marschner và
Richter, 1974)

Mối quan hệ giữa Ca2+, chất điều hòa sinh trưởng auxin (IAA) và giãn nở tế
bào vẫn còn là vấn đề đang tranh luận (Burström, 1968; Hertel, 1983). Auxin có
liên quan đến sự vận chuyển Ca2+ trong mô cây. Ngăn cản sự vận chuyển của auxin
hay giảm mức độ của auxin (thí dụ khi áp dụng TIBA, là chất ức chế auxin) dẫn đến
triệu chứng thiếu Ca. Điều cần chú ý là ở cây trồng bình thường thì sự kéo dài rễ chỉ
hơi bị giảm khi nồng độ Ca2+ ở bên ngoài cao.

9.6.3 Tính ổn định màng và sự điều chỉnh enzyme

Vai trò chủ yếu của Ca2+ trong tính ổn định màng và tính nguyên của tế bào
thể hiện dưới nhiều hình thức khác nhau. Có thể thấy sự gia tăng rò rĩ của các chất
tan có trọng lượng phân tử thấp ở các mô thiếu Ca (như ở trái cà chua; Goor, 1966)
và ở trong những cây thiếu Ca nghiêm trọng, do cấu trúc của màng bị phân hủy
(Hecht-Buchholz, 1979) và làm thiệt hại tới các ngăn trong tế bào.
Ở mô thiếu Ca, tốc độ hô hấp gia tăng có liên quan tới sự rò rĩ của dịch chất
từ không bào tới enzyme hô hấp trong tế bào chất (Bangerth et al., 1972). Cung cấp
Ca ở mô bị thiếu đã làm giảm tốc độ hô hấp; và nó cũng làm gia tăng tốc độ tổng
hợp protein (Faust và Klein, 1974). Nét đặc biệt của sự thiếu Ca này tương tự như
sự lảo hóa. Hiện nay được biết rõ là Ca2+, cũng như chất kích thích tố sinh trưởng
thực vật, có vai trò trong sự điều hòa lão hóa (sự lão hóa của lá bắp bị chậm lại khi
cung cấp cytokinin hoặc Calcium).
Calcium ổn định màng tế bào bằng cách nối phosphate với các nhóm
carboxylate của phospholipid (Caldwell và Haug, 1981) và protein, xảy ra phần lớn
 146

ở bề mặt màng (Legge et al., 1982). Có thể có sự trao đổi qua lại giữa Ca2+ với các
cation khác ở các vị trí liên kết này (như K+, Na+, hoặc H+), mặc dù các cation nầy
không thể thay thế Ca2+ trong tính ổn định màng; ngay cả cation Mg2+ cũng không
thể thay thế Ca2+ (Van Steveninck, 1965). Vì vậy, tính ổn định của màng nguyên
sinh chất đòi hỏi sự hiện diện của Ca2+ trong dung dịch bên ngoài, để điều hòa sự
hấp thu các ion và ngăn cản sự rò rỉ chất tan từ tế bào chất. Ảnh hưởng của Ca2+
trong bảo vệ màng thì phổ biến nhất ở điều kiện stress khác nhau như nhiệt độ thấp
(Zsoldos và Karvaly, 1978) và yếm khí (Bảng 9.20).

Bảng 9.20 Ảnh hưởng Ca đến carbohydrate bị mất từ rễ cây bông vải (Christiansen
et al., 1970)

Nghiệm thức Lượng Cacbohydrate mất

Khí cho vào Nhiệt độ (0C) Dung dịch (µg/cây con x 4 giờ)
O2 31 Nước cất 18
O2 5 Nước cất 57
O2 5 10- 5 M Ca2+ 7
N2 31 Nước cất 89
N2 31 10- 5 M Ca2+ 7

Ngược lại với Mg2+, là một chất kích hoạt mạnh các enzyme, calcium làm
gia tăng hoạt tính của một vài enzyme như α-amylase, phospholipase, và ATPase
(Wyn Jones và Lunt, 1967). Ảnh hưởng của Ca2+ đến hoạt tính của α-amylase phụ
thuộc vào hiện diện của GA (Jones và Carbonell, 1984) và Ca2+/calmodulin gây ra
sự thúc đẩy tổng hợp và tiết ra enzyme ở các tế bào (Mitsui et al., 1984). Nhìn
chung Ca2+ kích thích enzyme liên kết màng (Rensing và Cornelius, 1980), đặc biệt
ATPases ở màng nguyên sinh chất của rễ (Kuiper et al., 1974). Hoạt tính của nhiều
enzyme liên kết màng được điều chỉnh bởi cấu trúc màng, Ca2+ thúc đẩy hoạt tính
của những enzyme nầy, mặc dù nó bị kềm giữ ở vị trí không xúc tác trên màng
(Clarkson và Hanson, 1980). Mặt khác, calcium ức chế nhiều enzyme khác hiện
diện trong tế bào chất và trong lục lạp, thí dụ enzyme hexodiphosphate (Baier và
Latzko, 1976) và PEP carboxylase (Bảng 9.21) bị ức chế bởi Ca2+.

Bảng 9.21 Ảnh hưởng Ca đến phosphoenolpyruvate cacboxylase ở lá của cây C4 và

C3 (Gavalas và Manetas, 1980)

Lọai cây Loài cây Vmax (µmol Sự ức chế

(đường dẫn cố định CO2/g trọng lượng Vmax bởi mM
CO2) tươi x phút) Ca2+ (%)
C4 Amaranthus rividis 42,4 57
Atriplex tatarica 31,4 70
C3 Spinacea oleracea 1,1 34
Stellaria media 0,5 39
 147

Enzyme PEP carboxylase là enzyme chính cho sự cố định CO2 ở cây C4, một
mức độ rất thấp của Ca2+ tự do trong lục lạp là điều kiện cần thiết để có tốc độ
quang hợp cao. Ở cây C3, sự cố định CO2 dừng lại nhanh chóng nếu như nồng độ
Ca2+ ở stroma của lục lạp đạt đến mức độ của Mg2+ (Portis và Heldt, 1976).

9.6.4 Điều hòa sự phân bổ của Ca trong nội bào

Mức độ của Ca2+ tự do trong tế bào chất và trong lục lạp rất thấp, có lẽ chỉ 1
µM hoặc ít hơn (Wyn Jones và Pollard, 1983). Mức độ Ca2+ luôn duy trì thấp như
vậy là để ngăn chặn Pi kết tủa, tránh sự cạnh tranh với Mg2+ ở những vị trí liên kết,
và tránh làm bất hoạt của enzyme nào đó. Màng sinh chất là rào cản hiệu quả đối
với sự đi vào Ca2+ (Hình 9.18).

Tế bào chất Ty thể

Không bào

Vách tế bào Màng sinh chất

Hình 9.18 Mô hình sự điều hòa nồng độ canxi (•) trong nội bào qua
Calmodulin (CaM) và auxin (IAA)

Calcium-liên kết Calmodulin protein có vai trò chính trong sự điều hòa
enzyme ở các tế bào động vật (Means và Dedman, 1980), và cũng quan trọng điều
hòa Ca2+ tự do trong tế bào chất và kích hoạt enzyme (Marmé, 1983; Dieter, 1984).
Trong tế bào thực vật, calmodulin là một hợp chất có trọng lượng phân tử thấp
(MW ~20.000), nó kềm giữ Ca một cách thuận nghịch với ái lực và tính chọn lọc
cao. Calmodulin kích hoạt nhiều enzyme chủ chốt như phospholipase (Leshem et
al., 1984) và NAD kinase có lẽ do sự hình thành phức Ca/calmodulin với các
enzyme (Dieter, 1984). Calmodulin cũng kiểm soát sự chuyển vận Ca2+ trong tế bào
cũng như làm trung gian vận chuyển Ca2+ tới không bào (Marmé, 1983). Le Gales
et al (1980) tìm thấy trong tế bào chất của các loài cây sống ở vùng đất vôi có mức
độ cao của protein liên kết Ca2+, nhưng chỉ thấy mức độ thấp ở các loài không thích
vôi. Điều này giải thích cơ chế về sự thích nghi của cây trên loại đất đá vôi. Cơ chế
này giúp cho cây có thể duy trì mức độ thấp Ca2+ tự do trong tế bào chất ở tế bào rễ.
Có sự giống nhau với một dạng thích nghi khác, nó bao gồm sự tổng hợp các
protein liên kết với kim loại nặng đặc biệt.
Có phải Calmodulin cũng kiểm soát sự đi vào của Ca2+ ở màng sinh chất thì
chưa được rõ. Hertel (1983) đưa ra giả thuyết thú vị về sự di chuyển qua lại của
Ca2+ và auxin xuyên qua màng sinh chất qua trung gian bằng sự vận chuyển auxin
tích cực, nó mở cổng cho Ca2+ đi vào (Hình 9.18) theo chiều hướng chênh lệch điện
 148

hóa. Giả thuyết nầy giải thích mối tương tác giữa sự vận chuyển và mức độ tế bào
của cả auxin và Ca2+ , đặc biệt trong mối quan hệ liên quan kéo dài tế bào.
Ca2+ có nhiều trong ty thể và có vai trò quan trọng trong cấu trúc và chức
năng của ty thể. Sự tích lũy Ca2+ trong ty thể cung cấp nhiều cách vận chuyển Ca2+
khác nhau trong tế bào và kiểm soát nồng độ Ca2+ ở cytosol (Marmé, 1983). Sự
phóng thích Ca2+ từ ty thể và từ không bào, hoặc cả hai, và những thay đổi tiếp theo
trong tính thấm của màng do Ca2+ gây ra, hầu như là bước cần thiết cho sự chuyển
động của seismonastic được điều hòa do sức trương của các lá chét cây trinh nữ
(Drissche, 1978).

9.6.5 Sự cân bằng cation-anion

và sự điều hòa thẩm thấu

Tế bào lá chứa không bào, một tỷ lệ lớn Ca2+ hiện diện trong không bào, nó
làm cân bằng cation-anion bằng cách hoạt động như là một ion đối lập với các anion
hữu cơ và vô cơ. Đối với cây trồng, nó tổng hợp oxalate là chủ yếu để khử nitrate,
hình thành calcium oxalate trong không bào để duy trì mức độ thấp Ca2+ tự do trong
tế bào chất và trong lục lạp (Mix và Marschner, 1974). Hình thành calcium oxalate
hòa tan cũng quan trọng để điều hòa sự thẩm thấu của các tế bào và qui định sự tích
lũy muối trong không bào (Osmond, 1967). Như ở lá củ cải đường trưởng thành, có
tới 90% Ca tổng được liên kết với oxalate. Calcium oxalate hiện diện nhiều trong lá
ở thực vật chịu mặn.

9.6.6 Sự cung cấp Ca, sự sinh

trưởng và thành phần cây trồng

Hàm lượng Ca của cây thay đổi trong khoảng 0,1 và > 5,0% trọng lượng khô
tùy thuộc vào điều kiện sinh trưởng, loài cây trồng và cơ quan của cây. Nhu cầu Ca
cho sinh trưởng tối hảo ở cây một lá mầm thấp hơn ở cây hai lá mầm rất nhiều
(Lonegaran et al., 1968; Lonegaran và Snowball, 1969). Sự khác nhau kiểu di
truyền về nhu cầu Ca2+ của cây có liên quan chặt tới vị trí liên kết Ca2+ trong vách tế
bào, đó là khả năng trao đổi cation.
Yếu tố khác để xác định nhu cầu Ca2+ cho sự sinh trưởng tối hảo của cây là
nồng độ các cation khác trong dung dịch hòa tan bên ngoài (Wyn Jones và Lunt,
1967; Burström, 1968). Do Ca2+ sẵn sàng bị thay thế bởi các cation khác ở các vị trí
liên kết bề mặt bên ngoài của màng nguyên sinh chất, nhu cầu Ca2+ của cây gia tăng
khi nồng độ bên ngoài của các kim loại nặng gia tăng (Wallace et al., 1966) như
sodium chloride (LaHaye và Epstein, 1971), hoặc proton (Bảng 9.22). Ở pH thấp,
nồng độ Ca2+ ở dung dịch bên ngoài cao hơn một vài lần, so với pH cao, để chống
lại ảnh hưởng bất lợi của nồng độ H+ cao ảnh hưởng đến sự kéo dài rễ. Mối quan hệ
giữa pH bên ngoài và nhu cầu Ca2+, để hình thành nốt sần ở cây họ đậu, cũng xảy ra
tương tự (Munns, 1970).
 149

Bảng 9.22 Ảnh hưởng nồng độ Ca và pH trong dung

dịch đến tốc độ sinh trưởng rễ đậu nành
(Lund, 1970)

Lượng Ca Tốc độ sinh trưởng rễ (mm/giờ)

(mg/l) pH 5,6 pH 4,5
0,05 2,66 0,04
0,50 2,87 1,36
2,50 2,70 2,38

Gia tăng nồng độ Ca2+ trong dung dịch bên ngoài dẫn tới gia tăng mức độ Ca
ở lá, nhưng ở các cơ quan thoát hơi nước thấp như trái và củ tươi thì không thấy
mức độ gia tăng của Ca2+ cung cấp từ libe. Cây trồng tạo ra cơ chế giới hạn sự
chuyển vận Ca đến các cơ quan này bằng cách duy trì nồng độ Ca thấp trong nhựa
libe hoặc làm kết tủa Ca2+ ở dạng oxalate dọc theo các mạch dẫn (Liegel, 1970) và
trong màng bao hạt (Mix và Marschner, 1976c). Nồng độ thấp của Ca2+ ở trái và ở
các mô dự trữ làm cho tế bào dãn nở nhanh chóng và gia tăng tính thấm của màng
(Mix và Marschner, 1976a). Tuy nhiên, tốc độ sinh trưởng cao của các cơ quan
thoát hơi thấp, có thể bị thiệt hại khi hàm lượng Ca ở mô giảm xuống dưới ngưỡng
cần thiết để duy trì tính nguyên của màng và gây ra những rối loạn, như triệu chứng
cháy đầu lá ở rau (lettuce), blackheart ở cần tây (celery), thối đích trái (blossom end
rot) ở cà chua hoặc dưa hấu, và bitter pit ở táo (Shear, 1975; Bangerth, 1979).
Mức độ Ca thấp ở mô trái còn tươi làm gia tăng sự thiệt hại do trái mau lảo
hóa và nhiễm nấm bệnh gia tăng (Bảng 9.23). Khi tăng một lượng nhỏ Ca ở trái, có
thể ngăn chận được những thiệt hại nầy một cách đáng kể hoặc ít nhất cũng làm
giảm đi những tổn thất kinh tế do những rối loạn trong tồn trữ, bao gồm thối rữa do
nấm Gloesporium gây ra.

Bảng 9.23 Phun Ca qua lá trong mùa sinh trưởng ảnh hưởng đến
liều lượng và tỷ lệ Ca lãng phí trong quá trình bảo
quản (Sharpless và Johnson, 1977)

Lãng phí (%)

Không phun Có phun
Lượng Ca (mg/100 g trọng lượng tươi) 3,35 3,90
Rối loạn khi tồn trữ
Vết lõm phồng nước (Lentical 10,4 0
blotch pit)
Làm mất lão hóa (Senescence 10,9 0
breakdown)
Vết lõm sâu bên trong (Internal 30,0 3,4
bitter pit)
Gloesporium rots 9,2 1,7
 150

9.7 Dưỡng chất khoáng K

Kali là một cation hóa trị 1, có bán kính ion thủy hóa 0,331 nm và năng
lượng thủy hóa là 314J/mol. Sự hấp thu K của cây có tính chọn lọc cao, và đi kèm
với các hoạt động biến dưỡng khác. Đặc trưng của kali là tính di động cao ở mọi
mức độ, trong mỗi tế bào, trong mô, cũng như trong sự vận chuyển xa qua mạch gỗ
và mạch libe. Kali là cation có nhiều trong tế bào chất, dạng muối K chủ yếu tạo ra
tiềm năng thẩm thấu của tế bào và mô của cây. Nhìn chung, nồng độ K trong tế bào
chất duy trì trong dãy tương đối hẹp khoảng từ 100-120 mM. Ở lục lạp, hàm lượng
K thay đổi nhiều, trung bình từ 20-200 mM. Chức năng của kali là kéo dài và điều
hòa sức trương của tế bào, có liên quan đến hàm lượng K trong không bào.
Ngược lại với Mg2+ và Ca2+, chúng có những chức năng cấu trúc quan trọng,
nhưng sự di động bị giới hạn; còn K+ hoạt động chủ yếu như tác nhân mang điện
tích có tính di động cao, nó hình thành những phức hệ yếu ớt, và nó có thể sẳn sàng
trao đổi (Wyn Jones et al., 1979). Nồng độ cao của K trong tế bào chất và lục lạp
cần thiết để trung hòa các chất tan (thí dụ các anion acid hữu cơ và anion vô cơ) và
các anion phân tử đa lượng không hòa tan, làm ổn định pH trong khoảng 7-8 ở các
ngăn nầy (tế bào chất, lục lạp), thích hợp cho các phản ứng enzyme. Thí dụ, pH
giảm từ 7,7 xuống 6,5 hầu như ức chế hoàn toàn hoạt tính của enzyme khử nitrate
(Pflüger và Wiedemann, 1977). Trong tế bào chất và lục lạp, K có vai trò trong áp
suất thẩm thấu; mặt khác do K là cation có hóa trị một, vì vậy K không cạnh tranh
mạnh ở các vị trí liên kết so với các cation có hóa trị 2 (như Mg2+).
Ngoài chức năng K là làm ổn định và điều hòa tính thẩm thấu, kali cần thiết
để kích hoạt các enzyme và cho tiến trình vận chuyển ở màng. Có những cơ chế
(bơm) ở màng sinh chất và cũng như ở màng không bào cho thấy có sự hiện diện
của K+ trong tế bào chất, trái ngược lại với Ca2+, bị hạn chế vào trong tế bào chất.
Mặc dù có nhiều cation hóa trị một khác có thể thay thế một phần K+, nhưng các
cation này gây độc cho các tế bào ở nồng độ cao (thí dụ như NH4+) và không hiện
diện nhiều trong tự nhiên (thí dụ như Rb+). Sự thay thế K+ bằng Na+ thì phổ biến
nhưng phức tạp, được thảo luận sau.

9.7.1 Sự kích hoạt enzyme

Trên 50 enzyme, hoặc chúng lệ thuộc một cách hoàn toàn vào K+, hoặc được
kích thích bởi K+ (Suelter, 1970). Kali và các cation hóa trị 1 khác kích hoạt
enzyme bằng cách gây ra sự thay đổi hình thể cấu tạo của protein trong enzyme.
Nhìn chung, sự thay đổi hình thể cấu tạo của enzyme do K+ gây ra làm gia tăng tốc
độ phản ứng xúc tác (Evans và Wildes, 1971).
Ở cây thiếu K, một vài sự thay đổi hóa học xảy ra, như sự tích lũy các
carbohydrate hòa tan, giảm mức độ tinh bột và tích lũy các hợp chất N hòa tan. Sự
thay đổi biến dưỡng carbohydrate có liên quan tới nhu cầu cần nhiều K+ của những
enzyme điều hòa nào đó, đặc biệt là enzyme pyruvate kinase và 6-
phosphofructokinase (Läuchli và Pflüger, 1978). Hoạt tính của enzyme tổng hợp
tinh bột phụ thuộc nhiều vào các cation hóa trị 1, trong đó phụ thuộc nhiều nhất vào
K+ (Hình 9.19). Enzyme xúc tác sự vận chuyển glucose tới các phân tử tinh bột:
 151

ADP-Glucose + tinh bột ADP + glocosyl-tinh bột

Kali kích hoạt enzyme tổng hợp tinh bột được phân lập từ nhiều cơ quan của
cây (thí dụ như lá, hạt và củ), có nồng độ K+ tối đa nằm trong dãy từ 50-100 mM
(Nitsos và Evans, 1969). Tuy nhiên, ở nồng độ cao có thể gây ức chế (Preusser et
al., 1981) và có thể làm giảm hàm lượng tinh bột của củ khoai tây ở nồng độ K+
cao.
(µmol DAP/mg protein
Hoạt tính enzyme

Nồng độ cation (nM)

Hình 9.19 Ảnh hưởng các cation hóa trị 1 (như chlorides)
trên hoạt tính của enzyme tổng hợp tinh bột
đường glucose–ADP ở bắp (Nitsos và
Evans, 1969)

Chức năng chủ yếu khác của K+ là làm kích hoạt enzyme ATPase liên kết
màng, enzyme nầy cần Mg2+ nhưng được kích thích thêm bởi K+. Sự kích hoạt
enzyme ATPase do K+ không chỉ tạo sự thuận lợi cho sự tự vận chuyển của nó từ
dung dịch bên ngoài ngang qua màng nguyên sinh chất vào trong tế bào rễ nhưng
cũng làm cho K+ có vai trò quan trọng trong sự kéo dài tế bào và điều hòa tính thẩm
thấu.
Mô cây thiếu K biểu hiện hoạt tính của một enzyme hydrolase nào đó như β-
glucosidase (Amberger, 1954) hoặc oxidase (polyphenol oxidase) (Welte và Müller,
1966) cao hơn ở mô cây bình thường (đủ K). Điều chưa rõ là, có phải sự thay đổi
hoạt tính của enzyme là do ảnh hưởng trực tiếp hoặc gián tiếp của K+, trong sự tổng
hợp của các enzyme nầy. Thí dụ ảnh hưởng gián tiếp là sự tích lũy diamine
putrescine ở mô cây thiếu K (T. A. Smith, 1973).
 152

9.7.2 Sự tổng hợp protein

Kali cần thiết cho sự tổng hợp protein ở thực vật thượng đẳng. Có thể K+
tham gia vào nhiều bước của tiến trình giải mã, bao gồm sự liên kết RNA vận
chuyển tới ribosome (Evans và Wildes, 1971; Wyn Jones et al., 1979). Ở cây C3
phần lớn protein trong lục lạp là enzyme RuBP carboxylase. Sự tổng hợp của
enzyme này bị giảm khi thiếu K+ (Bảng 9.24).
Vai trò của K+ trong việc tổng hợp protein không chỉ thấy có sự tích lũy các
hợp chất N hòa tan (thí dụ amino acid, amide, và nitrate) ở những cây thiếu K
(Mengel và Helal, 1968), nhưng cũng thấy có sự kết hợp của N vô cơ (15N) vào
trong protein. Từ nghiên cứu của Pflüger và Wiedemann (1977) cho thấy K+ không
chỉ kích hoạt enzyme khử nitrate, nhưng cũng cần thiết cho sự tổng hợp của enzyme
này.

Bảng 9.24 Ảnh hưởng K đến sự liên kết [14C] leucine vào RuBP
Carboxylase ở lá cây Alfalfa thiếu K (Peoples và Koch,
1979)

Môi trường trước khi ủ [14C] Leucine liên kết

(mM KNO3) (dpm/mg RuBP carboxylase x 24 giờ)
0,0 99
0,01 167
0,10 220
1,00 526
10,00 526
Đối chứng
(K+-cây thiếu) 656

9.7.3 Quang tổng hợp

Ở thực vật thượng đẳng, K+ ảnh hưởng tới quang hợp ở nhiều mức độ khác
nhau. Läuchli và Pflüger (1978) nhấn mạnh vai trò chủ yếu của K+ như là ion đối
lập với dòng vận chuyển H+ (kích thích bởi ánh sáng) đi ngang qua màng thylakoid
và tạo ra nồng độ gradient pH ở màng cần thiết để tổng hợp ATP (quang phosphoryl
hóa).
Vai trò của K+ trong sự cố định CO2 ở lục lạp được trình bày ở Bảng 9.25.
Khi gia tăng nồng độ K+ bên ngoài đến 100 mM kích thích sự cố định CO2 cao hơn
gấp 3 lần. Sự cố định CO2 giảm nghiêm trọng do ionophore valinomycin, chất nầy
làm cho màng sinh học “bị rò rĩ” để cho K+ thấm qua. Ảnh hưởng do valinomycin
có thể khắc phục khi cung cấp K+ ở nồng độ cao từ bên ngoài.
 153

Bảng 9.25 Ảnh hưởng Antibiotic Valinomycin và K đến tốc độ cố định Cacbon
Dioxide trong quá trình tách nguyên vẹn các lục lạp của rau bina
(Pflüger và Cassier, 1977)

Nghiệm thức Tốc độ cố định CO2 Phần trăm đối

(µmol/mg chlorophyll x giờ) chứng
Đối chứng 23,3 100
100 mM K+ 79,2 340
1 µmol valinomycine 11,0 47
1 µmol valinomycine + 78,4 337
100 mM K+

Thúc đẩy sự rò rĩ K+ do chất kháng sinh (antibiotics) cũng làm nảy sinh
nhiều sự thay đổi vi cấu trúc của lục lạp và thể proplastids (Marschner và Mix,
1974), điều này cho thấy K+ hoàn toàn cần thiết cho cấu trúc nguyên và chức năng
của plastid (thể dự trữ). Sự gia tăng hàm lượng K ở lá kèm theo gia tăng tốc độ
quang hợp, quang hô hấp, và hoạt tính enzyme RuBP carboxylase, nhưng làm giảm
hô hấp trong tối. Thúc đẩy tốc độ hô hấp là nét đặc trưng thông thường của sự thiếu
K (Bottrill et al, 1970). Kali có vai trò trong quang hợp ở lá, gọi là sự đóng mở
khẩu, được trình bày trong Bảng 9.26.

Bảng 9.26 Mối quan hệ giữa K trong lá, Cacbon Dioxide trao đổi, và hoạt tính
RuBP Carboxylase trong Alfalfa (Peoples và Koch, 1979)

K trong Tính Quang hợp Họat động của Quang hô Hô hấp

lá kháng cự (mg RuBP hấp (dpm/ trong tối
của khẩu O2/dm2 x Carboxylase dm2) (mg
(giây/cm) giờ) (µmol CO2/mg CO2/cm2 x
protein xgiờ) giờ)
12,8 9,3 11,9 1,8 4,0 7,6
19,8 6,8 21,7 4,5 5,9 5,3
38,4 5,9 34,0 6,1 9,0 3,1

9.7.4 Điều hòa thẩm thấu

Tiềm năng thẩm thấu cao ở trung trụ của rễ là điều kiện chủ yếu cho sự vận
chuyển chất tan ở mạch gỗ và sự cân bằng nước của cây. Theo nguyên tắc, ở mức
độ tế bào hoặc ở mức độ mô, có cơ chế giống nhau trong sự kéo dài tế bào và nhiều
dạng chuyển động. Kali được xem là chất vô cơ chủ yếu có vai trò quyết định trong
các tiến trình này.
 154

* Sự giãn nở tế bào

Sự giãn nở tế bào bao gồm sự hình thành không bào lớn ở trung tâm, chiếm
khoảng 80-90% thể tích tế bào. Hai yêu cầu chủ yếu làm giãn nở tế bào: sự dãn nở
vách tế bào do IAA và sự tích lũy chất tan để tạo ra tiềm năng thẩm thấu bên trong
(Hình 9.20).
Sự giãn nở tế bào là hậu quả của sự tích lũy K+ trong tế bào, để ổn định pH
trong tế bào chất và gia tăng tiềm năng thẩm thấu trong không bào. Ở tử diệp cây
Avena, sự di chuyển ra của H+ (kích thích IAA) được cân bằng điện tích hóa học bởi
K+ đi vào. Do vậy khi không có K+, sự dãn nở do IAA bị giảm và dừng lại sau một
vài giờ (Haschke và Lüttge, 1975). Tương tự, sự kéo dài tế bào ở lá có liên quan
chặt với các mức độ K+. Lá đậu đang thời kỳ nở rộng bị thiếu K thì diện tích lá, kích
thước tế bào và sức trương thấp hơn ở những lá được cung cấp đầy đủ K (Arneke,
1980).

Không bào

Tế bào chất

Hình 9.20 Vai trò kali và chất tan khác trong sự giãn tế bào và điều
hòa thẩm thấu. ●, K+, □, đường khử; sucrose, Na+; ▲, các
anion acid hữu cơ

Thúc đẩy vươn dài thân bằng gibberellic acid (GA) phụ thuộc vào mức độ
cung cấp K. Kali và GA hoạt động hiệp lực nhau cho thấy tốc độ kéo dài đạt cao
nhất khi có sự hiện diện của cả hai. Kết quả Bảng 9.27 cho thấy thêm là K+ và
đường khử hoạt động bổ xung nhau sinh ra tiềm năng sức trương của tế bào cần
thiết cho sự kéo dài tế bào.

Bảng 9.27 Kali và GA ảnh hưởng đến chiều cao cây và nồng độ đường trong chồi
non của cây Hướng Dương (Guardia và Benlloch, 1980)

Nghiệm thức Chiều cao cây Nồng độ

(cm) (µmol/g trọng lượng tươi)
KCl GA Đường khử Sucrose Potassium
(mM) (mg/l)
0,5 0 7,0 19,1 5,0 10,2
0,5 100 18,5 38,5 5,4 13,2
5,0 0 11,5 4,6 4,1 86,5
5,0 100 26,0 8,4 2,5 77,8
 155

Tuy nhiên, ở những cây có ít K+, GA kích thích sinh trưởng, có liên quan đến
sự gia tăng K ở vùng tăng trưởng và điều nầy cũng tương tự như của đường khử
(Guardia và Benlloch, 1980). Kali hầu như liên kết với các anion acid hữu cơ
(Haschke và Lüttge, 1975), là chất hòa tan chính trong không bào cần thiết để kéo
dài tế bào. Vì vậy các chất tan khác chẳng hạn như đường khử, có thể bị thay thế
bởi K+ trong không bào duy trì sức trương của tế bào (Hình 9.20).
Mối tương quan thuận nghịch giữa nồng độ K+ và đường khử ở mô là hiện
tượng phổ biến (Pitman et al., 1971), có thể quan sát được trong sự sinh trưởng của
mô dự trữ. Steingröver (1983) cho là tiềm năng thẩm thấu của nhựa, từ rễ dự trữ của
cà rốt, duy trì không đổi trong suốt thời kỳ sinh trưởng. Trước khi có sự dự trữ
đường bắt đầu, K+ và acid hữu cơ là những chất thẩm thấu chủ yếu. Tuy nhiên,
trong suốt giai đoạn dự trữ đường thấy có sự gia tăng nồng độ của đường khử được
bù lại có sự giảm nồng độ K+ và acid hữu cơ tương ứng.

* Hoạt động của khẩu

Ở hầu hết các loài cây, K+ có vai trò chủ yếu làm thay đổi sức trương của tế
bào khẩu để đóng mở khẩu. Nồng độ K+ gia tăng trong tế bào khẩu làm tăng sự hút
nước từ các tế bào lân cận và tăng sức trương tương ứng trong tế bào khẩu, vì vậy
làm cho khí khẩu mở ra. Điều này được chứng minh lại bởi Humble và Hsiao
(1970) và được trình bày trong Bảng 9.28.

Bảng 9.28 Mối quan hệ giữa độ mở khẩu và đặc tính của khẩu ở cây đậu Faba
(Humble và Raschke, 1971)

Độ mở khẩu Hàm lượng/ Thể tích tế Áp lực thẩm

(µm) khẩu bào khẩu thấu của tế
(10-14 g đương (10-12 l/ khẩu) bào khẩu
lượng)
+
K Cl-
Khẩu mở 12 424 22 4,8 35
Khẩu đóng 2 20 0 2,6 19

Sự tích lũy K+ trong tế bào khẩu khi khẩu mở được trình bày qua sự phân
tích X-ray microprobe (Hình 9.21). Sự đóng khẩu trong tối có liên quan đến sự đi ra
của K+ và tương ứng với sự giảm áp suất thẩm thấu của các tế bào khẩu. Acid
abscisic (ABA) ức chế sự mở khẩu hoặc kích thích sự đóng khẩu nhanh chóng
(Mittelheuser và Van Steveninck, 1971). Ảnh hưởng nầy của ABA xảy ra chủ yếu
là do sự gia tăng di chuyển của K+ ra khỏi tế bào khẩu (MacRobbie, 1981).
 156

Hình 9.21 Hình chụp từ máy phân tích điện tử (trên) và hình sự
phân bố của kali (dưới) quan sát lúc khẩu đóng mở ở đậu
Faba kiểm tra bằng tia X

Sự tích lũy K+ (do ánh sáng) ở trong tế bào khẩu nhờ bơm H+ liên kết ở
màng đẩy H+ đi ra. Năng lượng cần thiết cho bơm nầy (ATPases) được cung cấp từ
quá trình phosphoryl hóa trong tế bào khẩu của lục lạp (Humble và Hsiao, 1970).
Sự tích lũy K+ trong tế bào khẩu được giữ cân bằng bởi ion đối lập là malate hoặc
Cl- tùy thuộc vào loài cây và sự hữu dụng của Cl- (Van Kirk và Raschke, 1978;
Raschke và Schnabl, 1978). Malate được tổng hợp trong tế bào khẩu nhờ enzyme
PEP carboxylase:
Màng sinh chất

Màng không bào

Tinh bột

[Tế bào cận] [Tế bào chất] [Không bào]

Hợp chất C3 cần thiết cho sự tổng hợp malate (PEP) được cung cấp từ sự
phân giải tinh bột trong lục lạp của tế bào khẩu (Schnabl, 1980). Nhiều loại cây
trồng, như hành, chứa ít tinh bột trong lục lạp của tế bào kèm, vì vậy hoạt động của
ion Cl- như là ion đối lập với K+ đóng vai trò quan trọng trong việc đóng mở khẩu
(Schnabl, 1980), và có liên quan tới vai trò của Cl- như là dưỡng chất khoáng.
 157

* Sự chuyển động nyctinastic và seismonastic

Kali đóng vai trò chủ yếu trong sự cử động nhờ sức trương, không chỉ của
mỗi tế bào mà còn ở cả các cơ quan của cây. Nhiều loại cây như đậu (Kiyosawa,
1979) và Albizzia (Scatter et al., 1974), có sự chuyển động nyctinastic (xuất hiện
một lần trong ngày) của lá được tìm thấy; nghĩa là lá mở vào ban ngày và khép lại
vào ban đêm. Sự cử động của lá được kiểm soát bởi sự thay đổi sức trương do K+
trong các mô đặc biệt, ở các cơ quan vận động. Sự vận chuyển K+ tích cực vào
trong tế bào vận động ở phần bên dưới và làm cho lá nở; dòng K+ đi ra theo hướng
đối nghịch làm khép lại.
Một cơ chế tương tự có vai trò trong phản ứng seismonastic của lá mimosa
pudica, Cơ chế nầy kích thích lá khép lại trong vài giây và mở ra trở lại trong
khoảng 30 phút. Sự điều hòa sức trương trong tế bào là do sự tái phân phối K+ trong
trong tế bào vận động, một tiến trình tương tự như ở chuyển động nyctinastic. Sự
chuyển động của lá mimosa là một tái chuyển vị hoặc sự thay đổi khả năng kềm giữ
Ca2+ trong tế bào vận động; đây là một yếu tố ảnh hưởng đến tính thấm của màng
(K+) trong tế bào vận động.

9.7.5 Sự vận chuyển ở mô libe

Nồng độ K+ cao trong ống sàng có liên quan tới cơ chế chuyển tải sucrose ở
mạch libe. Về mặt lý thuyết, có sự vận chuyển đôi của đường source và K+ vào
trong các ống sàng (Malek và Baker, 1977; Giaquinta, 1983). Tuy nhiên, người ta
đã chứng minh rằng K+ ở ống sàng tạo ra áp lực thẩm thấu, vì vậy tạo ra sự vận
chuyển `các sản phẩm quang hợp từ nguồn cung cấp (source) tới nơi dự trữ (sink).
Ở cây đậu, khi cung cấp đầy đủ K+ (so với không đủ K+) thì rễ được cung cấp nhiều
đường hơn, vì vậy làm gia tăng tốc độ cố định N (Mengel et al., 1974; Collins và
Duke, 1981). Hơn nữa, ở những cây cung cấp đủ K+, một tỷ lệ sản phẩm quang hợp
được vận chuyển từ lá tới các cơ quan dự trữ nhiều hơn, như ở củ khoai tây (Haeder
et al., 1973) hoặc ở mô dự trữ của mía (Bảng 9.29).

Bảng 9.29 Ảnh hưởng tình trạng dưỡng khoáng K ở cây mía đến sự
chuyển vị sản phẩm quang hợp 14C sau khi cung cấp 14CO2
tới phiến lá (Hartt, 1969)

Bộ phận cây Sự phân bố 14C

90 phút 4 giờ
+K -K +K -K
Phiến lá cung cấp 54,3 95,4 46,7 73,9
Bẹ phiến lá cung cấp 14,2 3,9 6,8 8,0
Chổ nối phiến lá cung 11,6 0,7 17,0 13,6
cấp và lá và chổ nối bên
trên phiến lá cung cấp
Cuống bên dưới “A” 20,1 <0,1 29,5 4,6
A: Ống dẫn cung cấp nguyên liệu của phiến lá
 158

Nhiều yếu tố có thể gây ra tốc độ thấp trong sự vận chuyển sản phẩm quang
hợp từ lá thiếu K. Điều nầy bao gồm nhu cầu lớn về đường để điều hòa sự thẩm
thấu của lá; tốc độ thấp trong tổng hợp sucrose, trong khả năng chuyển tải ở libe và
trong tốc độ di chuyển của sucrose ở ống sàn; và giảm vận chuyển sucrose ngang
qua màng không bào của các tế bào dự trữ ở mô dự trữ (sink).

9.7.6 Sự cân bằng anion-cation

Kali là cation chủ yếu để cân bằng những anion không di động trong tế bào
chất và những anion di động trong không bào, cũng như ở mạch libe và mạch gỗ.
Câu nói “K là một cation cho anion” (Clarkson và Hanson, 1980) thì có cơ sở, mặc
dù vai trò tích cực của K+ trong sự cân bằng cation-anion thể hiện chưa đầy đủ. Sự
tích lũy các acid hữu cơ, thường là do sự vận chuyển K+ mà không có anion đồng
hành theo vào trong tế bào chất (thí dụ tế bào rễ và tế bào khẩu). Vai trò của K+
trong sự cân bằng cation-anion được thể hiện trong sự biến dưỡng nitrate, trong đó
thường K+ là ion đối lập với NO3- trong sự vận chuyển xa ở mô gỗ, cũng như cho sự
dự trữ nitrate ở không bào. Vì thế, sự khử NO3- ở lá, lượng K+ còn lại yêu cầu tổng
hợp các acid hữu cơ để làm cân bằng điện tích; một phần của dạng K+ malate- mới
nầy có thể được vận chuyển lại tới rễ và tại đây ion K+ được sử dụng lại như là một
ion đối lập với NO3- trong tế bào rễ và cho sự vận chuyển ở mô gỗ. Ở cây đậu, chu
trình tái sử dụng lại của K+ có thể giữ vai trò tương tự trong vận chuyển amino acid
ở mô gỗ (Jeschke et al., 1985).

9.7.7 Sự cung cấp K, sinh trưởng và thành phần

Nhu cầu K cho sinh trưởng tối hảo chiếm khoảng 2-5% trọng lượng khô của
các bộ phận sinh dưỡng, trái tươi và củ. Khi thiếu K làm cho sinh trưởng chậm lại
và có sự tái chuyển vị của K+ từ lá trưởng thành và từ thân. Trong điều kiện thiếu
K+ nghiêm trọng thì lá, thân bị vàng úa (chlorosis) và hoại tử (Bussler, 1964).
Lignin hóa của các bó mạch bị giảm (Pissarek, 1973) và vì vậy cây thiếu K dễ bị đổ
ngã.
Khi cung cấp nước cho đất bị giới hạn, lá bị héo (do mất sức trương) là triệu
trứng điển hình do thiếu K. Sức chịu đựng kém của cây thiếu K đối với khô hạn có
liên quan đến (a) vai trò K+ trong vận hành đóng mở khẩu, là cơ chế chủ yếu kiểm
soát chế độ nước ở thực vật thượng đẳng, và (b) vai trò K+ như chất tan tạo ra sự
thẩm thấu trong không bào, duy trì mức độ nước cao của mô trong điều kiện khô
hạn. Cây được cung cấp đầy đủ K có mức độ proline cao hơn so với cây thiếu K,
đặc biệt trong điều kiện thiếu nước (Mukherjee, 1974), điều này nói lên vai trò của
K trong tính chống chịu hạn. Cây bị thiếu K thường dễ bị thiệt hại do sương giá,
điều nầy có liên quan tới sự thiếu nước.
Sự thay đổi hoạt tính của enzyme và các hợp chất hữu khi cây bị thiếu K
phần nào làm cho cây dễ bị nấm bệnh tấn công. Chúng cũng ảnh hưởng đến chất
lượng dinh dưỡng và ảnh hưởng đến kỹ thuật chế biến của sản phẩm sau thu hoạch.
Điều này thấy rõ nhất ở trái cây, chúng cần nhiều K. Thí dụ, khi cung cấp không đủ
K đã gây ra hiện tượng, gọi là rối loạn tiến trình chín “greenback”, ở trái cà chua
 159

(Lune và Goor, 1977), và ở củ khoai tây. Nhiều tiêu chuẩn về chất lượng bị ảnh
hưởng theo mức độ K+ trong mô củ được trình bày ở Bảng 9.30.
Trong nhiều trường hợp, liên quan giữa nồng độ K+ và những thay đổi ở mô
củ (qui định thẩm thấu và sự cân bằng cation-anion) được tìm thấy. Những trường
hợp khác, sự rối loạn về mặt chất lượng có liên quan trực tiếp tới hàm lượng acid
citric, và vì vậy ảnh hưởng K+ chỉ là cách gián tiếp.
Việc gia tăng cung cấp K ở rễ dễ dàng làm gia tăng hàm lượng K ở các cơ
quan khác, ngoại trừ hạt và hột, nó duy trì hàm lượng K tương đối ổn định khoảng
0.3% trọng lượng khô. Cung cấp thừa K thì có “sự tiêu thụ lãng phí” của cây xảy ra,
và nó ảnh hưởng đến sự hấp thu và sự hữu dụng của Mg2+ và Ca2+ trong cây.

Bảng 9.30 Ảnh hưởng gia tăng nồng độ K đến thành phần và chất lượng
củ khoai tây

Kiểu thay đổi Ảnh hưởng K+ Cơ chế phản ứng Tham khảoa
gia tăng
Lượng nước Tăng Điều hòa thẩm thấu 1,2,3
Đường khử Giảm Điều hòa thẩm thấu 3
Citric acid Tăng Cân bằng cation-anion 4
Tinh bột Giảm ? 1,2,3
Rối loạn Giảm Hoạt tính enzyme polyphenol 2,5
“black spot” oxidase thấp hơn
Làm sạm nhựa Giảm Acid citric cao/polyphenol 4
oxidase thấp
Sự đổi màu sau khi Giảm Acid citric cao/acid 5,6
đun chlorogenic thấp
Hao phí lúc tồn trữ Giảm Hô hấp và bệnh nấm thấp hơn 2
a
Tham khảo: 1, Forster (1981). 2, Mirswa và Ansorge, 1981. 3, A. Krauss và H.
Marschner (không xuất bản). 4, Welte và Müller (1966). 5, Vertregt (1968). 6,
Hughes và Evans (1969)

Tài liệu tham khảo

Amberger, A. (1954). Einfluss von Kalium und Stickstoff auf ferment-und

Kholehydrathaushalt von Grünlandpflanzen. Z. Pflanzenernaehr., Dueng.,
Bodenkd. 66, 211-221.
Anderson, A. J. and Spencer, D. (1950). Sulphur in nitrogen metabolism of legumes
and non-legumes. Aust. J. Sci. Res., Ser. B 3, 431-449.
Ariovich, D. and Cresswell, C. F. (1983). The effect of notrogen and phosphorus on
starch accumulation and net photosynthesis in two variants of Panicum
maximum Jecq. Plant, Cell Environ. 6, 657-664.
Armstrong, M. J. and Kirkby, E. A. (1979b). The influence of humidity on the
mineral composition of tomato plants with special reference to calcium
distribution. Plant Soil 52, 427-435.
 160

Arneke, W. W. (1980). Der Einfluss des Kaliums auf die Komponenten des
wasserpotentials und auf die Wachstumsrate von Phaesolus vulgaris. Ph.D.
Thesis, Universität Giessen.
Arora, S. K. and Luchra, Y. P. (1970). Metabolism of sulphur containing amino
acids in Phaseolus aureus Linn. Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 126, 151-158.
Arzet, H. R. (1972). Änderung des Kalium-und Magnesiumgehaltes einiger
wirtschaftseigener Futtermittel in den letzten 100 Jahren. Landwirtsch.
Forsch. 25, 226-271.
Aslam, M. and Huffaker, R. C. (1982). In vivo nitrate reduction in roots and shoots
of barley (Hordeum vulgare L.) seedlings in light and darkness. Plant
Physiol. 70, 1009-1013.
Aslam, M. and Huffaker, R. C. (1984). Dependency of nitrate reduction on soluble
carbohydrates in primary leaves of barley under aerobic conditions. Plant
Physiol. 75, 623-628.
Baier D. and Latzko, E. (1976). Properties and regulations of C-1-fructose 1,6-
diphosphatase from spinach chloroplasts. Biochem. Biophys. Acta 396, 141-
148.
Balke, N. E. and Hodges, T. K. (1975). Plasma membrane adenosine triphosphatese
of oat roots, Plant Physiol. 55, 83-86.
Bamji, M. S. and Jagendorf, A. T. (1966). Amino acid incorporation by wheat
chloroplasts. Plant Physiol. 41, 764-770.
Bangerth, F. (1979). Calcium-related physiological disorders of plants. Annu. Rev.
Phytopathol. 17, 97-122.
Bangerth, F., Dilley, D. R. and Dewey, D. H. (1972). Effect of calcium infusion on
internal break-down and respiration of apple fruits. J. Am. Soc. Hortic. Sci.
97, 679-682.
Baszynski, T., Warcholowa, M., Krupa, Z., Tukendorf, A., Krol, M. and Wolinska,
D. (1980). The effect of magnesium deficiency on photochemical activities
of rape and buckwheat chloroplasts. Z. Pflanzenphysiol. 99, 295-303.
Beevers, L. and Hageman, R. H. (1983). Uptake and reduction of nitrate: Bacteria
and higher plants. In “Encyclopedia of Plant Physiology, New Series” (A.
Läuchli and R. L. Bieleski, eds.), Vol. 15A, pp. 351-375. Springer-Verlag,
Berlin and New York
Bergmann, W. (1983). “Ernährungsstörungen bei Kulturpflanzen, Entstehung und
Diagnose.” Fischer, Jena.
Beringer, H. and Forster, H. (1981). Einfluss variierter Mg-Ernährung auf
Tausendkorngewicht und P-Fraktionen des Gerstenkorns. Z.
Pflanzenernaehr. Bodenkd. 144, 8-15.
Bieleski, R. L. (1968). Effect of phosphorus deficiency on levels of phosphorus
compounds in Spirodela. Plant Physiol. 43, 1309-1316.
Bieleski, R. L. and Ferguson, I. B. (1983). Physiology and metabolism of
phosphorus and its compounds. In “Encyclopedia of Plant Physiology, New
Series” (A. Läuchli and R. L. Bieleski, eds.), Vol. 15A, pp. 422-449.
Springer-Verlag, Berlin and New York.
 161

Blevins, D. G., Barnett, N. M. and Frost, W. B. (1978). Role of potassium and

malate and nitrate uptake and translocation by wheat seedlings. Plant
Physiol. 62, 784-788.
Blom-Zandstra, G. and Lampe, J. E. M. (1983). The effect of chloride and sulphate
salts on the nitrate content in lecctuce plants. (Lactuca sativa L.). J. Plant
Nutr. 6, 611-628.
Bothe, H., Yates, M. G. and Cannon, F. C (1983). Physiology, biochemistry and
genetic dinitrogen fixation. In “Encyclopedia of Plant Physiology, New
Series” (A. Läuchli and R. L. Bieleski, eds.), Vol. 15A, pp. 241-285.
Springer-Verlag, Berlin and New York.
Bottrill, D. E., Possingham, J. V. and Kriedemann, P. E. (1970). The effect of
nutrient deficiencies on photosynthesis and respiration in spinach. Plant Soil
32, 424-438.
Bould, C. and Parfitt, R. I. (1973). Leaf analysis as a guide to the nutrition of fruits
crops. X. Magnesium and phosphorus sand culture experiments with apple.
J. Sci. Food Agric. 24, 175-185.
Breteler, H. and Smit. A. L, (1974). Effect of ammonium nutrition and uptake and
metabolism of nitrate in wheat. Neth. J. Agric. Sci. 22, 73-81.
Brunold, C. (1981). Regulation of adenosine 5-phosphosulfate sulfotransferase in
higher plants. In “Biology of Inorganic Nitrogen and Sulfur” (H. Bothe and
A. Trebst, eds.), pp. 352-358. Springer-Verlag, Berlin and New York
Brunold, C. and Schmidt, A. (1978). Regulation of sulfate assimilation in plants. 7.
Cysteine inactivation of adenosine 5-phosphosulfate sulfotransferase in
Lemna minor L. Plant Physiol. 61, 342-347.
Brunold, C. and Suter, M. (1984). Regulation of sulfate assimilation by nitrogen
nutrition in the duckweed Lemna minor L. Plant Physiol. 76, 579-583.
Burström, H. (1968). Calcium and plant growth. Biol. Rev. Cambridge Philos. Soc.
43, 287-316.
Bussler, W. (1963). Die Entwicklung von calcium-Mangelsymptomen. Z.
Pflanzenernaehr., Dueng., Bodenkd. 100, 53-58.
Bussler, W. (1964). Die Bormangelsymptome und ihre Entwicklung. Z.
Pflanzenernaehr., Dueng., Bodenkd. 105, 113-136.
Caldwell, C. R. and Haug, A. (1981). Temperature dependence of the barley root
plasma membrane-bound Ca2+ and Mg2+-dependent ATPase. Physiol. Plant
53, 117-124.
Cammarano, P., Felsani, A., Gentile, M., Gualerzi, C., Romeo, C. and Wolf, G.
(1972). Formation of active hybrid 80-S particles from subunits of pea
seedlings and mammalian liver ribosomes. Biochim. Biophys. Acta 281, 625-
642.
Cassells, A. L. and Barlass, M. (1976). Environmentally induced changes in the cell
walls of tomato leaves in relation to cell and protoplast release. Physiol.
Plant. 37, 239-246.
Christiansen, M. N., Carns, H. R. and Slyter, D. J. (1970). Stimulation of solute loss
from radicles og Gossypium hirsitum L. by chilling, anaerobiosis, and low
pH. Plant Physiol. 46, 53-56.
 162

Clarkson, D. T. and Hanson, J. B. (1980). The mineral nutrition of higher plants.

Annu. Rev. Plant Physiol. 31, 239-298.
Clarkson, D. T. and Warner, A. J. (1979). Relationships between root temperature
and the transport of ammonium and nitrate ions by Italian and perennial
ryegrass (Lolium multiflorum and Lolium perenne). Plant Physiol. 64, 557-
561.
Clement, C. R., Jones, L. H. P. and Hopper, M. J. (1979). Uptake of nitrogen from
flowing nutrient solution: Effect of terminated and intermittent nitrate
supplies. In “Nitrogen Assimilation in Plants” (E. J. Hewitt and C. V.
Cutting, eds.), pp. 123-133. Acadamic Pres, London and Orlando.
Collins, M. and Duke, S. H. (1981). Influence of potassium-fertilization rate and
form on photosynthesis and N2 fixation of alfalfa. Crop Sci. 21, 481-485.
Cooper, T. and Bangerth, F. (1976). The effect of Ca and Mg treatment on the
physiology, chemical composition and bitter-pit development of “Cox-
orange” apples. Sci. Hortic. (Ammsterdam). 5, 49-57.
Corden, M. E. (1965). Influence of calcium nutrition on Fusarium wilt of tomato
and polygalactoronase activity. Phytopathology 55, 222-224.
Cowan, I. R., Raven, J. A., Hartung, W. and Farquhar, G. D. (1982). A possible role
for abscisic acid in coupling stomatal conductance and photosynthetic carbon
metabolism in leaves. Aust. J. Plant Physiol. 9, 489-498.
Cox, G., Moran, K. J., Sanders, F., Nockolds, C. and Tinker, P. B. (1980).
Translocation and transfer of nutrients in vesicular-arbuscular mycorrhizas.
III. Polyphosphate granules and phosphorus translocation. New Phytol. 84,
649-654.
DeBoer, D. L. and Duke, S. H. (1982). Effects of sulphur nutrition on nitrogen and
carbon metabolism in lucerne (Medicago sativa L.). Physiol. Plant. 54, 343-
350.
Deloch, H. W. (1960). Über die analytische Bestimmung des Schwefels in
biochemischen Substanzen und die Schwefelaufnahme durch
landwirtschaftliche Kulturpflanzen in Abhängigkeit von der Düngung.
Dissertation, Universität Giessen.
Dieter, P. (1984). Calmodulin and calmodulin-mediated processes in plants. Plant,
Cell Environ. 7, 371-380.
Dijkshoorn, W. and Wijk, A. L. van (1967). The sulphur requirement of plants as
evidenced by the sulphur-nitrogen ratio in the organic matter. A review of
published data. Plant Soil 26, 129-157.
Dressel, J. and Jung, J. (1979). Gehaltsniveau an Vitaminen des B-Komplexes in
Abhängigkeit von Stickstoffzufuhr und Standort. Landwirtsch. Forsch.,
Sonderh. 35, 261-270.
Drissche, van den T. (1978). The molecular mechanism of Mimosa leaf
seismonastic movement. A re-evaluation. Arch. Biol. 89, 435-449.
Dudel, G. and Kohl, G. (1974). Über die Verteilung der Nitratreduktaseaktivität in
Wurzel und Blatt bei Hordeum vulgare L. und ihre Abhängigkeit vom
exogenen Nitratangebot. Arch. Acker-Pflanzenbau Bodenkd. 18, 233-242.
Egmond, F. van and Breteler, H. (1972). Nitrate reductase activity and oxalate
content of sugar-beet leaves. Neth. J. Agric. Sci. 20, 193-198.
 163

Erdei, L., Stuiver, B. and Kuiper, P. J. C. (1980). The effect of salinity on lipid
composition and on activity of Ca2+ and Mg2+-stimulated ATPases in salt-
sensitive and salt-tolerant Plantago species. Physiol. Plant. 49, 315-319.
Ergle, D. R. and Eaton, F. M. (1951). Sulfur nutrition of cotton. Plant Physiol. 26,
639-654.
Evans, H. J. and Wildes, R. A. (1971). Potassium and its role in enzyme activation.
Proc. 8th Colloq. Int. Potash Inst. Bern, pp. 13-39.
Ewart, J. A. D. (1978). Glutamin and dough tenacity. J. Sci. Food Agric. 29, 551-
556.
Fankhauser, H. and Brunold, C. (1978). Localization of adenosine 5’-
phosphosulfate sulfotransferase in spinach leaves. Planta 143, 120-130.
Fankhauser, H. and Brunold, C. (1979). Localization of O-acetyl-L-serine
sulfhydrylase in Spinacia oleracea L. Plant Sci. Lett. 14, 185-192.
Farrow, R. P., Johnson, J. H., Gould, W. A. and Charbonneau, J. E. (1971).
Detinning in canned tomatoes caused by accumulations of nitrate in the fruit.
J. Food Sci. 36, 341-345.
Faust, M. and Klein, J. D. (1974). Levels and sites of metabolically active calcium
in apple fruit. J. Am. Soc. Hortic. Sci. 99, 93-94.
Faust, M. and Klein, J. D. (1974). Levels and sites of metabolically active calcium
in apple fruit. J. Am. Soc. Hortic. Sci. 99, 93-94.
Fentem, P. A., Lea, P. J. and Stewart, G. R. (1983). Ammonia assimilation in the
roots of nitrate-and ammonia-grown Hordeum vulgare (cv. Golden promise).
Plant Physiol. 71, 496-501.
Findenegg, G. R., Salihu, M. and Ali, N. A. (1982). Internal self-regulation of H+ -
ion concentration in acid damaged and healthy plants of Sorghum bicolor
(L). Moench. In “Proceedings of the Ninth International Plant Nutrition
Colloquium, Warwick, England” (A. Scaife, ed.), pp. 174-179. Commonw.
Agric. Bur., Farnham Royal, Bucks.
Flügge, U. I., Freisl, M. and Heldt, H. W. (1980). Balance between metabolite
accumulation and transport in relation photosynthesis by isolated spinach
chloroplasts. Plant Physiol. 65, 574-577.
Forster, H. (1980). Einfluss von unterschiedlich starkem Magnesiummangel bei
Gerste auf den Kornertrag und seine Komponenten. Z. Pflanzenernaehr.
Bodenkd. 143, 627-637.
Forster, H. (1981). K-versorgung von Kartoffeln. Kali-Briefe 15, 745-760.
Freney, J. R., Spencer, K. and Jones, M. B. (1978). The diagnosis of sulphur
deficiency in wheat. Aust. J. Agric. Res. 29, 727-738.
Galling, G. (1963). Analyse des Magnesium-Mangels bei synchronisierten
Chlorellen. Arch. Mikrobiol. 46, 150-184.
Gashaw, L. and Mugwira, L. M. (1981). Ammonium-N and nitrate-N effects on the
growth and mineral compositions of triticale, wheat and rye. Agron. J. 73,
47-51.
Gavalas, N. A. and Manetas, Y. (1980). Calcium inhibition of phosphoenolpyruvate
carboxylase. Possible physiological consequences for C4-photosynthesis. Z.
Pflanzenphysiol. 100, 179-184.
 164

Gerwick, B. C. and Black, C. C., Jr. (1979). Sulfur assimilation in C4 plants.

Intercellular compartmentation of adenosine 5’-triphosphate sulfurylase in
crab grass leaves. Plant Physiol. 64, 590-593.
Giaquinta, R. T. (1983). Phloem loading of sucrose. Annu. Rev. Plant Physiol. 34,
347-387.
Giaquinta, R. T. and Quebedeaux, B. (1980). Phosphate-induced changes in
assimilate partitioning in soybean leaves during pod filling. Plant Physiol.
65, Suppl., 116.
Goor, B. J. van. (1966). The role of calcium and cell permeability in the disease
blossom end rot of tomatoes. Physiol. Plant. 21, 1110-1121.
Griffiths, D. W. and Thomas, T. A. (1981). Phytate and total phosphorus content of
filed beans (Vicia faba L.). J. Sci. Food. Agric. 32, 187-192.
Guardia, M. D. de la and Benlloch, M. (1980). Effects of potassium and gibberellic
acid on stem growth of whole sunflower plants. Physiol. Plant. 49, 443-448.
Guerrero, M. G., Vega, J. M. and Losada, M. (1981). The assimilatory nitrate-
reducing system and its regulation. Annu. Rev. Plant Physiol. 32, 169-204.
Haeder, H. E., Mengel, K. and Forster, H. (1973). The effect of potassium on
translocation of photosynthates and yield pattern of potato plants. J. Sci.
Food. Agric. 24, 1479-1487.
Hambidge, K. M. and Walravens, P. A. (1976). Zinc deficiency in infants and
preadolescent children. In “Trace Elements in Human Health and Disease”
(A. S. Prasad, and D. Overleas, eds.), Vol. 1, Chapter 2, pp. 21-32. Academic
Press, New York.
Hartel, H. (1977). Wirkung einer Harnstoffernährung auf Harnstoffumsatz und N-
Stoffwechsel von Mais und Sojabohnen. Dissertation, Technische
Universität, München.
Hartt, C. E. (1969). Effect of potassium deficiency upon translocation of 14C in
attached blades and entire plants of sugarcane. Plant Physiol. 44, 1461-1469.
Haschke, H. P. and Lüttge, K. (1975). Interactions between IAA, potassium, and
malate accumulation and growth in Avena coleoptile segments. Z.
Pflanzenphysiol. 76, 450-455.
Hawker, J. S. and Smith, G. M. (1982). Salt tolerance and regulation of enzymes of
starch synthesis in cassava (Manihot esculenta Crantz). Aust. J. Plant
Physiol. 9, 509-518.
Heber, U., Kirk, M. R., Gimmler, H. and Schäfer, G. (1974). Uptake and reduction
of glycerate by isolated chloroplasts. Planta 120, 32-46.
Hecht-Buchholz, C. (1967). Über die Dunkelfärbung des Blattgrüns bei
Phosphormangel. Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 118, 12-22.
Hecht-Buchholz, C. (1979). Calcium deficiency and plant ultrastructure. Commun.
Soil. Sci. Plant Anal. 10, 67-81.
Heenan, D. P. and Campbell, L. C. (1981). Influence of potassium and manganese
on growth and uptake of magnesium by soybeans (Glycine max (L.) Merr. cv
Bragg). Plant Soil 61, 447-456.
Hehl, G. and Mengel, K. (1972). Der Einfluss einer variierten Kalium-und
Stickstoffdüngung auf den Kohlenhydratgehalt verschiedener Futterpflanzen.
Landwirtsch. Forsch., Sonderh. 27(2), 117-129.
 165

Heise, K. –P. and Jacobi, G. (1973). Vergleichende Untersuchungen über die

Lipidzusammensetzung von Etioplasten und Chloroplasten aus einer Mutante
von Nicotiana. Planta 111, 137-148.
Heldt, H. W., Chon, C. J., Maronde, D., Herold, A., Stankovic, Z. S., Walker, D. A.,
Kraminer, A., Kirk, M. R. and Heber, U. (1977). Role of orthophosphate and
others factors tn the regulation of starch fomation in leaves isolated
chloroplasts. Plant Physiol. 59, 1146-1155.
Hertel, R. (1983). The mechanism of auxin transport as a model for auxin action. Z.
Pflanzenphysiol. 112, 53-67.
Hughes, J. C. and Evans, J. L. (1969). Studies on after-cooking blackening. V.
Changes in after-cooking blackening and the chemistry of Magestic and
Ulster Beacon tubers during the growth season. Eur. Potato J. 12, 26-40.
Humble, G. D. and Hsiao, T. C. (1970). Light-dependent influx and efflux of
potassium of guard cells during stomatal opening and closing. Plant Physiol.
46, 483-487.
Humble, G. D. and Raschke, K. (1971). Stomatal opening quantitatively related to
potassium transport. Plant Physiol. 48, 447-453.
Hunter, W. L., Fahring, C. J., Olsen, S. R. and Porter, L. K. (1982). Location of
nitrate reduction in different soybean cultivars. Crop. Sci. 22, 944-948.
Ismunadji, M. and Dijkshoorn, W. (1971). Nitrogen nutrition of rice plants
measured by growth and nutrient content in pot experiments. Ionic balance
and selective uptake. Neth. J. Agric. Sci. 19, 223-236.
Jeschke, W. D., Atkins, C. A. and Pate, J. S. (1985). Ion circulation via phloem and
xylem between root and shoot of nodulated white lupin. J. Plant Physiol.
117, 319-330.
Jones, R. L. and Carbonell, J. (1984). Regulation of the synthesis of barley aleurone
α-amylase by gibberellic acid and calcium ions. Plant Physiol. 76, 213-218.
Kakie, T. (1969). Phosphorus fractions in tobacco plants as affected by phosphate
application. Soil Sci. Plant Nutr. (Tokyo). 15, 81-85.
Kirkby, E. A. (1967). A note on the utilization of nitrate, urea and ammonium
nitrogen by Chenopodium album. Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 117, 204-
209.
Kirkby, E. A. (1968). Influence of ammonium and nitrate nutrition on the cation-
anion balance and nitrogen and carbohydrate metabolism of white mustard
plants grown in dilute nutrient solutions. Soil. Sci. 105, 133-141.
Kirkby, E. A. and Armstrong, M. J. (1980). Nitrate uptake by roots as regulated by
nitrate assimilation in the shoot of castor oil plants. Plant Physiol. 65, 286-
290.
Kirkby, E. A. and Mengel, K. (1967). Ionic balance in different tissues of the
tomato plant in relation to nitrate, urea, or ammonium nutrition. Plant
Physiol. 42, 6-14.
Kiyosawa, K. (1979). Unequal distribution of potassium anf anions within the
Phaseolus pulvinus during circadian leaf movement. Plant Cell Physiol. 20,
1621-1634.
 166

Konno, H., Yamaya, T., Yamasaki, Y. and Matsumoto, H. (1984). Pectic

polusaccharide break-down of cell walls in cucumber roots grown with
calcium starvation. Plant Physiol. 76, 633-637.
Krogmann , D. W., Jagendorf, A. T. and Avron, M. (1959). Uncouplers of spinach
chloroplast photosynthetic phosphorylation. Plant Physiol. 34, 272-277.
Kuiper, P. J. C., Kähr, M., Stuiver, C. E. E. and Kylin, A. (1974). Lipid composition
of whole roots and of Ca2+, Mg2+-activated adenosine triphosphatases from
wheat and oat as related to mineral nutrition. Physiol. Plant. 32, 33-36.
Kurvits, A. and Kirkby, E. A. (1980). The uptake of nutrients by sunflower plants
(Helianthus annuus) growing in a continuous flowing culture system,
supplied with nitrate or ammonium as nitrogen source. Z. Pflanzenernaehr.
Bodenkd. 143, 140-149.
LaHaye, P. A. and Epstein, E. (1971). Calcium and salt tolerance by bean plants.
Physiol. Plant. 25, 213-218.
Lantzsch, H. J., Marschner, H., Wilberg, E. and Scheuermann, S. (1980). The
improvement of the bioavailability of zinc in wheat and barley grains
following applicatin of zinc fertilizer. Proc. Miner. Elements, Helsinki 1980,
Part I, pp. 323-328.
Läuchli, A. and Pflüger, R. (1978). Potassium transport through plant cell
membranes and metabolic role of potassium in plants. Proc. 11th Congr. Int.
Potash Inst. Bern, pp. 111-163.
Layzell, D. W. and LaRue, T. A. (1982). Modeling C and N transport to developing
soybean fruits. Plant Physiol. 70, 1290-1298.
Le Gales, Y., Lamant, A. and Heller, R. (1980). Fixation du calcium par des
fractions macromoleculaires solubles isolées a partir de végétaux supérieurs.
Physiol. Veg. 18, 431-441.
Legge, R. L., Thompson, E., Baker, J. E. and Lieberman, M. (1982). The effect of
calcium on the fluidity and phase properties of microsomal membranes
isolated from postclimacteric Golden Delicious apples. Plant Cell Physiol.
23, 161-169.
Leonard, R. T. and Hotchkiss, C. W. (1976). Cation-stimulated adenosine
triphosphatese activity and cation transport in corn roots. Plant Physiol. 58,
331-335.
Leshem, Y. Y., Sridhara, S. and Thompson, J. E. (1984). Involvement of calcium
and calmodulin in membrane deterioration during senescence of pea foliage.
Plant Physiol. 75, 329-335.
Levitt, J. (1980). “Responses of Plants to Environmental of Stresses,” 2nd ed., Vol.
2. Academic Press, New York.
Liegel, W. (1970). Calciumoxalat-Abscheidung in Fruchtstielen einiger
Apfelvarietäten. Angew. Bot. 44, 223-232.
Lillo, C. and Nenriksen, A. (1984). Comparative studies of diurnal variations of
nitrate reductase activity in wheat, oat and barley. Physiol. Plant. 62, 89-94.
Lin, D. C. and Nobel, P. S. (1971). Control of photosynthesis by Mg2+. Arch.
Biochem. Biophys. 145, 622-632.
 167

Lolas, G. M., Palamidis, N. and Markakis, P. (1976). The phytic-acid total

phosphorus relationship in barley, oats, soybean and wheat. Cereal Chem.
53, 867-870.
Lonegaran, J. F. and Snowball, K. (1969). Calcium requirements of plants. Aust. J.
Agric. Res. 20, 465-478.
Lonegaran, J. F., Snowball, K. and Simmons, W. L. (1968). Response of plants to
calcium concentration in solution culture. Aust. J. Agric. Res. 19, 845-857.
Lott, J. N. A. and Buttrose, M. S. (1978). Globoids in protein bodies of legume seed
cotyledons. Aust. J. Plant Physiol. 5, 89-111.
Lott, J. N. A. and Vollmer, C. M. (1973). Changes in the cotyledons of Cucurbita
maxima during germination. IV. Protein bodies. Protoplasma. 78, 255-271.
Lund, Z. F. (1970). The effect of calcium and its relation to several cations in
soybean root growth. Soil Sci. Soc. Am. Proc. 34, 456-459.
Lune, P. van and Goor, B. J. van. (1977). Ripening disorders of tomato as affected
by the K/Ca ratio in the culture solution. J. Hortic. Sci. 52, 173-180.
MacRobbie, E. A. C. (1981). Effect of ABA in “isolated” guard cells of Commelina
communis L. J. Exp. Bot. 32, 563-572.
Malek, F. and Baker, D. A. (1977). Proton cotransport of sugars in phloem loading.
Planta 135, 297-299.
Manolakis, E. and Lüdders, P. (1977). Die Wirkung gleichmäßiger und
jahreszeitlich abwechselnder Ammonium-und Nitraternährung auf
Apfelbäume. I. Einfluss auf das vegetative Wachstum.
Gartenbauwissenschaft 42, 1-7.
Marmé, D., (1983). Calcium and transport and fuction. In “Encyclopedia of Plant
Physiology, New Series” (A. Läuchli and R. L. Bieleski, eds.), Vol. 15B, pp.
599-625. Springer-Verlag, Berlin and New York.
Marquard, R., Kühn, H. and Linser, H. (1968). Der Einfluss der Schwefelernährung
auf die Senfölbildung. Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 121, 221-230.
Marschner, H. and Mix, G. (1974). Einfluss von Natrium und Mycostatin auf den
Mineralstoffgehalt im Blattgewebe und die Feinstruktur der Chloroplasten.
Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 136, 203-219.
Marschner, H. and Richter, C. (1974). Calcium-Transport in Wurzeln von Mais-und
Bohnenkeimpflanzen. Plant Soil 40, 193-210.
Martin, P. (1973). Nitratstickstoff in Buschbohnenblättern unter dem Gesichtspunkt
der Kompartimentierung der Zellen. Z. Pflanzenphysiol. 70, 158-165.
Martinoia, E., Heck, U amd Wienecken, A. (1981). Vacuoles as storage
compartments for nitrate in barley leaves. Nature (London). 289, 292-294.
Marx, C., Dexheimer, J., Gianinazzi-pearson, V. and Gianinazzi, S. (1982).
Enzymatic studies on the metabolism of vesicular-arbuscular mycorrhizas.
IV. Ultracytoenzymological evidence (ATPase) for active transfer processes
in the hostarbuscle interface. New Phytol. 90, 37-43.
Mascarenhas, J. P. and Machlis, L. (1964). Chemotropic response of the pollen of
Antirrhinum majus to calcium. Plant Physiol. 39, 70-77.
Matsumoto, H. and Tamura, K. (1981). Respiratory stress in cucumber roots treated
with ammonium or nitrate nitrogen. Plant Soil 60, 195-204.
 168

Mattoo, A. K. and Lieberman, M. (1977). Localization of the ethylene-synthesizing

system in apple tissue. Plant Physiol. 60, 794-799.
McSwain, B. D., Tsujimoto, H. Y. and Arnon, D. J. (1976). Effects of magnesium
and chloride ions on light-induced electron transport in membrane fragments
from a blue-green alga. Biochim. Biophys. Acta 423, 313-322.
Means, A. R. and Dedman, J. R. (1980). Calmodulin-an intracelluler calcium
receptor. Nature. (London) 285, 73-77.
Mengel, K. and Bübl, W. (1983). Verteilung von Eisen in Blättern von
Weinrebenmit HCO3- induzierter Chlorose. Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd.
146, 560-571.
Mengel, K. and Helal, M. (1968). Der einfluss einer variierten N-und K-Ernährung
auf den Gehalt an löslichen Aminoverbindungen in der aberirdischen
Pflanzenmasse von Hafer. Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 120, 12-20.
Mengel, K., Haghparast, M. and Koch, K. (1974). The effect of potassium on the
fixation of molecular nitrogen by root nodules of Vicia faba. Plant Physiol.
54, 535-538.
Michael, B., Zink, F. and Lantzsch, H. J. (1980). Effects of phosphate application
on phytin-P and other phosphate fractions in developing wheat grains. Z.
Pflanzenernaehr. Bodenkd. 143, 369-376.
Michael, G. (1941). Über die Aufnahme und Verteilung des Magnesiums und
dessen Rolle in der höheren grünen Pflanze. Z. Pflanzenernaehr., Dueng.,
Bodenkd. 25, 65-120.
Middleton, K. R. and Smith, G. S. (1979). A comparision of ammoniacal and nitrate
nutrition of perennial ryegrass throughout a thermodynamical model. Plant
Soil. 53, 487-504.
Minotti, P. L. and Jackson, W. A. (1970). Nitrate reduction in the roots and shoots
of wheat seedlings. Planta 95, 36-44.
Mirswa, W. and Ansorge, H. (1981). Einfluss der K-Düngung auf Ertrag und
Qualität der Kartoffel. Arch. Acker-Pflanzenbau Bodenkd. 25, 165-171.
Mitsui, T., Christeller, J. T., Hara-Nishimura, I. and Akazawa, T. (1984). Possible
roles of calcium and calmodulin in the biosynthesis and secretion of α-
amylase in rice seed scutellar epithelium. Plant Physiol. 75, 21-25.
Mittelheuser, C. J. and Van Steveninck, R. F. M. (1971). Rapid action of abscisic
acid on photosynthesis and stomatal resistance. Planta. 97, 83-86.
Mix, G. and Marschner, H. (1974). Mineralstoffverteilung zwischen Chloroplasten
und übrigem Blattgewebe. Z. Pflanzenphysiol. 73, 307-312.
Mix, G. P. and Marschner, H. (1976a). Calciumgehalte in Früchten von Paprika,
Bohnen, Quitte und Hagebutte im Verlauf des Fruchtwachstums. Z.
Pflanzenernaehr. Bodenkd. 139, 537-549.
Mix, G. P. and Marschner, H. (1976c). Calcium-Umlagerung in Bohnenfrüchten
während des Samenwachstums. Z. Pflanzenphysiol. 80, 354-366.
Mooré, D. J. and Blacker, C. E. (1979). Ultrastructural alteration of plant plasma
memberanes induced by auxin and calcium ions. Plant Physiol. 58, 544-547.
Mostafa, M. A. and Ulrich, A. (1976). Absorption, distribution and form of Ca in
relation to Ca deficiency (tip burn) of sugarbeets. Crop Sci. 16, 27-30.
 169

Mothes, K. (1939). Über den Schwefelstoffwechsel der Pflanzen. Planta 29, 67-
109.
Mukherjee. I. (1974). Effect of potassium on proline accumulation in maize during
wilting. Physiol. Plant. 31, 288-291.
Mukherji, S., Dey, B., Paul, A. K. and Sircar, S. M. (1971). Changes in phosphorus
fractions and phytase activity of rice seeds during germination. Physiol.
Plant. 25, 94-97.
Munns, D. N. (1970). Nodulation of Medicago sativa in solution culture. V.
Calcium and pH requirements during infection. Plant Soil 32, 90-102.
Neyra, C. A. and Hageman, R. H. (1978). Pathway for nitrate assimilation in corn
(Zea mays L.) leaves. Cellular distribution of enzyme and energy sources for
nitrate reduction. Plant Physiol. 62, 618-621.
Nitsos, R. E. and Evans, H. J. (1969). Effects of univalent cations on the activity of
particulate starch synthetase. Plant Physiol. 44, 1260-1266.
O’Neal, D. and Joy, K. W. (1974). Glutamine synthetase of pea leaves. Divalent
cation effects, substrate specificity, and other properties. Plant Physiol. 54,
775-779.
Oaks, A., Aslam, M. and Boesel, I. (1977). Ammonium and amino acids as
regulators of nitrate reductase in corn roots. Plant Physiol. 59, 391-394.
Ogawa, M., Tanaka, K. and Kasai, Z. (1979a). Accumulation of phosphorus,
magnesium and potassium in developing rice grains: followed by electron
microprobe X-ray analysis focusing on the aleurone layer. Plant Cell
Physiol. 25, 437-448.
Ogawa, M., Tanaka, K. and Kasai, Z. (1979b). Energy-dispersive X-ray analysis of
phytin globoids in aleurone particles of developing rice grains. Soil Sci. Plant
Nutr. (Tokyo). 25, 437-448.
Osmond, C. B. (1967). Acid metabolism in Atriplex. I. Regulation in oxalate
synthesis by the apparent excess cation absorption. Aust. J. Biol. Sci. 20,
575-587.
Overleas, D. (1973). Phytates. In “Toxicants Occurring Naturally in Foods” 2nd ed.,
Chapter 17, pp. 363-371. Natl. Acad. Sci., Washington, D. C.
Pandita, M. L. and Andrew, W. T. (1976). A correlation between phosphorus
content of leaf tissue and days to maturity in tomato and lettuce. Proc. Am.
Soc. Hortic. Sci. 91, 544-549.
Pate, J. S. (1973). Uptake, assilimation and transport of nitrogen compounds by
plants. Soil Biol. Biochem. 1, 109-119.
Peck, N. H., Grunes, D. L., Welch, R. M. and MacDonald, G. E. (1980). Nutritional
quality of vegetables crops as affected by phosphorus and zinc fertilizer.
1
/4Agron. J. 72, 528-534.
Peoples, T. R. and Koch, D. W. (1979). Role of potassium in carbon dioxide
assimilation in Medicago sativa L. Plant Physiol. 63, 878-881.
Petit, C. M., Ringoet, A. and Myttenaere, C. (1978). Stimulation of cadmium uptake
in relation to the cadmium content of plants. Plant Physiol. 62, 554-557.
Peverley, J. H., Adamec, J. and Parthasarathy, M. V. (1978). Association of
potassium and some other monovalent cations with occurrence of
polyphosphate. Plant Physiol. 62, 120-126.
 170

Pflüger, R. and Cassier, A. (1977). Influence of monovalent cations on

photosynthetic CO2 fixation. Proc. 13th Colloq. Int. Potash. Inst. Bern. pp.
95-100.
Pflüger, R. and Wiedemann, R. (1977). Der Einfluss monovalenter Kationen auf die
Nitratreduktion von Spinacia oleracea L. Z. Pflanzenphysiol. 85, 125-133.
Pill, W. G., Lambeth, V. N. and Hinckley, T. M. (1978). Effects of nitrogen forms
and level on ion concentrations, water stress, and blossom-end rot incidence
in tomato. J. Am. Soc. Hortic. Sci. 1031, 265-268.
Pissarek, , H. P. (1973). Zur Entwicklung der Kalium-Mangelsymptome von
Sommerraps. Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 136, 1-19.
Pitman, M. G., Mowat, J. and Nair, H. (1971). Interactions of processes for
accumulation of salt and sugar in barley plants. Aust. J. Biol. Sci. 24, 619-
631.
Poovaiah, B. W. (1979). Role of calcium in ripening and senescence. Commun. Soil
Sci. Plant Anal. 10, 83-88.
Portis, A. R., Jr. (1981). Evidence of a low stromal Mg2+ concentration in intact
chloroplasts in the dark. I. Studies with th ionophore A 23187. Plant Physiol.
67, 985-989.
Portis, A. R., Jr. (1982). Effects of relative extra-chloroplastic concentration of
inorganic phosphate, 3-phosphoglycerate and dihydroxyacetone phosphate
on the rate of starch synthesis in isolated spinach chloroplasts. Plant Physiol.
70, 393-396.
Portis, A. R., Jr. and Heldt, H. W. (1976). Light-dependent changes of the Mg2+
concentration in the stroma in relation to the Mg2+ depending of CO2 fixation
in intact chloroplasts. Biochem. Biophys. Acta. 449, 434-446.
Pradet, A. and Raymond, P. (1983). Adenine nucleotide ratios and adenylate energy
charge in energy metabolism. Annu. Rev. Plant Physiol. 34, 199-224.
Preusser, E., Khalil, F. A. and Göring. H. (1981). Regulation of activity of the
granule-bound starch synthetase by monovalent cations. Biochem. Physiol.
Pflanz. 176, 744-752.
Prins, W. H. (1983). Effect of the wide range of nitrogen applications on the
herbage nitrate content in long-term fertilizer trials on all-grass swards. Fert.
Res. 4, 101-113.
Quick, W. A. and Li, P. L. (1976). Phosphate balance in potato tubers. Potato Res.
19, 305-312.
Radin, J. W. and Eidenbock, M. P. (1984). Hydraulic conductance as a factor
limiting leaf expansion of phosphorus-deficient cotton plants. Plant Physiol.
75, 372-377.
Randall, P. J. (1969). Changes in nitrate and nitrate reductase levels on restoration
of molybdenum to molybdenum-deficient plants. Aust. J. Agric. Res. 20,
635-642.
Raschke, K. and Schnabl, (1978). Availability of chloride affects the balance
between potassium chloride cells of Vicia faba L. Plant Physiol. 62, 84-87.
Rauser, W. E. (1983). Estimating thiol-rich copper-binding protein in small root
samples. Z. Pflanzenphysiol. 112, 69-77.
 171

Rauser, W. E. (1984). Isolation and partial purification of cadmium-binding protein

from roots of the grass Agrostis gigantea. Plant Physiol. 74, 1025-1029
Raven, J. A. and Smith, F. A. (1976). Nitrogen assimilation and transport in
vascular land plants in relation to intracellular pH regulation. New Phytol.
76, 415-431.
Rebeille, F., Bligny, R. and Douce, R. (1984). Is the cytosolic Pi concentration a
limiting factor for plant cell respiration? Plant Physiol. 74, 355-359.
Reinhold, J. G., Nasr, K., Lahimgarzadeh, A. and Hedayati. (1973). Effects of
purified phytate and phytate-rich bread upon metabolism of zinc, calcium,
phosphorus and nitrogen in man. Lancet I, 283-291.
Reiss, H. D. and Herth, W. (1979). Calcium ionophore A 23187 affects localized
wall secretion in tip region of pollen tubers of Lilium longiflorum. Planta
145, 225-232.
Rennenberg, H. (1982). Glutathione metabolism and possible biological roles in
higher plants. Phytochemistry 21, 2771-2781.
Rennenberg, H., Schmitz, K. and Bergmann, L. (1979). Long-distance transport of
sulfur in Nicotiana tabacum. Planta 147, 57-62.
Rensing, L. and Cornelius, G. (1980). Biologische Membrane als Komponenten
oszillierender Systeme. Biol. Rundsch. 18, 197-209.
Rigney, C. J. and Wills, R. B. H. (1981). Calcium movement, a regulating factor in
the initiation of tomato fruit ripening. HortScience 16, 550-551.
Rijven, A. H. G. C. and Gifford, R. M. (1983). Accumulation and conversion of
sugars by developing wheat grains. IV. Effects of phosphate and potassium
ions in endosperm slices. Plant, Cell Environ. 6, 625-631.
Robson, A. D. and Pitman, M. G. (1983). Interactions between nutrients in higher
plants. In “Encyclopedia of Plant Physiology, New Series” (A. Läuchli and
R. L. Bieleski, eds.), Vol. 15A, pp. 147-180. Springer-Verlag, Berlin and
New York
Rossiter, R. C. (1978). Phosphorus deficiency and flowering in subterranean clover
(Tr. Subterraneum L.). Ann. Bot. (London) [N.S.] 42, 325-329.
Rufty, T. W., Jr., Jackson, W. A. and Raper, C. D., Jr. (1981). Nitrate reduction in
roots as affected by presence of potassium and by flux of nitrate through the
roots. Plant Physiol. 68, 605-609.
Rufty, T. W., Jr., Volk, R. J., McClure, R. R., Israel, D. W. and Raper, C. D., Jr.
(1982c). Relative content of NO3- and reduced N in xylem exudate as an
indicator of root reduction of concurrently absorbed 15NO3. Plant Physiol.
69, 166-170.
Santoro, L. G.and Magalhaes, A. C. N. (1983). Changes in nitrate reductase activity
during development of soybean leaf. Z. Pflanzenphysiol. 112, 113-121.
Scatter, R.L., Applewhite, P. B. and Galston, A. W. (1974). Rhythmic potassium
flux in Albizza. Effect of aminophylline, cations and inhibitors of respiration
and protein synthesis. Plant Physiol. 54, 280-285.
Schiff, J. A. (1983). Reduction and other metabolic reactions of sulfate. In
“Encyclopedia of Plant Physiology, New Series” (A. Läuchli and R. L.
Bieleski, eds.), Vol. 15A, pp. 401-421. Springer-Verlag, Berlin and New
York.
 172

Schmid, K. (1967). Zur Stickstoffdüngung im Tabakbau. Dtsch. Tabakbau 14, 129-

133.
Schmidt, S. and Buban, T. (1971). Beziehungen zwischen dem 32P-Einbau in
anorganische Polyphosphate der Blätter und dem Beginn der
Blütendifferenzierung bei Malus domestica. Biochem. Physiol. Pflanze. 162,
265-271.
Schmit. J.-N. (1981). Le calcium dans le celule génératrice en mitose. Etude dans le
tube pollinique en germitation de Clivia nobilis Lindl. (Amaryllidacee) C.R.
Seances Acad. Sci., Ser. III. 293, 755-760.
Schmutz, D. and Brunold, C. (1982). Regulation of sulfate assimilation in plants.
XIII. Assimilatory sulfate reduction during ontogenesis of primary leaves of
Phaseolus vulgaris L. Plant Physiol. 70, 524-527.
Schmutz, D. and Brunold, C. (1984). Intercellular localization of assimilatory
sulfate reduction in leaves of Zea mays and Triticum aestivum. Plant Physiol.
74, 866-870.
Schnabl, H. (1980). Der Anionenmetabolismus in stärkehaltigen und stärkefreien
Schließzellenprotoplasten. Ber. Dtsch. Bot. Ges. 93, 595-605.
Sekiya, J., Schmidt, A., Wilson, L. G. and Filner, P. (1982a). Emission of hydrogen
sulfide by leaf-tissue in response to L-cysteine. Plant Physiol. 70, 430-436.
Sekiya, J., Wilson, L. G. and Filner, P. (1982b). Resistance to injury by sulfur
dioxide. Correction with its reduction to and emission of hydrogen sulfide in
Cucurbitaceae. Plant Physiol. 70, 437-441.
Sharpless, R. O. and Johnson, D. S. (1977). The influence of calcium on senescence
changes in apple. Ann. Appl. Biol. 85, 450-453.
Shear, C. B. (1975). Calcium related disorders of fruits and vegetables. Hort-
Science. 10, 361-365.
Shih, L.-M, Kaur-Sawhney, R., Führer, J., Samata, S. and Galston, A. W. (1982).
Effect of exogenous 1,3-diaminopropane and spermidine on senescence of
oat leaves. I. Inhibition of protease activity, ethylene production and
chlorophyll loss as related to polyamine content. Plant Physiol. 70, 1592-
1596.
Skokut, T. A., Wolk, C. P., Thomas, J., Meeks, J. C., Shaffer, P. W. and Chien, W.
S. (1978). Initial organic products of assimilation of 13N-ammonium and 13N
nitrate by tobacco cell cultured on different sources of nitrogen. Plant
Physiol. 62, 299-304.
Smirnoff, N. and Stewart, G. R. (1985). Nitrate assimilation and translocation by
higher plants: Comparative physiology and ecological consequences.
Physiol. Plant. 64, 133-140.
Smith, A. F. and Raven, J. A. (1979). Intracellular pH and its regulation. Annu. Rev.
Plant Physiol. 30, 289-311.
Smith, T. A. (1973). Amine levels in mineral-deficient Hordeum vulgare leaves.
Phytochemistry 12, 2091-2100.
Sommer, K. and Six, R. (1982a). Längenwachstum und Assimilateinlagerung bei
Wintergerste in Abhängigkeit von der Stickstoversorgung und möglichen
Witterungseinflüssen. Landwirtsch. Forsch. 35, 14-25.
 173

Sommer, K. and Six, R. (1982b). Ammonium Stickstoffquelle beim Anbau von

Futtergerste. Landwirtsch. Forsch. 38, 151-161.
Sowokinos, J. R. (1981). Pyrophosphorylases in Solanum tuberosum. II. Catalytic
properties and regulation of ADP-Glucose and UDP-Glucose
pyrophosphorylase activities in potatoes. Plant Physiol. 68, 924-929.
Sperrazza, J. M. and Spremulli, L. L. (1983). Quantitation of cation binding to
wheat germ ribosomes: influences on subunit association equilibria and
ribosone activity. Nucleic Acid Res. 11, 2665-2679.
Steingröver, E. (1983). Storage of osmotically active compounds in the taproot of
Daucus carota L. J. Exp. Bot. 34, 425-433.
Strullu, D. G., Harley, L., Gourret, J. P. and Garrec, J. P. (1982). Ultra-structure and
microanalysis of the polyphosphate granules of the endomycorrhizas of
Fagus sylvatica. New Phytol. 92, 417-424.
Stuiver, C. E. E., Kuiper, P. J. C., Marschner, H. and Kylin, A. (1981). Effects of
salinity and replacement of K+ by Na+ on lipid composition in two sugar beet
inbred lines. Physiol. Plant. 52, 77-82.
Suelter, C. H. (1970). Enzymes activated by monovalent cations. Science 168, 789-
795.
Sugiyama, T., Matsumoto, C., Akazawa, T. and Miyachi, S. (1969). Structure and
function of chloroplasts proteins. VII. Ribulose-1,5-diphosphate carboxylase
of Chlorella ellipsoida. Arch. Biochem. Biophys. 129, 597-602.
Talouizte, A., Champigny, M. L., Bismuth, E. and Moyse, A. (1984). Root
carbohydrate metabolism associated with nitrate assimilation in wheat
previously deprived of nitrogen. Physiol. Veg. 22, 19-27.
Terry, N. and Ulrich, A. (1973). Effects of phosphorus deficiency on the
photosynthesis and respiration of leaves of sugar beet. Plant Physiol. 51, 43-
47.
Terry, N. and Ulrich, A. (1974). Effects of magnesium deficiency on the
photosynthesis and respiration of leaves of sugar beet. Plant Physiol. 54,
379-381.
Theodorides, T. N. and Pearson, C. J. (1982). Effect of temperature on nitrate
uptake, translocation and metabolism in Pennisetum americanum. Aust. J.
Plant Physiol. 9, 309-320.
Tomati, U. and Galli, E. (1979). Water stress and –SH-dependent physiological
activities in young maize plants. J. Exp. Bot. 30, 557-563.
Tombesi, L., Calé, M. T. and Tiborne, B. (1969). Effects of nitrogen, phosphorus
and potassium fertilizers on assimilation capacity of Beta vulgaris
chloroplasts. Plant Soil 31, 65-76.
Trolldenier, G. and Rheinbaben, W. von (1981a). Root respiration and bacterial
population of roots. I. Effect of nitrogen source, potassium nutrition and
aeration of roots. Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 144, 366-371.
Ullrich, W. R. (1983). Uptake and reduction of nitrate: Algae and fungi. In
“Encyclopedia of Plant Physiology, New Series” (A. Läuchli and R. L.
Bieleski, eds.), Vol. 15A, pp. 376-397. Springer-Verlag, Berlin and New
York
 174

Van Kirk, C. A. and Raschke, K. (1978). Presence of chloride reduces malate

production in epidermis during stomatal opening. Plant Physiol. 61, 361-364.
Van Steveninck, R. F. M. (1965). The significance of calcium on the apparent
permeability of cell membranes and the effects of substitution with other
divalent ions. Physiol. Plant. 18, 54-69.
Vertregt, N. (1968). Relation between black spot and composition of the potato
tuber. Eur. Potato J. 11, 34-44.
Wagner, G. J. and Trotter, M. M. (1982). Inducible Cd binding complexes of
cabbage and tobacco. Plant Physiol. 69, 804-809.
Walker, D. A. (1980). Regulation of starch synthesis in leaves-the role of
orthophosphate. Proc. 15th Colloq. Int. Potash Inst. Bern, pp. 195-207.
Wallace, A., Frolich, E. and Lunt, O. R. (1966). Calcium requirements of higher
plants. Nature (London) 209, 634.
Wallace, W. and Pate, J. S. (1965). Nitrate reductase in the field pea (Pisum arvense
L.). Ann. Bot. (London) [N.S.] 29, 655-671.
Wang, T. S. C., Yang, T. K. and Chuang, Z. T. (1976). Soil phenolic acids as plant
growth inhibitors. Soil Sci. 103, 239-246.
Welch, R. M., House, W. A. and Allaway, W. H. (1974). Availability of zinc from
pea seed to rats. J. Nutr. 104, 733-740
Welte, E. and Müller, K. (1966). Über den einfluss der Kalidüngung auf die
Dunkelung von rohem Kartoffelbrei. Eur. Potato J. 9, 36-45.
Welte, E. and Müller, K. (1966). Über den Einfluss der Kalidüngung auf die
Dunkelung von rohem Kartoffelbrei. Eur. Potato J. 9, 36-45.
Werner, W. (1959). Die Wirkung einer Magnesiumdüngung zu Kartoffeln in
Abhängigkeit von Bodenreaktion und Stickstofform. Kartoffelbau 10, 13-14.
Weser, U., Rupp, H., Doney, F., Linnemann, F., Voelter, W., Voetsch, W. and Jung,
G. (1973). Characterization of Cd, Zn-thionein (metallothionein) isolated
from rat and chicken liver. Eur. J. Bioche. 39, 127-140.
Willenbrink, J. (1964). Lichtabhängiger 35S-Einbau in organische Bindung in
Tomatenpflanzen. Z. Naturforsch. 19, 356-357.
Willenbrink, J. (1967). Über Beziehungen zwischen Proteinumsatz und
Schwefelversorgung der Chloroplasten. Z. Pflanzenphysiol. 56, 427-438.
Wills, R. B. H., Tirmazi, S. I. H. and Scott, K. J. (1977). Use of calcium to delay
ripening of tomatoes. HortScience 12, 551-552.
Woodrow, I. E. and Rowan, K. S. (1979). Change of flux of orthophosphate
between cellular compartments in ripening tomato fruits in relation to the
climacteric rise in respiration. Aust. J. Plant Physiol. 6, 39-46.
Wrigley, C. W., du Cros, D. L., Archer, M. J., Downie, P. G. and Roxburgh, C. M.
(1980). The sulphurcontent of wheat endosperm and its relevance to grain
quality. Aust. J. Plant Physiol. 7, 755-766.
Wunderlich, F. (1978). Die Kernmatrix: Dynamisches Protein-Gerüst in Zellkernen.
Naturwiss. Rundsch. 31. 282-288.
Wyn Jones, R. G. and Lunt, O. R. (1967). The function of calcium in plants. Bot.
Rev. 33, 407-426.
Wyn Jones, R. G. and Pollard, A. (1983). Proteins, enzymes and inorganic ions. In
“Encyclopedia of Plant Physiology, New Series” (A. Läuchli and R. L.
 175

Bieleski, eds.), Vol. 15B, pp. 528-562. Springer-Verlag, Berlin and New
York
Wyn Jones, R. G., Brady, C. J. and Speirs, J. (1979). Ionic and osmotic relation in
plant cells. In “Recent Advances in the biochemistry of Cereals” (D. L.
Laidman and R. G. Wyn Jones, eds.), pp. 63-103. Academic Press, London
and Orlando.
Yoshida, S., Navasero, S. A. and Ramiez, E. A. (1969). Effects of silica and
nitrogen supply on some leaf characters of the rice plant. Plant Soil. 31, 48-
56.
Zsoldos, F. and Karvaly, B. (1978). Effects of Ca2+ and temperature on potassium
uptake along roots of wheat, rice and cucumber. Physiol. Plant. 43, 326-330.
Chương 10

DƯỠNG CHẤT KHOÁNG VI LƯỢNG

10.1 Dưỡng chất khoáng Fe

Các chelate Fe(III) và đôi khi Fe(II) phần lớn ở dạng Fe hòa tan trong đất và
trong dung dịch dinh dưỡng. Theo qui luật, Fe(II) được nhiều loài cây hấp thu, còn
Fe(III) được khử ở bề mặt rễ trước khi vận chuyển vào trong tế bào chất (Chayney
et al., 1972; Römheld và Marschner, 1983). Tuy nhiên, cỏ hấp thu Fe(III) là quan
trọng nhất. Tốc độ hấp thu Fe ở vùng ngọn rễ cao hơn vùng đáy rễ, đặc biệt khi
thiếu Fe (Charkson và Sanderson, 1978; Römheld và Marschner, 1981a). Trong sự
vận chuyển xa ở mô gỗ, chiếm ưu thế là các phức hệ Fe(III) với muối acid citric
(Clark et al., 1973) hoặc các hợp chất peptide-carbohyrate (Höfner, 1970). Ái lực
cao của Fe với nhiều ligand (như acid hữu cơ, hoặc phosphate vô cơ) làm cho
những ion Fe3+ hoặc Fe2+ không phải là dạng vận chuyển xa hay gần ở trong cây,
cũng không phải là dạng phản ứng của Fe trong tế bào. Các phức chất liên kết
(chelates) được hình thành và hoạt động như hệ thống phản ứng oxýt khử hóa thuận
nghịch [Fe(II) Fe(III) + e- ] trong chức năng biến dưỡng của Fe.

10.1.1 Thành phần chứa Fe của hệ thống redox

* Nhóm hemoprotein

Hemoprotein là các cytochromes, nó chứa một phức hệ Fe-porphyrin heme

(C34 33O4N4Fe, Hình 10.1) như nhóm prosthetic. Cytochrome là thành phần của hệ
H
thống redox trong lục lạp và ti thể, và trong sự hình thành enzyme cytochrome
oxydase, tham gia vào bước cuối của chuổi hô hấp.

Ánh sáng
Diệp lục tố

Hình 10.1 Vai trò sắt trong sự tổng hợp sinh học của heme
coenzymes và diệp lục tố
 177

Các enzyme có cấu hình heme khác là catalase và peroxidase. Trong điều
kiện thiếu Fe, hoạt tính của hai loại enzyme này giảm. Đây là trường hợp đặc biệt
cho hoạt tính của enzyme catalase ở lá (Bảng 10.1). Vì vậy, hoạt tính của enzyme
này là một chỉ thị cho tình trạng dinh dưỡng Fe trong cây.

Bảng 10.1 Ảnh hưởng cung cấp Fe trên hàm lượng diệp lục tố và hoạt tính của
enzyme trong lá cà chua (Machold, 1968)

Nghiệm thức Fe trong lá Diệp lục tố Hoạt tính enzyme

(µg/g trọng (mg/g trọng (tương đối)
lượng tươi) lượng tươi) Catalase Peroxidase
+Fe 18,5 3,52 100 100
-Fe 11,1 0,25 20 56

Catalase làm biến đổi H2O2 thành nước và O2 theo phương trình:

H2O2 H2O + 1/2 O2

Catalase đóng vai trò quan trọng trong lục lạp trong việc cộng tác với
enzyme superoxide dismutase (SOD), cũng như ở đường hướng quang hô hấp và
glycolate.
Enzyme peroxidase thì có nhiều dạng và có nhiều trong cây, chúng xúc tác
trong các phản ứng sau:

XH2 + H2O2 X + 2 H2O

và
XH + XH + H2O2 X--X + 2 H2O

Ở kiểu phản ứng thứ hai, peroxidase xúc tác sự trùng hợp các phenol tạo
thành lignin. Peroxidase hiện diện nhiều trong vách tế bào ở biểu bì rễ (rhizodermis)
và nội bì của rễ (Mueller và Beckman, 1978). Bằng chứng cho thấy peroxidase
trong vách tế bào biểu bì rễ có vai trò điều tiết hấp thu Fe. Bằng chứng cho vấn đề
nầy là: Các hợp chất phenolic, là tiền chất để tổng hợp lignin, được phóng thích vào
trong khoảng trống gian bào của tế bào rễ. Sự tổng hợp lignin cần có H2O2, sự hình
thành của nó được xúc tác bởi một peroxidase khác, kết quả từ sự oxy hóa NADH
xảy ra ở màng nguyên sinh chất (Mäder, 1977; Mäder và Füssl, 1982). Nguyên lý
của các phản ứng này như sau:
Màng sinh chất
Chất tế bào Khoảng trống gian bào
 178

Ở rễ thiếu Fe (ngược lại với lá), hoạt tính peroxidase bị giảm nhiều hơn hoạt
tính của catalase. Vì vậy, sự hình thành vách tế bào (Hình 10.4) và sự hóa lignin bị
giảm; phenolic tích tụ trong biểu bì và được phóng thích ra dung dịch bên ngoài .
Hoạt tính của peroxidase giảm, cũng làm giảm theo sự oxy hóa NADH hoặc
NADPH ở bề mặt bên ngoài của màng tế bào chất, khả năng của màng tế bào chất
để khử những chất như chelate Fe (III) cũng gia tăng (Craig và Crane, 1981;
Bienfait, 1985). Thiếu Fe làm ức chế hoạt tính của isoperoxidase, nó xúc tác sự
trùng phân của aliphatic và aromatic (phenolic) thành suberin (Sijmons et al., 1985).
Ảnh hưởng này làm giảm đi sự hình thành vách tế bào biểu bì rễ và tích lũy
phenolic nào đó ở rễ thiếu Fe.

Hình 10.4 Các phần tế bào rễ của hoa hướng dương

* Nhóm protein Fe-S

Ở nhóm protein nonheme, Fe liên kết với nhóm thiol của cysteine hoặc liên
kết với S vô cơ. Điển hình của nhóm là ferredoxin, nó hoạt động như là tác nhân
truyền điện tử trong nhiều tiến trình biến dưỡng, theo nguyên lý sau:

NADP+ quang tổng hợp

Enzym khử Nitrate
Enzym khử Sulfate
Sự khử đạm

Trong quá trình khử nitơ, ba protein Fe-S khác nhau hoạt động trong chuổi
vận chuyển điện tử của phức hệ enzyme nitrogenase.
 179

10.1.2 Các enzyme chứa Fe khác

Có nhiều enzyme, trong đó Fe hoạt động như là thành phần kim loại trong
các phản ứng redox, hoặc làm cầu nối giữa enzyme và chất nền. Ở cây thiếu Fe,
hoạt tính các enzyme này giảm, có lẽ do ái lực thấp với Fe.
Thiếu Fe, rễ của nhiều loại cây 2 lá mầm tích lũy Roboflavin. Sự tích lũy nầy
là do biến dưỡng của purine giảm, cho thấy nhu cầu Fe của enzyme xanthine
oxidase. Một lượng tương đối lớn của riboflavin được phóng thích từ rễ có nhiệm
vụ kích thích tiết ra H+ (Nagarajah và Ulrich, 1966; Venkat-Raju et al., 1972).
Tích lũy các acid hữu cơ ở rễ (ít gặp ở chồi) là do thiếu Fe (Brown et al.,
1971; Vankat-Raju et al., 1972). Acid malic và citric là hai acid hữu cơ được tích
lũy nhiều nhất (Bảng 10.2). Khi cung cấp Fe, acid hữu cơ trong rễ giảm xuống mức
bình thường trong khoảng 2 ngày (Landsberg, 1979).

Bảng 10.2 Mối quan hệ giữa cung cấp Fe, lượng diệp lục tố trong lá, và hàm lượng
acid hữu cơ trong rễ cây Oat (Landsberg, 1981)

Nghiệm thức Hàm lượng diệp lục Lượng acid hữu cơ (µg/g trọng lượng tươi)
tố (tương đối) Malic Citric Acid khác Tổng cộng
+Fe 100 39 11 23 73
-Fe 12 93 67 78 238

Khi cây bị thiếu Fe, sự tích lũy acid hữu cơ có liên quan trực tiếp đến việc
giảm hoạt tính của enzyme aconitase (Hình 10.2). Enzymee này xúc tác sự đồng
phân citrate để thành citrate đồng phân. Điều này cho thấy Fe(II) là thành phần của
enzyme, nó cần thiết cho tính ổn định và hoạt động (Hsu và Miller, 1968) và có vai
trò trong định hướng không gian của các chất nền (citrate và citrate đồng phân). Sự
thay đổi hóa trị không liên quan tới phản ứng.

Dung dịch
bên ngoài

Chu trình
đường phân

Màng sinh chất

Hình 10.2 Mô hình mối quan hệ giữa sự giảm hoạt tính enzym
aconitase và sự tích luỹ của các acid hữu cơ ở rễ cây
thiếu sắt
 180

Acid hữu cơ gia tăng thúc đẩy sự đi ra của H+ từ rễ ở loài cây hai lá mầm bị
thiếu Fe (Landsberg, 1981). Tuy nhiên, ở cỏ hòa bản (như bắp), mặc dù có sự tích
lũy các acid hữu cơ, nhưng không thấy có sự gia tăng H+.
Khi thiếu sắt, hàm lượng diệp lục tố của lá non bị giảm (bị úa vàng
“chlorosis”) là triệu chứng thấy rõ nhất. Nhiều yếu tố khác có liên quan đến việc
làm giảm diệp lục tố, trực tiếp nhất là vai trò của Fe trong tổng hợp diệp lục tố
(Hình 10.1). Acid δ-aminolevilinic (ALA) là tiền chất của diệp lục tố và heme; và
tốc độ hình thành ALA được kiểm soát bởi Fe (Chereskin và Castefranco, 1982;
Miller et al., 1982). Sự liên kết Fe hoặc Mg như là nguyên tử trung tâm trong
tetrapyrrole dẫn đến hình thành nên coenzyme heme hoặc Mg-protoporphyrin
(trường hợp của Mg).
Machold và Stephan (1969) đã chứng minh Fe cần thiết cho sự hình thành
protochlorophyllide từ Mg-protoporphyrin. Việc cung cấp ALA cho các mô lá bị
thiếu Fe làm gia tăng Mg-protoporphyrin, trong khi protochlorophyllide và diệp lục
tố vẫn duy trì thấp so với mô lá được cung cấp đủ Fe (Spiller et al., 1982).
Enzyme coproporphyrinogen oxidase là một protein có chứa Fe (Chereskin
và Casterfranco, 1982), nó xúc tác việc khử carbolxyl của Mg-protoporphyrin
(Vlcek và Gassman, 1979).

10.1.3 Tổng hợp protein và sự phát triển của lục lạp

Khi thiếu sắt, sự hình thành diệp lục tố bị ức chế, là do sự tổng hợp protein bị
giảm vì số lượng ribosome giảm nghiêm trọng (Lin và Stocking, 1978) và có sự gia
tăng hàm lượng amino acid ở lá bị vàng (Gilfillan và Jones, 1968). Nét đặc trưng
của thiếu Fe là làm giảm sự tổng hợp protein ở lục lạp hơn là ở tế bào chất (Bảng
10.3). Lá bắp khi thiếu Fe nghiêm trọng thì hàm lượng protein tổng số thấp hơn trị
số bình thường khoảng 25%, trong khi đó hàm lượng protein ở lục lạp thấp hơn trị
bình số thường là 82% (Perur et al., 1961). Sự khác nhau này cho thấy rằng sự tổng
hợp protein ở lục lạp, là protein cấu trúc của hạt grana, bị giảm (Machold, 1972;
Funkhouser và Price, 1974).

Bảng 10.3 Ảnh hưởng thiếu Fe đến sắc tố và lượng protein trong lá cây thuốc lá
(Shetty và Miller, 1966)

Hàm lượng Fe cung Hàm lượng sắc tố Hàm lượng protein

cấp (chlorosis) (µg/g trọng lượng tươi) (µg/g trọng lượng tươi)
Chlorophyll a + b Carotenoids Lục lạp Tế bào chất
+Fe 0,98 0,45 8,6 12,8
-Fe (nhẹ) 0,34 0,33 5,0 11,9

Ảnh hưởng của Fe đến sự phát triển của lục lạp được tóm tắt trong Bảng
10.4. Khi sự thiếu Fe gia tăng (hàm lượng diệp lục tố/đơn vị diện tích lá giảm), hàm
lượng protein/đơn vị diện tích lá, thể tích tế bào lá và số lượng lục lạp gần như
không bị ảnh hưởng; trong khi đó thể tích lục lạp và lượng protein/lục lạp giảm
xuống. Ở lá thiếu Fe, tốc độ quang hợp giảm/đơn vị diện tích lá nhưng quang hợp
 181

không giảm/trên đơn vị diệp lục tố (Terry, 1980), điều này cho thấy bộ máy quang
hợp vẫn bình thường.

Bảng 10.4 Ảnh hưởng thiếu Fe trên lá và lục lạp của cây củ cải đường (Terry,
1980)

Thông số µg diệp lục tố/cm2

Đối chứng, Ảnh hưởng Ảnh hưởng
> 40 nhẹ, 20-40 nặng, < 20
Protein hoà tan/diện tích lá (mg/cm2) 0,57 0,56 0,53
Thể tích trung bình của tế bào lá
(10-8 cm3) 2,64 2,78 2,75
Số lượng lục lạp/tế bào 72 77 83
Thể tích trung bình của lục lạp 42 37 21
Đạm Protein/lục lạp 1,88 1,34 1,24

10.1.4 Vị trí và tình trạng liên kết của Fe

Ở lá, khoảng 80% Fe định vị trong lục lạp, không lệ thuộc trạng dinh dưỡng
Fe (Hình 10.3). Khi thiếu Fe, có sự thay đổi phân phối lại Fe nhưng chỉ trong nội bộ
của lục lạp, trong đó hàm lượng Fe ở phiến lá gia tăng.
Sự phân bố của sắt ở lá (%)

Đối chứng Thiếu sắt

Hình 10.3 Sự phân bố của sắt bên trong nội bào phiến lá ở
cây củ cải đường thiếu sắt. Cột màu đen, sắt ở
phiến lá; cột có chấm, sắt ở chất nệm; cột trắng,
sắt ở lục lạp ngoài (Terry và Low, 1982)

Sắt được dự trữ trong tế bào cây, dưới dạng phytoferritin (ở stroma của
plastid). Plastid là thể rỗng có thể dự trữ tới 5.000 nguyên tử Fe như Fe(III) (có hàm
lượng Fe 12-23% trọng lượng khô) có công thức (FeO.OH)8.(FeO.OPO3H2), thường
 182

ở dạng tinh thể (Seckback, 1982). Lá sống trong tối có hàm lượng phytoferritin cao
(có tới 50% Fe tổng số), nhưng nhanh chóng biến mất khi lá xanh trở lại (Mark et
al., 1981).
Thí nghiệm trồng cây trong dung dịch dinh dưỡng cho thấy có mối tương
quan thuận giữa hàm lượng Fe tổng số và hàm lượng diệp lục tố ở lá, khi cung cấp
Fe (dạng chelate) dưới mức tố hảo (Römheld và Marschner, 1981a; Terry và Low,
1982). Tuy nhiên, tương quan này thấp hoặc không có ở cây mọc trên đất đá vôi,
khi cung cấp một lượng lớn P (Cumbus et al., 1977; DeKock et al., 1979), hoặc khi
cung cấp những dạng N khác nhau (Machold, 1967). Trong điều kiện này, hàm
lượng Fe ở lá bị vàng có thể bằng hoặc cao hơn hàm lượng Fe ở lá xanh. Sự khác
nhau một phần có liên quan tới tình trạng liên kết của Fe ở lá. [Fe(II)] là dạng Fe
hữu dụng và trải qua sự oxy-khử thuận nghịch Fe(II)/Fe(III). Việc xác định Fe(II)
trong dịch trích của lá (Katyal và Sharma, 1980) hoặc trích lá bằng acid loãng để
xác định hoạt tính của Fe [chủ yếu Fe(II)] thường cải thiện mối tương quan giữa
hàm lượng Fe và hàm lượng diệp lục tố (DeKock et al., 1979; Mengel và Bübl,
1983). Cách nầy là một chỉ thị thích hợp để xác định mức độ thiếu (mức độ làm
giảm sinh trưởng hoặc năng suất 5-10%) của Fe ở lúa rẩy (Katyal và Sharma, 1984).

10.1.5 Phản ứng của rễ đối với sự thiếu Fe

Triệu chứng thiếu sắt ở lá là lục lạp không phát triển; còn ở rễ thì có sự thay
đổi về hình thái. Sự ức chế kéo dài, đường kính đỉnh rễ gia tăng, rễ hình thành nhiều
lông hút (Römheld và Marschner, 1981a), và các tế bào biểu bì rễ hình thành có
đường vách đặc trưng của tế bào vận chuyển. Sự hình thành các tế bào vận chuyển
do thiếu Fe (Kramer et al., 1980) là một phần cơ chế làm tăng hấp thu Fe và chỉ
thấy ở những loài cây có khả năng làm chua môi trường (Römheld và Kramer,
1983).
Khi Fe được cung cấp dưới mức tối hảo [hàm lượng Fe(III) chelate thấp hoặc
hợp chất Fe(III) vô cơ hòa tan thấp], nhận thấy có những thay đổi về hình thái rễ; và
rễ gây ra những thay đổi pH của môi trường với tốc độ hấp thu Fe. Tuy nhiên, tốc
độ sinh trưởng của chồi, cũng như hàm lượng diệp lục tố vẫn không đổi. Để đối phó
lại sự thiếu Fe, cả hai Fe hòa tan và Mn (MnO2) đều di động trong môi trường. Điều
nầy dẫn đến sự ngộ độc Mn ở cây sống trên đất vôi có Fe dưới ngưỡng trung bình.
Các amino acid hình thành phức hệ có tính ổn định cao với Fe(III) (Mino et
al., 1983) nhưng không tạo phức với Fe(II) (Benes et al., 1983). Các amino acid rất
hiệu quả trong việc hòa tan FeOOH ở pH cao (Sugiura et al., 1981). Về mặt hóa
học, các amino acid có liên quan chặt với nicotinanamine, nó thường gặp ở thực vật
thượng đẳng, và (thí dụ) nó kích thích làm xanh lại lá cây cà chua đột biến có diệp
lục tố kém phát triển (Scholz và Böhme, 1980). Nicotinanamine là một tác nhân
chelate cho Fe(II) nhưng không cho Fe(III) (Benes et al., 1983).

10.1.6 Sự thiếu Fe và tính độc của Fe

Ngưỡng thiếu của Fe nằm trong khoảng 50-150 mg/kg trọng lượng khô.
Thiếu Fe là vấn đề phổ biến trên toàn thế giới khi sản xuất hoa màu trên đất đá vôi.
 183

Đó là yếu tố chính gây ra sự vàng úa (chlorosis) do vôi. Ngộ độc Fe là yếu tố giới
hạn năng suất nghiêm trọng, đứng hàng thứ hai, ở lúa nước.

10.2 Dưỡng chất khoáng Mn

Manganese được cây hấp thu chủ yếu ở dạng Mn2+ và được chuyển vận trong
mạch gỗ từ rễ tới chồi (Graham, 1979). Trong các khoáng kim loại vi lượng (Mn,
Fe, Cu, Zn và Mo), thì Mn có tính ổn định phức kém nhất, và vì vậy Mn hình thành
liên kết yếu nhất (Charkson và Hanson, 1980). Manganese có thể thay thế Mg2+
trong nhiều phản ứng. Manganese kích hoạt một số các enzyme trong điều kiện
phòng thí nghiệm, đặc biệt enzyme decarboxylase và dehydrogenase trong chu trình
tricarboxylic (Amberger, 1973). Vì vậy, nhu cầu Mn của cây như là dưỡng chất
khoáng, có liên quan tới các dạng liên kết chặt trong các protein (metalloprotein),
trong đó Mn hoạt động như thành phần cấu tạo, như là vị trí liên kết, hoặc (tương tự
như Fe) như là hệ thống redox [Mn(II)/Mn(III)]).

10.2.1 Quang tổng hợp và oxygen tạo ra

Chức năng của Mn được nghiên cứu nhiều và hiểu rõ nhất ở cây xanh là
chức năng tạo ra O2 trong quang hợp. Tảo xanh thích hợp cho những nghiên cứu
nầy, vì ảnh hưởng của Mn đến quang hợp có thể đo một cách trực tiếp. Manganese
cần thiết cho phản ứng Hill (là sự phân ly nước và tạo ra O2 trong quang hợp) ở
thực vật hạ đẳng và thượng đẳng (Cheniae và Martin, 1968). Hệ thống quang hóa II
chứa Mn-protein xúc tác giai đoạn đầu của việc tạo ra O2. Nhu cầu cần tối thiểu 4
nguyên tử Mn cho trung tâm phản ứng (sắc tố 690) của hệ thống quang hóa II. Theo
Edwards và Walker (1983) phản ứng tiếp theo xảy ra trong trong tiến trình tách
nước của hệ thống quang hóa II như sau:

2H2O 4 MnIII e- hr
Enzyme
4e- (+)

4H+ + O2 4 MnII Sắc tố 690

Thiếu Mn, bước đầu tiên của chuổi vận chuyển điện tử của phản ứng ánh
sáng bị giảm. Phản ứng ánh sáng bị giảm do thiếu Mn có ảnh hưởng đến các phản
ứng tiếp theo như quang phosphoryl (Spencer và Possingham, 1961) và các phản
ứng khử CO2, nitrate và sulfate. Khi đó quang hợp không chỉ giảm, mà hệ thống lục
lạp cũng bị tổn hại. Tuy nhiên, các cơ quan tế bào khác, như ty thể, không bị biến
đổi (Possingham et al., 1964).

10.2.2 Các enzyme chứa Mn

Chỉ một vài enzyme chứa Mn được phân lập từ trước đến nay. Enzyme
superoxide dismutase (SOD) có một nguyên tử Mn trong phân tử enzyme (Sevilla et
 184

al., 1980) được phân lập từ dịch trích lá đậu. Có nhiều bằng chứng cho thấy
enzyme SOD chứa Mn hiện diện phổ biến trong nhiều họ thực vật thượng đẳng
khác nhau, tuy nhiên enzyme nầy không phổ biến như enzyme SOD chứa Cu-Zn
(Bridges và Salin, 1981; Sandmann và Böger, 1983). Trái lại, enzyme SOD chứa Fe
hình như chỉ hiện diện ở một vài họ thực vật (Bridges và Salin, 1981).
Enzyme superoxide dismutase hiện diện trong tất cả các sinh vật hiếu khí và
có vai trò quan trọng trong sự sống còn của sinh vật ở điều kiện có oxy (Halliwell,
1978; Fridovich, 1983). Enzyme này bảo vệ sinh vật không bị gây hại bởi O2-
(superoxide), nó được hình thành trong các phản ứng enzyme, trong đó một điện tử
được truyền tới O2:

O2 + e- O2- (superoxide)

O2- + O2- + 2H+ H2O2 (hydrogen peroxide) + O2

2H2O2 2H2O + O2

Enzyme superoxide dismutase (SOD) xúc tác và làm cho superoxide không
hoạt động (tạo ra H2O2) và sau đó H2O2 bị enzyme catalase xúc tác thành nước và
oxy (Elstner, 1982). Khi chiếu sáng tế bào lá, lục lạp là nơi có mức độ quay vòng
của oxyen cao nhất, bao gồm tiêu thụ oxyen. Vì vậy lục lạp cũng là nơi chủ yếu sinh
ra các loài O2- (superoxide) và H2O2 là chất trung gian. Để tránh sự thiệt hại do O2-,
ở lá có trên 90% enzyme SOD hiện diện trong lục lạp và chỉ 4-5% hiện diện trong
trong ty thể (Jackson et al., 1978). Vị trí chính xác của isoenzyme như Cu-Zn-SOD
và Mn-SOD trong lục lạp (ở stroma hay ở màng thylakoid) vẫn còn là vấn đề đang
thảo luận (Jackson et al., 1978; Sandmann và Böger, 1983). Tuy nhiên, các nhà
khoa học thừa nhận rằng, ngoài chức năng trong hệ thống phân ly nước, Mn còn có
chức năng chính trong lục lạp (là thành phần kim loại của enzyme SOD) bảo vệ bộ
máy quang hợp không bị tổn thương do sự kích hoạt oxygen. Một số enzyme khác
có chức năng tương tự, như là catalase, peroxidase và các phân tử nhỏ như
glutathione và acid ascorbic. Khi cây bị thiếu Mn, superoxide gây thiệt hại cho hệ
thống lục lạp. Vì vậy vai trò của Mn là rất quan trọng trong bảo vệ hệ thống nầy.

10.2.3 Sự điều biến các hoạt tính của enzyme

Nhiều phản ứng trong phòng thí nghiệm cho thấy Mn có thể thay thế Mg
trong sự kích hoạt enzyme (một vài trường hợp hiệu quả hơn). Hai thí dụ điển hình
được trình bày sau đây :
 185

Enzyme Malic xúc tác phản ứng

Malate + NADP+ 2+ 2+
pyruvate + NADPH + H+ + CO2
Mn , Mg

Isocitrate dehydrogenase xúc tác phản ứng

Isocitrate + NADP+ Mn2+, Mg2+
oxalosuccinate + NADPH

Trung bình ở tế bào thì hàm lượng Mg chiếm khoảng 50-100 lần cao hơn
hàm lượng Mn. Trong thực tế, sự kích hoạt do Mn hiệu quả cao hơn nhiều so với sự
kích hoạt do Mg. Một thí dụ cho thấy hiệu quả cao của Mn, được trình bày trong
Hình 10.5. Hoạt tính của enzyme nầy cần hàm lượng Mg cao hơn gấp 10 lần so với
Mn.
Hoạt tính của peroxidase gia tăng ở mô thiếu Mn, trái lại hoạt tính của
catalase không bị ảnh hưởng (Vielemeyer et al., 1966; Bar-Akiva và Lavon, 1976).
Lá thiếu Mn thì hoạt tính enzyme IAA oxidase cao khác thường (Morgan et al.,
1976) làm gia tăng sự phân hủy IAA trong mô. Có lẽ thành phần cấu tạo chính của
hệ thống oxy hóa IAA là enzyme peroxidase.
Sự tổng hợp ARN

Nồng độ ion dương hoá trị hai (mM)

Hình 10.5 Ảnh hưởng nồng độ Mn và Mg trên sự

tổng hợp ARN trong diệp lục tố (Ness và
Woolhouse, 1980)

10.2.4 Sự tổng hợp protein, carbohydrate và lipid

Mặc dù Mn là thành phần cấu tạo của cấu trúc ribosome (Lyttleton, 1960) và
Mn kích hoạt RNA polymerase (Hình 10.5). Sự tổng hợp protein không bị giảm ở
các mô thiếu Mn. Ở các cây thiếu Mn, hàm lượng protein bằng hoặc hơi cao hơn ở
cây được cung cấp đủ Mn (Lerer và Bar-Akiva, 1976).
 186

Thiếu Mn ảnh hưởng nghiêm trọng đến mức độ carbohydrate hòa tan, đặc
biệt xảy ra ở rễ (Bảng 10.5). Như vậy, hàm lượng carbohydrate giảm cho thấy Mn
có vai trò trong quang tổng hợp.

Bảng 10.5 Ảnh hưởng thiếu Mn đến phát triển và thành phần của cây đậu (bean)
(Vielemeyer et al., 1969)

Thông số Lá Thân Rễ
+Mn -Mn +Mn -Mn +Mn -Mn
Trọng lượng khô 0,64 0,46 0,55 0,38 0,21 0,14
(g/cây)
Đạm Protein 52,7 51,2 13,0 14,4 27,0 25,6
(mg/g trọng lượng khô)
Đạm hoà tan 6,8 11,9 10,0 16,2 17,2 21,7
(mg/g trọng lượng khô)
Carbohydrates hoà tan 17,5 4,0 35,6 14,5 7,6 0,9
(mg/g trọng lượng khô)

Vai trò của Mn trong sự biến dưỡng lipid chưa được hiểu rõ. Ở tế bào thiếu
Mn, không chỉ hàm lượng diệp lục tố bị giảm mà hàm lượng của những thành phần
cấu tạo màng lục lạp, như glycolipid (acid béo không no) cũng giảm
(Constantopoulus, 1970). Manganese đóng vai trò gián tiếp trong diệp lục tố mà còn
có vai trò trong sự hình thành enzyme Mn-SOD, chống lại sự quang oxy hóa
(photooxidation) của thành phần cấu tạo màng như là các acid béo không no.
Hàm lượng lipid và thành phần hột bị thay đổi khi cây thiếu Mn (Hình 10.6).
Ở trong khoảng thiếu Mn, hàm lượng Mn ở lá có tương quan thuận với năng suất
hạt và hàm lượng dầu. Trái lại, hàm lượng protein thì tương quan nghịch với hàm
lượng Mn ở lá. Thành phần cấu tạo acid béo của dầu cũng thay đổi một cách đáng
kể, như hàm lượng acid oleic (Hình 10.6) và các acid béo khác gia tăng (Wilson et
al., 1982), còn linoleic thì giảm. Hàm lượng dầu trong hạt ở cây thiếu Mn thì thấp,
có lẽ do tốc độ quang hợp thấp, làm giảm sự cung cấp khung carbon để tổng hợp
acid béo.
Năng suất (tấn/ha)

Linoleic acid (%)

Protein ở hạt (%)

Năng suất
Oleic acid (%)

Oleic acid
Dầu ở hạt

Protein ở hạt
Linoleic acid

Mn ở lá (mg/g) trọng lượng khô Mn ở lá (mg/g) trọng lượng khô

Hình 10.6 Mối quan hệ giữa hàm lượng Mn ớ lá và năng suất hạt, và thành
phần hạt của đậu nành (Wilson et al., 1982)
 187

10.2.5 Sự phân cắt và kéo dài của tế bào

Khi bị thiếu Mn, tốc độ vươn dài bị ảnh hưởng nhanh hơn tốc độ phân cắt tế
bào. Ở cây thiếu Mn, sự hình thành rễ bên hoàn toàn bị dừng lại (Abbott, 1967).
Neumann và Steward (1968), trong thí nghiệm cấy mô, cũng tìm thấy sự kéo dài tế
bào bị giảm do thiếu Mn nhiều hơn là sự phân chia tế bào.

10.2.6 Thiếu Mn và ngộ độc

Ngưỡng thiếu của Mn ở khoảng 10-20 mg/g trọng lượng khô của lá trưởng
thành. Ở ngưỡng nầy, chất khô (Ohki et al., 1979), quang tổng hợp thuần và hàm
lượng diệp lục tố giảm nhanh chóng; trong khi đó tốc độ hô hấp và bốc thoát hơi
nước không bị ảnh hưởng (Ohki, et al., 1981). Cây bị thiếu Mn dễ bị thiệt hại do
băng giá (Bunje, 1979).
Ở cây hai lá mầm, thiếu Mn, các đốm vàng giữa các gân lá còn non là triệu
chứng dễ nhận diện nhất; trong khi ở ngũ cốc thể hiện các đốm xám hơi xanh ở đáy
lá. Ngoài đồng, thiếu Mn thường ít gặp trên đất vùng nhiệt đới có trực di cao, hoặc
đất có pH cao có nhiều hữu cơ (Farley và Draycott, 1973). Có thể khắc phục tình
trạng thiếu Mn bằng cách áp dụng phân chứa Mn (thí dụ như MnSO4) qua đất hoặc
phun qua lá.
Ngược lại với ngưỡng thiếu Mn ở lá, có khoảng biến động hẹp, ngưỡng gây
độc Mn biến động rộng giữa các loài thực vật và điều kiện môi trường (Bảng 10.6).
Ngay cả trong một loài, ngưỡng gây độc có thể thay đổi bởi hệ số từ 3-5 giữa các
giống (Ohki et al., 1981; Edwards và Asher, 1982).
Nhiệt độ và silicon là hai yếu tố môi trường quan trọng ảnh hưởng đến
ngưỡng gây độc của Mn. Ở nhiệt độ cao, ngưỡng gây độc ở lá thường cao hơn nhiều
so với nhiệt độ thấp (Heenan và Carter, 1977; Rufty et al., 1979). Ảnh hưởng của
silicon có thể so sánh như ở nhiệt độ cao, nghĩa là silicon giúp mô chống lại sự ngộ
độc Mn.

Bảng 10.6 Mức độ ngưỡng gây độc của Mn trên chồi non (cành
non) giữa các loài cây khác nhaua (Edwards và Asher,
1982)

Loài Hàm lượng Mn

(mg/g trọng lượng khô)
Bắp 200
Đậu (Pigeon pea) 300
Đậu nành 600
Cây Bông (cotton) 750
Khoai lang 1.380
Hoa hướng dương 5.300
a
: Mức độ ngưỡng gây độc liên quan với sự giảm 10% chất khô
 188

Các đốm nâu (do sự kết tủa của MnO2) có viền vàng trên lá già là triệu
chứng điển hình do Mn gây độc (Bussler, 1958; Horst và Marschner, 1978b). Tuy
nhiên, thường thì Mn gây ra triệu chứng thiếu dinh dưỡng của các chất khác như Fe,
Mg và Ca. Manganese gây ra thiếu Fe bằng cách ngăn cản sự hấp thu Fe và cạnh
tranh với Fe (hoặc là sự mất cân bằng) ở mức tế bào. Manganese gây ra thiếu Mg
(Heenan và Campbell, 1981) bằng cách cạnh tranh vị trí liên kết ở rễ trong lúc hấp
thu, cũng như cạnh tranh nhiều phản ứng biến dưỡng khác nhau. Ức chế sự hấp thu
Mg bởi nồng độ cao Mn2+ có liên quan tới sự cạnh tranh với tỷ lệ nhiều hơn 1:1 ở
các vị trí liên kết ở rễ (Bảng 10.7). Manganese không chỉ cạnh tranh có hiệu quả
hơn mà còn ngăn cản vị trí liên kết của Mg2+. Vì vậy, cung cấp một lượng lớn Mg
có thể làm giảm gây độc do Mn (Löhnis, 1960).

Bảng 10.7 Gia tăng hàm lượng Mn trong chất nền ảnh hưởng đến sự
hấp thu Mn và Mg trong rễ cây đậu nànha (Heenan và
Campbell, 1981)

Hàm lượng Mn cung cấp (µM)

Dinh dưỡng 1,8 90 275
Mn 0,5 3,1 4,8
Mg 121,8 81,1 20,2
a
số liệu tính µM gram trọng lượng khô của rễ.

Thiếu Ca là triệu chứng được biết rõ (lá bị nhăn lại) do Mn gây ra ở cây hai
lá mầm, như bông vải (Foy et al., 1981) và đậu (Horst và Marschner, 1978c). Khi
cung cấp quá nhiều Mn làm ức chế sự chuyển vận lại của canxi vào trong đỉnh chồi.
Điều này cho thấy, mức độ cao của Mn làm giảm khả năng trao đổi cation ở mô lá
(Horst và Marschner, 1978c). Theo Morgan et al. (1966, 1976), hoạt tính enzyme
IAA oxidase mạnh hơn khi mô cây bị thiếu hoặc quá thừa Mn.
Ở điều kiện như thiếu nước tạm thời, sự gia tăng nồng độ Mn2+ trong dung
dịch đất là không tránh khỏi. Vì vậy, lựa chọn đặc tính di truyền có khả năng kháng
lại hàm lượng cao Mn ở mô cây là hướng tốt để khắc phục khó khăn nầy.

10.3 Dưỡng chất khoáng Cu

Ion có Cu hóa trị hai (Cu2+), nó liên kết với các acid humic và acid fulvic
trong đất hình thành các phức hợp chất hữu cơ chứa Cu (Steveson và Fitch, 1981).
Trong dung dịch, đất có tới 98% Cu tạo phức với các hợp chất hữu cơ có trọng
lượng phân tử thấp (Hodgson et al., 1966). Nhiều báo cáo chưa thống nhất về sự
hấp thu của Cu ở dạng Cu2+ hoặc ở dạng chelate Cu (Graham, 1981). Do Cu2+ có ái
lực cao với nhiều ligand (amino acid, phenolic, và chất chelate tổng hợp), nên đồng
tạo phức nhanh chóng, ngay cả trong dung dịch dinh dưỡng (Graham, 1979). Khi
Cu hiện diện ở nồng độ cân bằng, thì Cu được cây hấp thu nhiều hơn so với dạng
chelate Cu, như với EDTA (Coombes et al., 1977) hoặc DTPA,
diethylenetriaminepentaacetic acid (Wallace, 1980a,b. Trong rễ và trong nhựa
 189

nguyên, có trên 99% Cu hiện diện ở dạng phức chất (Graham, 1979). Đồng ở nhựa
gỗ và nhựa libe hầu hết tạo phức với các amino acids và các hợp chất có liên quan
(White et al., 1981a,b).
Đồng hai hóa trị bị khử thành Cu+, nó không ổn định. Trong trường hợp nầy
Cu giống với Fe. Hầu hết chức năng của Cu dựa trên sự tham gia của Cu liên kết
với enzyme trong nhiều phản ứng redox. Trong phản ứng redox của enzyme
oxidase, enzyme Cu phản ứng trực tiếp với phân tử oxy. Vì vậy, sự oxýt hóa trong
các tế bào sống bị xúc tác bởi Cu mà không bị xúc tác bởi Fe.

10.3.1 Các protein có chứa Cu

Theo Sandmann và Böger (1983), đồng hiện diện ở 3 dạng khác nhau trong
protein: (a) dạng blue protein (như plastocyanin) làm chức năng truyền một điện tử;
(b) dạng non-blue protein sinh ra peroxidase và oxýt hóa monophenol tạo thành
diphenol; và (c) dạng multicopper protein chứa ít nhất 4 nguyên tử Cu/phân tử và
hoạt tính như oxidase (ascorbate oxidase và laccase) và xúc tác phản ứng:

2AH2 + O 2 2A + 2H2O

Cytochrome oxidase là protein Cu-Fe xúc tác sự oxýt hóa ở ty thể. Khi thiếu
Cu hoạt tính của enzyme chứa Cu giảm nhanh chóng. Tuy nhiên, trong nhiều trường
hợp, không thấy sự tương quan trực tiếp của Cu làm giảm hoạt tính enzyme chứa
Cu. Thí dụ, ở tế bào thiếu Cu, việc giảm hoạt tính của enzyme cytochrome oxidase
không làm ảnh hưởng đến tốc độ hô hấp (Bligny và Douce, 1977).

* Plastocianin

Nhìn chung, có trên 50% Cu hiện diện ở lục lạp dưới dạng liên kết trong
plastocianin. Hợp chất này có trọng lượng phân tử khoảng 10.000 và chứa 1 nguyên
tử Cu trong mỗi phân tử. Plastocianin là thành phần chuổi truyền điện tử của hệ
thống quang hóa I. Theo qui luật, một tỷ lệ từ 3-4 phân tử plastocianin chứa trong
1.000 phân tử diệp lục tố (Sandmann và Böger, 1983).
Khi bị thiếu Cu, hàm lượng plastocianin giảm và hoạt động của hệ thống
quang hóa I bị giảm nhiều hơn so với hàm lượng của các sắc tố diệp lục và hoạt
động của hệ thống quang hóa II (Bảng 10.8).
Ở cây thiếu Cu, tốc độ quang hợp có thể bị giảm vì có liên quan đến vai trò
của Cu trong lục lạp. Đồng là thành phần của các enzyme trong lục lạp, cần thiết để
tổng hợp quinone; plastoquianone trong lục lạp bị giảm (Bảng 10.8) cho thấy vai trò
của Cu. Lục lạp bị thiếu Cu, sự vận chuyển điện tử bị ức chế nhiều do thiếu 2
polypeptid trong màng lục lạp cần thiết để duy trì trạng thái lỏng của màng, để đảm
đảm bảo tính lưu chuyển các phân tử plastoquianone và để chuyển vận điện tử giữa
2 hệ thống quang hóa (Droppa et al., 1984).
 190

Bảng 10.8 Ảnh hưởng thiếu Cu đến sắc tố của lục lạp và sự chuyển vận điện tử
trong hệ thống quang II và I trong quá trình quang hợp ở rau bina,
Spinach (Baszynski, 1978)

Lượng sắc tố có trong lục Hoạt động hệ thống

lạp(µg/g trọng lượng lá tươi) quang (tương đối)
Nghiệm Plastocyanin
thức Diệp Carote- Plasto- (nano nguyên Hệ thống Hệ thống
lục tố noids quinone tử /mg quang II quang I
diệp lục tố)
+Cu 1.310 248 106 5,16 100 100
-Cu 980 156 57 2,08 66 22

* Superoxide Dismutase

Enzyme SOD Cu-Zn có trọng lượng phân tử khoảng 32.000, và ở vị trí hoạt
động chứa một nguyên tử Cu và một nguyên tử Zn nối chặt lại bằng một nitrogen
histidine (Sandmann và Böger, 1983). Ở lá, hầu hết enzyme nầy hiện diện trong lục
lạp (Reddy và Venkaiah, 1984), đặc biệt ở stroma của lục lạp (Jackson et al., 1978).
Nguyên tử Cu có liên quan đến cơ chế giải độc O2- tạo ra trong quang hô hấp
(Halliwell, 1978).

* Cytochrome oxidase

Enzyme oxidase của chuổi truyền điện tử trong ty thể nầy có chứa hai
nguyên tử Cu và hai nguyên tử Fe trong cấu hình heme. Hoạt tính của enzyme có
thể bị ngăn cản bởi cyanide; sự tiêu thụ O2 duy trì hô hấp của các tế bào qua trung
gian bởi enzyme quinal oxidase được biết như enzyme “alternative oxidase”.
Enzyme này chứa Cu nhưng không phải heme Fe. Bằng chứng cho thấy “alternative
oxidase” trong vi thể làm biến đổi các acid béo chuổi dài như acid oleic và linoleic
(Wahle và Davies, 1977).

* Ascorbate oxidase

Enzyme ascorbate oxidase xúc tác sự oxýt hóa acid ascorbic thành L-
dehydroascorbic acid theo phản ứng:

Enzyme ascorbate oxidase tìm thấy trong vách tế bào và trong tế bào chất.
Chức năng sinh lý của enzyme nầy chưa được biết rõ, nhưng hoạt tính của nó giống
 191

như enzyme oxidase ở hô hấp hoặc kết hợp với các enzyme phenolase. Enzyme
ascorbate oxidase cũng nối kết với hệ thống con thoi redox cùng với glutathione.
Mặc dù trong trường hợp nầy, hoạt tính của enzyme giảm không có liên quan trực
tiếp tới việc giảm sinh trưởng; ở dãy nồng độ cận tối hảo, có mối tương quan chặt
giữa hàm lượng Cu trong mô lá và hoạt tính của ascorbate oxidase (Hình 10.8).

Hoạt tính enzyme ascorbate oxydase

------ (Muy/g trọng lượng khô)
Hàm lượng đồng ở lá kéo dài

Trọng lượng khô chồi

○ (n mol O2/phút x lá)

(g/cây)
Đồng cung cấp (Muy/3 kg đất)
○

Hình 10.8 Mối quan hệ giữa cung cấp đồng, trọng lượng khô chồi,
hoạt tính enzyme ascorbate oxydase, và hàm lượng
đồng ở cây cỏ subterranean clover (Loneragan et al.,
1982a)

* Phenolase và Laccase

Các enzyme này xúc tác các phản ứng oxy hóa của phenol trong cây.
Laccase có thể được tìm thấy trong màng thylakoid của lục lạp để tổng hợp
plastoquinone, là thành phần của chuổi chuyển vận điện tử trong quang hợp.
Enzyme phenolase có hai chức năng riêng biệt: (a) monooxygenation của
monophenol, tương tự hoạt tính của tyrosinase, và (b) monooxygenation của o-
diphenol như là dihrdroxyphenyl alanine (Dopa), tương tự hoạt tính của polyphenol
oxidase và hình thành các quinone theo sơ đồ sau:

Chất Melanotic

Ở thực vật thượng đẳng, hai chức năng mô tả trên liên kết như là một phức
hệ phenolase (Walker và Webb, 1981). Phenolase có liên quan đến sự sinh tổng hợp
lignin và alkaloid và trong sự hình thành chất melanotic có màu nâu khi tế bào bị
tổn thương (ở táo và khoai tây). Chất này hoạt động như phytoalexin ức chế nẩy
 192

mầm của bào tử và sự sinh trưởng của nấm. Trong điều kiện thiếu Cu, phenolase
giảm nghiêm trọng (Bảng 10.9) và có tương quan với sự tích lũy phenolic (Judel,
1972) và làm giảm sự hình thành chất melanotic. Ảnh hưởng làm giảm chất
melanotic nầy có tương quan chặt giữa màu sắc của bào tử Aspergillus niger và tình
trạng dinh dưỡng Cu. Khi cung cấp nhiều Cu các bào tử có màu đen; hơi thiếu Cu
có màu hơi nâu; và thiếu nghiêm trọng có màu trắng.
Ở cây bị thiếu Cu, hoạt tính phenolase giảm, gián tiếp làm chậm sự ra hoa và
trưởng thành (Reuter et al., 1981), thí dụ sự ra hoa ở Chrysanthemum được trình
bày trong Bảng 10.9. Thiếu Cu làm giảm số lượng các mầm hoa, nhưng chủ yếu
ngăn chận hoa nở. Ở cây thiếu Cu hoạt tính của phenolase rất thấp và hoạt tính của
IAA oxidase và peroxidase cũng thấp hơn.

Bảng 10.9 Ảnh hưởng thiếu Cu đến tiến trình ra hoa và hoạt tính enzyme ở
Chrysanthemum mofolium (Davies et al., 1978)

Nghiệm Lượng Cu Số Số hoa Hoạt tính enzyme trong lá

thức (mg/g trọng mầm nở/cây (có liên quan)
lượng lá hoa/cây Phenolase IAA Peroxidase
khô) oxidase
Đủ Cu 7,9 14,2 13,1 100 100 100
Thiếu Cu 2,4 8,3 0,5 26 52 41

Nhiều tài liệu đã công bố một số phenol là chất ức chế hoạt tính của enzyme
IAA oxidase; chẳng hạn như acid ascorbic ngăn cản sự oxy hóa IAA bởi peroxidase
(Palmieri và Giovinazzi, 1982). Sự thay đổi hoạt tính các enzyme (Bảng 10.9) cho
thấy rằng ở những cây thiếu Cu có sự tích lũy IAA và làm chậm sự ra hoa tương tự
khi ứng dụng IAA (Graves et al., 1977).

* Amine oxidases

Các protein chứa Cu xúc tác sự oxýt hóa amine như sau:

R--CH2--NH2 + O 2 + 2H2 R--CHO + NH3 + 2H2O

Chúng sử dụng các polyamine (như putrescin và permidine) như là chất nền.
Vai trò của polyamine như là chất đưa tin thứ hai; ảnh hưởng của thiếu Cu đến sự
cân bằng chất điều hòa sinh trưởng và đến quá trình phát triển cũng có thể liên quan
tới sự biến dưỡng polyamine.

10.3.2 Sự biến dưỡng carbohydrate và đạm

Ở cây thiếu Cu, hàm lượng carbohydrate hòa tan thấp hơn đáng kể so với cây
bình thường trong suốt giai đoạn sinh dưỡng (Brown và Clark, 1977; Mizuno et al.,
 193

1982). Cây lúa mì thiếu Cu ở giai đoạn sau khi nở hoa thì có ít hạt, duy trì màu xanh
(quang hợp tích cực) và tích lũy nhiều carbohydrate trong lá và trong rễ.
Về vai trò của Cu trong quang hợp cho thấy một lượng thấp carbohydrate
hòa tan trong suốt sự sinh trưởng sinh dưỡng. Tuy nhiên, mức độ carbohydrate thấp
để hình thành hạt phấn và thụ phấn là vấn đề đang được tranh luận. Ở cây thiếu Cu
có mức độ carbohydrate thấp ở đỉnh chồi và thiếu tinh bột trong hạt phấn (Reuter et
al., 1981; Bussler, 1981b), và do đó làm giảm khả năng sinh sản (Mizuno et al.,
1982), tuy nhiên vấn đề nầy còn đang được tranh luận.
Ở cây họ đậu khi cung cấp thiếu Cu, sự hình thành nốt sần và cố định đạm bị
giảm (Hallsworth et al., 1964). Triệu chứng thiếu N có thể khắc phục bằng việc áp
dụng đạm vô cơ (Snowball et al., 1980). Đồng là chất cần thiết cho cơ chế cố định
N ở nốt sần rễ (Carwrigth và Hallsworth, 1970); và một ảnh hưởng gián tiếp nữa
Cu, là thiếu carbohydrate cho sự hình thành nốt sần và cho quá trình cố định N ở
những cây thiếu N.
Ở những cây không thuộc họ đậu, ảnh hưởng của Cu trên quá trình biến
dưỡng N hình như bị ảnh hưởng một cách gián tiếp. Trong một vài trường hợp
amino acid tự do và nitrate có thể tích lũy ở cây thiếu Cu (Brown và Clark, 1977).
Tuy nhiên, ảnh hưởng này không đặc trưng và không cho thấy có sự ức chế tổng
hợp protein như đã trình bày ở Bảng 10.10. Ở lá cây thiếu Cu thường có màu xanh
xậm (do hàm lượng diệp lục tố và protein cao); tuy nhiên, hiệu xuất quang hợp thì
thấp hơn nhiều, tương ứng với việc có ít carbohydrate.

Bảng 10.10 Ảnh hưởng thiếu Cu đến sinh trưởng, protein và lượng diệp lục tố, và
quang hợp ở rau bina, Spinach (Bottrill et al., 1970)

Nghiệm Trọng lượng Đạm protein Diệp lục Cố định CO2

thức tươi sau 20 (mg/g trọng tố (mg CO2/mg diệp lục tố)
ngày (g/cây) lượng tươi)
+Cu 17 2,2 546 136
-Cu 4 2,8 604 62

Cung cấp N làm gia tăng thiếu đồng; khi bón nhiều N thì cần thiết phải bón
Cu để có năng suất tối đa. Đạm có ảnh hưởng đến sự hữu dụng tính di động của Cu,
bao gồm (a) huy động một tỷ lệ cao Cu phức hợp với amino acid và protein trong
mô trưởng thành và (b) làm giảm tốc độ tái chuyển vị của Cu từ lá già tới các vùng
mới sinh trưởng. Sự tái chuyển vị của Cu có liên quan chặt tới sự lão hóa của lá.
Việc cung cấp nhiều đạm làm chậm sự lão hóa, điều này cũng có nghĩa là làm chậm
sự tái chuyển vị của Cu (Hill et al., 1978). Như vậy, ngưỡng thiếu của Cu ở chồi gia
tăng khi gia tăng cung cấp N (Thiel và Finck, 1973), đây là cơ sở trong việc áp dụng
Cu để có năng suất tối đa.
 194

10.3.3 Sự hóa lignin

Giảm lignin hóa ở vách tế bào do thiếu Cu làm thay đổi hình thái ở thực vật
thượng đẳng, thể hiện: làm biến đổi đặc tính của lá non (uốn cong), cong xoắn thân
và cành non (Oldenkamp và Smilde, 1966), và làm gia tăng sự đổ ngã ở ngũ cốc,
đặc biệt khi cung cấp nhiều đạm (Vetter và Teichmann, 1968).

Bảng 10.11 Ảnh hưởng thiếu Cu đến thành phần vách tế bào lá non lúa mì đã nhú
ra hoàn toàn (Robson et al., 1981b)

Hàm lượng Cu Hàm lượng Thành phần vách tế bào

Nghiệm
(mg/g trọng vách tế bào α-cellulose Hemicellulose Lignin
thức
lượng lá khô) (% chất khô)
+Cu 7,1 46,2 46,8 46,7 6,5
-Cu 1,0 42,9 55,3 41,4 3,3

Đồng có ảnh hưởng đáng kể trên sự hình thành và thành phần hoá học của
vách tế bào (Bảng 10.11). Ở lá thiếu Cu, tỷ lệ vách tế bào/tổng số chất khô giảm;
đồng thời tỷ lệ của a-cellulose tăng, trong khi đó hàm lượng lignin chỉ ở khoảng
một nửa hàm lượng lignin ở lá cung cấp đủ Cu. Ảnh hưởng nầy dễ nhận thấy ở tế
bào cương mô của thân (Hình 10.10). Khi thiếu Cu nghiêm trọng, lignin hóa ở mạch
gỗ cũng không hoàn toàn. Lignin hóa giảm ngay cả khi hơi thiếu Cu, và vì vậy nó
dùng để chỉ thị tình trạng dưỡng khoáng Cu trong cây (Rahimi và Bussler, 1974;
Pissarek, 1974).
 195

Hình 10.10 Các thành phần cây hướng dương được trồng trong điều kiện cung cấp
đồng đầy đủ (50 µg Cu/lít) và không cung cấp đồng. (Hình trên) đủ
đồng; vách của các tế bào cương mô dày và hoá lignin. (Hình dưới)
thiếu đồng, vách của các tế bào cương mô mỏng và không hoá lignin
(Rahimi và Bussler, 1974)
 196

Lignin hóa bị ức chế ở các mô thiếu Cu, có liên quan tới vai trò của
multicopper enzyme (như phenolase và laccase) trong sự oxýt hóa các phenol (như
p-coumaric acid) là một trong những tiền chất của sự sinh tổng hợp lignin:

Như vậy ở mô thiếu Cu không chỉ hoạt tính của enzyme phenolase thấp hơn
mà phenols cũng được tích lũy (Adams et al., 1975; Robson et al., 1981b).

10.3.4 Sự hình thành hạt phấn và sự thụ tinh

Thiếu Cu, sự hình thành hạt, hột và trái bị ảnh hưởng nhiều hơn sinh trưởng
dinh dưỡng. Khi cung cấp Cu ở nồng độ 0,5 µM, trọng lượng khô của rễ và chồi đạt
tối đa và hình thành hoa hầu như đầy đủ, tuy nhiên không có trái nào được hình
thành (Bảng 10.12). Để hình thành trái cần cung cấp Cu nhiều hơn. Trọng lượng
khô của rễ, lá và thân giảm khi cung cấp Cu ở 1,0 và 5,0 µM, cho thấy có sự cạnh
tranh với trái (sink). Ở nồng độ 10 µM Cu thì gây độc cho cây.

Bảng 10.12 Mối quan hệ giữa cung cấp Cu, sinh trưởng và phân bố chất khô ở Ớt
(Rahimi, 1970)

Hàm lượng Cu cung Trọng lượng khô (g/cây)

cấp (µg/bình) Rễ Thân và lá Nụ và hoa Quả
0,0 0,8 1,7 0,16 Không có
0,5 1,6 3,3 0,28 Không có
1,0 1,5 3,2 0,38 0,87
5,0 1,4 3,0 0,36 1,81
10,0 1,2 2,0 0,28 1,99

Nguyên nhân chính làm giảm sự hình thành các cơ quan sinh sản (hạt, hột và
trái) là do tính bất thụ của hạt phấn ở cây thiếu Cu (Graham, 1975). Khi cung cấp
đầy đủ Cu, bao phấn và bầu noãn có hàm lượng Cu cao nhất (Knight et al., 1973) và
dĩ nhiên nó có nhu cầu Cu cao nhất. Theo Dell (1981), cây thiếu Cu có ít hạt là do
bị ức chế hạt phấn phóng thích khỏi nhị, vì vách tế bào bao phấn phải được lignin
hóa thì mới nứt và tung phấn được. Ở cây thiếu đồng, vách tế bào bao phấn được
lignin hóa rất ít hoặc không có.
Sau giai đoạn đậu hạt ở lúa mì và đậu hột ở đậu subterranean clover (Hill et
al., 1979c) thì sự sinh trưởng hạt và hột không bị ảnh hưởng bởi tình trạng dinh
 197

dưỡng Cu trong cây. Lúc hạt thuần thục, hàm lượng Cu trong hạt lúa mì (được cung
cấp Cu đầy đủ) cao hơn gấp 5-6 lần so với hạt của cây bị thiếu Cu. Kết quả này cho
thấy tầm quan trọng của việc cung cấp đầy đủ Cu trong suốt thời kỳ thụ phấn để đạt
được năng suất hạt và trái sau cùng.

10.3.5 Thiếu Cu và tính độc của Cu

* Thiếu Cu

Ngưỡng thiếu Cu ở các bộ phận dinh dưỡng nói chung nằm trong khoảng từ
3-5 µM/g trọng lượng khô. Tùy thuộc vào loài cây, cơ quan, giai đoạn phát triển và
sự cung cấp đạm, mà khoảng này có thể rất lớn (Thiel và Finck, 1973; Robson và
Reuter, 1981). Triệu chứng thiếu Cu điển hình có thể thấy là sinh trưởng còi cọc, lá
non biến dạng, mô phân sinh ngọn bị hoại tử, lá non có màu trắng ở ngủ cốc, hoặc
chết cành (Rahimi và Bussler, 1973a). Gia tăng hình thành chồi ở ngủ cốc và hình
thành chồi bên ở cây hai lá mầm là triệu chứng thứ yếu gây ra do sự hoại tử ở mô
phân sinh ngọn. Héo khô lá non, cũng là triệu chứng thiếu Cu, được giải thích là do
giảm vận chuyển nước vì lignin hóa các mạch gỗ chưa đầy đủ (Rahimi và Bussler,
1973b; Pissarek, 1974). Ức chế vận chuyển Ca tới các vùng mới sinh trưởng có thể
xảy ra ở cây thiếu Cu (Brown, 1979), nhưng có lẽ là một triệu chứng thứ yếu có liên
quan tới việc làm giảm sự hình thành vách tế bào.
Phun qua lá chất Cu ở dạng muối vô cơ, oxide, hoặc dạng chelate là biện
pháp nhanh nhất để để khắc phục triệu chứng thiếu đồng ở cây trồng trên đất. Bón
vào đất muối Cu vô cơ, oxide, hoặc các hợp chất kim loại phóng thích chậm thì
thích hợp về mặt lâu dài. Việc lựa chọn kiểu di truyền để cây trồng hấp thu Cu có
hiệu quả cao, và đặc biệt có sự chuyển vị Cu hiệu quả từ rễ tới chồi và sự chuyển vị
lại vào trong chồi, là hướng lâu dài trong việc ngăn chặn thiếu Cu trong điều kiện
sinh thái nào đó trong tương lai.

* Ngộ độc Cu

Ở hầu hết các loại cây trồng, ngưỡng gây độc của Cu ở lá là 20-30 µM/g
trọng lượng khô (Hodenberg and Finck, 1975; Robson and Reuter, 1981). Tuy
nhiên, khả năng kháng Cu thay đổi theo loại cây (chẳng hạn như đậu kháng Cu tốt
hơn bắp); Sự khác biệt nầy có liên quan trực tiếp đến hàm lượng Cu trong chồi. Ngộ
độc Cu có thể gây ra thiếu Fe (Woolhouse, 1983).
Cung cấp nhiều Cu thường ngăn cản sự sinh trưởng của rễ sớm hơn chồi
(Lexmond and Vorm, 1981). Tuy nhiên, đều nầy không có nghĩa là rễ mẫn cảm với
hàm lượng Cu cao, thật ra rễ là nơi thích hợp tích lũy Cu khi được cung cấp nhiều
Cu. Cây được cung cấp nhiều Cu thì hàm lượng Cu trong rễ tăng lên tương ứng với
hàm lượng Cu ở môi trường bên ngoài, trong khi đó sự vận chuyển đến chồi bị giới
hạn. Vì vậy, ngưỡng độc của Cu ở chồi không phải là một chỉ thị tốt cho tính kháng
Cu của cây. Điều nầy quan trọng khi so sánh tính kháng Cu của những kiểu di
truyền khác nhau.
Ở cây không kháng Cu, khi cung cấp nhiều Cu sẽ ngăn cản sự vươn dài của
rễ và làm tổn thương màng tế bào rễ. Một vài sự thay đổi về hình thái của rễ, như là
 198

rễ ngắn, rễ bên mọc nhiều, có liên quan đến giảm hoạt tính của enzyme IAA
oxidase ở rễ, khi rễ được cung cấp nhiều Cu.
Càng ngày ngộ độc Cu càng được chú ý nhiều hơn trong nông nghiệp. Vì sử
dụng dài hạn thuốc trừ nấm có chứa đồng, cũng như những hoạt động của đô thị và
công nghiệp (ô nhiễm không khí, chất thải thành phố và nước cống rãnh) và dùng
phân heo, gà vịt chứa nhiều Cu dẫn đến gia tăng hàm lượng Cu trong đất. Vì vậy, cơ
chế kháng Cu của cây trở nên thú vị trong sản xuất hoa màu trên đất nhiễm Cu.

* Cơ chế kháng Cu

Sự khác nhau về di truyền tính kháng Cu và một số kim loại nặng khác được
biết rõ ở một số loài và ở các kiểu sinh thái của thực vật trong thiên nhiên (Ernst,
1982; Woolhouse, 1983). Qua nhiều thế kỷ, người ta đã biết rằng ở những vùng
khai thác mõ, đặc biệt một loài thực vật (metallophytes), nó kháng được kim loại
nặng và phát triển trội hơn. Trong một vài loài, tính kháng nầy bị giới hạn ở một
kim loại nặng nào đó; còn ở những loài khác thì kháng với nhiều kim loại nặng hơn
(Cox và Hutchinson, 1979). Ở một số loài kháng, hàm lượng Cu trong lá cao tới
0.1% trọng lượng khô (Morrison et al., 1981).
Theo Woolhouse (1983), cơ chế kháng Cu ở thực vật thượng đẳng có thể
được phân nhóm như sau: (a) loại trừ hoặc hạn chế hấp thu Cu, (b) làm bất động Cu
trong vách tế bào, (c) biệt lập Cu trong các phức hệ không hòa tan, (d) biệt lập Cu
trong các phức hệ hòa tan và (e) sự thích ứng của enzyme. Nói chung, cách loại trừ
hoặc hạn chế hấp thu dường như không quan trọng lắm ở thực vật thượng đẳng.
Làm bất động trong vách tế bào được xem là cơ chế quan trọng. Những cách khác
thì chỉ tương đối quan trọng, vì khả năng kềm giữ của nó bị giới hạn. Biệt lập Cu
trong tế bào chất và trong không bào, dưới dạng phức hệ hòa tan hay không hòa tan,
là cơ chế kháng Cu có ưu thế. Kềm giữ Cu vào protein đặc biệt (những protein có
nhiều cystein), gọi là metallothionein, cũng là cách chủ yếu.
So sánh với cơ chế giải độc Cu nầy, cách thích ứng của enzyme ở nồng độ
Cu cao thì kém quan trọng và chỉ giới hạn ở ngoại bào, như enzyme liên kết màng
tế bào phosphatase trong khoảng trống tự do của rễ.

10.4 Dưỡng chất khoáng Zn

Cây hấp thu Zn chủ yếu ở dạng Zn2+ (hóa trị 2) và cả ở dạng ZnOH+ (hóa trị
1) khi pH cao. Các cation hóa trị 2 như Ca 2+, ở nồng độ cao, ức chế hấp thu Zn. Sự
vận chuyển xa của Zn xảy ra trong mạch gỗ, ở dạng liên kết với các acid hữu cơ
hoặc ở dạng Zn2+ tự do (White et al., 1981a,b). Kẽm không bị oxýt hóa hoặc bị khử
hóa trong cây. Chức năng của Zn được xem là dưỡng chất khoáng và có khuynh
hướng hình thành phức hệ khối 4 mặt (Clarkson và Hanson, 1980). Kẽm hoạt động
như là thành phần kim loại của enzyme hoặc cofactor của nhiều enzyme (về cấu
trúc, chức năng hoặc điều hòa). Vì vậy khi thiếu Zn làm thay đổi quá trình biến
dưỡng và quá trình nầy rất phức tạp.
 199

10.4.1 Các enzyme chứa Zn

Ít nhất có 4 enzyme chứa Zn: alcohol dehydrogenase, Cu-Zn superoxide

dismutase, carbonic anhydrase, và RNA polymerase.

* Alcohol dehydrogenase

Enzyme Alcohol dehydrogenase xúc tác khử acetaldehyde thành ethanol:

Ở thực vật thượng đẳng trong điều kiện háo khí, sự hình thành ethanol chủ
yếu xảy ra ở vùng mô phân sinh như đỉnh rễ. Thiếu Zn làm giảm hoạt tính alcohol
dehydrogenase, nhưng không thấy ở thực vật hạ đẳng (men nấm), giảm hoạt động
nầy có liên quan làm thay đổi biến dưỡng.

* Superoxide dismutase

Trong các isoenzyme nầy, Zn liên kết với Cu (Cu-Zn-SOD). Một vài chức
năng của Zn trong Cu-Zn-SOD được trình bày ở phần trước. Mặc dù chức năng của
Zn trong enzyme chưa rõ (Walker và Webb, 1981), hoạt tính của Cu-Zn-SOD thì
thấp hơn bình thường khi thiếu Zn.

* Carbonic anhydrase

Carbonic anhydrase (CA) xúc tác sự thủy hợp của CO2:

CO2 + H2O HCO3- + H+

Sự cân bằng phản ứng dựa trên pH của dung dịch và hoạt tính xúc tác của
CA làm gia tăng tốc độ cân bằng. Ở cây hai lá mầm, CA gồm có 6 tiểu đơn vị và có
trọng lượng phân tử là 180.000 và chứa 6 nguyên tử Zn trong mỗi phân tử
(Sandmann và Böger, 1983). Carbonic anhydrase hiện diện ở tế bào chất và trong
lục lạp. Chức năng của CA trong sự đồng hóa CO2 ở lục lạp vẫn còn chưa biết rõ.
Theo Edwards và Walker (1983) thì CA có ảnh hưởng trên sự cân bằng trong tế bào
xanh như sau:

Tế bào chất Lục lạp

Vỏ lục lạp
Màng sinh chất
 200

Ở cây C3, carbonic anhydrase trong tế bào chất làm gia tăng kích thước nơi
chứa CO2 của CO2 hòa tan ở cytosol tong tế bào thịt lá. Tuy nhiên, chỉ có dạng CO2
(không phải dạng HCO3-) di chuyển tự do và nhanh chóng di chuyển qua vỏ lục lạp,
và sự hiện diện của CA trong stroma lại làm gia tăng kích thước pool dự trữ CO2.
Tuy nhiên, chất nền cho RuBP xúc tác là CO2 chủ yếu hơn là chất nền HCO3-.
Mối quan hệ trực tiếp giữa hoạt tính của CA và sự đồng hóa CO2 trong
quang hợp thì rất ít. Hoạt tính của CA tương quan với hàm lượng Zn được cung cấp,
nhưng sự đồng hóa CO2/đơn vị diện tích lá chỉ bị ảnh hưởng bởi hoạt tính rất thấp
của CA (Randall và Bouma, 1973). Trong điều kiện thiếu Zn nghiêm trọng, không
thấy có sự hoạt tính của CA, nhưng khi có sự hoạt tính của CA thấp thì quang tổng
hợp tối đa xảy ra (Hình 10.11). Vì vậy, bình thường thì cây dường như chứa quá
nhiều CA. Câu hỏi đặt ra, có phải CA có các chức năng khác hơn là chức năng làm
gia tăng nơi dự trữ CO2.

10.4.2 Sự kích hoạt enzyme

Kẽm cần thiết cho hoạt tính của nhiều enzyme khác nhau như
dehydrogenase, aldolase, isomerase, transphosphorylase, RNA và DNA
polymerase. Vì vậy, rõ ràng thiếu Zn liên quan tới làm giảm sự biến dưỡng
carbohydrate và sự tổng hợp protein.

* Sự biến dưỡng carbohydrate

Mức độ thiếu Zn ở lá gia tăng làm giảm hoạt tính của nhiều enzyme trong
đồng hóa CO2, trong đó CA giảm nhiều nhất (Bảng 10.13). Hoạt tính của fructose-
1,6-bisphosphatase cũng giảm tương đối nhanh; tuy nhiên, hoạt tính của một số
enzyme khác bị ảnh hưởng ít hơn.
Fructose-1,6-bisphosphastase là enzyme chính trong sự phân cắt đường C6 ở
lục lạp và tế bào chất theo sơ đồ sau:

Sucrose
Tinh bột

Nhóm enzyme khác có liên quan tới sự biến dưỡng carbohydrate gồm
aldolase isoenzyme. Ở lục lạp enzyme nầy điều hòa vận chuyển các sản phẩm
quang hợp (cây C3) tới tế bào chất (sơ đồ). Ở tế bào chất, aldolase isoenzyme điều
hòa sự vận chuyển đường C6 tới đường dẫn glycolytic. Theo O’Sullivan (1971) hoạt
tính của aldolase bị giảm nghiêm trọng khi thiếu Zn, và có thể dùng như là một chỉ
thị cho tình trạng thiếu kẽm của cây.
 201

Bảng 10.13 Việc gia tăng thiếu Zn ảnh hưởng lên hoạt tính của enzyme ở lá cây
bắp trưởng thành không có phun Zna (Shrotri et al., 1983)

Enzyme % giảm hoạt tính sau ngày không cung cấp Zn

5 ngày 10 ngày 15 ngày
Fructose-1,6-biphosphate 36 50 65
Carbonic anhydrase 84 76 84
PEP Carboxylase <1 5 34
RuBP Carboxylase 9 41 38
Malic enzyme <1 22 37
a: Giá trị tương đối; cây thiếu Zn=100

Mối quan hệ trực tiếp giữa tình trạng dưỡng chất Zn và sự hình thành tinh
bột chỉ được tìm thấy ở cây đậu, bean (Jyung et al., 1975). Ở đây, thiếu Zn làm
giảm hàm lượng tinh bột và hoạt tính của enzyme tổng hợp tinh bột (starch
synthase). Tuy nhiên, theo qui luật, hàm lượng tinh bột ở lá không bị ảnh hưởng
hoặc thậm chí gia tăng do thiếu Zn (Bảng 10.14), bởi vì cơ quan dự trữ bị hư không
tích lũy tinh bột. Mặc dù tốc độ quang hợp giảm nghiêm trọng (phản ứng Hill),
nhưng đường và tinh bột vẫn được tích lũy trong lá thiếu Zn (Bảng 10.14). Tóm lại,
sự thay đổi biến dưỡng carbohydrate do thiếu Zn gây ra không làm chậm sự tăng
trưởng, hoặc có những biểu hiện triệu chứng thiếu Zn.

Bảng 10.14 Ảnh hưởng thiếu Zn và sau khi cung cấp Zn trở lại đến hàm lượng Zn
và carbohydrate ở lá bắp cải (C. P. Sharma et al., 1982)

Zn cung cấp (µM)

Thông số
1,0 0,001 0,001+2,0b
Lượng Zn (mg/kg trọng lượng khô) 21 14 30
Đường (mg/g trọng lượng tươi) 4,2 9,1 5,0
Tinh bột (mg/g trọng lượng tươi) 7,5 24,6 19,2
Hoạt động phản ứng Hill (tương đối) 100 30 92
b
: 24 giờ sau khi cung cấp Zn trở lại với nồng độ 2 µM.

* Sự tổng hợp protein

Mức độ tổng hợp protein và hàm lượng protein ở cây thiếu Zn bị giảm một
cách nghiêm trọng. Sự tích lũy các amino acid và amide trong cây nầy cho thấy tầm
quan trọng của Zn trong tổng hợp protein, điều nầy xảy ra tương tự như thiếu các
dưỡng chất vi lượng khác, như Mn và Cu (Bảng 10.15).
 202

Bảng 10.15 Ảnh hưởng thiếu Zn, Mn, và Cu đến amino acid và amid tự do trong
cây cà chua (Possingham, 1957)

Thiếu
Thông số Đối chứng Zn Mn Cu
Trọng lượng khô (mg/cây) 213,6 66,0 69,4 75,8
Amino acid 16,0 31,6 18,3 21,5
Amid 4,2 42,9 3,0 1,9

Ít nhất có 3 cơ chế khác nhau gây ra ảnh hưởng thiếu Zn đến sự tổng hợp
protein và hàm lượng protein. Từ những nghiên cứu trên Euglena, các nhà khoa học
đã chứng minh rằng Zn là thành phần chủ yếu của enzyme RNA polymerase. Có
khoảng 2 nguyên tử Zn trong mỗi phân tử, và nếu như Zn bị loại bỏ thì enzyme
không được kích hoạt (Falchuk et al., 1977). Hơn nữa, Zn là thành phần cấu tạo của
ribosome cần thiết cho cấu trúc nguyên của chúng. Hàm lượng Zn của RNA
Ribosom, trong tế bào có đủ Zn ở cây Euglena, chiếm từ 650-1.280 µM/g RNA, trái
lại trong tế bào thiếu Zn thì hàm lượng Zn của RNA Ribosom chiếm từ 300-380
µM/g RNA (Prask và Plocke, 1971). Khi không có Zn, ribosome bị phân hủy,
nhưng được tổng hợp lại sau khi được cung cấp Zn (Hình 10.12).
Ribosom (đơn vị/g tế bào)

Thời gian (ngày)

Hình 10.12 Những thay đổi số lượng Ribosom/tế bào (đơn

vị tương đối ở Euglena với thiếu kẽm (6 ngày
không bón kẽm) và bắt đầu cung cấp kẽm trở
lại (Prask và Plocke, 1971)

Hàm lượng protein ở cây thiếu Zn giảm do sự gia tăng phân hủy RNA. Thiếu
Zn làm gia tăng tốc độ hoạt tính của enzyme RNase (C. P. Sharma et al., 1982). Có
sự tương quan nghịch giữa cung cấp Zn và hoạt tính của enzyme RNase và giữa
hoạt tính của RNase và hàm lượng protein (Bảng 10.16). Hoạt tính của RNase gia
tăng được quan sát ngay trước khi có triệu chứng thiếu Zn, như sinh trưởng còi cọc
và làm thay đổi hình thái giải phẩu của lá (Dwivedi và Takkar, 1974).
 203

Bảng 10.16 Ảnh hưởng cung cấp Zn đến trọng lượng tươi, hoạt tính RNase, và
lượng đạm protein có trong cây đậu nành (Johnson và Simons, 1979)

Hàm lượng Zn cung Trọng lượng tươi Hoạt tính Đạm protein
cấp (mg/lít) (g/cây) Rnase (%)b (% trọng lượng tươi)
0,005 4,0 74 1,82
0,01 5,1 58 2,25
0,05 6,6 48 2,78
0,10 10,0 40 3,65
b
: % sự thuỷ phân chất nền RNA

10.4.3 Tryptophan và sự tổng hợp IAA

Triệu chứng thiếu Zn (được phân biệt rõ nhất là sinh trưởng còi cọc và “lá
nhỏ”) có liên quan tới những rối loạn trong sự biến dưỡng của auxin, đặc biệt là
IAA. Hoạt động của Zn trong sự biến dưỡng auxin thì vẫn chưa rõ. Tuy nhiên, theo
Skoog (1940) thì hàm lượng auxin ở các đỉnh chồi của cây thiếu Zn cực kỳ thấp.
Hơn nữa, mức độ auxin bị giảm trước khi xuất hiện triệu chứng thiếu; và sau khi
cung cấp Zn trở lại thì mức độ auxin lại gia tăng nhanh chóng trước khi sinh trưởng
được phục hồi (Tsui, 1948). Mức độ auxin thấp ở cây thiếu Zn có thể là do hoạt tính
của IAA oxidase cao (Skoog, 1940). Hầu hết các thí nghiệm đều cho thấy Zn cần
thiết cho sự tổng hợp tryptophan, nó là tiền chất để tổng hợp IAA theo sơ đồ sau:

Tryptophan ở cây thiếu Zn thì thấp (Tsui, 1948) và triệu chứng hơi bị thiếu
Zn ở bắp có thể khắc phục qua cung cấp Zn hoặc tryptophan (Salami và Kenefick,
1970). Khi gia tăng cung cấp Zn, kết quả làm gia tăng hàm lượng tryptophan ở hạt
lúa trồng trên đất đá vôi thiếu Zn (Bảng 10.17).

Bảng 10.17 Ảnh hưởng cung cấp Cu ở dạng Zn-EDTA ở đất đá vôi thiếu
Zn đến hàm lượng Tryptophan trong hạt gạo (Singh, 1981)

Zn cung cấp Hàm lượng tryptophan

(mg/kg đất) (mg/kg trọng lượng khô)
0 830
5 1.476
10 2.011
 204

Người ta đã chứng minh Zn cần thiết cho enzyme tryptophan synthase để

tổng hợp tryptophan (Nason et al., 1951). Sự khám phá ra mức độ tryptophan và
trytamine cao hơn nhiều ở lá thiếu Zn, so với ở lá bình thường, cho thấy Zn cần
thiết cho sự tổng hợp IAA từ trytophan thông qua trytamine.

10.4.4 Tương tác P - Zn

Ở đất có Zn hữu dụng thấp, bón nhiều phân P có thể gây ra sự thiếu Zn và
làm gia tăng nhu cầu Zn của cây. Loneragan et al. (1979) tóm tắt 3 yếu tố có thể có
liên quan: (a) “pha loảng” Zn trong cây bởi gia tăng sinh trưởng do phân P, (b) ức
chế hấp thu Zn bởi các cation (đặc biệt Ca2+) có trong phân P, và (c) P thúc đẩy
ngoại hấp Zn trong đất với hydroxide và oxide Fe, Al và với CaCO3. Một vài kết
quả thí nghiệm cho thấy có tương tác giữa Zn và P trong cây, bao gồm ức chế
chuyển vị Zn từ rễ tới chồi (Burleson và Page, 1967; Trier và Bergmann, 1974) và
làm “bất hoạt sinh lý” của Zn ở trong chồi (Boawn và Brown, 1968). Điều nầy dựa
trên: triệu chứng thiếu Zn có liên quan với tỷ lệ P/Zn, hơn là với nồng độ Zn ở chồi
(Millikan, 1963; Boawn và Brown, 1968).
Bảng 10.18 cho thấy khi gia tăng cung cấp P vào đất chỉ hơi làm gia tăng
lượng P ở lá non, nhưng làm giảm lượng Zn và gây ra triệu chứng thiếu Zn ở tỷ lệ
P/Zn khoảng 200 (trên cơ sở phân tử). Trái lại, ở cây trồng trong dunh dịch, khi gia
tăng cung cấp P làm gia tăng đáng kể hàm lượng P, nhưng hầu như hàm lượng Zn ở
lá non không bị ảnh hưởng. Triệu chứng thiếu Zn không thấy biểu hiện ở tỷ lệ P/Zn
khoảng 1.000. Kết quả này cho thấy, sự tương tác giữa P và Zn không xảy ra trong
cây (Ghoneim và Bussler, 1980), nhưng xảy ra trong đất; Zn hữu dụng trong đất và
tốc độ khuếch tán Zn bị giảm do cung cấp nhiều P (Schropp và Marschner, 1977).
Kẽm hữu dụng bị giảm là do P thúc đẩy ngoại hấp Zn với Fe oxide (thí dụ), chứ
không phải bị kết tủa thành phosphate-Zn, nó là nguồn cung cấp Zn rất tốt cho cây
trồng.

Bảng 10.18 Ảnh hưởng của P cung cấp trên trọng lượng khô của chồi và hàm
lượng P và Zn trong lá non của Grapevinea (Marschner và Schropp,
1977)

P cung cấp Hàm lượng trong lá non

(mmol/kg đất Trọng lượng P Zn Tỷ lệ
hoặc mmol/lít khô chồi (g) (mg/g trọng (µg/g trọng P/Zn
dung dịch) lượng khô) lượng khô)
Đất
0,3 19,9 2,63 26,6 99
3,0 19,9 2,69 19,7 137
6,0 17,2 3,06 15,5 197b
Nước
0,1 15,7 2,72 15,7 173
1,0 15,2 8,60 13,9 618
5,0 15,5 13,47 13,8 976
b
Triệu chứng thiếu kẽm
 205

Sự tương tác giữa Zn và P trong đất diễn ra phức tạp, do sự xâm nhiễm của
nấm rễ vesicular-arbuscular mycorrhiza. Rễ bị xâm nhiễm hút Zn nhiều hơn rễ
không bị xâm nhiễm (Pairunan et al., 1980). Sự xâm nhiễm của nấm mycorrhiza ở
rễ giảm mạnh khi gia tăng cung cấp P. Lambert et al. (1979) tìm thấy rằng khi gia
tăng cung cấp P cho cây đậu nành làm giảm hàm lượng Zn ở cây bị nấm xâm
nhiễm, nhưng hầu như không ảnh hưởng tới hàm lượng Zn ở cây không bị xâm
nhiễm.
Một cách nhìn mới về mối quan hệ giữa P và Zn của Loneragan và nhóm làm
việc của ông ta ở phía tây nước Úc. Trong điều kiện thiếu Zn và khi cung cấp một
lượng lớn P, hấp thu P của cây gia tăng và nồng độ gây độc của P có thể tăng lên
(Loneragan et al., 1979). Trong các điều kiện thí nghiệm, triệu chứng gây độc của P
(lá trưởng thành bị hoại tử) ở cây thiếu Zn có thể bị nhầm lẫn với triệu chứng thiếu
Zn do tỷ lệ của P/Zn lớn.
Mặc dù mối liên hệ giữa sự thiếu Zn và tính độc của P chưa được hiểu hết
hoàn toàn, thực chất thì Zn ảnh hưởng đến sự biến dưỡng P ở rễ (Loughman et al.,
1982) và làm gia tăng sự hấp thu P và Cl do tăng tính thấm của màng sinh chất của
tế bào rễ (Welch et al., 1982). Kẽm làm ổn định màng sinh học do phản ứng với
nhóm sulfhydryl (R--SH) của màng protein (Chvapil, 1973). Vì vậy Zn có thể có
chức năng đặc biệt trong sự định hướng cấu trúc của các phân tử đa lượng ở màng
và tính nguyên của màng (Welch et al., 1982). Các ảnh hưởng do Zn như vậy có
liên quan tới vai trò của các enzyme SOD bảo vệ chống lại sự peroxide hóa lipid
của màng và quá trình peroxide hóa lipid nầy có liên quan chặt tới sự lão hóa của
mô (Pauls và Thompson, 1984).

10.4.5 Thiếu và ngộ độc Zn

* Thiếu Zn

Thiếu Zn thường thấy ở cây được trồng trên đất acid bị phong hóa cao và đất
đá vôi. Ở đất đá vôi, thiếu Zn thường kết hợp tới thiếu Fe (“sự vàng úa do vôi”). Đất
đá vôi có pH cao, nên hàm lượng Zn hữu dụng thấp, là do ngoại hấp của Zn với sét
hoặc với CaCO3, chứ không phải hình thành Zn(OH)2 hoặc ZnCO3. Hơn nữa nồng
độ cao của bicarbonate (HCO3-) ức chế sự hấp thu Zn và sự vận chuyển của Zn tới
chồi (Forno et al., 1975; Dogar và van Hai, 1980). Ảnh hưởng này tương tự như ảnh
hưởng của HCO3- trên Fe. Ngược lại thiếu Fe, thiếu Zn ở cây được trồng trên đất đá
vôi có thể được khắc phục nhanh chóng bằng cách áp dụng muối Zn vô cơ vào đất
như ZnSO4 (Nayyar và Takkar, 1980).
Triệu chứng đặc trưng có thể thấy rõ do thiếu Zn ở cây hai lá mầm là sự sinh
trưởng còi cọc do các lóng bị rút ngắn (“rosetting”) và kích thước lá bị giảm nghiêm
trọng “lá nhỏ” (Hình 10.13). Thường các triệu chứng nầy kết hợp với sự hoại tử. Ở
ngũ cốc như bắp biểu hiện các dãy vàng dọc theo gân giữa lá và các đốm màu đỏ
(gây ra do anthocyanin) trên lá (Rahimi và Bussler, 1979). Triệu chứng vàng và
hoại tử trên lá già ở cây thiếu Zn (Rahimi và Bussler, 1979) là do ngộ độc P. Ở cây
hai lá mầm triệu chứng thiếu Zn giống với bên ngoài do nhiễm virus và có thể nhầm
với bệnh “crinkle disease” ở cây Humulus scandens (Schmidt et al., 1972).
 206

Hình 10.13 Thiếu kẽm ở táo thể hiện sự ức chế điển hình kéo dài
lóng (“Rosetting”) và giảm kích thước lá (“little
leaf”)

Ngưỡng thiếu Zn từ 15-20 mg Zn/kg trọng lượng khô của lá. Thiếu Zn làm
năng suất hạt và hột bị giảm, có lẽ Zn đóng vai trò đặc biệt trong sự thụ phấn. Các
hạt phấn có hàm lượng Zn rất cao, và trong thời điểm thụ phấn hầu hết Zn được đưa
vào trong hột đang phát triển (Polar, 1975).

* Ngộ độc Zn

Khi cung cấp nhiều Zn, cây không kháng có thể bị ngộ độc nhanh chóng; ức
chế vươn dài rễ (Godbold et al., 1983) là dễ thấy nhất. Ngộ độc Zn làm lá non bị
vàng. Ở hoa màu, Zn gây độc chủ yếu khi các chất thải chứa nhiều Zn được sử dụng
làm phân bón cho cây. Ngưỡng gây độc của Zn ở lá hoa màu khoảng 400-500
mg/kg trọng lượng khô. Gia tăng pH bằng cách bón vôi là cách hiệu quả nhất để
làm giảm hàm lượng Zn và giảm ngộ độc Zn trong cây (White et al., 1979).
Như trong trường hợp kháng Cu, có sự khác nhau về kiểu di truyền của tính
kháng Zn giữa các loài (Ernst, 1982; Woolhouse, 1983). Theo nguyên lý thì cơ chế
kháng Zn tương tự như Cu. Tuy nhiên, tầm quan trọng của cơ chế có thể hơi khác
nhau. Cô lập Zn ở dạng phức chất hòa tan trong không bào thì đặc biệt quan trọng
trong tính kháng Zn, như ở cây Deschampsia (Bảng 10.19). Trong khi ở dòng thực
vật không có tính kháng Zn, khi cung cấp thừa Zn thì có sự tích lũy Zn trong tế bào
chất, trái lại ở dòng kháng thì nồng độ Zn trong tế bào chất vẫn duy trì ở mức độ
 207

thấp; thay vì Zn bị cô lập trong không bào, thì có thể ở dạng phức hòa tan của
malate và oxalate Zn (Mathys, 1977).

Bảng 10.19 Ảnh hưởng cung cấp Zn đến nồng độ Zn trong tế bào chất và không
bào ở những dòng Deschampsia caespitosaa chống chịu Zn và dòng
không chống chịu Zn (Brookes et al., 1981)

Zn liên kết trong Zn hoà tan trong

Nồng độ bên
tế bào chất (mM) không bào (mM)
ngoài
Dòng không Dòng Dòng không Dòng chống
(mM Zn2+)
chống chịu chống chịu chống chịu chịu
0,10 7,1 10,6 3,7 5,3
0,75 33,4 6,2 2,1 33,4

Sự hình thành các phức chất không hòa tan (như metallothionein trong tế bào
chất) trong mối quan hệ với tính kháng Zn trong cây chưa được nghiên cứu. Tuy
nhiên, tính ổn định của các phức chất Zn thì thấp hơn so với tính ổn định của các
phức chất Cu (Rupp và Weser, 1978). Thích nghi của enzyme với nồng độ cao của
ion Zn không có liên quan đến tính kháng Zn. Calcium làm gia tăng tính kháng của
cây đối với Zn (Baker, 1978). Ức chế hấp thu Zn có liên quan tới Ca, nhưng cũng
có sự gia tăng tính kháng của mô đối với mức độ cao của Zn, bởi vì vai trò của Ca
trong tính ổn định màng cần thiết để cô lập Zn trong không bào.

10.5 Dưỡng chất khoáng Mo

Mặc dù Mo là một kim loại, nó hiện diện trong dung dịch nước chủ yếu ở
dạng oxyanion molybdate (MoO42-), dạng oxýt hóa cao nhất [Mo(VI)]. Thành phần
của nó giống như thành phần không kim loại và tương tự với các anion vô cơ có hóa
trị hai khác. Ở đất có pH thấp, molibdate và phosphate giống nhau về tính ngoại hấp
mạnh với Fe oxides hydrate, và hai anion nầy cạnh tranh nhau trong hấp thu qua rễ.
Molibdate là một acid yếu; khi giảm pH từ 6.5 xuống 4.5 hoặc thấp hơn nữa thì sự
phân ly bị giảm (MoO42- HMoO4- H2 MoO4) và thích hợp cho sự hình
thành polyanion (molibdate tri- H2MoO4). Tốc độ hấp thu molibdate của
rễ có liên quan tới hoạt động biến dưỡng (Kannan và Ramani, 1978). Molipden thì
di động trong vận chuyển xa ở libe. Tính di động trong libe được thấy qua sự
chuyển vị lại của Mo khi áp dụng qua lá (Kannan và Ramani, 1978). Dạng Mo
chuyển vị thì chưa được biết, nhưng dựa vào thành hóa học cho thấy MoO42- là
dạng vận chuyển chủ yếu nhiều hơn các dạng khác.
Nhu cầu Mo của cây thấp hơn so với nhu cầu của các dưỡng khoáng khác.
Chức năng của Mo như là dưỡng chất của cây có liên quan tới sự thay đổi hóa trị và
là thành phần kim loại của enzyme. Trong giai đoạn bị oxýt hóa thì Mo ở dạng
Mo(VI); bị khử thì ở dạng Mo(V) và cả ở dạng Mo(IV).
 208

10.5.1 Enzyme chứa Mo

Trong cây chỉ có một vài enzyme được tìm thấy có chứa Mo như cofactor,
gồm có các enzyme: xanthine oxidase/dehydrogenase, aldehyde oxidase, sulfite
oxidase, nitrate reductase và nitrogenase. Chức năng xúc tác của Mo trong các
enzyme này giống nhau và ngay cả thành phần protein của các enzyme cũng tương
tự (Nicholas et al., 1962).Tuy nhiên, ở thực vật thượng đẳng chỉ có hai enzyme
chứa Mo là nitrogenase và nitrate reductase. Vì vậy, nhu cầu của Mo ở thực vật
thượng đẳng tùy thuộc vào việc cung cấp đạm.

* Enzyme nitrogenase

Toàn bộ hệ thống sinh học cố định đạm cần có enzyme nitrogenase. Mỗi
phân tử enzyme nitrogenase chứa 2 nguyên tử Mo liên kết với Fe (24-36 nguyên tử
Fe trong mỗi phân tử), trong số đó là là 4Fe-4S cluster, như trong ferredoxin. Hình
như Mo có liên quan trực tiếp trong sự khử N, trong khi đó Fe hoạt động như tác
nhân truyền điện tử:

Theo sơ đồ trên (Chatt, 1979), molibdenum liên kết với N2 và các điện tử
được truyền theo bậc phản ứng, mỗi bước làm hạ bậc liên kết chặt của N ≡ N và
cung cấp proton để cuối cùng hình thành 2 phân tử NH3.
Nốt sần ở rễ cây họ đậu và cây không thuộc họ đậu (như cây alder) thì cần
nhiều Mo. Khi cung cấp cực ít Mo ở bên ngoài, hàm lượng Mo ở nốt sần rễ cao hơn
hàm lượng Mo ở lá, trái lại khi cung cấp nhiều Mo thì hàm lượng Mo ở lá gia tăng
nhiều hơn ở nốt sần (Becking, 1961; Franco và Munns, 1981). Tích lũy nhiều Mo
trong nốt sần có thể dẫn đến làm thấp Mo ở chồi và hạt của những cây đậu
(Ishizuka, 1982).
Bón phân Mo là gia tăng sự sinh trưởng của cây sống nhờ sự cố định đạm.
Boron làm tăng khả năng cố định đạm và làm gia tăng trọng lượng khô của nốt sần
(Bảng 10.20).

Bảng 10.20 Ảnh hưởng Mo đến sinh trưởng và hàm lượng nitrogen của cây Alder
(Alnus glutimosa) ở vùng đất thiếu Mo (Becking, 1961)

Lượng Mo sử
Thông số Lá Thân Rễ Nốt rễ
dụng (µg/chậu)
Trọng lượng khô (g/chậu) 0 1,79 0,59 0,38 0,007
150 5,38 2,20 1,24 0,132
Hàm lượng nitrogen (%) 0 2,29 0,92 1,79 2,77
150 3,58 1,17 1,83 3,26
 209

Ở đất có Mo hữu dụng thấp, hiệu quả của việc áp dụng Mo cho cây họ đậu
tùy thuộc vào lượng đạm cung cấp. Khi bón Mo cho cây đậu nành có nốt sần và
không có nốt sần, cho thấy hàm lượng N và năng suất hạt gia tăng ở cây đậu có nốt
sần được bón N chưa đủ hoặc không bón (Bảng 10.21). Điều nầy cho thấy nhu cầu
của Mo trong sự cố định N lớn hơn sự khử nitrate. Vì vậy, ở đất có ít Mo hữu dụng,
có thể thay thế việc bón N bằng cách bón phân Mo kết hợp với sự chủng vi khuẩn
cố định N.

Bảng 10.21 Ảnh hưởng cung cấp đạm N và Mo trên hàm lượng Nitrogen ở lá và
năng suất hạt cây đậu nành hình thành nốt sần và không hình thành
nốt sầna (Paker và Harris, 1977)

Nghiệm Cây đậu không hình thành nốt sần Cây đậu hình thành nốt sần
thức (kg N/ha) (kg N/ha)
(g Mo/ha) 0 67 134 201 0 67 134 201
N (% trọng lượng lá khô)
0 3,1 4,6 5,3 5,6 4,3 5,1 5,4 5,6
34 3,6 4,7 5,3 5,6 5,7 5,5 5,6 5,6
Năng suất hạt (tấn/ha)
0 1,71 2,66 3,00 3,15 2,51 2,76 3,08 3,11
34 1,62 2,67 2,94 3,16 3,05 3,11 3,23 3,13
a
Cây trồng trên đất có pH = 5,6

* Nitrate reductase

Nitrate reductase (NR) chứa cả hai Fe heme và 2 nguyên tử Mo, xúc tác khử
nitrate thành nitrite bằng cách thay đổi hóa trị:
2 e- 2 e- 2 e-
2Cyt Fe(II/II) 2Mo(V/IV) [ hoặc Mo(IV/IV)] NO3-/NO2-

Nitrate reductase hoạt tính (RNA) thấp ở cây thiếu Mo và có thể được kích
thích trong vòng vài giờ khi lá được cung cấp Mo (Randall, 1969). Có mối quan hệ
chặt chẽ giữa cung cấp Mo, hoạt động của NRA của lá (hoạt động NRA-Mo) và
năng suất của cây Spicach (Hình 10.14). Ủ lá 2 giờ với molibdate (hoạt động NRA
+ Mo) thì thấy hoạt động của NRA trong mô lá gia tăng ở cây thiếu Mo. Vì vậy
NRA có thể được sử dụng để kiểm tra tình trạng của dưỡng chất Mo trong cây.
Ngưỡng thiếu Mo ở lá của cây có bón nitrate thường thấp hơn 1µg/g trọng
lượng khô lá. Khi cung cấp nitrate mà không có Mo thì cây sinh trưởng kém, hàm
lượng diệp lục tố thấp (triệu chứng vàng chlorosis), hàm lượng acid ascorbic cũng
thấp, nhưng có mức độ nitrate cao, và thể hiện triệu chứng thiếu điển hình trên lá.
 210

NRA (µg nitrite N/g trọng lượng khô x giờ)

Năng suất (g trọng lượng khô/cây)

(µg/g trọng lượng khô)

Hàm lượng Mo ở lá
Năng suất

Hàm lượng Mo

Nồng độ Mo (mg/lít)

Hình 10.14 Hoạt tính enzym khử nitrate (NRA) ở lá cây Spinach
trồng với các mức độ Mo khác nhau. Mẫu lá được ủ
với (NRA+Mo) hoặc không có (NRA-Mo) trong 2
giờ. Vùng có chấm biểu hiện NRA bị kích thích
(Witt và Jungk, 1977)

Nếu không bị sát trùng, nitrite hóa ammonium xảy ra, vì vậy sự hấp thu và
tích lũy nitrate không thể tránh khỏi (Bảng 10.22). Trong số những cây hướng
dương trồng trong điều kiện thanh trùng, khi cung cấp ammonium mà không cung
cấp Mo (Hewitt và Gundry, 1970) thì cây không thể hiện triệu chứng thiếu Mo và
hình như không có nhu cầu Mo của cây, kết quả này cũng được thấy ở tảo xanh
(Ichioka và Arnon, 1955). Hewitt và Gundry (1970) giả định rằng, ngay ở mức độ
nitrate thấp, kích thích sự tổng hợp nitrate reductase mà không có cofactor Mo thích
hợp gây ra những hoạt động khác dẫn tới làm rối loạn biến dưỡng. Quan điểm này
được nhiều người ủng hộ cho rằng một kim loại nào đó đã kết hợp trong nitrate
reductase và ngăn chận triệu chứng thiếu Mo điển hình, nhưng không phục hồi lại
được hoạt tính của nitrate reductase. Một enzyme kim loại nào đó, ngay cả trong

Bảng 10.22 Ảnh hưởng Mo và nguồn N đến sinh trưởng, và hàm lượng diệp lục tố,
nitrate, acid Ascorbic ở cà chua (Hewitt và McCready, 1956)

Nghiệm thức Trọng lượng Diệp lục tố Nitrate Acid Ascorbic

(CaCO3 + N khô (g/cây) (mg/g trọng (mg/g trọng (mg/g trọng
tạo thành) lượng tươi) lượng khô) lượng tươi)
-Mo +Mo -Mo +Mo -Mo +Mo -Mo +Mo
Nitrate 9,6 25,0 8,9 15,8 72,9 8,7 99 195
Ammonium 15,9 19,4 21,6 17,4 10,4 8,7 126 184
 211

cùng loài cây trồng, cũng không phải tuyệt đối chuyên biệt với một kim loại. Các
kim loại tương tự có thể kết hợp vào enzyme và có thể phục hồi lại phản ứng xúc
tác như ban đầu (Sandmann và Böger, 1983), hoặc cải tiến một kiểu phản ứng xúc
tác.

10.5.2 Thay đổi trong biến dưỡng

Ở cây thiếu Mo, có sự thay đổi khác nhau cả trong thành phần cấu tạo hữu cơ
và hoạt tính của một số enzyme nhất định. Thay đổi sau đây cho thấy Mo có liên
quan tới sự tổng hợp protein: mức độ cao của các hợp chất N hữu cơ có trọng lượng
phân tử thấp, như amides (Gruhn, 1961), hoạt tính cao của enzyme ribonuclease và
hoạt tính thấp của enzyme aminotransferase (Agarwala et al., 1978).
Thiếu Mo cũng ảnh hưởng đáng kể trên sự hình thành hạt phấn ở bắp (Bảng
10.23). Cây thiếu Mo không chỉ làm chậm sự ra râu, mà còn có một tỷ lệ lớn hoa
không nở và khả năng sống của hạt phấn trong bao phấn bị giảm. Hơn nữa, hạt phấn
thì nhỏ hơn, không có tinh bột, hoạt tính của enzyme invertase thấp, và sức nẩy
mầm kém. Sự hình thành phấn hoa giảm làm cho trái không hình thành ở cây dưa
thiếu Mo trồng trên đất acid (Gubler et al., 1982).

Bảng 10.23 Ảnh hưởng Mo cung cấp cho cây bắp đến sản xuất hạt phấn và sức
sống hạt phấn (Agarwala et al., 1979)

Mo cung Nồng độ Mo Sản xuất hạt phấn Đường kính Sức sống hạt
cấp trong hạt (số hạt phấn/bao hạt phấn (µm) phấn (% nẩy
(mg/kg) phấn (µg/g) phấn) mầm)
20 92 2.437 94 86
0,1 61 1.937 85 51
0,01 17 1.300 68 27

10.5.3 Thiếu và ngộ độc Mo

Tùy thuộc vào loài cây, ngưỡng thiếu của Mo biến thiên trong khoảng 0.1-
1.0 µg/g trọng lượng khô lá (Gupta và Lipsett, 1981; Bergmann, 1983). Ở cây họ
đậu, triệu chứng thiếu nhiều N chủ yếu là ở những cây thiếu Mo. Khi cung cấp kết
hợp với N, triệu chứng thiếu Mo điển hình giảm nhiều.
Các đốm vàng và hoại tử dọc theo gân chính ở lá trưởng thành (như triệu
chứng “đốm vàng” ở citrus) và triệu chứng “whiptail” ở lá non (Hình 9.16) có thể là
do rối loạn biến dưỡng giống nhau, tuy nhiên xảy ra ở các giai đoạn phát triển của lá
khác nhau (Bussler, 1970b). Vàng lá và hoại tử ở mép lá già có mức độ nitrate cao
cũng xuất hiện khi bị thiếu Mo nghiêm trọng.
 212

Hình 10.16 Sơ đồ thể hiện những thay đổi hình thái

lá ở cây hướng dương thiếu molipden
(triệu chứng “whiptail”)

Thiếu Mo thường thấy phổ biến ở cây họ đậu và một số loài nhứt định khác
(đặc biệt ở Cruciferae và ở bắp) khi trồng trên đất chua có nhiều hydrate oxýt Fe và
vì vậy đất nầy có khả năng ngoại hấp nhiều MoO42-. Phun Mo qua lá là biện pháp
tốt nhất để khắc phục nhanh chóng tình trạng thiếu Mo của cây; bón Mo vào đất
hoặc xử lý hột thì thích hợp để ngăn ngừa sự thiếu Mo (Gupta và Lipsett, 1981).
Tốc độ hấp thu Mo qua rễ hình như không được kiểm soát bởi nồng độ bên trong và
chỉ cân đối với nồng độ bên ngoài (Franco và Munns, 1981). Điều này phải lưu ý
khi bón Mo, đặc biệt là kết hợp bón vôi cho đất chua (Bảng 10.24).
Khi có hoặc không có cung cấp Mo, hàm lượng Mo ở chồi đậu nành gia tăng
gấp 10 lần khi pH đất gia tăng từ 5,0-7,0 do bón vôi (Bảng 10.24). Hiệu quả của
bón vôi trên trọng khô của cây tương tự với việc áp dụng Mo trên đất không có bón
vôi. Vì vậy, việc cung cấp Mo và bón vôi có thể là sự lựa chọn cho sự sinh trưởng
của cây đậu trên đất chua. Kết hợp giữa cung cấp Mo và bón vôi thường gây ra sự
lãng phí và hàm lượng Mo rất cao trong chồi.

Bảng 10.24 Mối quan hệ giữa pH đất, Mo cung cấp, trọng lượng khô và hàm lượng
Mo ở đậu nành (Mortvedt, 1981)

Mo cung cấp pH đất

Thông số
(mg/chậu) 5,0 6,0 7,0
Trọng lượng khô (g/chậu) 0 14,9 18,9 22,5
5 19,6 19,5 20,4
Lượng Mo trong chồi 0 0,09 0,82 0,90
(µg/g trọng lượng khô) 5 1,96 6,29 18,50

Đặc trưng của dinh dưỡng Mo là biến thiên rộng giữa ngưỡng thiếu và
ngưỡng gây độc. Mức độ biến thiên có thể lên tới 104 (thí dụ 0,1-1.000 µg Mo/g
trọng lượng khô). Trong điều kiện ngộ độc Mo, làm cho lá biến dạng và các mô ở
 213

chồi chuyển sang màu vàng do có sự hình thành phức chất molibdocatechol trong
không bào (Hetch-Buchholz, 1973). Khác nhau về kiểu di truyền của cây trong sự
ngộ độc Mo có liên quan chặt tới sự vận chuyển Mo từ rễ tới chồi.
Mức độ cao của Mo, nhưng chưa tới ngưỡng gây độc trong cây, là một thuận
lợi để làm tăng sản xuất hột, nhưng ở mức độ như vậy trong cỏ làm thức ăn gia súc
thì gây độc cho động vật nhai lại. Hàm lượng Mo cao trong hạt đảm bảo sự sinh
trưởng cây con tốt và cho năng suất cao ở cây trồng trên đất có Mo hữu dụng thấp
(Bảng 10.25).

Bảng 10.25 Mối quan hệ giữa hàm lượng Mo trong hạt đậu nành và năng
suất hạt vụ sau trồng trên đất thiếu Mo (Gurley và Giddens,
1969)

Hàm lượng Mo trong hạt Năng suất hạt

(mg/kg trọng lượng khô) (kg/ha)
0,05 1.505
19,0 2.332
48,4 2.755

Áo hột với Mo là một phương pháp khác, để ngăn chận thiếu Mo cho giai
đoạn mới sinh trưởng và làm cho hệ thống rễ của cây khỏe để dễ hấp thu Mo trong
đất nghèo Mo hữu dụng (Tanner, 1982). Bảng 10.26 cho thấy, áo hột với Mo
trioxide ở liều lượng 100 g Mo/ha có hiệu quả cao hơn bón qua đất.

Bảng 10.26 Ảnh hưởng Molibdenum trioxide đến sản xuất chất khô
và hàm lượng N cây đậu Desmodium intartum ở đất
có pH 4,7 (Kerridge et al., 1973)

Cung cấp Mo Trọng lượng khô Hàm lượng N

(g/ha) (kg/ha) (% trọng lượng khô)
0 70 1,9
100 (bón vào đất) 1.220 3,2
100 (áo hột) 1.380 3,4

Ngược lại với thực vật, ở động vật - đặc biệt ở động vật nhai lại - rất nhạy
cảm với nồng độ Mo cao. Hàm lượng Mo > 5-10 mg/kg trọng lượng khô của cỏ làm
thức ăn gia súc thì đủ để gây độc. Điều nầy xảy ra ở nhiều nơi thuộc phía Tây của
Mỹ, Úc và new zealand, trên đất thoát thủy kém và nhiều chất hữu cơ (Gupta và
Lipsett, 1981). Các phân bón có chứa S hoặc gypsum thường được sử dụng để làm
giảm sự hấp thu Mo (Bảng 10.27). Sulphate trong gypsum thì hiệu quả hơn sulphate
trong superphosphate (cùng lượng sulphate, Pasricha et al., 1977).
 214

Bảng 10.27 Giảm hấp thu Mo của cây cà chua và cây đậu (Pea) bằng cách bón
Gypsum, CaSO4 (Stout et al., 1951)

Mức độ xử lý Hàm lượng Mo

gypsum (mg/kg đất) (µg/g trọng lượng khô)
Cà chua Đậu (Pea)
0 5,25 10,80
100 3,25 8,05
400 2,45 5,07

10.6 Dưỡng chất khoáng B

Ở trong dung dịch nước, boron hiện diện chủ yếu là acid boric, H3BO3 [hoặc
B(OH)3], một acid yếu thích nhận OH- hơn là cho H+:

B(OH)3 + 2H2O B(OH)4- + H3O+

Ở pH sinh lý (< 8), acid boric không bị phân ly trong đất hoặc trong dung
dịch dinh dưỡng. Acid boric là dạng chủ yếu được rễ hấp thu. Boron tạo phức mạnh
với các thành phần của vách tế bào, ngay cả trong rễ (Thellier et al., 1979). Vận
chuyển xa của B từ rễ tới chồi bị giới hạn trong mạch gỗ. Sự hấp thu và chuyển vị
của B không chỉ có liên quan tới dòng nước di chuyển tới bề mặt rễ mà còn có liên
quan tới dòng nước di chuyển trong mạch gỗ. Điều hòa sự hấp thu và vận chuyển B
trong cây hạn chế hơn so với các dưỡng khoáng chất khác. Ở rễ có cùng mức độ
tích tụ B, nhưng tốc độ chuyển vận B từ rễ - đến mạch gỗ - rồi lên lá rất khác nhau
tùy theo kiểu di truyền.
Không có cơ sở để cho rằng B là thành phần của enzyme, và có rất ít bằng
chứng để cho rằng B thúc đẩy hay ngăn cản hoạt tính của enzyme. Về vai trò dinh
dưỡng khoáng, thì B ít được biết nhất trong số các dưỡng khoáng chất. Theo Lewis
(1980a) thì B có chức năng chủ yếu ở ngoại bào và có liên quan tới sự lignin hóa và
sự chuyên hóa mô gỗ.

10.6.1 Phức hệ B có cấu trúc hữu cơ

Acid boric hình thành phức mono- ổn định [phản ứng (1)] và diesters [phản
ứng (2)] có cấu hình cis-diols:
 215

Hợp chất polyhydroxil với cấu hình cis-diol kề nhau cần thiết để hình thành
phức chất như vậy; hợp chất gồm có đường và các chất dẫn xuất (đường alcohol và
acid uronic), đặc biệt là mannitol, mannan và acid polymannuronic. Chúng là thành
phần cấu tạo của hemicellulose ở vách tế bào. Trái lại glucose, fructose, galactose
và các chất dẫn xuất của chúng (như sucrose) không có cấu hình cis-diol và vì vậy
không hình thành các phức chất borate ổn định. Một vài o-diphenolic như caffeic
acid và hydroxyferulic acid có cấu hình cis-diol, vì vậy hình thành các phức chất
borate ổn định. Caffeic acid và hydroxyferulic acid là những tiền chất quan trọng để
tổng hợp lignin ở cây hai lá mầm (McClure, 1976).
Một phần B tổng số, ở thực vật thượng đẳng, hình như tạo phức trong vách tế
bào như là cis-borate esters ổn định (Thellier et al., 1979). Nhu cầu B ở cây hai lá
mầm lớn hơn ở cây một lá mầm, điều nầy có liên quan tới tỉ lệ của các phức chất có
cấu hình cis-diol cao hơn trong vách tế bào, chủ yếu ở hemicelluclose và tiền chất
lignin (Lewis, 1980a). Hàm lượng của B tạo phức mạnh trong vách tế bào rễ là 3-5
µg/g trọng lượng khô ở cây một lá mầm (cây lúa mì) và lên tới 30 µg/g trọng lượng
khô ở cây hai lá mầm (cây hoa hướng dương), đã được Tanaka (1967) trình bày. Sự
khác biệt nầy cho thấy nhu cầu của B cho sinh trưởng tối hảo khác nhau giữa các
loài. Như vậy, chức năng của B trong apoplast thì gần giống với chức năng của Ca
trong điều hòa tổng hợp và làm ổn định thành phần cấu tạo vách tế bào, bao gồm cả
màng nguyên sinh chất.
Lee và Aronoff (1967) đưa ra một chức năng chính của B, là dựa trên khả
năng hình thành phức chất 6-(P)-gluconate-borate ổn định và vì vậy làm hạn chế
chất nền đi vào lộ trình pentosephosphate và sự tổng hợp của phenol. Kết quả là chu
trình glycolysis, sự tổng hợp hemicellucose và chất pectin ở vách tế bào gia tăng:

Bằng chứng cho thấy có sự thay đổi qua hướng làm gia tăng dòng chất nền ở
lộ trình pentose phosphate (Eichhorn và Augsten, 1974; Birnbaum et al., 1977) và
có sự tích lũy phenol ở cây thiếu B (Perkins và Aronoff, 1956).

10.6.2 Sự kéo dài tế bào, phân chia

tế bào và sự biến dưỡng acid nhân

Khi thiếu B làm hạn chế hoặc làm ngưng sinh trưởng kéo dài của rễ cọc và rễ
bên, làm cho rễ ngắn lại và dầy. Sự ức chế xảy ra sớm, sau 3 giờ ngưng cung cấp B;
sau 6 giờ thì sự ức chế xảy ra nghiêm trọng và sau 24 giờ thì sinh trưởng kéo dài
của rễ ngưng lại (Hình 10.17A). Từ 6-12 giờ sau khi ngưng cung cấp B, hoạt tính
của IAA oxidase trong rễ gia tăng rất cao (Hình 10.17B). Khi B được cung cấp trở
lại, hoạt tính của enzyme oxidase IAA giảm ngay lập tức. Bohnsack và Albert
(1977) thừa nhận rằng sự tích lũy IAA ở mức cận tối hảo ở đỉnh rễ thiếu B làm
giảm sự kéo dài của rễ và sau đó kích thích sự tổng hợp IAA oxidase.
 216

(µg/mg trọng lượng khô x giờ)

Sự phân huỷ IAA
Sự kéo dài rễ (mm)

Thời gian xử lý (giờ)

Hình 10.17 Ảnh hưởng thiếu B đến sinh trưởng kéo dài (A) và hoạt động
IAA oxidase (B) ở đỉnh rễ khổ qua (Cucurbita pepo L.). Sự
phục hồi khi cung cấp B sau 12 giờ ( ) thiếu B. ● ●,
+B; ○------○, -B. (Bohnsack và Albert, 1977)

Một số quan sát cho thấy B cần thiết chủ yếu cho sự kéo dài tế bào hơn là
phân chia tế bào (Birnbaum et al., 1974). Tuy nhiên, bằng chứng từ những thí
nghiệm gần đây đã chứng minh là B cũng cần thiết cho sự phân chia tế bào. Mặc dù
vậy, vẫn còn những quan điểm trái ngược nhau về vấn đề nầy.
Việc giảm hàm lượng acid nucleic khi ngừng cung cấp B trong nhiều ngày
đã được công bố (Hundt et al., 1970b; Shkol’nik, 1974). Còn trong trường hợp
DNA, thì đây là ảnh hưởng thứ yếu, vì tổng hợp DNA vẫn còn tiếp tiếp tục trong
nhiều giờ sau khi sinh trưởng kéo dài bị ngừng do thiếu B.
Sự tổng hợp của uracil dường như bị suy giảm khi thiếu B. Nucleotide nầy là
thành phần cấu tạo chính của RNA và cũng là tiền chất của các phosphate giàu năng
lượng:

UTP/UDP Carbohydrate
+ ribose
Uracil Uridine
RNA

Hàm lượng thấp RNA trong mô thiếu B có thể gây ra sự thúc đẩy tốc độ
phân hủy, vì hoạt tính của RNase cao hơn. Tuy nhiên, vẫn còn có ý kiến khác nhau
về biến dưỡng RNA khi thiếu B.

10.6.3 Sự biến dưỡng carbohydrate và protein

Vai trò của B trong sự biến dưỡng carbohydrate thể hiện 2 mặt: sự tổng hợp
chất của vách tế bào và sự vận chuyển đường. Boron có vai trò trong việc kích thích
sử dụng glucose 1-phosphate, ở rễ thiếu B thì liên kết của P (32P) trong nucleotide bị
ức chế và hexosephosphate tích lũy (Bảng 10.28). Việc cung cấp B trước 1 giờ cho
 217

rễ thiếu B, thì đủ để làm tăng liên kết của 32P trong nucleotide, tương đương với rễ
đủ B.

Bảng 10.28 Ảnh hưởng Bo đến sự liên kết 32P sau một giờ hấp thu qua chóp rễ dài
0,5 cm của đậu Faba (Robertson và Loughman, 1974a)
32
P trong P thành phần
(tổng = 100)
P thành phần
+ B+b - B-c - B+d
Không hoà tan 12,3 11,1 7,9
Nucleotides 13,2 4,0 14,4
Hexosephotphates 11,2 25,3 19,4
Triosephotphates 6,4 6,4 7,8
P vô cơ 57,0 53,4 50,6
b
Cây thiếu Bo cộng với trước xử lý 1 giờ của 10 µM Bo
c
Cây thiếu Bo không xử lý Bo
d
Cây thiếu Bo cộng với trước xử lý 1 giờ của 10 µM Bo

Việc sử dụng carbohydrate cho sự tổng hợp cellulose hoặc RNA cũng có thể
bị suy giảm ở giai đoạn mà nucleotide được hình thành từ hexosephosphate. Việc sử
dụng sucrose cung cấp từ bên ngoài, cho sự tổng hợp vách tế bào của sợi bông vải,
bị giảm do thiếu B (Dugger và Palmer, 1980). Vai trò của B được thể hiện trong các
thành phần hoá học và cấu trúc của vách tế bào: có nồng độ cao của chất pectic
(Rajaratnam và Lowry, 1974), và một tỷ lệ lớn glucose được kết hợp vào trong β-
1,3-glucan, thành phần chính của callose (Dugger và Palmer, 1980) cũng được tích
lũy trong các ống sàng ở cây thiếu B (Venter và Currier, 1977). Boron không chỉ tạo
phức mạnh với các thành phần vách mà còn cần thiết cho cấu trúc nguyên của tế
bào, và hoạt động cùng với Ca như “chất kết dính giữa các tế bào” (Ginzburg,
1961).
Ở thực vật thượng đẳng, B thúc đẩy sự vận chuyển xa và gần chất đường
bằng cách hình thành phức chất borate-đường. Yih and Clark (1965) cho rằng tốc
độ vươn dài của rễ giảm mà không tùy thuộc vào hàm lượng đường trong đỉnh chồi.
Thiếu B nghiêm trọng làm cho hàm lượng protein ở lá non giảm và tích lũy
các hợp chất đạm hòa tan, đặc biệt là nitrate (Hundt et al., 1970a). Giảm hàm lượng
protein giới hạn ở tế bào chất, trong khi ở lục lạp không bị ảnh hưởng, vì vậy mà
vàng lá không phải là triệu chứng của thiếu B. Sự biến dưỡng và thành phần lá bị
ảnh hưởng do thiếu B một cách gián tiếp, thông qua ảnh hưởng đến sự tổng hợp
cytokinin ở đỉnh rễ: khi ngưng cung cấp B, sự hình thành và di chuyển của
cytokinin vào trong các chồi bị giảm (Wagner và Michael, 1971).
 218

10.6.4 Sự chuyên hóa mô, sự biến

dưỡng của auxin và phenol

Tương tác giữa auxin (IAA) và B đã được tìm thấy (Lewis, 1980a). IAA chỉ
được tổng hợp ở các loài cây có mạch dẫn và có liên quan tới sự chuyên hóa của các
mạch libe. Ở đỉnh rễ, thiếu B làm giảm sự kéo dài và kết hợp với sự thay đổi hướng
phân chia tế bào, bình thường theo hướng chiều dọc tới hướng ngang (Robertson và
Loughman, 1974b). Sự phân chia của tế bào được thúc đẩy hướng tới chiều ngang,
với sự tăng nhanh của các tế bào tượng tầng và sự chuyên hóa mô gỗ bị suy thoái,
được thấy điển hình ở gần đỉnh chồi của những cây thiếu B (Hình 10.19; Bussler,
1964).
Tuy nhiên, sự thúc đẩy phân chia tế bào ở mô tượng tầng của thân và sự suy
thoái trong chuyên hóa mô gỗ không có ảnh hưởng trực tiếp do thiếu B. Sự thay đổi
hình thái tương tự có thể xảy ra ở những cây đủ B, do sự phá hủy của đỉnh sinh
trưởng chồi (Krosing, 1978). Vì vậy, có thể kết luận là sự ức chế hoặc thiếu chuyên
hóa mô gỗ có liên quan tới dinh dưỡng B chỉ là gián tiếp.
Mối quan hệ giữa dinh dưỡng B, mức độ auxin, sự chuyên hóa và lignin hóa
vẫn chưa được hiểu đầy đủ. Ở cây thiếu B, mức độ auxin thường cao hơn bình
thường (Coke và Whittington, 1968), và khi cung cấp IAA bên ngoài làm thay đổi
hình thái ở đỉnh rễ, tương tự với thay đổi do thiếu B.

Hình 10.19 Mặt cắt ngang bó mạch ở lóng phía trên của cây hoa hướng dương đủ
boron (hình trái) và thiếu boron (hình phải). X: mô gỗ; Ph: mô libe
(Pissarek, 1980)
 219

Điều này được giải thích, triệu chứng thiếu B là phản ánh của sự gia tăng
mức độ auxin (Robertson và Loughman, 1974b). Tuy nhiên, những thay đổi cấu
trúc do thiếu B và mức độ dư thừa IAA thì hoàn toàn khác nhau (Hirsch và Torrey,
1980). Hơn nữa, triệu chứng thiếu B điển hình có thể xảy ra mà không có bất kỳ sự
gia tăng mức độ nào của IAA ở trong cùng một mô (Hirsch et al., 1982). Ở giai
đoạn đầu khi thiếu B, mức độ IAA có khuynh hướng thấp hơn ở mô đỉnh (Frackler
et al., 1985). Smirnov et al, (1977) không thấy có tương quan giữa mức độ IAA và
triệu chứng thiếu B khi so sánh các loài cây và các cơ quan khác nhau. Mức độ IAA
cao xảy ra chỉ ở những loài cây có tích lũy một phenol nào đó, như acid caffeic, nó
là chất ức chế hoạt tính của auxin oxidase (Birnbaum et al., 1977). Một số hợp chất
phenol không chỉ là chất ức chế sự sinh trưởng kéo dài rễ, mà còn thúc đẩy sự phân
chia tế bào theo hướng ngang (Svensson, 1971); điều nầy cũng gây ra những thay
đổi hình thái tương tự với sự thay đổi hình thái gây ra do IAA. Sự tích lũy phenol ở
mô thiếu B (Perkins và Aronoff, 1956) làm thay đổi biến dưỡng và gây thiệt hại tế
bào (Lewis, 1980a; Pilbeam và Kirkby, 1983). Vai trò của B trong việc kiểm soát sự
biến dưỡng phenol và sự lignin hóa có thể được tóm tắt như sau:

Chu trình
Phenolic acids Phenolic alcohol Lignin
Pentose-P PPO
+B +B
Quinones
Caffeic acid -
phức borate

Vai trò điều hòa của B, dường như không chỉ cho dòng lưu chất đi vào chu
trình pentosephosphate, mà còn điều hòa sự sinh tổng hợp lignin, thông qua việc
hình thành các phức chất acid phenolic-borate ổn định, đặc biệt với acid caffeic. Vì
vậy khi thiếu B, có sự tích lũy các phenol. Điều này có thể thúc đẩy hoạt tính của
polyphenol oxidase (PPO), dẫn đến làm tăng cao nồng độ các chất trung gian, như
caffeic quinone, trong vách tế bào (Shkol’nik et al., 1981). Ảnh hưởng gây hại của
một phenol nào đó lên tính thấm của màng sinh chất và lên các enzyme liên kết
màng, đã được biết rõ; và những thay đổi tương ứng trong sự tổng hợp vách tế bào,
khi ngừng cung cấp B, có thể xảy ra (Hirsch et al., 1982).

10.6.5 Tính thấm của màng

Boron ảnh hưởng trực tiếp đến màng, có lẽ do sự hình thành các phức chất
cis-diol borate với các thành phần cấu tạo màng. Tanada (1978) cho là, sự hình
thành và sự duy trì tiềm năng điện sinh học ngang qua màng, gây ra do bức xạ tia
hồng ngoại hoặc do trọng lực, đều cần có sự hiện diện của B. Tương tác giữa B với
thành phần của màng, và ảnh hưởng ổn định màng của nó, được phản ánh hưởng
của nó lên cử động nyctinanasty (lá mở ra vào ban ngày, đóng lại vào ban đêm) gây
ra do sức trương của các lá chét (leaflet) cây Albizzia (Tanada, 1982).
Ảnh hưởng của tiền xử lý B lên tốc độ hấp thu chloride và rubidium thì
giống với ảnh hưởng của tiền xử lý B lên tốc độ hấp thu phosphate. Hoạt tính của
 220

enzyme ATPase liên kết màng (thấp ở rễ bắp thiếu B) được phục hồi cùng mức độ
của rễ có đủ B, trong vòng 1 giờ (Pollard et al., 1977). Dave và Kannan (1980) cũng
đã trình bày ảnh hưởng của B tới các enzyme liên kết màng khác, khi thấy có sự gia
tăng gấp nhiều lần trong hoạt tính enzyme RNase liên kết màng ở cây thiếu B.

10.6.6 Sự nẩy mầm của hạt phấn

và phát triển ống phấn

Cung cấp B cần thiết cho sự tạo hạt và hột, nhu cầu nầy thường cao hơn nhu
cầu B cho sinh trưởng dinh dưỡng. Boron ảnh hưởng trực tiếp và gián tiếp trên sự
thụ phấn. Ảnh hưởng gián tiếp, có lẽ có liên quan tới sự gia tăng số lượng và làm
thay đổi thành phần đường của mật hoa, nhờ đó hoa thu hút côn trùng nhiều hơn cần
thiết cho sự thụ phấn (Smith và Johnson, 1969; Eriksson, 1979). Ảnh hưởng trực
tiếp của B, được thể hiện qua mối quan hệ chặt giữa sự cung cấp B và khả năng tạo
hạt phấn của bao phấn, cũng như sức sống của hạt phấn (Agarwala et al., 1981).
Hơn nữa, boron kích thích sự nẩy mầm hạt phấn, đặc biệt sự sinh trưởng của ống
phấn (Hình 10.20).
Ở bắp, hàm lượng B tối thiểu trong râu bắp là 3 µg/g trọng lượng khô, cần
thiết cho hạt phấn nẩy mầm và thụ phấn (Vaughan, 1977). Tuy nhiên, ngưỡng thiếu
có thể thay đổi đáng kể giữa các giống và loài. Theo Lewis (1980b), mức độ B cao
ở nhụy và vòi nhụy cần thiết để làm ngưng hoạt động sinh lý của callose từ vách
của ống phấn, do sự hình thành các phức chất borate-callose. Khi mức độ B thấp,
callose gia tăng, kích thích sự tổng hợp phytoalexin (bao gồm phenol).

Sự nẩy mầm Chiều dài ống Sự rỉ đường

(%) phấn (µm) (µg/ml)

Nồng độ Boron (mg/lít)

Hình 10.20 Ảnh hưởng nồng độ boric acid trên sự nẩy mầm hạt phấn, sinh
trưởng ống phấn cây Huệ tây (Lilium longiflorum L.) và sự rỉ
đường trong môi trường (Dickinson, 1978)

10.6.7 Cung cấp B, sự sinh trưởng và chất lượng của cây

Hiện tượng thiếu B là một rối loạn dinh dưỡng phổ biến. Trong điều kiện
mưa nhiều, boron ở dạng B(OH)3 dễ dàng bị rửa trôi trong đất. Boron hữu dụng cho
 221

cây giảm khi pH đất gia tăng, đặc biệt trên đất đá vôi và đất có hàm lượng sét cao,
là do có sự hình thành B(OH)4- và ngoại hấp anion. Tính hữu dụng của B giảm
nhiều trong điều kiện khô hạn, có lẽ do sự di động của B tới rễ giảm (Kluge, 1971)
và sự polymer hóa của acid boric:

3B(OH)3 B3O3(OH)4- + H3O+ + H2O

Tương tác giữa B và các dưỡng chất khoáng khác trong lúc hấp thu, cũng
như trong chính bản thân cây, dường như không quan trọng. Ý nghĩa sinh lý của tỷ
lệ Ca/Mo trong cây không xác định được (Gupta, 1979; Bergmann, 1983). Cả hai
chất nầy đều ít di động và có chức năng ngoại bào. Một số điểm giống nhau về triệu
chứng đã được biết đến.
Mỗi loài cây có khả năng hấp thu B khác nhau khi trồng trên cùng loại đất
(Bảng 10.29) và có nhu cầu B khác nhau cho sự sinh trưởng. Thí dụ, ở cây một lá
mầm (lúa mì), ngưỡng thiếu B nghiêm trọng nằm trong khoảng từ 5-10 mg/kg trọng
lượng khô; đậu đỏ (red clover) từ 25-60; ở cà rốt từ 30-80; và củ cải đường từ 40-
100 (Bergmann, 1983).
Sự khác nhau về nhu cầu B gần như có liên quan đến sự khác nhau về thành
phần vách tế bào, ở cây hai lá mầm thì nhạy cảm hơn ở cây một lá mầm. Cũng có sự
khác nhau nhu cầu B giữa các giống. Cường độ ánh sáng cao hình như làm gia tăng
sự nhạy cảm khi thiếu B (MacInnes và Albert, 1969), do nhu cầu B ở mô gia tăng
(Tanaka, 1966). Điều này có liên quan tới hàm lượng của phenol gia tăng thường
thấy ở cây trong điều kiện cường độ ánh sáng cao.

Bảng 10.29 Hàm lượng B trong mô lá những loài cây trồng ở Same (Gupta,
1979)

Loài cây Hàm lượng B

(mg/kg trọng lượng khô)
Lúa mì 6,0
Bắp 8,7
Cỏ đuôi mèo (Timothy) 14,8
Thuốc lá 29,4
Cỏ ba lá (clover) màu đỏ 32,2
Cỏ linh lăng (Alfalfa) 37,0
Cải Brussel (Brussel spruts) 50,2
Cà rốt 75,4
Củ cải đường 102,3

10.6.8 Thiếu và ngộ độc B

Triệu chứng thiếu B được biết ở chồi tận cùng hoặc lá non, nó bị mất màu và
có thể chết. Lóng ngắn hơn và cây biểu hiện rậm rạp và lùn. Giữa các gân lá trưởng
thành có màu vàng và phiến lá mất hình dạng. Đặc biệt có sự gia tăng đường kính ở
 222

cuống lá và thân, gây ra triệu chứng “nức thân” ở cần tây. Làm rụng chồi, hoa và
trái đang phát triển cũng là triệu chứng thiếu B điển hình. Ở đỉnh của rau (như rau
diếp), phần thấm nước bị cháy và có màu nâu hoặc đen (triệu chứng blackheart). Ở
rễ dự trữ của cần tây hoặc củ cải đường, có sự hoại tử ở các vùng sinh trưởng làm
thối bên trong, heart rot (Hình 10.21). Khi thiếu B nghiêm trọng, các lá non chyển
sang nâu rồi chết, và có sự lây nhiễm của các vi sinh vật gây thối tiếp theo sau.

Hình 10.21 Thiếu B ở củ cải đường: (hình trái) thiếu B nghiêm

trọng (hình giữa) hơi thiếu B (hình phải) đủ B (W.
Bussler)

Thiếu B làm giảm, thậm chí không tạo hạt và đậu trái. Ở trái thiếu B, tốc độ
sinh trưởng trái tươi không chỉ thấp mà chất lượng cũng có thể bị ảnh hưởng
nghiêm trọng do trái bị biến dạng, hoặc tỷ lệ thịt/vỏ trái bị giảm ở citrus (Foroughi
et al., 1973).
Boron có thể bón vào đất hoặc phun lên lá dưới dạng sodium borate, bao
gồm borax hoặc sodium tetraborax. Acid boric cũng có thể sử dụng qua lá. Lượng B
áp dụng thay đổi từ 0,3-3,0 kg/ha, tùy vào nhu cầu của cây và tính nhạy cảm đối
với sự ngộ độc B. khoảng biến động giữa thiếu và ngộ độc B khá hẹp, vì vậy cần
đặc biệt chú ý khi áp dụng phân B.
Sự gây độc của B có thể xảy ra, khi một lượng lớn phân rác compost ở thành
thị được sử dụng (Purves và Mackenzie, 1974). Đặc biệt cần chú ý ở vùng đất khô
hạn và bán khô hạn, nước tưới có một lượng B khá cao. Ngưỡng B gây độc trong
nước tưới biến thiên từ 1 (cho cây không kháng B) đến 10 mg/lít (cho cây kháng B).
Chẳng hạn, nồng độ giữa 3 và 4 mg/lít đối với lúa mì; giữa 4 và 6 mg/lít đối với đậu
(pea) (Chauhan và Powar, 1978).
Theo El-Sheikh et al. (1971) ngưỡng độc ở bắp là 100 mg B/kg trọng lượng
khô của lá, 400 ở dưa leo và 1.000 ở khổ qua. Triệu chứng ngộ độc B điển hình ở lá
trưởng thành là làm vàng hoặc hoại tử ở đầu lá hoặc mép lá, hoặc cả hai. Điều này
cho thấy sự phân phối của B ở chồi theo dòng thoát hơi nước.
 223

10.7 Dưỡng chất khoáng Cl

Chlorine là dưỡng chất khoáng lạ. Nồng độ bình thường của nó trong cây
giữa 70 và 700 nmol/kg trọng lượng khô (khoảng 2.000 và 20.000 mg/kg trọng
lượng khô), đó là mức độ điển hình của khoáng đa lượng. Mặt khác, nhu cầu Cl cho
sự sinh trưởng tối hảo giữa 10 và 30 nmol/kg trọng lượng khô (khoảng 340 và 1.200
mg/kg trọng lượng khô), đó là trong dãy mức độ của dưỡng chất khoáng vi lượng.
Chlorine hiện diện khắp nơi trong tự nhiên, nó có trong dung dịch nước ở dạng
chloride (Cl-). Nó dễ dàng được cây hấp thu và hấp thu đi đôi với hoạt động biến
dưỡng. Tính di động của Cl thì cao, cả trong sự chuyển vận xa và gần; Chlorine
cũng dễ dàng được chuyển vị từ các lá trưởng thành. Các hợp chất hữu cơ chứa Cl
được tổng hợp bởi các vi sinh vật (như chloroamphenicol) và cũng được tìm thấy ở
thực vật thượng đẳng. Tuy nhiên, tất cả bằng chứng đều cho thấy ở thực vật thượng
đẳng, Cl có chức năng chủ yếu như là anion vô cơ có tính di động cao, chẳng hạn
như Cl-, trong các quá trình có liên quan tới bù trừ điện tích và điều hòa thẩm thấu.

10.7.1 Cung cấp Chloride và sự sinh trưởng của cây

Chloride cung cấp cho cây từ nhiều nguồn khác nhau, như từ đất, nước mưa,
phân bón và do sự ô nhiễm không khí. Mức độ độc trong cây được quan tâm nhiều
hơn bị thiếu. Thật ra, khó có thể gây ra thiếu Cl trong điều kiện thí nghiệm bình
thường.
Chlorine là dưỡng chất khoáng chủ yếu đầu tiên đã được Broyer et al. (1954)
chứng minh trên cây cà chua thí nghiệm ở nơi bị nhiễm Cl (nước, chất hóa học và
không khí) ở mức tối thiểu. Ở khoảng 250 µg Cl/g trọng lượng khô của lá, triệu
chứng thiếu nghiêm trọng của Cl xảy ra và cuối cùng làm cho cây chết. Nhiều loài
cây bị thiếu Cl nghiêm trọng đã phục hồi trong vòng vài ngày khi cung cấp Cl trở
lại. Mỗi loài cây bị ảnh hưởng ở những mức độ khác nhau khi ngưng cung cấp Cl
(Hình 10.22). Ở cây rau diếp, sinh trưởng bị giảm nghiêm trọng, trong khi đó ở khổ
qua thì sinh trưởng không bị ảnh hưởng. Hàm lượng Cl của những cây bị thiếu vẫn
chứa Cl hoàn toàn cao, do sự ô nhiễm của hột, chất hóa học, nước và không khí.
Các yếu tố môi trường thúc đẩy tốc độ sinh trưởng và tốc độ thoát hơi nước (như
nhiệt độ cao cộng với bức xạ cao) cũng làm gia tăng tính mẫn cảm của cây thiếu Cl
(Ozanne et al., 1957).
Lá bị héo khô, đặc biệt mép lá, là triệu chứng điển hình do thiếu Cl (Broyer
et al., 1954). Thiếu Cl ức chế nghiêm trọng sinh trưởng kéo dài rễ, nhưng kích thích
hình thành các rễ bên ngắn, làm cho hệ thống rễ lởm chởm (Johnson et al., 1957).
Vì vậy, lá bị héo có liên quan tới hấp thu nước bị ức chế hoặc không điều hòa được
vận tốc thoát hơi nước qua khí khẩu.
Sinh trưởng giảm và triệu chứng thiếu được phục hồi tới 90% mức độ ở cây
được cung cấp đầy đủ chloride bằng việc cung cấp bromide (Broyer, 1966).
Chloride và bromide có thành phần sinh hóa giống nhau; thí dụ, bán kính ion thủy
hóa của chloride và bromine hầu như giống nhau: 0,332 nm (Cl-) và 0,330 nm (Br-).
Tuy nhiên, sự thay thế bromide không mang ý nghĩa thực tế, do bromide có ít hơn
trong thiên nhiên. Ở vỏ trái đất, biển và không khí, cũng như ở cây, thì Cl chiếm
khoảng 1.000 lần nhiều hơn bromide (McClendon, 1976).
 224

Trọng lượng khô tương đối Hàm lượng cây thiếu

(Đối chứng + Cl- = 100) (µg Cl/g trọng lượng khô chồi)

Hình 10.22 Trọng lượng chồi tương đối và hàm lượng chlorine ở
cây thiếu chlorine (Johnson et al., 1957)

10.7.2 Quang tổng hợp và điều hòa khí khẩu

Năm 1944, Warburg khám phá ra phản ứng Hill ở lục lạp có nhu cầu Cl, và
từ đó nhiều tác giả xác nhận rằng Cl có liên quan tới sự phân ly nước ở vị trí oxýt
hóa của hệ thống quang hóa II. Kelley và Izawa (1978) thừa nhận rằng Cl hoạt động
như cofactor của hệ thống bao gồm Mn chứa O2 :

Vai trò thúc đẩy của Cl có thể hoàn toàn mạnh mẽ và có tương quan với sự
gia tăng quang phosphoryl hóa tương ứng (Bảng 10.30). Bromide có thể thay thế
hoàn toàn Cl trong chức năng này, nhưng iodide thì không có ảnh hưởng.

Bảng 10.30 Ảnh hưởng những hợp chất halogen đến tiến trình O2 và hình thành
ATP trong lục lạp của rau bina, Spinach (Bové et al., 1963)

Halogen thêm vào Hàm lượng O2 phóng thích ATP hình thành
(~4mM) (µmol) (µmol)
Không có 0 0,3
Cl- 4,0 3,7
Br- 4,0 4,0
I- 0 0,7

Ở cây spinach và củ cải đường, nồng độ Cl trong lục lạp được tính là gần 100
mM, cao hơn nhiều so với <10 mM trong mô lá (Robinson và Downton, 1984),
nghĩa là có sự tích lũy trong lục lạp. Tuy nhiên, ở toàn cây thì vai trò của Cl trong
quang hợp vẫn chưa rõ. Ở củ cải đường, thiếu Cl làm giảm 60% tốc độ sinh trưởng
 225

mà không ảnh hưởng tới quang hợp thuần/đơn vị diệp lục tố (Hình 10.23). Ảnh
hưởng chính do thiếu Cl là làm giảm tốc độ phân cắt của tế bào trong phiến lá, dẫn
tới giảm diện tích lá và sau đó ảnh hưởng tới sinh trưởng của cây (Terry, 1977). Tuy
nhiên, tích lũy Cl trong lục lạp và sự đồng vận chuyển proton-Cl ở màng thylakoid
(Theg và Homann, 1982) cho thấy nhu cầu của Cl trong các phản ứng của hệ thống
quang hóa II, ít nhất trong các hệ thống cô lập.
Ngưỡng thiếu của Cl ở phiến lá củ cải đường vào khoảng 20 µmol/trọng
lượng khô (khoảng 0,7 mg/g) (Hình 10.23). Có phần hơi cao hơn ngưỡng được tìm
thấy ở lá và cuống là 50 và 200 µmol/trọng lượng khô (Ulrich và Ohki, 1956).
Trọng lượng khô cây (g)

(µmol/mg Chl x hr)

Sự hấp thu CO2

Hàm lượng Cl ở phiến lá (µmol/g dry wt)

Hình 10.23 Ảnh hưởng thiếu chlorine đến sinh trưởng (A) và quang hợp
(B) ở củ cải đường (Terry, 1977)

Chloride có thể ảnh hưởng gián tiếp đến quang hợp và sự sinh trưởng của
cây, qua điều hòa khí khẩu. Ở nhiều loài cây trồng, như Vicia faba, có lục lạp trong
tế bào khẩu, sự di chuyển của K+ vào trong tế bào khẩu làm mở khẩu, được cân
bằng bởi nồng độ tương đương của malate, được tổng hợp từ tinh bột trong tế bào
khẩu. Ở những loài khác như cây hành, tế bào chứa ít lục lạp, và do đó không đủ
tinh bột để tổng hợp malate, vì vậy sự đi vào của K+ cần nối kết với sự đi vào của
các anion tương đương, chủ yếu là Cl. Sự mở khẩu ở hành bị ức chế khi không có
Cl (Schnabl và Ziegler, 1977; Schnabl, 1980). Sự đóng khẩu, tương quan với sự đi
ra tương ứng của K+ và các anion đồng hành khỏi các tế bào khẩu. Ở những loài cây
có tế bào khẩu chứa ít tinh bột, khi thiếu Cl, có thể làm giảm chức năng kiểm soát
khẩu do mất nước.

10.7.3 Màng-proton liên kết-bơm ATPase

Nhìn chung các cation một hóa trị, đặc biệt là K+ kích thích enzyme
Mg.ATPase ở màng sinh chất và kích thích sự đi ra H+ từ tế bào chất (cytosol).
Nhiều bằng chứng cho thấy, sự hiện diện ATPase bơm H+ ở màng của túi tế bào
chất, hoặc ở màng không bào, hoặc ở cả hai (Hager và Helmle, 1981). Loại bơm
đẩy thứ hai là (Mg.Mn).ATPase không bị ảnh hưởng bởi các cation hóa trị một
 226

nhưng bị kích thích đặc biệt bởi Cl- (Bảng 10.31). Bromide kém hiệu quả hơn Cl-;
sulfate có ảnh hưởng ức chế; Nitrate chỉ hơi kích thích bơm đẩy, hoặc ngay cả ức
chế hoạt động của nó (O’Neill et al., 1983).

Bảng 10.31 Ảnh hưởng muối đến bơm H+-ATPase (Mettler et al.,
1982)

Muối Sự kích thích ATPase

(10 mM ion hoá trị) (% tác động)
Không ion một hoá trị 10
KCl (đối chứng) 100
NaCl 102
NaBr 87
KNO3 21
K2SO4 3

Bơm H+-ATPase kích thích bởi chloride đặc biệt quan trọng, vì nó hoạt động
như bơm đẩy H+ ở màng không bào và vận chuyển H+ từ tế bào chất vào trong
không bào (Churchill và Sze, 1983), nhờ đó tạo ra chênh lệch pH giữa hai nơi (tế
bào chất, pH>7; không bào, pH <<6). Vì vậy, mối quan hệ giữa sự cung cấp KCl và
hoạt tính ATPase ở rễ, thể hiện hai cơ chế khác nhau hiện diện ở những màng khác
nhau:

Màng tế Màng
bào chất không bào
Khoảng trống tự do Tế bào chất Không bào

Cũng có sự giống nhau giữa enzyme Chloride-stimulated H+-ATPase và cơ

chế điều hòa sự sinh trưởng kéo dài lá mầm (Hager and Helmle, 1981). Ức chế sự
sinh trưởng kéo dài rễ, ở cây thiếu Cl, có liên quan tới chức năng của Cl. Thiếu sự
kích thích của enzyme H+ -ATPase do nitrate có lẽ là cơ chế điều hòa quan trọng để
đảm bảo sự vận chuyển nitrate nhanh chóng vào trong chồi--Vị trí chính của sự khử
nitrate và Cu, đồng thời chuyển vận chloride vào trong không bào của tế bào rễ, nơi
nó làm chức năng như là chất tan có hoạt động thẩm thấu.

10.7.4 Các ảnh hưởng khác

Chức năng về tiến trình biến dưỡng của chloride thì chưa được biết nhiều.
Mức độ cao của amino acid và amide nào đó, ở cây thiếu Cl (Freney et al., 1959),
làm ức chế sự tổng hợp hoặc làm biến hóa protein. Vai trò đặc biệt của Cl trong sự
 227

biến dưỡng N, cho thấy ảnh hưởng kích thích của nó lên enzyme asparagine
synthase, nó sử dụng glutamine như chất phản ứng:

NH3
Glutamine asparagine + glutamic acid
Asparagine synthetase

Chloride hoặc bromide kích thích sự chuyển đổi gấp 7 lần, trong khi sulfate
có ảnh hưởng ức chế. Hơn nữa, chloride làm gia tăng ái lực của enzyme cho chất
nền khoảng 50 lần (Rognes, 1980). Ở những loài cây, mà aspargine là hợp chất
chính cho sự chuyển vận xa của N hòa tan, chloride có nhiệm vụ biến dưỡng N.
Chloride là một trong những chất hòa tan có hoạt động thẩm thấu trong
không bào, và vì vậy ảnh hưởng đến sự trương của lá, hoặc của mô đặc biệt (như là
pulvini trong cây mimosa). Theo nguyên tắc, nhiệm vụ của chloride trong sự chuyển
động của khẩu là dạng điều hòa thẩm thấu, và chỉ chiếm một tỷ lệ nhỏ của tế bào lá.

10.7.5 Nhu cầu Cl và tính độc

So sánh nhu cầu của Cl cho sinh trưởng và sự cung cấp Cl bởi các nguồn
khác nhau cho thấy, thiếu Cl hiếm khi xảy ra ở ngoài đồng. Giả sử, yêu cầu cho sinh
trưởng tối hảo của Cl là 1g/kg trọng lượng khô, thì tính trung bình yêu cầu của hoa
màu giữa 4-8 kg Cl/ha. Lượng Cl nầy được cung cấp từ mưa. Tuy nhiên, ở đất trực
di nhiều, có mức độ Cl rất thấp, và thậm chí không đủ cho nhu cầu của cây
(Ozanne, 1958). Thí dụ, để có sinh trưởng tối đa của cây White clover, cây cần
nồng độ 8 µM P và 100 µM Cl trong dung dịch dinh dưỡng. Ở nồng độ khoảng 10
µM Cl, năng suất khô giảm khoảng 50% (Chisholm và Blair, 1981).
Mặt khác, khi nồng độ Cl ở dung dịch bên ngoài cao hơn 20 mM có thể gây
ngộ độc ở những cây mẫn cảm Cl. Ở những loài kháng, nồng độ bên ngoài có thể
cao hơn gấp 4-5 lần mà sinh trưởng không bị giảm. Sự khác nhau trong ngộ độc Cl,
có liên quan tới sự khác nhau trong tính mãn cảm của mô lá ở các mức độ cao của
Cl. Trên 3,5 g Cl/kg trọng lượng khô của lá (khoảng 10 mM Cl- của nước trong lá)
thì gây độc cho các loài cây mẫn cảm, như đa số các loài cây ăn trái, cũng như đậu
và bông vải. Trái lại, khoảng 20-30g/kg trọng lượng khô của lá (khoảng 60-90 mM
Cl- của nước trong lá), không gây ảnh hưởng thiệt hại ở loài kháng, như lúa mạch,
spinach, cần tây và củ cải đường. Sự khác nhau đặc tính di truyền về sự kháng Cl có
liên quan chặt đến cơ chế kháng muối.

Tài liệu tham khảo

Abbott, A. J. (1967). Physiological effects of micronutrient deficiencies in isolated

roots of Lycopersicon esculentum. New Phytol. 66, 419-437.
Adams, P., Graves, C. J. and Winsor, G. W. (1975). Some effects of copper and
boron deficiencies on the growth and flowering of Chrysanthemum
moriflorum cv. Hurricane. J. Sci. Food Agric. 26, 1899-1901.
 228

Agarwala, S. C., Chatterjee, C., Sharma, P. N., Sharma, C. P. and Nautiyal, N.

(1979). Pollen development in maize plants subjected to molybdenum
deficiency. Can. J. Bot. 57, 1946-1950.
Agarwala, S. C., Sharma, C. P., Farooq, S. and Chatterjee, C. (1978). Effect of
molybdenum deficiency on the growth and metabolism of corn plants raised
in sand culture. Can. J. Bot. 56, 1905-1908.
Agarwala, S. C., Sharma, P. N., Chatterjee, C. and Sharma, C. P. (1981).
Development and enzymatic changes during pollen development in boron
deficient maize plants. J. Plant Nutr. 3, 329-336.
Amberger, A. (1973). Die Rolle des Mangans im Stoffwechsel der Pflanzen.
Agrochimica 17, 165-183.
Baker, A. J. M. (1978). The uptake of zinc and calcium from solution culture by
zinc-tolerant and non-tolerant Silene maritima With. in relation to calcium
supply. New Phytol. 81, 321-330.
Bar-Akiva, A. and Lavon, R. (1976). Visible symptons and metabolic patterns in
micronutrient-deficient Eureka lemon leaves. Isr. J. Agric. Res. 17, 7-16.
Baszynski, T., Ruszkowska, M., Krol, M., Tukendort, A. and Wolinska, D. (1978).
The effect copper deficiency on the photosynthetic apparatus of higher
plants. Z. Pflanzenphysiol. 89, 207-216.
Becking, J. H. (1961). A requirement of molybdenum for the symbiotic nitrogen
fixation in alder. Plant Soil. 15, 217-227.
Benes, I., Schreiber, K., Ripperger, H. and Kircheiss, A. (1983). Metal complex
formation by nicotianamine, a possible phytosiderophore. Experientia 39,
261-262.
Bergmann, W. (1983). “Ernährungsstörungen bei Kulturpflanzen, Entstehung und
Diagnose.” Fischer, Jena.
Bienfait, H. F. (1985). Regulated redox processes at the plasmalemma of plant root
cells and their function in iron uptake. J. Bioenerg. Biomembr. 17, 73-83.
Birnbaum, E. H., Beasley, C. A. and Dugger, W. M. (1974). Boron deficiency in
unfertilized cotton (Gossypium hirsutum) ovules grown in vitro. Plant
Physiol. 54, 931-935.
Birnbaum, E. H., Dugger, W. M. and Beasley, B. C. A. (1977). Interaction of boron
with components of nucleic acid metabolism in cotton ovules cultured in
vitro. Plant Physiol. 59, 1034-1038.
Bligny, R. and Douce, R. (1977). Mitochondria of isolated plant cells (Acer
pseudoplatanus L.). II. Copper deficiency effects on cytochrome c oxidase
and oxygen uptake. Plant Physiol. 60, 675-679.
Boawn, L. C. and Brown, J. C. (1968). Further evidence for P-Zn imbalance in
plants. Soil Sci. Soc. Am. Proc. 32, 94-97.
Bohnsack, C. W. and Albert, L. S. (1977). Early effects of boron deficiency on
indoleacetic acid oxidase levels of squash root tips. Plant Physiol. 59, 1047-
1050.
Bottrill, D. E., Possingham, J. V. and Kriedemann, P. E. (1970). The effect of
nutrient deficiencies on photosynthesis and respiration in spinach. Plant Soil
32, 424-438.
 229

Bové, J. M., Bové, C., Whatley, F. R. and Arnon, D. J. (1963). Chloride

requirement for oxygen evolution in photosynthesis. Z. Naturforsch. B:
Anorg. Chem., Org. Chem., Biochem., Biophys., Biol. 18B, 683-688.
Bridges, S. M. and Salin, M. L. (1981). Distribution of iron-containing superoxide
dismutase in vascular plants. Plant Physiol. 68, 275-278.
Brookes, A., Collins, J. C. and Thurman, D. A. (1981). The mechanism of zinc
tolerance in grasses. J. Plant Nutr. 3, 695-705.
Brown, J. C. (1979). Role of calcium in micronutrient stresses of plants. Commun.
Soil Sci. Plant Anal. 10, 459-472.
Brown, J. C. and Clark, R. B. (1977). Copper essential to wheat reproduction. Plant
Soil 48, 509-523.
Brown, J. C. and Jones, W. E. ( 1971). Differential transport of boron in tomato
(Lycopersicon esculentum Mill.). Physiol. Plant. 25, 279-282.
Broyer, T. C. (1966). Chlorine nutrition of tomato: Observations on inadvertent
accretion and loss and their implications. Physiol. Plant. 19, 925-936.
Broyer, T. C., Carlton, A. B., Johnson, C. M. and Stout, P. R. (1954). Chlorine-a
micronutrient element for higher plants. Plant Physiol. 29, 526-532.
Bunje, G. (1979). Untersuchungen zum Einfluss der Mangan-und Kupferversorgung
auf die Kälteresistenz von Winterweizen, Hafer und Mais anhand von
Gefässversuchen. Dissertation, Universität Kiel.
Burleson, C. A. and Page, N. R. (1967). Phosphorus and zinc interactions in flax.
Soil Sci. Soc. Am. Proc. 31, 510-513.
Busseler, W. (1981b). Physiological functions and utilization if copper. In “Copper
in Soils and Plants” (J. F. Loneragan, A. D. Robson and R. D. Graham, eds.),
pp. 213-234. Academic Press, London and Orlando.
Bussler, W. (1958). Manganvergiftung bei höheren Pflanzen. Z. Pflanzenernaehr.,
Dueng., Bodenkd. 81, 256-265.
Bussler, W. (1964). Die Bormangelsymptome und ihre Entwicklung. Z.
Pflanzenernaehr., Dueng., Bodenkd. 105, 113-136.
Bussler, W. (1970b). Die Molybdän-Mangelsymptome une ihre Entwicklung. Z.
Pflanzenernaehr., Bodenkd. 125, 50-64.
Carwrigth, B. and Hallsworth, E. G. (1970). Effects of copper deficiency on root
nodules of subterranean clover. Plant Soil 33, 685-698.
Chaney, R. L., Brown, J. C. and Tiffin, L. O. (1972). Obligatory reduction of ferric
chelates in iron uptake by soybeans. Plant Physiol. 50, 208-213.
Chatt, J. (1979). Problems of dinitrogen reduction and its prospects. In “Nitrogen
Assimilation in Plant” (E. J. Hewitt and C. V. Cutting, eds.), pp. 17-26.
Academic Press, New York.
Chauhan, R. P. S. and Powar, S. L. (1978). Tolerance of wheat and pea to boron in
irrigation water. Plant Soil 50, 145-149.
Cheniae, G. M. and Martin, I. F. (1968). Sites of manganese function in
photosynthesis. Biochim. Biophys. Acta 153, 819-837.
Chereskin, B. M. and Castelfranco, P. A. (1982). Effects of iron and oxygene on
chlorophyll biosynthesis. II. Observations on the biosynthetic pathway in
isolated etio-chloroplasts. Plant Physiol. 68, 112-116.
 230

Chisholm, R. H. and Blair, G. J. (1981). Phosphorus uptake and dry weight of stylo
and white cloves as affected by chlorine. Agron. J. 73, 767-771.
Churchill, K. A. and Sze, H. (1983). Anion-sensitive, H+-pumping ATPase in
membrane vesicles from oat roots. Plant Physiol. 71, 610-617.
Chvapil, M. (1973). New aspects in the biological role of zinc: A stabilizer of
macromolecules and biological membranes. Life Sci. 13, 1041-1049.
Clark R. B., Tiffin, L. O. and Brown, J. C. (1973). Organic acids and iron
translocation in maize genotypes. Plant Physiol. 52, 147-150.
Clarkson, D. T. and Hanson, J. B. (1980). The mineral nutrition of higher plants.
Annu. Rev. Plant Physiol. 31, 239-298.
Clarkson, D. T. and Sanderson, J. (1978). Sites of absorption and translocation of
iron in barley roots. Plant Physiol. 61, 731-736.
Coke, L. and Whittington, W. J. (1968). The role of boron in plant growth. IV.
Interrelationships between boron and indol-3-yl acetic acid in the metabolism
of bean radicles. J. Exp. Bot. 19, 295-308.
Constantopoulus, G. (1970). Lipid metabolism of manganese-deficient algae. I.
Effect of manganese deficiency on the greening and the lipid composition of
Euglena gracilis Z. Plant Physiol. 45, 76-80.
Coombes, A. J., Phipps, D. A. and Lepps, N. W. (1977). Uptake pattern of free and
complexed copper ions in excised roots of barley (Hordeum vulgare L. cv.
Zephyr). Z. Pflanzenphysiol. 82, 435-439.
Cox, R. and Hutchinson, T. C (1979). Metal co-tolerances in the grass Deschampsia
cespitosa. Nature (London) 279, 231-233.
Craig, T.A. and Crane, F. L. (1981). A transmembrane electron transport system in
plant cells. Plant Physiol. 67, 599.
Cumbus, I. P., Hornsey, D. J. and Robinson, L. W. (1977). The influence of
phosphorus, zinc and manganese on absorption and translocation of iron in
water cress. Plant Soil 48, 651-660.
Dave, I. C. and Kannan, S. (1980). Boron deficiency and its associated
enhancement of RNAase activity in bean plants. Z. Pflanzenphysoil. 97, 261-
264.
Davies, J. N., Adams, P. and Winsor, G. W. (1978). Bud development and
flowering of Chrysanthemum morifolium in relation to some enzyme
activities and to the copper, iron and manganese status. Commun. Soil Sci.
Plant Anal. 9, 249-264.
DeKock, P. C., Hall, A. and Inkson, R. H. E. (1979). Active iron in plant leaves.
Ann. Bot. (London) [N. S.] 43, 737-740.
Dell, B. (1981). Male sterility and outer wall structure in copper-deficient plants.
Ann. Bot. (London) [N.S.] 48, 599-608.
Dickinson, D. B. (1978). Influence of borate and pentaerythriol concentrations on
germination and tube growth of Lilium longiflorum pollen. J. Am. Soc.
Hortic. Sci. 103, 413-416.
Dogar, M. A. and van Hai, T. (1980). Effect of P, N and HCO3- levels in the
nutrient solution on rate of Zn absorption by rice roots and Zn content in
plants. Z. Pflanzenphysiol. 98, 203-212.
 231

Droppa, M., Terry, N. and Horvath, G. (1984). Effects of Cu deficiency on the

photosynthetic electron transport. Proc. Nath. Acad. Sci. 81, 2369-2373.
Dugger, W. M. and Palmer, R. L. (1980). The effect of boron in incorporation of
glucose from UDPG into cotton fibers grown in vitro. Plant Physiol. 65, 266-
273.
Dwivedi, R. W. and Takkar, P. N. (1974). Ribonuclease activity as an index of
hidden hunger of zinc in crops. Plant Soil. 40, 173-181.
Edwards, D. g. and Asher, C. J. (1982). Tolerance of crop and pasture species to
manganese toxicity. In “Proceedings of the Ninth Plant Nutrition
Colloquium, Warwick, England” (A. Scaife, ed.), pp. 145-150. Commonw.
Agric. Bur., Farnham Royal, Bucks.
Edwards, G. and Walker, D. (1983). “C3, C4: Mechanism, and Cellular and
Environmental Regulation, of Photosynthesis.” Blackwell, Oxford.
Edwards, G.. and Walker, D. (1983). “C3, C4: Mechanism, and Cellular and
Environmental Regulation, of Photosynthesis.” Blackwell, Oxford.
Eichhorn, M. and Augsten, H. (1974). Der Einfluss des Bors auf verschiedenartige
Populationen von Wolffia arrhiza (L.) Wimm. In Chemostaten-Kultur.
Biochem. Physiol. Pflanz. 165, 371-385.
El-Sheikh, A. M., Ulrich, A., Awad, S. K. and Mawardy, A. E. (1971). Boron
tolerance of squash, melon, cucumber and corn. J. Am. Soc. Hortic. Sci. 96,
536-537.
Elstner, E. F. (1982). Oxygen activation asnd oxygen toxicity. Annu. Rev. Plant
Physiol. 33, 73-96.
Eriksson, M. (1979). The effect of boron on nectar production and seed setting of
red clover (Trifolium pratense L.). Swed. J. Agric. Res. 9, 37-41.
Ernst, W. H. O. (1982). Schwermetalpflanzen. In “Pflanzenökologie und
Mineralstoffwechsel” (H. Kimzel, ed.), pp. 472-506. Ulmer, Stuttgart.
Falchuk, K. H., Ulpino, L., Mazus, B. and Valee, B. L. (1977). E. gracilis RNA
polymerase. I. A. zinc metalloenzyme. Biochem. Biophys. Res. Commun. 74,
1206-1212.
Farley, R. F. and Draycott, A. P. (1973). Manganese deficiency of sugar beet in
organic soil. Plant Soil. 38, 235-244.
Forno, D. A., Yoshida, S. and Asher, C. J. (1975). Zinc deficiency in rice. I. Soil
factors associated with th deficiency. Plant Soil 42, 537-550.
Foroughi, M., Marschner, H. and Döring, H.-W. (1973). Auftreten von Bormangel
bei Citrus aurantium L. (Bitterorangen) am Kaspischen Meer (Iran). Z.
Pflanzenernaehr. Bodenkd. 136, 220-228.
Foy, C. D., Webb, H. W. and Jones, J. E. (1981). Adaptation of cotton genotypes to
an acid, manganese toxic soil. Agron. J. 73, 107-111.
Frackler, U., Goldbach, H., Weiler, E. W. and Amberger, A. (1985). Influence of
boron-deficiency on indol-3yl-acetic acid and abscisic and levels in root and
shoot tips. J. Plant Physiol. 119, 295-299.
Franco, A. A. and Munns, D. N. (1981). Response of Phaseolus vulgare L. to
molybdenum under acid conditions. Soil Sci. Soc. Am. J. 45, 1144-1148.
 232

Freney, J. R., Delwiche, C. C. and Johnson, C. M. (1959). The effect of chloride on

the tree amino acids of cabbage and cauliflower plants. Aust. J. Soil. Sci. 12,
160-167.
Fridovich, I. (1983). Superoxigen radical: an endogenouns toxicant. Annu. Rev.
Pharmacol. Toxicol. 23, 239-257.
Funkhouser, E. A. and Price, C. A. (1974). Chloroplast RNA: Possible site of an
early lesion in iron deficiency. Plant Cell Physiol. 15, 883-889.
Ghoneim, M. F. and Bussler, W. (1980). Diagnosis of zinc deficiency in cotton. Z.
Pflanzenernaehr. Bodenkd. 143, 377-384.
Gilfillan, I. M. and Jones, W. W (1968). Effect of iron and manganese deficiency on
the chlorophyll, amino acid and organic acid status of leaves of Macadamia.
Proc. Am. Soc. Hortic. Sci. 93, 210-214.
Ginzburg, B. J. (1961). Evidence for a protein gel structure cross-linked by metal
cations in the intercellular cement of plant tissue. J. Exp. Bot. 12, 85-107.
Godbold, D. L., Horst, W. J., Marschner, H., Collins, J. C. and Thurman, D. A.
(1983). Root growth and Zn uptake by two ecotypes of Deschampsia
caespitosa as affected by high Zn concentrations. Z. Pflanzenphysiol. 112,
315-324.
Graham, R. D. (1975). Male sterilityin wheat plants dificient in copper. Nature
(London) 254, 514-515.
Graham, R. D. (1979). Transport of copper and manganese to xylem exudate of
sunflower. Plan, Cell Environ. 3, 139-143.
Graham, R. D. (1981). Absorption of copper by plant roots. In “Copper in Soils and
Plants” (J. F. Loneragan, A. D. Robson and R. D. Graham, eds.), pp. 141-
163. Academic Press, New York.
Graves, C. J., Adams, P. and Winsor, G. W. (1977). Some effects of indole-3-
ylacetic acid on the rate of initiation and development of flower buds of
Chrysanthemum morifolium. Ann. Bot. (London). [N.S.] 41, 747-753.
Gruhn, K. (1961). Einfluss einer Molybdän-Düngung auf einige
StickstoffFraktionen von Luzerne und Rotklee. Z. Pflanzenernaehr., Dueng.,
Bodenkd. 95, 110-118.
Gubler, W. D., Gorgan, R. G. and Osterli, P. P. (1982). Yellows of melons caused
by molybdenum deficiency in acid soil. Plant Dis. 66, 449-451.
Gupta, U. C. (1979). Boron nutrition of crops. Adv. Agron. 31, 273-307.
Gupta, U. C. and Lipsett, J. (1981). Molybdenum in soils, plants and animals. Adv.
Agron. 34, 73-115.
Gurley, W. H. and Giddens, J. (1969). Factors affecting uptake, yiled response, and
carry over of molybdenum in soybean seed. Agron. J. 61, 7-9.
Hager, A. and Helmle, M. (1981). Properties of an ATP-fueled, Cl--dependent
proton pump localized in membranes of microsomal vesicles from maize
coleoptiles. Z. Naturforsch., Biosci. C: 36, 997-1008.
Halliwell, B. (1978). Biochemical mechanisms accounting for the toxic action of
oxygen on living organisms: The key role of superoxide dismutase. Cell Biol.
Int. Rep. 2, 113-128.
 233

Hallsworth, E. G., Greenwood, E. A. N. and Yates, M. G. (1964). Studies on the

nutrition of forage legumes. III. The effect of copper on nodulation of
Trifolium subterraneum L. and Trifolium repens. Plant Soil 20, 17-33.
Heenan, D. P. and Campbell, L. C. (1981). Influence of potassium and manganese
on growth and uptake of magnesium by soybeans (Glycine max (L.) Merr. cv
Bragg). Plant Soil 61, 447-456.
Heenan, D. P. and Carter, O. G. (1977). Influence of of temperature on the
expression of manganese toxicity by two soybean varieties. Plant Soil 47,
219-227.
Hetch-Buchholz, C. (1973). Molybdänverteilung und-verträglichkeit bei Tomate,
Sonnenblume und Bohne. Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 136, 110-119.
Hewitt, E. J. and Gundry, C. S. (1970). The molybdenum requirement of plants in
relation to nitrogen supply. J. Horti. Sci. 45, 351-358.
Hewitt, E. J. and McCready, C. C. (1956). Molybdenum as a plant nutrient. VII.
The effects of different molybdenum and nitrogen supplies on yields and
composition of tomato plants grown in sand culture. J. Horti. Sci. 31, 284-
290.
Hill, J., Robson, A. D. and Loneragan, J. F. (1978). The effect of copper and
nitrogen supply on the retranslocation of copper in four cultivars of wheat.
Aust. J. Agric. Res. 29, 925-939.
Hill, J., Robson, A. D. and Loneragan, J. F. (1979c). The effect of copper and
nitrogen supply on the distribution of copper in dissected wheat grain. Aust.
J. Agric. Res. 30, 233-237.
Hirsch, A. M. and Torrey, J. G. (1980). Ultrastructural changes in sunflower root
cells in relation to boron deficiency and added auxin. Can. J. Bot. 58, 856-
866.
Hirsch, A. M., Pengelly, W. L. and Torrey, J. G. (1982). Endogenous IAA levels in
boron-deficient and control root tips of sunflower. Bot. Gaz. (Chicago) 143,
15-19.
Hodenberg, A. von and Finck, A. (1975). Ermittlung von Toxizitäts-Grenzwerten
für Zink, Kupfer und Blei in Hafer und Rotklee. Z. Pflanzenernaehr.
Bodenkd. 138, 489-503.
Hodgson, J. F., Lindsay, W. L. and Trierweiler, J. T. (1966). Micronutrient cation
complexing in soil solution. II. Complxing of zinc and copper in displaced
solution from calcareous soils. Soil Sci. Soc. Am. Proc. 30, 723-726.
Höfner. (1970). Eisen-und manganhaltige Verbindungen im Blutungssaft von
Helianthus annuus. Physiol. Plant. 23, 673-677.
Horst, W. J. and Marschner, H. (1978b). Symptome von Mangan-Überschuß bei
Bohnen (Phaseolus vulgaris L.). Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 141, 129-
142.
Horst, W. J. and Marschner, H. (1978c). Effect of excessive manganese supply on
uptake and translocation of calcium in bean plants (Phaseolus vulgaris L.).
Z. Pflanzenphysiol. 87, 137-148.
Hsu, W. and Miller, G. W. (1968). Iron in relation to aconitate hydratase activity in
Glycine max Merr. Biochim. Biophys. Acta 151, 711-713.
 234

Hundt, I., Bergmann, W., Fischer, F. and Shilling, G. (1970a). Untersuchungen über
den Einfluss des Mikronährstoffes Bor auf den N-Umsatz von Helianthus
annuus L. Albrecht-Thear-Arch. 14, 713-724.
Hundt, J., Schilling, G., Fischer, F. and Bergmann, W. (1970b). Untersuchungen
über den Einfluss des Mikronährstoffes Bor auf den
Nukleinsäurestoffwechsel und die Gewebestruktur von Helianthus annuus L.
Albrecht-Thear-Arch. 14, 725-737.
Ichioka, P. S. and Arnon, D. I. (1955). Molybdenum in realtion to nitrogen
metabolism. II. Assimilation of ammonia and urea without molybdenum by
Scenedesmus. Plant Physiol. 69, 1040-1045.
Ishizuka, J. (1982). Characterization of molybdenum absorption and translocation in
soybean plants. Soil Sci. Plant Nutr. (Tokyo) 28, 63-78.
Jackson, C., Dench, J., Moore, A. L., Halliwell, B., Foyer, C. H. and Hall, D. O.
(1978). Subcellular localization and identification of superoxide dismutase in
the leaves of higher plants. Eur. J. Biochem. 91, 339-344.
Johnson, A. D. and Simons, J. G. (1979). Diagnostic indices of zinc deficiency in
tropical legumes. J. Plant. Nutr. 1, 123-149.
Johnson, C. M., Stout, P. R., Broyer, T. C. and Carlton, A. B. (1957). Comparative
chlorine requirements of different plant species. Plant Soil. 8, 337-353.
Judel, G. K. (1972). Änderungen in der Aktivität der Peroxidase und der Katalase
und im Gehalt an Gesamtphenolen in den Blättern der Sonnenblume unter
dem Eifluss von Kupfer-und Stickstoffmangel. Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd.
133, 81-92.
Jyung, W. H., Ehmann, A., Schlender, K. K. and Scala, J. (1975). Zinc nutrition and
starch metabolism in Phaseolus vulgare L. Plant Physiol. 55, 414-420.
Kannan, S. and Ramani, S. (1978). Studies on molybdenum absorption and
transport in bean and rice. Plant Physiol. 62, 179-181.
Katyal, J. C. and Sharma, B. D. (1980). A new technique of plant analysis to resolve
iron chlorosis. Plant Soil 55, 105-119.
Katyal, J. C. and Sharma, B. D. (1984). Assosiation of soil properties and soil and
plant iron to iron deficiency response in rice (Oriza sativa L.) Commun. Soil
Sci. Plant Qual. 15, 1065-1081.
Kelley, P. M. and Izawa, S. (1978). The role of chloride ion in photosystem II. I.
Effects of chloride ion on photosystem II electron transport and on
hydroxylamine inhibition. Biochim. Biophys. Acta 502. 198-210.
Kerridge, P. C., Cook, B. G. and Everett, M. L. (1973). Application of molybdenum
trioxide in the seed pellet for sub-trolical pasture legumes. Trop. Grassl. 7,
229-232.
Kluge, R. (1971). Beitrag zum Problem des B-Mangels bei landwirtschaftlichen
Kulturen als Folge der Bodentrockenheit. Arch. Acker Pflanzenbau.
Bodenkd. 15, 749-754.
Knight, A. H., Crooke, W. M. and Burridge, J. C. (1973). Cation exchange capacity,
chemical composition and the balance of carboxylic acids in th floral parts of
various plant species. Ann. Bot. (London) [N.S.] 37, 159-166.
 235

Kramer, D., Römheld, V., Landberg, E. and Marschner, H. (1980). Induction of

transfer-cell formation by iron deficiency in the root epidermis of Helianthus
annuus. Planta 147, 335-339.
Krosing, M. (1978). Der Einfluss von Bormangel und von mechanischer Zerstörung
des Spitzenmeristems auf die Zellteilung bei Sonnenblumen. Z.
Pflanzenernaehr. Bodenkd. 141, 641-654.
Lambert, D. H., Baker, D. E. and Cole, H. Jr. (1979). The role of mycorrhizae in the
interactions of phosphorus with zinc, copper and other elements. Soil Sci.
Soc. Am. J. 43, 976-980.
Landsberg, E.-C. (1979). Einfluss des Säurestoffwechsels und der Nitratreduktion
auf Eisenmangel-bedingte Veränderungen des Substrat-pH-Wertes bei
monound dikotylen Pflanzenarten. Dissertation, D 83 No. 84. Technische
Universität, Berlin.
Landsberg, E.-C. (1981). Organic acid synthesis and release of hydrogen ions in
response to Fe deficiency stress of mono- and dicotyledonous plant species.
J. Plant Nutr. 3, 579-591.
Lee, S. G. and Aronoff, S. (1967). Boron in plants: A biochemical role. Science
158, 798-799.
Lerer, M. and Bar-Akiva, A. (1976). Nitrogen constituents in manganese-deficient
lemon leaves. Physiol. Plant. 38, 13-18.
Lewis, D. H. (1980a). Boron, lignification and origin of vascular plants-a unified
hypothesis. New Phytol. 84, 209-229.
Lewis, D. H. (1980b). Are there inter-relations between the metabolic role of boron,
synthesis of phenolic phytoalexins and the germonation of pollen? New
Phytol. 84, 261-270.
Lexmond, T. M. and Vorm, P. D. J. van der (1981). The effect of pH on copper
toxicity to hydroponically grown maize. Neth. J. Agric. Sci. 29, 217-238.
Lin, C. H. and Stocking, C. R. (1978). Influence of leaf age, light, dark and iron
deficiency on polyribosome levels in maize leaves. Plant Cells Physiol. 19,
461-470.
Löhnis, M. P. (1960). Effect pf magnesium on calcium supply on the uptake of
manganese by various crop plants. Plant Soil. 12, 339-376.
Loneragan, J. F., Delhaize. R. and Webb, J. (1982a). Enzymic diagnosis of copper
deficiency in subterranean clover. I. Relationship of ascorbate oxidase
activity in leaves to plant copper status. Aust. J. Agric. Res. 33, 967-979.
Loneragan, J. F., Grove, T. S., Robson, A. D. and Snowball, K. (1979). Phosphorus
toxicity as a factor in zinc-phosphorus interactions in plants. Soil Sci. Soc.
Am. J. 43, 966-972.
Loughman, B. C., Webb, M. J. and Loneragen, J. F. (1982). Zinc and the utilization
of phosphate in wheat plants. In “Proceedings of the Ninth Plant Nutrition
Colloquium, Warwick, England” (A. Scaife, ed.), pp. 335-340. Commonw.
Agric. Bur., Farnham Royal, Bucks.
Lyttleton, J. W. (1960). Stabilization by manganese ions of ribosomes from
embryonic plant tissue. Nature (London). 187, 1026-1027.
 236

Machold, O. (1968). Einfluss der Ernährungsbedingungen auf den Zustand des

Eisens in der Blätter, den Chlorophyllgehalt und die Katalase-sowie
Peroxydaseaktivität. Flora (Jena), Abt. A 159, 1-25.
Machold, O. (1967). Untersuchungen an stoffwechseldefekten Mutanten der
Kulturtomate. III. Die Wirkung von Ammonium-und die Katalase-sowie
Peroxydaseaktivität. Flora (Jena), Abt. A. 157, 536-551.
Machold, O. (1972). Lamellarproteine grüner und chlorotischer Chloroplasten.
Biochem. Physiol. Pflanz. 163, 30-41.
Machold, O. and Stephan, U. W. (1969). The function of iron in porphyrin and
chlorophyll biosynthesis. Phytochemistry 8, 2189-2192.
MacInnes, C. B. and Albert, L. S. (1969). Effect of light intensity and plant size on
rate of development of early boron deficiency symptoms in tomato root tips.
Plant Physiol. 44, 965-967.
Mäder, M. (1977). Die Lokalisation der Peroxidase-Isoenzymgruppe GI in der
Zellwand von Tabakgewenben. Planta 131, 11-15.
Mäder, M. and Füssl, R. (1982). Role of peroxidase in lignification of tobacco cells.
II. Regulation by phenolic compounds. Plant Physiol. 70, 1132-1134.
Mark, F. van der., Lange, T. de and Bienfait, H. F. (1981). The role of ferritin in
developing primary bean leaves under various light conditions. Planta 153,
338-342.
Marschner, H. and Schropp, A. (1977). Vergleichende Untersuchungen über die
Empfindlichkeit von 6 Unterlagensorten der Weinrebe gegenüber
Phosphatinduziertem Zink-Mangel. Vitis 16, 79-88.
Mathys, W. (1977). The role of malate, oxalate, and mustard oil glucosides in the
evolution of zinc-resistance in herbage plants. Physiol. Plant. 40, 130-136.
McClendon, J. H. (1976). Elemental abundance as a factor on the origins of mineral
nutrient requirements. J. Mol. Evol. 8, 175-195.
McClure, J. M. (1976). Physiology and functions of flavanoids. In “The
Flavanoids” (J. B. Harborne, T. Mabry and H. Mabry, eds.), pp. 970-1055.
Chapman and Hall, London.
Mengel, K. and Bübl, W. (1983). Verteilung von Eisen in Blättern von
Weinrebenmit HCO3- induzierter Chlorose. Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd.
146, 560-571.
Mettler, I. J., Mandala, S. and Taiz, L. (1982). Characterization of in vitro proton
pumping by microsomal vesicles isolated from corn coleoptiles. Plant
Physiol. 70, 1738-1742.
Miller, G. W., Denney, A., Pushnik, J. and Yu, M. H. (1982). The transformation of
delta-amino-levulinate a precursor for chlorophyll, in barley and the role of
iron. J. Plant Nutr. 5, 289-300.
Millikan, C. R. (1963). Effects of different levels of zinc and phosphorus on the
growth of subterranean clover (Trifolium subterraneum L.) Aust. J. Agric.
Res. 14, 180-205.
Mino, Y., Ishida, T., Ota, N., Inoue, M., Nomoto, K., Takemoto, T., Tanaka, H. and
Sugiura, Y. (1983). Mugineic acid-iron (III) complex and its structurally
analogous cobalt (III) complex: Characterization and implication for
 237

absorption and transport of iron in gramineous plants. J. Am. Chem,. Soc.

105, 4671-4676.
Mizuno, N., Inazu, O. and Kamada, K. (1982). Characteristics of concentrations of
copper, iron and carbohydrates in copper deficient wheat plants. In
“Proceedings of the Ninth Plant Nutrition Colloquium, Warwick, England”
(A. Scaife, ed.), pp. 396-399. Commonw. Agric. Bur., Farnham Royal,
Bucks.
Morgan, P. W., Joham, H. E. and Amin, J. U. (1966). Effect of manganese toxicity
on indoleacetic and oxidase system of cotton. Plant Physiol. 41, 718-724.
Morgan, P. W., Taylor, D. M. and Joham, H. E. (1976). Manipulation of IAA-
oxidase activity and auxine-deficiency symptons in intact cotton plants with
manganese nutrition. Plant Physiol. 37, 149-156.
Morrison, R. S., Brooks, R. D., Reeves, R. D., Malaise, F., Horowitz, P., Aronson,
M. and Merriam, G. R. (1981). The diverse chemical forms of heavy-metals
in tissue extracts of some metallophytes from Shaba province, Zaïre.
Phytochemistry 20, 455-458.
Mortvedt, J. J. (1981). Nitrogen and molybdenum uptake and dry matter
relationship in soybeans and forage legumes in response to applied
molybdenum on acid soil. J. Plant Nutr. 3, 245-256.
Mueller, W. C. and Beckman, C. H. (1978). Ultrastructural localization of
polyphenoloxidase and peroxidase in roots and hypocotyls of cotton
seedings. Can. J. Bot. 56. 1579-1587.
Nagarajah, S. and Ulrich, A. (1966). Iron nutrition of the sugar beet plant in relation
to growth, mineral balance and riboflavin fomation. Soil Sci. 102, 399-407.
Nason, A., Kaplan, O. and Colowick, S. P. (1951). Changes in enzymatic
constitution in zinc-deficient Neurospora. J. Biol. Chem. 188, 397-406.
Nayyar, V. K. and Takkar, P. N. (1980). Evaluation of various zinc sources for rice
grown on alkali soil. Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 143, 489-493.
Ness, P. J. and Woolhouse, H. W. (1980). RNA synthesis in Phaseolus chloroplasts.
I. Ribonucleic acid synthesis and senescing leaves. J. Exp. Bot. 31, 223-233.
Neumann, K. H. and Steward, F. C. (1968). Investigations on the growth and
metabolism of cultured explants of Daucus carota I. Effects of iron,
molybdenum and manganese on growth. Planta. 81, 333-350.
Nicholas, D. J. D., Wilson, P. R., Heinen, W., Palmer, G. and Beinert, H. (1962).
Use of electron paramagnetic resonance spectroscopy in investigation of
function of metal components in microorganisms. Nature (London). 196,
433-436.
O’Neill, S. D., Bennett, A. B. and Spanswick, R. M. (1983). Characterization of a
NO3- sensitive H+-ATPase from corn roots. Plant Physiol. 72, 837-846.
O’Sullivan, M. (1971). Aldolase activity in plants as an indicator of zinc deficiency.
J. Sci. Food Agric. 21, 607-609.
Ohki, K., Boswell, F. C., Parker, M. B., Shuman, L. M. and Wilson, D. O. (1979).
Critical manganese deficiency level of soybean related to leaf position.
Agron. J. 71, 233-234.
Ohki, K., Wilson, D. O. and Anderson, O. E. (1981). Manganese deficiency and
toxicity sensitivities of soybean cultivar. Agron. J. 72, 713-716.
 238

Oldenkamp. L. and Smilde, K. W. (1966). Copper deficiency in douglas fir

(Pseudotsuga menziesii Mirb. Franco). Plant Soil 25, 150-152.
Ozanne, P. G. (1958). Chloride deficiency in soils. Nature (London) 182, 1172-
1173.
Ozanne, P. G., Woolley, J. T. and Broyer, T. C. (1957). Chlorine and bromine in the
nutrition of higher plants. Aust. J. Biol. Sci. 10, 66-79.
Pairunan, A. K., Robson, A. D. and Abbott, L. K. (1980). The effectiveness of
vesicular-arbuscular mycorrhiza in increasing growth and phosphorus uptake
of subterranean clover from phosphorus sources of different solubilities. New
Phytol. 84, 327-338.
Paker, M. B. and Harris, H. B. (1977). Yield and leaf nitrogen of nodulating
soybeans as affected by nitrogen and molybdenum. Agron. J. 69, 551-554.
Palmieri, S. and Giovinazzi, F. (1982). Ascorbic acid as negative effector of the
peroxidase-catalayed degradation of indole-3-acetic acid. Physiol. Plant. 56,
1-5.
Pasricha, N. S., Nayyar, V. K., Randhawa, N. S. and Sinha, M. K. (1977). Influence
of sulphur fertilization on suppression of molybdenum uptake by berseem
(Trifolium alexandrinum) and oats (Avena sativa) grown on a molybdenum-
toxic soil. Plant Soil. 46, 245-250.
Pauls, K. P. and Thompson, J. E. (1984). Evidence for the accumulation of
peroxidized lipids in membranes of senescing cotyledons. Plant Physiol. 75,
1152-1157.
Perkins, H. J. and Aronoff, S. (1956). Identification of the blue fluorescent
compounds in boron deficient plants. Arch. Biochem. Biophys. 64, 506-507.
Perur, N. G., Smith R. L. and Wiebe, H. H. (1961). Effect of iron chlorosis on
protein fraction on corn leaf tissue. Plant Physiol. 36, 736-739.
Pilbeam, D. J. and Kirkby, E. A. (1983). The physiological role of boron in plants.
J. plant Nutr. 6, 563-582.
Pissarek, H. P. (1974). Untersuchungen der durch Kuperfermangel bedingten
anatomischen Veränderungen bei Hafer-und Sonnenblumen. Z.
Pflanzenernaehr. Bodenkd. 137, 224-234.
Pissarek, H. P. (1980). Makro-und Mikrosymptome des Bormangels bei
Sonnenblumen, Chinakohl und mais. Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 143,
150-160.
Polar, E. (1975). Zinc in pollen and its incorporation into seeds. Planta 123, 97-103.
Pollard, A. S., Parr, A. J. and Loughman, B. C. (1977). Boron in relation to
membrane function in higher plants. J. Exp. Bot. 28, 831-841.
Possingham, J. V. (1957). The effect of mineral nutrition on the content of free
amino acids and amides in tomato plants. I. A comparision of the effects of
deficiencies of copper, zinc, manganese, iron and molybdenum. Aust. J. Biol.
Sci. 10, 539-551.
Possingham, J. V. Vesk, M. and Mercer, F. V. (1964). The fine of structure of leaf
cells of manganese deficient spinach. J. Ultrastruct. Res. 11, 68-83.
Prask, J. A. and Plocke, D. J. (1971). A role of zinc in the structural intergrity and
adenylate energy charge in energy matabolism. Annu. Rev. Plant Physiol. 34,
199-224.
 239

Purves, D. and Mackenzie, E. J. (1974). Phytotoxicity due to boron in municipal

compost. Plant Soil. 40, 231-235.
Rahimi, A. (1970). Kuperfermangel bei höheren Pflanzen. Landwirtsch. Forsch.,
Sonderh. 25(II), 42-47.
Rahimi, A. and Bussler, W. (1973a). Die Diagnose des Kuperfermangels mittels
sichtbarer Symptome an höheren Pflanzen. Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd.
135, 267-283.
Rahimi, A. and Bussler, W. (1973b). Physiologische Voraussetzungen für die
Bildung der Kuperfermangelsymptome. Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 136,
25-32.
Rahimi, A. and Bussler, W. (1974). Kuperfermangel bei höheren Pflanzen und sein
histochemischer Nachweis. Landwirtsch. Forsch., Sonderh. 30(II), 101-111.
Rahimi, A. and Bussler, W. (1979). Die Entwicklung und der Zn-, Fe- und P-Gehalt
höherer Pflanzen in Abhängigkeit vom Zinkangebot. Z. Pflanzenernaehr.
Bodenkd. 142, 15-27.
Rajaratnam, J. A. and Lowry, J. B. (1974). The role of boron in the oil-palm (Elaeis
guineensis). Ann. Bot. (London) [N.S.] 38, 193-200.
Randall, P. L. and Bouma, D. (1973). Zinc deficiency, carbonic anhydrase, and
photosynthesis in leaves of spinach. Plant Physiol. 52, 229-232.
Reddy, S. V. K. and Venkaiah, B. (1984). Subcellular localization abd identification
of superoxide dismutase isoenzymes from Pennisetum typhoideum seedlings.
J. Plant Physiol. 116, 81-85.
Reuter, D. J., Robson, A. D., Loneragan, J. F. and Tranthim-Fryer, D. J. (1981).
Copper nutrition of subterranean clover (Trifolium subterraneum L. cv.
Seaton Park). II. Effects of copper supply on distribution of copper and the
diagnosis of copper deficiency by plant analysis. Aust. J. Agric. Res. 32, 267-
282.
Robertson, G. A. and Loughman, B. C. (1974a). Reversible effects of boron on the
absorption and incorporation of phosphate in Vicia faba L. New Phytol. 73,
291-298.
Robertson, G. A. and Loughman, B. C. (1974b). Response to boron deficiency: A
comparision with responses produced by chemical methods of retarding root
elongation. New Phytol. 73, 291-298.
Robinson, S. P. and Downton, W. J. S. (1984). Potassium, sodium, and chloride
content of isolated intatc chloroplasts in relation to ionic compartmentation
in leaves. Arch. Biochem. Biophys. 228, 197-206.
Robson, A. D. and Reuter, D. J. (1981). Diagnosis of copper deficiency and
toxicity. In “Copper in Soils and Plants” (J. F. Loneragan, A. D. Robson and
R. D. Graham, eds.), pp. 287-312. Academic Press, London and Orlando.
Robson, A. D., Hartley, R. D. and Jarvis, S. C. (1981b). Effect copper deficiency on
phenolic acid and other constituents of wheat cell walls. New Phytol. 89,
361-373.
Rognes, S. E. (1980). Anion regulation of lupin asparagine synthetase: Chloride
activation of the glutamine-utilizing reaction. Photochemistry 19, 2287-2293.
 240

Römheld, V. and Kramer, D. (1983). Relationship between proton efflux and

rhizodermal transfer cells induced by iron deficiency. Z. Pflanzenphysiol.
113, 73-83.
Römheld, V. and Marschner, H. (1981a). Rhythmic iron stress reactions in
sunflower at suboptimal iron supply. Physiol. Plant. 53, 347-353.
Römheld, V. and Marschner, H. (1983). Mechanism of iron uptake by peanut
plants. I. FeIII reduction, chelate splitting, and release of phenolics. Plant
Physiol. 71, 949-954.
Rufty, T. W., Jr., Miner, W. S. and Raper, C. D., Jr. (1979). Temparature effects on
growth and manganese tolerance in tobacco. Agron. J. 71, 638-644.
Rupp, H. and Weser, U. (1978). Circular dichroism of metallothioneins, a structural
approach. Biochim. Biophys. Acta 533, 209-226.
Salami, A. U. and Kenefick, D. G. (1970). Stimulation of growth in zinc-deficient
corn seedlings by the addition of tryptophan. Crop Sci. 10, 291-294.
Sandmann, G. and Böger, P. (1983). The enzymatological function of heavy metals
and their role in electron transfer processes of plants. In “Encyclopedia of
Plant Physiology, New Series” (A. Läuchli and R. L. Bieleski, eds.), Vol.
15A, pp. 563-596. Springer-Verlag, Berlin and New York
Schmidt, H. E., Wrazidlo, W., Bergmann, W. and Schmelzer, K. (1972). Nachweis
von Zinkmangel als Ursache der Kräuselkrankheit des Hopfens. Biol.
Zentralbl. 91, 729-742.
Schnabl, H. (1980). Der Anionenmetabolismus in stärkehaltigen und stärkefreien
Schließzellenprotoplasten. Ber. Dtsch. Bot. Ges. 93, 595-605.
Schnabl, H. and Ziegler, H. (1977). The mechanism of stomatal movement in
Allium cepa L. Planta. 136, 37-43.
Scholz, G. and Böhme, H. (1980). Biochemical mutants in higher plants as tools for
chemical and physiological investigations-a survey. Kulturpflanze 28, 11-32.
Schropp, A. and Marschner, H. (1977). Wirkung hoher Phosphatdüngung auf die
Wachstumsrate, den Zn-Gehalt und das P/Zn-Verhältnis in Weinreben (Vitis
vinifera). Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 140, 525-529.
Seckback, J. (1982). Ferreting out the serects of plant ferritin –a review. J Plant
Nutr. 5, 369-394.
Sevilla, F., Lopez-Gorge, J., Gomez, M. and Del Rio, L. A. (1980). Manganese
superoxide dismutase from higher plant. Purification of a new Mn-containing
enzyme. Planta 150, 153-157.
Sharma, C. P., Sharma, P. N., Bisht, S. S. and Nautiyal, B. D. (1982). Zinc
deficiency induced changes in cabbage. In “Proceedings of the Ninth Plant
Nutrition Colloquium, Warwick, England” (A. Scaife, ed.), pp. 601-606.
Commonw. Agric. Bur., Farnham Royal, Bucks.
Shetty, A. S. and Miller, G. W. (1966). Influence of iron on chlorosis on pigment
and protein metabolism in leaves of Nicotiana tabacum L. Plant Physiol. 41,
415-421.
Shkol’nik, M. Y. (1974). General conception of the physiological role of boron in
plants. Sov. Plant Physiol. (Engl. Transl.). 21, 140-150.
 241

Shkol’nik, M. Y., Krupnikova, T. A. and Smirnov, Y. S. (1981). Activity of

polyphenol oxidase and sensitivity to boron deficiency in monocots and
docots. Sov. Plant Physiol. (Engl. Transl.). 28, 279-283.
Shrotri, C. K., Mohanty, P., Rathore, V. C. and Tewari, M. N. (1983). Zinc
deficiency limits the photosynthetic enzyme activation in Zea mays L.
Biochem. Physiol Pflanz. 178, 213-217.
Sijmons, P.C., Kolattukudy, P.E. and Bienfait, H. F. (1985). Iron deficiency
decreases suberization in bean roots through a decrease in suberin-specific
peroxidase activity. Plant Physiol. 78, 115-120.
Singh, M. (1981). Effect of zinc, phosphorus and nitrogen on tryptophan
concentration in rice grains grown on limed and unlimed soils. Plant Soil. 62,
305-308.
Skoog, F. (1940). Relationship between zinc and auxin in the growth of higher
plants. Am. J. Bot. 27, 939-950.
Smirnov, Y. S., Krupnikova, T. A. and Shkol’nik, M. Y. (1977). Content of IAA in
plants with different sensitivity to boron deficits. Sov. Plant Physiol. (Engl.
Transl.) 24,270-276.
Smith, R. H. and Johnson, W. C. (1969). Effect of boron on white clover nectar
production. Crop Sci. 9, 75-76.
Snowball, K., Robson, A. D. and Loneragan, J. F. (1980). The effect of copper on
nitrogen fixation in subterranean clover (Trifolium subterraneum). New
Phytol. 85, 63-72.
Spencer, D. and Possingham, J. V. (1961). The effect of manganese deficiency on
photophosphorylation and the oxygen-evolving sequence in spinach
chloroplasts. Biochim. Biophys. Acta 52, 379-381.
Spiller, S. C., Castelfranco, A. M and Castelfranco, P. A. (1982). Effects of iron and
oxigene on chlorophyll biosythesis. I. In vivo observations on iron and
oxygen-dificient plant. Plant physiol. 69, 107-111.
Steveson, F. J. and Fitch, A. (1981). Reactions with ogranic matter. In “Copper in
Soils and Plants” (J. F. Loneragan, A. D. Robson and R. D. Graham, eds.),
pp. 69-95. Academic Press, New York.
Stout, P. R., Neager, W. R., Pearson, G. A. and Johnson, C. M. (1951).
Molybdenum nutrition of crop plants. I. The influence of phosphate and
sunfate on the absorption of molybdenum from soils and solution cultures.
Plant Soil 3, 51-87.
Sugiura, Y., Tanaka, H., Mino, Y., Ishida, T., Ota, N., Inoue, M., Nomoto, K.,
Yoshioka, H., and Takemoto, T. (1981). Structure, properties, and transport
mechanism of iron (III) complex of mugineic acid, a possible
phytosiderophore. J. Am. Chem. Soc. 103, 6979-6982.
Svensson, S.-B. (1971). The effect of coumarin on root growth and root histology.
Physiol. Plant. 24, 446-470.
Tanada, T. (1978). Boron-key element in the actions of phytochrome and gravity.
Planta 143, 109-111.
Tanada, T. (1982). Role of boron in the far-red delay of nyctinastic closure of
Albizzia pinnules. Plant Physiol. 70, 320-321.
 242

Tanaka, H. (1966). Response of Lemna pausicostata to boron as affected by light

intensity. Plant Soil. 25, 425-434.
Tanaka, H. (1967). Boron adsorption by plant roots. Plant Soil. 27, 300-302.
Tanner, P. D. (1982). The molybdenum requirements of maize in Zimbabwe.
Zimbabwe Agric. J. 79, 61-64.
Terry, N. (1977). Photosynthesis, growth, and the role of chloride. Plant Physiol.
60, 69-75.
Terry, N. and Low, G. (1982). Leaf chlorophyll content and its relation to the
intracellular location of iron. J. Plant Nutr. 5, 301-310.
Terry, N.(1980). Limiting factors in photosynthesis. I. Use of iron stress to control
photochemical capacity in vivo. Plant Physiol. 65, 114-120.
Theg, S. M. and Homann, P. H. (1982). Light-, pH- and uncoupler-dependent
association of chloride with chloroplast thylakoids. Biochem. Biophys. Acta
679, 221-234.
Thellier, M., Duval, Y. and Demarty, M. (1979). Borate exchanges of Lemna minor
L. as studied with the help of the enriched stable isotope and of a (n, α)
nuclear reaction. Plant Physiol. 63, 283-288.
Thiel, H. and Finck, A. (1973). Ermittlung von Grenzwerten optimaler
KupferVersorgung für Hafer und Sommergerste. Z. Pflanzenernaehr.
Bodenkd. 134, 107-125.
Trier, K. and Bergmann, W. (1974). Ergebnisse zur wechselseitigen Beeinflussung
der Zink-und Phosphorsäureernährung von Mais (Zea mays L.) Arch. Acker-
Pflanzenbau Bodenkd. 18, 65-75.
Tsui, C. (1948). The role of zinc in auxin synthesis in the tomato plant. Am. J. Bot.
35, 172-179.
Ulrich, A. and Ohki, , K. (1956). Chlorine, bromine and sodium as nutrients for
sugar beet plants. Plant Physiol. 313, 171-181.
Vaughan, A. K. F. (1977). The relation between the concentration of boron in the
reproductive and vegetative organs of maize plants and their development.
Rhod. J. Agric. Res. 15, 163-170.
Venkat-Raju, K., Marschner, H. and Römmheld, V. (1972). Effect of iron
nutritional status on ion uptake, substrate pH and production and release of
organic acids and riboflavine by sunflower plants. Z. Pflanzenernaehr.
Bodenkd. 132, 177-190.
Venter, H. A. van de and Currier, H. B. (1977). The effect of boron deficiency on
callose formation and 14C translocation in bean (Phaseolus vulgaris) and
cotton (Gossypium hirsutum L.). Am. J. Bot. 64, 861-865.
Vetter, H. and Teichmann, W. (1968). Feldversuche mit gestaffelten Kupfer-und
Stickstoff-Düngergaben in Weser-Ems. Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 121,
97-111.
Vielemeyer, H. P., Fischer, F. and Bergmann, W. (1966). Über den Einfluss der
Eisen-und Manganernährung auf die Peroxidase-und Katalaseaktivität sowie
den Gehalt an löslichen Kohlenhydraten in den Blättern einiger
landwirtschaftlicher Kulturpflanzen. Albrecht-Thaer-Arch. 10, 727-745.
Vielemeyer, H. P., Fischer, F. and Bergmann, W. (1969). Untersuchungen über den
Einfluss der Mikronährstoffe Eisen und Mangan auf den Stickstoff-
 243

Stoffwechsel landwirtschaftlicher Kulturpflanzen. 2. Mitt.: Untersuchungen

über die Wirkung des Mangans auf die Nitratreduktion und den Gehalt an
freien Aminosäuren in jungen Buschbohnenpflanzen. Albrecht-Thaer-Arch.
13, 393-404.
Vlcek, L. M. and Gassman, M. L. (1979). Reversal of α,ά dipyridyl-induced
porphyrin synthesis in etiolated and greening red kidney bean leaves. Plant
Physiol. 64, 393-397.
Wagner, H. and Michael, G. (1971). Der Einfluss unterschiedlicher
Stickstoffversorgung auf die Cytokininblidung in Wurzeln von
Sonnenblumenpflanzen. Biochem. Physiol. Pflanz. 162, 147-158.
Wahle, K. W. J. and Davies, N. T. (1977). Involvement of copper in microsomal
mixed-function oxidase reactions: A review. J. Sci. Food Agric. 28, 93-97.
Walker, C. D. and Webb, J. (1981). Copper in plants, forms and behaviour. In
“Copper in Soils and Plants” (J. F. Loneragan, A. D. Robson and R. D.
Graham, eds.), pp. 189-212. Academic Press, London and Orlando.
Wallace, A. (1980a). Effect of excess chelating agent on micronutrient
concentrations in bush beans grown in solution culture. J. Plant Nutr. 2, 163-
170.
Wallace, A. (1980b). Effect of chelating agents on uptake of trace metals when
chelating agents are applied to soil in contrast to when they are applied to
solution culture. J. Plant Nutr. 2, 171-175.
Welch, R. M., Webb, M. J. and Loneragen, J. F. (1982). Zinc in membrane function
and its role in phosphorus toxicity. In “Proceedings of the Ninth Plant
Nutrition Colloquium, Warwick, England” (A. Scaife, ed.), pp. 710-715.
Commonw. Agric. Bur., Farnham Royal, Bucks.
White, M. C., Decker, A. M. and Chaney, R. L. (1979). Differential cultivar
tolerance in soybean to phytotoxic levels of soil Zn. I. Range of cultivar
response. Agron. J. 71, 121-126.
White, M. C., Decker, A. M. and Chaney, R.L. (1981a). Metal complexation in
xylem fluid. I. Chemical composition of tomato and soybean stem exudate.
Plant Physiol. 67, 292-300.
White, M. C., Decker, A. M. and Chaney, R.L. (1981b). Metal complexation in
xylem fluid. II. Theoretical equilibrium model and computational computer
progam. Plant Physiol. 67, 301-310.
Wilson, D. O., Boswell, F. C., Ohki, K., Parker, M. B., Shuman, L. M. and Jellum,
M. D. (1982). Changes in soybean seed oil and proteins as influenced by
manganese nutriton. Crop Sci. 22, 948-952.
Witt, H. H. and Jungk, A. (1977). Beurteilung der Molybdänversorgung von
Pflanzen mit Hilfe der Mo-induzierbaren Nitratreduktase-Aktivität Z.
Pflanzenernaehr. Bodenkd. 140, 209-222.
Woolhouse, , H. W. (1983). Toxicity and tolerance in response of plants to metals.
In “Encyclopedia of Plant Physiology, New Series” (O. L. Lange et al., eds.),
Vol. 12C, pp. 246-300. Springer-Verlag, Berlin and New York.
Yih, R. Y and Clark, H. E. (1965). Carbohydrate and protein content of boron
deficient tomato root tips in relation to anatony and growth. Plant Physiol.
40, 312-315.
Chương 11

CHẨN ĐOÁN TRIỆU CHỨNG THIẾU VÀ

NGỘ ĐỘC DƯỠNG CHẤT KHOÁNG

11.1 Mối quan hệ giữa cung cấp

dưỡng chất và sinh trưởng

Mối quan hệ giữa sinh trưởng (sản xuất chất khô) và cung cấp dinh dưỡng là
một đường cong gồm 3 vùng phân biệt (Hình 11.1). Ở vùng thứ nhất, tốc độ sinh
trưởng gia tăng khi cung cấp dinh dưỡng gia tăng (khoảng thiếu dinh dưỡng); Vùng
thứ hai, tốc độ sinh trưởng đạt đến cực đại và duy trì mà không bị ảnh hưởng bởi
cung cấp dinh dưỡng (khoảng đầy đủ dinh dưỡng). Vùng thứ ba, tốc độ sinh trưởng
giảm khi cung cấp dinh dưỡng gia tăng (khoảng gây độc).
Sinh trưởng

Vùng thiếu Vùng đủ Vùng gây độc

Dinh dưỡng cung cấp

Hình 11.1 Mối quan hệ giữa dinh dưỡng cung cấp và sinh trưởng

Trong sản xuất, việc cung cấp dinh dưỡng hợp lý được thực hiện qua cách
thức bón phân. Khi cung cấp phân bón, phải biết dưỡng chất hữu dụng trong đất và
tình trạng dinh dưỡng của cây. Chẩn đoán triệu chứng và phân tích cây là cơ sở để
khuyến cáo là có nên sử dụng phân bón hay không, loại và liều lượng phân được áp
dụng.

11.2 Chẩn đoán sự rối loạn dinh

dưỡng qua triệu chứng quan sát

Thông thường, các rối loạn dinh dưỡng xảy ra, ức chế sinh trưởng và làm
giảm năng suất cây trồng chỉ một ít, thì không thể xác định được qua triệu chứng
quan sát. Triệu chứng thể hiện rỏ hơn khi thiếu nhiều, tốc độ sinh trưởng và năng
suất giảm nghiêm trọng. Một vài trường hợp ngoại lệ như thiếu Mg, triệu chứng tạm
thời có thể thấy ở ngũ cốc vào giai đoạn vươn dài thân, nhưng điều này không ảnh
hưởng gây hại đến năng suất hạt sau cùng (Pissarek, 1979).
 245

Chẩn đoán các triệu chứng dựa vào quan sát phải theo cách hệ thống (Bảng
11.1). Các biểu hiện thường được thấy xuất hiện trên lá non hoặc lá già, tùy vào
dưỡng chất khoáng có chuyển vị lại hay không. Sự vàng úa (chlorosis), hoại tử
(necrosis) và hình dạng, hoặc cả hai, là tiêu chuẩn quan trọng để chẩn đoán. Thường
triệu chứng thiếu biểu hiện đặc trưng hơn triệu chứng ngộ độc, mặc dù ngộ độc một
dưỡng chất khoáng nầy, gây ra thiếu một dưỡng chất khoáng khác.

Bảng 11.1 Một vài nguyên tắc về việc chẩn đoán các rối loạn dinh dưỡng có thể
thấy

Bộ phận cây Triệu chứng phổ biến Các rối loạn

Thiếu
Vàng úa đồng bộ N (S)
Lá già và lá (chlorosis) xen kẻ hoặc có nhiều đốm Mg (Mn)
trưởng thành Hoại tử cháy ở đỉnh và mép lá K
(necrosis) xen kẻ Mg (Mn)

Vàng úa đồng bộ Fe (S)

Lá non và xen kẻ hoặc có nhiều đốm Zn (Mn)
đỉnh ngọn Hoại tử (vàng) Ca, Bo, Cu

Biến dạng Mo (Zn, B)

Gây độc
Hoại tử nhiều đốm Mn (B)
Lá già và lá cháy ở đỉnh và mép lá B, muối (tổn
trưởng thành thương do xịt)
Vàng úa, hoại tử Tính gây độc
không chuyên
biệt

Ngoài đồng, việc chẩn đoán có thể phức tạp khi cây thiếu nhiều loại dưỡng
chất, và khi thiếu chất nầy có thể gây ra sự ngộ độc của chất khác - thí dụ ở đất chua
bị úng, ngộ độc Mn và thiếu Mg xảy ra cùng lúc (triệu chứng phức tạp). Chẩn đoán
có thể phức tạp hơn khi có sự hiện diện của bệnh, dịch hại và triệu chứng khác (như
tổn thương cơ giới), kể cả thiệt hại do phun qua lá. Để phân biệt các triệu chứng do
rối loạn dưỡng chất khoáng với các triệu chứng khác, điều quan trọng cần nắm là
rối loạn dưỡng khoáng có dạng cân đối điển hình: lá biểu hiện triệu chứng giống
nhau, vị trí biểu hiện tương tự trên cây (tuổi sinh lý), và triệu chứng phát triển từng
bước theo mức độ nghiêm trọng, từ lá già tới lá non (Bảng 11.1).
Để chẩn đoán chính xác, cần có nhiều thông tin, bao gồm pH đất, các kết quả
thử nghiệm dinh dưỡng đất, tình trạng nước trong đất (khô/ngập úng), điều kiện thời
tiết (nhiệt độ, sương giá) và việc sử dụng phân bón, thuốc trừ nấm bệnh và dịch hại.
Loại và lượng phân bón được sử dụng có thể được khuyến cáo trên cơ sở chẩn đoán
 246

qua quan sát hiện tại. Điều nầy đúng trong trường hợp phun lá chứa dinh dưỡng vi
lượng (Fe, Zn hoặc Mn). Tuy nhiên, trong nhiều trường hợp, chẩn đoán qua quan
sát thì chưa đầy đủ để đưa ra các khuyến cáo về phân bón. Hơn nữa, cần phải phân
tích hóa và sinh hoá của lá và các bộ phận khác của cây (phân tích cây) về dưỡng
chất khoáng được chọn.

11.3 Phân tích cây

* Mối quan hệ giữa tốc độ sinh trưởng

và hàm lượng dưỡng khoáng chất

Mối quan hệ điển hình cho một dưỡng chất khoáng nhất định được trình bày
trong Hình 11.2. Ở phần đường cong tăng cao, ở đây sự sinh trưởng tăng đột ngột,
nhưng hàm lượng dinh dưỡng không thay đổi (I và II), hoặc hàm lượng dinh dưỡng
khoáng tăng theo sự sinh trưởng (III); Tiếp theo là phần tương đối bằng phẳng, ở
đây sự sinh trưởng bị giới hạn, mặc dù hàm lượng dưỡng chất khoáng tăng (IV và
V); và cuối cùng là phần, mà ở đây hàm lượng dưỡng chất khoáng vượt cao gây độc
và sinh trưởng giảm xuống tương ứng (VI).
Đôi khi xảy ra trường hợp thiếu Cu (Reuter et al., 1981) hoặc Zn trầm trọng
(Howeler et al., 1982b), lúc nầy đường cong có dạng hình chữ-C (Hình 11.2, vùng

Mức thiếu Mức gây độc

tới ngưỡng tới ngưỡng
Sinh trưởng cây trồng, năng suất

Triệu chứng thiếu Triệu chứng gây

có thể thấy độc có thể thấy

Dãy
Dãyđủ
đủ

Dãy thiếu Dãy thừa

Dãy gây độc

Hàm lượng dưỡng chất khoáng trong mô

Dãy I II II III IV V VI
Nguyên tố Thiếu Thấp Đủ Cao Độc

P (%) < 0,16 0,16-0,25 0,26-0,50 0,51-0,80 > 0,80

K (%) < 1,26 1,26-1,70 1,70-2,50 2,51-2,75 > 2,75
Mn (mg/kg) < 15 15-20 21-100 100-250 > 250

Hình 11.2 Mối quan hệ giữa hàm lượng dinh dưỡng và sinh trưởng hoặc
năng suất (trên) và các thí dụ về hàm lượng dinh dưỡng cũa lá
đậu nành (% chất khô) ở những vùng cung cấp dinh dưỡng khác
nhau (dưới)
 247

I, đường gạch đứt khoảng) biểu diễn sinh trưởng gia tăng rất nhanh nhưng hàm
lượng chất khô giảm. Điều này có thể giải thích, là do thiếu sự di chuyển lại của
dinh dưỡng ở các lá già và thân (Reuter et al., 1981), hoặc do đỉnh sinh trưởng bị
hoại tử làm ngừng sinh trưởng mặc dù cây hấp thu một lượng nhỏ dưỡng chất, ở
những cây bị thiếu nghiêm trọng.
Ảnh hưởng của nồng độ và sự "pha loảng" dưỡng chất khoáng trong cây là
hiện tượng phổ biến, cần được giải thích hết sức cẩn thận, phải dựa trên cơ sở sự đối
kháng ion và hiệp lực ion trong sự hấp thu của cây. Sự giải thích nầy đúng khi các
mức dưỡng khoáng nằm trong khoảng bị thiếu hoặc gây độc (Jarrell và Beverly,
1981). Thí dụ, nếu như hàm lượng của hai dưỡng khoáng nằm trong khoảng bị
thiếu, và chỉ một trong hai dưỡng chất khoáng được cung cấp, thì khi sinh trưởng
gia tăng sẽ làm giảm hàm lượng, dẫn tới thiếu nghiêm trọng dưỡng chất khoáng kia
mà không có sự cạnh tranh trong sự hấp thu hoặc ở trong cây.
Trọng tâm chẩn đoán rối loạn dinh dưỡng bằng cách phân tích cây là ngưỡng
thiếu và mức độ gây độc của mỗi dưỡng chất khoáng trong mô cây. Sinh trưởng tối
hảo thì nằm giữa mức dưỡng khoáng thiếu và gây độc. Trên thực tế, mức ngưỡng
không phải là một con số nhất định (hàm lượng dưỡng khoáng cố định), mà là một
khoảng trị số. Thường thì mức ngưỡng được xác định bằng cách: khi ở mức nầy thì
cây sinh trưởng và năng suất đạt được thấp hơn khoảng 5-10% so với năng suất cực
đại (Bouma, 1983). Để xác định ngưỡng thiếu hoặc gây độc, cần phải thực hiện
nhiều thí nghiệm theo sự dõi sinh trưởng của cây, các thí nghiệm nầy được cung cấp
dinh dưỡng ở nhiều nồng độ khác nhau. Trong thực tế, giải thích số liệu phân tích
cây chỉ là tương đối. Vì vậy, các mức độ dưỡng chất khoáng cần được nhóm lại
thành những khoảng biến động, được trình bày ở phần bên dưới Hình 11.2. Nếu
dưỡng chất khoáng nằm trong khoảng đầy đủ, thì dưỡng chất khoáng không là yếu
tố giới hạn cho sự sinh trưởng.
Nhìn chung, tình trạng dinh dưỡng của cây, được phản ánh qua hàm lượng
dưỡng chất khoáng trong lá thì tốt hơn ở các bộ phận khác của cây. Vì vậy, lá
thường được sử dụng để làm mẫu phân tích. Ở một vài loài cây và với một dưỡng
chất khoáng nào đó, hàm lượng dưỡng chất khoáng ở phiến lá và cuống lá có thể
khác nhau, và đôi khi phân tích cuống sẽ chỉ thị tình trạng dinh dưỡng thích hợp
hơn (Bouma, 1983) ở phiến lá. Trên cây ăn trái, việc phân tích mẫu trái sẽ chỉ thị tốt
hơn là mẫu lá, đặc biệt đối với dưỡng chất khoáng Ca và B để đánh giá chất lượng
trái và đặc tính tồn trữ bảo quản.

* Giai đoạn phát triển cây và tuổi lá

Tuổi sinh lý hoặc một bộ phận nào đó của cây là yếu tố quan trọng ảnh
hưởng đến hàm lượng dưỡng chất khoáng trong cây. Hàm lượng dưỡng chất khoáng
giảm theo tuổi cây (ngoại trừ Ca). Mức độ dưỡng chất khoáng bị giảm, chủ yếu là
do sự gia tăng tỷ lệ tương đối của các chất cấu trúc (vách tế bào và lignin) và các
hợp chất dự trữ (tinh bột) trong chất khô. Vì vậy, mức dinh dưỡng tối hảo hay
ngưỡng thiếu ở cây già thấp hơn cây tơ. Ảnh hưởng "pha loảng" nầy được tìm thấy
ở K, trên cây lúa mạch trồng ngoài đồng, trong suốt mùa vụ (Leigh et al., 1982). Ở
cây tơ, K chiếm 5-6% trọng lượng khô của chồi, nhưng giảm xuống còn 1% lúc
trưởng thành, mặc dù cây được cung cấp đầy đủ K. Ảnh hưởng "pha loảng" này,
 248

được phản ánh nồng độ K trong nước ở mô (chủ yếu nhựa ở không bào) duy trì gần
như không đổi trong suốt vụ.
Sự thay đổi ngưỡng thiếu theo tuổi, gây ra những phức tạp trong việc lựa
chọn thời điểm lấy mẫu phân tích, và vì vậy cần phải lấy mẫu mô vào các độ tuổi
sinh lý đặc biệt. Thí dụ, ngưỡng thiếu của Cu ở ngọn giảm một cách nghiêm trọng
theo tuổi, nhưng mức độ Cu vẫn duy trì tương đối không đổi khoảng, 3 µg trong các
phiến lá non nhất của clover trong suốt vụ (Bảng 11.2).

Bảng 11.2 Mức độ ngưỡng của đồng (lúc năng suất đạt cực đại) ở
cỏ ba lá subterranean và cơ quan cây và tuổi câya
(Reuter et al., 1981)

Tuổi cây (ngày sau khi gieo)

Bộ phận cây 26 40 55 98 Fb
Bộ phận trên mặt đất 3,9 3,0 2,5 1,6 1,0
Phiến lá mở non nhất 3,2 ~3 ~3 ~3 ~3
a
Mức độ ngưỡng của đồng tính bằng microgram/g trọng lượng khô.
b
Ra hoa sớm.

Phương pháp chọn mẫu lá non nhất để phân tích, chỉ thích hợp đối với dưỡng
khoáng không chuyển vị lại hoặc chỉ chuyển vị lại trong khoảng giới hạn từ các lá
trưởng thành tới vùng sinh trưởng mới (Bảng 11.1), nghĩa là, thiếu dưỡng chất
khoáng xảy ra trước tiên ở lá non và ở đỉnh chồi. Đối với K, N và Mg thì phương
pháp chọn mẫu sẽ khác; bởi vì mức độ dinh dưỡng được duy trì tương đối không
đổi ở những lá non, vậy lá già chỉ thị tình trạng dinh dưỡng của cây tốt hơn (Hình
11.3). Trong
Trọng lượng khô chồi (g/cây)

Lá trưởng thành

Lá non nhất

Các mức ngưỡng cho 90%

sinh trưởng cực đại
Lá non nhất: 3,0 – 3,5% K
Lá trưởng thành: 1,5 – 5,5% K

K (% trọng lượng khô)

Hình 11.3 Mối quan hệ giữa trọng lượng khô chồi và hàm lượng kali
của lá non nhất và lá trưởng thành ở cây cà chua được
trồng trong dung dịch dinh dưỡng có hàm lượng kali khác
nhau. Trong khung ghép: mức độ ngưỡng tính toán
 249

trường hợp nầy, các lá còn non không thích hợp để chỉ thị, bởi vì ngưỡng thiếu và
ngộ độc là 3,0 và 3,5% so với 1,5 và 5,5% ở lá trưởng thành một cách tương ứng.
Điều này cho thấy, sử dụng lá trưởng thành để đánh giá tình trạng dinh dưỡng của
những chất chuyển lại trong cây, là cần thiết.
Nếu như lá non và lá già cùng một cây được phân tích riêng, sẽ thu được
nhiều thông tin hơn về các dưỡng chất khoáng có sự vận chuyển lại. Mức độ kali
cao hơn rất nhiều ở lá trưởng thành cho thấy có sự tiêu thụ hao phí K thậm chí gây
độc.
So sánh với thay đổi hàm lượng dưỡng chất khoáng các loài cây hàng năm
cho thấy, ở cây lâu năm, biến động trong thời gian ngắn về hàm lượng dưỡng
khoáng ở lá thì tương đối ít trong suốt mùa sinh trưởng; điều nầy là do khả năng
đệm dinh dưỡng của các nhánh nhỏ và thân. Ở những cây nầy, việc phân tích lá có
tuổi khác nhau có thể làm giảm mức tối thiểu ảnh hưởng biến động trong thời gian
ngắn (Bảng 11.3). Khi tuổi lá gia tăng, hàm lượng của tất cả dưỡng chất khoáng đa
lượng giảm, ngoại trừ dưỡng chất khoáng Ca. Sự giảm nầy là chỉ thị sự huy động lại
của dưỡng chất khoáng. Tuy nhiên, có thể đoán là do ảnh hưởng của sự "pha loảng",
chủ yếu là do sự lignin hóa gia tăng ở các lá già.

Bảng 11.3 Hàm lượng dưỡng chất khoáng của lá cây Spruce (Picea
abies Karst) ở các tuổi khác nhaua (Bosch, 1983)

Tuổi lá (năm)
Dinh dưỡng khoáng 1 2 3 4
Đạm 1,79 1,76 1,46 1,22
Phospho 0,20 0,17 0,14 0,13
Kali 0,63 0,56 0,47 0,44
Magnesium 0,04 0,04 0,03 0,03
Calcium 0,28 0,40 0,50 0,59
a
Các mức độ dưỡng chất khoáng được tính bằng % trọng lượng khô

* Loài cây trồng

Ngưỡng thiếu dưỡng chất khoáng khác nhau trong số các loài thực vật, thậm
chí khi so sánh giữa các cơ quan giống nhau có cùng độ tuổi sinh lý. Điều nầy cũng
đúng trong khoảng đầy đủ dinh dưỡng. Biến động này là do sự khác nhau về biến
dưỡng và thành phần cấu tạo của cây (thí dụ, sự khác nhau về vai trò của Ca và B
trong vách tế bào).
Trị số trong khoảng đầy đủ dinh dưỡng ở một số loại cây trồng được trình
bày trong Bảng 11.4. Trị số trong khoảng đầy đủ của những dưỡng chất khoáng đa
lượng gần như giống nhau giữa những loài cây khác nhau; ngoại trừ Ca, trị số nầy
thấp hơn ở 2 cây một lá mầm. Ở các loài cây, khoảng đầy đủ của N tương đối hẹp,
bởi vì mức độ quá thừa N ảnh hưởng không thích hợp trên sinh trưởng và thành
phần cấu tạo của cây. Thí dụ ở lá táo, mức độ dưỡng chất khoáng N > 2,4% có ảnh
hưởng tới màu sắc trái và bất lợi trong tồn trữ (Bould, 1966). Mặt khác, khoảng đầy
 250

đủ đối với Mg thường rộng hơn, chủ yếu do ảnh hưởng cạnh tranh của K; mức độ K
càng cao thì mức độ Mg càng cao để đảm bảo tình trạng Mg đầy đủ.
Dưỡng chất khoáng vi lượng, trong khoảng đầy đủ, biến động bởi hệ số của 2
hoặc lớn hơn (Bảng 11.4). Manganese thể hiện sự biến động lớn nhất, nó cho thấy
mô lá có khả năng làm đệm cho sự hấp thu Mn của rễ. Những cây mọc trong đất,
manganese dao động nhanh và phân biệt rõ trong sự hấp thu hơn bất kỳ dưỡng
khoáng nào khác, tốc độ lệ thuộc vào sự dao động trong tiềm năng redox của đất và
vì vậy tùy thuộc vào nồng độ Mn2+.
Ngưỡng gây độc của Na và Cl có liên quan đến sự khác nhau về đặc tính di
truyền trong sự kháng mặn. Giải thích về ngưỡng nầy thì phức tạp, bởi vì giảm sinh
trưởng thường gây ra, trước tiên, do ảnh hưởng của sự cân bằng nước của cây, và
không nhất thiết là do ngộ độc Na hay Cl trực tiếp lên mô lá.

Bảng 11.4 Các mức độ dưỡng chất khoáng trong khoảng đầy đủ, đại diện ở một vài
loài cây hàng niên và đa niên.

Mức độ (% trọng lượng khô) Mức độ (mg/kg trọng lượng khô)

Các loài (cơ quan) N P K Ca Mg B Mo Mn Zn Cu
Lúa mì mùa xuân 3,0-4,5 0,3-0,5 2,0-3,8 0,4-1,0 0,15-0,3 5-10 0,1-0,3 35-150 20-70 5-10
(toàn bộ giai đoạn chồi,
booting)
Ryegrass 3,0-4,2 0,35-0,5 2,5-3,5 0,6-1,2 0,2-0,5 6-12 0,15-0,5 40-150 20-50 6-12
(toàn bộ chồi)
Củ cải đường 4,0-6,0 0,35-0,6 3,5-6,0b 0,7-2,0 0,3-0,7 40-100 0,25-1,5 35-150 20-80 7-15
(lá trưởng thành)
Bông vải 3,6-4,7 0,3-0,5 1,7-3,5 0,6-1,5 0,35-0,8 20-80 0,6-2,0 35-150 25-80 8-20
(lá trưởng thành)
Cà chua 4,0-5,5 0,4-0,65 3,0-6,0 3,0-4,0 0,35-0,8 40-80 0,3-1,0 40-150 30-80 6-12
(lá trưởng thành)
Cam (Citrus spp.) 2,4-3,5 0,15-0,3 1,2-2,0 3,0-7,0 0,25-0,7 30-70 0,2-0,5 25-125 25-60 6-15
(lá trưởng thành)

* Tương tác dinh dưỡng

Có sự tương tác chuyên biệt và không chuyên biệt giữa các mức dưỡng chất
khoáng trong cây (Robson và Pitman, 1982), tương tác nầy ảnh hưởng tới mức
ngưỡng. Thí dụ điển hình tương tác không chuyên biệt của N và P được trình bày ở
Bảng 11.5. Ngưỡng thiếu của N gia tăng khi hàm lượng P gia tăng.
Tương tác giữa hai dưỡng chất khoáng thì quan trọng khi hàm lượng của cả
hai ở gần khoảng thiếu. Khi gia tăng cung cấp một dưỡng khoáng kích thích sinh
trưởng, thì ngược lại có thể làm thiếu dưỡng khoáng khác, do ảnh hưởng của "pha
loãng". Theo nguyên tắc, sự tương tác không chuyên biệt nầy đúng cho bất kỳ
dưỡng khoáng nào đang ở ngưỡng hoặc gần ngưỡng thiếu. Vì vậy, tỷ lệ tối hảo giữa
các dưỡng chất khoáng trong cây thì quan trọng cũng như các mức độ tuyệt đối. Thí
dụ, tỷ lệ N/S khoảng 17 được xem là đầy đủ cho sự dinh dưỡng của cây lúa mì
(Rasmussen et al., 1977) và ở đậu nành (Bansal et al., 1983). Tuy nhiên, cần nhớ
rằng, một mình tỷ lệ tối hảo thì chưa đầy đủ tiêu chuẩn, bởi vì tỷ lệ nầy vẫn có thể
đạt được khi cả hai ở trong khoảng thiếu (Jarrell và Bevery, 1981) cũng như trong
khoảng gây độc.
 251

Bảng 11.5 Ảnh hưởng hàm lượng P ở tán lá trên ngưỡng thiếu của N và Vice Versa
ở Araucaria cunninghamiia (Richards và Bevege, 1969).

Hàm lượng P của tán Ngưỡng của N Hàm lượng N của tán Ngưỡng của P
(% trọng lượng khô) (% trọng lượng khô) (% trọng lượng khô) (% trọng lượng khô)
0,06 1,07 0,60 0,07
0,09 1,18 1,05 0,08
0,12 1,24 1,35 0,10
0,16 1,31 1,65 0,11
0,21 1,35 1,80 0,12

Tương tác chuyên biệt, ảnh hưởng tới ngưỡng thiếu, đã được thảo luận ở các
chương trước; sau đây là hai thí dự: (a) sự cạnh tranh giữa K+ và Mg2+ ở mức tế
bào, thường liên quan tới sự thiếu Mg2+ gây ra sự thiếu K+; và (b) sự thay thế K+ bởi
Na+ ở những loài natrophilic, nó được quan tâm trong đánh giá hàm lượng K (Bảng
11.4).
Tương tác chuyên biệt cũng quan trọng trong việc đánh giá ngưỡng gây độc.
Thí dụ, mức ngưỡng của Mn khác nhau, không chỉ giữa các loài và các giống của
loài, mà còn khác nhau trong cùng giống trồng; sự khác nhau này tùy thuộc vào sự
cung cấp Si. Ở lá đậu, ngưỡng gây độc của Mn có thể gia tăng từ 100 mg/kg trọng
lượng khô, khi không có sự hiện diện của Si, lên tới khoảng 1.000 mg (hệ số 10) khi
có sự hiện diện của Si (Horst và Marschner, 1978a).

* Các yếu tố môi trường

Sự dao động của các yếu tố môi trường, như nhiệt độ và ẩm độ đất, có thể
ảnh hưởng tới hàm lượng dưỡng khoáng của lá một cách đáng kể. Các yếu tố này
ảnh hưởng tới sự hữu dụng và sự hấp thu dinh dưỡng qua rễ, tốc độ sinh trưởng của
chồi. Các ảnh hưởng này thấy rõ ở những loài cây hàng niên, có bộ rễ ăn cạn, hơn ở
những loài cây đa niên, có bộ rễ ăn sâu, nó có khả năng đệm dinh dưỡng cao hơn ở
chồi. Điều nầy cần phải được quan tâm khi giải thích ngưỡng thiếu hay ngộ độc qua
việc phân tích lá. Nếu như sự dao động của ẩm độ đất cao, ngưỡng thiếu của các
dưỡng chất khoáng, như K và P, cũng hơi cao hơn, để đảm bảo khả năng cao hơn
cho chuyển vận lại trong suốt thời kỳ cung cấp ở rễ bị giới hạn.
Các yếu tố môi trường, như mưa và bụi, cần phải được quan tâm trong phân
tích lá. Việc rửa trôi các dưỡng chất khoáng nào đó từ lá có thể xảy ra do lượng
mưa cao. Bụi trên mặt lá, đặc biệt trên lá trưởng thành cần được làm sạch để tránh
nhiễm. Điều nầy đặc biệt quan trọng đối với các dưỡng khoáng vi lượng, như Fe
(Jones, 1972). Việc áp dụng các loại thuốc trừ nấm và dịch hại cho cây có chứa một
lượng lớn các nguyên tố khoáng (như Cu và Zn) có thể ảnh hưởng đến số liệu phân
tích.
 252

* Thiếu dinh dưỡng

Sự khác nhau về kiểu di truyền trong ngưỡng thiếu, có thể gây ra do khác
nhau trong sử dụng dưỡng chất khoáng. Về mặt sinh lý, thì điều này thể hiện bằng
đơn vị chất khô được tạo ra trên đơn vị dưỡng chất khoáng, tính bằng trọng lượng
khô (thí dụ mg P/kg trọng lượng khô). Thí dụ, sự khác nhau về hiệu quả sử dụng N,
giữa cỏ C3 và C4, được trình bày trong Bảng 11.6. Cây C4 tạo ra chất khô nhiều hơn
cây C3 trên một đơn vị N của lá. Đây là một hiện tượng chung, nó được quan sát
trong khi so sánh giữa các loài C3 và C4. Hiệu quả sử dụng N cao hơn ở cây C4, có
liên quan tới việc sử dụng N thấp hơn để tổng hợp protein của enzyme cố định CO2
trong lục lạp. Ở cây C4 có chỉ khoảng 10% protein hòa tan ở lá được tìm thấy trong
enzyme ribulosebisphosphate carboxylase, so với loài C3 có khoảng 50% (R.H.
Brown, 1978). Sự cố định CO2 qua lộ trình PEP carboxylase ở loài C4, ít cần protein
của enzyme hơn.

Bảng 11.6 Mối quan hệ giữa sản xuất chất khô và hàm lượng đạm trong cây cỏ C3
và C4 (Colman và Lazemby, 1970)

Hàm lượng N cung Trọng lượng khô Hàm lượng N

cấp (kg/ha) (g/chậu) (% trọng lượng khô)
C3 C4 C3 C4
0 11 22 1,82 0,91
67 20 35 2,63 1,18
134 27 35 2,77 1,61
269 35 48 2,78 2,00
Cỏ C3: Lolium perenne và Phalaris tuberosa
Cỏ C4: Digitaria macroglosa và Paspalum dilatatum

Sự khác nhau trong sử dụng dưỡng chất khoáng cũng được tìm thấy giữa các
giống, dòng và các loài. Trong trồng trọt, hiệu quả hấp thu dưỡng chất khoáng khác
nhau theo kiểu di truyền, được thể hiện bằng năng suất của cây trồng trên đất có
hàm lượng dinh dưỡng không đầy đủ. Trong hầu hết các trường hợp, hiệu quả hấp
thu dinh dưỡng cao, chủ yếu có liên quan tới sự sinh trưởng và hoạt động của rễ;
một vài trường hợp khác, hiệu quả hấp thu dinh dưỡng cao có liên quan đến sự vận
chuyển từ rễ tới chồi (Läuchli, 1976b). Chỉ có một ít kết quả cho thấy hiệu quả hấp
thu dinh dưỡng cao có liên quan đến sử dụng ở chồi -Thí dụ sử dụng P ở đậu
(Whiteaker et al., 1976) và bắp (Elliott và Lauchli, 1985), K ở đậu và cà chua (Shea
et al., 1967; Gerloff và Gabelman, 1983).
Theo nguyên tắc, hiệu quả hấp thu dinh dưỡng cao (được thể hiện bởi
ngưỡng thiếu thấp hơn) ở một kiểu di truyền so với một kiểu di truyền khác trong
cùng một loài, có thể dựa trên các cơ chế khác nhau:
1. Chuyển vị lại của dưỡng khoáng với tốc độ cao hơn trong suốt thời kỳ sinh
trưởng dinh dưỡng hoặc sinh trưởng sinh sản. Thí dụ như Zn ở bắp (Massey
và Loeffel, 1976).
 253

2. Hoạt tính của enzym khử nitrate cao ở lá và vì vậy việc sử dụng N hiệu quả
hơn trong dự trữ protein. Thí dụ, ở hạt lúa mì (Dalling et al., 1975) và ở củ
khoai tây (Kapoor và Li, 1982).
3. Sự thay thế K bằng Na có tỷ lệ cao hơn và ngưỡng thiếu của K thấp hơn. Thí
dụ ở cà chua (Gerloff và Gabelman, 1983).
4. Sự khác nhau về tỷ lệ sinh trưởng ở chồi dinh dưỡng (source) đối với sinh
trưởng của cơ quan sinh sản hay dự trữ (sink).

* Phân tích tổng số & ly trích từng phần

Thường thì tổng hàm lượng chất khô của một dưỡng chất khoáng được xác
định qua sự phân tích cây (sau khi đốt thành tro). Xác định một thành phần nào đó
của dưỡng chất khoáng (phần dưỡng chất khoáng hòa tan trong nước hoặc trong
acid pha loảng hoặc trong các chelate) đôi khi chỉ thị tình trạng dinh dưỡng tốt hơn.
Thí dụ ở Zn, thành phần hòa tan trong nước, thể hiện tình trạng dinh dưỡng tốt hơn
là Zn tổng số, hoặc hoạt tính trong carbonic anhydrase (Rahimi và Schropp, 1984).
Ở loài cây có sự ưu tiên tích lũy nitrate, thì hàm lượng nitrate là chỉ thị tốt cho tình
trạng dinh dưỡng N hơn là N tổng số (Hylton et al., 1965). Hàm lượng nitrate ở gốc
thân lúa mì được đo bán định lượng (Beringer và Hess, 1979) hoặc định lượng
(Papastylianou et al., 1982), cũng như hàm lượng nitrate ở cuống lá (lá nở hoàn
toàn) của củ cải đường (Gilbert et al., 1983) và bông vải (Tabor et al., 1984) là một
chỉ thị đáng tin cậy cho tình trạng dinh dưỡng N. Trong một vài năm, cách test
nhanh này được sử dụng một cách thành công, để khuyến cáo mức độ N áp dụng
trong suốt vụ mùa lúa mì (Wollring và Wehrmann, 1981; Wehrmann et al., 1982).
Theo nguyên tắc, phương pháp này thích hợp cho tất cả các loài hoa màu, như củ
cải đường (Gilbert et al., 1983), trong đó nitrate là dạng N phổ biến thường được rễ
hấp thu và vận chuyển tới chồi. Ở nhiều loài, nitrate được khử chủ yếu ở rễ (thí dụ
các cây thuộc Rosaceae) hoặc khi ammonium được cung cấp và hấp thu, thì việc
test nhanh một vài amino acid hoặc amide có thể thay thế cho test nhanh nitrate.
Việc đánh giá tình trạng dưỡng khoáng S của cây, hàm lượng SO42- (dạng S
dự trữ chính) là chỉ thị tốt hơn hàm lượng S tổng (Ulrich và Hylton, 1968). Chỉ thị
tốt nhất tình trạng dinh dưỡng S của lúa mì (Ulrich và Hylton, 1968) và lúa nước
(Islam và Ponnamperuma, 1982) là sử dụng tỉ số SO42-/S tổng số.
Tầm quan trọng của việc xác định chỉ một thành phần dinh dưỡng được trình
bày trong Bảng 11.7. Sự khác nhau về tính mẫn cảm của các giống thuốc lá, đối với

Bảng 11.7 Hàm lượng Ca và oxalic acid của 2 giống thuốc lá đối với sự mẫn cảm
thiếu Ca (Brumagen và Hiatt, 1966).

Cây trồng có Ca trong chồi Ca trong lá trên

triệu chứng (meq/g trọng lượng khô) (meq/g trọng lượng khô)
Giống thiếu Ca (%) Ca Oxalic Ca oxalic acid Ca Oxalic Ca oxalic acid
acid (Ca hoà tan) acid (Ca hoà tan)
Ky 10 0 0,25 0,08 0,17 0,28 0,11 0,17
B 21 50 0,23 0,16 0,07 0,03 0,15 0,15
 254

thiếu Ca, không tương quan tới hàm lượng Ca tổng số, nhưng có tương quan tới
thành phần Ca hòa tan ở chồi. Sự khác nhau này là do khác nhau về tốc độ tổng hợp
của oxalic acid, và vì vậy khác nhau về sự kết tủa của oxalate calcium hòa tan. Xác
định thành phần hòa tan, là phương pháp thích hợp để đánh giá tình trạng dinh
dưỡng khoáng Ca ở hai giống thuốc lá.
Hàm lượng Fe tổng số, không phải là chỉ thị đáng tin cậy cho tình trạng dinh
dưỡng Fe, bởi nhiều lý do. Vì vậy, ngưỡng thiếu hoặc đầy đủ, chỉ để tham khảo.
Trong tương lai, để đo sắt “hữu dụng sinh lý” hoặc “sắt hoạt động” cần phải trích ly
sắt bằng các acid loảng hoặc trích ly Fe(II) bằng chất chelate.

11.4 Phương pháp mô hoá học và sinh hóa

Sự rối loạn dinh dưỡng nói chung, có liên quan tới những thay đổi đặc trưng
trong vi cấu trúc tế bào (Vesk et al., 1966; Hecht-Buchholz, 1972) và mô. Các
nghiên cứu bằng kính hiển quang học, về sự thay đổi hình thái giải phẩu của mô lá
và mô thân, có thể giúp để chẩn đoán sự thiếu Cu, B và Mo (Pissarek, 1980;
Bussler, 1981a). Kết hợp phương pháp mô học và mô hóa học, thì rất hữu ích, giúp
chẩn đoán thiếu Cu và P (Besford và Syred, 1979).
Phương pháp enzyme, bao gồm những enzyme được đánh dấu, là một
phương pháp để đánh giá tình trạng dưỡng khoáng của cây. Các phương pháp này
dựa trên hoạt tính mạnh hay yếu hơn (tùy vào dinh dưỡng) của một enzyme nào đó,
trong mô bị thiếu so với mô có đầy đủ. Thí dụ, Cu và ascorbic acid oxidase; Zn và
aldolase hoặc carbonic alhydrase; và Mo và nitrate reductase. Hoạt tính của enzyme
được xác định trong mô sau khi trích ly, hoặc lấy lá đem ủ với các dưỡng khoáng
khoảng 1-2 ngày, để xác định hoạt tính của enzyme được kích thích. Thí dụ enzyme
khử nitrate có thể được kích thích bởi Mo và hoạt tính của peroxidase bởi Fe (Bar-
Akiva et al., 1970).
Phương pháp enzyme nầy rất có giá trị, nếu như hàm lượng tổng hoặc thành
phần hòa tan của dưỡng chất khoáng kém tương quan với hữu dụng sinh lý của nó.
Phương pháp enzyme nầy, có thể thay thế phương pháp phân tích hóa học được hay
không trong khuyến cáo phân bón, là tùy thuộc tính chọn lọc, sự chính xác, và nó có
đơn giản để thử nghiệm không. Như ở trường hợp Fe và peroxidase (Bar-Akiva et
al., 1978; Bar-Akiva, 1984), Cu và ascorbic acid oxidase (Delhaize et al., 1982), thì
phương pháp enzyme nầy đáp ứng những yêu cầu trên. Tuy nhiên, hiệu chỉnh của
phương pháp enzyme vẫn còn là một vấn đề, khi mà tiêu chuẩn thích hợp (ở cây
không thiếu dinh dưỡng) chưa có, và không thấy thể hiện triệu chứng thiếu dinh
dưỡng.
Phương pháp sinh hóa cũng có thể sử dụng đối với dưỡng chất khoáng đa
lượng. Sự tích lũy của putrescine ở cây thiếu K là một chỉ thị sinh hóa cho nhu cầu
K của cỏ linh lăng, lucerne (Smith et al., 1982). Hoạt tính enzyme khử nitrate có thể
sử dụng như là một chỉ thị của tình trạng dinh dưỡng N (Bar-Akiva et al., 1970;
Witt và Jungk, 1974). Hoạt tính của pyruvate kinase trong dịch trích của lá tùy
thuộc vào hàm lượng K và Mg trong mô lá (Besford, 1978b). Ở mô cây thiếu P,
hoạt tính phosphatase cao hơn rất nhiều, đặc biệt là hoạt tính của một vài thành
phần nào đó (như thành phần B; isozyme) của enzyme (Bảng 11.8). Sự gia tăng
hoạt tính của enzyme phosphatase trong mô thiếu, là hiện tượng sinh lý và sinh hóa,
 255

nó có liên quan tới sự thúc đẩy tốc độ thu được hoặc/và tái di động của P (Smyth và
Chevalier, 1984). Tuy nhiên, câu hỏi đặt ra là, phương pháp trắc nghiệm enzyme,
đặc biệt đối với dưỡng chất khoáng đa lượng, sẽ trở nên quan trọng để đánh giá tình
trạng dưỡng khoáng của cây, cũng như là phương pháp trắc nghiệm nhanh nitrate
dùng cho khuyến cáo phân N.

Bảng 11.8 Sự tăng trưởng, hàm lượng P, và hoạt tính enzyme phosphatase trong
chồi non cây lúa mì (Barrett-Lennard và Greenway, 1982)

Sự cung Trọng lượng Hàm lượng P Hoạt tính enzym phosphatase

cấp P khô chồi trong chồi (µmol NPPb/g trọng lượng tươi x giờ)
(mg/cây) (%) Tổng Thành phần A Thành phần B
Cao 223 0,8 5,6 4,4 0,5
Thấp 135 0,3 11,1 6,7 2,9
b
NPP, p-nitrophenylphosphate

11.5 Phân tích cây & phân tích đất

Một thời gian dài, đã có tranh luận về việc phân tích đất hay phân tích cây,
cái nào thích hợp để làm cơ sở cho việc lập khuyến cáo phân bón. Cả hai phương
pháp, đều xác định mối quan hệ giữa các mức độ dinh dưỡng trong đất (hoặc trong
cây) và đường cong biểu diễn năng suất và sinh trưởng tương ứng, qua các thí
nghiệm thực hiện trong chậu hoặc ở ngoài đồng, sử dụng các mức độ phân khác
nhau. Cả hai phương pháp có những ưu và nhược điểm, và cho nhiều kết quả có
chất lượng khác nhau (Schlichting, 1976). Phân tích hóa học đất, cho biết tiềm năng
dinh dưỡng hữu dụng, mà rễ hấp thu trong điều kiện thích hợp cho sự sinh trưởng
và cho hoạt động của rễ. Phân tích cây, chỉ thể hiện được tình trạng dinh dưỡng thật
sự của cây mà thôi. Vì vậy, sự kết hợp cả hai phương pháp nói trên, là cơ sở tốt để
lập khuyến cáo áp dụng phân bón hơn là chỉ một phương pháp đơn thuần. Tuy
nhiên, tầm quan trọng của mỗi phương pháp cho khuyến cáo thì khác nhau, tùy
thuộc vào điều kiện như loài cây, thành phần đất và chất dinh dưỡng.
Ở cây ăn trái và cây rừng, việc phân tích đất đơn thuần, không thỏa mãn yêu
cầu để khuyến cáo phân bón, chủ yếu do khó xác định chính xác vùng rễ của cây,
mà ở đó rễ hấp thu các dinh dưỡng. Mặt khác, ở những cây đa niên, dao động hàm
lượng dinh dưỡng ở lá theo mùa thì tương đối nhỏ, so với hàm lượng dinh dưỡng ở
lá của các loài cây hàng niên. Vì vậy, hàm lượng dinh dưỡng của lá trưởng thành,
cũng thể hiện chính xác tình trạng dinh dưỡng dài hạn của cây. Hơn nữa, việc xác
định khoảng thiếu và đầy đủ đã được thực hiện một cách rất chính xác theo vùng
đặc biệt, loài cây và thậm chí theo giống. Vì vậy, ở cây đa niên, phân tích lá là
phương pháp tốt nhất được chọn lựa.
Ở hoa màu hàng niên, dao động của dưỡng chất khoáng trong thời gian ngắn,
đã làm hạn chế việc phân tích cây, dùng làm cơ sở để lập khuyến cáo phân bón.
Phân tích hóa học đất cần thiết để tiên đoán sự biến thiên của hàm lượng dinh
dưỡng trong suốt mùa sinh trưởng. Ở cây hàng niên, một tỷ lệ lớn các dưỡng chất
 256

được lấy từ lớp đất mặt, nên việc phân tích đất dễ dàng hơn, và phân tích đất trở
thành công cụ quan trọng để khuyến cáo phân bón, có nhiều hứa hẹn trong tương
lai. Trong thâm canh, sự mất cân bằng dưỡng chất khoáng trong cây, đặc biệt là
thiếu dưỡng chất khoáng vi lượng, trở nên tăng nghiêm trọng (Franck và Finck,
1980). Vì những lý do kinh tế và sinh thái, việc áp dụng phân bón nên được giữ ở
mức độ đảm bảo hàm lượng dưỡng khoáng của cây không vượt xa quá ngưỡng
thiếu, vì vậy cần phải được kiểm tra qua phân tích cây.
Ở đồng cỏ, việc phân tích cây được dùng thường xuyên hơn việc phân tích
đất, không chỉ do tính chất riêng biệt của dạng rễ ở các bãi cỏ hổn hợp (gồm các
loài có bộ rễ ăn sâu và cạn), mà còn do tầm quan trọng của các thành phần khoáng
của cỏ cho dinh dưỡng gia súc.

Tài liệu tham khảo

Bansal, K. N., Motiramani, D. P. and Pal, A. R. (1983). Stidies on sulphur in

vertisols, I. Soil and plant tests for diagnosing sulphur deficiency in soybean
(Glycine max (L.) Merr.). Plant Soil. 70, 133-140.
Bar-Akiva, A. (1984). Substitutes for benzidine as H-donor in the peroxidase assay,
for rapid diagnosis of iron deficiency in plants. Commun. Soil Sci. Plant
Anal. 15, 929-934.
Bar-Akiva, A., Maynard, D. N. and English, J. E. (1978). A rapid tissue test for
diagnosing iron deficiencies in vegetable crops. HortScience 13, 284-285.
Bar-Akiva, A., Sagiv, J. and Leshem, J. (1970). Nitrate reductase activity as an
indicator for assessing the nitrogen requirement of grass crops. J. Sci. Food
Agric. 21, 405-407.
Barrett-Lennard, E. G. and Greenway, H. (1982). Partial separation and
characterization of soluble phosphatases from leaves of wheat grown under
phosphorus deficiency and water deficit. J. Exp. Bot. 33, 694-704.
Beringer, H. and Hess, G. (1979). Brauchbarkeit der Pflanzenanalyse zur
Bemessung später N-Gaben zu Winterweizen. Landwirtsch. Forsch. 32, 384-
394.
Besford, R. T. (1978b). Use of pyruvate kinase activity of leaf extracts for the
quantitative assessment of potassium and mangnesium status of tomato
plants. Ann. Bot. (London) [N.S.] 42, 317-324.
Besford, R. T. and Syred, A. D. (1979). Effect of phosphorus nutrition on the
cellular distribution of acid phosphatase in the leaves of Lycopersicon
esculentum L. Ann. Bot. (London) [N.S.] 43, 431-435.
Bosch, C. (1983). Ernährungskundliche Untersuchung über die Erkrankung der
Fichte (Picea abies Karst.) in den Hochlagen des Bayrischen Waldes.
Diplomarbeit, Universität München.
Bould, C. (1966). Leaf analysis of deciduous fruits. In “Temperate to Tropical Fruit
Nutrition” (N. F. Childers, ed.), pp. 651-684. Horticultural Publications,
Rutgers University, New Brunswick, New Jersey.
 257

Bouma, D. (1983). Diagnosis of mineral deficiencies using plant tests. In

“Encyclopedia of Plant Physiology, New Series” (A. Läuchli and R. L.
Bieleski, eds.), Vol. 15A, pp. 120-146. Springer-Verlag, Berlin and New
York.
Brown, R. H. (1978). A difference in N use efficiency in C3 and C4 plants and its
implication in adaptation and evolution. Crop. Sci. 18, 93-98.
Brumagen, D. m. and Hiatt, A. T. (1966). The relationship of oxalic acid to the
translocation and utilization of calcium in Nicotiana tobacum. Plant Soil. 24,
239-249.
Bussler, W. (1981a). Microscopic possibilities for thr diagnosis of trace element
stress in plants. J. Plant Nutr. 3, 115-128.
Colman, R. L. and Lazemby, A. (1970). Factors affecting the response of tropical
and temperate grasses to fertilizer nitrogen. Proc. 11th, Int. Grassl. Conf.
Surf. Paradise, pp. 393-397.
Dalling, M. J., Halloran, G. M. and Wilson, J. H. (1975). The ralationship betwwen
nitrate reductase acitivity and grain nitrogen productivity in wheat. Aust. J.
Agric. Res. 26, 1-10.
Delhaize, E., Loneragan, J. F. and Webb, J. (1982). Enzymic iron diagnosis of
copper iron deficiency in subterrannean clover. II. A simple field test. Aust.
Agric. Res. 33, 981-987.
Elliott, G. C. and Läuchli, A. (1985). Phosphorus efficiency and phosphate-iron
interaction in maize. Agron. J. 77, 399-403.
Franck, E. and Finck, A. (1980). Ermittlung von Zink-Ertragsgrenzwerten für Hafer
und Weizen. Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 143, 38-46.
Gerloff, G. C. and Gabelman, W. H. (1983). Genetic basis of inorganic plant
nutrition. In “Encyclopedia of Plant Physiology, New Series” (A. Läuchli
and R. L. Bieleski, eds.), Vol. 15B, pp. 453-480. Springer-Verlag, Berlin and
New York.
Gilbert, W. A., Ludwick, A. E. and Westfall, D. G. (1983). Predicting in-season N
requirements of sugar beets based on soil and petiole nitrate. Agron. J. 73,
1018-1022.
Hecht-Buchholz, C. (1972). Wirkung der Mineralstoffernährung auf die feinstruktur
der Pflanzenzelle. Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 132, 45-68.
Horst, W. J. and Marschner, H. (1978a). Effect of silicon on manganese tolerance of
bean plants (Phaseolus vulgaris L.). Plant Soil 72, 213-218.
Howeler, R. H., Edwards, D. G. and Asher, C. J. (1982b). Micronutrient
deficiencies and toxicities of cassava plants grown in nutrients solutions. I.
Critical tissue concentration. J. Plant Nutr. 5, 1059-1076.
Hylton, L. O., Jr., Ulrich, A. and Cornelius, D. R. (1965). Comparision of nitrogen
constituents as indicators of the nitrogen status of Italian ryegrass and
relation of top to root growth. Crop Sci. 5, 21-22.
Islam, M. M. and Ponnamperuma, F. N. (1982). Soil and plant tests for available
sulfur in wetland rice soils. Plant Soi 68, 97-113.
Jarrell, W. M. and Beverly, , R. B. (1981). The dilution effect in plant nutrition
studies. Adv. Agron. 34, 197-224.
 258

Jones, J. B. Jr. (1972). Plant tissue analysis for micronutrients. In “Micronutrients in

Agriculture” (J. J. Mortvedt, P. M. Giordano and W. L. Lindsay, eds.), pp.
319-346. Soil Sci. Soc. Am., Madison, Wisconsin.
Kapoor, A. C. and Li, P. H. (1967). Effects of age and variety on nitrate reductase
and nitrogen fractions in potato plants. J. Sci. Food Agric. 33, 401-406.
Läuchli, A. (1976b). Genotypic variation in transport. In “Transport in Plants 2, Part
A” (U. Lüttge and M. G. Pitman, eds.), pp. 372-393. Springer-Verlag, Berlin
and New York.
Leigh, R. A., Stribley, D. P. and Johnston, A. E. (1982). How should tissue nutrient
concentrations be expressed? In “Proceedings of the Ninth Plant Nutrition
Colloquium, Warwick, England” (A. Scaife, ed.), pp. 39-44. Commonw.
Agric. Bur., Farnham Royal, Bucks.
Massey, H. F. and Loeffel, A. (1976). Species specific variations in zinc content of
corn kernels. Agron. J. 59, 214-217.
Papastylianou, I., Graham, R. D. and Puckridge, D. W. (1982). The diagnosis in
wheat by means of a critical nitrate concentration in stem bases. Commun.
Soil Sci. Plant Anal. 13, 473-485.
Pissarek, H. P. (1979). Der Einfluss von Grad und Dauer des Mg-Mangels auf den
Kornertrag von Hafer. Z. Acker. Pflanzenbau 148, 62-71.
Pissarek, H. P. (1980). Makro-und Mikrosymptome des Bormangels bei
Sonnenblumen, Chinakohl und mais. Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 143,
150-160.
Rahimi, A. and Schropp, A. (1984). Carboanhydraseaktivität und extrahierbares
Zink als Maßstab für die Zink-Versorgung von Pflanzen. Z. Pflanzenernaehr.
Bodenkd. 147, 572-583.
Rasmussen, P. E., Ramig, R. E., Ekin, L. G. and Rhode, C. R. (1977). Tissue
analyses guidelines for diagnosing sulfur deficiency in white wheat. Plant
Soil. 46, 153-163.
Reuter, D. J., Robson, A. D., Loneragan, J. F. and Tranthim-Fryer, D. J. (1981).
Copper nutrition of subterranean clover (Trifolium subterraneum L. cv.
Seaton Park). II. Effects of copper supply on distribution of copper and the
diagnosis of copper deficiency by plant analysis. Aust. J. Agric. Res. 32, 267-
282.
Richards, B. N. and Bevege, D. I. (1969). Critical foliage concentrations of nitrogen
and phosphorus as a guide to the nutrients status of Araucaria underplanted
to Pinus. Plant Soil 31, 328-336.
Robson, A. D. and Pitman, M. G. (1983). Interactions between nutrients in higher
plants. In “Encyclopedia of Plant Physiology, New Series” (A. Läuchli and
R. L. Bieleski, eds.), Vol. 15A, pp. 147-180. Springer-Verlag, Berlin and
New York
Schlichting, E. (1976). Pflanzen-und Bodenanalysen zur Charakterisierung des
Nährstoffzustandes von Standorten. Landwirtsch. Forsch. 29, 317-321.
Shea, P. F., Gabelman, W. H. and Gerloff, G. C. (1967). The inheritance of
efficiency in potassium utilization in snap beans (Phaseolus vulgaris L.)
Proc. Am. Soc. Hortic. Sci. 91, 286-293.
 259

Smith, G. S., Lauren, D. R., Cornforth, I. S. and Agnew, M. P. (1982). Evaluation

of putrescine as a biochemical indicator of the potassium requirements of
lecerne. New Phytol. 91, 419-428.
Smyth, D. A. and Chevalier, P. (1984). Increases in phosphatase and β–glucosidase
activities in wheat seedlings in response to phosphorus-deficient growth. J.
Plant Nutr. 7, 1221-1231.
Tabor, J. A., Pennington, D. A. and Warwick, A. W. (1984). Sampling variability of
petiole nitrate in irrigated cotto. Commun. Soil Sci. Plant Anal. 15, 573-585.
Ulrich, A. and Hylton, L. O., Jr. (1968). Sulfur nutrition of Italian ryegrass
measured by growth and mineral content. Plant Soil. 29, 274-284.
Vesk, M., Possingham, V. and Mercer, F. V. (1966). The effect of mineral nutrient
deficiency on the structure of the leaf cells of tomato, spinach and maize.
Aust. J. Bot. 14, 1-18.
Wehrmann, J., Scharpf, H. C., Böhmer, M. and Wollring, J. (1982). Determination
of nitrogen fertilizer requiremtnes by nitrate analysis of the soil and of the
plant. In “Proceedings of the Ninth Plant Nutrition Colloquium, Warwick,
England” (A. Scaife, ed.), pp. 702-709. Commonw. Agric. Bur., Farnham
Royal, Bucks.
Whiteaker, G., Gerloff, G. C., Gabelman, W. H. and Lindgren, D. (1976).
Intraspecific differences in growth of beans at stress levels of phosporus. J.
Am. Soc. Hortic. Sci. 101, 472-475.
Witt, H. H. and Jungk, A. (1974). The nitrate inducible nitrate reductase activity in
relation to nitrogen nutritional status of plants. Proc. 7th Int. Collop. Plant
Anal. Fert. Probl., pp. 519-527. Hannover.
Wollring, J. and Wehrmann, J. (1981). Der Nitrat-Schnelltest-Entscheidungshilfe
für die N-Spätdüngung. Mitt. DLG 8, 448-449.