ქცევის ფიზიოლოგია

მარიამ გოგიჩაძე
ბიოლოგიის მეცნიერებათა დოქტორი,
ილიას სახელმწიფო უნივერსიტეტის
კვლევითი ცენტრის „ძილ-ღვიძილის
ციკლის შემსწავლელი თენგიზ ონიანის
ლაბორატორიის“ მთავარი მკვლევარი

ტელ.: 577 78 56 16
E-mail : mariam.gogichadze@iliaunu.edu.ge
marika_keshelava@yahoo.com
 VII ლექცია

დამახსოვრება ცვალებად
გარემოში

რას ვიმახსოვრებთ, რისთვის და როგორ?

მეხსიერების ფორმები,
მეთოდები, რომელთა მეშვეობითაც შეისწავლება მეხსიერება,
მეხსიერების დარღვევები
ქცევა არის რთული ფსიქო-ფიზიოლოგიური რეაქციების ერთობლიობა, რომელიც
მიმართულია „აგრესიული“ გარემოს მიმართ ადაპტაციის ჩამოყალიბებისაკენ , მის მიმართ
მაქსიმალურად კომფორტული მდგომარეობის მოპოვებისაკენ და/ან ამ მდგომარეობის
შენარჩუნებისაკენ. ქცევა განპირობებულია როგორც თანდაყოლილი (გენეტიკურად
განპირობებული), ისე შეძენილი (პირობითრეფლექსური ) მექანიზმებით.

სურვილები და შეგრძნებები,
დასწავლა და მეხსიერება,
ცნობისმოყვარეობა და ქცევა -
თავის ტვინის ფუძემდებლური
ფუნქციებია.
მეხსიერება ფუნდამენტური
მენტალური პროცესია და მის
1 გარეშე ადამიანი მხოლოდ
მარტივი რეფლექსებისა და
სტეროტიპური ქცევების
2 განხორციელებას შესძლებდა,
ამიტომაც დასწავლა,
3 მეხსიერება ნეირომეცნიერების
6 ერთ-ერთი მნიშვნელოვანი
4 პრობლემაა.
5
1- ბაზალური განგლიები, 2-საყნოსავი ბოლქვები, 3-ნუშისებრი
ბირთვი, 4- ჰიპოკამპი, 5- ჰიპოფიზი, 6- ჰიპოთალამუსი
მილიონობით წლის განმავლობაში ადამიანი
გარეული ბუნების პირობებში არსებობდა. მისი
სასიგნალო სისტემების ფუნქციური მდგომარეობა
მის დაცულობას განაპირობებდა.
საფრთხის მიმართ მზაობამ განსაზღვრა
ყურადღების (დაყურადების), მეხსიერების,
აზროვნების პროცესების განვითარება.

მეხსიერება არის ერთ-ერთი ფსიქიკური

ფუნქცია, რომლის დროსაც ხორციელდება
ინფორმაციის დაგროვება, შენახვა და
კვლავწარმოქმნა (გახსენება).

მეხსიერება არის გარემოს მოვლენების შესახებ

ინფორმაციისა და მათზე რეაქციების შენახვისა და
შემდგომ ქცევებში მათი გამოყენების უნარი.

უაილდ პენფილდმა ადამიანებზე ოპერციების

დროს აჩვენა,რპმ ადამიანი იმახსოვრებს მუდამ
და გახსენება შესაძლებელია თავის ტვინის
სტიმულაციით.
ნეირობიოლოგის სამ ძირითადი
ხელსაწყო - მიკროსკოპი, ნერვული
ქსოვილის შერჩევითი შეღებვა და
მიკროელექტროდი. [დ.ჰიუბელი-
“ტვინი” ( F.Goro)].
 ადამიანის მეხსიერების შესწავლის საქმეში
პიონერად გერმანელი მეცნიერი ჰერმან ებბინჰაუზი
ითვლება. იგი ექსპერიმენტებს საკუთარ თავზე
ატარებდა და გამოიყენებდა უაზრო სიტყვებისა და
მარცვლების დამახსოვრების მეთოდიკას. მისი
აღმოჩენა შემდგომში მდგომარეობს: თუ სია
გრძელი არ არის (7 სიტყვა), მაშინ ადამიანი ამ სიას
პირველივე წაკითხვით იმახსოვრებს.
(ელემენტების სიას, რომელიც პირველივე
წარდგენით იმახსოვრებს ადამიანი, უწოდებენ
ხანმოკლე მეხსიერების მოცულობას). გარდა ამისა,
მეცნიერის აზრით, სიის გაზრდის შემთხვევაში
ცდის პირი უკეთესად იმახსოვრებს სიის პირველსა
და ბოლო ელემენტებს.
.
სენსორული ინფორმაციის
მოცულობა და დასწავლა

დასწავლა და
დასწავლა და
გამოცდილება მეხსიერება

დასწავლა და
ტვინის
განვითარება
 შეჩვევა (ჰაბიტუაცია) სენსიტიზაცია კლასიკური
განპირობებულობა
შეჩვევა და სენსიტიზაცია
დასწავლის უმარტივესი
ფორმებია, როდესაც
ორგანიზმს არ ესაჭიროება ამ დროს იქმნება
მოვლენათა ან ასოციაცია ორ
დასწავლა განსხვავებულ
გამღიზიანებელთა შორის
ახალი ასოციაციების შექმნა . გამღიზიანებელს
შორის.
ჰ
დამახსოვრება

გახსენება ( კვლავწარმოქმნა)
 კლასიკური განპირობებულობის შესწავლის მეთოდები

a) პავლოვის პირობითრეფლექსური მოქმედების შესწავლა პირ.სიგნალი

ნათურა უპირობი საკვები
b) ინსტრუმენტული რეფლექსის გამომუშავება კატაზე
c) სკინერის გალია
დამახსოვრება - მეხსიერების პროცესირებაა, რომლის
მეშვეობითაც ხორციელდება კვალის შთაბეჭდვა, შეგრძნებების,
აღქმების, აზროვნებისა და განცდების ახალი ელემენტების შეყვანა
ასოციაციური კავშირების სისტემაში. დამახსოვრების საფუძველს
წარმოადგენს მასალასა და არსს შორის კავშირი (კოდირება,
კონსოლიდცია).

შენახვა მეხსიერების სტრუქტურაში მასალის დაგროვების

პროცესია. გამოცდილების შენახვა მნიშვნელოვანია
ადამიანისათის, ვინაიდან ეს არის დასწავლის, მისი პერცეპტული
პროცესების და აზროვნება-მეტყველების განვითარების
შესაძლებლობა.

კვლავწარმოქმნა (გახსენება) და ამოცნობა - წარსული

გამოცდილების ელემენტების აქტუალიზაციაა. კვლავწარმოქმნის
მარტივ ფორმას წარსული გამოცდილების შესაფერი აღქმული
ობიექტისა და /ან მოვლენის ამოცნობა წარმოადგენს. ხდება ნებით
ან უნებლიეთ.

დავიწყება - კვლავწარმოქმნის შესაძლებლობის დაკარგვაა.

ტიპოლოგიის მიხედვით არჩევენ:

სენსორული იმპულსების მიხედვით: მხედველობით, მოტორულ,

ბგერით, გემოვნების, ტკივილის მეხსიერებას

შინაარსის მიხედვით - ხატისმიერ, მოტორულ, ემოციურ მეხსიერებას

დამახსოვრების მიხედვით - ეპიზოდურ, სემანტიკურ, პროცედურულ

მეხსიერებას

დროითი მახასიათებლების მიხედვით - ხანმოკლე და ხანგრძლივ

მეხსიერებას

ფიზიოლოგიური პრინციპებით - ნერვული უჯრედების კავშირების

სტრუქტურით განსაზღვრული - ხანგრძლივ , და ნერვული გზების
ელექტრული აქტივობის ნაკადით განსაზღვრულ - ხანმოკლე
მეხსიერებას

განვითარების დონის შესაბამისად - მოტორულ, ემოციურ, ხატისმიერ,

სიტყვიერ-ლოგიკურ მეხსიერებას
ხატისმიერი მეხსიერება ვლინდება ადრე აღქმული
რეალური სიგნალის ხატის, მისი ნერვული მოდელის
ფორმირებაში, შენახვასა და კვლავწარმოქმნაში.

ემოციურ მეხსიერებაში იგულისხმება ადრე განცდილი

ემოციური მდგომარეობის კვლავწარმოქმნა იმ სიგნალის
ხელმეორედ წარდგენისას, რომელმაც ეს ემოცია გამოიწვია.

ლოგიკურ ი მეხსიერება ეფუძნება სიტყვიერ სიგნალებს,

რომლებიც შეესაბამება ობიექტებს, მოვლენებს, შეგრძნებებს
და წარმოდგენებს.
 კარლ პრიბრამის მეხსიერების ჰოლოგრამული ჰიპოთეზა
გულისხმობს შემდეგს: მეხსიერების საცავი ტვინში
ჰოლოგრამის მსგავსია. ჰოლოგრამაზე ინფორმაცია იწერება
ისე, როგორც გამოსახულება ფოტოქაღალდზე, აზრის
გარეშე. ფირფიტა თანდათან ივსება ორიგინალური
გამოსახულებით ან სტიმულებით. ნერვული ქსელები
მუშაობენ ამგვარადვე: ინფორმაცია გადანაწილდება
მრავალი ნეირონის გასწვრივ “ ნეირონულ ჰოლოგრამაში”.
ჰოლოგრამის ცარიელი უბნები თანდათანობით ივსება
წარმოსახვებით (1969).
 მეხსიერების დონეები

სტიმული

სენსორული
მეხსიერება
შინაგანი
სტიმულები

ხანმოკლე
მეხსიერება

ხანგრძლივი
მეხსიერება
 მეხსიერების ფორმირების ეტაპები (დ.ჰების მიხედვით, 1949)
1. ხანმოკლე მეხსიერება - მეხსიერების არამდგრადი კვალი. ინფორმაციის
შეზღუდული მოცულობა (7±2 ერთეული), ადვილად იშლება სხვადასხვა ფაქტორის
ზეგავლენით.
2. ხანგრძლივი მეხსიერება - მდგრადი კვალი, მოცულობა პრაქტიკულად
განუსაზღვრელია.
ხანმოკლე მეხსიერების გადასვლას ხანგრძლივში კონსოლიდაცია ეწოდება .

ითვლება, რომ ხანმოკლე მეხსიერება დაფუძნებულია შეკრულ

ნეირონულ სისტემებში მიმდინარე იმ მექანიზმებზე, რომლებიც
ამ სისტემებში აგზნებას ინარჩუნებს.
ხანგრძლივი მეხსიერება ნეირონული სისტემებში ცალკეული
უჯრედების სტრუქტურული ცვლილებებით ფიქსირდება და
უკავშირდება ქიმიურ ტრანსფორმაციებს, ახალი ნივთიერებების
შექმნას.
ჰების წესი
თუ ა -უჯრედის აქსონი იმდენად ახლოსაა ბ-უჯრედთან, რომ შეუძლია მისი აგზნება
და თუ ეს აქსონი მრავალჯერ იღებს მონაწილეობას მის აქტივაციაში, მაშინ ერთ ან
ორივე უჯრედში წარმოიქმნება წრედის ან მეტაბოლური ცვლილებები,
მაშინ ა-უჯრედის ეფექტურობა როგორც ბ- უჯრედის აქტივატორისა იზრდება.
ამასთან იგულისხმება, რომ ბ-უჯრედი აქტივირირდება სხვა სინაფსის მიერ,
ან სპონტანურადაა აქტივირებული

ურ ან პრ
პს

ძლიერი
უს სინაფსური
კავშირი
დ.ჰების სქემა
მეხსიერების შენახვა:
მეხსიერება და მეხსიერების შენახვა ეფუძნება ნერვულ უჯრედებში
ნერვული იმპულსების აღმოცენებისა და მათ გავრცელების პატერნებს.
ნეირონების აქტივობა , რომელიც გამოწვეულია გამოცდილებით
და განასხვავებს სხვა პატერნებს იწვევს ქცევის მოდიფიცირებას.

მეხსიერება შეიცავს ცვლილებებსა და განსხვავევებს ეფექტორულ

ნეირონებში, რაც რჩება წარსულის აქტივობისა ან გამოცდილების
შემდეგ.

საწყისი გამოცდილება ტოვებს მეხსიერების კვალს ან პატერნს

ეფექტორულ ნეირონში.
გამეორება ან გახსენება სამომავლოდ აუმჯობესებს მეხსიერების კვალს,
აძლიერებს და ადვილად მისაღწევს ქმნის მას.
ნერვული იმპულსი აღწევს ნეირონამდე ნეირონი ემსახურება
აქსონის გზით და სინაფსის საშუალებით ინფორმაციის მიღებას, მის
გადაეცემა სხვა ნეირონს. ამ გზით თანმიმდევრულ გადაცემას
ინფორმაცია გადადის ერთი ნეირონიდან სხვა ნეირონებში და
მეორეზე პრესინაფსიდან მედიატორის საბოლოოდ ქცევებისა და
გამოყოფის და პოსტსინაფსზე ჯერ შეგრძნებების მართვას.
პოსტსინაფსური ამაგზნებელი
პოტენციალის და შემდეგ გავრცელებადი
აგზნების პროდუცურებით შემდგომ
ნერვულ გზაზე გადასასვლელად.
კავშირები ნეირონებს შორის
მრავლობითი შეიძლება იყოს. იმპულსის
პატერნები იწვევს გარკვეული ცილების
და სხვა მოლეკულების სინთეზირებას.
 ლიგანდ დაჭიშკრული G-პროტეინთან დაწყვილებული
არხი რეცეპტორი
1
1
ნეიროტრანსმიტერის
ნეიროტრანს დაბმა
მიტერის დაბმა

2 2
იონური
არხი ღიაა G-პროტეინი
აქტივირებუ
ლია
3
იონები მოძრაობენ 3
მემბრანის გასწვრივ
G-პროტეინის სუბერთეული ან
ინტრაცელულარული
მესენჯერი იონურ არხებს
ამოდულირებს
იონოტროპული რეცეპტორი თავად
დაკავშირებულია იონურ არხთან, რომელიც
ალოსტერიკულად რეგულირდება
4
რეცეპტორზე დაბმული აგონისტით იონური
არხი ღიაა

მეტაბოტროპული რეცეპტორი 5
რეცეპტორული სიგნალი იონები
ინტრაცელულარულად იწვევს იონურად მოძრაობენ
მემბრანის
დაჭიშკრული არხის ცვლილებას ან გენების გასწვრივ
ექსპრესიას, ცვლის უჯრედის აგზნებდობას
და მეტაბოლურ მდგომარეობას
Wilson & Nicoll, Science 296:678, 2002
 ნერვული ნეიროტრანსმიტერის
დაბოლოება გამოყოფის რეგულაცია
აქტინი
კადჰერინი გლუტამატი

ნეურეგულინი ნეუროლიგან
ნეურექსინი

აქტინი
ცილის ექსპრესიის
რეგულაცია
ცილის სინთეზი სინაფსურ პლასტიკურობაში
ჩართული სასიგნალო გზების
აქტივაცია

დენდრიტი

http://ruels.narod.ru/articleS/synapFrm.htm
მეხსიერების ქიმიური თეორიებიდან ყველაზე გავრცელებულია ჰიდენის თეორია
მეხსიერების ცილოვანი ბუნების შესახებ. ავტორის აზრით ინფორმაცია, რომელიც
საფუძვლად უდევს ხანგრძლივ მეხსიერებასგანიცდის კოდირებას, იწერება
პოლინუკლეოტიდური ჯაჭვის მოლეკულაში, იმპულსური პოტენციალების განსხვავებული
სტრუქტურა, რომელშიც კოდირებულია აფერენტული ბოჭკოების გარკვეული სენსორული
ინფორმაცია, იწვევს რნმ-ის აგებულების სხვადასხვანაირ ცვალებადობას, ყოველი
სიგნალისათვის სპეციფიურ გადანაცვლებას ნუკლეოტიდურ ჯაჭვში. ამგვარად მიმდინარეობს
თითოეული სიგნალის ფიქსაცია რნმ-ის მოლეკულის სტრუქტურაში სპეციფიკური ანაბეჭდის
სახით. ჰიდენის ჰიპოთეზის თანახმად , შეიძლება ვივარაუდოთ, რომ გლიალური უჯრედები,
რომლებიც მონაწილეობას იღებენ ნეირონის ფუნქციის ტროფიკაში, ჩაერთვებიან იმ
მეტაბოლურ ციკლში, რომელიც აკოდირებს შემომავალ სიგნალებს სინთეზირებული რნმ-ის
ნუკლეოტიდურ შემადგენლობაში ცვლილებების გზით. ნუკლეოტიდების ალბათური
გადანაცვლებებისა და კომბინაციების მთელი ნაკრები უზრუნველჰყოფს რნმ-ის მოლეკულაში
უზარმაზარი მოცულობის ინფორმაციის ფიქსირებას. ნერვულ უჯრედში ინფორმაციის
ფიქსაციის პროცესი ცილის სინთეზში აისახება, რომლის მოლეკულაში შედის რნმ-ის
მოლეკულის ცვლილების შესაბამისი კვალის ანაბეჭდი. ამასთან, ცილის მოლეკულა ხდება
მგრძნობიარე იმპულსური ნაკადის სპეციფიკური ნაყშის მიმართ, რის საშუალებითაც იგი
თითქოს ცნობს ეფერენტულ სიგნალს , რომელიც კოდირებულია იმპულსის ამ პატერნში.ამის
შედეგად მიმდინარეობს მედიატორის გამოყოფას შესაბამის სინაფსში. ამას კი თავის მხრივ იმ
ნერვულ უჯრედების სისტემისაკენ ინფორმაციის გადაცემა მოჰყვება, რომლებიც
პასუხისმგებელნი არიან ინფორმაციის ფიქსირებასა. შენახვასა და გახსენებაზე.
ხანგრძლივი მეხსიერები შესაძლებელ სუბსტრატად მიჩნეულია ჰორმონული ბუნების
ზიგიერთი პეპტიდი, მარტივი ცილოვანი ნივთიერებები, სპეციფიკური ცილა S-100,
რომელიც მაგალითად, ასტიმულირებს პირობით-რეფლექსური დასწავლის მექანიზმს,
ზოგიერთი ჰორმონი - აკტჰ, სომატოსტროპული ჰორმონი, ვაზოპრესინი და სხვა.
 პოსტსინაფსური დენდრიტის
რეცეპტორების ა ქაცვი
რაოდენობის ზრდა

მედიატორის მეტი
რაოდენობით გამოყოფა
ბ

გ სპრაუტინგი: ახალი
დამატებითი
ტერმინალის
წარმოქმნა

დ
ქაცვის დამოკლება
და დამსხვილება,
რაც ამცირებს მის
ელექტრულ
სინაფსის ეფექტურობის წინაღობას
ზრდის შესაძლებლობები
ნეირონული ბადის პლასტიკურობა აღმასრულებელი პერცეპტუალური
ნეირონების სისტემის კომპლექსურობა და (მუშ ა მეხსიერება მეხსიერება
სილამაზე ვლინდება მის მოქნილობასა და
პლასტიკურობაში. კავშირები, რომლებიც
წარმოიქმნება ნეირონებს შორის
განუწყვეტლივ იცვლება. მთელი
სიცოცხლის მანძილზე ნეირონების
სტრუქტურა განუწყვეტლივ იცვლება ,
ნეირონები კვდებიან, ცოდნა გროვდება,
ინფორმაცია იცვლება, დაავადებები , სიბერე,
და სხვა უსიამოვნებები ანგრევს ნეირონებსა
და მათ კავშირებს.მუდმივ ცვლილებებს
განიცდის ნეირონული ბადეები.
ნეირონული სტრუქტურა და კავშირები
განსხავდება სხვადასხვა ადამიანში და
დამოკიდებულია უნიკალურ
გამოცდილებასა და გარემო პირობებზე.
ამიტომაც, ყველა ადამიანის ტვინს
განსაკუთრებული არქიტექტონიკა აქვს.
ნეირონული სტრუქტურების ამგვარი
პლასტიკურობა აუცილებელიზ მეხსირების
შენახვისათვის. ნეირონთა შორის კავშრების
სიმტკიცე და სიძლიერე განსაზღვრავს
შენახული მეხსიერების სიმტკიცეს და
მდებარეობას.
ხანმოკლე მეხსიერების ხანგრძლივში გადასვლა განპირობებულია სინაფსურ
გადაცემაში მდგრადი და განმეორებადი ცვლილებებით (ჰების ნეირონული
ანსამბლები) . ხანგრძლივი მეხსიერების საფუძველს წარმოადგენს თავის ტვინის
ნეირონებში მიმდინარე რთული ქიმიური პროცესები, რომლებიც განაპირობებენ
ცილის სინთეზს.
აქ იგულისხმება განსაზღვრული სინაფსების ფუნქციონირების გაძლიერება ,
ადექვატური იმპულსების ნაკადის გატარების გაადვილება, რის საფუძველსაც
წარმოადგენს პოსტსინაფსური პოტენციაცია, რომელსაც თავის მხრივ ხელს უწყობს
აგზნების რევერბერაცია: აფერენტული ნერვული სტრუქტურების გაღიზიანება
იწვევს ზურგის ტვინის მოტონეირონის გამტარებლობის საკმარისად ხანგრძლივ
გაძლიერებას. ეს ნიშნავს, რომ პოსტსინაფსურ მემბრანაზე წარმოქმნილი ფიზიკურ-
ქიმიური ცვლილებები პოტენციალის მდგრადი ცვლილების დროს, სავარაუდოდ
უნდა ემსახურებოდეს მეხსიერების კვალის წარმოქმნას და აისახება ნერვული
უჯრედის ცილოვანის სუბსტრატის ცვლილებაში.
შემდგომში ამ მეხსიერების კვალზე დაფუძნებული გახსენება ან
პასუხი იზრდება საწყისთან შედარებით. ამ მოვლენას ხანგრძლივი
პოტენციაცია ეწოდება( LTP) . ეფექტის ხანგრძლივობა საათებიდან
რამდენიმე კვირა ან უფრო მეტიცაა. ხანგრძლივობა
დამოკიდებულია ასაკზე, ჯანმრთელობაზე, გამოცდილებაზე და
სტიმულის ძალაზე. ანალოგად გამოდგება მდინარე, რომელიც შესართავამდე
იკრებს ძალას , ხდება უფრო ფართო , შთამბეჭდავი და ღრმა.

სინაფსში მიმდინარე ცვლილებები იწვევს შემდგომ იმპულსს და

აუმჯობებსებს მეხსიერებას. ცვლილებები ეხება სინაფსის
სტრუქტურას და აქ გამოყოფილ მოლეკულებს.

მეხსიერების სათავსო ეფუძნება ნეირონების ქსელს, რომელიც

აქტივდება მეხსიერების კვალით. ეს სათავსო ეფუძნება ქსელის
ნეირონების ცვალებადობას.

მეხსიერების კვალი განსხვავდება სივრცისა და დროის

მიხედვით. ბადეები ტვინის განსხვავებულ უბნებში მდებარეობენ
და პასუხისმგებელი არიან მეხსიერების სხვადასხვა ფორმაზე.
 მარტივ რეფლექსურ რკალში ნერვული იმპულსის გატარება
1- მგრძნობიარე (აფერენტული ) ნეირონი, 2- შუამდებარე ნეირონი (კონდუქტური)
ნეირონი, 3- მოტორული (ეფერენტული ნეირონი), 4- წვრილი და სოლისებური
კონის ბოჭკოები, 5- ქერქულ-ზურგტვინოვანი გზა
დასწავლა იწვევს პოსტტეტანურ პოტეციაციას ჰიპოკამპში

www.neuroscience.ru
www.neurobiotech.ru
 ნეირონების
პლასტიკურობის
მაგალითია ხანგრძლივი
დეპრესია( LTD)
ვარაუდობენ, რომ მისი
მეშვეობით ხდება
მეხსიერების კვალის
გარჩევა და ძველის
გახსენება.
ჰეტეროსინაფსური LTD
აბალანსებს იმ
ცვლილებებს, რომელიც
შეიძლება განვითარდეს
LPT შემდეგ

www.neuroscience.ru
www.neurobiotech.ru

Pastalkova et al., Science, 2006;

მყისიერი (ხატისმიერი) მეხსიერება ეფუძნება ანაბეჭდის წამიერ წარმოქმნას
რეცეპტორულ სტრუქტურაზე მოქმედი კვალის სიძლიერეზე. ეს ანაბეჭდი ან
სტიმულის ფიზიკურ-ქიმიური თვისებების შესაბამისი ენგრამა გამოირჩევა
სიგნალის მაღალი ინფორმატიულობით, ნიშნებისა და თვისებების სისავსით (აქედან
ხატისმიერი ანუ დეტალებში ზუსტად გადამუშავებული გამოსახულება), თუმცა
ჩაქრობის მაღალი სიჩქარით ხასითდება (ინახება არა უმეტეს 100-150 მსეკ, თუ არ
მაგრდება , არ ძლიერდება დამატებითი ან გახანგრძლივებული სტიმულით).

ხატისმიერი მეხსიერების ბიოლოგიური მიშვნელობა გამოიხატება თავის ტვინის

სტრუქტურების ანალიზატორებში სენსორული სტიმულის ცალკეული ნიშნების და
თვისებების გამოყოფის უზრუნველყოფაში ხატის ამოცნობის თვალსაზრისით.
ხატისმიერი მეხსიერება ინახავს არა მარტო ინფორმაციას, რომელიც აუცილებელია
იმ სენსორული სიგნალების ზუსტი გამოსახვისათვის, რომლებიც წამების ნაწილებში
მოდის და შეიცავს გაცილებით დიდი რაოდენობით ინფორმაციას, ვიდრე მისი
გამოყენებაა შესაძლებელი სიგნალის აღქმის, ფიქსაციის და გახსენების შემდგომ
ეტაპებზე.

სტიმულის საკმარისი სიძლიერის
შემთხვევაში ხატისმიერი მეხსიერება
გადადის ხანმოკლე მეხსიერებაში.
ხანმოკლე მეხსიერება - ოპერატიული
მეხსიერება, უზრუველჰყოფს მიმდინარე
ქცევით და აზრობრივ ოპერაციებს.
ხანმოკლე მეხსიერების საფუძველს
წარმოადგენს ნერვული უჯრედების
ჩაკეტილ წრეებში ნერვული იმპულსების
ცირკულაცია (ი.ბერიტაშვილი).
აგზნების რევერბერაციის ჰიპოთეზა
დღესაც არ კარგავს აქტუალობას.
ივანე
ბერიტაშვილი
ჩაკეტილი წრეები შეიძლება შეიქმნას
ერთი ნეირონის სისტემაში უკუქცევითი
სიგნალების მოქმედების გზით. ამ
წრეებში იმპულსის მრავალჯერადი
გავლა თანდათანობით იწვევს ამ
სისტემებში ცვლილებებს, რაც
ხანგრძლივი მეხსიერების სახით
გამოვლინდება. რევერბერაციული
აგზნება მიმდინარეობს ქერქის შიგნით
და აგრეთვე ქერქსა და ქერქქვეშა
სტრუქტურებს შორის, მაგ.,
თალამოკორტიკალურ ნერვულ წრეებში,
რომლებიც შიცავენ როგორც სენსორულ
ისე გნოსტიკურ ნერვულ უჯრედებს.
შიდაქერქული და თალამო-
კორტიკალური რევერბერაციული წრეები
შექმნილია ქერქის შუბლისა და თხემის
მეხუთე-მეექვსე შრის პირამიდულ
უჯრედებში.
ნობელის პრემიის ლაურეატი ერიკ კენდელი დამახსოვრების
პროცესებს სწავლობდა მოლუსკზე - აპლიზიაზე.
ეს ცხოველი შერჩეულ იქნა იმიტომ, რომ უხერხემლოებსა და
ადამიანის ნერვულ უჯრედებსა და სინაფსებს შორის ფუნდამენტური
განსხვავება არ არის. გარდა ამისა, აპლიზიას რამდენიმე უპირატესობა
გააჩნია:
აპლიზიას ნს 20 2000-მდე ნერვულ უჯრედს შეიცავს
ბევრი მათგანი დიდი ზომისაა (1მმ-დე დიამეტრის)
ნეირონები სხვადასხვა ფერადაა შეფერილი და განგლიებში მკაცრად
განსაზღვრული მდებარეობა აქვთ
 მათი გარჩევა ძნელი არ არის

ერიკ კენდელი
შეჩვევა (ჰაბიტუაცია) უჯრედულ დონეზე -
აპლიზიის მაგალითზე (ერიკ კენდელის
კვლევები)

ლაყუჩის შეწევის რეფლექსი

რეგულირდება 6 მოტონეირონითა და 26
სენსორული ნეირონით

სენსორული ადაპტაცია - მოზრდილებში

(ქუჩის ხმაური; ბავშვებში ზარზე რეაქცია)
 სნ

მანტია

სნ ინ ლაყუჩი
მნ
აპლიზიას ნერვულ აპარატში
კლასიკური განპირობებულობის სქემა
(ერთი რგოლი რამდენიმე ნეირონს
შეიძლება შეიცავდეს). უპირობო
სიფონი გამღიზიანებელი (კუდზე ძლიერი
გაღიზიანება) ააგზნებს გამაადვილებელ
ინტერნეირონებს, რომლებსაც აქვთ
გამომავალი სინაფსები სხვა ორი გზის
აქსონის დაბოლოებაზე: მანტიიდან და
სიფონიდან. ერთდროული სუსტი
ზემოქმედება მანტიაზე (პირობითი
სნ გამღიზიანებელი) და ძლიერი კუდზე
აძლიერებს მანტიის სიგნალს , რის
შედეგადაც თუნდაც მცირე გაღიზიანება
მანტიაზე იწვევს ლაყუჩის შეწევას;
სიფონის სუსტი გაღიზიანება რჩება
გაუძლიერებელი და ლაყუჩის შეწევა არ
ხდება
შეისწავლებოდა ერთ-ერთი დამცველობითი რეფლექსი: ლაყუჩის შეწევა
სიფონზე შეხებისას. მოსვენებულ მდგომარეობაში ლაყუჩები დაფარულია
კანით, რომელიც სიფონს უკავშირდება. გაღიზიანების შემთხვევაში
ლაყუჩებიცა და სიფონიც მანტიის ღრუში იმალება. გამოყოფენ რა დასწავლის
სამ ძირითად ფორმას (ჰაბიტუაცია, სენსიტიზაცია და კლასიკური
განპირობებულობა), აპლიზიაზე ყველაზე დეტალურად შეისწავლებოდა
სენსიტიზაცია, რომლის დროსაც ცხოველი გამღიზინებელზე უფრო მეტად
და მეტად რეაგირებს. თუ სიფონზე ერთი შეხებისას ლაყუჩი იმალება
მანტიაში, კუდის წინასწარი ნემსით გაღიზიანებისას ლაყუჩი უფრო და
უფრო მეტად და დიდი ხნით იმალებოდა მანტიაში. რეფლექსური რკალი
შედგება 24 სენსორული ნეირონისგან და ლაყუჩის ექვსი
მოტონეირონისაგან შედგება.
კენდელმა აჩვენა, რომ დასწავლა მიმდინარეობს სინაფსური კავშირების
სიმძლავრის ცვლილებების შედეგად (რაც ვლინდება ნეირომედიატორის
რაოდენობის ცვლილებით). ანუ ჰაბიტუაციის დროს მედიატორის
(გლუტამატი სენსორულ ნეირონში ) რაოდენობა მცირდება, ხოლო
სესიტიზაციის (მედიატორი სეროტონონი, რომელიც მოდულატორის როლს
თმაშობს) დროს იმატებს.
 ინფორმაციის მიღება-
ათვისება (სენსორული
მეხსიერება: შესავლები)

ხანმოკლე მეხსიერება (თალამუსის

ბირთვები -პირველადი კოდირება)

შენახვა (კონსოლიდაცია
დეკლარაციული მეხსიერების
გადატანა ხანგრძლივ ფორმაში)
ჰიპოკამპი, ამიგდალა , საფეთქლის
წილები

რეპროდუცირება
(გახსენება)
ქერქი
 მარცხენა ჰს მარჯვენა ჰს

1.პოზიტრონულ ემისიური ტომოგრაფიით ნანახი იქნა ტვინის

ის უბნები (წითლად), რომლებიც დაკავშირებული არიან
სიტყვიერ დასწავლაზე. მარცხნივ , სიტყვის დამახსოვრებაზე
პასუხისმგებელი უბანი, მარჯვნივ - მისი მნიშვნელობის
დამახსოვრებაზე პასუხისმგებელი უბანი
2. ტვინის ბგერითი მოქმედება. წითელი და მწვანე ზონები
ბგერას აღიქვამენ, ყვითელი ანალიზს აკეთებს, ვარდისფერი-
მეტყველებით ფუნქციაზეა პასუხისმგებელი.
3. მხედველობითი აქტივობის მიკროკარტირება. ცისფრით
აღნიშნულია ის ზონები, სადაც ნეირონების აქტივობა
დაბალია, წითლითა და თეთრით - მაღალი აქტივობის
ზონები
http://www.vokrugsveta.ru/vs/article/2659
 პრეცენტრალური პოსტცენტრალ
ხვეული ხვეული
ნის შუბლის წილი ცენტრა თხემის
-2 ლური წილი
ღარი
თხემ-
ღარ

თალამუსი
რძიანი სხეული
კ
წ
შუბლის
წილი
ოპტიკუ
რი
ქიაზმა
ლატერალური საფეთქლის
ღარი ნა
წილი

...და რა ხდება ამ უბნებში?

ძირითადი შეგრძნებე მხედვ

მაღალ- (საბაზისო) ბი
ჰიპოთალამუსი მოძრაობები ამ
ორგანიზებუ
მოგრძო ხიდი ლი
ტვინი მოძრაობები

მხედ
ლო
ქცევა და
დიდი ტვინის
ქერქი

ნუშისებრი
ბირთვი
სხვადასხვა ნაერთის გავლენა
ჰიპოკამპი მეხსიერებაზე:
ნათხემი
ამფეტამინი აადვილებს დასწავლას
თავის ტვინის ძირითადი სტრუქტურები, - ააქტიურებს ნა და დოპამინის
რომლებიც მეხსიერებია რეგულაციაში სისტემებს
მონაწილეობენ (Bloom et al,).
ნათხემში - პირობითი რეფლექსების რეგულაცია
(ბოცვერის თვალის ხამხამის რეაქცია) ცილების სინთეზი
ჰიპოკამპში- სივრცობრივი რუკები (ფილტრები), რნმ -ის სინთეზის გაძლიერება
მუშა მეხსიერება (ჰ ამოკვეთილი ვირთაგვა (”კანიბალი ” პლანარია)
ლაბირინთში)
ჰიპოკამპში ჩანერგილი ელექტროდებით
აღირიცხებოდა განმუხტვა, როცა
ვირთაგვა ნაცნობი გარემოს გარკვეულ
უბანში ხვდებოდა. როგორც კი
გაეცლებოდა ამ უბანს ნეირონიც
”ჩუმდებოდა”. ვარაუდობენ, რომ ჰ -შ0
ყალიბდება ”სივრცითი რუკები”.

Рис.1 Схема строения коры

головного мозга человека: I - зональный слой, II - наружный зернистый слой, III - пирамидный слой, IV
ქერქის აგებულების სქემა:A, I- ზონალური შრე, II
- внутренний зернистый слой, V - ганглионарный слой, VI - слой треугольных клеток, VII - слой
веретеновидных клеток. А - нейронное строение, Б - цитоархитектоника, В - волоконная структура....
- გარეთა მარცვლოვანი შრე, III - პირამიდული
შრე, IV- შიგნითა მარცვლოვანი შრე, V -
განგლიოზური უჯრედების შრე , VI -
პირამიდული უჯრედების შრე, VII-
თითისტარსებური უჯრედების შრე
Б - ციტოარქიტქტონიკა, В - ბოჭკოვანი
სტრუქტურა
ჰენრი გუსტავ მოლისონი გარდაიცვალა 83
წლის ასკში. 55 წლის მანძილზე ახალი
ვერაფერი ვერ დაიმახსოვრა. ამის მიზეზი იყო
ოპერაცია, რომელიც გაუკეთდა ეპილეფსიისა
და თავის ტკივილისგან განკურნების
მიზნით. დაუზიანდა ჰიპოკამპი. ამ
პაციენტზე დაკვირვებით ბრენდა მილნერი
მივიდა იმ დასკვნამდე, რომ არსებობს
დეკლარაციული - ცნობიერი მეხსიერება და
იმპლიცისტური- არაცნობიერი მეხსიერება.
(მაგ ველოსიპედის ტარება). ჰ.მ.-ს
განვითარებული ჰქონდა მოძრაობითი
მეხსიერება, რომელიც ხანმოკლე
მეხსიერებისაგან განსხვავებული
მექანიზმებით ხორციელდება.HM
ჰიპოკამპის სტრუქტურებისა და ლიმბური სისტემის
მონაწილეობა ხანმოკლე მეხსიერებაში დაკავშირებულია ამ
ნერვული წარმონაქმნების ფუნქციების შესაბამისად სიგნალების
სიახლისა და აფერენტული ინფორმაციის წაკითხვით მღვიძარე
ტვინის შესასვლელში (ო.ვინოგრადოვა). ხანმოკლე მეხსიერებას
არ ესაჭიროება სინაფსებში ქიმიური და სტრუქტურული
ცვლლებები, ვინაიდან ამ პროცესებს დიდი დრო ესაჭიროება.

მიუხედავად იმისა,რომ ხანმოკლე მეხსიერების თაობაზე მრავალი

ურთიერთგამომრიცხავი აზრი არსებობს , მეცნიერები ერთ საკითხში
თანხმდებიან: მეხსიერების ამ სახის განვითარება უკავშირდება მემბრანის
თვისებების შექცევად ცვლილებებს, აგრეთვე მედიატორების დინამიკას
სინაფსებში. მემბრანაზე გამავალი იონური დენები სინაფსების
აქტივაციის დროს წარმოქმნილ ხანმოკლე მეტაბლურ პროცესებთან
ერთად უნდა იწვევდეს სინაფსური გადაცემის ეფექტურობის ცვლილებას,
რაც რამდენიმე სეკუნდის განმავლობაში გრძელდება.
 ტვინის პირველი
ხელოვნური
პროტეზი,
რომელიც
პასუხისმგებელია http://www.cnews.ru/news/top/index.shtml?2
ხანგრძლივ 003/03/14/141940
ჰიპოკამპის
მეხსიერებაზე. ეს ჩიპი
მოწყობილობა
შექმნილია სამხრეთ
კალოფორნიის
უნივერსიტეტში ჰიპოკამპის
დაზიანებული
თეოდორ ბერგერის ქსოვილი
მიერ. ამ
მოწყობილობაზე
არსებული
სილიციუმის ჩიპი
შესძლებს ვირთაგვის
ჰიპოკამპი
განახორციელოს
ტვინის შესაბმისი
უბნში მიმდინარე
პროცესები.
ფენომენალური
მეხსიერების პატრონი კიმ
პიკი (მეგასავანტი). არ
ჰქონდა კორძიანი სხეული,
რის გამოც, როგორც
მეცნიერები ვარაუდობენ
მას შეექმნა ახალი
კავშირები ორ ჰემისფეროს
შორის, რამაც განაპირობა
მისი პრაქტიკულად
ამოუწურავი მეხსიერების
უნარის განვითარება.
(“წვიმის კაცის”
პროტოტიპი). გარდაიცვლა
58 წლის ასაკში.
გმადლობთ, ყურადღებისთვის!
Ле́та (греч. Λήθη, «забвение») — в
древнегреческой мифологии [1] источник и
одна из рек в подземном царстве Аида,
река «Забвения». Первоначально
упоминалась равнина Леты [2]