ნინო მაზიაშვილი

ლექცია 2
დასწავლა და მეხსირება

ნეირომეცნიერბის შესწავლის საგნად კვლავ რჩება ცნობიერების, მეხსიერებისა და დასწავლის

საფუძვლები. ცნობიერება შესაძლოა ავღწეროთ როგორც ჩვენი მუდმივი ინფორმირება
გარემოს შესახებ ან თანმიდევრობითი ფიქრები. მაშინ როდესაც მეხსიერების შესახებ ცოტა
რამე მაინც არის ცნობილი, ფიქრის მექანიზმები სრულიად გაურკვეველია. თავის ტვინის
ქერქის დიდი ნაწილის დაზიანება ვერ თრგუნავს ფიქრის პროცესს, თუმცა შემცირებულია
ფიქრის სიღრმე და გარემოს შესახებ ცოდნა. თითოული ფიქრი მოიცავს ერთდროულ
სიგნალებს თავის ტვინის რამოდენი მე უბნიდან: თავის ტვინის ქერქიდან, თალამუსიდან,
ლიმბური სისტემიდან და ტვინის ღეროს რეტიკულური ფორმაციიდან. ზოგიერთი
ძირითადი ფიქრი შესაძლოა დამოკიდებული იყოს ტვინის უფრო ქვედა დონეებზე; ამას
ადასტურებს ექსპერიმენტები რომლის დროსაც ქერქის ელექტრული სტიმულაცია იშვიათად
იწვევს მსუბუქ ტკივილზე მეტ ეფექტს, ხოლო ჰიპოთალამუსის, ამიგდალასა და
მეზენცეფალონის სტიმულაციას თან სდევს მწვავე ტკივილი. ფიქრი იწყება ნერვული
სისტემის რამოდენიმე ნაწილის-თალამუსის, ლიმბური სისტემის და ტვინის ღეროს
ერთდროული სტიმულაციით. ამ თეორიას ფიქრის ჰოლისტიკური თეორია ეწოდება.
ლიმბური სისტემის არეების თალამუსისა და რეტიკულური ფორმაციის სტიმულაცია
განსაზღვრავს ფიქრების რაობას, რასაც აღვიქვავთ როგორც სიამოვნებას ან უსიამოვნებას,
ტკივილს, კომფორტს, მგრძნობელობის უხეშ მოდალობებს. მაგრამ თავის ტვინის ქერის
სპეციფიკური არეები განსაზღვრავენ ფიქრების დისკრეტულ თვისებებს როგორიცაა 1.
სხეულის ზედაპირზე შეგრძნებების ლოკალიზაციის და მხედველობის ველის განსაზღვრა 2.
ტექსტურის შეგრძნება 3. კედლის კუთხეების შემჩნევა და 4. სხვა ინდივიდური
თავისებურებები.

დასწავლა და მეხსიერება ადამიანის უმაღლესი ნერვული მოქმედების უმნიშვნელოვანესი

კომპონენტებია. ახალი ინფორმაციის მიღებას დასწავლა ეწოდება, რომლის შედეგადაც
ივლება გამოცდილება და შესაბამისად ადამიანის ქცევაც. დასწავლის შედეგად ნერვულ
სისტემაში მიმდინარე ხანგრძლივ ცვლილებას მეხიერებას უწოდებენ. დასწავლა და
მეხსიერება ცვლის ნეირონულ წრეებში ინფორმაციის წრებრუნვას და ნეირონულ დონეზე
გამოიწვევს სტრუქტურულ ცვლილებებს. კერძოდ. დენდრიტულ ქიცვებზე ბუტონების
რაოდენობისა და ზომის გაზრდას. დასწავლის პროცესი თავის ტვინის ნეირონულ წრეებში
ცვლილებებს იწვევს ახალი ინფორმაციის კოდირების საშუალებით. ინფორმაციის კოდირების
პროცესი მოიცავს კონსოლიდაციასაც, რომელიც აძლიერებს ნეირონულ წრეებში დასწავლით
გამოწვეულ ცვლილებებს და ხელს უწყობს დასწავლის მეხსიერებად გარდაქმნას.
კონსოლიდაციის შემდეგ მეხსიერება შეინახება მუდმივი ცვლილების სახით ნერვულ
სისტემაში. მეხსიერების სახით შენახული ინფორმაციის აღდგენა განაპირობებს ქცევას.

1
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 2
დასწავლა და მეხსირება

განიხილავენ დასწავლისა და მეხსიერების რამოდენიმე ტიპის კლასიფიკაციას

დასწავლის რამოდენიმე ფორმა არსებობს: 1. სტიმულის საპასუხო დასწავლა, 2. მოტორული

დასწავლა 3. აღქმითი დასწავლა 4. ასოციაციური დასწავლა

ინფორმაციის შენახვის ტიპის მიხედვით განიხილავენ დეკლარაციულ და არადეკლარაციულ

მეხსიერებას: დეკლარაციული შეგვიძლია აღვწეროთ და გამოვხატოთ სიტყვებით, მაგ.
ადგილმდებარეობა, რიცხვები და ასე შემდეგ. არადეკლარაციული მეხსიერების შემთხვევაში
ვერ ავღწერთ მოვლენებს. მაგ. როგორ ვიკრავთ თასმას, ვთამაშობთ ჩოგბურთს, ვუკრავთ
ფორტეპიანოზე.

1. დეკლარაციული მეხსიერება მოიცავს ინტეგრაციულ ფიქრებს და გამოცდილებას: 1.

გარემოს შესახებ 2. დროსთან დამოკიდებულებას 3. განსაზღვრავს გამოცდილებას 4.
გამოცდილების გააზრებას და 5. ადამიანის გონებაში ტოვებს მეხსიერების ტრეისებს
2. არადეკლარაციული მეხსიერებას ჩვევების, უნარებისა და ქცევის მეხსიერებასაც
უწოდებენ. დაკავშირებულია ადამიანის სხეულის მოტორულ აქტივობასათან და
მოიცავს ავტომატურ მეხსიერებას. მაგ. ჩოგბურთის თამაშის დროს გამოცდილებას და
დასწავლას ეფუძნება ყველა ეს უნარი: 1. ბურთის შორ მანძილზე დანახვა 2. ბურთის
სიჩქარესა და ჩოგანთან ურთიერთობის განსაზღვრა 3. სხეულის, მკლავისა და ჩოგნის
მოძრაობის სიჩქარის გამოთვლა.
არადეკლარაციულ მეხსიერებას საფუძვლად უდევს არაასოციაციური და ასოციაციური
დასწავლა.
არასოციაციური დასწავლა იყოფა ორ ტიპად: ჰაბიტუაცია და სენსიტიზაცია.
ჰაბიტუაცია ნიშნვს მიჩვევას, ხოლო სენსიტიზაცია მგრძნობელობის გაზრდას. არასაჭირო
ინფორმაციის ბლოკირება ხდება ინჰიბიციით, რისი შედეგიცაა ჰაბიტუაცია, უარყოფითი
მეხსიერების ერთ-ერთი სახე. ტვინს აქვს შემოსული ინფორმაციის საფუძველზე სიამოვნების
ან ტკივილის გაძლიერების და შენახვის ავტომატური უნარი, რაც განიხილება როგორც
დადებითი მეხსიერება. დადებითი მეხსიერება არის სინაფსური გზების გაძლიერების შედეგი,
რასაც მეხსიერების სენსიტიზაცია ეწოდება. ტვინის ბაზალური ლიმბური რეგიონები
განსაზღვრავენ თუ რომელი ინფორმაცია არის საჭირო და რომელი არა; რის საფუძველზეც
ქვეცნობიერად გდაწყდება მოხდება თუ არა მეხსიერების ტრეისების სენსიტიზაცია ან
დათრგუნვა. ჰაბიტუაციის დროს ნეირონული წრეები კარგავენ არასაჭირო სიგნალებზე
პასუხის უნარს. სენსიტიზაციისას კი როდესაც არასასიამოვნო სიგნალები ააგზნებენ
გამაძლიერებელ/ფასცილიტატორულ ტერმინალებს სენსორული სტიმულებით
გაღიზიანებასთან ერთად, ტრანსმისია უფრო და უფრო გაძლიერდება. ეს გაძლიერება
გაგრძელდება წუთების, საათების, დღეებისა და უფრო ინტენსიური ტრეინინგის პირობებში
კვირების განმავლობაშიც ფასცილიტატორული ტერმინალის შემდეგი სტიმულაციის გარეშე.
ასე რომ არასასიამოვნო სტიმული გამოიწვევს მეხსიერების ტრეისებს სენსორული
ტერმინალების გაძლიერებით დღეების ან კვირების განმავლობაში. საინტერესოა ის ფაქტიც,
რომ ჰაბიტუაციის შემდეგ კვლავ შეიძლება მოხდეს ამ გზის ფასცილიტატორულად გარდაქმნა
რამოდენიმე არასასიამოვნო სტიმულის დამატების შემდეგ.

2
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 2
დასწავლა და მეხსირება

ასოციაციური დასწავლა: კლასიკური პირობითი და ინსტრუმენტული რეფლექსები.

კლასიკური პირობითი რეფლექსისას განიხილავენ გამღიზიანებლის სამ ტიპს: უპირობოს,
პირობით და ინდიფერენტულს/ნეიტრალურს. ამ დროს გარეგანი უპირობო სტიმული შეიძენს
პირობითი გამღიზიანებლის მნიშვნელობას. კლასიკური პირობითი რეფლექსის
ჩამოყალიბებისას ხდება ორი სტიმულის ასოციაცია. მაგ. პავლოვის კლასიკური ცდების დროს
ზარის დარეკვა ინდიფერენტული სტიმული იყო ნერწყვის გამოყოფამდე მანამ სანამ არ
მოხდებოდა ზარის დარეკვისას უპირობო გამღიზიანებლის-საკვების მიცემისას ზარის
დარეკვა. რამოდენიმე ცდის შემდეგ, როდესაც ზარის დარეკვა ემთხვეოდა საკვების მიცემას,
უკვე ზარის დარეკვა საკმარისი იყო ნერწყვის გამოსაყოფად. ზარის დარეკვა-
ინდიფერენტული გამღიზიანებელი გახდა პირობითი.
ინსტრუმენტული პირობითი რეფლექსის დროს დამსჯელ ან გამაძლიერებელ სტიმულს თან
სდევს გარკვეული ტიპის ქცევა. გამაძლიერებელი ზრდის ქცევის გამეორების ალბათობას,
ხოლო დამსჯელი პირიქით ამცირებს. კლასიკური პირობითი რეფლექსის შემდგომ არ
ყალიბდება ქცევა, ინსტრუმენტული პირობითი რეფლექსისას კი ყალიბდება ახალი ნასწავლი
ქცევა. მაგ ცურვა, ან ავტომობილის მართვა. თუ კლასიკური პირობითი რეფლექსის დროს
შეჯერდება ორი სტიმული, ინსტრუმენტული პირობითი რეფლესისას სტიმული და ამ
სტიმულის საპასუხო ქცევა უკავშირდება ერთმანეთს.
აქვე აუცილებელია ავღნიშნოთ თანდაყოლილი უპირობო რეფლექსები, რომელსაც ადამიანი
არ სწავლობს. მაგ. სასიამოვნო საკვების სუნის დროს ნერწყვის გამოყოფა.

შენახვის დროის მიხედვით მეხსიერებას ყოფენ ხანმოკლე, საშუალო ხანგრძლივობისა და

ხანგრძლივ მეხსიერებათ
ხანმოკლე მეხსიერება სენსორულ მეხსიერებაზე შეიძლება ხანგრძლივია, მაგრამ მხოლოდ
რამოდენიმე წამიდან რამოდენიმე წუთამდე გრძელდება. ხანმოკლე მეხსიერებას მუშა
მეხსიერებასაც უწოდებენ. მაგ. ტელეფონის ნომრის დამახსოვრება. გამეორების შემდეგ
ხანმოკლე მეხსირება ხანგრძლივად გარდაიქმნება. ხანგრძლივი მეხსირება ინახება დღეების,
კვირებისა და წლების განმავლობაშიც კი.
შუალედური მეხსიერების მოლეკულური მექანიზმი
ჰაბიტუაციის მექანიზმი. მოლეკულურ დონეზე ჰაბიტუაცია იწვევს კალციუმის არხების
დახურვას ტერმინალურ მემბრანაზე. კალციუმის იონური არხების დახურვის მექანიზმი
ბოლომდე გარვეული არ არის. მიუხედავად ამისა, რაც უფრო მცირეა დიფუნდირებადი
კალციუმის რაოდენობა ჰაბიტუირებულ ტერმინალებში, მით უფრო მცირე რაოდენობის
ტრანსმიტერის გამოყოფა ხდება.
ფასცილიტაციის მექანიზმი. ფასცლიტაციისას მოლექკულური მექანიზმები მიმდინარეობს
შემდეგი თანმიმდევრობით:
1. სენსორულ ტერმინალთან ერთად ფასცილიტატორული პრესინაფსური ტერმინალის
სტიმულაცია გამოიწვევს სეროტონინის გამოყოფას სენსორული დაბოლოების
ტერმინალზე.
2. სეროტონინი მოქმედებს სენსორული ტერმინალების სეროტონინერგულ
რეცეპტორებზე და ეს რეცეპტორები ააქტივებენ მემბრანის შიგნით ადენილ ციკლაზას,

3
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 2
დასწავლა და მეხსირება
ადენილ ციკლაზა თავის მხრივ წარმოქმნის ციკლურ ადენოზინმონოფოსფატს
პრესინაფსური ტერმინალის შიგნით
3. ციკლური ადენოზინმონოფოსფატი ააქტივებს პროტეინ კინაზას რომელიც
აფოსფორილებს კალიუმის არხების პროტეინის ნაწილს. რის გამოც იბლოკება
კალიუმის გატარება. კალიუმის გატარების დაბლოკვა გრძელდება რამოდენიმე
წუთიდან რამოდენიმე კვირამდე
4. კალიუმის იონების მიმართ გამტარებლობის დათრგუნვა ახანგრძლივებს მოქმედების
პოტენციალს სინაფსურ ტერმინალზე. კალიუმი აუცილებელია მოქმედების
პოტენციალის მოსვენების პოტენციალამდე დასაბრუნებლად
5. გახანგრძლივებული მოქმედების პოტენციალი იწვევს კალციუმის იონური არხების
გახანგრძლივებულ მოქმედებას და შესაბამისად საშუალება აქვს კალციუმის იონებს
შევიდნენ სენსორულ სინაფსურ ტერმინალებში. კალციუმის იონები დაკავშირებულია
ნეიროტრანსმიტერის დიდი რაოდენობით გამოყოფასთან და სინაფსური ტრანსმისიის
გაძლიერებასთან.
არაპირდაპირი გზით სენსორულ ტერმინალებთან ერთად ფასცილატატორული
ტერმინალების სტიმულაცია გამოიწვევს სენსორული ტერმინალების გახანგრძლივებულ
აგზნებას რაც ქმნის მეხსიერების ტრეისებს.
ხანმოკლე და ხანგრძლივი მეხსიერების ნეირონული მექანიზმების გარკვევაში
ფასდაუდებელი წვლილი შეიტანა ერიკ კენდელმა (Eric Kandel) აპლიზიაზე (Aplysia)
ჩატარებული ექსპერიმენტებით, რისთვისაც მიენიჭა ნობელის პრემია 2000 წელს. კენდელის
ფასდაუდებელი შრომების მიხედვით სხვადასვა წყაროების ერთ ნეირონზე მოქმედების
შედეგად იცვლება პოსტსინაფსური ნეირონის მემბრანული თვისებები ხანგრძლივად, რასაც
პოსტსინაფსური ნეირონის მემბრანული თვისებების ცვლილებას უწოდებენ.

ხანგრძლივი მეხსიერება
არ არსებობს მკაფიო ზღვარი შუალედურ ხანგრძლივ მეხსიერებასა და ნამდვილ ხანგრძლივ
მეხსიერებას შორის. ხანგრძლივ მეხსიერებას სინაფსებთან ბიოქიმიურთან ერთად ახასიათებს
სტრუქტურული ცვლილებებიც. ეს ცვლილებები აძლიერებენ ან ასუსტებენ სიგნალების
გადატანას.

ხანგრძლივი მეხსიერების ჩამოყალიბებისას მიმდინარეობს სინაფსების სტრუქტურული

ცვლილებები
ელექტრონული მიკროსკოპით გადაღებული სურათებით კარგად ჩანს თუ როგორი
სტრუქტურული ცვლილებები მიმდინარეობს სინაფსებში ხანგრძლივი მეხსიერებისას. ეს
სტრუქტურული ცვლილებები არ განხორცილედება იმ პრეპარატების დამატებისას,
რომლებიც აბლოკირებენ პროტეინის სინთეზს პრესინაფსურ მემბრანაზე. ნამდვილი
ხანგრძლივი მეხსიერების ფორმირება დამოკიდებულია სინაფსების რესტრუქტურირებაზე,
რაც ცვლის სინაფსების მგრძნობელობას ნერვული სიგნალების გადაცემის მიმართ.
ნეირონებზე შემდეგი სახის ცვლილებები მიმდინარეობს:
1. ტრასნმიტერული ნივთიერებების ვეზიკულების გამოყოფის გაზრდა
2. ტრანსმიტერების შემცველი ვეზიკულების რაოდენობის გაზრდა
3. პრესინაფსური ტერმინალების გაზრდა

4
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 2
დასწავლა და მეხსირება
4. პოსტსინაფსური ნეირონის დენდრიტულ ქიცვებზე სტრუქტურული ცვლილებები,
რაც ძლიერი სიგნალების გადაცემის საშუალებას იძლევა
სხვადასხვა გზებით შეცვლილი სინაფსების სტრუქტურული ცვლილებების საშუალებით
სიგნალების გატარება იზრდება ხანგრძლივი მეხსიერების ტრეისების ფორმირებისას.

ნეირონების და მათი კავშირების რიცხვი მნიშვნელოვნად იცვლება მეხსიერების პროცესში

სიცოცხლის პირველ კვირებში, თვეებში და წლების განმავლობაშიც თავის ტვინის სხვადსხვა
ნაწილის აქსონები წარმოქმნიან კავშირებს უამრავ სხვა ნეირონთან. თუ ნეირონის აქსონს არ
შეუძლია შესაბამის ნეირონთან, კუნთთან ან ჯირკვალთან დაკავშირება, მაშინ ის
დეგრადირდება რამოდენიმე კვირის შემდეგ. ნეირონული კავშირების რიცხვი
განსაზღვრულია სპეციფიკური სტიმულირებული უჯრედებიდან გამოთავისუფლებული
ზრდის ფაქტორებით. ამიტომ თუ არასაკმარისი რაოდენობის კავშირები ჩამოყალბდება,
აქსონების წარმომქმნელი ნეორნი გაუჩინარდება. დაბადებისთანევე ნეირონების შემთხვევაში
იწყებს მოქმედებას პრინციპი „გამოიყენე ან დაკარგე“. მაგ. თუ კი ახალშობილი ცხოველის ერთ
თვალს დავფარავთ რამოდენიმე კვირის განმავლობაში, ამ თვლთან დაკავშირებული
ნეირონები თავის ტვინის ქერქში დეგენერირდებიან, შესაბამისად ეს თვალი მთელი
დარჩენილი ცხოვრება ბრმა იქნება. აქამდე მიიჩნეოდა რომ ზრდასრულ ადამიანებში
ნეირონულ წრეებში ჩართული ნეირონების რიცხვის გაზრდით ნაკლებად მოხდებოდა
დასწავლა, თუმცა აღმჩნდა საწინააღმდეგო. ზრდასრულებშიც კი დასწავლისას ხდება
ნეირონულ წრეებში დამატებითი ნეირონების ჩართვა.

დასწავლის განმტკიცება
James Olds და Peter Milner 1954 წელს აღმოაჩინეს რომ რეტიკულური ფორმაციის გაღიზიანება
აძლიერებდა დასწავლას. შემდგომმა კვლევებმა ცხადყო მეზოლიმბური და
მეზოკორტიკალური დოფამინერგული ტრანსმისიის როლი დასწავლის გაძლიერებაში.
მეზოლიმბური: შუა ტვინის ვენტრალური ტეგმენტური არედან დოფამინერგული
პროექციები მიემართება მიმდებარე ბირთვის (ნუკლეუს აკუმბენსის), ჰიპოკამპისა და
ამიგდალასაკენ. მეზოკორტიკალური: ასევე იწყება ვენტრალური ტეგმენტური არედან და
მიემართება პრეფრონტალური ქერქის, ჰიპოკამპისა და ლიმბური ქერქისაკენ. როგორც
კლასიკური პირობითი ისე ინსტრუმენტული რეფლექსები საჭიროებენ გამაძლიერებელ
მექანიზმებს.

გრძელვადიანი და მოკლევადიანი მეხსიერების სუბსტრატები განსხვავებულია!

ჰიპოკამპი არის საფეთქლის წილის ყველაზე მედიალური ნაწილი. რატომ არის ჰიპოკამპი
ასეთი მნიშვნელოვანი ახალი ინფორმაციის შენახვის პროცესში? ამ კითხვაზე შესაძლო
პასუხია: ჰიპოკამპი არის ლიმბური სისტემის უმნიშვნელოვანესი „დამაჯილდოვებელი“ და
„დამსჯელი“ ცენტრი. სენსორული სტიმულები ან ფიქრები რომლებიც იწვევენ ტკივილს ან
ავერსიას ააგზნებენ ლიმბური სისტემის დამსჯელი სისტემის გააქტივებას; შესაბამისად
სიამოვნების ან ბედნიერების გამომწვევი ცენტრები ააგზნებს დამაჯილდოვებელ სისტემებს.
ეს ყველაფერი ერთად წარმოადგენს ადამიანის განწყობის ან მოტივაციის საფუძველს. რის

5
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 2
დასწავლა და მეხსირება
მიხედვითაც ტვინი იმახსოვრებს გამოცდილებას როგორც სასიამოვნოს ან არასასიამოვნოს.
ჰიპოკმპი განსაკუთრებით და ნაკლებად თალამუსის დორსალურ-მედიალური ბირთვი, ისევე
როგორც სხვა ლიმბური სტრუქტურები მნიშვნელოვანია მეხსიერებისათვის საჭირო და
არასაჭირო ფიქრების შერჩევისათვის.

პრეფრონტალური ასოციაციური არეს მაღალი ინტელექტუალური აღმასრულებელი

ფუნქციები
წლების წინ პრეფრონტალური ქერქი განიხილებოდა ადამიანში როგორც „მაღალი
ინტელექტის“ ლოკუსი; ამას ისიც განაპირობებს რომ სწორედ პრეფრონტალური ქერქი
განასხვავებს ადამიანისა და პრიმატების თავის ტვინს. მაგრამ ბოლო მონაცემებით
პრეფრონტალური ქერქი არ არის ისეთი მნიშვნელოვანი მაღალ ინტელექტუალურ
ფუნქციებში, როგორც ადრე მიაჩნდათ. ახალი კვლევების მონაცემების მიხედვით დომინანტ
ჰემისფეროში ვერნიკეს არესა და მის გარშემო ანგულარული ხვეულის დაზიანება
პრეფრონტალური ქერქის დაზიანებასთან შედარებით ბევრად უფრო საშიშია.
პრეფრონტალურ ქერქს ნაკლებად განსაზღვრული ინტელექტური ფუნქციები აკისრია. მისი
დაზიანების შემთხვევაში პაციენტი ნორმალურად ახორციელებს მოტორულ ფუნქციებსა და
შეუძლია შეასრულოს ზოგიერთი ინტელექტის ტესტიც კი. მაგრამ პრეფრონტალური ქერქის
დაზიანებისას ადამიანს ექმნება სირთულეები ყოველდღიურ ცხოვრებაში. პრეფრონტალური
ლობექტომიისას ადამიანები იტანჯებიან მძიმე დეპრესიით.

მეხსიერების დარღვევები
თავის ტვინის დაზიანებამდე მეხსიერების დაკარგვას რეტროგრადული ამნეზია ეწოდება,
ხოლო ახალი ინფორმაციის დამახსოვრების უუნარობას ანტეროგრადული ამნეზია. მხოლოდ
ანტეროგრადული ამნეზია იშვიათად გვხვდება, მას ხშირად თან ახლავს რეტროგრადული
ამნეზიაც.
ანტეროგრადული ამნეზიისას ადამიანებს აღარ შეუძლიათ ინტელექტის განმაპირობებელი
ხანგრძლივი მეხსიერების გენერირება. ხანმოკლე მეხსიერების ხანგრძლივად გარდაქმნაში
ჰიპოკამპის როლზე ცნობილი გახდა მას შემდეგ რაც ეპილეფსიის მკურნალობის მიზნით
პაციენტ ჰენრი მოლაისონს (Henry Molaison) (ჰ.მ. გარდაიცვალა 2008 წელს) 1953 წელს
ჩაუტარდა ბილატერული ჰიპოკამპექტომია. რასაც შედეგად მოყვა ანტეროგრადული
ამნეზია: ვერბალური და სიმბოლური ტიპის მეხსიერების შენახვის უნარის, დეკლარაციული
მეხსიერების დაკარგვა.
ანტეროგრადული ამნეზიის გამომწვევი ერთ-ერთი მიზეზია ნეიროდეგენარიციული
პროცესები. ვერნიკე კორსაკოვის სინდრომისას ალკოჰოლის ხანგრძლივი მომხმარება იწვევს
ჰიპოკამპთან თაღით დაკავშირებული მამილარული სხეულის ნეიროდეგენერაციას.
ნეიროდეგენერაციული პროცესებით განპირობებული ამნეზიის ერთ-ერთი ფორმაა
ფრონტოტემპორალური წილის დემენცია, იგივე პიკის დაავადება. დემენცია შეიძლება
განვიხილოთ როგორც თავის ტვინის ორგანული დაზიანებით გამოწვეული
ინტელექტუალური უნარების დარღვევა.

6
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 2
დასწავლა და მეხსირება
აღსანიშნავია დემენციის ყველაზე გავრცელებული ფორმა ალცჰეიმერის დაავდაება, როდესაც
ჰიპოკამპთან ერთად ზიანდება ნეოკორტექსი, განსაკუთრებით ასოციაციური ველები.
განვიხილოთ დემენციის გამომწვევი ნეიროდეგენერაციული პროცესების მოლეკულური
საფუძვლები.
ალცჰეიმერის დაავადების მქონე პაციენტებში ნანახია ორი ტიპის პროტეინის A ბეტა და ტაუ
პროტეინის ცვლილებები. შესაბამისად ნეირონებთან ბეტა ამილოიდური ფოლაქების და
ნეიროფიბრილარული გორგლების ჩანართები. ალცჰეიმერის დაავადებისას პირველ რიგში
ზიანდება ბაზალურ წინა ტვინში აცეტილქოლინერგული ნეირონები. ფაგოციტური გლიური
უჯრედები შლიან ნეირონის აქსონებსა და დენდრიტებს, შედეგად გროვდება ბეტა
ამილოიდური ფოლაქები. ალფალიპოპროტეინის მუტაციისას ბეტა ამილოიდური ფოლაქები
განიხილება როგორც p75 რეცეპტორების ლიგანდი სტრეს პასუხებისას. ბეტა ამილოიდური
ფოლაქების პრეკურსორია ალფალიპოპროტეინი. ალფა ლიპოპროტეინის მაკოდირებელი
გენის პროდუქტი y-სეკქრეტაზით იყოფა მოკლე და გრძელ ნაწილებად. ჯანმრთელ ადამიანში
90% არის მოკლე დანარჩენი 10% კი გრძელი. ალცჰეიმერის დაავადების დროს გრძელი ჯაჭვის
რაოდენობა იზრდება 40%-მდე. გრძელ ჯაჭვებს აქვთ აგრეგაციის უნარი და ტოქსიკური
ეფექტი უჯრედებზე. მცირე რაოდენობის 10% -სი შემთხვევაში ისინი მოინიშნებიან
უბიქვიტინით და ტრანსპორტირდებიან პროტეოსომებისაკენ, სადაც უვნებელნი ხდებიან,
მაგრამ დიდი რაოდენობის 40% ზე მეტის შემთხვევაში ვეღარ ხერხდება მათი განეიტრალება.
შესაბამისად ლაგდება ალფა ამილოიდური ფოლაქები ნირონებში. ალფა ბეტა
ლიპოპროტეინის ინტრაცელულარული აგრეგაცია ააქტივებს მიკროგლიას რასაც თან სდევს
ანთებითი პროცესი, შედეგად კი ტოქსიკური ციტოკინების გამოყოფა. ალფა ბეტა
ოლიგომერები ასევე განაპირობებენ გლიური უჯრედებიდან დიდი რაოდენობით
გლუტამატის გამოყოფასა და შედეგად ნეიროტოქსიკურობას. საბოლოოდ ითრგუნება
ხანგრძლივი პოტენციაცია და მეხსიერება. 21-ქრომოსომაში მოთავსებულია
ალფალიპოპროტეინის მაკოდირებელი გენი, ხოლო მე-14 ქრომოსომაში პრესელინის გენი.
ალფა ლიპოპროტეინის მუტაცია გამოიწვევს როგორც ბეტა ამილოიდური ფოლაქების, ისე
ნეიროფიბრილური გორგლების ფორმირებას. ჰიპერფოსფორილებული ტაუ პროტეინის
ერთმანეთში გადახლართული შემცველი მომაკვდავ ნეირონებისაგან შედგება
ნეიროფიბრილარული გორგლები. ტაუ პროტეინები მონაწილეობენ მიკროტუბულების
ტრანსპორტში, რაც ამ შემთხვევაში დარღვეული იქნება. მე-17 ქრომოსმოაში მოთავსებული
ტაუ პროტეინის გენის მუტაცია დაკავშირებულია ფრონტო-ტემპორალურ დემენციასთან-
პიკის დაავადებასთან.

გამოყენებული ლიტერატურა:

Carlson N.R and Brikett M.A. 2017. Physiology of Behavior

Guyton and Hall. 2021. Medical Physiology
Kandel E.R. 2022. Principles of Neuroscience

7
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 2
დასწავლა და მეხსირება