ნინო მაზიაშვილი

ლექცია 3
გრძნობათა ორგანოების ფიზიოლოგია
1. სომატოსენსორული შეგრძნება

განსახილველი საკითხები:
სენსორული სისტემების მოქმედების ზოგადი დახასიეთება
1. სომატოსენსორული შეგრძნება
2. თერმული შეგრძნება
3. ტკივილის შეგრძნება
4. სომატოსენსორული ქერქი

სენსორული სისტემების მოქმედების ზოგადი დახასიეთება

სენსორული სტიმულაციის ძირითადი მიზანია სხეულისა და მისი გარემომცველ გარემოს
შესახებ ცენტრალური ნერვული სისტემის მაღალ დონეებისათვის შეტყობინება. ადამიანის
სხეული ორგანიზმის შიგნიდან და გარესამყაროდან მიღებულ სიგნალებს: შეხება, ხმა,
სინათლე, ტკივილი, წნევის და ტემპერატურის ცვლილებას აღიქვამს სენსორული
რეცეპტორების კომპლექსური სისტემით. თითოეული რეცეპტორი მხოლოდ მისთვის
სპეციფიკურ შეგრძნებას აღიქვამს. შეხების მიმართ მგრძნობიარე მექანორეცეპტორები
ვერასოდეს გააქტივდება სინათლის სხივით, ისევე როგორც რქოვანაზე სინათლის მოხვედრა
ვერასდროს გამოიწვევს შეხებისა და წნევის აღქმას.
სხვადასხვა სენსორული სისტემები შეცდომით იმოქმედებდნენ სენსორულ სისტემებს აღქმის
ინტენსივობის ძალიან დიდი ზღვარი რომ არ ქონდეთ. მაგალითისათვის, ფოტოკამერას
შეუძლია ფოტოს გადაღება როგორც ძლიერი ისე სუსტი ინტენსივობის განათებისას, ასევე
ადამიანის თვალი არჩევს ობიექტებს როგორც მკაფიო ისე ნაკლები შუქის პირობებში. თუმცა,
კამერას ამისათვის სჭირდება სპეციალური მანიპულაცია, ხოლო ადამიანის თვალი
ავტომატურად ადაპტირდება.
სტიმულის ინტენსივობის განსაზღვრა. ვებერ-ფეჩნერის პრინციპი-სტიმულის ძალის
სიხშირის დეტექცია/აღქმა. ჯერ 1800 წელს ვებერმა, ხოლო მოგვიანებით ფეჩნერმა აღმოაჩინეს
სტიმულის ძალის გრადაციისა და სტიმულის ძალის ალგორითმის პროპორციულობის
პრინციპი. მაგ. როდესაც ადამიანს უკავია 30 გრ ტვირთი ხელში, მაშინ ის 1 გრამის
დამატებასაც კი იგრძნობს, მაგრამ თუ ამ ტვირთის მასა 300 გრამია მაშინ იგრძნობს ტვირთის
მასის 10 გრამით გაზრდას. აღმოჩნდა რომ ვებერ-ფეჩნერის პრინციპი რაოდენობრივად
ზუსტია მხოლოდ მაღალი ინტენსივობის მხედველობითი, აუდიტორული და კანის
სენსორული შეგრძნებებისათვის, მაგრამ არა სხვა სტიმულებისათვის. ვებერ-ფეჩნერის
პრინციპის მიხედვით ფსიქიკისათვის მით მეტი დამატებითი სტიმულია საჭირო ცვლილების
აღქმისათვის რაც უფრო დიდია საწყისი სენსორული შეგრძნებების ინტენსივობა. სენსორულ
სისტემაში როგორ გადაიტანება ძალიან ცვალებადი ინტენსივობის სიგნალები? მაგ.
აუდიტორული სისტემა აღიქვავს ძალიან სუსტ ჩურჩულსაც და ხმამაღალ ხმებსაც რომელთა
შორისაც განსხვავება დაახლოებით 10 მილიარდია; ისვე როგორც მხედველობის სისტემას

1
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 3
გრძნობათა ორგანოების ფიზიოლოგია
1. სომატოსენსორული შეგრძნება

შეუძლია გაარჩიოს ნახევარი მილიონით განსხვავებული ინტენსივობის ვიზუალური

სიგნალები და კანი აღიქვავს 10 000 დან 100 000 ჯერ განსხვავებულ წნევას. პაჩინის
სხეულაკები წარმოქმნიან რეცეპტორულ პოტენციალს სტიმულის ინტენსივობის ცვლილების
მიხედვით. სტიმულის დაბალი ინტენსივობისას პოტენციალი შესამჩნევად/ძალიან იზრდება,
შემდგომი გაზრდისას კი ნაკლებად. ასე რომ პაჩინის სხეულაკებს შეუძლიათ დაბალი
ინტენსივობის სტიმულების ძალიან მცირე ცვლილებაც კი აღიქვან, მაგრამ დიდი
ინტენსივობისას სტიმულის ცვლილება იმდენად დიდი უნდა იყოს რომ გამოიწვიოს იგივე
ცვლილების რეცეპტორული პოტენციალი. კოხლეარული აპარატის მიერ ხმების აღქმის
მექანიზმი სხვაგვარად ფუნქციობს. როდესაც ხმა ასტიმულირებს ბაზილარული მემბრანის
განსაზღვრულ წერტილს, სუსტი ხმები ასტიმულირებს მხოლოდ იმ თმისებურ უჯრედებს,
რომლებიც მაქსიმალური ვიბრაციისას არიან პასუხისმგებელი. მაგრამ რაც უფრო იზრდება
ხმის ინტენსივობა, უფრო და უფრო მეტი თმისებური უჯრედი სტიმულირდება. სიგნალები
პროგრესულად გაზრდილი რაოდენობის ნერვული ბოჭკოებით გადაიტანება, რომელიც
სტიმულის ინტენსივობის ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში გადატანის სხვა მექანიზმია. ეს
მექანიზმი და პლუს თითოეულ ნერვულ ბოჭკოში იმპულსების სიხშირეზე სტიმულების
ინტენსივობა, ისევე როგორც სხვა დამატებითი მექანიზმები სესნორულ სისტემას
სტიმულების ინტენსივობის თუნდაც მილიონჯერ ცვლილებაზე ზუსტი ოპერირების
საშუალებას აძლევს.
რეცეპტორებიდან იწყება შესაბამისი სენსორული სისტემები: სომატოსენსორული,
წონასწორობის, ვიზუალური, აუდიტორული.
1. მექანორეცეპტორები- აღიქვამენ მექანიკურ დაწოლას ან გაჭიმვას, წნევის ცვლილებას
2. თერმორეცეპტორები- სიცივეს და სითბოს
3. ნოციცეპტორები- ქსოვილის ფიზიკურ და ქიმიურ დაზიანებას, შესაბამისად ტკივილს
4. ელექტრომაგნიტური რეცეპტორები- თვალის რეტინაზე აღიქვამენ სინათლეს
5. ქემორეცეპტორები-აღიქვამენ გემოს პირის ღრუში, სუნს ცხვირის ღრუში; ორგანიზმის
შიგნით კი ჟანგბადის დონეს არტერიულ სისხლში, სხეულის სითხის ოსმოლარობას,
ნახშირბადის დიოქსიდის კონცენტრაციას და ორგანიზმის ქიმიური შემადგენლობის
შემქმნელ სხვა ფაქტორებს.

1. სომატოსენსორული სისტემა
სომატოსენსორულ შეგრძნებას საფუძვლად უდევს ის ნერვული მექანიზმი რომელიც
აგროვებს სენსორულ ინფორმაციას მთელი სხეულიდან. სომატური შეგრძნება განსხვავდება
სმენის, ყნოსვის, გემოვნების და მხედველობის შეგრძნებებისაგან. სომატოსენსორული
შეგრძნებების კლასიფიკაციის რამოდენიმე ვერსია არსებობს.
შეგრძნების წარმოშობის ადგილის მიხედვით:
1. ექსტერორეცეპტული შეგრძნება-სხეულის ზედაპირიდან წამოსული შეგრძნებები.
2. პროპრიოცეპტული შეგრძნება-დაკავშირებულია სხეულის ფიზიკურ
მდგომარეობასთან, მათ შორის მყესისა და კუნთებიდან წამოსულ, ფეხის გულებიდან
წნევის შეგრძნებასთან და წონასწორობასთან. ამ უკანასკნელს კი ხშირად განიხილავენ
როგორც სპეციფიკურ შეგრძნებას.

2
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 3
გრძნობათა ორგანოების ფიზიოლოგია
1. სომატოსენსორული შეგრძნება

3. ვისცერალური შეგრძნება-დაკავშირებულია შინაგანი ორგანოების ღრმა ქსოვილებთან

და მოიცავს ფასციიდან, კუნთებიდან და ძვლებიდან წამოსულ წნევის, ტკივილისა და
ვიბრაციის შეგრძნებებს.
რეცეპტორების ჯგუფის მიხედვით:
1. მექანორეცეპტორული სომატური-ტაქტილური და მდგომარეობის შეგრძნება.
ტაქტილური იყოფა შეხების, წნევის, ვიბრაციისა და ღუტუნის შეგრძნებებად.
მდგომარეობის კი სტატიკური მდგომარეობისა და მოძრაობის შეგრძნებებად.
2. თერმორეცეპტორული შეგრძნება.
3. ტკივილის შეგრძნება.

1.1 ტაქტილური შეგრძნებები

შეხება, წნევა და ვიბრაცია ხშირად ცალკე შეგრძნებებად კლასიფიცირდება. მათ შორის არის
სამი ძირითადი განსხვავება: 1. შეხების შგრძნება კანში და კანთან არსებული რეცეპტორების
სტიმულაციის შედეგია. 2. წნევის შეგრძნება ღრმა ქსოვილების დეფორმაციის შედეგია. 3.
ვიბრაცია სწრაფაად ცვალებადი სენსორული სიგნალების მიხედვით მიიღება, მგრამ
ზოგიერთი რეცეპტორები აღიქვავენ როგორც შეხებას, ისე წნევას.
ტაქტილური რეცეპტორების სულ მცირე ექვსი სხვადასხვა ტიპი არსებობს:
1. თავისუფალი ნერვული დაბოლოებები-გაფანტულია მთელი სხეულის ზრდაპირზე.
ისინი პასუხისმგებელი არიან ღიტინისა და ქავილის შეგრძნებაზე, რომელიც
გადაიტანება ძალიან მცირე ზომის C ტიპის არამიელინიზებული ბოჭკოებით. ღიტინის
შეგრძნების მიზანი შესაძლოა იყოს სხეულის ზედაპირზე სტიმულებისათვის
ყურადღების მიქცევა და შემდეგ ფხანის რეფლექსის განხორციელება. ქავილი
განაპირობებს გამაღიზიანებელი საგნის კანიდან მოცილებას.
2. მეისნერის კორპუსკულები-გვხვდება სხეულის არათმიან ნაწილზე, განსაკუთრებით
თითის ბალიშებზე და ტუჩებზე. ისინი დაგრძელებული ენკაპსულირებული ტიპის
მიელინიზირებული სენსორული ნერვული დაბოლოებებია, რომლის შიგნითაც არის
ნერვული ფილამენტის ბევრი ტერმინალური ტოტი. მეისნერის კორპუსკულები
მილისეკუნდების განმავლობაში ადაპტირდებიან სტიულაციის შემდეგ, რაც იმას
ნიშნავს რომ მგრძნობიარენი არიან სხეულის ზედაპირზე ობიექტის მოძრაობის ან
დაბალსიხშიროვანი ვიბრაციისადმი/2 დან 80 მდე ციკლი/წმ-ში.
3. მერკელის დისკები-გვხვდება მეისნერის კორპუსკულების მსგავსად კანის არათმიან
ნაწილებზეც და ამავე დროს თმის ძირებთანაც. მერკელის დისკები ხშირად ერთად
არიან დაჯგუფებულნი არიან გუმბათის ფორმის რეცეპტორულ ორგანოებათ,
რომელთაც იგო დომე რეცეპტორებს უწოდებენ. კანის ეპითელიუმის ზემოთ
მიმართული პროექციები ეპითელიუმის გარეთ გამოწევას განსაზღვრავს, ასე რომ ეს
გუმბათის ფორმის წარმონაქმნები წარმოქმნიან ძალიან მგრძნობიარე რეცეპტორებს.
მერკელის დისკების მთელი ჯგუფი ინერვირებულია მიელინიზებული Aβ ტიპის
ნერვული ბოჭკოებით. ეს რეცეპტორები მეისნერის კორპუსკულებთან ერთად
განსაკუთრებულ როლს თამაშობენ სხეულის ზედაპირზე შეხების ლოკალიზაციისა და
ტექსტურის განსაზღვრაში. მერკელის დისკები განსხვავდებიან მეისნერის
კორპუსკულებისაგან იმით რომ ისინი თავიდან გაატარებენ ჯერ ძლიერ, მაგრამ

3
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 3
გრძნობათა ორგანოების ფიზიოლოგია
1. სომატოსენსორული შეგრძნება
ნაწილობრივ ადაპტირებულ სიგნალებს და შემდეგ სუსტს. ისინი პასუხისმგებელნი
არიან სხეულის სტაბილური მდგომარეობის განმაპირობებელ სიგნალებზე პასუხზე.
4. თმის ძირის რეცეპტორები-მსუბუქი მოძრაობები სხეულზე ასტიმულირებს თმის
ძირის რეცეპტორებს. ისინი სწრაფად ადაპტირდებიან და მეისნერის კორპუსკულების
მსგავსად აღიქვავენ: 1. სხეულის ზედაპირზე ობიექტის მოძრაობას ან 2. სხეულთან
საწყის შეხებას.
5. რუფინის დაბოლოებები-ენკაფსულირებული მრავალტოტიანი დაბოლოებები კანის
ღრმა შრეებში არის მოთავსებული. ნელა ადაპტირდებიან და მნიშვნელოვანია
ქსოვილების დეფორმაციის აღსაქმელად. ისინი ასევე ნანახია სახსრების კაფსულებში
და მნიშვნელოვანია სახსრების როტაციის ხარისხის განსასაზღვრად.
6. პაჩინის სხეულაკები-მოთავსებულია როგორც კანის ზედაპირზე, ისე მის ღრმა
შრეებში. ისინი სტიმულირდებიან ქსოვილებზე სწრაფი ლოკალური კომპრესიით და
მათ ადაპტაციას სულ რამოდენიმე მილისეკუნდი სჭირდება. ამიტომ ისინი
მნიშვნელოვანია ქსოვილების ვიბრაციის ან სხვა სწრაფი მექანიკური ცვლილებების
აღსაქმელად. პაჩინის სხეულაკები აღიქვავენ ვიბრაციას 30 დან 800 ციკლი/წმ, რადგან
ისინი პასუხობენ ქსოვილების ძლიან სწრაფ დეფორმაციას. პაჩინის სხეულაკები
მეისნერის კორპუსკულოებზე უფრო სწრაფად ადაპტირდება.

სომატოსენსორული სიგნალების გადაცემა რეცეპტორიდან ცენტრალური ნერვული

სისტემისაკენ
თითქმის ყველა სპეციალიზებული სენსორული რეცეპტორებიდან, როგორიცაა მეისნერის
კორპუსკულები, იგო დომე რეცეპტორები, თმის ძირის რეცეპტორები, პაჩინის სხეულაკები და
რუფინის დაბოლოებები, სიგნალები გადაიტანება Aβ ნერვული ბოჭკოებით, რომელთა
გატარების სიჩქარეც არის 30 დან 70 მეტრი/წამში. ისინი წამში გადაიტანენ დაახოებით 1000
იმპულსს. რაც შეეხება ტაქტილური რეცეპტორებიდან Aδ ტიპის მიელინიზებული
თავისუფალი ნერვული დაბოლოებებით სიგნალების გადაიტანას, 5 დან 30 მ/წმ-ია აქ
სიჩქარე. ზოგიერთი თავისუფალი ნერვული დაბოლოებები ტაქტილური რეცეპტორებიდან
სიგნალებს გადაიტანენ 0.5-2 მ/წმ ში სიჩქარით C ტიპის არამიელინიზებული ბოჭკოებით. ეს
ნერვული დაბოლოებები აგზავნიან სიგნალებს ზურგის ტვინში და ტვინის ღეროში. ასე რომ
ის სენსორული სიგნალები, რომლებიც განსაზღვრავენ კანზე შეხების ლოკალიზაციას, შეხების
უმცირეს გრადაციას ან ინტენსივობის ცვლილებებს გადაიტანება მიელინიზებული ნერვული
ბოჭკოებით, შესაბამისად უხეში სიგნალები როგორიცაა წნევა, ცუდად ლოკალიზებული
შეხება და ღიტინი უფრო ნელა გადაიტანება მცირე ზომის ნერვული ბოჭკოებით. მცირე ზომის
C ტიპის არამიელინიზებული ბოჭკოები ასევე გადაიტანენ ნელი ტკივილის შეგრძნებას.
ტკივილის სიგნალები სუპრესირდება ქავილის სიგნალებით, რომელიც ზურგის ტვინში
შედის ლატერალური გზებით.

4
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 3
გრძნობათა ორგანოების ფიზიოლოგია
1. სომატოსენსორული შეგრძნება

1.2 მდგომარეობის შეგრძნება-პროპრიოცეფცია და კინესთეზია

მდგომარეობის შეგრძნებას ხშირად პროპრიოცეფციასაც უწოდებენ. ის შეიძლება ორ
სუბტიპად დაიყოს:
1. სტატიკური მდგომარეობის შეგრძნება, რომელიც ნიშნავს სხეულის სხვადასხვა ნაწილების
ერთმანეთის მიმართ ორიენტაციას.
2. მოძრაობის შეგრძნების სიხშირე რასაც კინესთეზია ან დინამიკური/დინამიური
პროპრიოცეფცია ეწოდება.
როგორც სტატიკური ისე დინამიკური მდგომარეობის ცოდნა დამოკიდებულია სახსრების
მოხრის ხარისხზე და ამ ცვლილების სიხშირეზე. სხვადასხვა ტიპის რეცეპტორები
განსაზღვრავენ სახსრების მოხრის ხარისხს და შესაბამისად მდგომარეობის შეგრძნებას.
სახსართან ახლოს მდებარე კანის და ღრმა შრეების რეცეპტორებიც ჩართულია მდგომარეობის
შეგრძნებაში. მდგომარეობის ნახევარი აღიქმება კანის რეცეპტორების საშუალებით თითების
შემთხვევაში სადაც მათი დიდი რაოდენობაა. შესაბამისად უფრო დიდი სახსრების
შემთხვევაში ღრმა რეცეპტორები უფრო მნიშვნელოვანია. მოძრაობისას სახსრების მოხრის
განსაზღვრისათვის ყველაზე მნიშვნელოვანია კუნთის თითისტარები. ისინი ასევე
განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია კუნთების მოძრაობის კონტროლისათვის. როდესაც
სახსრის მოხრის კუთხე იცვლება ზოგიერთი კუნთი გაიჭიმება, ზოგიერთი კი მოდუნდება
დაშესაბამისად თითისტარებიდან გაჭიმვის შესახებ ინფორმაცია გადაიტანება ზურგის
ტვინსა და დორსალური სვეტის იმ რეგიონებში რომლებიც გაშიფრავენ სახსრების მოხრას.
მდგომარეობის განსაზღვრისათვის დამატებით ფაქტორს ქმნის სახსრების უკიდურესი
მოხრისას მის გარშემო ლიგამენტისა და ღრმა ქსოვილების გაჭიმვა. ამ პროცესში ასევე
ჩართულია პაჩინის სხეულაკები, რუფინის დაბოლოებები და გოლჯის მყესის რეცეპტორების
მსგავსი რეცეპტორები. ცვლილებების სწრაფი სიხშირით აღქმისადმი განსაკუთრებით
ადაპტირებადია პაჩინის სხეულაკები და კუნთის თითისტარები. ეს რეცპტორები
პასუხისმგებელია მოძრაობის აღქმაზე. ვესტიბულური აპარატის ნახევარრკალოვან არხებში
მოთავსებული რეცეპტორები აღნუსხავენ თავის მოძრაობის სიხშირეს როდესაც ადამიანი
წრეზე ბრუნავს. ამ ინფორმაციის მიხედვით ადამიანი 2 წამზე უფრო მცირე
დროისმონაკვეთში განსაზღვრავს თუ როგორ უნდა იმოძრაოს ისე რომ დაიცვას ბალანსი.
ანალოგიურად სახსრებში ან სახსრებთან ახლოს მყოფი რეცეპტორები აღნუსხავენ სხეულის
სხვადასხვა ნაწილის მოძრაობის სიხშირეს. სირბილის დროს სახსრების რეცეპტორებიდან
გადაცემული ინფორმაციის მიხედვით ადამიანი განსაზღვრავს თუ სად იქნება ფეხი
მილიწამების შემდეგ.

სომატოსენსორული სიგნალების გატარება

თითქმის ყველა სენსორული ინფორმაცია სომატური სეგმენტიდან ზურგის ტვინში შედის
ზურგის ტვინის დორსალური რქებით. ზურგის ტვინიდან თავის ტვინში სენსორული
სიგნალები მიემართება ორი გზით: 1. დორსალური სვეტით-მედიალური ლემნისკალური

5
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 3
გრძნობათა ორგანოების ფიზიოლოგია
1. სომატოსენსორული შეგრძნება

სისტემით ან 2. ანტეროლატერალური სისტემით. ეს ორი გზა ერთმანეთს ხვდება თალამუსში.

დორსალური სვეტი-მედიალ ლემნისკალური სისტემა როგორც სახელწოდებიდან ჩანს

სიგნალებს გადაიტანს ზემოთა მიმართულებით ტვინის ღეროში ზურგის ტვინის

დორსალური სვეტის საშუალებით. შემდეგ სიგნალები სინაფსების შემდეგ გადადის
საწინააღდეგო მხარეს ღეროში და აგრძელებენ გზას თალამუსისაკენ მედიალური
ლემნისკუსით. მას შემდეგ რაც დორსალური რქით შესვლის შემდეგ სინაფსები წარმოიქმნება
რუხ ნივთიერებაში და გადავა საწინააღმდეგო მხარეს სიგნალები ლატერალურად თეთრი
ნივთიერების ანტეროლატერალური სისტემით მიემართება თავის ტვინში ღეროსა და
თალამუსისაკენ. დორსალური სვეტი-მედიალური ლემნისკუსის სისტემა შედგება დიდი
ზომის მიელინიზებული ნერვული ბოჭკოებისაგან რომელიც სიგნალებს გადაიტანს 30 დან
110 მ/წმ სიჩქარით, მაშინ როდესაც ანტეროლატერალური სისტემა შედარებით მცირე ზომის
მიელინიზებული ბოჭკოებისაგან არის წარმოქმნილი, რომელიც სიგნალებს 40 მ/წმ სიჩქარით
გაატარებს. მედიალური ლემნისკალური სისტემა პასუხისმგებელია სივრცით ორიენტაციაზე
უფრო მეტად ვიდრე ანტეროლატერალური. ამ განსხვავებულობის გამო გადაიტანება
სხვადასხვა ტიპის სენსორული ინფორმაცია. სივრცითი და დროითი ინფორმაციის სწრაფი
გადატანა ხორციელდება დორსალური სვეტით-მედიალური ლემნისკალური სისტემით;
ხოლო ის ინფორმაცია რომელიც სწრაფ გადატანას, ისევე როგორც დროითი და სივრცით
სიზუსტეს არ საჭიროებს გადაეცემა ანტეროლატერალური სისტემით. მაგრამ
ანტეროლატერალურ სისტემას აქვს ის თვისება, რაც არ ახასიათებს დორსალურ სვეტ-მედალ
ლემნისაკლ სისტემას, კერძოდ ანტეროლატერალური გზებით გადაიტანება ფართო სპექტრის
მოდალობის შეგრძნებები, მაგ ტკივილი, სითბო, სიცივე და უხეში შეხებები. დორსალური
სვეტი პასუხისმგებელია განსაზღვრული მექანორეცეპტორებით განპირობებულ
შეგრძნებებზე.
დორსალური სვეტი- მედიალური ლემნისკალური სისტემა
1. შეხების შეგრძნება საჭიროებს სტიმულის ლოკალიზაციის ზუსტ/მაღალი ხარისხით
განსაზღვრას
2. შეხების შეგრძნება საჭიროებს ინტენსიურობის ნატიფი გრადაციის გადაცემას
3. ფაზური შეგრძნება, როგორიცაა ვიბრაციის შეგრძნება
4. კანზე შეხების გადაადგილების შეგრძნება
5. სახსრებიდან მდგომარეობის შეგრძნება
6. წნევის შეგრძნება რომელიც დაკავშირებულია წნევის ინტენსივობის განსაზღვრასთან
ანტეროლატერალური სისტემა
1. ტკივილი
2. თერმული შეგრძნება
3. უხეში შეხება და წნევის შეგრძნება სხეულის ზედაპირიდან ლოკალიზაციის არაზუსტი
განსაზღვრით
4. ღიტინისა და ქავილის შეგრძნება
5. სექსუალური შეგრძნება

6
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 3
გრძნობათა ორგანოების ფიზიოლოგია
1. სომატოსენსორული შეგრძნება

დორსალური სვეტის-მედიალ ლემნისკალ სისტემა

ზურგის ტვინის დორსალურ ფესვში შესვლისთანავე მექანორეცეპტორებიდან წამოსული
დიდი ზომის მიელინიზებული ბოჭკოები იყოფიან მედიალურ და ლატერალურ
ტოტებად. მედიალური ტოტი შემობრუნდება მედიალურად და შემდეგ დორსალური
სვეტით მიდის ზემოთ თავის ტვინის მიმართულებით. ლატერალური ტოტი შედის
დორსალური რქის რუხ ნივთიერებაში, იყოფა რამოდენიმეჯერ და ქმნის სინაფსებს რუხი
ნივთიერების შუა და წინა რქის ნეირონებთან. ეს ლოკალური ნეირონები სამ ფუნქციას
ასრულებენ:

1. ამ ბოჭკოების უმრავლესობა შედის დორსალურ სვეტში და შემდეგ მიემართებიან

თავის ტვინისაკენ
2. მოკლე ბოჭკოები ქმნიან სინაფსებს ზურგის ტვინში ლოკალურ კავშირებს და
გამოიწვევენ ადგილობრივ/ლოკალურ რეფლექსებს
3. დანარჩენი ბოჭკოები დასაბამს აძლევენ სპინოცერებელარულ ტრაქტს და ნათხემთან
შეთანხმებით ფუნქციობენ.
ნერვული ბოჭკოები დორსალურ სვეტში შესვლის შემდეგ პირდაპირ მიდის ტვინის ღეროს
დორსალურ ბირთვში. აქ მეორე რიგის ნეირონებზე გადერთვებიან და გადადიან
საწინააღმდეგო მხარეს და მედიალური ლემნისკალური სისტემით მიემართებიან
თალამუსისაკენ. თალამუსისაკენ მიმავალ გზაზე უერთდება ტრიგემინალური ნერვის
ბირთვიდან გამოსული ბოჭკოები. ეს ბოჭკოები იგივე სენსორულ ფუნქციას ასრულებენ
თავისათვის რასაც დორსალური სვეტის ბოჭკოები დანარჩენი სხეულისათვის. თალამუსში
მედიალური ლემნისკალური ბოჭკოები სინაფსებს ქმნიან ვენტრობაზალურ კომპლექსებში,
საიდანაც მიემართებიან მესამე რიგის ნეირონებისაკენ ქერქის პოსტცენტრალურ ხვეულში,
რასაც I სომატოსენსორული არე ეწოდება. ეს ბოჭკოები ასევე ქმნიან სინაფსებს
სომატოსენსორული II არეში.
ნერვული ბოჭკოების სივრცითი ორიენტაცია დორსალურ სვეტ-მედიალ ლემნისკალურ
სისტემაში
დორსალური სვეტი-მედიალური ლემნისკალური სისტემის განმასხვავებელი თვისებაა ის
რომ სხეულის განსაზღვრული ნაწილებიდან გამოსულ ნერვულ ბოჭკოებს აქვთ
განსხვავებული სივრცითი ორიენტაცია. მაგ.სხეულის ქვედა ნაწილებიდან წამოსული
ბოჭკოები ზურგის ტვინის ცენტრალურ არეებში ქმნიან სინაფსებს, ხოლო ზედა ნაწილიდან
წამოსული ბოჭკოები უფრო ლატერალურად. თალამუსშიც ასევე სხეულის წარმომადგენლობა
სივრცითი ორიენტაციის მიხედვით პროეცირდება. ზურგის მხარე ვენტრობაზალური
კომპლექსების ლატერალურ ნაწილებში ქმნის სინაფსებს, ხოლო თავისა და სახე
რეპრეზენტირდება მედიალურ არეებში. ტვინის ღეროში მედიალური ლემნისკების
გადაჯვარედინების გამო სხეულის მარცხენა ნაწილი ორიენტირდება თალამუსის მარჯვენა
ნაწილში, ხოლო მარჯვენა ნაწილი მარცხნივ.

7
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 3
გრძნობათა ორგანოების ფიზიოლოგია
1. სომატოსენსორული შეგრძნება

2. თერმული შეგრძნება

ადამიანებს შეუძლიათ სხვადასხვა ტიპის თერმული გრადაციის შეგრძნება გამყინავი ცივიდან

გრილამდე და თბილიდან მწველ ცხელამდე. სიცივისა და სითბოს რეცეპტორები
სავარაუდოდ სტიმულირდებიან მეტაბოლური სიხშირის ცვლილებების მიხედვით და ეს
ცვლილებები დამოკიდებულია ტემპერატურის ცვლილებაზე. ტემპერატურის ყოველი 10
გრადუსით გაზრდა ქიმიურ რეაქციებს ორჯერ გაზრდის. თერმული დეტექცია ფიზიკური
ეფექტის შედეგი კი არ არის, არამედ ქიმიური სტიმულაცია ცვლის ნერვული დაბოლოებების
მოდიფიკაციას.
თერმული გრადაციების განსხვავება ხდება სამი ტიპის-სიცივის, სითბოსა და ტკივილის
რეცეპტორებით. ტკივილის რეცეპტორები აქტივდება მხოლოდ ან ძალიან ძლიერი სიცხის ან
ძალაინ ძლიერი სიცივის პირობებში. სიცივისა და სითბოს რეცეპტორები მოთავსებულია
კანქვეშ დისკრეტულ ლაქებად. სხეულის უმეტეს არეებს აქვთ 3-10 ჯერ მეტი სიცივის ლაქების
სითბოსთან შედარებით. ტუჩებზე სიცივის ლაქების რაოდენობა 15 დან 25 მდეა 1 კვადრატულ

სანტიმეტრზე, 3დან 5 მდე თითებზე 1 კვადრატულ სანტიმეტრზე, ხოლო 1 ზე ნაკლები მთელ

ტანზე 1 კვადრატულ სანტიმეტრზე. სითბოს რეცეპტორები სავარაუდოდ თავისუფალი
ნერვული დაბოლოებებია და იმპულსებს არამიელინიზებული C ტიპის ბოჭკოებით 0.4 დან 2
მ/წამში სიჩქარით გადაიტანს. სიცივის რეცეპტორები Aδ მიელინიზებული ნერვული
დაბოლოებებია რომლებიც მრავალჯერ იტოტება ბაზალური ეპიდერმალური უჯრედების
ქვედა ზედაპირზე. Aδ მიელინიზებული ნერვული ბოჭკოები სიგნალებს გაატარებენ 20მ/წმ ში
სიჩქარით. სიცივის შეგრძნება ზოგჯერ C ტიპის არამიელინიზებული ბოჭკოებითაც
გადაიტანება, რაც მოწმობს რომ თავისუფალი ნერვული დაბოლოებები შესაძლოა როგორც
სიცივის რეცეპტორებიც მოქმედებდნენ.
სხვადასხვა გამღიზიანებლებით სტიმულირდება ოთხი ტიპის ნერვული ბოჭკო: 1. სიცივით
სტიმულირებული ტკივილის ბოჭკოების 2. სიცივის ბოჭკოები 3. სითბოს ბოჭკოები და 4.
სიცხით სტიმულირებული ტკივილის ბოჭკოები. სხვადასხვა ტემპერატურა განსხვავებულად
ასტიმულირებს ამ ბოჭკოებს. მაგ. ძალიან ძლიერი სიცივისას ჯერ მხოლოდ სიცივეზე
მორეაგირე ტკივილის რეცეპტორები აიგზნება; ტემპერატურის შემდგომი გაზრდისას +10 დან
+15 ცელსიუსამდე სიცივით გამოწვეული ტკივილის იმპულსები შესუსტდება და აიგზნება
სიცივეზე მორეაგირე სიცივის რეცეპტორები. სიცივის რეცეპტორების აგზნება პიკს მიაღწევს
+24 გრადუს ცელსიუსამდე ტემპერატურის გაზრდისას და განელდება 30 გრადუს
ცელსიუსზე, როდესაც გააქტივებას დაიწყებენ უკვე სითბოზე მორეაგირე რეცეპტორები.
სითბოს რეცეპტორები თავის მხრივ მოქმედებას შეწყვეტენ 49 გრადუს ცელსიუსზე; 45
გრადუსზე გააქტივდებიან სიცხეზე მორეაგირე ტკივილის რეცპტორები. პარადოქსია, მაგრამ
45 გრადუს ცელსიუსზე ასევე გაატივდებიან სიცივის რეცეპტორები. შესაძლოა ამის მიზეზი
იყოს მაღალი ტემპერატურით სიცივის აღმქმელი ნერვული დაბოლოებების დაზიანება.
ძლიერი სიცივის ან სიცხის დროს ტკივილის შეგრძნება აიხსნება ტკივილის ნერვული
დაბოლოებების გაღიზიანებით. სიცივის რეცეპტორების უეცარი გაღიზიანებისას

8
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 3
გრძნობათა ორგანოების ფიზიოლოგია
1. სომატოსენსორული შეგრძნება
ტემპერატურის დაცემისას ეს ეფექტი მალევე შესუსტდება რამოდენიმე წამის შემდეგ. სხვა
სიტყვებით რომ ვთქვათ რეცეპტორები განიცდიან ადაპტაციას, რომელიც არასდროს
მიმდინარეობს 100%-ით. როგორც წესი ტემპერატურის ცვლილებისადმი უფრო
მგრძნობიარეა თერმული რეცეპტორები ვიდრე მუდმივი ტემპერატურისადმი. მაგ. კანის
ტემპერატურა როდესაც დაეცემა დასაწყისში უფრო მკვეთრად აღიქვავს ადამიანი სიცივეს
ვიდრე ხანგრძლივი დროის განმავლობაში იგივე ხარისხით სიცივეს. შესაბამისად
ტემპერატურის გაზრდასაც დასაწყისში უფრო მკვეთრად აღიქვავს სითბოს ვიდრე დიდი ხნის
განმავლობაში მაღალ ტემპერატურას.
კანზე სითბოსა და სიცივის ნერვული დაბოლოებების მცირე რაოდენობის გამო რთულია მისი
მცირე მონაკვეთის სტიმულაციისას ტემპერატურის გრადაციის განსაზღვრა. მაგრამ როდესაც
კანის დიდ არეზე არის გაღიზიანებული მაშინ თერმული სიგნალები კუმულატიურია.
მგალითად ტემპერატურის ცვლილება 0.01 გრადუსი ცელსიუსით აღიქმება კანის მთელი
ზედაპირის სტიმულაციისას, ხოლო 100 ჯერ მეტი სიდიდის ტემპერატურის დეტექცია ვერ
მოხდება 1 სანტიმეტრის დიამეტრის არეს სტიმულაციისას.
თერმული სიგნალების გადატანა/გადაცემა ნერვულ სისტემაში
როგორც წესი ნერვული სიგნალები გადაიტანება მტკივნეული სიგნალების პარალელურად.
ზურგის ტვინში შესვლის შემდეგ ლისაუერის ტრაქტით სიგნალები მოძრაობენ რამოდენიმე
სეგმენტით ზემო და ქვემოთა მიმართეულებით, სადაც ტკივილის სიგნალებთან ერთად

მთავრდებიან დორსალური რქია I, II და III შრეებში. რამოდენიმე სეგმენტის დონეზე

ინფორმაციის გადამუშავების შემდეგ თერმული სიგნალები გადავლენ საწინააღმდეგო მხარეს
საიდანაც ანტეროლატერალური სენსორული ტრაქტით მთავრდებიან: 1. ტვინის ღეროს
რეტიკულურ ფორმაციაზე და 2. თალამუსის ვენტრობაზალურ კომპლექსებზე. თალამუსის
ვენტრობაზალური კომპლექსებიდან ზოგიერთი თერმული სიგნალი გადაერთვება თავის
სომატოსენსორულ ქერქზე. მიკროელექტროდების საშუალებით ჩატარებული
ექსპერიმენტებით დაადასტურდა რომ ქერქის სომატოსენსორული არეს I შრის ნეირონები
პირდაპირ/უშუალოდ პასუხისმგებელნი არიან კანის სპეციფიკური უბნებიდან სიცივისა და
სიცხის შეგრძნებაზე. თუმცა ქერქული პოსტცენტრალური ხვეულის მოცილება ამცირებს,
მაგრამ სრულიდა არ აქრობს ტემპერატურის გრადაციის განსხვავების უნარს.

3. ტკივილი

განასხვავებენ ტკივილის ორ ტიპს: სწრაფი და ნელი. სწრაფი ტკივილი მტკივნეული

გამღიზიანებლიდან 0.1 წამის შემდეგ შეიგრძნობა, მაშინ როდესაც ნელი ტკივილი 1 წამის ან
უფრო მეტის შემდეგ და იზრდება ნელა მრავალი წამის ან წუთის განმავლობაში. სწრაფ
ტკივილს სხვანაირად მახვილ, მჩხვლეტავ, მწვავე და ელექტრულ ტკივილსაც უწოდებენ.
სწრაფი ტკივილის მაგალითია ნემსის ჩხვლეტა, კანის დანით გაჭრა ან დაწვა. მწვავე ტკივილს
განიცდის ადამიანი ასევე ელექტრული შოკის დარტყმისას. სწრაფი მწვავე ტკივილი არ
აღიქმება ღრმა ქსოვილების დაზიანებისას. ნელ ტკივილს ასევე რიტმულს, ქრონიკულს ან
უსიამოვნოს უწოდებენ. ნელი ტკივილი როგორც წესი ქსოვილების დაზიანებასთან არის
დაკავშირებული. ის შეიძლება აუტანლად გაგრძელდეს ძალიან დიდხანს. ნელი ტკივილი
ორგანობისა და ღრმა ქსოვილების გარდა შესაძლოა კანის დაზიანებამაც გამოიწვიოს. როგორც

9
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 3
გრძნობათა ორგანოების ფიზიოლოგია
1. სომატოსენსორული შეგრძნება
წესი სწრაფი ტკივილი გამოიწვევა მექანიკური და თერმული, მაშინ როდესაც ნელი ტკივილი
სხვა ტიპის სტიმულებით. ქიმიური ტიპის ტკივილებს გამოიწვევენ ბრადიკინინი,
სეროტონინი, ჰისტამინი, კალიუმის იონები, მჟავები, აცეტილქოლინი და პროტეოლიზური
ენზიმები. პროსტაგლანდინები და ნივთიერება P აძლიერებენ ნერვული დაბოლოებების
მგრძნობელობას, თუმცა არ იწვევენ ტკივილს. ქიმიური ნივთიერებები განსაკუთრებით
მნიშვნელოვანია ქსოვილების დაზიანების შემდეგ ნელი ტკივილის სტიმულირებისათვის.
დაზიანებული ქსოვილებიდან გამოყოფილი ნივთიერებები იწვევენ ინტენსიურ ტკივილს
დაუზიანებელ ქსოვილებთან. ყველაზე მტკივნეული ნივთიერებაა ბრადიკინინი, რომელიც
ასევე პასუხისმგებელია ყველაზე მეტად ქსოვილების დაზიანების შემდეგ ტკივილის
აღქმაზეც. ტკივილის ინტენსივობის შეგრძნება კორელირებს ადგილობრივად კალიუმის
იონების ან ნერვულ დაბოლოებაზე მოქმედი პროტეულიზური ენზიმების კონცენტრაციის
გაზრდაზე. ამის შედეგად ნერვულ დაბოლოებებზე იზრდება იონების მიმართ განვლადობა.
ტკივილის რეცეპტორები ნაკლებად ან საერთოდ არ ადაპტირდებიან სხვა სენსორული
რეცეპტორებისაგან განსხვავებით. ზოგიერთ მდგომარეობაში ტკივილის ბოჭკოების აგზნება
პროგრესულად იზრდება განსაკუთრების ნელი ტკივილის შემთხვევაში. ქსოვილების
შემდგომი დაზიანებებისაგან დაცვისათვის აქვს მნიშვნელობა ტკივილის რეცეპტორების
არაადაპტირებულობას. ტკივილის რეცეპტორების მგრძნობელობის გაზრდას ჰიპერალგეზია
ეწოდება. 45 გრადუს ცელსიუსზე კანის გაცხელებისას ადამიანი შეიგრძნობს ტკივილს. თუ კი
მაღალი ტემპერატურა შენარჩუნდება, კანი განაგრძობს დაზიანებას. სიცხის შედეგად

გამოწვეული ტკივილი კორელირებს ქსოვილების დაზიანების სიხშირესთან და არა უკვე

დაზიანებული ქსოვილის რაოდენობასთან. ტკივილის ინტენსივობა ასევე დამოკიდებულია
ინფექციებზე, იშემიაზე, ქსოვილების კონტუზიასა და ასე შემდეგ.

ტკივილის გადატანის გზები

ტკივილის ორი/დუალური გზა ზურგისა და თავის ტვინში-ნეოსპინოთალამური და
პალეოსპინითალამური ტრაქტი
სწრაფი ტკივილის გადაცემისათვის ნეოსპინოთალამური ტრაქტი. სწრააფი ტიპის ტკივილის
Aδ ბოჭკოები გადაიტანენ მექანიკურ და მწვავე თერმულ ტკივილს. ისინი მთავრდებიან
დორსალური რქის I ლამინა მარგინალისში, სადაც ააგზნებენ ნეოსპინოთალამური ტრაქტის
მეორე რიგის ნეირონებს. მეორე რიგის ნეირონები დასაწყისს აძლევენ გრძელ ბოჭკოებს,
რომლებიც მაშინვე გადავლენ ზურგის ტვინის საწინააღმდეგო მხარეს ანტერიორ/წინა
კომისურაში და ანტეროლატერალური სვეტით მიემართებიან თავის ტვინისაკენ.
ნეოსპინოთალამური ტრაქტის ბოჭკოების ნაწილი ბოლოვდება ტვინის ღეროს რეტიკულურ
ფორმაციაში, მაგრამ მათი უმეტესობა გადართვის გარეშე მთავრდება თალამუსში
ვენტრობაზალურ კომპლექსებზე დორსალურ სვეტ მედიალურ ლემნისკალურ სისტემასთან
ერთად. ბოჭკოების ძალიან მცირე ნაწილი ბოლოვდება თალამუსის პოსტერიორულ
ბირთვებზე. ამ თალამური არეებიდან სიგნალები გადაიტანება ბაზალურ განგლიებსა და
სომატოსენსორულ ქერქში. სწრაფი ტკივილის ლოკალიზაცია უფრო ზუსტად განისაზღვრება
ვიდრე ნელი ქრონიკული ტკივილი. მაგრამ თუ კი გააქტივდება მხოლოდ ტკივილის
რეცეპტორები ტაქტილური რეცეპტორების სტიმულაციის გარეშე, ცუდად მოხდება სწრაფი
ტკივილის ლოკალიზაციის განსაზღვრაც. ტაქტილური რეცეპტორების ზემოქმედებით

10
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 3
გრძნობათა ორგანოების ფიზიოლოგია
1. სომატოსენსორული შეგრძნება

დორსალური სვეტი მედიალური ლემნისკური სისტემის გააქტივება ლოკალიზაციას

თითქმის ზუსტად განსაზღვრავს. როგორც ცნობილია ზურგის ტვინში Aδ ბოჭკოების
დაბოლოებიდან გამოთავისუფლებული ნეიროტრანსმიტერი გლუტამატია. ცენტრალურ
ნერვულ სისტემაში გლუტამატი ყველაზე გავრცელებული ამაგზნებელი
ნეიროტრასნმიტერია რომლის მოქმედებაც მხოლოდ რამოდენიმე მილისეკუნდი გრძელდება.
ნელი ქრონიკული ტკივილი გადაიტანება პალეოსპინოთალამური გზით.
პალეოსპინოთალამური გზა ტკივილის გადატანის ბევრად ძველი სისტემაა, რომელიც
გადაიტანს იმპულსებს C და Aδ ბოჭკოებით. პერიფერიული ბოჭკოები ზურგის ტვინის
მთავრდებიან დორსალური რქის II და III შრეებში, რასაც მთლიანობაში ჟელატინისებური
ნივთიერება ეწოდება. სიგნალების უმეტესობა დამატებითი ერთი ან მეტი დამატებითი მოკლე
ბოჭკოებით გადაიტანება დორსალური რქის შიგნით მანამდე სანამ შევლენ ამავე რქის V
შრეში. აქედან ნეირონები დასაწყისს აძლევენ გრძელ აქსონებს, რომლებიც უერთდებიან
სწრაფი ტკივილის აღმქმელ გზას, როელიც გადაიტანება წინა კომისურათი საწინააღმდეგო
მხარეს და მიემართება ტვინისაკენ ანტეროლატერალური გზით.
ზურგის ტვინში შესული C ტიპის ნერვული ბოჭკოებიდან გამოიყოფა როგორც გლუტამატი
ისე ნივთიერება P. გლუტამატი მყისიერად მოქმედებს რაც მხოლოდ რამოდენიმე მილიწამის
განმავლობაში გრძელდება. ნივთიერება P შედარებით ნელა გამოიყოფა და მისი
კონცენტრაცია მაქსიმუმს აღწევს რამოდენიმე წამის ან წუთის შემდეგ. ორმაგი ტკივილის
შეგრძნება ქინძისთავის ჩხვლეტის შემდეგ განპირობებულია ჯერ გლუტამატის საშუალებით
სწრაფი, ხოლო შემდეგ ნივთიერება P-ს მიერ ხანგრძლივი ტკივილის აღქმით.

ბევრი გაურკვეველი დეტალის მიუხედავათ ცხადია რომ ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში

გლუტამატი პასუხისმგებელია სწრაფი, ხოლო ნივთიერება P ნელი ტკივილის გადაცემაზე.
პალეოსპინოთალამური გზის პროექციები ტვინის ღეროსა და თალამუსში. ნელი ქრონიკული
ტკივილის გადამტანი პალეოსპინოთალამური გზები ძირითადათ ბოლოვდება ტვინის
ღეროში. ბოჭკოების მხოლოდ 10% დან 25% გაივლის თალამუსს. პალეოსპინოთალამური
ტრაქტის ბოჭკოები მთავრდებიან ძირითადათ: 1. მოგრძო ტვინის, შუა ტვინისა და ხიდის
რეტიკულურ ბირთვებში; 2. შუა ტვინის სუპერიორული და ინფერიორული კოლიკულების
ტექტალურ არეებში; 3. სილვიის წყალსადენის გარშემო პერიაქვადექტულ რუხ ნივთიერებაში.
ტვინის ღეროს არეებიდან მრავლობითი მოკლე ბოჭკოები გადასცემენ სიგნალებს თალამუსის
ინტრალამინარულ და ვენტროლატერალურ ბირთვებს, ისევე როგორც ჰიპოთალამუსისა და
ბაზალური არეების განსაზღვრულ ნაწილებს. ტკივილის შეგრძნების ეს არეები
მნიშვნელოვანია ე.წ. გადამრჩენი ტკივილის აღქმაში. სომატოსენსორული ქერქის სრული
მოცილება ვერ თრგუნავს ტკივილის შეგრძნებას. ტკივილის შეგრძნებას იწვევს თალამუსში,
რეტიკულურ ფორმაციასა და ტვინის ქვედა არეებში შესული იმპულსები. თუმცა ეს არ ნიშნავს
სომატოსენსორული როლის გამორიცხვას ტკივილის აღქმაში. სავარაუდოთ
სომატოსენსორული ქერქი ახდენდეს ტკივილის ხარისხის ინტერპრეტაციას. ზურგის ტვინის
რეტიკულური ფორმაციისა და თალამუსის ინტრალამინალური ბირთვის ელექტრული
გაღიზიანება გამოიწვევს მთელი ტვინის გამოფხიზლებას. ამით აიხსნება ტკივილის დროს
ადამიანის ჩაძინების უუნარობა.

11
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 3
გრძნობათა ორგანოების ფიზიოლოგია
1. სომატოსენსორული შეგრძნება

პალეოსპინოთალამური გზით გადატანილი სიგნალები არაზუსტია. მაგ. ნელი-ქრონიკული

ტკივილის საშუალებით შევიგრძნობთ სხეულის დიდი ნაწილიდან ფეხიდან ან ხელიდან
წამოსულ ტკივილს, მაგრამ არა მის რომელიმე კონკრეტულ ნაწილს. ეს ფაქტი აიხსნება
პალეოსპინოთალამური გზის მულტისინაპსური, დიფუზური კავშირებით. ამიტომ
ადამიანებს უჭირთ ქრონიკული ტკივილის წარმოშობის ზუსტი ადგილის იდენტიფიცირება.
ანალგეზია-ტკივილის კონტროლის სისტემაში ერთ-ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი მოვლენაა
ტკივილის წარმოშობის არედან პერიფერიული სენსორული ტაქტილური რეცეპტორებით Aβ
სენსორული ბოჭკოების გააქტივება. ეს ეფექტი შესაძლოა განპირობებული იყოს ზურგის
ტვინში ლატერალური ინჰიბიციით. ამ ფაქტით აიხსნება კანის მტკივნეული არესთან
არსებული ტაქტილური შეხებით ტკივილის შემსუბუქება. ცენტრალური ანალგეზიური
სისტემების გააქტივება უდევს საფუძვლად აკუპუნქტურას.

თავისა და ზურგის ტვინში ტკივილის დათრგუნვის (ანალგეზიის) სისტემები

ადამიანები ტკივილზე განსხვავებულად რეაგირებენ. ეს ვარიაციები დამოკიდებულია
ნაწილობრივ ტვინის ანალგეზიური სისტემების ინდივიდურ თავისებურებებზე.
ანალგეზიური სისტემები მოიცავს სამ ძირითად კომპონენტს:
1. პერიაქვადექტური რუხი ნივთიერება შუა ტვინსა და ხიდში, საიდანაც სიგნალები
გადაიტანება
2. რაფეს ბირთვებსა და რეტიკულურ ბირთვებში; აქედან კი მეორე რიგის გადმრთველი
ნეორონებით დორსოლატერალური სვეტით ზურგის ტვინისაკენ და მთავრდება
3. ზურგის ტვინის დორსალური რქის ინჰიბიტორულ კომპლექსებზე.
ამიტომ თავის ტვინადე მიღწევამდე იბლოკება ტკივილის გადაცემა. პერიაქვადექტური რუხი
ნივთიერების ან რაფეს ბირთვების ელექტრული სტიმულაცია თრგუნავს ზურგის ტვინის
დორსალური რქის რუხ ნივთიერებაში შესულ ძლიერ მტკივნეულ სიგნალებს.

პერიაქვადექტური რუხი ნივთიერების ამაგზნებელი თავის ტვინის უფრო მაღალი

იერარქიული არეების გაღიზიანება ასევე თრგუნავს ტკივილს.
ეს არეებია:
1. მესამე პარკუჭთან ახლოს მდებარე ჰიპოთალამუსის პერივენტრიკულური ბირთვი
2. ჰიპოთალამუსის მედიალური წინა ტვინის კვანძები.
მრავალი ტრანსმიტერული ნივთიერება განსაკუთრებით ენკეფალინი და სეროტონინი
ჩართულია ანალგეზიურ სისტემებში. პერივენტრიკულური ბირთვიდან და
პერიაქვადექტური რუხი ნივთიერებიდან გამოსული ნერვული ბოჭკოების დაბოლოებები
გამოყოფენ ენკეფალინს. ამ არეებიდან გამოსული ბოჭკოები პროეცირდებიან ზურგის ტვინის
დორსალურ რქაზე სადაც გამოყოფენ სეორტონინს. სეროტონინი თავის მხრივ გამოიწვევს
ლოკალურ ნეირონებზე ენკეფალინის გამოყოფას. ენკეფალინი განაპირობებს ზურგის ტვინის
დორსალურ რქაში შესული C და Aδ ბოჭკოების პრესინაფსურ და პოსტსინაფსურ შეკავებას.
ანალგეზიური სისტემები ტკივილის სიგნალებს ზურგის ტვინში შესვლისთანავე
აბლოკირებენ.
ტვინის ოპიატური სისტემა-ენდორფინები და ენკეფალინები

12
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 3
გრძნობათა ორგანოების ფიზიოლოგია
1. სომატოსენსორული შეგრძნება

მცირე რაოდენობის მორფინის ინექცია პერივენტრიკულურ ბირთვში მესამე პარკუჭთან ან

ტვინის ღეროს პერიაქვადექტულ რუხ ნივთიერებაში იწვევდა ანალგეზიას. შემდგომა
კვლევებმა ასევე ცხადყო მორფინის მსგავსი ნივთიერებების ანალგეზიური ეფექტი ზურგის
ტვინის დორსალურ რქაზე. რადგან მორფინის მსგავსი პრეპარატების უმეტესობა ცვლის
ნეირონების აგზენბადობას ამიტომ ისინი თავის ტვინიდან ბუნებრივად გამოყოფილი
ანალგეზიური სისტემისადმი მგრძნობიარე რეცეპტორებზე უნდა მოქმედებდნენ. ნერვული
სისტემის სხვადასხვა ნაწილში ათობით ოპიატების მსგავსი ნივთიერებაა აღმოჩენილი. ყველა
ეს ნივთიერება არის სამი დიდი პროტეინის- პროოპიომელანოკორტინის, პროენკეფალინისა
და პროდინორფინის დაშლის პროდუქტი. ამ ოპიატ მსგავსი ნივთიერებებიდან ყველაზე
მნიშვნელოვანია ბეტაენკეფალინი, მეტენკეფალინი, ლეუენკეფალინი და დინორფინი. ორი
ენეკეფალინი ნაპოვნია ტვინის ღეროსა და ზურგის ტვინში, ბეტა ენდორფინი კი
ჰიპოთალამუსსა და ჰიპოფიზში. დინორფინი ნანახია ცენტრალური სისტემის იმავე არეებში
სადაც ენკეფალინი, მაგრამ შედარებით ნაკლები რაოდენობით. მიუხედავად იმისა რომ
ტვინის ოპიატურ სისტემა ბოლომდე შესწავლილი არ არის ცნობლია ანალგეზიური
სისტემების გააქტივება დაკავშირებულია პერიაქვადექტული რუხი ნივთიერებასა და
პერივენტრიკულურ არეებში ნერვული სიგნალების შესვლით ან ტკივილის გზების
დეაქტივაციით მორფინის მსგავსი ნივთიერებებით, რომლებიც თრგუნავენ პერიფერიული
ნერვებით შესულ იმპულსაციას.
ტკივილის მკურნალობა ელექტრული სტიმულაციით
მრავალი კლინიკური პროცედურა განვითარდა ელექტრული სტიმულაციით ტკივილის
დასათრგუნად. სტერეოტაქსული აპარატით ხდება ელექტროდების ჩანერგვა თალამუსის
ინტრალამინალურ ბირთვსა და დიენცეფალონის პერიაქვადექტურ ან პერივენტრიკულურ
ბირთვებში. ამასთან პაციენტის კანში ან ზურგის ტვინში ჩაენერგება დორსალურ სენსორული
სისტემის მასტიმულირებელი ელექტროდი, რომლის საშუალებითაც პერსონალურად
შეუძლია აკონტროლოს სტიმულაციის ხარისხი. რამოდენიმე წუთის განმავლობაში
სტიმულაციისას ნანახია ტკივილის 24 საათიანი გაუვნებელყოფა.

4. სომატოსენსორული ქერქი

თავის ტვინის ქერქი ჰისტოლოგიური სტრუქტურული განსხვავებულობის მიხედვით

დაყოფილია 50 განსხვავებულ ბროდმანის არეთ. ბროდმანის ველები მნიშვნელოვანია
ნეიროფსიქოლოგებისა და ნევროლოგებისათვის. ცენტრალური ფიზურას უკან მთავრდება
თითქმის ყველა სომატოსენსორული სიგნალი. თხემის წილის ანტერიორული/წინა ნაწილი
პასუხისმგებელია სომატოსენსორული სიგნალების მიღებასა და ინტერპრეტაციაზე, მაგრამ
მისი პოსტერიორული/უკანა ნაწილი განსაზღვრავს სომატოსენსორული სიგნალების უფრო
მაღალი ხარისხით ინტერპრეტაციას. მხედველობის სიგნალები გადამუშავდება კეფის წილში,
ხოლო აუდიტორული საფეთქლის წილში. შესაბამისად ცენტრალური ფიზურის
ანტერიორულად და ფრონტალური წილის პოსტერიორულად არის მოტორული ქერქი,

13
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 3
გრძნობათა ორგანოების ფიზიოლოგია
1. სომატოსენსორული შეგრძნება

რომელიც პასუხისმგებელია კუნთების შეკუმშვაზე. სხეულის სხვადასხვა ნაწილებიდან

მდგომარეობის შესახებ მოტორული ქერქი სიგნალებს სომატოსენსორული ქერქიდან
ღებულობს.
სომატოსენსორული არე I და II . თხემის წილის ანტერიორულ/წინა ნაწილს
სოამტოსენსორული I და II არეები ეწოდება. სომატოსენსორული არე I უფრო მნიშვნელოვანია
ვიდრე II. ზოგჯერ სომატოსენსორულ არეს როდესაც ამბობენ I-ს გულისხმობენ. ამ არეს
გააჩნია სხეულის სხავადასხვა ნაწილების ძალიან მაღალი ხარისხით წარმომადგენლობა,
ხოლო სომატოსენსორეულ არე II-ში ლოკალიზაცია შედარებით ნაკლებია თუმცა სახე წინ,
მკლავები ცენტრალურად ფეხები კი პოსტერიორულად არის წარმოდგენილი. შედარებით
ნაკლებია ცნობილი სომატოსენსორული არე II-ის შესახებ. ამ არეში სხეულის ორევე მხრიდან
წამოსული სიგნალები შედის ტვინის ღეროდან.დან ასევე ბევრი სიგნალი შედის
სომატოსენსორული არე I დან და ტვინის სხვა სენსორული არეებიდან-ვიზუალური და
აუდიტორული არეებიდან. სომატოსენსორული არე I დან წამოსული პროექციები
აუცილებელია II არეს ფუნქციობისათვის. მაგრამ სომატოსენსორული არე II მოცილება
მნიშვნელოვან გალენას ვერ ახდენს სომატოსენსორული არე I-ს ნეირონების მოქმედებაზე. ასე
რომ სომატური შეგრძნებები სომატოსენსორული არე I-ით არის განპირობებული.
სხეულის სხვადასხვა ნაწილებიდან წამოსული სიგნალების ორიენტაცია სომატოსენსორეულ
არე I ში. სომატოსენსორეულ არე I პირდაპირ ცენტრალური ფიზურას უკან, ქერქის
პოსტცენტრალურ ხვეულში მდებარეობს. ქერქის თითოეული ლატერალური მხარე
ღებულობს სენსორულ ინფორმციას სხეულის საწინააღმდეგო მხარიდან. სხეულის ყველა
ნაწილთან შედარებით ყველაზე დიდი წარმომადგენლობა აქვს ტუჩებს, შემდეგ სახეს და ცერა
თითს, მაშინ როდესაც მთელი ტორსი და ქვედა ნაწილი შედარებით მცირე არეში არის
წარმოდგენილი. ამ არეების ზომები სპეციალიზებული სენსორული რეცეპტორების
რაოდენობის პირდაპირ პროპორციულია. მაგ. დიდ რაოდენობის სპეციალიზებული
ნერვული დაბოლოებები ნანახია ტუჩებსა და თითზე, მცირე რაოდენობის რეცეპტორები
ტორსის დანარჩენ ნაწილზე. ასევე აღსანიშნავია ის რომ ცხვირი, ტუჩები, პირი და სახე
წარმოდგენილია სომატოსენსორული არე I-ის ლატერალურად, მაშინ როდესაც თავი, კისერი,
მხრები და ქვედა კიდურები უფრო მედიალურადაა განლაგებული.

სომატოსენსორული ქერქის შრეები და მათი ფუნქციები

ისევე როგორც ქერის სხვა უბნები სომატოსენსორული ქერქიც შედგება ნეირონების ექვსი
შრისაგან შედგება. თითოეულ შრეში ნეირონების ფუნქციები განსხვავდება ერთმანეთისაგან.
ეს ფუნქციებია:
1. შემოსული სენსორული სიგნალები ააგზნებს IV შრის ნეირონებს, საიდანაც სიგნალები
ვრცელდება ქერქის ზედა და ქვედა შრეებისაკენ.
2. I და II შრის ნეირონები ღებულობენ დიფუზურ, არასპეციფიკურ სიგნალებს ტვინის
ქვედა უბნებიდან, რომლებიც აძლიერებს ქერქის სპეციფიკურ რეგიონებს. როგორც
წესი ეს ინპუტ სიგნალები აკონტროლებენ სტიმულირებული არეების ზოგად
აგზნებადობას.

14
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 3
გრძნობათა ორგანოების ფიზიოლოგია
1. სომატოსენსორული შეგრძნება

3. II და III შრის ნეირონები აქსონებს აგზავნიან თავის ტვინის ქერქის

კონტრალატერალურად კორპუს კალოზუმის გავლით.
4. V და VI პირველი შრე აგზავნის აქსონებს ნერვული სისტემის უფრო ღრმა შრეებისაკენ.
V შრის ნეირონებს უფრო გრძელია და უფრო შორ დისტანციაზე პროეცირდებიან, მაგ
ბაზალური განგლიებისაკენ, ტვინის ღეროსა და ზურგის ტვინისაკენ სადაც
აკონტროლებენ სიგნალების ტრანსმისიას. VI შრის ნეიროები აქსონებს აგზავნიან
თალამუსისაკენ, სადაც ქერქის სხვა უბნებიდან წამოსულ სიგნალებთან ერთად
აკონტროლებენ შემოსული სენსორული სიგნალების აგზნებადობის დონეს.

სენსორული ქერქი ორგანიზებულია ნეირონების ვერტიკალურ სვეტებად; თითოეული სვეტი

აღიქვავს სხეულის სენსორული სპოტების/ლაქების სხვადსხვა მოდალობას

სომატოსენსორული ქერქის ნეირონები ვერტიკალურ სვეტებად არიან განლაგებულნი ექვსივე

შრის მთელ გაყოლებაზე. თითოეული სვეტის დიამეტრი მერყეობს 0.3 დან 0.5 მილიმეტრამდე
და შეიცავს 10, 000 მდე ნეირონის სხეულს. თითიეული ეს სვეტი ემსახურება ცალკეული
სენსორული მოდალობის აღქმას; მათგან ზოგიერთი სვეტი პასუხობს სახსრების გაჭიმვის
რეცეპტორებს, ზოგიერთი კი თმის შეხების რეცპტორების სტიმულაციას, ხოლო დანარჩენი
წნევის ცვლილებას უფრო დისკრეტულ უბნებზე. IV შრეში სადაც პირველად შედის
სენსორული სიგნალები ქერქში, ნეირონების სვეტები ერთმანეთისაგან დამოუკიდებლად
ფუნქციობენ. სვეტების სხვა დონეებზე მიმდინარეობს სენსორული სიგნალების ანალიზი.
პოსტცენტრალური ხვეულიდან 5- 10 მილიმეტრით ანტერიორულად მოთავსებულია
ბროდმანის არე 3A, განსაკუთრებით დიდი ზომის ვერტიკალური სვეტი, რომელიც პასუხობს
კუნთების, მყესებისა და სახსრების გაჭიმვის რეცეპტორებიდან წამოსულ სიგნალებს. ამ
სენსორული სვტებიდან სიგნალების უმეტესობა ვრცელდება ანტერიორულად ცენტრალური
ფიზურას წინ უშუალოდ. ეს სიგნალები მნიშვნელოვან როლს თამაშობს ქერქიდან გამომავალი
მოტორული სიგნალების კონტროლში, რის შედეგადაც აქტივდება კუნთების
თანმიმდევრული შეკუმშვები. სომატოსენსორული ქერქის I არეს პოსტერიორულად თუ
მივყვებით, ვერტიკალური სვეტები პასუხობენ ნელა ადაპტირებად კანის რეცეპტორებს;
ყველაზე პოსტერიორულად სვეტების 6% მხოლოდ კანზე განსაზღვრული სტიმულის
მიმართულების საპასუხოდ აქტივდება. აქ ხდება სენსორული სიგნალების მაღალ დონეზე
ინტერპრეტაცია და პროცესი უფრო კომპლექსური ხდება და ვრცელდება სომატოსენსორული
არე I დან შედარებით კიდე პოსტერიორულად პარიეტალური ქერის სომატოსენსორულ
ასოციაციურ არეში.

სომატოსენსორული არე I-ის ფუნქციები

სომატოსენსორული არე I-ს ბილატერული გადაჭრა იწვევს შემდეგი ტიპის სენსორულ
პრობლემებს: 1. ადამიანს აღარ აქვს სხეულის სხვადასხვა ნაწილიდან შეგრძნებების ზუსტი
აღქმის უნარი. მაგრამ შეუძლია შეგრძნების ლოკალიზაციის უხეში განსაზღვრა, მაგ, რომელი
კიდურიდან მოდის შეგრძნება. ნათელია რომ ტვინის ღერო, თალამუსი და ქერქის ნაწილი

15
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 3
გრძნობათა ორგანოების ფიზიოლოგია
1. სომატოსენსორული შეგრძნება

ზუსტად ვერ განსაზღვრავენ სომატური შეგრძნებების ზუსტი მდებარეობას. 2. ადამიანს არ

შეუძლია კანზე ზეწოლის წნევის განსაზღვრა. 3. ადამიანი ვერ განსაზღვრავს ხელში აღებული
ობიექტის წონას. 4. ადამიანი ვერ აღიქვავს საგნის ფორმას. ამ მდგომარეობას ასტერეოგნოზისი
ეწოდება. 5. ადამიანი ვერ აღიქვავს საგანთან შეხებისას მის ფაქტურას. ამ ჩამოთვლილ
სიმპტომებში არ არის ნახსენები ტემპერატურისა და ტკივილის შეგრძნებაზე.
სომატესენსორული არე I ის დეფექტის შემთხვევაში ტკივილისა და ტემპერატურის ხარისხისა
და ინტენსივობის აღქმა შენარჩუნებულია. თუმცა როგორც ტემპერატურის, ისე ტკივილის
შეგრძნების ლოკალიზაციის განსაზღვრა ვერ ხდება, რადგან ლოკალიზაციის განსაზღვრა
პირდაპირ კავშირშია სომატოსენსორულ არე I თან.

სომატოსენსორული ასოციაციური არე

თავის ტვინის ქერქის ბროდმანის არეები 5 და 7 უმნიშვნელოვანეს როლს თამაშობენ
სენსორული ინფორმაციების უფრო ღრმა/დეტალურ გაშიფვრაში. ამ არეებს
სომატოსენსორული ასოციაციური არეები ეწოდება. სომატოსენსორული ასოციაციური არეს
ელექტრული სტიმულაცია იწვევს ადამიანის გაღვიძებას სხეულის კომპლექსური
შეგრძნებებით. სომატოსენსორული ასოციაციური არეები ერთმანეთან აკავშირებენ
პირველადი სომატოსენსორული არეებიდან შემოსულ ინფორმაციას და ახდენენ ამ
ინფორმაციის მნიშვნელობის გაშიფვრას. სენსორული ინფორმაციის დაკავშირება შეესაბამება
სომატოსენსურულ ასოციაციურ არეებში შესულ ნეირონულ ტრაქტებს, რადგან ის ღებულობს
სიგნალებს: 1. სომატოსენსორული არე I დან 2. თალამუსის ვენტრობაზალური ბირთვიდან 3.
თალამუსის დანარჩენი არეებიდან 4. მხედველობისა და 5. სმენის ქერქიდან.
ამორფოსინთეზი-სომატოსენსორული ასოციაციური არეს მოცილების ეფექტი. როდესაც
მოცილდება სომატოსენსორული ასოციაციური არე ტვინის ერთი მხარიდან, ადამიანი კარგავს
კომპლექსური ობიექტების და სხეულის საპირისპირო მხარეს კომპლექსური ფორმების
აღქმის უნარს. ასევე ადამიანი კარგავს საკუთარი სხეულის და სხეულის საპირისპირო მხარეს
ცალკეული ნაწილების ფორმის აღქმის უნარს. ამასთან ერათ ხშირად ავიწყდება სხვა მხარეს
მოტორული ფუნქციების შესრულება. ობიექტის მხოლოდ ერთ მხარეს აღიქვავს და საერთოდ
ავიწყდება მეორე მხარის არსებობა. ამ კომპლექსურ სენსორულ დეფიციტს
ამორფოსინთეზისი ეწოდება.

გამოყენებული ლიტერატურა:

Carlson N.R and Brikett M.A. 2017. Physiology of Behavior

Guyton and Hall. 2021. Medical Physiology
Kandel E.R. 2022. Principles of Neuroscience

16
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 3
გრძნობათა ორგანოების ფიზიოლოგია
1. სომატოსენსორული შეგრძნება

17