შეგრძნებების ძალიან დიდი მრავალფერვნების მიუხედავად ყველა სენსროული სისტემა
სტიმულაციისას ოთხი ტიპის ინფორმაციას გადასცემს - მოდალურობას, ლოკაციას, ინტენსივობას და დროში მიმდინარეობას. ეს ყველა ერთად შეგრძნების ჩამოყალიბების საფუძველია. გამომდიანრე იქიდან რომ ყველა სისტემა საერთო პრინციპებს ეყრდნობა, მათი ორგანიზაციაც ძალიან მსგავსია. მოდალურობა სტიმულის ტიპს განსაზღვრავს და დამოკიდებულია ენერგიის ტიპზე და სპეციფიკურ რეცეპტორებზე რომლებიც ამ ენერგიის შემცნობები არიან. რეცეპტორები, თავიანთი ცენტრალური გზებით და სამიზნე უბნებით ქმნიან სენსორულ სისტემას და სისტემის შიგნით მიმდინარე აქტივობა წარმოშობს განსაკუთრებული ტიპის შეგრძნებებს როგორიც არის შეხება, გემოვნება, მხედველობა და სმენა და ყნოსვა. სტიმულის ლოკაცია წარმოდგენილია სენსორული რეცეპტორების ჯგუფით, რომლებიც გარკვეული ტოპოგრაფიით არიან განაწილებულნი შეგრძნების ორგანოებში და მათი აქტივობა დამოკიდებულია არა მარტო სტიმულის მოდალობაზე არამედ მის პოზიციაზე დროსა და სივრცეში. რამდენადაც სტიმული ერთდროულად ააქტივებს ბევრ რეცეპტორს აქტიური რეცეპტორების გავრცელება მნიშვნელოვან ინფორმაციას უზრუნველყოფს. სტიმულის ინტენსივობა განსაზღვრავს თითოეული რეცეპტორის პასუხის ამპლიტუდას, რაც აირეკლავს სტიმულის მთლიანი ენერგიის რაოდენობას. სტიმულაციის დროში მიმდინარეობა განისაზღვრება იმით, თუ როდის იწყება და მთავრდება რეცეპტორის პასუხი და რამდენად სწრაფად ირებს და კარგავს რეცეპტორი ენერგიას. აქედან გამომდინარე, როგორც ინტენსივობა ისე დროში მიმდინარეობა სენსორული ნეირონების განმუხტვის ხასიათზე აისახება. უძველესი დროიდან ხუთ ძირითად სენსორულ მოდალობას გამოყოფდნენ: მხედველობას, სმენას, შეხებას, გემოვნებასა და ყნოსვას. ამ კალსიკურ შეგრძნებებთან ერთად, დღეს ასევე ცალკე განიხილება ტკივილის, ტემპერატურის, პროპრიოცეფციის (პოზისა და მოძრაობის) სომატური შეგრძნებები და წონასწორობის ვესტიბულური შეგრძნება. მულერის განმარტების მიხედვით მოდალურობა სენსორული ნერვის თვისებაა. ყოველი ნერვული ბოჭკო მოხლოდ განსაზღვრული ტიპის სტიმულით აქტივდება და ცნს-ის იმ სპეციფიკურ უბნებს უკავშირდება, რომელთა აქტივობაც შეგრძნებას წარმოშობს. ყველა სენსორულ სისტემაში გარე სამყაროსთან თავდაპირველი კოტაქტი სპეციალიზებული სტრუქტურებით, სნესორული რეცეპტორებით ხდება. სენსორული რეცეპტორი ყველა სენსორულ გზაში პირველი უჯრედია და სტიმულის ენერგიას ელექტრულ ენერგიად გარდაქმნის და ამდაგვარად წარმოიქმნება ყველა სენსორული გზისთვის საერთო სასიგნალო გზა. რეცეპტორში აღძრული ელექტრული სიგნალი, რეცეპტორულ პოტენციალად იწოდება. რეცეპტორული პოტენციალის ამპლიტუდა და ხანგრძლივობა დამოკიდებულია სტიმულაციის ინტენსივობასა და დროში მიმდინარეობაზე. პროცესს, რომლის დროსაც ადგილი აქვს სპეციფიკური სტიმულის ენერგიის გარდაქმნას ელექტრულ სიგნალად სტიმულის ტრანსდუქცია ეწოდება. რეცეპტორები მორფოლოგიურად სპეციალიზირებულები არიან იმისთვის რომ მხოლოდ სპეციფიკური ტიპის ენერგია გარდაქმნან, ამასთანავე ყველა რეცეპტორს განსაკუთრებული ანატომიური მდებარეობა აქვს. სენსორული რეცეპტორების უმეტესობა მხოლოდ ერთი ტიპის სტიმულისადმი არიან შერჩევითები და ამ თვისებას რეცეპტორულ სპეციფიკურობას უწოდებენ. უნიკალურ სტიმულს, რომელიც დაბალი ინტენსივობითაც ააქტივებს სპეციფიკურ რეცეპტორს შერინგტონმა ადექვატური სტიმული უწოდა. რეცეპტორებში პასუხის სპეციფიკურობა ხაზს უსვამს ე.წ. „მონიშნული ხაზის“ კოდირების პრინციპს. ის ფაქტი, რომ რეცეპტორი მხოლოდ განსაკუთრბეული სტიმულის ტიპის მიმართ არის შერჩევითი ნიშნავს იმას, რომ რეცეპტორის აქსონი ფუნქციონირებს როგორც მოდალურობა- სპეციფიკური კომუნიკაციის ხაზი. აქსონში აღმოცენებული აქტივობა აუცილებლად მხოლოდ განსაზღვრული ტიპის სტიმულის გადაცემას უზრუნველყოფს. განსაზღვრული სენსორული ნეირონის აგზნება უშალო ელექტრული სტიმულაციით იგივე შეგრძნების აღმოცენებას განაპირობებს. მაგალითად, სმენის ნერვის ელექტრული სტიმულაციით სხვადასხვა სიხშირის ბგერის შეგრძნებას იწვევს ადამიანში და ამას ხშირად იყენებენ სმენის რეცეპტორის დაზიანებით განპირობებული სიყრუის დროს. ყოველი სენსორული რეცეპტორი ცნს-ში კავშირებს ნეირონთა სპეციფიკურ ჯგუფთან წარმოქმნის. აქედან გამომდიანრე მოდალურობა წარმოდგენილია იმ ნეირონთა ანსამბლით რომლებიც რეცეპტორების სპეციფიკურ ჯგუფს უკავშირდება. ნეირონთა მსგავს ჯგუფებს სნესორულ სისტემებს უწოდებენ და ასე გამოყოფენ სომატოსენსორულ სისტემას, ვიზუალურ სისტემას, აუდიტორულ (სმენით) სისტემას, ვესტიბულურ სისტემას, ოლფაქტორულ (ყნოსვით) სისტემას და გემოვნებით სისტემას. ადამიანებს ოთხი კლასის რეცეპტორები გააჩნიათ, რომელთაგან ყოველი მგრძნობიარეა ერთ- ერთი ტიპის ფიზიკური ენერგიის მიმართ - მექანიკური, ქიმიური, თერმული, ელექტრომაგნიტური. სომატოსენსორული სისტემის მექანირეცეპტორები ემსახურებიან შეხებას, პროპრიოცეპტულ შეგრძნებას (კუნთების დაჭიმვა და შკეუმშვა) და სახსრების პოზიციის აღქმას. მექანორეცეპტორები ემსახურებიან სმენასა წონასწორობას. ქემორეცეპტორები ჩართულნი არიან ტკივილის, გემოს, ყნოსვის, ფხანის შეგრძნებაში. თერმორეცეპტორები შეიგრძნობენ სხეულის ტემპერატურას და იმ საგნების ტემპერატურას რომლებსაც ადამიანები ეხებიან. ადამიანებს ელექტრომაგნიტური ენერგიის აღქმა მხოლოდ ერთი ტიპის რეცეპტორებით შეუძლიათ ესენია რეტინას ფოტორეცეპტორები. ფიზიკურ სტიმულზე დამოკიდებულებით იცვლება რეცეპტორის მიერ სტიმულის ენერგიის ტრანსდუქცია რეცეპტორულ პოტენციალად. მექანორეცეპტორები იმ ქსოვილის ფიზიკურ დეფორმაციას აღიქვამენ რომელშიც თითონ არიან მოთავსებულნი. ის მექანიკური ენერგია, როგორიც არის კანზე მოქმედი წნევა ან კუნთების გაჭმვა, ელექტრულ ენერგიად ტრანსდუცირდება სტიმულის ფიზიკური ზემოქმედებით ციტოჩონჩხთან დაკავშირებული მემბრანის კათიონურ არხზე მოქმედებით. მექანიკური ზემოქმედება იწვევს რეცეპტორის მემბრანის დეფორმაციას, და ამდაგვარად ხსნის დაჭიმვაზე მგრძნობიარე არხებს და იწვევს დეპოლარიზაციას. რეცეპტორის დეპოლარიზაციის პოტენციალი გავს ამაგზნებელ პოსტსინაფსურ პოტენციალს. რეცეპტორის პოტენციალის ამპლიტუდა სტიმულის ინტენსივობის პროპორციულია. მაღალი წნევა უფრო დიდი ხნით უფრო მეტი იონური არხების გახსნას იწვევს და უფრო დიდ დეპოლარიზაციას იწვევს ვიდრე დაბალი წნევა. სტიმულის მოცილება აცილებს მექანიკურ ზემოქმედებას და წნევაზე მგრძნობიარე არხების დახურვას იწვევს. შიგნითა ყურის მექანორეცეპტორები ასევე მექანიკურ სტიმულაციაზე ავლენენ პასუხს. კერძოდ ისინი რეაგირებენ მათ აპიკალურ მემბრანაზე მყოფი სენსორული წამწამების გადახრაზე. როდესაც სათანადო სიხშირის ხმით წამწამები ერთ მხარეს იხრებიან რეცეპტორული უჯრედი დეპოლარიზდება, ხოლო თუ წამწამები საწინააღმდეგო მხარეს გადაიხრებიან რეცეპტორული უჯრედები ჰიპერპოლარიზაციას განიცდის. ქემორეცეპტორებისა და ფოტორეცეპტორების რეცეპტორული პოტენციალები ინტრაცელულარული მეორადი მესენჯერების აქტივაციით ხორციელდება, რამდენადაც რეცეპტორები G ცილებზეა დამოკიდებული. მეორადი მესენჯერები გატარების ცვლილებებს ან ლოკალურად ან მოშრებულად იწვევენ. ქემორეცეპტორები სათანადო ლიგანდს დეპოლარიზაციის პოტენციალით პასუხობენ. ფოტორეცეპტორები კი სინათლეზე ჰიპერპოლარიზაციას განიცდიან. მეორადმესენჯერული მექანიზმის შემთხვევაში სენსორული სიგნალის გაძლიერება ანუ ამპლიფიკაცია ხდება. სინათლის მხოლოდ რამდენიმე ქვანტი საკმარისია ფოტორეცეპტორების აქტივაციისთვის და ასევე რამდენიმე ოდორანტული მოლეკულა საკმარისია ოლფაქტორულ ნეირონებში ბევრი იონური არხის გამტარებლობის შეცვლისათვის. აღსანიშნავია, რომ ყველა მოდალობას რამდენიმე ქვემოდალობა გააჩნია. მაგალითად, გემოვნება შეიძლება იყოს ტკბილი, მჟავე, მარილიანი, ან ცხარე. ასევე საგნებიც, რომლებსაც ვხედავთ განსხვავდებიან ფერში, ფორმაში და მოძრაობაში. შეხებას გააჩნია ისეთი თვისებების გარჩევის უნარი, როგორიც არის ტემპერატურა, სიმკვრივე და სხვ. ქვემოდალობები არსებობს იმის გამო რომ, ყველა ტიპის რეცეპტორი - ქემორეცეპტორი, მექანორეცეპტორი, თერმორეცეპტორი და ფოტორეცეპტორი - არაჰომოგენურია. თითოეულ კლასში არის სპეციალიზებული ქვეკლასები, რომლებიც მასტიმულირებელი ენერგიის მხოლოდ შეზღუდულ ფარგლებზე რეაგირებს. მაგალითად, ცალკეული ფოტორეცეპტორები არ არიან მგრძნობიარენი ყველა ტალღის სიგრძეზე და სპექტრის მხოლოდ მცირე ფარგლებზე რეაგირებენ. გამოდის რომ ყველა რეცეპტორი მორგებულია ადექვატურ სტიმულს, რომელიც რეცეპტორის აქტივაციას დაბალი ენერგიით ახერხებს. ნორმალურ გარემოებებში თითოეული სენსორული ნეირონი მხოლოდ ერთი ტიპის სტიმულზეა დამოკიდებული. თუმცა უნდა აღინიშნოს, რომ სენსორული ნერვის მგრძნობელობა ერთი ტიპის სტიმულისადმი აბსოლუტური არ არის. თუ სტიმული საკმარისად ძლიერია, მას შეუძლია რამდენიმე ტიპის ნერვული ბოჭკო გააქტივოს. მაგალიტად, რეტინა მექანიკური გაღიზიანებისადმი შედარებით ნაკლებად მგრძნობიარეა, მაგრამ მაღალმგრძნობიარეა სინათლისადმი. ამის მიუხედავად თუ თვალზე მოხდება ძლიერი მექანიკური გაღიზიანება სინათლის გაელვების აღქმას აქვს ადგილი ამას ფოსფენი ეწოდება. მექანიკური გაღიზიანება ვიზუალურ აღქმას იმიტომ იწვევს, რომ ამ დროს ადგილი აქვს ნერვული ბოჭკოს გაღიზიანებას რომლესაც სიგნალი მიაქვს ვიზუალური ცენტრისკენ. სმენისა და ქიმიური შეგრძნებების (გემოვნება, ყნოსვა) რეცეპტორები სივრცეში განლაგებულნი არიან მათი მოდალობის ენერგეტიკული სპექტრის შესაბამისად. მაგალითად სმენის რეცეპტორები განლაგებულნი არიან ხმის სიხშირის მიხედვით. გარკვეული სპეციფიკური ლოკაციის რეცეპტორები განსაკუთრებით ძლიერად ვიბრირებენ ბგერის განსაზღვრულ სიხშირეზე, კერძოდ ისინი, რომლებიც მაღალ სიხშირეზე რეაგირებენ ლოკოკინას ძირზე არიან მოთავსებულნი ხოლო დაბალ სიხშირეზე მორეაგირე კი წვერისკენ. გემოვნებისა და ყნოსვისთვის განსაზღვრული ქიმიური მგრძნობელობის რეცეპტორები ენისა და ცხვირის სხვადასხვა ნაწილებში არიან განლაგებულნი. როგორც ცნობილია ბუნებრივი სტიმულები ძალიან იცვლებიან მათი ინტენსივობის მიხედვით. მაგალითად ჩვენ აღვიქვამთ ბგერის ფართე სპექტრს, დაწყებული ჩურჩულიდან დამთავრებული ყვირილით. შეგრძნების ინტენსივობა სტიმულის სიძლიერეზეა დამოკიდებული. სენსორული სისტემის უნარი განსაზღვროს სტიმულის სიდიდე მნიშვნელოვანია ორი კუთხით: 1. იმ სტიმულების გარჩევის თვალსაზრისით, რომლებიც მხოლოდ სიძლიერით განსხვავდებიან და 2. სტიმულის ამპლიტუდის შესაფასებლად. სენსორული სტიმულის რაოდენობრივი თვისებები იზომება სენსორული ნეირონების განმუხტვის მახასიათებლებით. ნეირონული აქტივობის დეტალები - რამდენხანს აიგზნება ნეირონი, რამდენად სწრაფად და რამდენი ნეირონი აქტივდება - განსაზღვრავს სენსორული განცდის ინტენსივობასა და დროში მიმდინარეობას. ამის მიზეზი არის ის, რომ სენსორული რეცეპტორების აქტივობა იცვლება სტიმულის ამპლიტუდის შესაბამისად. სენსორული სტიმულით განპირობებული მემბრანული პოტენციალის ცვლილება გარდაიქმნება ციფრულ კოდში, რომელშიც მოქმედების პოტენციალების სიხშირე აირეკლავს რეცეპტორული პოტენციალის ამპლიტუდას. ძლიერი სტიმულები უფრო დიდ რეცეპტორულ პოტენციალს იწვევს რომელიც თავის მხრივ მეტი რაოდენობისა და უფრო მაღალი სიხშირის მოქმედების პოტენციალებს აღძრავს. სტიმულის დროის მახასიათებლები კოდირდება სენსორული ნეირონის აქტივობის სიხშირის ცვლილებით. სტიმულები ჩნდებიან, იზრდებიან ინტენსივობაში, იცვლებიან ანუ ფლუქტუირებენ აღწევენ მდგრად დონეს და საბოლოოდ ქრებიან. ბევრი რეცეპტორი სტიმულის ზრდისა და შემცირების შესაბამისად ცვლის განმუხტვის სიხშირეს. მაგალითად როდესაც ნიმუში კანს ეხება საწყისი სპაიკების განმუხტვა ამ ნიმუშის კანზე მოქმედების წნევისა და სიჩქარის პროპორციულია. მდგრადი წნევის დროს განმუხტვის სიხშირე ნელდება იმ დონემდე, რომელიც კანის ჩაზნექვის ინტენსივობის პროპორციულია და განმუხტვა წყდება როდესაც ნიმუში ცილდება კანს. ასე რომ ნეირონები სტიმულის მნიშვნელოვანი თვისებების სიგნალს ახორციელებენ არა მხოლოდ მაშინ, როდესაც განიმუხტებიან, არამედ მაშინაც, როდესაც წყვეტენ განმუხტვას. თუმც, სენსორული ნეირონის ხანგრძლივი განმუხტვა სტიმულის ინტენსივობას კოდირებს, თუ სტიმული პოზიციის ან ამპლიტუდის ცვლილების გარეშე რამდენიმე წუთით შენარჩუნდება შეგრძნების ინტენსივობა მცირდება და ბოლოს ქრება. აღნიშნულ შემცირებას ადაპტაციას უწოდებენ. მუდმივ სტიმულაციაზე ყველა რეცეპტორი ადაპტირდება. რეცეპტორების ადაპტაცია აღქმის ადაპტაციის მნიშვნელოვანი ნეირონული საფუძველია. რეცეპტორები ადაპტაციის სისწრაფის მიხედვით განსხვავდებიან, ზოგი უფრო მალე ადაპტირდება, ზოგი კი გვიან. ნელა ადაპტირებად რეცეპტორებს შეუძლიათ სტიმულის სიძლიერის სიგნალი რამდენიმე წუთის განმავლობაში განახორციელონ. სტიმულის ხანგრძლივობა გადაიცემა სტიმულაციის განმავლობაში მდგრადი დეპოლარიზაციით და მოქმედების პოტენციალების წარმოქმნით. ეს რეცეპტორები სტიმულზე ნელ-ნელა ადაპტირდებიან რადგანაც დეპოლარიზებული რეცეპტორული პოტენციალით ადგილი აქვს ნატრიუმისა და კალციუმის არხების ნელ ინაქტივაციას ან კალციუმ დამოკიდებული კალიუმის არხების აქტივაციას. ზოგი რეცეპტორი განმუხტვას წყვეტს მუდმივი ამპლიტუდის სტიმულაციისას და აქტივდება მხოლოდ სტიმულის ინტენსივობის ზრდისა ან კლებისას. სწრაფად ადაპტირებადი რეცეპტორები მხოლოდ სტიმულის დასაწყისსა და დასასრულზე პასუხობენ და ახორციელბენ სტიმულაციის სიხშირისა და სიჩქარის გადაცემას. სწრაფად ადაპტირებადი რცეპტორების ადაპტაცია ორ ფაქტორზეა დამოკიდებული. 1. ამ რეცეპტორების უმეტესობაში ხანგრძლივი დეპოლარიზაცია აქსონში სპაიკის წარმოქმნის მექანიზმის ინაქტივაციას იწვევს და 2. რეცეპტორის სტრუქტურა ფორმის ცვლილებით ფილტრავს სტიმულის მდგრად კომპონენტებს და ამდაგვარად ამცირებს რეცეპტორის მიერ წარმოქმნილ ელექტრულ სიგნალს. სწრაფად და ნელა ადაპტირებადი რეცეპტორების არსებობა სენსორული კოდირების კიდევ ერთ მნიშვნელოვან თვისებაზე მიუთითებს. სენსორული სისტემები განსხვავებულ სტიმულებს შორის კონტრასტის დეტექციას ახდენენ, როგორიც არის სტიმულაციის თვისების ცვლილება დროსა და სივრცეში. სწრაფად ადაპტირებადი რეცეპტორები შეიგრძნობენ სტიმულის დროის მახასიათებლებს (სიჩქარეს და აჩქარებას). რეცეპტორების განმუხტვის სიხშირე ამ მახასიათებლების პროპორციულია. განმუხტვა წყდება, როდესაც სტიმული ჩერდება. სწრაფად ადაპტირებადი რეცეპტორების აქტივაცია სტიმულის დაწყებისა და დასრულებისას ტვინს აწვდის ინფორმაციას ცვლადი გარემოს შესახებ. ბევრი რეცეპტორი სივრცით სხვაობებსაც აღიქვამს. მაგალითად ცნობილია, რომ განსაზღვრული ნეირონები რომლებიც შეხების შეგრძნებაში იღებენ მონაწილეობას მგრძნობიარენი არიან კუთხეების მიმართ. როგორც ზემოთ აღინიშნა, სხვადასხვა სენსორულ სისტემას სტიმულის მოდალობის, ადგილმდებარეობისა, ინტენსივობისა და დროში მიმდინარეობისთვის საერთო ნეირონული კოდი აქვს. როდესაც სენსორული ნეირონი განიმუხტება ის ტვინთან ურთიერთქმედებს ისე რომ გრძნობის ორგანოს განსაზღვრულ უბანთან ენერგიის განსაზღვრული ფორმა მიდის. მოქმედების პოტენციალის დეტალები ტვინს აწვდის ინფორმაციას იმის შესახებ, თუ რამდენი ენერგიაა მიდის იმ უბანთან დაწყებისა და დასრულებისას და რამდენად სწრაფად იცვლებოდა ამ ენერგიის ინტენსივობა. ყველა სენსორულ სისტემას ცენტრალური დამუშავების მსგავსი მექანიზმი გააჩნია. განცდის მრავალფეროვნება და სიმდიდრე დამოკიდებულია იმაზე რომ ადგილი აქვს არა ერთი ცალკეული რეცეპტორისა და აქსონის აქტივაციას, არამედ ნერვული ბოჭკოების ჯგუფურ აქტივობას. ცალკეული სენსორიდან წამოსული გზავნილი ინტეგრირდება და ცნს- ში ადგილი აქვს სიგნალების კონვერგენციას ანუ გადაფარვას. იმის გაანალიზება, თუ როგორ ხდება ერთროულად აქტივირებული რეცეპტორებიდან წასული ინფორმაციის კონვერგენცია იმ პარალელურ გზებში რომლითაც სიგნალები უმაღლეს ცენტრამდე მიდის უმნიშვნელოვანესია სენსორული აღქმის გასაგებად. პარალელური დამუშავება განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია მხედველობის შემთხვევაში, როდესაც თითქმის ყველა ფოტორეცეპტორი ერთდროულად იღებს სინათლეს რომელსაც განსხვავებული სიკაშკაშე და ფერი აქვს. საერთო სცენის შეგრძნება რომ ჩამოყალიბდეს ვიზუალურმა სისტემამ ცალკეული ობიექტიდან მიღებული სიგნალის დაჯგუფება, დაცალკევება და განსხვავება უნდა მოახერხოს. ადამიანებში ყველა სხვა მოდალობასთან შედარებით მხედველობა ყველაზე მეტად არის განვითარებული. დიდი ნახევარსფეროების ქერქის ნახევარი სწორედ ვიზუალური ინფორმაციის გადამუშავებას ემსახურება. განსაზღვრული ფერის სუბიექტური განცდა განსხვავებული რეცეპტორებით მიღებული შესავლების კონსტრუირებით ხორციელდება. სენსორული სისტემების გამტარ გზებს სერიული ორგანიზაცია ახასიათებთ. რეცეპტორები პროეცირდებიან ცნს-ში მყოფ პირველი რიგის ნეირონებზე, რომლებიც თავის მხრივ მეორე და უფრო მაღალი რიგის ნეირონებს უკავშირდება. კავშირების ეს თანმიმდევრობა განსხვავებულ ფუნქციურ იერარქიას უდებს საფუძველს. გადამრთველი ბირთვები ემსახურებიან სენსორული ინფორმაციის დამუშავებას და იმის განსაზღვრას უნდა გადაიგზავნოს თუ არა ეს ინფორმაცია ქერქისკენ. ისინი ფილტრავენ ხმაურს ან სპორადულ აქტივობებს და გადასცემენ განმეორებადი აქტივობის მხოლოდ ძლიერი თანმიმდევრობის მქონე სიხშირეებს. გადამრთველ ბირთვებში სენსორული რეცეპტორებიდან წამოსული კავშირების კონვერგენცია ყოველ მაღალი რიგის ნეირონში შესაძლებლობას იძლევა სენსორული გზავნილის გაანალიზება მეზობელ შესავალ არხთან ერთად მოხდეს. რეცეპტორული ნეირონების მსგავსად, გადამრთველი ბირთვების ნეირონებსაც რეცეპტორული ველები გააჩნიათ. ყოველი გადამრთველი ბირთვის რეცეპტორული ველი იმ პრესინაფსური ნეირონებით განისაზღვრება, რომლებიც ამ ბირთვში კონვერგირდებიან. მეორე და უფრო მაღალი რიგის სენსორული ნეირონების რეცეპტორული ველები უფრო დიდი და რთულია ვიდრე რეცეპტორული ნეირონებისა. ისინი უფრო დიდია, გამომდინარე იქედან, რომ იღებენ რამდენიმე ასეული რეცეპტორის კონვერგენტულ შესავალს, რომელთაც გადაფარვადი რეცეპტორული ველები გააჩნიათ. ისინი უფრო რთულია, რადგან ისინი მგრძნობიარენი არიან სტიმულის განსაზღვრული თვისების მიმართ, მაგალითად როგორიც არის ვიზუალურ ველში მოძრაობის მიმართულება. ვიზუალურ და სომატოსენსორულ სისტემებში სენსორული რეცეპტორების რეცეპტორული ველისგან განსხვავებით, რომელიც მხოლოდ ამაგზნებელია, უფრო მაღალი რიგის ნეირონების რეცეპტორულ ველებს გააჩნიათ როგორც ამაგზნებელი, ისე შემაკავებელი უბნები. შეკავება, გადამრთველ ბირთვებში არსებული შემაკავებელი ნეირონებით ხორციელდება. აღნიშნული შემაკავებელი ველი მნიშვნელოვანია სტიმულებს შორის განსხვავების გასაძლიერებლად და ამდაგვარად დეტალების გარჩევის მაღალ ხარისხს უზრუნველყოფს. შემაკავებელი ნეირონები სამი განსხვავებული გზით აქტივდება. ყველაზე მნიშვნელოვანი არის ის, რომელშიც რეცეპტორების ან დაბალი რიგის ნეირონების აფერენტული ბოჭკოები იმ შემაკავებელ ნეირონებთან წარმოქმნიან კავშირებს, რომლებიც ბირთვში ახლოს პროეცირებად ნეირონებს უკავშირდებიან. ეს ე.წ. წინ მიმართული შეკავება ყველაზე აქტიურ აფერენტებს საშუალებას აძლევს შეამციროს მეზობელი ნაკლებად აქტიური აფერენტები. შემაკავებელი ინტერნეირონები შეიძლება გადამრთველი ბირთვის შიგნით მყოფი იმ პროექციული ნეირონებითაც გააქტივდნენ, რომლებიც უკუქცევით აქსონებს წარმოქმნიან. ეს ე.წ. უკუქცევითი შეკავება ყველაზე აქტიურ გამომტან ნეირონებს საშუალებას აძლევს შეზღუდონ ნაკლებად აქტიური ნეირონების აქტივობა. ასეთი შემაკავებელი ქსელები ცნს-ში განსხვავებული ანუ კონტრასტული აქტივობის ზონებს ქმნიან, კერძოდ ჩნდება აქტიური ნეირონების ცენტრალური ზონა, რომელიც შემოფარგლულია ნაკლებად აქტიური ნეირონების რგოლით. გარდა წინ მიმართული და უკუქცევითი შემაკავებელი წრეებისა, გადამრთველ ბირთვებში არსებობს შემაკავებელი ინტერნეირონები რომლებიც შეიძლება მოშორებითი უბენბიდან (მაგ, კორტექსიდან) გააქტივდნენ. ამ გზით ტვინის უფრო მაღალი ცენტრები აკონტროლებენ სიგნალის გადაცემას გადამრთველი ბირთვების გავლით. ადგილობრივი წინ მიმართული და უკუქცევითი შეკავებისგან განსხვავებით დაცილებული უბენებიდან კონტროლირებადი შეკავება არ არის დამოკიდებული შეგრძნებით გამოწვეული პასუხის ინტენსივობაზე. სენსორული სისტემებიდან განვიხილავთ მხოლოდ ვიზუალურ სისტემას, რამდენადაც, ჯერ ერთი მისი მოქმედება ყველაზე რთულ ხასიათს ატარებს და მეორე ადამინებში სწორედ ვიზუალური სისტემაა ყველაზე უკეთ განვითარებული. ზოგადად ცხოველთა სამყაროში სინათლის დეტექტორების ბევრი ტიპია განვითარებული - დაწყებული უჯრედთა მარტივი კლასტერებით, რომლებიც მხოლოდ სინათლის მიმართულებასა და ინტენსივობას არჩევს, დამთავრებული რთული ორგანოებით, რომლებიც გამოსახულებებს აყალიბებს. miuxedavad maTi sxvadasxvaobisa, yvela fotoreceptori Seicavs msgavs pigmentur molekulebs, romlebic sinaTles absorbirebs. umetes, Tu ara yvela SemTxvevaSi, ფotoreceptorebi homologiuria. iseT gansxvavebul cxovelebSi, rogoricaa brtyeli Wiebi, anelidebi, fexsaxsrianebi da xerxemlianebi fotoreceptorebis embrionul ganviTarebasTan dakavSirebuli msgavsi genebi gvxvdeba. ase rom, yvela fotoreceptoris genetikuri sayrdenebi SesaZloa uZveles bilaterul cxovelebSi warmoqmniliyo. Tvalebis gansakuTrebuli tipi, romelic cxovelebSi formirdeba ganviTarebis formazea damokidebuli. is, Tavis mxriv, im genetikuri meqanizmebiT regulirdeba, romlebic mogvainebiT ganviTarda. xolo, am meqanizmebis efeqtebi, rogorc Cans, saerTo winapari meqanizmebidan momdinareobs. uxerxemloTa umetesobas sinaTlis SemgrZnebi organo aqvs. erT-erTi yvelaze umartivesi aris planarias ocelusi, romelic uzrunvelyofs informacias sinaTlis intensivobisa da mimarTulebis Sesaxeb, magram ver axdens gamosaxulebis formirebas. Oოceluss zogjer Tvalis laqas uwodeben. is Semofarglavs fotoreceptorebs da warmoiqmneba ujredebis SriT, romelic sinaTlis mablokirebel pigments Seicavs. sinaTle SeiZleba Sevides ocelusSi mxolod erT mxares gaxsnisas, sadac pigmenti ar aris da astimuliros fotoreceptorebi. erTi ocelusis Wrili mimarTulia marcxniv da odnav win, xolo meoresi - marjvniv da win. ase rom, sinaTle, romelic erTi mxridan anaTebs planarias SeiZleba Sevides mxolod im mxares arsebul ocelusSi. `tvini~ adarebs ori ocelusidan momavali moqmedebis potencialebis sixSires da cxoveli brunavs sanam sixSireebi ar gautoldeba erTmaneTs da gansxvaveba minimaluri ar gaxdeba. Sedegad, cxoveli sinaTlis wyaros Sordeba manam, sanam miaRwevs Crdils, qvis an rame sxva obieqtis qveS. es aris qceviTi adaptacia, rac exmareba planarias mtaceblisgan damalvaSi. uxerxemloebSi gamosaxulebis maformirebeli Tvalebis ori ZiriTadi tipia: Sedgenili Tvali da erTbroliani Tvali. Sedgenili Tvali nanaxia mwerebsa da kibosnairebSi. Sedgenili Tvali moicavs aTasamde sinaTlis deteqtors, romelTac omatidumebs uwodeben. TiToeuls sakuTari sinaTlis mafokusirebeli linza aqvs. yvela ოmatidumi amCnevs mxedvelobis velis umciresi ubnidan wamosul sinaTles. bevr omatidumSi Semavali sinaTlis intensivobis mravalferovneba mozaikur mxedvelobas ganapirobebs. cxovelis `tvini~ xvews gamosaxulebas, rodesac is mxedvelobiTi informaciis integracias axdens. Sedgenili Tvali gansakuTrebiT mgrZnobiarea moZraobis mimarT. es mniSvnelovani adaptaciaa mfrinavi mwerebisa da mcire zomis cxovelebisTvis, romlebic mudmivad mtaceblis saSiSroebis qveS imyofebian. SedarebisTvis, unda aRiniSnos, rom adamianis Tvals SeuZlia erT wamSi sinaTlis 50-mde gaelveba dainaxos, maSin roca mwerebis Sedgenili Tvali wamSi 330-mde gaelvebas amCnevs. aseTi mweri filmis yurebisas advilad gaarCevda firis yovel CarCos, iseve rogorc calkeul gamosaxulebas. mwerebs aseve SesaniSnavi feradi mxedveloba aqvT, da zog maTgans (maT Soris futkars) SeuZlia eleqtromagnituri speqtris ultraiisferi sxivebis danaxva, rac CvenTvis SeuZlebelia. cxovelTa qcevis SeswavlaSi Cven ar SegviZlia Cveni sensoruli samyaros eqstrapolacia movaxdinoT sxva saxeobebisgan; gansxvavebul cxovelebs gansxvavebuli SegrZnebebi da tvini aqvT. uxerxemloTa Soris, erTbroliani Tvali nanaxia zog meduzaSi, poliqetaSi, obobasa da bevr moluskSi. EეrTlinziani Tvali muSaobs kameris mgsavsi principiT. MმagaliTad rvafexas Tvals patara guga aqvs, romlis saSualebiTac Sedis sinaTle. kameris aperturis msgavsad, feradi garsi (irisi) cvlis gugis diametrs. gugis ukan, erTi broli fotoreceptorebis Sreze sinaTles afokusirebs. Aაseve, kameris moqmedebis msgavsad, uxerxemloTa erTbroliani Tvalis kunTebs gadaaqvT broli win an ukan, raTa sxvadasxva distanciaze myofi obieqtebis fokusireba moxdes. xerxemlianTa mxedvelobis sistema uxerxemloTa erTbroliani Tvalis msgavsad, xerxemlianTa Tvalebic kamerismagvaria, magram isini damoukideblad ganviTardnen da ramdenime detaliT gansxvavdebian uxerxemloTa Tvalebisgan. Tumca Tvali mxedvelobaSi pirveli stadiaa, unda gvaxsovdes, rom is principSi tvinia, romelic `xedavs~. Aase, rom mxedvelobis gagebis mizniT, Cven unda gamovikvlioT, Tu rogor warmoqmnis xerxemlianTa Tvali SegrZnebas (moqmedebis potencialebs). Semdeg gavyveT am signals tvinis mxedvelobis centrisken, sadac gamosaxulebebis aRqma xdeba Tvalis struqtura xerxemlianTa Tvalis kakali Sedgeba mkvrivi TeTri gareTa SemaerTebelqsovilovani Srisgan, romelsac sklera ewodeba da Txeli pigmenturi Sida Srisgan, romelsac qoroids uwodeben. EეpiTeluri ujredebis Txeli Sre qmnis lorwovan membranas koniuqtivas, romelic faravs skleras gareTa zedapirs da unarCunebs Tvals sinotives. Tvalis win sklera gamWvirvale xdeba da gadadis rqovanaSi. igi uSvebs sinaTles TvalSi da moqmedebs rogorc fiqsirebuli linza. წina qoroidi qmnis ferad garss – iriss, romelic Tvals fers aniWebs. zomis SecvliT irisi aregulirebs gugaSi (irisis centrSi arsebul xvrelSi) Semavali sinaTlis raodenobas. qoroidis SigniT, retina anu badura qmnis Tvalis kaklis Sida Sres da Seicavs fotoreceptorebs. fotoreceptrebidan informacia Tvals optikuri diskidan tovebs, sadac optikuri nervi ukavSirdeba. რamdenadac optikur diskSi fotoreceptorebi ar aris, es laqa retinaze `brma laqis~ saxeliTaa cnobili: sinaTle, romelic retinas am ubanze fokusirdeba ar fiqsirdeba. broli da wamwamovani sxeuli yofs Tvals or saknad, wina moicavs rqovanasa da brols Soris sivrces da ukana, gacilebiT ufro didia da brolis ukan aris moTavsebuli. wamwamovani sxeuli mudmivad warmoqmnis gamWvirvale wylismagvar siTxes, romelic avsebs wina sakans. im arxebis blokireba, romlebic siTxes atarebs glaukomas iwvevs. glaukoma aris mdgomareoba, rodesac gazrdili wneva awveba baduras da iwvevs sibrmaves. ukana sakani Jelesmagvari siTxiT aris savse da Seadgens Tvalis TiTqmis mTel moculobas. wylisa da Jelesmagvari siTxeebi funqcionirebs rogorc linzebi da exmareba baduraze sinaTlis fokusirebas. broli gamWvirvale cilovani diskia. kalmarisa da rvafexebis msgavsad bevri Tevzi fokusisTvis brols amoZraveben win da ukan ise, rogorc kameraSi. adamianebsa da sxva ZuZumwovrebSi fokusirebisTvis brolis forma icvleba (suraTi 49.19). rodesac axlosmyof sagnebze xdeba fokusireba broil TiTqmis sferuli xdeba. cvlileba, romelsac akomodacias uwodeben. rodesac Sorsmyof sagnebze xdeba fokusireba broli brtyeldeba. adamianis badura Seicavs daaxloebiT 125 milion Cxirs da 6 milion kolbas, eseni fotoreceptorebia da saxeli formidan gamomdinare miiRes. es ujredebi sxeulSi arsebuli yvela sensoruli receptoris 70%-s Seadgens. es faqti xazs usvams Tvalisa da vizualuri informaciis rols adamianebisTvis gare samyaros aRqmaSi. Cxirebsa da kolbebs mxedvelobaSi gansxvavebuli funqciebi aqvT. am ori fotoreceptoris SefardebiTi raodenoba Seesabameba imas, cxoveli ufro metad dRisiT aris aqtiuri Tu RamiT. Cxirebi ufro mgrZnobiarea sinaTlis mimarT, magram ver arCevs ferebs; isini gvაZlevs SesaZleblobas davinaxoT RamiT, magram mxolod Sav-TeTrad. ramdenadac kolbebi naklebad mgrZnobiareni arian isini nakleb monawileobas iReben Ramis mxedvelobaSi, magram maT SeuZliaT dRis sinaTleze ferebis garCeva. feradi mxedveloba xerxemlianTa yvela klasSia napovni, Tumca ara yvela saxeobaSi. umetes Tevzs amfibias, qvewarmavals da frinvels aqvs Zlieri feradi mxedveloba, magram adamianebi da sxva primatebi ZuZumwovarTa klasidan am TvisebiT umciresobaSia. bevri ZuZumwovari Ramis cxovelia. maT baduraSi Cxirebis maqsimaluri raodenoba aqvT, rac am cxovelebs Ramis karg mxedvelobas aniWebs. magaliTad katebi, gansakuTrebiT aqtiurebi RamiT arian; maT SezRuduli feradi mxedveloba aqvT da dRisiT samyaros pastelis ferebSi xedaven. adamianis TvalSi Cxirebi udidesi sixSiriT periferiul ubnebSi gvxvdeba da foveaSi saerTos ar aris . adamians ar SeuZlia mოcimcime varskvlavis danaxva Tuki mas pirdapir uyurebs, ramdenadac varskvlavis gamosaxuleba foveaSi fokusirdeba; Tuki varskvlavs garkveuli kuTxiT SevxedavT, ise, rom gamosaxulebis fokusireba baduras Cxirebian nawilze moxdes, maSin mas davinaxavT. dRis sinaTleze, adamiani saukeTeso mxedvelobas aRwevs Tuki obieqts pirdapir uyurebs, ramdenadac kolbebi foveaSia Tavmoyrili, sadac daaxloebiT 150,000 kolbaa erT kvadratul milimetrze. ზog frinvels erT kvadratul milimetrze milionze meti kolba aqvs, rac iseT saxeobebs, rogoricaa Zera saSualebas aZlevs Tagvebi da sxva mcire zomis msxerpli maRla cidan dainaxos. baduraSi, iseve rogorc yvela biologiur struqturaSi, variaciebi evoluciuri adaptaciebis gamoxatulebaa. sensoruli transduqcia TvalSi yoveli Cxiri Tu kolba xerxemlianebis TvalSi Seicavs mxedvelobis pigments, romelic Sedgeba sinaTlis mSTanTqmeli molekulis – retinalisgan (vitamin A – s nawarmisgan) da masTan dakavSirebuli membranul cila – opsinisgan. opsinis struqtura icvleba erTi tipis fotoreceptoridan meoremde. xolo retinalis sinaTlis STanTqmis unari mniSvnelovani gavlenis qveS imyofeba masTan dakavSirebuli opsinis identurobiT. Cxirebs erTi tipis opsini aqvT, romelic retinalTan kombinaciaSi warmoqmnis mxedvelobis pigment rodopsins. imisTvis, rom gavigoT Cxirebis struqturasa da sinaTlis absorbcias Soris damokidebuleba unda აღინიშნოს, რომ ვ rodopsini icvlis formas sinaTlis STanTqmisas, am process `gauferulebas~ uwodeben. kaSkaSa sinaTle rodopsins gauferulebuls inarCunebs da Cxirebi aRar pasuxoben. rodesac adamiani gadadis ganaTebuli garemodan bnelSi, iseve rogorc, mzian dRes kinoTeatrSi Sesvlisas, is dasawyisSi TiTqmis brmaa. Zalian mcire sinaTlea iq imisTvis, rom kolbebis stimulacia moxdes. sul mcire, ramdenime wuTia saWiro gauferulebuli CxirebisTvis, raTa isini isev sruliad pasuxisunarianni gaxdnen. feradi mxdeveloba kidev ufro rTul sasignalo process moicavs, vidre rodopsinis meqanizmia CxirebSi. baduraSi kolbebis sam klass gamoyofen – wiTels, mwvanesa da lurjs – yvela maTgani Seicavs misi sakuTari tipis opsins, romelic dakavSirebulia baduras mxedvelobis pigmentTan. kolbebSi mxedvelobis sam pigments gamoyofen da maT erTad fotopsinebs uwodeben. Yყvela kolbas saxeli Seesabameba im fers, romlis absorbciac saukeTesod xdeba masSi arsebuli fotopsinis saSualebiT. mxedvelobis am pigemntebs urTierTgadamfaravi absorbciis speqtrebi aqvT. tvinis mier Sualeduri ferebis aRqma damokidebulia kolbebis ori an meti jgufis gansxvavebul stimulaciaze. magaliTad, rodesac mwvane da wiTeli kolbebi stimulirdeba, Cven SesaZloa yviTeli an narinjisferi davinaxoT, imaze damokidebulebiT, Tu romeli klasis receptorebia ufro metad stimulirebuli. ferebis sibrmave, romelic mamakacebSi ufro xSiria, ramdenadac sqesTan aris SeWiduli, erTi an ramdenime tipis fotopsinis naklebobis an, ararsebobis Sedegia. mxedvelobiTi informaciis gadamuSaveba mxedvelobiTi informaciis gadamuSaveba iwyeba sakuTriv baduraSi, sadac Cxirebi da kolbebi qmnian sinaფsebs neironebze.Aam neironebs bipolarul ujredebs uwodeben. sibneleSi Cxirebi da kolbebi depolarizebulia. isini am sinafsebSi mudmivad gamoyofen neiromediator glutamats. SibneleSi glutamatis amgvari gamoyofa iwvevs zogi bipolaruli ujredis depolarizacias da sxvebis hiperpolarizacias, im postsinapsur receptorul molekulebze damokidebulebiT, romlebsac isini Seicaven. sinaTleSi Cxirebi da kolbebi hiperpolarizdebian da wyveten glutamatis gamoyofas. amis pasuxad, bipolaruli ujredebi, romlebic depolarizebulebi iyvnen glutamatiT, hiperpolarizdebian da isini, romlebic glutamatiT hiperpolarizebulebi iyvnen, depolarizdebian. neironaTa sami sxvadasxva tipi iRebs monawileobas baduraSi informaciis gadamuSavebaSi. gangliozuri ujredebi, horizontaluri ujredebi da amakrinuli ujredebi. gangliozuri ujredebi sinafsebs warmoqmnian bipolarul ujredebze da gadascemen moqmedebis potencialebs optikuri nervis aqsonebiT tvins. ჰorizontaluri da amakrinuli ujredebi exmarebian informaciis integracias, sanam isini tvinisken gadaigzavneba. Cxirebidan da kolbebidan baduraSi signali SeiZleba gahyves vertikalur an lateralur gzas. ვertikalur gzaSi informacia gadaecema uSualod fotoreceptorebidan bipolarul da gangliozur ujredebs. lateralur gzaSi, horizontalur ujredebs moaqvT signali erTi Cxiridan, an erTi kolbidan sxva fotoreceptorebisken da ramdenime bipolaruli da amakrinuli ujredisken, romlebic anawileben infrmacias erTi bipolaruli ujredidan ramdenime gangliozuri ujredisken. rodesac ganaTebuli Cxiri an kolba astimulirebs horizontalur ujreds, horizontaluri ujredi akavebs ufro Sors myof fotoreceptorebsa da bipolarul ujredebs, romlebic ar arian ganaTebuli, rac uzrunvelyofs imas, rom sinaTlis laqa ufro mkveTri gamoCndes, xolo bneli Semogareni kidev ufro bneli. integraciis es forma lateraluri inhibirebis saxeliT aris cnobili. amkveTrebs ra, kideebs da aZlierebs gamosaxulebis kontrasts. lateraluri inhibireba meordeba amakrinul ujredebsa da gangliozur ujredebs Soris urTierTqmedebiT da gamovlindeba tvinSi mxedvelobis informaciis gadamuSavebis yvela safexurze. yvela Cxiri da kolba, romlebic awvdis informacias erT gangliozur ujreds am ujredisTvis mimReb vels qmnis. ufro didi mimRebi veli (romelSic meti Cxiri da kolba amaragebs gangliozur ujredebs) naklebad mkveTr gamosaxulebas ayalibebs, vidre patara mimRebi veli, radganac didi veli uzrunvelyofs nakleb informacias imis Sesaxeb, Tu sad daeca baduras sinaTle. foveas gangliozur ujredebs Zalian patara mimRebi velebi aqvT, ase, rom vizualuri sizuste foveaSi maRalia. gangliozuri ujredebis aqsonebi optikur nervs qmnis, romelic SegrZnebas Tvalebidan tvinisken atarebs. ori optikuri nervi xvdeba mxedvelobis qiazmaSi didi naxevarsferoebis qerqis fuZis centrTan axlos. optikur nervSi aqonebi orientirebulia ise, rom orive Tvalis marcxena nawilidan wamosuli SegrZneba gadaecema tvinis marjvena nawils da marjvena nawilidan wamosuli mxedvelobiTi SegrZneba gadecema tvinis marcxena nawils. umetesi gangliozuri ujredis aqsoni midis Talamusis gareTa damuxlvil birTvTan (gdm). neironebi gdm-dan informacias agzavnian pirvepirvelad mxedvelobiT qerqSi, romelic didi naxevarsferoebis kefis wilSi mdebareobs. damatebiTi Suamdebare neironebi atarebs informacias qerqSi arsebul ufro maRali rigis vizualuri informaciis gadamamuSavebeli da maintegrirebeli centrebisken. mxedvelobis velis informacia neironebis gavliT mxedvelobis qerqSi wertil-wertil proecirdeba. Bბaduraze fokusirebuli organzomilebiani gamosaxulebidan rogor gardaqmnis qerqi moqmedebis potencialebis rTul jgufs da warmoqmnis samganzomilebian aRqmas? mkvlevarebis SefasebiT didi naxevarsferoebis qerqis sul mcire 30% – asobiT milioni interneironi uamrav saintegracio centrSi – iRebs monawileobas imaSi, rasac Cven realurad vxedavT. imis gansazRvra Tu, rogor axerxebs es centrebi iseTi komponentebis integracias, rogoricaa feri, moZraoba, siRrme, forma detalebi swrafadganviTarebadi da amaRelvebeli kvlevis samiznes warmoadgens.