მოდული: ნერვული სისტემა 1

ინტეგრირებული კურსი: ნერვული სისტემის ანატომია 1

სოფიო ცინცაძე
ასისტენტ-პროფესორი,
კავკასიის საერთაშორისო უნივერსიტეტი

სალექციო მასალა #2

ნეირონული ინტეგრაცია

ნერვული სისტემის დანაყოფები - პნს და ცნს, ფუნქციურად და სტრუქტურულად ერთმანეთთან

მჭიდრო ურთიერთკავშირში იმყოფება.

პნს შედგება ნერვებისგან, რომელიც არის კონებად შეკრული სენსორული (აფერენტული) და

მოტორული (ეფერენტული) ნეირონების აქსონების (ნერვული ბოჭკოების) ერთობლიობა.
ნერვები არის სხეულის პერიფერიიდან ცნს-კენ და უკუმიმართულებით ინფორმაციის გამტარი
გზა: აფერენტული ბოჭკოები შეიგრძნობს სენსორულ სტიმულს და ატარებს იმპულს ცნს-ის
მიმართულებით; ხოლო ეფერენტული ბოჭკოები ცნს-დან გადასცემს მოტორულ სტიმულს
კუნთებს და ჯირკვლებს, და იწვევს მათ გააქტიურებას (შეკუმშვას / სეკრეციას).

ცნს შედგება ინტერნეირონებისგან, რომლებიც:

 იღებს სენსორულ ინფორმაციას

 გადასცემს ინფორმაციას ცნს-ის განსაზღვრულ უბანს
 ინიცირებს შესაბამის მოტორულ პასუხს

სტრუქტურული კავშირი პნს-სა და ცნს-ს შორის ხდება ცნს-ის რუხ ნივთიერებაში.

ნეირონული ინტეგრაციის ყველაზე მარტივი მაგალითი არის რეფლექსური რკალი

რეფლექსური რკალი

რეფლექსური რკალი არის ნეირონების მარტივი ჯაჭვი, რომელიც განაპირობებს ჩვენს

უმარტივეს რეფლექსურ ქცევას და ავლენს ნერვული სისტემის ბაზისურ სტრუქტურულ სქემას.

რეფლექსური რკალი არის სტიმულზე სწრაფი ავტომატური უნებლიე მოტორული რეაქცია.

არსებობს:

 სომატური რეფლექსი (ახდენს ჩონჩხის კუნთების შეკუმშვას)

 ხელის სწრაფი მოცილება შემთხვევით ცხელ ღუმელზე მისი შეხებისას
 ვისცერული რეფლექსი (ახდენს გულის, გლუვი კუნთების და ჯირკვლების აქტივაციას)
 ღებინება კუჭის გამაღიზიანებელი საკვების მიღების საპასუხოდ.

ყველა რეფლექსურ რკალს აქვს ხუთი ძირითადი კომპონენტი:

1
 1. რეცეპტორი.
რეცეპტორი არის სტიმულის ზემოქმედების ადგილი. რეცეპტორი მდებარეობს
სენსორული ნეირონის პერიფერიული მორჩის დაბოლოებაზე.
2. სენსორული ნეირონი.
სენსორული ნეირონი გადასცემს აფერენტულ იმპულსს ცნს-ის მიმართულებით.
3. ინტეგრაციული ცენტრი

ინტეგრაციული ცენტრი შეიცავს ერთ ან მეტ სინაფსს ცნს-ის რუხ ნივთიერებაში.

განარჩევენ:

 მარტივ რეფლექსურ რკალს (ინტეგრაციულ ცენტრში არის 1 სინაფსი სენსორულ

და მოტორულ ნეირონს შორის)
 რთულ რეფლექსურ რკალს (ინტეგრაციულ ცენტრში არის მრავალი სინაფსი,
რომლებიც სიგნალს გადასცემს ინტერნეირონების გრძელი ჯაჭვით ცნს-ის სხვა
უბნებს, მაგ. თავის ტვინს)
4. მოტორული ნეირონი
მოტორული ნეირონი ინტეგრაციული ცენტრიდან ეფერენტულ იმპულსს გადასცემს
ეფექტორულ ორგანოს.
5. ეფექტორული ორგანო
ეფექტორული ორგანო არის კუნთოვანი ან ჯირკვლოვანი უჯრედი, რომელიც
ეფერენტული იმპულსის საპასუხოდ იკუმშება ან გამოყოფს სეკრეტს.

მონოსინაფსური რეფლექსი

მონოსინაფსური რეფლექსი არის ყველაზე მარტივი რეფლექსი „ერთი სინაფსით“.

მონოსინაფსურ რეფლექსში სენსორულ და მოტორულ ნეირონებს შორის არ გვხვდება

2
ინტერნეირონი. ამგვარად, სახელწოდებიდან გამომდინარე, ამ რეფლექსურ რკალში არის
მხოლოდ ერთი სინაფსი. ამის მაგალითია ყველასთვის კარგად ცნობილი მუხლის რეფლექსი.

ნევროლოგიური ჩაქუჩის დარტყმა კვირისტავის იოგზე გამოიწვევს ბარძაყის ოთხთავა

კუნთის გაჭიმვას. ეს ინიცირებს იმპულსის გავრცელებას სენსორული ნეირონით ზურგის
ტვინისკენ, სადაც პირდაპირ უკავშირდება მოტორულ ნეირონს. ხოლო მოტორული ნეირონი
ააქტიურებს ოთხთავა კუნთს და იწვევს მის შეკუმშვას. კუნთის შეკუმშვა ანეიტრალებს ჩაქუჩით
გამოწვეულ კუნთის გაჭიმვას. გარეგნულად ხდება ფეხის გაშლა მუხლის სახსარში.

ადამიანის სხეულის ბევრი ჩონჩხის კუნთი მონაწილეობს მონოსინაფსურ გაჭიმვის

რეფლექსში, რაც ხელს უწყობს წონასწარობის და ვერტიკალური პოზის შენარჩუნებას.
სხეულის გადახრის დროს ჩონჩხის კუნთების გაჭიმვა შეიგრძნობა სენსორული ნეირონის მიერ,
ხდება მოტორული ნეირონის და შემდეგ ჩონჩხის კუნთების გააქტიურება, რაც არეგულირებს
სხეულის პოზას და იცავს დაცემისგან. გაჭიმვის რეფლექსი არის სხვა რეფლექსებს შორის
ყველაზე საწაფი, რადგან შეიცავს ერთ სინაფსს. გაჭიმვის რეფლექსის მაღალ ტემპს დიდი
მნიშვნელობა აქვს ბალანსის შენარჩუნებისთის.

პოლისინაფსური რეფლექსი

მონოსინაფსურთან შედარებით გაცილებით ხშირად გვხვდება პოლისინაფსური

რეფლექსები, სადაც სენსორულ და მოტორულ ნეირონებს შორის განთავსებულია ერთი ან
მეტი ინტერნეირონი. თუნდაც ერთი ინტერნეირონის არსებობა ნიშნავს, რომ სულ მცირე ორი
სინაფსი უნდა იყოს რეფლექსურ რკალში, აქედან გამომდინარეობს სახელი პოლისინაფსური.

მოცილების რეფლექსი, რომლის საშუალებითაც თავს ვარიდებთ საფრთხეს, არის

სამნეირონიანი პოლისინაფსური რეფლექსი (სენსორული ნეირონი, ინტერნეირონი და
მოტორული ნეირონი). თითზე ჭიკარტის ჩხვლეტა ინიცირებს იმპულსის გატარებას სენსორულ
ნეირონში, რომელიც ააქტიურებს ინტერნეირონს ცნს-ში. ინტერნეირონი სიგნალს გადასცემს

3
 მოტორულ ნეირონს, შედეგად იკუმშება ჩონჩხის კუნთები და ხდება ხელის მოცილება
ჭიკარტიდან.

ნეირონული ქსელები

მიუხედავად იმისა, რომ რეფლექსური რკალი ასახავს ადამიანის ნერვული სისტემის ბაზისურ
ორგანიზაციას, ის აშკარად უფრო მეტია ვიდრე მარტივი რეფლექსური რკალების ჯაჭვი. რომ
შევაფასოთ მისი სირთულე, კარგად უნდა გავიგოთ ინტერნეირონის როლი.

ნეირონების 99% არის ინტერნეირონი, რომელშიც მოიაზრება არამხოლოდ რეფლექსური

რკალის შუამდებარე ნეირონი (სენსორულ და მოტორულ ნეირონებს შორის), არამედ ყველა
ნეირონი რომელიც ცნს-შია.

ინტერნეირონები სხვადასხვაგვარად უკავშირდება ერთმანეთს და ქმნის ნეირონულ ქსელებს.

დივერგენციული ქსელი

დივერგენციულ ქსელში , ერთი პრესინაფსური ნეირონი

სინაფსურ კავშირს ამყარებს რამდენიმე სხვა ნეირონთან. ამის
მაგალითია გაჭიმვის რეფლექსი. კუნთის გაჭიმვა
ასტიმულირებს არაერთ სენსორულ ნეირონს. თითოეული
სენსორული ნეირონი პირდაპირ უკავშირდება 100-150 ნეირონს
ზურგის ტვინის რუხ ნივთიერებაში. აქედან ზოგიერთი არის
მოტორული ნეირონი, რომელიც უშუალოდ აინერვირებს
გაჭიმულ კუნთს და იწვევს მის შეკუმშვას. სხვები არიან
ინტერნეირონები, რომლებიც აინჰიბირებენ ანტაგონისტური
კუნთების ჯგუფს. ასევე არიან ინტერნეირონები, რომლებიც
გადასცემენ სენსორულ ინფორმაციას ცნს-ის უმაღლეს
ცენტრებს. დივერგენციის შედეგად, ინფორმაცია ერთი
ნეირონიდან ვრცელდება მრავალი ნეირონული გზით.

4
კონვერგენციული ქსელი

როდესაც ბევრი ნეირონი უკავშირდება ერთ პოსტსინაფსურ ნეირონს

ასეთ ქსელს კონვერგენციული ჰქვია. მაგ. კონვერგენცია ხდება როცა
ერთი მოტორული ნეირონი იღებს როგორც აგზნებად, ასევე
ინჰიბიტორულ იმპულსებს ბევრი სხვა ნეირონისგან. სამიზნე
მოტორული ნეირონი ახდენს მიღებული იმპულსების ინტეგრაციას,
შედეგად გაატარებს ან დაბლოკავს სტიმულს.
დივერგენცია და კონვერგენცია გვხვდება ცენტრალურ ნერვულ
სისტემაში, როცა ნეირონები ახდენენ მიღებული ინფორმაციის
ინტეგრაციას.

რევერბერაციული ქსელი

რევერბერაციულ ქსელში ერთი ნეირონი იღებს

უკუკავშირს ამავე ქსელის სხვა ნეირონისგან.
უფრო ზუსტად, ქსელის ერთი ნეირონის აქსონი
უკან ბრუნდება და სინაფსურ კავშირს ამყარებს
ამავე ქსელის წინა ნეირონთან. ასეთ ქსელში
სიგნალის გადაცემა გრძელდება მანამ, სანამ არ
მოხდება სინაფსური გამოფიტვა ან სხვა
გარეგანი სიგნალით ინჰიბირება.
რევერბერაციული ქსელი მონაწილეობს
რითმული აქტივობების რეგულაციაში, მაგ.
სუნთქვა, ხელების მოძრაობა სიარულის დროს.

ინფორმაციის დამუშავების გზები: ნერვულ სისტემაში არსებობს ინფორმაციის

დამუშავების ორი გზა:

 თანმიმდევრული დამუშავება
 პარალელური დამუშავება

თანმიმდევრული დამუშავება

დამუშავების ამ გზაზე ნეირონები ერთმანეთს უკავშირდება ერთი-ერთზე, ამიტომ სიგნალის

გადაცემა ხდება ერთი გზით, ერთი ნეირონიდან მეორეზე, ჯაჭვის რგოლების მსგავსად. ამის
მაგალითია რეფლექსური რკალი.

პარალელური დამუშავება

ინფორმაცია ერთი ნეირონიდან იგზავნება ორი ან მეტი პარალელური გზით, რასაც

პარალელური დამუშავება ჰქვია. პარალელური დამუშავება ხდება, როცა ერთი სენსორული
სტიმული იწვევს მრავლობით შეგრძნებებს. მაგ. როცა თქვენ ხედავთ მეგობარს, რომელიც
გიახლოვდებათ, ბადურის რეცეპტორებით მიღებული ვიზუალური სტიმული მუშავდება
მრავალი პარალელური გზით, რომელიც აფასებს თქვენი მეგობრის ფერს, ფორმას, სივრცეში
მდებარეობას და გადაადგილებას. ეს სტიმული ასევე მუშავდება თავის ტვინის იმ უბნებით,

5
რომელიც პასუხისმგებელია ამოცნობაზე და გახსენებაზე წარსული გამოცდილებიდან, რაც
საშუალებას გაძლევთ რომ გაიხსენოთ თქვენი მეგობარი, მისი სახელი და გაიხსენოთ ბოლოს
როდის ნახეთ ის. მიუხედავად სირთულისა, პარალელური დამუშავება ხდება მყისიერად. ის
საშუალებას აძლევს თავის ტვინს დაუჯერებელი სისწრაფით შეაფასოს სტიმული და
მოახდინოს მრავალი გზით მიღებული ინფორმაციის ინტეგრირება.

ინტეგრაცია პნს-სა და ცნს-ს შორის

ნეირონული ქსელები ქმნის ინტერნეირონების ბადეს, რომელიც განთავსებულია სენსორულ

და მოტორულ ნეირონებს შორის. განვიხილოთ ნეირონული გზები ცნს-ში, რომელიც ახდენს
მტკივნეული სტიმულის დამუშავებას. მაგ. თუ თქვენ დაგეწვებათ თითი, დაუყოვნებელი პასუხი
იქნება - ხელის გაწევა. ეს არის სპინალური რეფლექსი - მოცილების რეფლექსი.
ამავდროულად, სენსორული ინფორმაცია ვრცელდება თავის ტვინის ქერქის მიმართულებით.
ინტერნეირონების გრძელი ჯაჭვი გადასცემს იმპულსს ტვინის იმ უბანს რომელიც აღიქვამს
სენსორულ სიგნალს, და თქვენ შეიგრძნობთ ტკივილს. თქვენ ვერ იგრძნობთ ტკივილს ხელის
რეფლექსურად მოცილების დროს, რადგან ცნს-ს ინფორმაციის დამუშავებისთვის სჭირდება
დრო. ტკივილის საპასუხოდ , თავის ტვინის მოტორული არეები ინიცირებს არარეფლექსურ
მოტორულ პასუხს, მაგ. თითის ცივ წყალში გაჩერებას.

6
ნეირონული რეგენერაცია

ემბრიონული პერიოდის შემდეგ ნერვული ქსოვილის ახლით ჩანაცვლება აღარ ხდება, ამის
გამო ნეირონის დაზიანების შემთხვევაში ვლინდება მუდმივი დისფუნქცია ბავშვებსა და
მოზრდილებში.

როდესაც პნს-ში ზიანდება მხოლოდ აქსონი, ხოლო ნეირონის სხეული გადარჩება, ამ

შემთხვევაში აქსონს შეუძლია განიცადოს რეგენერაცია. მაკროფაგები შეიჭრება და შთანთქავს
აქსონის ფრაგმენტებს დაზიანების დისტალურად. დაზიანებული ადგილიდან აქსონის
ფილამენტები იზრდება პერიფერიისკენ შვანის უჯრედის მიერ წარმოქმნილ რეგენერაციულ
მილში 1.5 მმ სიჩქარით დღეში. ამგვარად პნს-ში ზოგჯერ შესაძლებელია სამიზნე ორგანოს
საბოლოო რეინერვაცია, ფუნქციის ნაწილობრივი აღდგენით.

ცნს-ში ნეიროგლია (ოლიგოდენდროციტი) არასოდეს წარმოქმნის შვანის უჯრედის მსგავსად

რეგენერაციულ მილს, რომ მიმართულება მისცეს დაზიანებულ აქსონს, უფრო მეტიც, „ზრდის
მაინჰიბირებელი ნივთიერებების“ სეკრეციით აბრკოლებს მის ზრდას.

ამგვარად, ცნს-ის (თავის და ზურგის ტვინი) დაზიანების შემდეგ არ ხდება მისი ეფექტური
რეგენერაცია.

7
8
ნერვული ქსოვილის ემბრიონული განვითარება

ნერვული სისტემა ვითარდება ექტოდერმისგან, რომელიც განიცდის ინვაგინაციას და

წარმოქმნის ნერვულ მილს და ნერვულ ქედს. ნერვული მილისგან საბოლოოდ ვითარდება ცნს.
ნერვული მილის ნეიროეპითელური უჯრედი აქტიურად იყოფა, მიგრირებს მილის გარეთ და
გადაიქცევა ნეირობლასტებად (მომავალი ნეირონი) და ნეიროგლიურ უჯრედებად.

ადრეული გლიური უჯრედები პირველი მიემართება ნეიროეპითელიუმის გარეთ და ქმნის

გზას ახალგაზრდა ნეირონების მიგრაციისთვის.

მიგრირებული ნეირობლასტები ქმნის

დაჯგუფებებს:

 ფრთისებრი ფირფიტა (დორსალურად)

 ბაზალური ფირფიტა (ვენტრალურად)

რომლებიც საბოლოოდ რუხ ნივთიერებად

ფორმირდება,

დორსალურად მდებარე ფრთისებრი ფირფიტის ნეირობლასტები გარდაიქმნება

ინტერნეირონებად, რომლებიც რჩება ცნს-ში. აქსონები, რომლებიც გამოიზრდება
ახალგაზრდა ინტერნეირონებისგან, ქმნის თეთრ ნივთიერებას ცნს-ის მთელ სიგრძეზე.

9
 ვენტრალურად მდებარე ბაზალური ფირფიტის ნეირობლასტები ყალიბდება მოტორულ
ნეირონად, რომლის აქსონი გამოიზრდება ეფექტორული ორგანოს მიმართულებით.
(ზოგიერთი ინტერნეირონი ვითარდება ბაზალური ფირფიტისგან და რჩება მოტორული
ნეირონის გვერდით.)

ამ მოვლენებს ადგილი აქვს როგორც ზურგის ასევე თავის ტვინში ემბრიონული

განვითარების მე-2 თვეზე, თუმცა ნეირონების აქტიური ფორმირება გრძელდება 6 თვემდე. ამ
პერიოდიდან ნელი ტემპით განაგრძობს ფორმირებას ბავშვობის ასაკამდე.

ნეირონების წარმოქმნის აქტიურ სტადიაზე, ადრეული ნეიროგლიური უჯრედები

დიფერენცირდება ასტროციტებად და ოლიგოდენდროციტებად. როგორც კი ნეიროეპითელური
უჯრედები წყვეტს გაყოფას, ისინი დიფერენცირდება ეპენდიმური უჯრედების შრედ.

სენსორული ნეირონი აღმოცენდება არა ნერვული მილიდან, არამედ ნერვული ქედიდან. ეს

ფაქტი ხსნის სენსორული ნეირონის სხეულის მდებარეობას ცნს-ის გარეთ. მოტორული
ნეირონის და ინტერნეირონის მსგავსად , სენსორული ნეირონი წყვეტს გაყოფას ემბრიონული
განვითარების პერიოდში.

ნეირომეცნიერები აქტიურად იკვლევენ ახლად ფორმირებული ნეირონები როგორ

წარმოქმნიან ერთმანეთთან სინაფსებს.

როგორც კი ზრდის კონუსის არეში აქსონი დაგრძელდება, მიიზიდება სხვა ნეირონების და

ასტროციტების მიერ გამონთავისუფლებული ქიმიური სიგნალების „ნეიროტროფინების“
საშუალებით. ამავდროულად, დენდრიტებიც აგზავნის თხელ წანაზარდებს (მორჩებს) აქსონის
მიმართულებით და წარმოიქმნება სინაფსი. რომელი სინაფსური კავშირი წარმოიქმნას და
რომელი შენარჩუნდეს განისაზღვრება ორი ფაქტორით:

10
 1. აქსონის მიერ მიღებული ნეიროტროფინის რაოდენობით
2. სინაფსის ჩამოყალიბების შემდეგ მისი გამოყენების ხარისხით

ნეირონები, რომლებიც წარმოქმნის „ცუდ“ კავშირებს განიცდის აპოპტოზს

(დაპროგრამებულ უჯრედულ სიკვდილს). ემბრიონულ პერიოდში წარმოქმნილი ნეირონების
ნახევარი იღუპება ადამიანის დაბადებამდე. ნეირონების საწყისი ჭარბი პროდუქცია
უზრუნველყოფს ყველა საჭირო ნეირონული კავშირის წარმოქმნას, და შეცდომითი კავშირების
ელიმინაციას (მოცილებას).

როგორც ზემოთ აღვნიშნეთ, სრულად დიფერენცირებული ნეირონი აღარ იყოფა. ასევე

პოსტნატალურ პერიოდში არ ხდება მკვდარი ნეირონების ჩანაცვლება ნერვული ღეროვანი
უჯრედებით. ამის გამო ტრადიციულად მიიჩნეოდა, რომ ასეთი ღეროვანი უჯრედი არ
არსებობს.

შემდეგ, ზრდასრულ ადამიანში აღმოაჩინეს ნერვული ღეროვანი უჯრედები. ზოგიერთი

გაყოფის უნარის მქონე უჯრედი სუბეპენდიმულ ზონაში წარმოქმნის ახალ ნეირონებს
ადამიანის თავის ტვინის ორ უბანში: ჰიპოკამპში და ყნოსვის ბოლქვში.

შესაძლოა ასეთი ღეროვანი უჯრედები გამოყენებულ იქნას თავის ტვინის დაზიანების ან

დეგენერაციული დაავადების მქონე ინდივიდებში ახალი ნეირონების და ახალი ნეირონული
ქსელების წარმოსაქმნელად.

11