ნინო მაზიაშვილი

მოტორული ქერქი

მოტოკორტექსი
თავის ტვინის ქერქის საშუალებით ნებითი მოძრაობების უმეტესობა იწყება უფრო ქვედა
არეებში-ტვინის ღეროში, ზურგის ტვინში, ბაზალური განგლიებსა და ნათხემში. შემდეგ ეს
ქვედა არეები სპეციფიკურ სიგნალებს აგზავნიან კუნთებისაკენ. ხოლო ზოგიერთი ტიპის
მოძრაობები იწყება თავის ტვინის ქერქიდან ზურგის ტვინის ანტერიორული მოტორული
ნეირონების პირდაპირი გაღიზიანებით. ეს უკანასკნელი განსაკუთრებით ეხება ხელისა და
თითების დახვეწილ მოძრაობებს.

მოტორული ქერქი და კორტიკოსპინალური ტრაქტი

ცენტრალური ღარის ანტერიორული წილი, ფრონტალური წილის პოსტერიორული ნაწილის

ერთი მესამედი წარმოადგენს მოტორულ ქერქს. ცენტრალური ღარის პოსტერიორულად
მოთავსებულია სომატოსენსორული ქერქი, რომელიც მოტორული ქერქისაკენ გადაიტანს
მოტორული აქტივობების დაწყებისათვის საჭირო სიგნალებს. მოტორული ქერქი იყოფა სამ
სუბარედ/ქვეარედ: 1. პირველადი მოტორული ქერქი 2. პრემოტორული არე და 3.
სუპლემენტარული მოტორული არე.

პირველადი მოტორული ქერქი

რასმუსენი და პენფილდი ნეიროქირურგიული ოპერაციების დროს ელექტრულად

აღიზიანებდნენ მოტორული ქერქის სხვადასხვა არეებს, რის მიხედვითაც შეიქმნა კარტირება.
პირველადი მოტორული ქერქი მოთავსებულია ცენტრალური ღარის ანტერიორულად. იწყება
სილვიის წყალსადენის ლატერალურად, გავრცელდება ტვინის ზედა ნაწილისაკენ და
ჩაღრმავდება ლონგიტიდუნულ/სიგრძივ ღარში. პირველადი მოტორული ქერქი ბროდმანის
კლასიფიკაციით მეოთხე არეა. სილვიის წყალსადენთან ტუჩებისა და სახის ტოპოგრაფიული
წარმომადგენლობაა, შუაში ხელი და მკლავი, ტორსი ტვინის ზედა ნაწილთან, ხოლო ქვედა
კიდურები ლონგიტიდუნალ/სიგრძივ ღართან. მოტორული ქერქის ნახევარი დათმობილი
აქვს სამეტყველო აპარატის და ხელის კუნთებს. ხელისა და სამეტყველო აპარატის კუნთების
მოტორული არეების წერტილოვანი გაღიზიანება გამოიწვევს იშვიათად ერთეული კუნთების,
მაგრამ უმეტეს შემთხვევაში კუნთების ჯგუფის შეკუმშვებს. უფრო ზუსტად რომ განვმარტოთ
მოტორული ქერქის ერთი რომელიმე ნეირონის გაღიზიანება გამოიწვევს არა ცალკეული
კუნთების შეკუმშვას, არამედ სპეციფიკური მოძრაობის განხორციელებას.

პრემოტორული არე

პირველადი მოტორული ქერქის წინ მოთავსებულია პრემოტორული არე. ის სილვიის ღარის

ქვემოთ და ლონგიტუდინული ღარის ზემოთ არის მოთავსებული, სადაც პრემოტორულ
ქერქთან ერთად მისი მსგავსი სუპლემენტარული მოტორული არეცაა. პრემოტორული ქერქის
ტოპოგრაფიული ორგანიზაცია პირველადი მოტორული ქერქის იდენტურია: პირისა და სახის
არეები ლატერალურადაა, ზემოთ კი ხელი, მკლავი, ტორსი და ფეხები. თუმცა არის
განსხვავებაც, პრემოტორულ არეში გენერერიბული სიგნალები გამოიწვევენ მოძრაობის
კომპლექსურ პატერნებს, პირველად მოტორულ ქერქში გენერირებული სიგნალები კი უფრო
დისკრეტულ მოძრაობებთან არის დაკავშირებული. მაგ. მხრების და ხელების ისეთი

1
ნინო მაზიაშვილი
მოტორული ქერქი
მდგომარეობა როდესაც ხელებს შეუძლიათ სამუშაოს შესასრულებლად შესაბამისი
ორიენტაციის მიღება. ამ შედეგების მისაღებად პრემოტორული ქერქის ანტერიორულ
ნაწილში წარმოიქმნება ბევრი კუნთის ერთდროული მოქმედების „მოტორული
გამოსახულება“. პრემოტორული ქერქის პოსტერიორულ ნაწილში კი იგეგმება
პრემოტორული ქერქის ანტერიორულ არეში კუნთების აქტივობის „მოტორული
გამოსახულების“ შესაბამისი პატერნი. პრემოტორული ქერქის პოსტერიორული ნაწილი
აგზავნის სიგნალებს ან პირდაპირ პირველად მოტორულ ქერქში სპეციფიკური კუნთების
ასაგზნებად ან არაპირდაპირ ბაზალური განგლიების და თალამუსის გავლით კვლავ
პირველადი მოტორული ქერქისაკენ. სპეციფიკური მოტორული სამუშაოს შესრულებისას ან
სხვა ადმიანის მოძრაობების ყურებისას აქტივდება სპეციფიკური კლასის ნეირონები,
რომელთაც სარკისებურ/მირორ ნეირონებს უწოდებენ. ეს სარკისებური ნეირონები ახდენენ
სხვა ადამიანის მოძრაობების არეკვლას. ბევრი ნეიროფიზიოლოგის აზრით სარკისებური
ნეირონები მნიშვნელოვან როლს თამაშობენ სხვა ადამიანების მოქმედების გარკვევასა და
იმიტაციის საშუალებით მოტორული უნარების შესწავლაში. კომპლექსური მოძრაობების
კოორდინირებული აქტივობის საკონტროლო სისტემას ერთობლივად წარმოადგენენ
პრემოტორული ქერქი, ბაზალური განგლიები, თალამუსი და პირველადი მოტორული ქერქი.

სუპლემენტორული მოტორული არე

მოტორული ფუნქციების კონტროლისათვის სუპლემენტურ მოტორულ ქერქს განსხვავებული

ტოპოგრაფიული ორგანიზაცია აქვს. ის მოთავსებულია ლონგიტუდინული ღარის გასწვრივ,
მაგრამ მიემართება რამოდენიმე სანტიმეტრით ზემოთ ფრონტალური ქერქისაკენ. ამ არეს
სტიმულაცია გამოიწვევს უფრო მეტად ბილატერულ და ნაკლებად უნილატერულ
მოძრაობებს. მაგ. ორივე ხელის ერთდროული მოქმედება განპირობებულია
სუპლემენტარული მოტორული ქერქის სტიმულაციით. სუპლემენტარულიარე როგორც წესი
მოქმედებს პრემოტორულ არესთან ერთად სხეულის მიზანიმართული მოძრაობების
შესასრულებლად, ამა თუ იმ მოძრაობის შაერულებისას სხეულის გარკვეული სეგმენტის
ფიქსირებისათვის, თავისა და თვალების პოზიციური მოძრაობისათვის.

ადამიანის მოტორული ქერქის სპეციალიზებული არეები

უშუალოდ პირველადი მოტორული ქერქის ანტერიოურულად და სილვიის ღარის ზემოთ

მოთავსებულია სიტყვების ფორმირების არე-ბროკას არე. ბროკას არეს დაზიანების
შემთხვევაში ადამიანი არ კარგავს ვოკალიზაციის უნარს, მაგრამ შეუძლებელი ხდება სრული
სიტყვების წარმოთქმა. ამ არესთან მჭიდროდ დაკავშირებულია სახმო იოგების
რესპირატორული გააქტივება, რასაც თან სდევს ენისა და პირის მოძრობები. ასე რომ
მეტყველებსათან დაკავშირებული პრემოტორული არეს ნეირონული აქტივობა ძლიერ
კომპლექსურია.

თვალების ნებითი მოძრაობის ველი. უშუალოდ ბროკას ზემოთ პრემოტორულ არეში

მოთავსებულია თვალების ნებითი მოძრაობის კონტროლის არე. ამ არეს დაზიანების შემდეგ
ადამიანი კარგავს თვალების ნებითი მოძრაობის უნარს და თვალები ფიქსირდება მხოლოდ

2
ნინო მაზიაშვილი
მოტორული ქერქი
ერტ კონკრეტულ ობიექტზე. ეს ფრონტალური არე აკონტროლებს ასევე ხამხამისებურ
მოძრაობას.

თავის როტაციის არე. მოტორეული ასოციაციური არეს ოდნავ ზემოთ გაღიზიანება

გამოიწვევს თავის როტაციურ მოძრაობას. ეს არე განსაზღვრავს სხვადასხვა ობიექტებისაკენ
თავის მინართულებას და მჭიდროდ არის დაკავშირებული თვალების მოძრაობის ველთან.

ხელების მოძრაობის/უნარების არე. პრემოტორულ არეში უშუალოდ პირველადი მოტორული

ქერქის ანტერიორულად მოთავსებულია ხელებისა და თითების მოძრაობის არე.

სიგნალების გადატანა მოტორული ქერქიდან კუნთებისაკენ

თავის ტვინის ქერქიდან ზურგის ტვინისაკენ გადატანილი მოტორული სიგნალები მოიცავს

პირდაპირ კორტიკოსპინალური ტრაქტებსა და არაპირდაპირ გზებს ბაზალური განგლიების,
ნათხემისა და ტვინის ღეროს სხვადასხვა გავლით. როგორც წესი პირდაპირი გზა
პასუხისმგებელია კიდურების დისტალური სეგმენტების განსაკუთრებით ხელებისა და
თითების დისკრეტულ ზუსტ მოძრაობებზე.

კორტიკოსპინალური (პირამიდული) ტრაქტი

მოტორული ქერქიდან გამომავალი ყველაზე მნიშვნელოვანი გზაა კორტიკოსპინალური

ტრაქტი, იგივე პირამიდული ტრაქტი. კორტიკოსპინალური ტრაქტის 30% წარმოიშობა
პირველადი მოტორული ქერქიდან, 30% პრემოტორული და სუპლემენტარული
მოტორულიარეებიდან, ხოლო 40% ცენტრალური ღარის პოსტერიორულად მდებარე
სომატოსენსორული არეებიდან. კორტექსის დატოვების შემდეგ კორტიკოსპინალური ტრაქტი
გაივლის შიდა კაფსულის უკანა ნაწილს (კუდიან ბირთვსა და ჩენჩოს შორის მდებარე ადგილს)
და მიემართება ტვინის ღეროსაკენ მოგრძო ტვინის პირამიდებისაკენ. შემდეგ პირამიდული
ბოჭკოების უმრავლესობა მოგრძო ტვინის ქვედა არეების საპირისპირო მხარეს გადავა და
ლატერალური კორტიკოსპინალური ტრაქტით წარმოქმნის სინაფსებს ზურგის ტვინის რუხი
ნივთიერების შუა რეგიონების ინტერნეირონებზე, მცირე რაოდენობა წარმოქმნის სინაფსებს
დორსალური რქის სენსორულ გადამრთველ ნეირონებზე და ძალიან მცირე რაოდენობა
უშუალოდ მოტორულ ნეირონებზე, რომლებიც იწვევენ კუნთების პირდაპირ შეკუმშვებს.
ქერქის პირამიდული ნეირონებიდან დაწყებული გზების მცირე ნაწილი არ გადავა
საპირისპირო მხარეს მოგრძო ტვინში და იპსილატერალურად მემართებიან ვენტრალური
კორტიკოსპინალური ტრაქტით ზურგის ტვინისაკენ. ამ ბოჭკოების უმეტესობა გადავა
საპირისპირო მხარეს კისრის ან გულმკერდის მიდამოში. ეს ბოჭკოები შესაძლოა
აკონტროლებდეს სუპლემენტარული მოტორული ქერქიდან გამომავალ ბილატერულ
სხეულის მდგომარეობის მოძრაობების განმაპირობებელ რეფლექსებს. პირამიდული
ტრაქტიდან გამოსულ ყველაზე შთამბეჭდავ ბოჭკოებს წარმოადგენს 16 მიკრომეტრის
დიამეტრის მქონე მიელინიზებული ბოჭკოები, რომლების დასაწყისს ღებულობენ გიგანტური
პირამიდული უჯრედების-ბეტცის უჯრედებისაგან. ბეტცის უჯრედების დიამეტრი 60
მიკრომეტრია და ამ ნეირონებიდან გამოსული იმპულსების სიჩქარე 70მ/წამშია-თავის
ტვინიდან ზურგის ტვინისაკენ სიგნალების გავრცელების ყველაზე სწრაფი გზა. თითოეულ
კორტიკოსპინალურ ტრაქტში 34,000 ბეტცის უჯრედია, ხოლო ბოჭკოების საერთო რაოდენობა

3
ნინო მაზიაშვილი
მოტორული ქერქი
1 მილიონი. კორტიკოსპინალურ ტრაქტში გიგანტური ზომის უჯრედები მხოლოდ 3%-ს
წარმოადგენენ, დანარჩენი ნეირონების 97%-ის დიამეტრი 4 მიკრომეტრზე ნაკლებია.

მოტორული ქერქიდან გამომავალი სხვა გზები.

მოტორული ქერქი კორტიკოსპინალური ტრაქტის გარდა დასაწყის იღებს ბოჭკოები

რომლებიც მიემართება ნათხემის ღრმა შრეებისა და ტვინის ღეროსაკენ:

1. გიგანტური ბეტცის უჯრედებიდან აქსონები აგზავნიან მოკლე კოლატერალებს უკან

კორტექსისაკენ. ეს კოლატერალები სავარაუდოდ აინჰიბირებენ/აკავებენ ქერქის
მიმდებარე არეების განმუხტვებს. როდესაც განიმუხტება ერთი ბეტცის უჯრედი, მაშინ
ძლიერდება/მწვავდება/“sharpening” ამ ამაგზნებელი სიგნალების საზღვრები.
2. საკმაოდ დიდი რაოდენობის ბოჭკოები მიემართება მოტორული ქერქიდან კუდიანი
ბირთვისა და ჩერჩოსაკენ. აქედან დამატებითი გზები მიემართება ტვინის ღეროსა და
ზურგის ტვინისაკენ. ეს გზები ძირითადათ აკონტროლებს სხეულის მდგომარეობის
განმსაზღვრელი კუნთების შეკუმშვებს.
3. საშუალო რაოდენობის მოტორული ბოჭკოები მიემართება შუა ტვინის წითელი
ბირთვებისაკენ. ამ ბითვებიდან დამატებითი ბოჭკოები მიემართება ზურგის
ტვინისაკენ რუბროსპინალური ტრაქტით.
4. ისივე როგორც წითელი ბირთვისაკენ საშუალო რაოდენობის ბოჭკოები გამოდიან
მიემართებიან კორტექსიდან რეტიკულური ფორმაციისაკენ და ვესტიბულური
ბირთვებისაკენაც, საიდანაც სიგნალები გადაეცემა ზურგის ტვინს
ვესტიბულოსპინალური და რეტიკულოსპინალური ტრაქტით.
5. მნიშვნელოვანი რაოდენობის მოტორული ბოჭკოები ქმნიან სინაფსებს ხიდის
ბირთვებზე, რომლებიც დასაწყისს აძლევენ თავის მხრივ პონტოცერებელარულ
ბოჭკოებს, რომლებიც სიგნალებს გადასცემენ ნათხემის ჰემისფეროებს.
6. კოლატერალების ნაწილი სინაფსებს ქმნის ინფერიორულ/ქვედა ოლივარულ
ბირთვებზე, საიდანაც მეორეული ოლივაროცერებელარული ბოჭკოები სიგნალებს
გადაიტანენ ნათხემის სხვადასხვა არეებისაკენ.
ასე რომ ბაზალური განგლიები, ტვინის ღერო და ნათხემი ღებულობენ ძლიერ მოტორულ
სიგნალებს კორტიკოსპინალური სისტემიდან ყოველ წამს და ასევე აგზავნიან სიგნალებს
ზურგის ტვინისაკენ მოტორული აქტივობის საკონტროლებლად.

მოტორულ ქერქში შემომავალი სენსორული ბოჭკოების გზები

მოტორული ქერქის ფუნქციები უმეტესწილად კონტროლდება სომატოსენსორული

ქერქიდან, თუმცა გარკვეულწილად მხედველობისა და სმენის სენსორული სისტემებიდან
წამოსული სიგნალებითაც. სენსორული სისტემებიდან ინფორმაციის მიღების შემდეგ
მოტორული ქერქი ოპერირებს ბაზალურ განგლიებთან და ნათხემთან ერთად შესაბამისი
მოტორული მოქმედების განსახორციელებლად. მოტორულ ქერქში შემოსული
მნიშვნელოვანი გზებია:

1. ცერებრული ქერქის მიმდებარე არეებიდან ა) თხემის წილის სომატოსენსორული

არეებიდან ბ) ფრონტალური ქერქის მიმდებარე ველებიდან გ) ვიზუალური და
აუდიტორული ქერქიდან.

4
ნინო მაზიაშვილი
მოტორული ქერქი
2. სუბკორტიკული ბოჭკოები საპირისპირო ჰემისფეროდან კორპუს კალოზუმის
გავლით. ეს ბოჭკოები აკავშირებს თავის ტვინის ორივე მხარეს.
3. თალამუსის ვენტრობაზალური კომპლექსებიდან გამოსული სომატოსენსორული
ბოჭკოები. ეს ბოჭკოები გადაცემენ სხეულის პერიფერიიდან კანის შეხების, სახსრებისა
და კუნთებისაგან გამომავალ სიგნალებს.
4. თალამუსის ვენტროლატერალური და ვენტროანტერიორული ბირთვებიდან
გამომავალი ტრაქტები, რომლებიც ღებულობენ სიგნალებს ნათხემიდან და ბაზალური
განგლიებიდან. ეს ტრაქტი აგენერირებს მოტორული ქერქის, ბაზალური განგლიებისა
და ნათხემის კოორდინირებული მოქმედების განმაპირობებელ სიგნალებს.
5. თალამუსის ინტრალამინალური ბირთვებიდან გამოსული ბოჭკოები. ეს ბოჭკოები
ისევე აკონტროლებენ მოტორული ქერქის როგორც სხვა ქერქული უბნების ზოგადი
აგზნებადობის ხარისხს.

წითელი ბირთვი წარმოადგენს კორტექსიდან ზურგის ტვინისაკენ მიმავალი

სიგნალების ალტერნატიულ გზას

წითელი ბირთვი მდებარეობს მეზენცეფალონში. იგი ღებულობს პირდაპირ ბოჭკოებს

მოტორული ქერქიდან კორტიკორუბრალური ტრაქტით და კოლატერალებს
კორტიკოსპინალური ტრაქტიდან. ეს ბოჭკოები ქმნიან სინაფსებს წითელი ბირთვის ქვედა-
მაგნოცელულარულ ნაწილში, რომელიც შეიცავს ბეტცის უჯრედების მსგავს დიდი ზომის
უჯრედებს. ამ მაგნოცელულარული უჯრედებიდან დასაწყისს იღებს რუბროსპინალური
ტრაქტი, რომელიც საპირისპირო მხარეს გადავა ტვინის ღეროს ქვედა ნაწილში და
კორტიკოსპინალური ტრაქტის ანტერიორულად ლატერალურ სვეტებს ქმნის ზურგის
ტვინში. რუბროსპინალური ტრაქტი სინაფსებს ქმნის ზურგის ტვინის რუხი ნივთიერების შუა
ნაწილის ინტერნეირონებზე კორტიკოსპინალური ტრაქტის ბოჭკოებთან ერთად, ზოგიერთი
ბოჭკო კი უშუალოდ ანტერიორულ მოტონეირონებზე ქმნს სინაფსებს. წითელ ბირთვს ასევე
მჭიდრო კავშირები აქვს ნათხემთან.

კორტიკორუბროსპინალური სისტემა არის მოტორული ქერქიდან ზურგის ტვინისაკენ

შედარებით დისკრეტული სიგნალების გადაცემის დამატებითი გზა. წითელი ბირთვის
მაგნოცელულარულ ნაწილს გააჩნია სხეულის ყველა კუნთის სომატოგრაფიული
წარმომადგენლობა. ამიტომ წითელი ბირთვის რომელიმე მცირე ნაწილის სტიმულაცია
გამოიწვევს რომელიმე ცალკეული კუნთის ან კუნთების ჯგუფის შეკუმშვას. თუმცა ეს
წამომადგენლობა უფრო მეტად ნატიფია მოტორულ ქერქში, განსაკუთრებით იმ ადამიანებში,
რომეთაც აქვთ ნორმალურთან შედარებით მცირე ზომის წითელი ბირთვი.
კორტიკორუბროსპინალური გზა წარმოადგენს მოტორული ქერქიდან ზურგის ტვინისაკენ
დისკრეტული სიგანელბის გადაცემის აქსესორულ/დამატებით გზას. როდესაც ზიანდება
კორტიკოსპინალური გზა, მაგრამ კორტიკორუბროსპინალური გზა ინტაქტურია, მაშინ
შესაძლებელია ცალკეული დისკრეტული მოძრაობების განხორციელება, მათ შორის
ნარჩუნდება მაჯის მოძრაობები. გამონაკლისია ხელებისა და თითების ნატიფი მოძრაობები.
წითელი ბირთვიდან ზურგის ტვინისაკენ გზები დაკავშირებულია კორტიკოსპინალურ
სისტემასთან. უფრო მეტიც რუბროსპინალური ტრაქტი კორტიკოსპინალურ გზასთან ერთად

5
ნინო მაზიაშვილი
მოტორული ქერქი
მდებარეობს ლატერალურ სვეტში და სინაფსებს ქმნის ინტერნეირონებსა და მოტორულ
ნეირონებზე, რომლებიც აკონტროლებენ დისტალური კიდურების კუნთების მოქმედებას.
ამიტომ კორტიკოსპინალრ და რუბროსპინალურ ტრაქტებს ზურგის ტვინის ლატერალურ
მოტორულ სისტემას უწოდებენ მედიალურ სვეტებში განლაგებული
ვესტიბულორეტიკულოსპინალური გზებისაგან განსხვავებით.

ზურგის ტვინის მოტორული ცენტრების აგზნება პირველადი მოტორული ქერქითა

და წითელი ბირთვით

მოტორულ ქერქში ნეირონები სვეტებად არის განლაგებული. მოტორულ ქერქში ნეირონები

რამოდენიმე მილიმეტრი დიამეტრის ვერტიკალურ სვეტებად არიან ორგანიზებულნი.
თითოეულ ამ სვეტში რამოდენიმე ათასი ნეირონია მოთავსებული და ფუნქციობს როგორც
ერთეული, როლის სტიმულაციაც გამოიწვევს უფრო მეტად სინერგიული კუნთების,
იშვიათად კი ცალკეული კუნთების შეკუმშვას. ისევე როგორც ქერქის სხვა არეებს მოტორულ
ქერქსაც აქვს ექვსშრიანი სტრუქტურა. მეხუთე შრეში მდებარე პირამიდაული უჯრედები
დასაწყისს აძლევენ კორტიკოსპინალურ ბოჭკოებს. შემოსული სიგნალები მეორე და მეოთხე
შრის გავლით შედიან მოტორულ ქერქში და მეექვსე შრიდან გამოდიან ის ბოჭკოები,
რომლებიც აკავშირებენ ქერქს თალამუსთან.

ნეირონების თითოეული სვეტი ფუნქციობს როგორც ინტეგრაციული

პროცესინგის/გადამუშავების სისტემა. თითოეული სვეტი ღებულობს რა მრავალ სხვადასხვა
ინფორმაციას სხვადსხვა წყაროებიდან ოპერირებს როგროც ინტეგრაციული გადამუშავების
სისტემა და შესაბამისად განსაზრვრავს სვეტებიდან გამომავალ პასუხებს. თითოეულ სვეტს
შეუძლია იფუნქციოს როგორც მრავალი პირამიდული ნეირონის ერთდროული აგზნების
გაზრდის სისტემას. მოტორული ქერქის სვეტების ეს თვისება განსაკუთრებით
მნიშვნელოვანია რადგან ერთი ცალკეული პირამიდული ნეირონის აგზნება იშვიათად
გაოიწვევს კუნთის შეკუმშვას. როგორც წესი 50 დან 100 პირამიდული უჯრედის აგზნებაა
საჭირო განსაზღვრული/კონკრეტული აგზნების გამოსაწვევად.

დინამიკური და სტატიკური სიგნალები გადაიტანება პირამიდული ნეირონებით. მას შემდეგ

რაც ძლიერი სიგნალი გადაიცემა კუნთისაკენ საწყისი სწრაფი შეკუმშვისათვის, მას თან სდევს
ბევრად სუსტი განგრძობითი სიგანლები შეკუმშვების ხანგრძლივი დროით
შესანარჩუნებლად. კუნთების შეკუმშვის განსახორციელებლად საჭიროა თითოეულ სვეტში
ორი ტიპის პირამიდული ნეირონების სტატიკური და დინამიკური პირამიდული ნეირონების
აგზნება. კუნთის შეკუმშვის დასაწყისში დინამიკური ნეირონები აიგზნება მოკლე პერიოდის
განმავლობაში დიდი სიხშირით, რაც გამოიწვევს ძალის სწრაფ განვითარებას. რასაც თან სდევს
სტატიკური ნეირონების აგზნება ბევრად დაბალი სიხშირით, მაგრამ ისინი აგზნებას
აგრძელებენ ბევრად ნელი სიხშირით რათა მოხდეს შეკუმშვის ძალის შენარჩუნება.
მოტორული ქერქის მსგავსად წითელი ბირთვსაც აქვს სტატიკური და დინამიკური
ნეირონები. განსხვავება მხოლოდ იმაშია რომ მოტორულ ქერქში უფრო მეტია სტატიკური,
ხოლო წითელ ბირთვში დინამიკური ნეირონები. ეს ფაქტი შესაძლოა აიხსნას წითელი
ბირთვის მჭიდრო კავშირებით ნათხემთან, ნათხემი კი აუცილებელია მოძრაობების სწრაფი
დაწყებისათვის.

6
ნინო მაზიაშვილი
მოტორული ქერქი
კუნთებს შეკუმშვების სიზუსტის დაცვაში ეხმარება მოტორული ქერქისაკენ მიმავალი
უკუქცვითი სომატოსენსორული სიგნალები

მას შემდეგ რაც მოტორული ქერქიდან გამოსული ნერვული სიგნალები გამოიწვევნ კუნთების
შეკუმშვებს, გააქტივებული არედან სომატოსენსორული სიგნალები უკან მოტორულ ქერქს
მიაწვდიან ინფორმაციას მოქმედების დაწყების შესახებ. ეს სომატოსენსორული სიგნალები
უმეტესწილად დასაწყისს იღებენ 1. კუნთების თითისტარებიდან 2. მყესის ორგანოებიდან და
3. კუნთების გარშემო კანის შეხების/ტაქტილური რეცეპტორებიდან. ამ სომატური სიგნალების
უმეტესობა გამოიწვევს დადებით უკუქცევით კავშირს კუნთების შეკუმშვისათვის შემდეგი
გზებით. კუნთების თითისტარების შემთხვევაში ფუზიმოტორული კუნთების ბოჭკოები
თითისტარებში უფრო მეტად შეიკუმშვება ვიდრე დიდი ზომის კუნთის ბოჭკოები; ასე რომ
თითისტარების ცენტრალური ნაწილი გაიჭიმება. ამ თითისტარებიდან სიგნალები სწრაფად
დაბრუნდება მოტორული ქერქის პირამიდულ ნეირონებში იმის შესახებ თუ როგორ არ
შეიკუმშა დიდი ზომის კუნთები საკმარისად. პირამიდული უჯრედები შემდეგ ააგზნებენ
კუნთებს და ეხმარება კუნთებში თითისტარების შეკუმშვების დასრულებას. შეხების
რეცეპტორების შემთხვევაში თუ კი კუნთების შეკუმშვები გამოიწვევს კანზე კომპრესიას,
ტაქტილური რეცეპტორებიდან გამოსული სიგნალები განაპირობებენ კუნთების შემდგომ
შეკუმშვებს.

ზურგის მოტორული ნეირონების სტიმულაცია

კორტიკოსპინალური და რუბროსპინალური ტრაქტი მდებარეობს ზურგის ტვინის

ლატერალური თეთრი სვეტის დორსალურ ნაწილში. ამ ბოჭკოების უმრავლესობა მთავრდება
რუხი ნივთიერების ინტერნეირონებზე. კისრის განყოფილაბეში სადაც წარმოდგენილია
ხელები და თითები კორტიკოსპინალური და რუბროსპინალური ტრაქტები პირდაპირ
ანტერიორულ მოტონეირონებზე ქმნიან სინაფსებს, რაც ტვინს საშუალებას აძლევს პირდაპირ
გააქტივოს კუნთების შეკუმშვები. ეს მექანიზმი ადასტურებს ხელის, თითიებისა და ცერის
ნატიფი კონტროლის ძალიან დიდ წარმომადგენლობას პირველად მოტორულ ქერქში.

ზურგის ტვინის ცენტრებით განპირობებული მოძრაობის პატერნები. ზუგის ტვინს შეუძლია

სენსორული ნერვული სტიმულაციის საპასუხოდ სპეციფიკური რეფლექსური პატერნების
გამოწვევა. სხვა მრავალი ასეთი პატერნები ასევე მნიშვნელოვანია როდესაც ანტერიორული
მოტონეირონი აიგზნება ტვინიდან გამომავალი სიგნალებით. მაგ. გაჭიმვის რეფლექსები
ყოველთვის ფუნქციონალურია და ეხმარება ტვინიდან წამოსული სიგნალებით გამოწვეული
მოძრაობების ოსცილაციების შეფერხებას/ჩაქრობას. ეს რეფლექსები განაპირობებენ
მოძრაობის ძალას რომელიც საჭიროა კუნთების შეკუმშვისათვის როდესაც კუნთების
თითისტარების ინტრაფუზალური ბოჭკოები დიდი ზომის ჩონჩხის კუნთებზე უფრო მეტად
იკუმშება; ასე რომ გამოიწვევა კუნთების „სერვო-ასისტ“ სტიმულაცია კორტიკოსპინალური
ბოჭკოების პირდაპირ სტიმულაციასთან ერთად. როდესაც თავის ტვინის სიგნალები
ააგზნებენ კუნთებს არაა აუცილებელი მათი ანტაგონისტი კუნთების რელაქსაციის
გამომწვევი სიგნალების გადაცემა; ამ ანტაგონისტი კუნთების რელაქსაცია მიიღწევა იმ
რეციპროკული ინერვაციის წრეებით, რომლებიც ყოველთვის არის ზურგის ტვინში
ანტაგონისტი კუნთების ფუნქციების კოორდინაციისათვის. ზურგის ტვინის რეფლექსები

7
ნინო მაზიაშვილი
მოტორული ქერქი
როგორიცაა გამოწევის, ნაბიჯების გადადგმის, ფხაჭნის და მდგომარეობის აქტივდება თავის
ტვინიდან ჩამომავალი ბრძანების რეფლექსებით. ასე რომ მარტივი ბრძანების რეფლექსები
თავის ტვინში იწყებს ნრომალურ მოტორულ აქტივობას, განსაკუთრებით იმ აქტივობას
რომელიც საჭიროა სიარულისა და სხეულის სხვადასხვა მდგომარეობის შესანარჩუნებლად.

მოტორული ქერქის ან კორტიკოსპინალური გზის დაზიანების ეფექტები

ინსულტით გამოწვეული თავის ტვინის სისხლით მომარაგების შემცირება. მოტორული

კონტროლის სისტემები შესაძლოა დაზიანდეს პათოლოგიით რომელსაც ინსულტს
უწოდებენ. ინსულტის გამომწვევი მიზეზი შეიძლება იყოს სისხლძარღვის
დაზიანება/გასკდომა რასაც თან სდევს სისხლის ჩაქცევა ტვინის ქსოვილში ან თავის ტვინის
სისხლით მომარაგებელი დიდ არტერიის თრომბოზი. ორივე შემთხვევის შედეგია თავის
ტვინის ქერქის ან შიდა კაფსულასა და კუდიან ბირთვსა და ჩენჩოს შორის
კორტიკოსპინალური გზების გავლის ადგილის სისხლით მომარაგების დაკარგვა.

პირველადი მოტორული ქერქის მოცილება/დაზიანება (პირამიდული არეს). პირველადი

მოტორული ქერქის ქირურგიული მოცილება რომელიც მოიცავს დიდი ზომის ბეტცის
უჯრედებს გამოიწვევს შესაბამისი კუნთების სხვადასხვა ხარისხის პარალიზს. თუ კუდიანი
ბირთვი და პირველადი ქერქის მიმდებარე პრემოტორული და სუპლემენტარული
მოტორული არეები ინტაქტური რჩება, მაშინ პირველადი მოტორული ქერქის დაზიანების
შემთხვევაში მდგომარეობისა და კიდურების ფიქსაციური მოძრაობები კვლავ შესაძლებელი
იქნება, მაგრამ კიდურების დისტალური სეგმენტების დისკრეტული მოძრაობების ნებითი
კონტროლი განსაკუთრებით ხელებისა და თითების მოძრაობების კონტროლი დაიკარგება.
უფრო კონკრეტულად, ხელებისა და თითების შეკუმშვების უნარი კი არ დაიკარგება, არამედ
მათი ნებითი ნატიფი მოძრაობის კონტროლი დაიკარგება. აქედან გამომდინარე ცხადი ხდება
რომ მოტორული პირამიდული არე მნიშვნელოვანია ნატიფად კონტროლირებადი
განსაკუთრებით ხელებისა და თითების მოძრაობების ნებითი დაწყებისათვის.

მოტორული ქერქის მიმდებარე არეების დაზიანებით გამოწვეული კუნთების სპასტიკურობა.

პირველადი მოტორული ქერქი ახორციელებს ტონურ სტიმულატორულ ეფექტს ზურგის
ტვინის მოტორულ ნეირონებზე, როდესაც ეს სტიმულატორული ეფექტი მოცილდება
ადგილი აქვს ჰიპოტონიას. მოტორული ქერქის დაზიანება, უმეტესწილად ინსულტით
გამოწვეული, მოიცავს არამარტო კონკრეტულად მოტორულ ქერქს არამედ მის მიმდებარე
არეებსაც, როგორიცაა ბაზალური განგლიები. ამ შემთხვევაში ვითარდება დაზიანების
საწინააღმდეგო მხარის კუნთების არეებში სპაზმი. ეს სპაზმი მოტორული ქერქის
არაპირამიდული გზების დაზიანების შედეგია. როგორც წესი ეს გზა შეაკავებს ტვინის ღეროს
ვესტიბულურ და რეტიკულურ ბირთვებს. როდესაც ეს ბირთვები დისინჰიბირდება/მათი
შეკავება დაითრგუნება, მაშინ ისინი სპონტანურად აქტიურები არიან და გამოიწვევენ
შესაბამისი კუნთების სპასტიკურ ტონებს.