ნინო მაზიაშვილი

ლექცია 4 სენსორული სისტემები; განსახილველი საკითხები: წონასწორობა, გემოვნება და

ყნოსვა
ლექცია 4 სენსორული სისტემები
1. წონასწორობა
2. გემოვნება
3. ყნოსვა

1. წონასწორობა
1.1 ვესტიბულური აპარატით წონასწორების შენარჩუნება
ვესტიბულური აპარატი წარმოადგენს წონასწორობის შეგრძნების ორგანოს. ის მთავსებულია
საფეთქლის ძვლოვან ლაბირინთში. ვესტიბულური აპარატი შედგება კოხლეას,
ნახევარრკალოვანი არხების და ორი დიდი კამერისაგან: ტომსიკებისა და ჩანთებისაგან.
კოხლეა სმენის სენსორული ორგანოა და ნაკლებად არის დაკავშირებული წონასწორობასთან.
თუმცა ნახევარრკალოვანი არხები, ტომსიკები და ჩანთები წონასწორობის ინტეგრალურ
სისტემას წარმოადგენენ. ნახევარრკალოვანი არხები აღიქვამენ თავის როტაციას, ტომსიკები
და ჩანთები კი თავის ორიენტაციას.
თითოეული ტომსიკისა და ჩანთის შიგნით მოთავსებულია 2 მილიმეტრზე ოდნავ მეტი
დიამეტრის სენსორული არე მაკულა. მაკულა ტომსიკებისა და ჩანთების შიდა ზედაპირის
ჰორიზონტალურად არის მოთავსებული და მნიშვნელოვან როლს თამაშობს თავის
ორიენტაციის განსაზღვრაში. თითოეული მაკულა დაფარულია ჟელატინისებური შრით,
რომლის ზედაპირზეც მცირე ზომის კალციუმის კრისტალები-სტატოკონიებია
მოთავსებული. კალციფიცერებული სტატოკონიების სპეციფიკური გრავიტაცია ორჯერ ან
სამჯერ განსხვავდება მისი გარემომცველი სითხეებისა და ქსოვილებისაგან. სტატოკონიების
წონა გადახრის ცილიას გრავიტაციული წევის/გადაწევის მიმართელებით. მაკულაზე ასევე
არის თმისებური უჯრედები რომლებიც ზემოთ ჟელატენისებური საფარველისაკენ არის
მიმართული. ამ თმისებური უჯრედების ფუძე სინაფსებს ქმნის ვესტიბულური ნერვის
სენსორულ დაბოლოებებთან.
თითოეულ თმისებურ უჯრედს აქვს დაახლოებით 100 სტერეოცილია. კინოცილია ძალიან
მცირე ზომის ფილამენტია, რომელიც ელექტრონული მიკროსკოპითაც კი რთული დასანახია,
თითოეული კინოცილიის წვერს აკავშირებს ერთმანეთთან სტერეოცილია. ამ კავშირების გამო
როდესაც სტერეოცილია მოიხრება კინოცილიის მხარეს ფილამენტი სტერეოცილიისაკენ
გადაიხრება და უჯრედის ზემოთ მიემართება. ამ მოძრაობის გამო გაიხსნება მრავალი
ასეულობით კათიონების არხები ნეირონულ უჯრედებზე სტერეოცილიის ფუძესთან და
გაატარებენ დადებითად დამუხტულ იონებს. დადაებითად დამუხტული კათიონები შედიან
გარემომცველი ენდოლიმფიდან და გამოიწვევენ რეცეპტორების მემბრანის
დეპოლარიზაციას. შესაბამისად სტერეოცილიების გროვის გადახრა საპირისპირო
მიმართულებით კინოცილიიდან ამცირებს ატაჩმენტის დაჭიმვას, რის გამოც დაიხურება
იონური არხები და მოხდება რეცეპტორების ჰიპერპოლარიზაცია. ნორმალურ მოსვენებულ
მდგომარეობაში თმისებური უჯრედებიდან გამოსული ნერვული ბოჭკოები განუწყვეტლივ
აგზავნიან სიგნალებს წამში 100 სიხშირით. როდესაც სტერეოცილია მოიხრება კინოცილიის
მიმართუელბით, მაშინ იმპულსების გატარება მნიშვნელოვნად მცირდება ან სრულიად ქრება.
ამიტომ თავის ორიენტაციის შეცვლასთან ერთად სტატოკონიების წონა გადახრის ცილიას და

1
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 4 სენსორული სისტემები; განსახილველი საკითხები: წონასწორობა, გემოვნება და
ყნოსვა
შესაბამისი სიგნალები გაიგზავნება თავის ტვინისაკენ რათა გააკონტროლდეს წონასწორობა.
თითოეულ მაკულაში ყველა თმისებური უჯრედი ორიენტრიებულია სხვადასხვა
მიმართულებით ისე რომ თავის წინ გადახრის დროს თუ თმისებური უჯრედების ერთი
ჯგუფი გააქტივდება, მეორე ჯგუფი გააქტივდება თავის უკან გადახრისას, მარჯვნივ და
მარცხნივ გადახრისას კი სხვა თმისებრი უჯრედები. ამის გამო მაკულას ნერვულ ბოჭკოებში
გრავიტაციულ ველში ორიენტაციის მიხედვით აგზნების სხვადასხვა პატერნები ვითარდება.
ამ პატერნების მიხედვით თავის ტვინი აღიქვამს თავის ორიენტაციას სივრცეში.

1.1.1. ნახევარრკალოვანი არხები

თითოეულ ვესტიბლურ აპარატში სამი ნახევარრკალოვანი არხი- წინა, უკანა და
ლატერალური (ჰორიზონტალური) არხები ერთმანეთის მიმართ მახვილი კუთხით არიან
განლაგებულნი ისე რომ ქმნიან სამგანზომილებან განლაგებას სივრცეში. როდესაც თავი
მოიხრება 30 გრადუსით, ლატერალური ნახევარრკალოვანი სადინარები დედამიწის მიმართ
ჰორიზონტალურად იქნებიან განლაგებულნი; წინა სადინარი ვერტიკალურად იქნება წინ
გადახრილი და 45 გრადუსით გარეთა მიმართულებით, მაშინ როდესაც პოსტერიორული
სადინარი ვერტიკალურ სიბრტყეში უკან და 45 გრადუსით გარეთ. თითოეული
ნახევარრკალოვანი არხი გაგრძელდება ამპულის ერთ-ერთ ბოლოში. სადინარები და ამპულა
ავსებულია ენდოლიმფით. სითხის მიდინება ამ სადინარებში და ამპულაში ააგზნებს
სენსორულ ორგანოს. თითოეულ ამპულაში არის მცირე ზომის ჯვრისებური წარმონაქმნი
კრისტა ამპულარისი. ამ კრისტა ამპულარისის თავზე არის ღია ჟელატინისებური
წარმონაქმნი კუპულა. როდესაც ადამიანის თავი როტაციას იწყებს რომელიმე
მიმართულებით სითხის ინერცია რომელიმე ნახევარრკალოვან არხში სტაციონარული რჩება
რადგან სითხეც თავთან ერთად მოძრაობს. ამ პროცესის შედეგად სითხე გადადის
სადინარიდან ამპულას გავლით და კუპულა მოიხრება ერთ მხარეს. თავის როტაცია
საპირისპირო მხარეს გამოიწვევს კუპულას საპირისპირო მხარეს გადახრას. თმისებური
უჯრედებიდან ასობით ცილია მოთავსებულია ამპულას ჯვარზე და მიმართულია
კუპულასაკენ. თმისებური უჯრედების კინოცილიები კუპულას იგივე მიმართულებით არიან
და კუპულას მოხრა გამოიწვევს თმისებური უჯრედების დეპოლარიზაციას, მაშინ როდესაც
საპირისპირო მხარეს ჰიპერპოლარიზაციას. თმისებური უჯრედებიდან გაგზავნილი
შესაბამისი სიგნალები თავის სივრცეში როტაციის შესახებ ვესტიბულური ნერვით მიაღწევს
თავის ტვინს.

1.1.2 ტომსიკებისა და ჩანთების (უტრიკლებისა და საკულების) ფუნქციები

სტატიკური წონასწორობის შენარჩუნებაში
მაკულასა და საკულაში თმისებური უჯრედების ორიენტაცია დამოკიდებულია თავის
მდგომარეობაზე. თავის როტაციის მიმართულების შეცვლის მიხედვით სხვადასხვა
თმისებური უჯრედები აქტივდება. ვესტიბულური, ცერებელარული და რეტიკულური
მოტორული ნერვული სისტემა ააგზნებს სხეულის შესაბამის კუნთებს წონასწორების
შესანარჩუნებლად. უტრიკულებისა და საკულების სისტემა განსაკუთრებით ეფექტურად
მოქმედებს როდესაც თავი არის ვერტიკალურთან ახლო მდგომარეობაში. ადაიამინს შეუძლია
შეამჩნიოს/იგრძნოს დისექვილიბრიუმის სულ მცირე ცვლილებაც კი ამართულ
მდგომარეობაში გადასვლისას.
ხაზოვანი აქსელერაციის დეტექცია უტრიკლებით, საკულა და მაკულით. როდესაც სხეული
უეცრად წაბორძიკდება, მაშინვე მოხდება მისი აქსელერაცია-სტატოკონია რომელსაც აქვს

2
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 4 სენსორული სისტემები; განსახილველი საკითხები: წონასწორობა, გემოვნება და
ყნოსვა
დიდი მასის ინერცია ვიდრე მის გარემომცველ სითხეს უკან გადავარდება თმისებურ
უჯრედებზე და დისექვილიბრიუმის შესახებ ინფორმაცია გადაეგზავნება ნერონულ
ცენტრებს. ეს შეგრძნება გამოიწვევს ადამიანის წინ გადახრას მანამდე სანამ სტატოკონიას
ანტერიორული გადანაცვლება ზუსტად გაუთანაბრდება სტატოკონიის უკან გდაწევის
ტენდენციას აქსელერაციის გამო. ამ მდგომარეობაში ნერვული სისტემა შეიგრძნობს
წონასწორობას და ხელს შეუშლის სხეულის შემდგომ წინ გადახრას. მაკულა ოპერირებს
წონასწორობის შენარჩუნებისათვის ხაზოვანი აქსელერაციისას ისევე როგორც სტატიკური
წონასწორობისას. მაკულა არ ოპერირებს ლინეარული სიჩქარის დეტექცისათვის. როდესაც
მორბენალი იწყებს სირბილს მაშინ ის ძლიერ უნდა იყოს წინ გადახრილი რათა არ წაიქცეს
საწყისი აქსელერაციისას, მაგრამ მას შემდეგ რაც მიაღწევს სასურველ სიჩქარეს მაშინ უკვე
აღარ გადაიხრებიან წინ თუ დარბიან ვაკუუმში. როდესაც მორბენალი დარბის ჰაერზე ის
გადაიხრება წინ რათა შენარჩუნდეს წონასწორობა რადგან ჰაერის რეზისტენტულობა
სხეულის საწინააღმდეგოდაა. ამ შემთხვევაში არ მონაწილეობს მაკულა ამიტომ ჰაერის წნევა
მოქმედებს წნევის ორგანოებზე კანში რომელიც იწყებს შესაბამის წონასწორობას დაცემის
საწინააღმდეგოდ.

1.2 თავის ტვინის ღეროს როლი წონასწორობის შენარჩუნებასა და მოძრაობის კონტროლში

რეტიკულური ფორმაცია იყოფა ორ დიდ ძირითად ჯგუფად: 1. ხიდის რეტიკულური
ფორმაცია, რომელიც ხიდის და შუა ტვინის პოსტერიორულად და ლატერალურად არის
განლაგებული და 2. მოგრძო ტვინის რეტიკულური ფორმაცია რომელიც მოგრძო ტვინის
ვენტრალურად და მედიალურად არის მოთავსებული. ამ ბირთვების ორი ჯგუფი ერთმანეთის
ანტაგონისტურად მოქმედებენ. ხიდის ბირთვები ააგზნებს ანტიგრავიტაციულ კუნთებს,
მაშინ როდესაც მედულარული ბირთვები შეაკავებენ მათ.
ხიდის რეტიკულური ფორმაცია ამაგზნებელ სიგნალებს გაატარებს ზურგის ტვინისაკენ
ხიდის რეტიკულოსპინალური ტრაქტით ზურგის ტვინის ანტერიოურულ სვეტში. ეს
ბოჭკოები მთავრდება მედიალური ანტერიორულ მოტონეირონებზე და ააგზნებენ სხეულის
აქსიალურ კუნთებს, რომლებიც სხეულის გრავიტაციის საწინააღმდეგო მდგომარეობას
განსაზღვრავენ. ეს კუნთებია ზურგის ტვინის სვეტის და კიდურების გამშლელი კუნთები.
ხიდის რეტიკულურ ფორმაციას აქვს ბუნებრივად მაღალი აგზნებადობა. ის განუწყვეტლივ
ღებულობს ძლიერ ამაგზნებელ სიგნალებს ვესტიბულური ბირთვებიდან და ნათხემის ღრმა
ბირთვებიდან. თუ ხიდის რეტიკულური ფორმაციის ამაგზნებელი მოქმედება
დაბალანსებული არ არის მედულარული რეტიკულური ფორმაციით, მაშინ
ანტიგრავიტაციული კუნთები იმდენად ძლიერ არიან აგზნებულები რომ ოთხ ფეხზე მდგომი
ცხოველები მდგომარე პოზიციაში რჩებიან. მოგრძო ტვინის რეტიკულური ბირთვი
გაატარებს შემაკავებელ სიგნალებს იგივე ანტიგრავიტაციული ანტერიორული
მოტონეირონებისაკენ ოღონდ მედულარული რეტიკულოსპინალური ტრაქტით, რომელიც
ლატერალურ სვეტში მდებარეობს. მედულარული რეტიკულური ბირთვები ღებულობენ
ძლიერ შემომავალ სიგნალებს: 1. კორტიკოსპინალური ტრაქტიდან 2. რუბროსპინალური
ტრაქტიდან და 3. სხვა მოტორული გზებიდან. ეს ტრაქტები და გზები ააქტივებენ
მედულარულ რეტიკულურ ინჰიბიტორულ სისტემას და აბალანსებენ ხიდის რეტიკულური
სისტემიდან გამომავალ ამაგზნებელ სისტემებს, ამიტომ ნორმალურ პირობებში სხეულის
კუნთების პათოლოგიურ დაძაბულობას ადგილი არ აქვს. თავის ტვინის უფრო მაღალი

3
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 4 სენსორული სისტემები; განსახილველი საკითხები: წონასწორობა, გემოვნება და
ყნოსვა
იერარქიული არეებიდან წამოსული სიგნალები დისინჰიბიცას უკეთებენ მედულარულ
სისტემას, როდესაც აიგზნება ხიდის სისტემა. მედულარული რეტიკულური სისტემის
აგზნება შეაკავებს ანტიგრავიტაციულ კუნთებს რათა სხეულის რომელიმე ნაწილმა
განახორციელოს სპეციფიკური მოტორული აქტივობა. ამაგზნებელი და შემაკავებელი
რეტიკულური ბირთვები წარმოადგენენ კონტროლირებად სისტემას, რომელიც
რეგულირდება ცერებრული ქერქიდან გამოსული მოტორული სიგნალებით და ადგომისას
გრავიტაციის საწინააღმდეგოდ კუნთების შეკუმშვებისათვის წარმოადგენენ საფუძველს;
ამავე დროს აინჰბირებენ სხვა ჯგუფის ნეირონების შეკუმშვებს რათა განხორციელდეს საჭირო
სპეციფიკური ფუნქციები.

1.3 თავის ტვინის ღეროს ვესტიბულური ბირთვის როლი ანტიგრავიტაციული

კუნთების შეკუმშვაში
ვესტიბულური ბირთვი ხიდის რეტიკულურ ბირთვთან ერთად აკონტროლებს
ანტიგრავიტაციულ კუნთებს. ვესტიბულური ბირთვები გაატარებენ ძლიერ ამაგზნებელ
სიგნალებს ანტიგრავიტაციული კუნთებისაკენ ლატერალური და მედიალური
ვესტიბულოსპინალური ტრაქტით ზურგის ტვინის ანტერიოურულ სვეტში. ვესტიბულური
ბირთვის ამ მხარდამჭერი ფუნქციის გარეშე ხიდის რეტიკულური ფორმაცია დაკარგავდა
აქსიალური/ღერძული ანტიგრავიტაციული კუნთების აგზნების უნარს. ვესტიბულური
ბირთვის სპეციფიკური როლია სხვადასხვა ანტიგრავიტაციული კუნთებისაკენ წამოსული
ამაგზნებელი სიგნალების კონტროლი რათა შენარჩუნდეს წონასწორობა ვესტიბულური
აპარატიდან გამოსული სიგანალების საპასუხოდ.

1.4 ნათხემის როლი წონასწორობაში

ისევე როგორც სენსორულ ქერქში, მოტორულ ქერქში, ბაზალურ განგლიებში, წითელ
ბირთვსა და რეტიკულურ ფორმაციაში ცერებელარ/ნათხემის ქერქშიც სხულის სხვადასხვა
ნაწილებს აქვს თავისი წარმომადგენლობა. სხეულის ღერძი/აქსიალური ნაწილი ნათხემის
ჭიის ხოლო, კიდურები და სახის შუამდებარე/შუასაყარის მონაკვეთს შეესაბამება. ეს
ტოპოგრაფიული წარმომადგენლობები ღებულობენ ინფორმაციას როგორც მათი შესაბამის
პერიფერიული არეებიდან, ისე ქერქის მოტორული არეებისა და ტვინის ღეროს შესაბამისი
ტოპოგრაფიული წარმომადგენლობებიდან. ამავე დროს ისინი მოტორულ სიგნალებს
აგზავნიან უკან ქერქის, ტვინის ღეროს წითელი ბირთვისა და რეტიკულური ფორმაციების
შესაბამის ტოპოგრაფიულ არეებში. რაც შეეხება ნათხემის ჰემისფეროებს, მათ არ აქვთ
სხეულის ტოპოგრაფიული წარმომადგენლობა. ისინი ინპუტ/შემომავალ სიგანალებს
ღებულობენ თავის ტვინის ქერქული არეებიდან, განსაკუთრებით ფრონტალური/შუბლის
წილის პრემოტორული, სომატოსენსორული და პარიეტალური ქერქის სხვა ასოციაციური
არეებიდან. თავის ტვინის ქერქის კავშირები ნათხემის ლატერალური ნაწილთან
მნიშვნელოვანია კუნთების თანმიმდევრობითი მოძრაობების სწრაფ დაგეგმვასა და
კოორდინაციაში.

ნათხემში შემომავალი გზები. ძლიერ დატოტვილი და მნიშვნელოვანი აფერენტები არის

კორტიკოპონტოცერებელარული გზა, რომელიც დაიწყება მოტორული და პრემოტორული

4
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 4 სენსორული სისტემები; განსახილველი საკითხები: წონასწორობა, გემოვნება და
ყნოსვა
ქერქიდან, ასევე სომატოსენსორული ქერქიდან. ის გაივლის ხიდის ბირთვებსა და
პონტოცერებელარულ ტრაქტს უმეტესწილად ლატერალურად ტვინის საწინააღმდეგო
მხარეს. თითოეული აფერენტული ტრაქტი იწყება ტვინის ღეროს ორივე მხრიდან. ეს
ტრაქტები მოიცავს: 1. მოტორული ქერქიდან, ბაზალური განგლიებიდან, რეტიკულური
ფორმაციიდან და ზურგის ტვინიდან წამოსული სტიმულებით აგზნებული ოლივებიდან
გამომავალი ოლივოცერებელარული ტრაქტი. 2. ვესტიბულოცერებელარული ბოჭკოები
იწყება ვესტიბულური ბირთვიდან და მთავრდება ფლოკულონოდულარულ და
ფასტიგიალურ ბირთვებში. 3. რეტიკულოცერებელარული ბოჭკოები იწყება ტვინის ღეროს
სხვადსხვა ნაწილებიდან და მთავრდება ჭიის ნაწილში.

ნათხემი ასევე ღებულობს მნიშვნელოვან აფერენტულ სენსორეულ სიგნალებს სხეულის

პერიფერიული ნაწილებიდან ზურგის ტვინის დორსალურად და ვენტრალურად ორ-ორად
განლეაგებული ტრაქტების გავლით. დორსალური ტრაქტი ნათხემში შედის ქვედა
ცერებელარული/ნათხემის ფეხებით და მთავრდება ჭიასა და შუამდებარე
ზონაზე/შუასაყარზე. ვენტრალური ტრაქტი ზედა პედუნკლებით/ნათხემის ზედა ფეხებით
შედის მაგრამ დორსალურისაგან განსხვავებით მთავრდება ნათხემის ორივე მხარეს.
დორსალური სპინოცერებალარული ტრაქტით ინფორმაცია გადაიტანება უმეტესწილად
კუნთის თითისტარებიდან, ნაკლებად გოლჯის მყესის რეცეპტორებიდან და ტაქტილური ან
სახსრის რეცეპტორებიდან. დორსალური ტრაქტის საშუალებით ნათხემში ინფორმაცია
შედის შემდეგი ფაქტორების შესახებ: 1. კუნთების მომენტალური შეკუმშვა. 2. მყესების
დაჭიმვის 3. სხეულის ნაწილების მდგომარეობისა და მოძრაობის სიხშირის. 4. სხეულზე
მოქმედი ძალის.
ვენტრალური სპინოცერებელარული ტრაქტი ნაკლებად გადაიტანს ინფორმაციას სხეულის
პერიფერიული რეცეპტორებიდან. ამის ნაცვლად ის აიგზნება უმეტესად ზურგის ტვინის
ანტერიორული/წინა რქიდან გამოსული იმ მოტორული სიგნალებით, რომელსაც მიიღებს 1.
კორტიკოსპინალური და რუბროსპინალური ტრაქტით ტვინიდან და 2. უშუალოდ ზურგის
ტვინის მიერ გენერირებული შიდა პატერნებიდან. ასე რომ ვენტრალური გზა ნათხემს
„უამბობს“ წინა რქაში შესული სიგნალების შესახებ. ამ უკუქცევით პატერნს ანტერიორული
რქის მოტორული დრაივის ეფერენტული კოპირება ეწოდება.
სპინოცერებელარული გზა იმპულსებს გავრცელების ერთ-ერი ყველაზე დიდი-120 მ/წმ
სიჩქარით გადაიტანს. ინფორმაციის გადატანის დიდი სიჩქარე მნიშვნელოვანია
ნათხემსათვის კუნთების მდგომარეობის შესახებ ინფორმაციის სწარფი მიწოდებისათვის.
ზურგის ტვინის დორასლური სვეტით ინფორმაცია ჯერ მიემართება მოგრძო ტვინის
დორსალური ბირთვისაკენ და შემდეგ ნათხემისაკენ. ნათხემი ასევე განუწყვეტლივ
ღებულობს ინფორმაციას სპინორეტიკულური და ქვედა ოლივარების გავლით
სპინოოლივარული გზებიდან. ასე რომ ნათხემი განუწყვტლივ აგროვებს ინფორმაციას
სხეულის ყველა ნაწილიდან მოძრაობებისა და მდგომარეობის შესახებ მაშინაც კი როდესაც
მოქმედება ქვეცნობიერია.
ნათხემის უმნიშვნელოვანესი ფუნქციაა მოძრაობების დაცვა უზუსტობებისაგან.
ცენტრალური ნერვული სისტემა ნათხემს იყენებს მოტორული ფუნქციის კოორდინაციის
კონტროლისათვის სამ დონეზე:

5
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 4 სენსორული სისტემები; განსახილველი საკითხები: წონასწორობა, გემოვნება და
ყნოსვა
1. ვესტიბულოცერებელუმი. ნათხემის პოსტერიორული და ნათხემის ჭიის
მიმდებარე ნაწილი-ფლოკულონოდულარული წილი დაკავშირებულია
სხეულის წონასწორობასთან
2. სპინოცერებელუმი. ჭიის პოსტერიორული ნაწლი, ანტერიორული ნათხემი და
შუასაყარის ზონები ჭიის ორივე მხარეს დაკავშირებულია კიდურების
დისტალური ნაწილების, განსაკუთრებით ხელისა და თითების,
კოორდინირებულ მოძრაობასთან.
3. ცერებროცერებელუმი. ნათხემის ნახევარსფეროების და შუასაყარის
ლატერალური ზონები ღებულობენ სიგნალებს თავის ტვინის მოტორული
ქერქიდან და მის მიმდებარე პრემოტორული და სომატოსენსორული
არეებიდან. ცერებროცერებელუმი ასევე უკუქცევით სიგნალებს აგზავნის
ქერქის სომატოსენსორულ სისტემაში სხეულის თანმიმდევრობითი ნებითი და
კიდურების მოძრაობების დაგეგმვის მიზნით. ეს მოძრაობები იგეგმება ერთი
მეათედი წამის განმავლობაში. ამ პროცესს „მოტორული წარმოსახვის“
განვითარებას უწოდებენ.
ვესტიბულოცერებელუმი ტვინის ღეროსა და ზურგის ტვინთან მჭიდრო კავშირში
ახორციელებს წონასწორობისა და სხეული პოზის/პოსტურალური/postural მოძრაობების
კონტროლს.

თავი 20

ყნოსვა და გემოვნება

გემოვნებისა და ყნოსვის გრძნობის საშუალებით ვარჩევთ მომწამვლავ ნივთერებებს

სასიამოვნო და სასარგებლოსაგან. ისინი ასევე ჩართულია საკვების მონელებისა და
უტილიზაციის ფიზიოლოგიურ პასუხებში. ცხოველებისათვის ყნოსვას ასევე დიდი
მნიშვნელობა აქვს სხვა ცხოველებთან დისტანციის განსაზღვრისათვის. ყნოსვა და გემოვნება
ჩართულია ნერვული სისტემის ემოციური და ქცევითი ფუნქციების განხორციელებაში.
გემოვნების პირველადი შეგრძნება
სპეციფიკური ნივთიერებების შემგრძნები ყველა რეცეპტორი ჯერ კიდევ არ არის
იდენტიფიცირებული. პრაქტიკული ანალიზის მიხედვით გემოვნების პირველადი
შეგრძნებები იყოფა ხუთ ძირითად ჯგუფად-მჟავე, მლაშე, ტკბილი, მწარე და
„უმამი“/დელიკატური. ადამიანს შეუძლია შეიგრძნოს ასამდე სხვადასხვა ტიპის გემო. ყველა
ეს გემო ძირითადი გემოების კომბინაციაა.

6
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 4 სენსორული სისტემები; განსახილველი საკითხები: წონასწორობა, გემოვნება და
ყნოსვა
მჟავე გემო. მჟავე გემო განპირობებულია მჟავებით-წყალბადის იონების კონცენტრაციით.
მჟავე გემოს შეგრძნება წყალბადის იონების კონცნტრაცის ლოგარითმის პროპორციულია. რაც
უფრო მეტია წყალბადის იონების კონცენტრაცია მით უფროა მჟავე გემოს შეგრძნება.
მლაშე გემო. მლაშე გამო გამოწვეულია იონიზირებული მარილით, უმეტესად ნატრიუმის
იონების კონცენტრაციით. მლაშეს გარდა მარილის შეგრძნება გავლენას ახდენს სხვა გემოების
აღქმაზეც. მარილებში კათიონები, განსაკუთრებით ნატრიუმის კათიონები განსაზღვრავენ
მლაშე გემოს, ანიონები ნაკლებად.
ტკბილი გემო. ტკბილი გემოს შეგრძნება არ არის დამოკიდებული მხოლოდ ერთ რომელიმე
ნივთიერებაზე. ტკბილი გემოს შეგრძნება განპირობებულია შაქრით, გლუკოზით,
ალკოჰოლით, ალდეჰიდებით, კეტონებით, ამიდებით, ესტერებით, ზოგიერთი ამინო მჟავით,
ზოგიერთი მცირე ზომის პროტეინებით, სულფონის მჟავა, ჰალოგენირებული მჟავებით და
არაორგანული-ტყვიისა და ბერილიუმის მარილებით. აღსანიშნავია, რომ ტკბილი გემოს აღქმა
უმეტესწილად განპირობებულია ორგანული ნივთიერებებით და ნაკლებად არაორგანულით.
ეს მნიშვნელოვანია რადგან უმნიშვნელო ცვლილებამ, თუნდაც ერთი რადიკალის დამატებამ
შესაძლოა გამოიწვიოს ნივთიერების გემოს აღქმის ცვლილება ტკბილიდან მწარემდე.
მწარე გემო. მწარე გემო ტკბილი გემოს მსგავსად განპირობებული არაა მხოლოდ ერთი
რომელიმე ნივთიერებით და ასევე უფრო მეტად ორგანული ნივთიერებებით. მწარე გემოს
განმსაზღვრელია ორი ტიპის ნივთიერებით: 1.ხანგრძლივი-ჯაჭვის აზოტის შემცველი
ორგანული ნაერთები და 2.ალკალოიდები. ალკალოიდებს მიეკუთვნება მრავალი პრეპარატი,
მათ შორის ქუინინი, კოფეინი, სტრიქნინი და ნიკოტინი. ზოგიერთ ნივთიერებას შესაძლოა
თავიდან ქონდეს ტკბილი გემო, რომელსაც მოსდევს მწარე გემო. საინტერესოა, რომ მაღალი
კონცენტრაციით მარილმა შესაძლოა გამოიწვიოს მწარე გემოს შეგრძნება. მწარე გემოს გამო
ხდება საკვების უარყოფა. ამიტომ ალკალოიდების მწარე გემო საშუალებას გვაძლევს თავიდან
ავიცილოთ ტოქსინების მიღება.
უმამი/დელიკატესები გემო. იაპონური სიტყვა უმამი ნიშნავს დელიკატურს და ის
განსხვავდება ზემოთ ჩამოთვლილი ელემენტარეული გემოებისაგან. უმამი საკვებში აღიქმება
ლ-გლუტამატის არსებობით. ის გვხვდება დაძველებულ ყველსა და ხორცში. ეს გემო
აუცილებელია კვებისას პროტეინების მონელებისას.

გემოს ზღურბლი
მჟავე გემოს შესაგრძნებად მარილმჟავას 0.0009 მოლია საჭირო, მლაშე გემოს შესაგრძნებათ
ნატრიუმის ქლორიდის 0.01მ, ტკბილი გემოსთვის საქაროზის 0.01 მოლი და მწარე გემოს
შეგრძებისათვის კი 0.000008 მოლი. სხვა გემოსთან შედარებით მწარე გემოს აღქმა ყველაზე
მწვავეა, რითაც ჩართულია საშიში ტოქსინებისაგან დაცვის მნიშვნელოვანი ფუნქციის
განხორციელებაში. 54-1 ცხრილში ჩამოთვლილია სხვადსხვა ნივთიერებების შეფარდებითი
გემოვნების ინდექსები. აქ გემოების ინტენსივობა შედარებულია მარილმჟავას, ქუინის,
საქაროზასა და ნატრიუმის ქლორიდის გემოს ინტენსივობასთან, რომელიც განისაზღვრება
როგორც 1.
გემოების მიმართ სიბრმავე. ზოგიერთი ადამიანი ვერ გრძნობს სხვადსხვა ნივთიერების მაგ.
თიოშარდოვანას შენაერთების გემოს. ფენილთიოკარბამიდი გამოიყენება ფსიქოლოგების
მიერ გემოს მიმართ სიბრმავის გასარკვევათ. ადამიანების 15% დან 30% ში გვხვდება გემოების
მიმართ სიბრმავე.

7
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 4 სენსორული სისტემები; განსახილველი საკითხები: წონასწორობა, გემოვნება და
ყნოსვა

2. გემოვნება
გემოს კონები და მათი ფუნქციები
გემოვნების კონები შედგება ეპითელური უჯრედებისაგან, რომელთაგანაც ზოგიერთი
მხარდამჭერი/საპორტინგ უჯრედებია და წამწამოვიანი/მხარდამჭერი უჯრედები ეწოდება;
ზოგიერთი კი გემოვნების უჯრედებია. დაახლოებით 100 გემოვნების უჯრედია ერთ
გემოვნების კონაში. გემოვნების უჯრედები განუწყვეტლივ ჩანაცვლდება ეპითელური
უჯრედების მიტოზური დაყოფით წარმოქმნილი ახალი უჯრედებით. კონების ცენტრში
მოთავსებულია მომწიფებული უჯრედები; ეს უჯრედები სწრფად იშლება და გაიხსნება.
თითოეული ასეთი უჯრედის სიცოცხლის ხანგრძლივობა საშუალოთ 10 დღეა. ზოგიერთის
სიცოცხლის ხანგრძლივობა 2 დღეა, ზოგიერთის კი 3 კვირა. ამ უჯრედების წვერზე არის მცირე
ზომის ხვრელები. ამ გემოვნების უჯრედების წვერზე არის პირის ღრუსკენ მიმართული
მრავალი მიკროხაო, ან გემოვნების თმა. ეს თმები წარმოქმნიან გემოვნების რეცეპტორების
ზედაპირს. ამ უჯრედების სხეულში ჩაქსოვილია/ჩახლართულია გემოვნების ნერვის
ბოჭკოების დაბოლოების ტოტები, რომლებიც სტიმულირდება გემოვნების რეცეპტორებით.
ზოგიერთი ეს ბოჭკო ქმნის ინვაგინაციებს/ნაოჭებს გემოვნების უჯრედების მემბრანაზე. ამ
ბოჭკოების დაბოლოებებთან არის ბევრი ვეზიკულა. გემოვნებითი სტიმულების საპასუხოდ
ამ უჯრედების მემბრანის აგზნების შემდეგად ვეზიკულებიდან გამოიყოფა
ნეიროტრანსმიტერი, რომელიც ააგზნებს ნერვული ბოჭკოების დაბოლოებებს.
გემოვნების კონები ნანახია ენის სამი ტიპის დვრილებში:1. გემოვნების კონები დიდი
რაოდენობით გვხვდება ღარისებური დვრილზე, რომელიც V-ს მსგავსი წარმონაქმნია ენის
უკანა მხარეს. 2. საშუალო რაოდენობის კონები არის ფოთლის მსგავს დვრილზე ენის
ლატერალურ მხარეზე და 3. ასევე საშუალო რაოდენობის კონები სოკოსებურ დვრილზე ენის
ანტერიორულ ნაწილზე. დამატებითი კონები გვხვდება სასაზე, ტონზილარულ სვეტზე,
ეპიგლოტისზე და ეზოფაგუსის პროქსიმალურ ნაწილზეც კი. ზრდასრულ ადამიანებს აქვთ
3000 დან 10 000 მდე კონას, ბავშვებს კი ცოტათი მეტი. 45 წლის ზემოთ გემოვნების
რეცეპტორები იწყებენ შემცირებას.
მიკროელექტროდების საშუალებით კვლევებმა ცხადყო, რომ როდესაც ნივთიერების
კონცენტრაცია დაბალია ცალკეული გემოვნების კონა ერთიდან ხუთამდე პირველად
გემოვნებით სტიმულს პასუხობს. მაღალი კონცენტრაციის შემთხვევაში კი ერთი და ორი
პირველადი გემოვნებითი სტიმულიც საკმარისია.
როგორც სხვა უჯრედების, გემოვნების უჯრედების მემბრანაც შიგნიდან უარყოფითად და
გარედან დადებითად არის დამუხტული. სხვადსხვა ნივთიერების გემოვნების თმისებურ
წანაზარდებზე აპლიკაციის შემდეგ ხდება დეპოლარიზაცია. უმეტეს შემთხვევაში
დეპოლარიზაციის ხარისხი მასტიმულირებელი ნივთიერების კონცენტრაციის
პროპორციულია. ელექტრული პოტენციალის ცვლილება იწვევს გემოვნების რეცეპტორულ
პოტენციალს. სხვადასხვა ნივთიერებები მოქმედებენ ხაოებზე და იხსნება ნატრიუმის ან
წყალბადის იონური არხები. გემოს შეგრძნების წარმომქმნელი ნივთიერებები ჩამოირიცხება
ნერწყვით. რეცეპტორული პროტეინი თითოეულ გემოვნების ხაოზე განსაზღვრავს გემოს
ტიპს. ნატრიუმის იონებზე დამოკიდებულია მლაშე და წყალბადის იონებზე კი მჟავე გემოს
შეგრძნება. ორივე ეს იონები იწვევნ ეპითელური უჯრედების მემბრანაზე იონური არხების
გახსნას. რაც შეეხება ტკბილ და მწარე გემოს შეგრძნებებს, მათი გააქტივებისათვის
აუცილებელია G-პროტეინთან დაკავშირებული მეორადმესენჯერული სისტემის

8
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 4 სენსორული სისტემები; განსახილველი საკითხები: წონასწორობა, გემოვნება და
ყნოსვა
გააქტივებას. ეს მეორადმესენჯერული სისტემები იწვევენ შიდაუჯრედულ ქიმიურ
ცვლილებებს, რაც იწვევს გემოვნების სიგნალებს. ტკბილი გემო აღიქმება G-პროტეინთან
დაკავშირებული T1R2 და T1R3 რეცეპტორებით. ეს სიგნალები პასუხისმგებელია ასევე უმამი
გემოს შეგრძნებაში. T1R3 რეცეპტორები ფუნქციობენ როგორც ტკბილისა და უმამის
შემგრძნები კორეცეპტორები. მწარე გემო კი აღიქმება G-პროტეინთან დაკავშირებული სხვა
T2R ტიპის 30 მდე რეცეპტორეული ოჯახით. ინდივიდური სიმწარის -აღმქმელი რეცეპტორები
ააქსპრესირებენ მრავალ T2R-ს, რომელიც შეიცნობს უნიკალურ მწარე გემოების შენაერთებს.
რეცეპტორების ექსპრესია საშუალებას აძლევს ერთ უჯრედს შეიცნოს სხვადასხვა მწარე გემოს
შენაერთები. მჟავე გემო დაკავშირებულია წყალბდის იონური არხების გახსნასთან. ასევე
აღმოჩენლია კალიუმის KIR2.1 და წყალბადის otopetrin 1 იონური არხები რეომლებიც
განაპირობებენ მჟავე გემოს შეგრძნებას.
გემოვნების კონებით ნერვული იმპულსების გენერირება. გემოვნებითი სტიმულების
აპლიკაცის შემდეგ, ნერვული ბოჭკოების განმუხტვების სიხშირე იზრდება რამოდენიმე
მილისეკუნდის განმავლობაში, მაგრამ შემდეგ მცირდება და უბრუნდება საწყის
მდგომარეობას. ასე რომ ძლიერი სიგნალები გადაეცემა გემოვნების ნერვით და სუსტი
განუწყვეტელი სიგნალები გადაიტანება გემოვნების კონებზე გემოვნებისთი სტიმულების
წარმოშობის შემდეგ.
გემოვნების სიგნალების გადატანა ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში
ენის წინა ნაწილის 2/3 დან ინფორმაცია გადაიტანება ლინგუალ ნერვით, შემდეგ ქორდა
ტიმპანით სახის ნერვში და საბოლოოდ ტვინის ღეროში სოლიტარის ტრაქტში/ტრაქტუს
სოლიტარიუსში, ოდნავ პოსტერიორულად. რამოდენიმე გემოვნების სიგნალი ენის ფუძისა და
ფარეინგეული ნაწილიდან ტრაქტუს სოლიტარიუსში მიემართება ვაგუს ნერვის საშუალებით.
ყველა გემოვნების სინაპსები უკანა ტვინის ღეროში ხდება ტრაქტუს სოლიტარიუსში,
საიდანაც ინფორმაცია გადეცემა დორსალ კოლუმნ-მედიალ ლემნისკალ სისტემის უკან
მდებარე თალამუსის ვენტრალურ უკანა მედიალურ ბირთვს. თალამუსიდან ინფორმაცია
გადავა პარიეტალური ქერქის პოსტცენტრალურ ხვეულში, საიდანაც ღრმად ჩავა სილვიის
ღარში და ინსულის გარემომცველ არეებში. ეს არე მოთავსებულია ენიდან ტაქტილური
სიგნალების აღმქმელი სომატური პირველი არეს ლატერალურად, ვენტრალურად
როსტრალურად. გემოვნების ნეირონეული გზები სომატოსენსორული გზების
პარალელურად არიან განლაგებულნი.
გემოვნების რეფლექსები ინტეგრირდება ტვინის ღეროში. ტრაქტუს სოლიტარიუსიდან
გემოვნების სიგნალები გადაეცემა ზედა და ქვედა სანერწყვე ბირთვებს, საიდანაც იმპულსები
მიემართება სუბმანდიბულარულ, სუბლინგვალურ და პაროტიდული ჯირკველებისაკენ და
აკონტროლებენ ნერწყვის სეკრეციას.
გემოვნების სწრაფი ადაპტაცია. გემოვნების რეცეპტორების ადაპტაცია სწრაფად ხდება.
ადაპტაციის ნაწილი მიმდინარეობს გემოვნების კონებში და ნაწილის ცენტრალურ ნერვულ
სისტემაში. ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში ადაპტაცია განსხვავდება რეცეპტორების
ადაპტაციის მექანიზმისაგან.
გემოს უპირატესობა და საკვების მიღების კონტროლი
გემოს უპირატესობა ნიშნავს რომ ცხოველი უპირატესობას ანიჭებს რომელიმე საკვებს. უფრო
მეტიც, გემო იცვლება ორგანიზმის საკვების მოთხოვნილების მიხედვით. მაგ. თირკმელზედა
ჯირკვალექტომიზირებული/ადრენალექტომიზირებული ცხოველი უპირატესობას ანიჭებს
მარილით მდიდარ წყალს მტკნარ წყალთან შედარებით. ანალოგიურად, ინსულინის ზედმეტი
დოზა ინექცირებული ცხოველი ირჩევს რამოდენიმე ნიმუშიდან ტკბილ საკვებს; ისევე

9
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 4 სენსორული სისტემები; განსახილველი საკითხები: წონასწორობა, გემოვნება და
ყნოსვა
როგორც კალციუმ-დეპრივირებული ცხოველი ირჩევს კალციუმის ქლორიდიან წყალს.
გემოსადმი ადაპტირების ცენტრალური ნერვული სისტემის მექანიზმის სასარგებლოდ
მეტყველებს, რომ ადამიანს ამახსოვრდება იმ საკვების გემო რომელმაც მოწამლა და აღარ
იღებს ამ საკვებს დიდი დროის განმავლობაში, რასაც გემოს აცერსია ეწოდება.

3. ყნოსვა
ყნოსვა ადამიანებში ცხოველებთან შედარებით სუტადაა განვითარებული.
ოლფაქტორული მემბრანა ცხვირის ღრუს ზედა ნაწილშია მოთავსებული. ოლფაქტორული
მემბრანა მედიალურად ზედა სეპტუმს მიჰყვება, ლატერლაურად ზედა და მცირე ნაწილი
ქვედა სპირალებს. ოლფაქტორული მემბრანის საერთო ზედაპირი 5 კვადრატული
სანტიმეტრია.
ოლფაქტორული უჯრედები ბიპოლარული ნერვული უჯრედებია რომელიც იწყება
ცენტრალური ნერვული სისტემიდან. დაახლოებით 100 მილიონი ოლფაქტორული უჯრედი
მოთავსებულია საყრდენ უჯრედებს/სუსტენტაკულარ უჯრედებს შორის. ოლფაქტორული
უჯრედების ლორწოვანი დაბოლოება ქმნის 4 დან 25 მდე თმისებური ოლფაქტორულ
გამონაზარდს-ოლფაქტორულ ცილიას. ოლფაქტორული ცილიას სიგრძე 200 მიკრომეტრია
და 0.3 მიკრომეტრი დიამეტრი. ეს პროეცირებული ოლფაქტორული ცილიები ქმნიან სქელ
შრეს ლორწოვან გარსში. ოლფაქტორულ უჯრედებს შორის არის ბევრი ბოუმანის ჯირკვლები
რომლებიც გამოყოფენ ლორწოს ოლფაქტორულ მემბრანაზე.
ოლფაქტორული უჯრედების აგზნების მექანიზმი. ქიმიური ნივთიერების ყნოსვის
შემგრძნები ნაწილი ოლფაქტორულ უჯრედებზე არის წამწამები. ოდორანტი ჯერ
უკავშირდება ოლფაქტორული მემბრანის ზედაპირს, დიფუნდირდება ლორწოში და
უკავშირდება თითოეული წამწამის მემბრანაზე რეცეპტორულ პროტეინებს. თითოეული
რეცეპტორული პროტეინი გრძელი მოლეკულაა რომელიც შვიდჯერ გადაკვეთს მემბრანას და
ქმნის ნაკეცებს შიგნითა და გარეთა მიმართულებით. ოდორანტი უკავშირდება რეცეპტორის
პროტეინის გარეთა ნაკეცს. შიგნითა კი დაკავშირებულია G-პროტეინთან, რომელიც თავის
მხრივ სამი სუბერთეულის კომბინაციაა. რეცეპტორული პროტეინის აგზნებისას
ჩამოსცილდება ალფა სუბერთეული და გააქტივდება ადენილატციკლაზა. თავის მხრივ
ადენილატციკლაზა მიიტაცება ცილიარული მემბრანის შიგნით. გააქტივებული ციკლაზები
ატფ-ს გარდაქმნიან ციკლურ ადენოზინმონოფოსფატად. ადენოზინმონოფოსფატი კი გახსნის
ნატრიუმის იონურ არხებს, რის შემდეგაც ნატრიუმი შედის უჯრედში. ხდება
დეპოლარიზაცია და შესაბამისად ოლფაქტორული ნერვის აგზნება, რომელიც მოქმედების
პოტენციალს გადაიტანს ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში. ოლფაქტორული ნერვის
გაღიზიანებისას ძლიერდება/მრავლდება თუნდაც სუსტი ოდორანტის ეფექტი.
შეჯამებისათვის:
1. ოდორანტი ააქტივებს G-პროტეინის კომპლექს
2. G-პროტეინი ააქტივებს ადენილილატციკლაზას მრავალ მოლეკულას ოლფაქტორული
უჯრედის მემბრანის შიგნით
3. წარმოიქმნება უფრო მეტი ციკლური ადენოზინმონოფოსფატის მოლეკულა
4. ციკლური ადენოზინმონოფოსფატი ხსნის ნატრიუმის იონურ არხებს. ოდორანტის
ძალიან მცირე რაოდენობაც კი ხსნის ნატრიუმის იონურ არხებს
ეს არის ოდორანტის შეგრძნების საუკეთესო/სრულყოფილი გზა. ყნოსვის შეგრძნებაზე
ზემოთ ჩამოთვლილი ბაზისური მექანიზმების გარდა სხვა ფიზიკური ფაქტორებიც

10
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 4 სენსორული სისტემები; განსახილველი საკითხები: წონასწორობა, გემოვნება და
ყნოსვა
მოქმედებენ. პირველი- ჩვენ შეგვიძლია მხოლოდ აქროლადი ნაერთების სუნის შეგრძნება;
მეორე- ნივთიერება სულ მცირე წყალში უნდა იყოს ხსნადი რომ ლორწოს გავლით მიაღწიოს
წამწამებამდე. მესამე-სულ მცირე ნივთიერება უნდა იყოს ცხიმში ხსნადი, რადგან წამწამები
სუსტი ბარიერია ცხიმში ხსნადი ოდორანტებისათვის.

ოლფაქტორული უჯრედების მემბრანული და მოქმედების პოტენციალი. მოსვენების

მგდგომარეობაში ოლფაქტორული უჯრედების მემბრანული პოტენციალი -55მვ-ია.
მოსვენების პოტენციალის ამ ნიშნულზე უჯრედების უმეტესობა მოქმედების პოტენციალს
აგენერირებს ძალიან ნელი სიხშირით. მოქმედების პოტენციალის გენერირების სიხშირე
ვარირებს ფართო საზღვრებში-ყოველი 20 წამის შუალედში ერთიდან წამში ორ ან/სამამდე.
ოდორენატების უმრავლესობა იწვევე ოლფაქტორული მემბრანის დეპოლარიზაციას და
მოსვენების პოტენციალი-55მვ მცირდება -30მვ-მდე. ამ დროს მოქმედების პოტენციალების
რაოდენობა იზრდება 20 დან 30მდე წამში. ოლფაქტორული ნერვის იმპულსების სიხშირე
სტიმულის სიძლიერის ლოგარითმულია.

ოლფაქტორული შეგრძნების სწრაფი ადაპტაცია. ოლფაქტორული რეცეპტორების 50%

სტიმულაციიდან პირველივე წამის შუალედში გააქტივდება. ამის შემდეგ მათი ადაპტაცია
ნელა და სუსტად ხდება. ყნოსვის ადაპტაცია რამოდენიმე წუთის განმავლობაში
მიმდიარეობს, რადგან ყნოსვისადმი ადაპტაციის ფსიქოლოგიური კომპონენტი
რეცეპტორულზე უფრო ძლიერია. დიდი რაოდენობით ცენტრიფუგალური ბოჭკოები
ტვინიდან ოლფაქტორულ ტრაქტში უკან ბრუნდება და ბოლოვდებიან ინჰიბიტორულ
გრანულარულ უჯრედებზე. ოლფაქტორული სიგნალის მიღების შემდეგ ცენტრალური
ნერვული სისტემა სწრაფ უკქცევით ინჰიბიტორულ იმპულსებს აგენერირებს ოლფატორული
ბულბებისაკენ.

ფსიქოლოგიურ კვლევებზე დაყრდნობით გამოყოფენ ყნოსვის ძირითად ტიპებს:

1. ქაფურის სუნი
2. მუშკის
3. მცენარეული
4. პიტნის
5. ეთერ-ზეთების
6. მწარე
7. მყრალი
თუმცა ყნოსვის პირველადი აღქმისთვის ეს არ არის საკმარისი. აღმოჩენილია 100 ზე მეტი
რეცეპტორული პროტეინების მაკოდირებელი გენი. ეს განსხვავდება გემოს ხუთი და
მხედველობის სამი ფერის აღმქმელი რეცეპტორული სისტემებისაგან. სუნებისადმი სიბრამვე
რომელიმე ნივთიერების მიმართ მიუთითებს ამ ნივთიერების რეცეპტორული პროტეინის
არარსებობას.
ყნოსვა გემოვნებასთან შედარებით უფრო მეტად დაკავშირებული სიამოვნების ან
არასასიამოვნო შეგრძნებასთან. ადამიანისთვის არ ღებულობს იმ საკვებს რომელმაც ადრე
მისი ნაუზეა/პირღებინება ან მოწამვლა გამოიწვია. ასევე დიდი ემოციური მნიშვნელობა აქვს
სუნამოს/პარფიუმს. ყნოსვა ასევე მნიშვნელოვანია სექსუალური ქცევისათვის/დრაივისათვის.

11
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 4 სენსორული სისტემები; განსახილველი საკითხები: წონასწორობა, გემოვნება და
ყნოსვა
ყნოსვის ზღურბლი. ჰაერში ნითიერების სულ უმცირესი კონცენტრაციაც კი საკმარისია რომ
შევიგრძნოთ მისი სუნი. მაგ. ნივთიერება მეთილმერკაპტანის სუნის შეგრძნება მაშინაც კი
არის შესაძლებელი თუ მისი კონცენტრაცია გრამის 25 მეტრილიონედია. ამიტომ ურევენ
ბუნებრივ აირში რომ უმნიშვნელო გაჟონვისასაც კი შევიგრძნოთ ბუნებრივი აირის სუნი. თუ
ოდორანტის კონცენტრაცია ზღურბლზე 10 დან 50 ჯერ მეტია, მაშინ ყნოსვის ინტენსივობა
მაქსიმალურად შეიგრძნობა. ეს ინტენსივობის დისკრიმინაცია განსხვავდება სხვა სენსორული
სისტემებისაგან, როდესაც მაგ მხედველობისათვის არის 500, 000 დან 1 მდე სმენისათვის 1
ტრილიონიდან 1 მდე. ეს განსხვავება აიხსნება იმით რომ ყნოსვის შეგრძნება დამოკიდებულია
ოდორანტის არსებობაზე და არა მის რაოდენობაზე.

ყნოსვითი სიგნალების გადაცემა ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში

ევოლუციურად ყველაზე ადრე ტვინში ვითარდება ყნოსვაზე პასუხისმგებელი ნაწილი და

ტვინის დანარჩენი ნაწილი ვითარდება ოლფაქტორული არეს გარშემო. ყნოსვაზე
პასუხისმგებელი ნაწილი გარდაიქმნება ემოციებისა და ქცევის სხვადასვხა ასპექტების
მაკონტროლებელ ბაზალურ სტრუქტურებად-ლიმბური სისტემის ნაწილად.

ოლფაქტორული ბოჭკოები გამოდიან პირველი ან ოლფაქტორული ნერვით. რეალურად

როგორც ოლფაქტორული ტრაქტი, ისე ოლფაქტორული ბოლქვები ტვინის ქსოვილის
გამონაზარდებია. ისინი ოლფაქტორული საცრისებური ფირფიტის ზემოთ არიან
მოთავსებული და გამოყოფენ ტვინის ღრუს ნაზალური ღრუსაგან. საცრისებურ ფირფიტას
აქვს მცირე ზომის პერფორაციები, რომლებშიც გაივლის შესაბამისი რაოდენობის მცირე
ზომის ნერვები ოლფაქტორული მემბრანისაკენ ნაზალურ ღრუში, შემდეგ კი კრანიალური
ღრუს ოლფაქტორულ ბოლქვებში. 54- 3 სურათზე ნაჩვენებია ოლფაქტორული უჯრედებისა
და ოლფაქტორული მემბრანის ურთიერთკავშირი და ოლფაქტორული ბოლქვები;
ოლფაქტორული უჯრედებიდან მოკლე აქსონები მთავრდებიან ოლფაქტორული ბოლქვების
გლომერულებზე. თითოეულ ბოლქვს აქვს რამოდენიმე ათასი გლომერულა, რომელთაგანაც
თითოეული 25, 000 ოლფაქტორული უჯრედის აქსონის დაბოლოებაა. თითოეული
გმოლერულუსი ასევე არის 25 დიდი მიტრალური უჯრედის და 60 უფრო მცირე
ტუფტედ/შეჯგუფებული დენდრიტის დაბოლოება, რომელთა უჯრედის სხეულები
ოლფაქტორული ბოლქვებში და გლომერულუსის ზემოთაა მოთავსებული. ეს დენდრიტები
ღებულობენ სინაფსებს ოლფაქტორული უჯრდების ნეირონებიდან. მიტრალური და
შეჯგუფებული/ტუფტედ უჯრედები აგზავნიან აქსონებს ოლფაქტორული ტრაქტის გავლით
ცენტრალური ნერვული სისტემის მაღალ საფეხურზე. როგორც კვლევები ცხადყოფენ
სხვადასხვა გლომერულუსი პასუხობს სხვადსახვა სუნს. შესაძლებელია, რომ სპეციფიკური
გლომერულები სხვადასხვა სუნის შეგრძნებას ახდენდნენ/მნიშვნელობას ანიჭებდნენ
ცენტრალური ნერვულ სისტემისაკენ.
პრიმიტიული და ახალი ოლფაქტორული ნერვულ გზები ცენტრალურ ნერვული
სისტემისაკენ
ოლფაქტორული ტრაქტი თავის ტვინში მეზენცეფალონსა და ქერქს შორის შედის და იყოფა
ორი მიმართულებით მედიალურად ტვინის ღეროს მედიალური ოლფაქტორული არეებისა
და ლატერალური ოლფაქტორული არეებისაკენ. მედიალური გზა წარმოადგენს ყნოსვის

12
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 4 სენსორული სისტემები; განსახილველი საკითხები: წონასწორობა, გემოვნება და
ყნოსვა
ყველაზე ძველ სისტემას. რაც შეეხება ლატერალურ გზას, ის იყოფა შედარებით ძველ და ახალ
სისტემებად.
პრიმიტიული ყნოსვის სისტემა-მედიალური ოლფაქტორული სისტემა. მედიალური
ოლფაქტორული არე მოიცავს ტვინის მიდბაზალ/შუაბაზალურ არეში, უშუალოდ
ჰიპოთალამუსის ანტერიორულ ნაწილში არსებულ ბირთვების ჯგუფს. მათ შორის ყველაზე
მნიშვნელოვანია სეპტალური ბირთვი, საიდანაც ინფორმაცია გადაიტანება ჰიპოთალამუსსა
და ლიმბური სისტემის სხვა ნაწილებში. ტვინის ეს არეები პასუხისმგებელია ქცევაზე.
მედიალური არე პასუხისმგებელია ელემენტარულ ყნოსვით რეაქციებზე, როგორიცაა
ტუჩების გალოკვა, სალივაცია და სხვა კვებითი პასუხები, ხოლო ლატერალური
ოლფაქტორული გზები რთული ოლფაქტორულ რეაქციებზე.
შედარებით ძველი/ახალი სისტემა-ლატერალური ოლფაქტორული არე. ლატერალური
ოლფაქტორული არე შედგება პრეპირიფორმული და პირიფორმული ქერქისაგან, ისევე
როგორც ამიგდალას/ნუშისებური ბირთვის კორტიკალურ ნაწილს. ამ არეებიდან ინფორმაცია
გადაეცემა ლიმბური სისტემის თითქმის ყველა ნაწილს, განსაკუთრებით, ნაკლებ პრიმიტიულ
ჰიპოკამპს. ჰიპოკამთანაა დაკავშირებული სუნის დამახსოვრება. ეს შედარებით ახალი
სისტემა დაკავშირებულია ლიმბურ სისტემასთან და შესაბამისად ქცევით პატრენებთან.
ლატერალური ოლფაქტორული არე ინფორმაციას გადაიტანს ქერქის შედარებით ძველ
არესთან ტემპორალური წილის ანტერომედიალურ ნაწილთან-პალეოკორტექსთან. ეს არის
ქერქისაკენ მიმავალი ერთადერთი გზა რომელიც არ გაივლის თალამუსს.
ახალი სისტემა. თალამუსის გავლით ქერქისკენ მიმავალი ახალი გზა გაივლის თალამუსის
დორსომედიალურ და მთავრდება ორბიტოფრონტალური ქერქის ლატეროპოსტერიორულ
ნაწილში.
პრიმიტიული ოლფაქტორული სისტემა ძირითად/პრიმიტიულ ყნოსვით რეაქციებს
განაპირობებს. შედარებით ძველი ყნოსვის სისტემა პასუხისმგებელია მეტწილად ავტომატურ,
მაგრამ საკვების მიღების და ტოქსიკური ნივთიერების უარყოფის ნაწილობრივ ნასწავლ
კონტროლთან. ახალი სისტემა კი პასუხისმგებელია ყნოსვის ცნობიერ კონტროლზე.
ცენტრალური ნერვული სისტემით ოლფაქტორული ბოლქვების აქტივობის
ცენტრიფუგალური კონტროლი. ტვინის ოლფაქტორული ნაწილიდან წამოსული ბევრი
ნერვული ბოჭკო მიემართება უკან ოლფაქტორული ბოლქვებისაკენ ოლფაქტორული
ტრაქტის გავლით; ცენტრიფუგალურად ტვინიდან პერიფერიისაკენ. ეს ნერვული ბიჭკოები
მთავრდებიან მცირე ზომის გრანულარულ უჯრედებზე, რომლებიც ოლფაქტორულ
ბოლქვებში მიტრალურ და ჯგუფურ/ტუფტედ უჯრედებს შორისაა მოთავსებული. სწორედ
ამ ინჰიბიტორული/შემაკავებელი უკუქცევითი მექანიზმით ხორციელდება ადამიანის
ყნოსვის უნარის გამძაფრება გაარჩიოს ერთი სუნის ნივთიერება მეორესაგან.

გამოყენებული ლიტერატურა:

Carlson N.R and Brikett M.A. 2017. Physiology of Behavior

Guyton and Hall. 2021. Medical Physiology
Kandel E.R. 2022. Principles of Neuroscience

13
ნინო მაზიაშვილი
ლექცია 4 სენსორული სისტემები; განსახილველი საკითხები: წონასწორობა, გემოვნება და
ყნოსვა

14