ნერვული სისტემის ევოლუცია ფილოგენეზში

ფილოგენეზი - სახეობის ისტორიული განვითარების პროცესია. შესაბამისად

ნერვული სისტემის ფილოგენეზი წარმოადგენს ნერვული სისტემის სტრუქტურების
ჩამოყალიბების და ფორმირების ისტორიას. ნერვულმა სისტემამ ევოლუცია
გარემოსთან ურთიერთობაში განიცადა. ამ პროცესში გარემოს ზემოქმედების აღქმის
და ანალიზის სრულყოფა მოხდა. პარალელურად იხვეწებოდა გარემოს
ზემოქმედებაზე კოორდინირებული, ბიოლოგიურად მიზანშეწონილი პასუხის
გაცემის უნარი. ნერვული სისტემის აგებულების გართულებასთან ერთად
რთულდება ცხოველების ქცევაც. ევოლუციის პროცესში ცხოველების ქცევის
ჩამოყალიბებაში მნიშვნელობას იძენს არამარტო გარემოდან მიღებული სიგნალები,
არამედ ორგანიზმის შინაგანი ფაქტორები სხვადასხვა მოთხოვნილებებისა და
მოტივაციების სახით.

ერთუჯრედიან ორგანიზმებს არ გააჩნიათ ნერვული სისტემა. მათი

ცხოველმოქმედების რეგულაცია მხოლოდ ჰუმორალური მექანიზმებით ხდაბა. ამ
დროს გარე ან შიდა გარემოს რომელიმე ფაქტორის ზემოქმედებით ხდება
რეგულატორული მოლეკულების გამომუშავების გაზრდა, რომლებიც უჯრედშიგა
გარემოში გამოიყოფა და სამიზნე სტრუქტურამდე დიფუზიის საშუალებით აღწევს.
მხოლოდ ამის მერე ფორმირდება პასუხი ზემმოქმედ ფაქტორზე. რეგულაციის
ამდაგვარი სახე არ არის ოპერატიული და ზუსტი, რაც ზღუდავს ორგანიზმის
შემგუებლობით უნარს. 
ამის საპირისპიროდ, ნერვული სისტემა, რომელიც ევოლუციის პროცესში
ჩამოუყალიბდათ ცხოველებს, ახერხებს ორგანიზმის სისტემების უფრო ოპერატიულ
და დიფერენცირებულ მართვას. ნერვული სისტემის ფილოგენეზი სავარაუდოდ
რამდენიმე ეტაპად მიმდინარეობდა: 
პირველი ეტაპი - დიფუზური ნერვული სისტემის ჩამოყალიბება. ევოლუციის
თანამედროვე ეტაპზე მსგავსი ნერვული სისტემა აქვთ ნაწლავღუიან ორგანიზმებს,
მაგალითად ჰიდრას. ჰიდრას ყველა ნეირონი მულტიპოლალურია
(არასპეციალიზირებულია) და განშტოებების საშუალებით წარმოქმნიან ერთიან
ქსელს, რომლითაც მთელი სხეულია გამსჭვალული. სხეულის ნებისმიერი
წერტილის გაღიზიანებით იღგზნება მთლიანი ნერვული სისტემა, რაც იწვევს
ჰიდრას სხეულის  
მეორე ეტაპი - კვანძოვანი ნერვული სისტემის ჩამოყალიბება. იგი
დაკავშირებულია ორგანიზმის ინტეგრაციის გართულებასთან და ინფორმაციის
ცენტრალიზირებულ გადამუშავებასთან, რაც ამ პროცესის ოპერატიულობას
აუმჯობესებს. ევოლუციის ამ აეტაპზე მოხდა ნეირონების სპეციალიზაცია და მათი
ურთიერთთან ტოპოგრაფიული დაახლოვებით ნერვული კვანძების - ცენტრების
ჩამოყალიბება. ამ ნეირონების წანაზარდებმა წარმოქმნა ნერვები, რომლებიც
ორგანიზმის ცალკეული ორგანოებისკენ მიემართებიან. ნერვული სისტემის მსგავსი
ცენტრალიზაციის შედეგად წარმოიქმნა რეფლექტორული წრედები.
ცენტრალიზაციის პროცესი ორი მიმართულებით მიმდინარეობდა: გაფანტული
(არასიმეტრიული) ნერვული სისტემის წარმოქმნით (ეკალკანიანები, მოლუსკები) და
კიბისმაგვარი (სიმეტრიული) ნერვული სისტემის წარმოქმნით (მაგალითად
ბრტყელი და მრგვალი ჭიები). 
გაფანტული ნერვული სისტემა, რომელიც წარმოადგენს ნერვული კვანძების
თავშეყრას ორგანიზმის ერთ ან ორ-სამ ადგილას, ევოლუციური თვალსაზრისით
ნაკლებ ეფექტური აღმოჩნდა. არასიმეტრიული ცენტრალური ნერვული სისტემის
მქონე ცხოველებში მხოლოდ რვაფეხებმა მიაღწიეს პერცეპტიული ფსიქიკის
უმდაბლეს დონეს, სხვები დარჩნენ სენსორული პსიქიკის დონეზე. 
კიბისებური ცენტრალური ნერვული სისტემის ფორმირებისას ნერვული
კვანძები (დაჯგუფებები) ყალიბდება სხეულის ყველა სეგმენტში, უკავშირდებიან
ერთმანეთს განივი და გასწვრივი ნერვული ღეროების (მილაკების) საშუალებით.
ნერვული სისტემის წინა ნაწილში ვითარდება ნერვული კვანძები, რომლებიც
პასუხისმგებელია ინფორმაციის აღქმაზე ორგანიზმის წინა ნაწილიდან. ორგანიზმის
მოძრაობისას მისი წინა ნაწილი უფრო ინტენსიურად აღიქვამს ახალ სტიმულებს,
რის გამოც უხერხემლოთა წინა ნაწილის ნერვული კვანძები სხვებთან შედარებით
უფრო განვითარებულია და ევოლუციურ ჭრილში თავის ტვინის წინამორბედს  
მესამე ეტაპი - მილოვანი ნერვული სისტემის ჩამოყალიბება. მსგავსი
ცენტრალური ნერვული სისტემა განუვითარდათ ქორდიანებს (ლანცეტა) უწყვეტი
ნერვული მილის სახით და მისგან გამომავალი სეგმენტარული ნერვების
განშტოებებით, რომლებიც მიემართებიან სხეულის ყველა სეგმენტისაკენ. მსგავს
სისტემის წარმოქმნა დაკავშირებულია მოძრაობების გართულებასთან და
დახვეწასთან, რაც საჭიროებს სხეულის სხვადასხვა სეგმენტების კუნთოვანი
ჯგუფების კოორდინირებულ მინაწილეობას. 
მეოთხე ეტაპი - თავის ტვინის ჩამოყალიბება. თავის ტვინის ჩამოყალიბების
პროცესს ცეფალიზაცია ეწოდება. ცენტრალური ნერვული სისტემის შემდგომი
ევოლუცია დაკავშირებულია ნერვული მილის წინა განყოფილების სპეციფიური
განვითარებით, რაც განაპირობა ანალიზატორების (ყნოსვითი, მხედველობითი და
ა.შ.) ჩამოყალიბებამ და საარსებო გარემოს მრავალფეროვან პირობებთან შეგუებამ. 
თავის ტვინის ფოლოგენეზიც თავის მხრივ რამდენიმე ეტაპად იყოფა.
ცეფალიზაციის პირველ ეტაპზე ნერვული მილის წინა ნაწილიდან ფორმირდება სამი
პირველადი ბუშტუკი. უკანა ბუშტუკის განვითარება და მისგან უკანა ტვინის
ჩამოყალიბება ხდება დაბალი განვითარების თევზებში სმენითი და
ვესტიბულარული ანალიზატორების სრულყოფის დროს. ეს, ბგერის და სხეულის
სივრცეში მდგომარეობის აღმქმელი ანალიზატორები, მნიშვნელოვანია წყალში
ორიენტაციისთვის და სავარაუდოდ ევოლუციურად ყველაზე ადრე ჩამოყალიბდნენ.
რადგან ევოლუციის ამ ეტაპზე ყველაზე უფრო განვითარებულია უკანა ტვინი, აქვე
ყალიბდება ორგანიზმის ცხოველმყოფელობის მნიშვნელოვანი სისტემების
(სუნთქვითი, კვეითი და სისხლის მიმოქცევის) მაკონტროლირებელი ცენტრები.
ეს უკანა ტვინი ევოლუციური განვითარების პროცესში იყოფა საკუთრივ უკანა
ტვინად და მოგრძო ტვინად, რომელიც თავის ტვინის და ზურგის ტვინის
შემაერთებელ ნაწილს წარმოადგენს.
ცეფალიზაციის მეორე ეტაპზე ხდება მეორე პირველადი ბუშტუკის
განვითარება - ვითარდება შუა ტვინი, სადაც ყალიბდება მხედველობითი
ანალიზატორული სისტემა. ეს ეტაპი ჯერ კიდევ ზოგიერთ მაღალი განვითარების
თევზებში დაიწყო.
ცეფალიზაციის მესამე ეტაპზე წინა პირველადი ბუშტუკიდან ჩამოყალიბდა
წინა ტვინი, რომელიც პირველად ჩნდება ამფიბიებში და რეპტილიებში. ცხოველების
წყლიდან ხმელეთზე გამოსვლამ განაპირობა ყნოსვითი ანალიზატორის ინტენსიური
განვითარება, რაც საჭიროა მოშორებით არსებული საკვების ან მტაცებელის
აღმოსაჩენად. ევოლუციური განვითრების შემდეგ ეტაპზე წინა ტვინი დაიყო
შუამდებარე ტვინად და საბოლოო ანუ დაშორებულ ტვინად.
მეხუთე ეტაპი - კორტიკოზაციის პროცესი. ევოლუციური განვითრარების
შემდგომ ეტაპზე განსაკუთრებული ინტენსივობით ვითარდება საბოლოო ტვინი,
რომლისგანაც თავის ტვინის ჰემისფეროები იწყებენ ჩამოყალიბებას. თავის ტვინის ამ
ნაწილის განვითარების განსაკუთრებულ თვისობრივ ნიშნად მიჩნეულია ქერქის
(კორტექსის) ჩამოყალიბება, ანუ კორტიკოზაციის პროცესი. ეს კარგად შეიმჩნევა
რეპტილიებში, განსაკუთრებულ განვითარებას აღწევს ძუძუმწოვრებში და ყველაზე
მნიშვნელოვნად ადამიანს აქვს გამოზატული.
ქერქის განვითარების დონე ფილოგენეზში სხვადასახვა ეტაპზე
განსხვავებულია: ადრეულ ეტაპზე ქერქის ზედაპირი სადაა, ხოლო შემდეგ
თანდათან იწყება მასზე ხვეულების ჩამოყალიბება. შესაბამისად თავის ტვინის
ქერქის განვითარების დონე დამოკიდებულია ხვეულების ინტენსივობის ხარისხზე.