დასწავლისა და მეხსიერების სახეები და მათი მოლეკულური საფუძვლები

დასწავლისა და მეხსიერების ორ ძირითად ფორმას განარჩევენ, ესენია,

იმპლიციტური ანუ არადეკლარაციული და ექსპლიციტური ანუ დეკლარაციული
დასწავლა. დასწავლის იმპლიციტური ფორმა უფრო მარტივია. იმპლიციტური
დასწავლის სხვადასხვა ფორმას განარჩევენ და მათ მიეკუთვნება: პრაიმინგი რომლის
ნეირონულ საფუძველსაც ნეოკორტექსი წარმოადგენს; პროცედურული დასწავლა,
რომელიც სტრიატუმთან არის დაკავშირებული; ასოციაციური დასწავლები
როგორებიც არის კლასიკური და ოპერანტული განპირობებები, მათი ემოციური
კომპონენტი ნუშისებრ სხეულს, ხოლო კუნთოვანი კომპონენტი კი ნათხემს
უკავშირდება და არაასოციაციური დასწავლა რომლის მაგალითსაც წარმოადგენს
ჰაბიტუაცია და სენსიტიაზცია და ნერვული საფუძველი კი მათი
განმახორციელებელი რეფლექსური გზებია. Tu organizmze moqmedi
gamRizianebeli masze damazaianebel gavlenas ar axdens, da neitraluria,
maSin myardeba habituacia. arsebobs dishabituaciis movlenac, rac
gulisxmobs habituaciis mdgomareobaSi myof organizmze rame intensiuri
stimulaciis Sedegad habituirebuli mdgomareobis moxsnas. Tu organizmze
moqmedebs rame Zlieri gamRizianebeli maSin es organizmi sxva stimulebis
mimarTac gansakuTrebiT mgZnobiare xdeba.

არაასოციაციური იმპლიციტური მეხსიერების შემთხვევაში სუბიექტი სწავლობს

ერთი სტიმულის თვისებებს და ასოციაციურის შემთხვევაში კი კი ორ სტიმულს
შორის ან სტიმულსა და ქცევას შორის სრსებულ კავშირს. ასოციაციურისგან
განსხვავებით, ჰაბიტუაცია და სენსიტიზაცია არ არის დამოკიდებული ინტენსიური
და სუსტი სტიმულის დროში გადანაწილებაზე.

ექსპლიციტური ანუ დეკლარაციური დასწავლა თავის მხრივ იყოფა ეპიზოდურ

(მოვლენებისა და პირადი გამოცდილების დამახსოვრება) და სემანტიკურ (ფაქტების
დამახსოვრება) მეხსიერებად. ექსპლიციტური მეხსიერება მედიალური
ტემპორალური წილის სტრუქტურებთან არის დაკავშირებული. mexsierebis
problemebis mqone adamianebis Seswavlam gamoavlina, rom eqsplicituri
mexsierebis Camoyalibeba vizualuri auditoruli da somaturi informaciis
gamaerTianebel erT an ramdenime polimodalur asociaciur (prefrontalur,
limbur, parieto-oqcipitalur-temporalur) qerqSi xdeba. aqedan informacia
parahipokampalur da peririnalur qerqebs da Semdgom hipokampalur
formacias (entorinalur qerqs, dakbilul xveuls, hipokamps, subikulums da mer
kvlav entorinalur qerqs) gadaecema, romelic signals parahipokampalur da
peririnalur qerqebSi abrunebs. es ukanasknelebi ki neokorteqsis polimodalur
asociaciur qerqebs ukan ukavSirdebian. asociaciuri ubnebis dazianeba
dazianebamde Camoyalibebuli eqsplicituri mexsierebis darRvevas iwvevs.
aosciaciuri qerqis dazianebis SemTxvevaSi pacientebs uWirT saxeebis,
obieqtebis, adgilebis, sityvebis cnoba. asociaciuri velebis gansxvavebuli
nawilebis dazianeba semantikur an epizodur mexsierebaSi specifikur
defeqtebs iwvevs.

semantikuri (faqtebis damaxsovreba) mexsiereba erT konkretul ubanSi ar

yalibdeba. yovelTvis, rodesac xdeba informaciis gaxseneba misi sxvadasxva
nawili gansxvavebuli, specifikuri ubnebidan grovdeba da imis mixedviT, Tu
romeli nawili ziandeba informaciis gansazRvruli wili ikargeba da mexsierebis
fragmentacia xdeba. epizoduri (movlenebTan dakavSirebuli) mexsiereba
frontaluri wilis asociaciur ubnebTan aris kavSirSi. prefrontaluri ubnis
dazianebis mqone pacientebi ver imaxsovreben da ixseneben ra pirobebSi
moipoves esa Tu is informacia e.w. “wyaros amnezia”.

ნაჩვენებია, რომ ჰიპოკამპალური ფორმაციის ბილატერალური (ორმხრივი) ამოკვეთა

იწვევს ძლიერ ანტეროგრადულ ამნეზიას (როდესაც ახალი ინფორმაციის
დამახსოვრება ვეღარ ხერხდება) და პროგრესირებად რეტროგრადულ ამნეზიას,
რომლის დროსაც ძველი ინფორმაციის თანდათანობითი დავიწყება მიმდინარეობს.
ამ მონაცემებზე დაყრდნობით ჰიპოკამპალურ ფორმაციას მიაწერენ ხანმოკლე
მეხსიერების ხანგრძლივში გადაყვანის ფუნქციას.
eqsplicituri mexsiereba dakavSirebulia oTx gansxvavebul procesTan:
kodirebasTan, konsolidaciasTan, Senaxvasa da aRdgenasTan. kodireba aris
procesi, rodesac xdeba axladmiRebuli informaciis damuSavebis dawyeba.
kodirebis intensivoba da buneba kritikulia imis gansazRvisTvis Tu ramdenad
kargad iqneba informacia damaxsovrebuli. imisTvis, rom informacia
mexsierebaSi didxans SenarCundes, is rac SeiZleba mTlianad da Rrmad unda
kodirdes. amisTvis saWiroa informaciis asocireba ukve arsebul codnasTan da
am gziT axali informaciis integrireba kargad Senaxul ZvelTan. kodireba ufro
Zlieria, rodesac adamiani motivirebulia informaciis dasamaxsovreblad.
aRniSnul procesze pasuxismgebloba prefrontalur qerqs aqvs. konsolidacia
moicavs im procesebs, romlebic cvlis axladSenaxul, jer kidev labilur informacias ise,
rom is ufro stabiluri da xangrZlivad Senaxuli gaxdes.

konsolidacia dakavSirebulia genTa eqspresiasTan da axali cilebis sinTezTan, rac informaciis

stabilurad SenaxvisTvis saWiro struqturul cvlilebebs iwvevs.

Senaxva exeba im meqanizmebsa da ubnebs, romelTa saSualebiTac mexsiereba droSi

xangrZlivad narCundeba. mas, xanmokle momuSave mexsierebisgan gansxvavebiT TiTqmis
SeuzRudavi SesaZlebloba aqvs.

aRdgena exeba im procesebs, romlebic Senaxuli informaciis gamoyenebis saSualebas iZleva. is

moicavs, gansxvavebul ubnebSi Senaxuli sxvadasxva tipis informaciis Tavmoyras. mexsierebis
aRdgena garkveulwilad aRqmas emsgavseba, is konstruqciuli procesia da SeiZleba damaxinjdes,
iseve rogorc aRqmis dros SesaZloa iluziebi aRmocendes.

informaciis kodirebisa da aRdgenisTvis saWiroa Senaxuli informaciis mobilizeba

gansakuTrebuli xanmokle mexsierebis saxiT, romelsac momuSave mexsierebas uwodeben.
aRniSnul mexsierebas sami komponenti gaaCnia.

yuradRebis kontrolis sistema (anu centraluri Semsrulebeli) რომელიც prefrontalur qerqSiა

moთavsebuli da axdens aRqmis fokusirebas garemos specifikur movlenebze. am sistemas Zalian
SezRuduli SesaZleblobebi aqvs. yuradRebis kontrolis sistema aregulirebs informaciis
gavrcelebas or sistemaSi, romlebic droebiTi gamoyenebisTvis saWiro mexsierebas inaxaven:
enis - artikulatoruli maryuJi da mxedvelobisa da moqmedebis - vizualur-sivrciTi monaxazi.
artikulatoruli maryuJi aris Senaxvis sistema romelic sityvebisa da ricxvebis damaxsovrebas
emsaxureba.

vizualur-sivrciTi monaxazi emsaxureba dasamaxsovrebeli obieqtis adgilmdebareobisa da

garegnobis damaxsovrebas.

romelime am sistemaSi informaciis damuSavebisas aris imis albaToba, rom aRniSnuli

informacia xangrZliv mexsierebaSi gadavides.

zemoT aRniSnuli sistemebi ganlagebuli unda iyos asociaciuri qerqebis ukana wilis sxvadasxva
ubnebSi. eqstrastriatuli qerqis dazianeba vizualur gamosaxulebas arRvevs, parietaluri qerqis
dazianeba ki sivrciTs.

ექსპლიციტური მეხსიერების ერთ-ერთ მოდელად განიხილება ხანგრძლივი

პოტენციაციის ფენომენი, რომელიც წარმოადგენს სინაფსური გადაცემის
გაძლიერებას ხანგრძლივი დროით. ხანგრძლივ პოტენციაციასა და მეხსიერების
ფენომენს შორის კავშირს ადასტურებენ რამდენიმე ფაქტით, კერძოდ, ხანგრძლივი
პოტენციაცია ყველაზე ადვილად გამოიწვევა ჰიპოკამპალური ფორმაციის
სინაფსებში და როგორც ზემოთ აღინიშნა ჰიპოკამპალური ფორმაცია ექსპლიციტური
მეხსიერების ერთ-ერთ უმტავრეს სუბსტრატად განიხილება. გარდა ამისა, ის
ნაერთები რომლებიც იწვევენ ხანგრძლივი პოტენციაციის ბლოკირებას თრგუნავენ
დასწავლის პროცეს და ის ინტრაცელულარული მოლეკულური „მანქანა“, რომელიც
მონაწილეობს დასწავლის პროცესში, მნიშვნელოვანია ხანგრძლივი
პოტენციაციისთვისაც. ორგანიზმებს, რომლებთაც დარღვეული აქვთ დასწავლა და
მეხსიერება დარღვეული აქვთ ხანგრძლივი პოტენციაციის მიმდინარეობაც.

ხანგრძლივი პოტენციაცია თავის ტვინში არსებული სინაფსების უმეტესობაში

დაკავშირებულია როგორც პრე, ისე პოსტსინაფსური კომპონენტების
ჩართულობასთან და NMDA იონოტროპული გლუტამატერგული რეცეპტორების
აქტივობასთან. არსებობს გამონაკლისებიც, მაგალითად, როგორიც არის ჰიპოკამპის
ერთ-ერთი ამაგზნებელი სინაფსი - ხავსისებური ბოჭკოების სინაფსი CA3 ველის
პირამიდულ ნეირონებზე. ამ სინასფებში ხანგრძლივი პოტენციაცია პრესინაფსური
ბუნების არის და არც NMDA რეცეპტორების აქტივაციას მოითხოვს.

ხანგრძლივი პოტენციაციის ადრეულ და მოგვიანო ეტაპებს გამოყოფენ და მათ

განსხვავებული მექანიზმები უდევთ საფუძვლად. ადრეული ეტაპი ძირითადად
დაკავშირებულია პრესინაფსიდან ნეიროტრანსმიტერის გამოყოფის
გაძლიერებასთან, ხოლო გვიანი ეტაპი კი პოსტსინაფსურ ცვლილებებს მოიცავს.
კერძოდ ადგილი აქვს AMPA გლუტამატერგული რეცეპტორების ფოსფორილირებას
და მათი აქტივაციის გაზრდას ხოლო უფრო მოგვიანო სტადიებზე ახალი ცილების
სინთეზსა და სულ ბოლოს გენთა ექსპრესიის ცვლილებებსაც.

ხანგრძლივი პოტენციაციის სამ ფორმას გამოყოფენ (LTP1, LTP2, LTP3) მათი

გამომწვევი სტიმულაციის ტიპის, პოტენციაციის ინტენსივობისა და ხანგრძლივობის
მიხედვით.

LTP1 ყველაზე სუსტი სტიმულაციით გამოიწვევა, და ყველაზე ნაკლებად

სტაბილურია. მისი განხორციელებისთვის საჭირო კომპონენტები თავმოყრილია
ერთი დენდრიტული ქაცვის უბანში. მისი მოლეკულური მექანიზმი შემდეგია:
NMDA რეცეპტორის აქტივაციით, უჯრედში შედის კალციუმის იონები, რომლებიც
იწვევენ CAMKII-ის აქტივაცია, ეს უკანასკნელი კი სამი მიმართულებით მოქმედებს.
1. იწვევს AMPA რეცეპტორების ფოსფორილირებას და ამდაგვარად ზრდის მათ
მგრძნობელობას ტრანსმიტერის მიმართ. 2. იწვევს ციტოპლაზმაში მყოფი AMPA
რეცეპტორების ჩართვას (ინსერციას) სინაფსურ მემბრანაში და 3. იწვევს
არასინაფსურ მემბრანაზე მყოფი AMPA რეცეპტორების ლატერალურ
გადაადგილებას სინაფსური უბნებისკენ.

LTP2 საშუალო სიძლიერის სტიმულაციით მიიღება, უფრო ინტენსიურია ვიდრე LTP1,

მაგრამ არ არის განსაკუთრებულად სტაბილური. მისი განხორციელება
დენდრიტების ღეროს ჩართულობას მოითხოვს, და მეტაბოტროპული
გლუტამატერგული რეცეპტორებიც მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ ამ პროცესში.
ამ დროს ხდება ახალი ცილების სინთეზი მზა მესენჯერულ რნმ-ებზე.

LTP3 კი ყველაზე ინტენსიური გაღიზიანებით მიიღება, საჭიროებს

პოტენციალდამოკიდებული კალციუმის არხების აქტივაციას და ბირთვის
ჩართულობას პროცესში, რამდენადაც ადგილი აქვს გენთა ექსპრესიის დაწყებას.
ხდება ახალი მესენჯერული რნმ-ების სინთეზი რომლებიც სემდეგ
გადაადგილედებიან პოტენცირებული სინაფსებისკენ.