ადამიანისა და ცხოველთა

ფიზიოლოგია
ნერვული ქსოვილი: ნერვული და გლიური უჯრედების
სტრუქტურა, თვისებები და ფუნქციები

პირველი ლექცია

2023 ილიას სახელმწიფო უნივერსიტეტი

თამარ ბასიშვილი
 ძირითადი საკითხები:

• ნერვული სისტემის ორგანიზაცია

• ხერხემლიანების ნერვული სისტემა
• ნერვული ქსოვილი: ნერვული და გლიური უჯრედები
• ნერვული სისტემით ინფორმაციის დამუშავების
ეტაპები
• მოსვენების პოტენციალი
• მოქმედების პოტენციალის გენერაცია
• მოქმედების პოტენციალის გატარება
ადამიანის თავის ტვინი
• შეიცავს დაახლოებით 100 ბილიონ ნერვულ უჯრედს
ანუ ნეირონს.
• თითოეულ ნეირონს შეუძლია ურთიერთობა ათასობით
სხვა ნეირონთან
ფუნქციური მაგნიტურ-რეზონანსული გამოსახვის (fMRI)
მეთოდით, შესაძლებელია ადამიანის თავის ტვინის
აქტიურობის სამგანზომილებიანი რუკის
რეკონსტრუქცია
• ყველა ცხოველს, გარდა ღრუბელებისა გააჩნია
გარკვეული ტიპის ნერვული სისტემა.

• ცხოველების სხვადასხვა ჯგუფის ნერვული

სისტემის განსხვავება დამოკიდებულია წრეებში
ნეირონების ორგანიზაციაზე.
ნერვული სისტემის ორგანიზაცია

ნერვული სისტემის
მქონე უმარტივეს
ცხოველებს,
ნაწლავღრუიანებს
(cnidarians),
მაგალითად
ჰიდრას,
გასტროვასკულარუ
ნერვული ბადე ლი ღრუს შეკუმშვა-
გაფართოების
მაკონტროლებელი
ნეირონები ქმნიან
დიფუზურ ნერვულ
ჰიდრა (ნაწლავღრუიანები - cnidarian)
ბადეს.
ზღვის ვარსკვლავების ნერვული სისტემა წარმოადგენს
ნერვულ ბადეს _ ცენტრალურ ნერვულ რგოლთან
დაკავშირებული რადიალური ნერვებით

რადიალური ნერვი

ნერვული რგოლი

(b) ზღვის ვარსკვლავი (კანეკლიანები - echinoderm)

ბრტყელ ჭიებში, როგორიცაა პლანარია (Planarian), პატარა
ტვინი და წაგრძელებული ნერვული ქორდა ქმნის
მარტივ, მკაფიოდ გამოკვეთილ ცენტრალურ ნერვულ
სისტემას (ცნს).

თვალის ლაქა

ტვინი

ნერვული ქორდა

განივი ნერვი

(c) პლანარია (ბრტყელი ჭიები - flatworm)

უფრო რთულ უხერხემლოებში რგოლოვან ჭიებსა (annelids) და
ფეხსახსრიანებში (arthropods) ქცევას არეგულირებს შედარებით
გართულებული თავის ტვინი და ვენტრალური ნერვული ქორდა

მათ აქვთ სეგმენტურად განლაგებული ნეირონების ჯგუფები ანუ

განგლიები
ეს განგლიები უკავშირდება ცნს
და ქმნიან პერიფერიულ ნერვულ სისტემას (პნს).

ტვინი ტვინი

ვენტრალური
ნერვული
ქორდა
ვენტრალური
ნერვული
ქორდა

სეგმენტური
განგლია
სეგმენტური განგლია

(d) წურბელა (ანელიდები -annelids) (e) მწერი (ფეხსახსრიანები - arthropod)

მოლუსკებში ნერვული სისტემის ორგანიზაცია კორელირებს
ცხოველის ცხოვრების ნირთან.
მიმაგრებულ ან ნელა მოძრავ მოლუსკებს ორსაგდულიანი (clam)
და ჯავშნიანი (chitons) სუსტად განვითარებული ცეფალიზაცია
და შედარებით მარტივი სენსორული ორგანოები ახასიათებთ.

პირიქით, თავფეხიან მოლუსკებს (კალმარსა და რვაფეხას) აქვს

ნებისმიერ უხერხემლოზე უფრო რთული ნერვული სისტემა,
რომელიც კონკურენციას უწევს ზოგიერთი ხერხემლიანის
ნერვულ სისტემას.

წინა ნერვული
რკალი განგლია

ტვინი

სიგრძივი ნერვული
ქორდები განგლია

(f) ჯავშნიანები (მოლუსკი - mollusc) (g) კალმარი (მოლუსკი - mollusc)

• ხერხემლიანებში
_ ცნს შედგება თავისა და ზურგის ტვინისაგან, რომელიც გადის
სხეულის დორსალურ (ზურგის) მხარეზე;
_ ნერვები და განგლიები შეადგენენ პნს-ას;
_ პნს დაკავშირებულია ცნს-თან

თავის ტვინი

სენსორული
ზურგის ტვინი
გაგლიები
(დორსალური
ნერვული
ქორდა)

(h) სალამანდრა (ხერხემლიანები)

ხერხემლიანებში: ნერვული
უჯრედი
ქსოვილებიდან
ხდება ორგანოების
ფორმირება. გლიური
neironi
ორგანო სხეულის უჯრედი ნერვული ქსოვილი
ნაწილია,
nervuli organoebi
რომელსაც აქვს
გარკვეული ფორმა,
შენება, ადგილი და
ფუნქცია ან
ფუნქციები
თავის ტვინი

ზურგის ტვინი
ხერხემლიანების
ნერვული ცენტრალური პერიფერიული
ნერვული სისტემა ნერვული სისტემა
სისტემა (ცნს) (პნს)
თავი კრანიალური
ს ნერვები
ზურგის
ტვინი
ტვინი
განგლიები
ცნს-ის
გარეთ
სპინალური
ნერვები

ნერვული სისტემა იყოფა:

ცენტრალურ და
პერიფერიულ
განყოფილებად
ნერვული სისტემა იყოფა:
ცენტრალურ (წითელი) და პერიფერიული ნერვული
პერიფერიულ (ლურჯი) სისტემა იყოფა: სომატურ და
განყოფილებად ავტონომურ განყოფილებად.
ნერვული სისტემა რამდენიმე ბილიონი ნეირონისგან აგებულ
ურთულეს ბადეს წარმოადგენს.

- ნეირონული თეორიის მიხედვით ნეირონი ნერვული სისტემის

სტრუქტურული და ფუნქციური ერთეულია, რომელშიც
მიმდინარეობს მიღებული ინფორმაციის გადამუშავება, შენახვა
და გადაცემა.

- სტრუქტურულად ნეირონები ერთმანეთისგან მემბრანით

გამიჯნულ ნერვულ უჯრედებს წარმოადგენენ,

- ხოლო ფუნქციურად ერთმანეთთან კავშირს ამყარებენ და ამ

კავშირების საფუძველს სინაპსი წარმოადგენს. კონტაქტის
ადგილებში უჯრედშორისი სივრცე არსებობს - სინაპსური ნაპრალი.
 ნეირონები

ცნობილია, რომ ცალკეული ნეირონი თავის ფუნქციას, როგორც

იზოლირებული ერთეული არ ასრულებს.

ნეირონის მუშაობა მდგომარეობს პირველი ნეირონიდან მიღებული

სიგნალების მესამე ნეირონთან გადაცემაში
_ მიმღები და გადამცემი უჯრედები გაერთიანებული არიან ნერვულ
ჯაჭვში ან ქსელში.

ცალკეულ ნეირონს დივერგენტული სტრუქტურით შეუძლია

გააგზავნოს სიგნალები
_ ან რამდენიმე განსაზღვრულ ნეირონთან, ან ათას და მეტ სხვა
ნეირონთან;

ნეირონს შეუძლია აგრეთვე შემოსული ინფორმაცია ერთი,

რამდენიმე ან მრავალი კავშირით მიიღოს სხვა ნეირონებიდან, თუ
მასზე მოხდება კავშირების კონვერგენცია;

ფუნქციის შესრულების პროცესში დიდი მნიშვნელობა აქვს იმას, თუ

რომელი უჯრედი რომელ ქსელშია ჩართული.
ნერვული სისტემით ინფორმაციის დამუშავება სამ ეტაპს მოიცავს:
_ სენსორულ შესავალს, ინტეგრაციას და მოტორულ გამოსავალს

სენსორული გზა

სენსორი (გრძნობის ინტეგრაცია

ორგანო)

მოტორული გზა

ეფექტორი
პერიფერიული ცენტრალური
ნერვული ნერვული
სისტემა (პნს) სისტემა (ცნს)
• სენსორული ნეირონები, რომლებიც ამოიცნობენ გარეგან
სტიმულებს (სინათლეს, ბგერას, შეხებას, სითბოს, სუნს და
გემოს) და შინაგან მდგომარეობას (სისხლის წნევას, სისხლში
CO2-ის შემცველობას და კუნთების დაძაბულობას) გადასცემენ
ინფორმაციას სენსორული ორგანოებიდან ცნს-ში, სადაც

• ინტერნეირონები ინფორმაციის ანალიზს და ინტერპრეტაციას

ახდენენ. ისინი ითვალისწინებენ, როგორც გარემოს უშუალო
ცვლილებებს, ასევე, წარსულში მომხდარ მოვლენებს და
ინფორმაციას მოტორულ ნეირონებს გადასცემენ.

• მოტორული ნეირონებით გამოსული იმპულსაცია ცნს-დან

გადაეცემა ეფექტორულ უჯრედებს (კუნთოვანს ან
ენდოკრინულს).
2 3 4
და ინფორმაციას ზურგის სენსორები უკავშირდებიან მოტორულ
2 ტვინს გადასცემენ ნეირონებს, აინერვირებენ ოთხთავა კუნთს (გამშლელი)
და მიიტანენ სიგნალებს, რომლებიც
სენსორები იწვევენ მის შეკუმშვას და ფეხის მკვეთრ აწევას.
აღრიცხავენ
ოთხთავა კუნთის
სწრაფ დაჭიმვას. სენსორული ნეირონის
სხეული დორსალური რუხი ნივთიერება
ფესვის განგლიაში

ოთხთავა ამავე დროს

კუნთი ოთხთავა
კუნთის
თეთრი სენსორული
ნივთიერება ნეირონი
ურთიერთქმედებს
ზურგის ტვინის
ინტერნეირონთან

მომხრელი
კუნთი 6

ინტერნეირონი
აკავებს მუხლის
ზურგის ტვინი მომხრელი
(განივი ჭრილი) კუნთის მაინერვირებელ
მოტონეირონს, რის
გამოც ოთხთავა
კუნთი არ იკუმშება
ნეირონები: სენსორული

მოტორული
1
ინტერნეირონი
ოთხთავა გამშლელი
კუნთის მყესის
გაღიზიანება რთავს რეფლექსს
 ნეირონის სტრუქტურა

დენდრიტები

უჯრედის სხეული (სომა)

ბირთვი
სინაპსი
აქსონი სიგნალის მიმართულება
აქსონის ბორცვი

პრესინაპსური უჯრედი პოსტსინაპსური უჯრედი

მიელინის გარსი

Figure 48.5 სინაპსური დაბოლოება

• ნეირონების უმრავლესობას გააჩნია დენდრიტები, ინტენსიურად
დატოტვილი მორჩები, რომლებიც იღებენ სიგნალებს სხვა
ნეირონებიდან;
• აქსონი, ჩვეულებრივ, უფრო შორ მანძილზე ვრცელდება. ის
გადასცემს სიგნალებს სხვა უჯრედებს სინაპსებში. ზოგიერთი
აქსონი დაფარულია მიელინის გარსით.
• ნეირონების სტრუქტურული მრავალფეროვნება ასახავს მათ შესავალ
და გამოსავალ ურთიერთქმედებას.

დენდრიტები

აქსონი

უჯრედის
სხეული

(b) ინტერნეირონი (g) მოტორული ნეირონი

(a) სენსორული ნეირონი
 გლიური უჯრედები
გლია (ბერძნული სიტყვაა და ნიშნავს წებოს “glue”) დამხმარე უჯრედია,
რომელიც მნიშვნელოვანია ნერვული სისტემის სტრუქტურული
მთლიანობისა და ნეირონების ნორმალური ფუნქციონირებისთვის.

ცნს-ში ასტროციტები (გლიური

უჯრედები) წარმოადგენენ
ნეირონების სტრუქტურულ
საყრდენს და არეგულირებენ
იონებისა და ნეიროტრანსმიტერების
უჯრედგარე კონცენტრაციას
50 µm

Figure 48.7
ასტროციტები შემდეგ ფუნქციებს ასრულებენ:

• მოსაზღვრე ნეირონების სინაფსებში ინფორმაციის გადაცემას

აძლიერებენ (რაც დასწავლისა და მეხსიერების უჯრედული
მექანიზმის შემადგენელი ნაწილია);

• იწვევენ ახლომდებარე სისხლძარღვების გაფართოებას, რაც ამ

ზონისკენ სისხლის ნაკადს ზრდის და ნეირონების მიერ ჟანგბადისა
და გლუკოზის უფრო სწრაფ შეთვისებას უზრუნველყოფს.

• განვითარების პერიოდში ასტროციტები ქმნიან ჰემატო-ენცეფალურ

ბარიერს, თავისა და ზურგის ტვინის კაპილარების მოსაზღვრე
უჯრედებს შორის მჭიდრო კავშირების დამყარებით. ეს
განაპირობებს ცნს-ში მრავალი ნივთიერების გატარების შეზღუდვას
და ცნს-ის უჯრედგარე ქიმიური გარემოს ნატიფ კონტროლს.
• რადიალური გლია ემბრიონში ქმნის გზებს, რომელთა გასწვრივაც
ახლად ფორმირებული ნეირონები გამოდიან მილიდან, რომელიც
დასაბამს აძლევს ცნს-ს;

• რადიალურ გლიასა და ასტროციტებს შეუძლიათ აგრეთვე

ღეროვანი უჯრედების მსგავსად წარმოქმნან ნეირონები და სხვა
ტიპის გლიური უჯრედები;

• მეცნიერები ამ მულტიპოტენციურ პრეკურსორებს განიხილავენ,

როგორც დაზიანების ან დაავადებების დროს დაკარგული
ნეირონებისა და გლიის ჩანაცვლების პოტენციურ საშუალებას.
• ოლიგოდენდროციტები (გვხვდება ცენტრალურ ნერვულ
სისტემაში) და შვანის უჯრედები (გვხვდება პერიფერიულ
ნერვულ სისტემაში) გლიური უჯრედებია, რომლებიც
მრავალი ხერხემლიანის ნეირონის აქსონების ირგვლივ
ქმნიან მიელინის გარსს.

• ნეირონების მიელინიზაცია მათი განვითარების დროს

მიმდინარეობს. შვანის უჯრედები და
ოლიგოდენდროციტები იზრდებიან აქსონების ირგვლივ,
რულეტის მსგავსად ფუთავენ მათ მემბრანების მრავალ
ფენაში. ეს მემბრანები ძირითადად შეიცავენ ლიპიდებს
და განაპირობებენ აქსონის ელექტრულ იზოლაციას,
ანალოგიურად პლასტიკური იზოლაციისა, რომელიც
ფარავს ბევრ ელექტრულ სადენს.

• გაფანტული სკლეროზის დროს, მიელინის გარსი

თანდათანობით ზიანდება, რაც ორგანიზმის ფუნქციების
პროგრესირებად დაკარგვას იწვევს, ნერვული სიგნალების
გადაცემის დარღვევის გამო.
 შვანის უჯრედები

რანვიეს სივიწროვე

მიელინის შრეები

აქსონი

შვანის
უჯრედი შვანის
უჯრედი

მიელინის რანვიეს შვანის

აქსონი სივიწროვე უჯრედის ბირთვი
გარსი

0.1 µm
ნერვული უჯრედის ფიზიოლოგია

• მემბრანული და მოქმედების პოტენციალები,

მათი იონური მექანიზმები

• მოქმედების პოტენციალის გავრცელება

 მოსვენების პოტენციალი

• ყველა უჯრედში პლაზმური მემბრანის უჯრედშიდა და

უჯრედგარე უბნებს შორის აღრიცხულ ელექტრული
პოტენციალის სხვაობას (ანუ ვოლტაჟს) მემბრანული
პოტენციალი ეწოდება.
 იონური ტუმბოები და იონური არხები
უზრუნველყოფენ ნეირონის მოსვენების პოტენციალის
შენარჩუნებას
 ყველა უჯრედს მისი პლაზმური მემბრანის გასწვრივ
გააჩნია მუხტი (ვოლტაჟი)
- ე.წ. მემბრანული პოტენციალი
 უჯრედის შიგნით ის არის უარყოფითი
-გარე არესთან შედარებით
მოსვენების პოტენციალი

მოსვენების პოტენციალს უწოდებენ ნეირონის ისეთ

მემბრანულ პოტენციალს, რომლის დროსაც არ ხდება
სიგნალის გადაცემა.

- ყველა ნეირონში მოსვენების პოტენციალი

დამოკიდებულია იონურ გრადიენტებზე, რომლებიც
არსებობს პლაზმური მემბრანის უჯრედშიდა და
უჯრედგარე არეებს შორის.
მემბრანული პოტენციალის გასაზომად იყენებენ უჯრედშიდა
რეგისტრაციას:
ამისთვის სპეციალური შუშის წვრილი მილისგან დამზადებული
მიკროელექტროდის კონუსისებური
. წვერი უჯრედში მიკროსკოპის ქვეშ
შეჰყავთ; უჯრედის შიგნით მიკროელექტროდულ წვეტსა და უჯრედის გარეთ
ხსნარში მოთავსებულ რეფერენტულ ელექტროდს შორის პოტენციალთა
სხვაობას ოსცილოსკოპით ან კომპიუტერული სისტემით ზომავენ; ის
ჩვეულებრივ - 60 და - 80 მილივოლტს შორის ვარირებს. მინუს ნიშანი
მიუთითებს, რომ უჯრედის შიდა მხარე არის უარყოფითად დამუხტული
გარეთა მხრის მიმართ.

მიკროელექტროდი
–70 mV

ვოლტაჟის
ჩამწერი

რეფერენტული
ელექტროდი
 რომელი ნაწილაკები იმყოფება ჩვენი სხეულის უჯრედების
შიგნით და გარეთ?

ჩვენი ორგანიზმის შიდა გარემო თხევადია და ის შეიცავს:

• პლაზმას, რომელშიც დაცურავს სისხლის უჯრედები (მოძრაობენ

სისხლძარღვებში),
• უჯრედგარე სითხეს, რომელიც ავსებს სხვადასხვა ორგანოს
უჯრედშორის სივრცეს,
• ზურგისა და თავის ტვინის სითხეს, რომელიც იმყოფება ტვინის
პარკუჭებში
• ყველაფერი მარილხსნარების განსაკუთრებულ სახესხვაობას
წარმოადგენს
ბუნებაში არსებული მარილები, ჩვეულებრივ შედგება რამდენიმე
ქიმიური ელემენტისგან:
ნატრიუმი, კალიუმი, კალციუმი და მაგნიუმი, რომლებიც
ატარებენ დადებით მუხტს სხეულის სითხეებში;
ქლორი, ფოსფორი და ზოგიერთი რთული მჟავის
ნარჩენები, კი ატარებენ უარყოფით მუხტს.

დამუხტულ მოლეკულებს ეწოდებათ იონები.

უჯრედგარე სივრცეებში თავისუფალი დადებითი და
უარყოფითი იონები თანაბარი რაოდენობით ისეა
განთავსებული, რომ ანეიტრალებენ ერთმანეთს.
მაგრამ უჯრედის შიგნით დადებითად დამუხტული იონების
შედარებითი ნაკლებობა განაპირობებს საერთო უარყოფით
მუხტს.

უარყოფითი მუხტის აღძვრის მიზეზია პლაზმური მემბრანის

შერჩევითი განვლადობა სხვადასხვა იონის მიმართ:

კალიუმის იონები უფრო ადვილად გადიან მემბრანაში, ვიდრე

ნატრიუმისა და კალციუმის იონები; ამიტომ უჯრედგარე სითხე
შეიცავს საკმაოდ ბევრ ნატრიუმს და ცოტა კალიუმს. უჯრედშიდა
სითხე კი შედარებით ღარიბია ნატრიუმით და მდიდარია
კალიუმით.

ამგვარად, იონების განაწილება და მათი შერჩევითი გადასვლა

ნახევრადგამტარ მემბრანაში იწვევს უჯრედის შიგნით უარყოფით
მუხტს.
იონური გრადიენტები ძუძუმწოვართა ნეირონის პლაზმურ მემბრანაზე
Na+ და Cl- კონცენტრაციები არის უფრო მაღალი უჯრედგარე ხსნარში,
ვიდრე ციტოზოლში, K+ პირიქით. ციტოზოლი, ასევე შეიცავს
სხვადასხვა ორგანულ ანიონს [A– ] დამუხტული ამინომჟავეების
ჩათვლით.
ციტოზოლი უჯრედგარე სითხე

[Na+] – + [Na+]
15 mM 150 mM

[K+] [K+]
150 mM + – 5 mM

[Cl–] [Cl–]
10 mM – + 120 mM

[A–]
100 mM – +

პლაზმური
მემბრანა
Figure 48.10
Na+ და K+-ის გრადიენტები შენარჩუნებულია ნატრიუმ-კალიუმის ტუმბოთი.
იონური ტუმბოები და იონური არხები განაპირობებენ ნეირონის მოსვენების
პოტენციალის შენარჩუენებას
• როგორ ქმნის მოსვენების პოტენციალს იონური
გრადიენტები?

• თავდაპირველად განვიხილოთ ძუძუმწოვრების

ნეირონის მოდელი, რომელიც შედგება ხელოვნური
მემბრანით განცალკევებული ორი განყოფილებისაგან
 შიდა შიდა გარეთა
ძუძუმწოვართა ნეირონის მოდელი გარეთა განყოფილება განყოფილება
განყოფილება განყოფილება

ხსნარი გაყოფილია ორ - - 92 mV + +62 mV

განყოფილებად ხელოვნური
მემბრანით.

(ა) მემბრანა შერჩევითად გამტარია

– +
+ –
K+ მიმართ, შიგნითა განყოფილება 150 mM 5 mM 15 mM
150 mM
შეიცავს K+-ის 30-ჯერ უფრო KCL KCL NaCl
NaCl
მაღალ კონცენტრაციას, ვიდრე
გარეთა; წონასწორობისას,
Cl–
მემბრანის შინაგანი არე არის
– +
+ –
დაახლოებით -92 მვ გარეთა მხრის
მიმართ. კალიუმის
არხი K+ Na+
Cl–
(ბ) მემბრანა შერჩერვით გამტარია – +
ხელოვნური ნატრიუმის
Na+ მიმართ, და შიგნითა მემბრანა არხი + –
განყოფილება შეიცავს Na+-ის 10-
ჯერ უფრო დაბალ კონცენტრაციას,
ვიდრე გარეთა განყოფილება;
წონასწორობისას, მემბრანის
შინაგანი არე არის + 62 მვ გარეთა (a) მემბრანა (b) მემბრანა
მხარესთან შედარებით. შერჩევითად შერჩევითად
განვლადია K+-ის განვლადია Na +-ის
მიმართ მიმართ
ნეირონი, რომელიც სიგნალს არ ატარებს
• შეიცავს მრავალ K+ ღია არხს და რამდენიმე Na+ ღია
არხს პლაზმურ მემბრანაში;
• K+ და Na+ დიფუზია ამ არხებში განაპირობებს მუხტის
განსხვავებას მემბრანის გარე და შიდა არეებს შორის
და მოსვენების პოტენციალის გენერაციას (წარმოქმნას).
• მემბრანა შეიცავს მრავალ იონურ არხს, რომლებიც მხოლოდ K+-ს
აძლევენ მემბრანაში დიფუზიის საშუალებას. ძუძუმწოვრების
ნეირონის მსგავსი K+-ის კონცენტრაციული გრადიენტის
მისაღებად, უნდა დავუმატოთ 150 მმ კალიუმის ქლორიდი (KCL)
შიდა განყოფილებას და 5 მმ KCL გარეთა განყოფილებას.

• მსგავსად ნებისმიერი ხსნარისა, K+ მიისწრაფის დიფუზიით

თავისი კონცენტრაციული გრადიენტის შესაბამისად, მაღალი
კონცენტრაციის არედან (შიდა განყოფილება) დაბალი
კონცენტრაციის არესაკენ (გარე განყოფილება). მაგრამ, ვინაიდან
არხები სელექციურია K+-ისთვის, ქლორის იონები (CL-) ვერ
გადიან მემბრანას.
• ამის შედეგად, მემბრანის შიდა და გარე არეებს შორის მუხტის
(ვოლტაჟის) სხვაობა განპირობებულია უარყოფითი მუხტის
გაზრდით მემბრანის შიდა განყოფილების მხარეზე. მემბრანული
მუხტის განვითარება ხელს უშლის K+- ის გამოჟონვას, ვინაიდან
უარყოფითი მუხტის სიჭარბე იზიდავს დადებითად დამუხტულ
K+.

• ამგვარად, იქმნება ელექტრული გრადიენტი, რომელიც

მიმართულია კონცენტრაციული გრადიენტის საპირისპიროდ.
როდესაც ელექტრული გრადიენტი საბოლოოდ გაუთანაბრდება
კონცენტრაციულ გრადიენტს, მყარდება წონასწორობა.
წონასწორობის დროს K+-ის სრული დიფუზია მემბრანაში არ
ხდება.
• მემბრანული პოტენციალის წონასწორობას ცალკეული
იონისთვის უწოდებენ წონასწორობის პოტენციალს (Eიონი), რაც
გამოითვლება ფორმულით, რომელსაც უწოდებენ ნერნსტის
განტოლებას.

• ისეთი იონისათვის, როგორიც არის K+, რომლის მუხტი არის +1,

37°C-ზე, ნერნსტის განტოლება იქნება შემდეგი:
• Eიონი=62mV(log [იონი] გარეთ_/ [იონი] შიგნით)
• ნერნსტის განტოლება გამოიყენება ნებისმიერი მემბრანისთვის,
რომელიც ერთი ტიპის იონისთვის არის განვლადი. ჩვენს
მოდელში მემბრანა არის განვლადი მხოლოდ K+-სთვის და
ნერნსტის განტოლება შეიძლება გამოყენებულ იქნას EK-ს (K+-
სთვის წონასწორობის პოტენციალი) გამოსათვლელად:

• EK=62mV [ log 5mM/150mM]= - 92mV(37oC-ზე)

K+-ის კონცენტრაციული გრადიენტის მინუს ნიშანი მიუთითებს,

რომ K+-სათვის წონასწორობა დამყარებულია, როდესაც მემბრანის
შიდა არე არის 92 მვ-ით უფრო უარყოფითი, ვიდრე გარეთა.
• ახლა წარმოვიდგინოთ, რომ ჩვენი ნეირონის მოდელში შევცვალეთ
მემბრანა, რომელიც შეიცავს Na+-ის მიმართ სელექციურ არხებს. ასევე
შევცვალეთ განყოფილებების შემადგენლობა, რათა შეგვექმნა
ძუძუმწოვრების ნეირონის მსგავსად Na+-ის დამახასიათებელი
კონცენტრაციული გრადიენტი: 15 მმ ნატრიუმის ქლორიდი (NaCl)
შიდა განყოფილებაში და 150 მმ NaCl გარე განყოფილებაში. ასეთ
პირობებში, ნერნსტის განტოლება შეიძლება გამოყენებული იყოს ENa-
ის (Na+-სათვის წონასწორობის პოტენციალის) გამოსათვლელად:

• ENa = 62 mV [log 150mM/15mM]= + 62mV(37oC-ზე)

• Na+ -ის კონცენტრაციული გრადიენტის პლიუს ნიშანი გვიჩვენებს,

რომ Na+-სათვის წონასწორობა დამყარებულია, როდესაც მემბრანის
შიდა მხარე არის 62 მვ-ით უფრო დადებითი, ვიდრე გარეთა.
• რითი განსხვავდება ძუძუმწოვრების რეალური ნეირონი ზემოთ
აღწერილი ნეირონის მოდელისაგან? ძუძუმწოვრების რეალური
ნეირონის პლაზმურ მემბრანას მოსვენების პერიოდში აქვს
კალიუმის მრავალი ღია არხი და შედარებით მცირე რაოდენობით
ნატრიუმის ღია არხი. შესაბამისად, მოსვენების პოტენციალი არის
დაახლოებით -60-დან -80 მვ-მდე, EK-სა და ENa-ს შორის.

• ვინაიდან, მოსვენების მდგომარეობაში, არც K+-სა და არც Na+-

ისათვის არ არის წონასწორობა დამყარებული, მემბრანაში გადის
თითოეული იონის სრული ნაკადი (დენი). მოსვენების
პოტენციალის სტაბილურად შენარჩუნება ნიშნავს, რომ K+-ის და
Na+-ის დენები არის თანაბარი, მაგრამ ურთიერთსაპირისპირო.
• იმის მიზეზი, რომ მოსვენების პოტენციალი უფრო ახლოს არის
EK-თან, ვიდრე ENa-თან არის ის, რომ მემბრანა უფრო განვლადია
K+-ისათვის, Na+-თან შედარებით. თუ რაიმე მიზეზით მოხდა
მემბრანის განვლადობის გაზრდა Na+-ის მიმართ, მემბრანული
პოტენციალი EK-დან ENa-კენ გადაინაცვლებს.

• ეს არის ნერვულ სისტემაში თითქმის ყველა ელექტრული

სიგნალის საფუძველი: მემბრანული პოტენციალის სიდიდე
შეიძლება შეიცვალოს, როდესაც მემბრანის განვლადობა იცვლება
გარკვეული იონების მიმართ. ნატრიუმისა და კალიუმის იონები
ასრულებს მთავარ როლს, მაგრამ ასევე მნიშვნელოვან როლს
ასრულებს ქლორისა (Cl-) და კალციუმის (Ca2+) იონები; ისინი
ექვემდებარებიან იგივე წესებს (რაც აღწერილია ნერნსტის
განტოლებაში).
 უჯრედგარე სითხე

პოლიპეპტიდური
სუბერთეული

ფოსფოლიპიდების
ციტოზოლი ორმაგი შრე

მემბრანის იონური არხი. იონური არხი შედგება მემბრანის გამჭოლი ცილებისგან,

რომლებიც ქმნიან ხვრელს. მოცემულ მაგალითში, არხის ცილას გააჩნია ხუთი
პოლიპეპტიდური სუბერთეული. თითოეულს აქვს ჰიდროფობური ზედაპირული
ზონა (მუქი ფერის), რომელიც ადვილად უკავშირდება ფოსფოლიპიდების ორმაგ
შრეს
რიგი ბიოლოგიური პროცესები ხელს უწყობს მემბრანული პოტენციალის
უარყოფითი მუხტის შენარჩუნებას. ერთ-ერთი ასეთი ძალიან ეფექტური
ფაქტორია – იონური ტუმბო, რომელიც მდებარეობს პლაზმურ
მემბრანაში და ენერგიას იღებს მიტოქონდრიებიდან.
უჯრედგარე ნატრიუმ-კალიუმის ტუმბო იონური ტუმბოები
სითხე
“გადაქაჩავენ” უკან ნატრიუმის
იონებს, რომლებიც უჯრედში
წყლისა და შაქრის
მოლეკულებთან ერთად
შეჟონავს. ნატრიუმ-კალიუმის
იონური ტუმბო არის
მემბრანასთან დაკავშირებული
ატფ ცილა, რომელსაც გადააქვს
იონები მემბრანის ორივე
მემბრანა
ადფ მხარეს მათი კონცენტრაციული
ციტოზოლი გრადიენტების საწინააღმდეგო
მიმართულებით მეტაბოლური
ენერგიის ხარჯზე (ატფ).
ტუმბო განუწყვეტლივ “ამოტუმბავს” Na+-ს უჯრედიდან გარეთ და
“ჩატუმბავს” K+-ს უჯრედის შიგნით, ციტოზოლში.
• ფაქტი, რომ იონური გრადიენტები პასუხისმგებელია მოსვენების
პოტენციალზე, დასტურდება ექსპერიმენტით: თუ იონურ
ტუმბოს გავთიშავთ სპეციფიკური შხამის დამატებით,
გრადიენტები თანდათან ქრება, და მასთან ერთად მოსვენების
პოტენციალიც.
 დაჭიშკრული იონური არხები
მოსვენების პოტენციალი წარმოიქმნება K+-სა და Na+-ის დიფუზიის
შედეგად იონურ არხებში, რომლებიც ყოველთვის გახსნილია; ამ არხებს
ეწოდებათ დაუჭიშკრავი იონური არხები.
მაგრამ, ნეირონებს, ამავე დროს გააჩნია დაჭიშკრული იონური არხებიც,
რომლებიც იხსნება და იხურება სამი სახის სტიმულზე:

• შეიგრძნობენ დაჭიმვას და მემბრანის მექანიკურ დეფორმაციას, მათ

დაჭიმვისადმი-მგრძნობიარე დაჭიშკრული იონური არხები
ეწოდებათ;

• სპეციფიკური ქიმიური ნივთიერება (ნეიროტრანსმიტერი)

უკავშირდება არხს, მათ ლიგანდ-დაჭიშკრული იონური არხები
ეწოდებათ;

• დამოკიდებულია მემბრანული პოტენციალის ცვლილებაზე, მათ

პოტენციალ-მგრძნობიარე დაჭიშკრული იონური არხები ეწოდებათ.
•
მოქმედების პოტენციალები აქსონებით გავრცელებული
სიგნალებია

• მემბრანული პოტენციალის გაზრდას ეწოდება

ჰიპერპოლარიზაცია, ხოლო შემცირებას –დეპოლარიზაცია.

• მემბრანულ პოტენციალს, რომლის ცვლილებები

დამოკიდებულია სტიმულის ძალაზე ეწოდება გრადუირებული
პოტენციალი
 მოქმედების პოტენციალის წარმოქმნა
თუ უჯრედს გააჩნია დაჭიშკრული იონური არხები
- მისი მემბრანული პოტენციალი შეიძლება შეიცვალოს იმ
გამღიზიანებლის საპასუხოდ, რომელიც აღებს და ხურავს ამ არხებს

განვიხილოთ გრადუირებული პოტენციალი და მოქმედების პოტენციალი

ნეირონში ა, ბ და გ სლაიდებზე

სურ. (ა)-ზე გრადუირებული ჰიპერპოლარიზაციები წარმოქმნილი ორი

სტიმულით, რომლებიც ზრდიან მემბრანის გამტარებლობას K+
მიმართ. რაც უფრო დიდია სტიმული, მით უფრო დიდია
ჰიპერპოლარიზაცია.

სურ. (ბ)-ზე გრადუირებული დეპოლარიზაციები წარმოქმნილი ორი

სტიმულით, რომლებიც ზრდიან მემბრანის გამტარებლობას Na+
მიმართ. უფრო დიდი სტიმული წარმოქმნის უფრო დიდ
დეპოლარიზაციას.

სურ. (გ)-ზე მოქმედების პოტენციალი წარმოიქმნება დეპოლარიზაციით,

რომელმაც მიაღწია ზღურბლს.
 ზოგიერთი სტიმული იწვევს ჰიპერპოლარიზაციას ანუ მემბრანის
პოტენციალის ამპლიტუდის ზრდას
სტიმული

+50

0
(mვ)
მემბრანული პოტენციალი

–50 ზღურბლი
მოსვენების
პოტენციალი

ჰიპერპოლარიზაცია
–100
0 1 2 3 4 5
დრო (მილი წამებში)

(ა) ორი სტიმულით წარმოქმნილი გრადუირებული

ჰიპერპოლარიზაცია ზრდის მემბრანის გამტარებლობას K+ მიმართ.
რაც უფრო დიდია სტიმული, მით უფრო დიდია ჰიპერპოლარიზაცია.
ზოგიერთ სტიმული წარმოქმნის დეპოლარიზაციას ანუ მემბრანული
პოტენციალის ამპლიტუდის შემცირებას
სტიმული

მემბრანული პოტენციალი (mV)

+50

–50 ზღურბლი

მოსვენების დეპოლარიზაცია
პოტენციალი
–100
0 1 2 3 4 5
დრო (მ/წმ)

ბ) გრადუირებული დეპოლარიზაციები წარმოქმნილი ორი სტიმულით,

რომელიც ზრდის მემბრანის გამტარებლობას Na+ მიმართ, რაც უფრო
დიდია სტიმული, მით უფრო დიდია დეპოლარიზაცია.
ჰიპერპოლარიზაცია და დეპოლარიზაცია

• მემბრანული პოტენციალის ამ ცვლილებებს უწოდებენ

გრადუირებულ პოტენციალებს, რადგან ჰიპერპოლარიზაციის ან
დეპოლარიზაციის სიდიდე იცვლება სტიმულის ძალასთან
დაკავშირებით

• ნეირონების უმრავლესობაში დეპოლარიზაცია თანდათანობით

იცვლება მემბრანის გარკვეულ პოტენციალთა სხვაობამდე
(მუხტამდე), რომელსაც ზღურბლი ეწოდება.
 ზღურბლოვანი დეპოლარიზაციის გამოსაწვევად საკმარისად
მძლავრი სტიმული ჩართავს სხვა ტიპის პასუხს, რომელსაც
უწოდებენ მოქმედების პოტენციალს

ძლიერი დეპოლარიზაციული სტიმული

+50

მემბრანული პოტენციალი (მვ)

მოქმედების პოტენციალი

–50 ზღურბლი

(გ) მოქმედების პოტენციალი, მოსვენების

პოტენციალი
წარმოიქმნება დეპოლარიზაციით, –100
რომელიც ზღურბლს აღწევს. 0 1 2 3 4 5 6
დრო (მილი/წამებში)

Figure 48.12c
მოქმედების პოტენციალი:

• ექვემდებარება “სულ ან არაფრის” კანონს: ერთხელ აღმოცენებულს, მას

ახასიათებს სიდიდე, რომელიც არ არის დამოკიდებული
გამღიზიანებლის ძალაზე.

• წარმოადგენს სიგნალს, რომელსაც გადააქვს ინფორმაცია აქსონის

გასწვრივ, ზოგჯერ ძალიან დიდ მანძილზე.

• პოტენციალ-მგრძნობიარე Na+-ისა და K+-ის არხები ჩართულია

მოქმედების პოტენციალის წარმოქმნაში. ორივე ტიპის არხი იხსნება
მემბრანის დეპოლარიზაციით, მაგრამ ისინი პასუხობენ
დამოუკიდებლად და შემდეგი თანამიმდევრობით: ჯერ Na+--ის არხები
იხსნება, ხოლო შემდეგ კი K+-ის არხები.
• როდესაც მოქმედების პოტენციალი სუსტდება (მისი დაღმავალი ფაზის
დროს), K+ -ის არხები იხსნება და K+ -ის ნაკადი გამოდის უჯრედიდან;

• მოქმედების პოტენციალს მოჰყვება რეფრაქტორული პერიოდი,

რომლის დროსაც მეორე მოქმედების პოტენციალის წარმოქმნა
შეუძლებელია.
 Na+ Na+
– – – – – – – – Na+ Na+
+ + + + + + + +
+ + + + + + + +
K+ – – – – – – – –
K+
3
4
მოქმედების პოტენციალი
+ 50
Na+ Na+
0
3
+ + + + + + + + 4
2
– – – – – – – – –50 ზღურბლი
K+ 5
–100 1 1
2
Na+ Na+
უჯრედგარე + + + + + +
სითხე კალიუმის აქტივაციური + +
Na+ არხი კარი – – – – – – – –
+ + + + + + + + + + + + K+
– – – – – – – – – – – – – –
ნატრიუმის 5
ციტოზოლი არხი K+ ინაქტივაციური
კარი
1
მოქმედების პოტენციალის გენერაცია (ვოლტაჟ-დაჭიშკრული იონური
არხების როლი)

1. მოსვენების მდგომარეობა. აქტივაციური კარი Na+-ის და K+-ის

არხებზე დახურულია.
2. დეპოლარიზაცია. სტიმული ხსნის აქტივაციურ კარებს ზოგიერთ Na+-
ის არხზე. Na+-ის შესვლა ამ არხებით იწვევს მემბრანის
დეპოლარიზაციას. თუ დეპოლარიზაცია მიაღწევს ზღურბლს,
წარმოიქმნება მოქმედების პოტენციალი.
3. მოქმედების პოტენციალის აღმავალი ფაზა. დეპოლარიზაცია ხსნის
აქტივაციურ კარებს მრავალ Na+-ის არხზე, ხოლო K+-ის არხების
აქტივაციური კარები რჩება დახურული. Na+-ის ნაკადი დადებითს
ხდის მემბრანის შიდა მხარეს გარეთა მხრის მიმართ.
4. მოქმედების პოტენციალის დაღმავალი ფაზა. ინაქტივაციური კარები
უმრავლეს Na+-ს არხზე დახურულია, რაც იწვევს Na+-ს ნაკადის
ბლოკირებას. აქტივაციური კარი ბევრ K+-ის არხზე გახსნილია და
ატარებს K+-ის ნაკადს, რომელიც კვლავ ნეგატიურს ქმნის უჯრედის
შიდა მხარეს.
5. ანდერშუტი. Na+-ს არხის ორივე კარი დახურულია, მაგრამ
ზოგიერთი K+-ის არხის აქტივაციური კარი ჯერ კიდევ გახსნილია.
თუ კარები დაიხურა ბევრ K+-ის არხზე, და ინაქტივაციური კარები
Na+-ს არხებხე გაიხსნა, მემბრანა დაუბრუნდება მოსვენების
მდგომარეობას.
 მოქმედების პოტენციალის გატარება
მოქმედების პოტენციალი, ჩვეულებრივ,
აქსონის ბორცვში წარმოიქმნება.
ელექტრული დენი იწვევს აქსონის
მემბრანის მეზობელი უბნის
აქსონი
დეპოლარიზაციას
მოქმედების პოტენციალი წარმოიქმნება, იმ
მოქმედების შემთხვევაში თუ Na+-ის იონების ჩადინება
პოტენციალი
– – + + + + + + ხდება ციტოზოლში, მემბრანის შიდა
+ + – – – – – – 1 მხარეს ერთ უბანში.
Na+
– – – –
მოქმედების პოტენციალის
+ + – –
– – + + + + + +
დეპოლარიზაციული ტალღა ვრცელდება
მემბრანის მეზობელ ზონაში და აქ კვლავ
წარმოქმნის მოქმედების პოტენციალს. ამ
მოქმედების პოტენციალი 2
K+ ზონის მარცხნივ მდებარე უბნის
– – + + +
სეგმენტის მემბრანა რეპოლარიზდება,
+ + +
– – + + – – – –
– – +
Na+
+ – – – – რადგან K+ გამოედინება გარეთ.
+ + – – + + + +
K+
მემბრანის შემდეგ ზონაში მეორდება
მოქმედების დეპოლარიზაცია-რეპოლარიზაციის
K+
პოტენციალი 3 პროცესი. ამ გზით, იონების ლოკალური
+ + + + – – – – დენები აღძრული პლაზმურ მემბრანაზე
– –
–
– – +
Na+
+ + +
განივად, იწვევენ მოქმედების
– – – + +
პოტენციალის გავრცელებას აქსონის
+ +

+ + + + – – – –
K+
გასწვრივ.
მოქმედების პოტენციალის გავრცელების სიჩქარე

• მოქმედების პოტენციალის გავრცელების სიჩქარე

იზრდება აქსონის დიამეტრის ზრდასთან ერთად

• ხერხემლიანებში, მიელინიზებული აქსონი, ასევე

იწვევს მოქმედების პოტენციალის გავრცელების
სიჩქარის გაზრდას.
 სალტატორული გატარება

მოქმედების პოტენციალის გავრცელება ხდება რანვიეს ერთი სივიწროვიდან

მეორეზე ნახტომისებურად და მოძრაობს აქსონის გასწვრივ სინაპსური
ტერმინალისკენ (სურათზე ნაჩვენებია წითელი ისრებით).

შვანის უჯრედი

დეპოლარიზაციის უბანი
(რანვიეს სივიწროვე)
მიელინის გარსი

––
–
––
+ –
უჯრედის სხეული ++ +
+ +
++
––– + აქსონი
++
––
–
Figure 48.15
 გმადლობთ
ყურადღებისთვის!