ლექცია 4 - კაპილარები, ანასტომოზები

ქსოვილებსა და ორგანოებში კაპილარული ქსელის სიხშირე მეტაბოლური პროცესების

ინტენსივობით არის განპირობებული. კაპილარული ქსელი მაღალი (არტერიული) და დაბალი წნევის
(ვენურ) არეებს შორის გარდამავალ ზონას წარმოადგენს. მაღალი მეტაბოლური აქტივობის მქონე
ორგანოებში (ღვიძლი, თირკმელი, გული, ჩონჩხის კუნთი) კაპილარული ქსელი ძალიან კარგად არის
განვითარებული, დაბალი მეტაბოლური აქტივობის უბნებში (გლუვი კუნთოვანი ქსოვილი, მკვრივი
შემაერთებელი ქსოვილი) კაპილარების რაოდენობა ბევრად უფრო მცირეა.
ორგანიზმში კაპილარების მიერ დაკავებული ზედაპირის ფართობი 6000მ2–ია, ხოლო მთლიანი
დიამეტრი დაახლოებით 800–ჯერ აღემატება აორტის დიამეტრს. კაპილარებში სისხლის დინება ძალიან
ნელია. მაგალითისათვის, აორტაში სისხლის დინების სიჩქარე 320მმ/წმ–ში, ხოლო კაპილარში –
დაახლოებით 0,03მმ/წმ–ში. თხელი კედლებისა და სისხლის დინების დაბალი სიჩქარის გამო კაპილარები
სისხლსა და ქსოვილებს შორის ნივთიერებათა ცვლისთვის საუკეთესო უბანია.
კაპილარის კედელი ენდოთელური უჯრედების ერთი შრისგან შედგება. კაპილარის დიამეტრი 7–დან
9მკმ–მდეა. სიგრძე კი 0,25მმ–დან 1მმ–მდე მერყეობს. გრძელი კაპილარები კუნთოვანი ქსოვილისთვის არის
დამახასიათებელი. იშვიათ შემთხვევებში (თირკმელზედა ჯირკვლის ქერქში, თირკმლის ტვინოვან
ნივთიერებაში) კაპილარების სიგრძე შეიძლება 50მმ–მდე იყოს. ორგანიზმში კაპილარების ჯამური სიგრძე
96000კმ–ს აღწევს. განივკვეთში კაპილარების კედელი ერთი ან რამდენიმე ენდოთელური უჯრედისგან
შედგება.
ნორმალურ ფიზიოლოგიურ პირობებში ნებისმიერ ქსოვილში არის 50% არაფუნქციონირებადი
კაპილარი. სხვადასხვა ორგანოში კაპილარების რიცხვი არ არის ერთნაირი. კაპილარების რიცხვი
განსაზღვრულ ორგანოში დაკავშირებულია მის მორფოფუნქციურ თავისებურებებთან, ხოლო ღია
კაპილარების რიცხვი დამოკიდებულია მოცემულ მომენტში ორგანოს მუშაობის ინტენსივობაზე.
ენდოთელური შრე – კაპილარის შიგნითა გამომფენი წარმოადგენს ბაზალურ მემბრანაზე
განლაგებული გაწელილი პოლიგონალური ფორმის ენდოთელური უჯრედების ფენას. ენდოთელიოციტში
გამოყოფენ უბირთვო და ბირთვის შემცველ ნაწილებს. ენდოთელიოციტში არის საერთო დანიშნულების
ყველა ორგანელი და მრავალრიცხოვანი პინოციტოზური ბუშტუკები, რომლებიც ასრულებენ
ტრანსკაპილარულ ტრანსპორტს. ენდოთელიოციტებს შორის გამოყოფენ დიფერენცირებულ და ნაკლებად
დიფერენცირებულ, კამბიალურ უჯრედებს. კამბიალური უჯრედების ხარჯზე ხდება ენდოთელის
რეგენერაცია.
ენდოთელიოციტების ბირთვის შემცველი ნაწილი განიერია და კაპილარის სანათურშია
გამოდრეკილი. ენდოთელური უჯრედის ბირთვი ჩვეულებრივ ოვალური ფორმისაა. ბირთვის მახლობლად
პატარა ზომის გოლჯის აპარატი მდებარეობს. ციტოპლაზმაში მცირე რაოდენობით მიტოქონდრიები და
რიბოსომებია. მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადე სუსტადაა განვითარებული. ციტოჩონჩხის ელემენტები
კარგადაა გამოხატული. ბირთვის ირგვლივ შუალედური ფილამენტების ბადეა. ციტოპლაზმაში
მრავალრიცხოვანი მიკროფილამენტებია. უჯრედი პერიფერიული მიმართულებით მნიშვნელოვნად
ვიწროვდება, რის გამოც მას თითისტარისებური ფორმა აქვს. ენდოთელური უჯრედები ერთმანეთს მკვრვი
კონტაქტებით (ბრმა სარტყელით) უკავშირდება. მათ შორის გვხვდება ნაპრალისებური კავშირებიც. მათი
მეშვეობით უჯრედებს შორის მაკრომოლეკულების შერჩევითი გატარება ხდება.
კაპილარების ენდოთელის ბაზალურ მემბრანა – ეს არის წვრილფიბრილარული, ფოროვანი,
ნახევრადგამტარი ფირფიტა სისქით 30–35ნმ. ბაზალური მემბრანა ასრულებს საყრდენ, შემომსაზღვრელ და
ბარიერულ ფუნქციას.

პერიციტები
კაპილარების ზოგიერთ უბანში ენდოთელურ უჯრედებს მეზენქიმური წარმოშობის უჯრედები აკრავს
გარს, რომლებსაც პერიციტები ეწოდება. პერიციტებს გრძელი ციტოპლაზმური მორჩები აქვს, რომლებიც

1
ენდოთელურ უჯრედებს ნაწილობრივ შემოსაზღვრავს. პერიციტებს აქვს საკუთარი ბაზალური მემბრანა,
რომელიც მათ, როგორც ირგვლივ მდებარე შემაერთებელი ქსოვილის, ისე ენდოთელური უჯრედებისგან
შემოსაზღვრავს. ენდოთელურ უჯრედთან კონტაქტის მიდამოში პერიციტის ბაზალური მემბრანა,
შესაძლოა, ენდოთელური უჯრედის ბაზალურ მემბრანას ერწყმოდეს. პერციტებს შემაერთებელი ქსოვილის
სხვა უჯრედებად ტრანსფორმაციის მაღალი უნარი აქვს. პერიციტები ციტოპლაზმაში დიდი რაოდენობით
აქტინს, მიოზინს და ტროპომიოზინს შეიცავს, რაც ამ უჯრედების კუმშვის უნარზე მიუთითებს. ქსოვილის
დაზიანების შემთხვევაში პერიციტები მრავლდება, დიფერენცირდება და ახალ ენდოთელიოციტებსა და
შემაერთებელქსოვილოვან უჯრედებს წარმოქმნის.
პერიციტების ფუნქციებია: 1) კაპილარის სანათურის რეგულაცია; 2) ვარაუდობენ, რომ ისინი
შეიძლება იყოს გლუვკუნთოვანი უჯრედების წყარო; 3) რეგენერაციის დროს ენდოთელური უჯრედების
რეგენერაციის კონტროლი; 4) ბაზალური მემბრანის კომპონენტების ბიოსინთეზი; 5) ფაგოციტური ფუნქცია.

კაპილარების ფორმები
აგებულების მიხედვით კაპილარების ოთხ ტიპს არჩევენ:
1. უწყვეტი ან სომატური ტიპის კაპილარები კუნთოვან, შემაერთებელ, ნერვულ ქსოვილში და
ეგზოკრინულ ჯირკვლებში გვხვდება. მათი კედელი უწყვეტი ენდოთელიუმისა და უწყვეტი ბაზალური
მემბრანისაგან შედგება. კუნთოვანი ქსოვილის სომატური კაპილარების ენდოთელური უჯრედების
ციტოპლაზმა დიდი რაოდენობით პინოციტოზურ ბუშტუკებს (დიამეტრით 60–70ნმ) შეიცავს. მათი ნაწილი
ყოველთვის ენდოთელური უჯრედის აპიკალური ან ბაზალური ზედაპირის მემბრანასთანაა, რაც
ენდოთელიოციტის გავლით მაკრომოლეკულების აქტიური ტრანსპორტის არსებობის მაჩვენებელია. ამ
მხრივ, ნერვული სისტემის კაპილარები გამონაკლისს წარმოადგენს. მათი ენდოთელიუმის ციტოპლაზმაში
პინოციტოზური ბუშტუკები უმნიშვნელო რაოდენობითაა. ნერვულ სისტემაში სომატური კაპილარები ჰემა–
ენცეფალური ბარიერის ჩამოყალიბებაში მონაწილეობს.
2. ფენესტრებიანი ან ვისცერალური კაპილარები ენდოთელურ უჯრედებში ფართო ფენესტრების
არსებობით ხასიათდება. ფენესტრები ციტოპლაზმის გათხელებული უბნებია. ასეთ ადგილებში უჯრედის
მოპირდაპირე ზედაპირები მაქსიმალურად უახლოვდება ერთმანეთს, რაც ტრანსუჯრედულ ტრანსპორტს
(უჯრედის გავლით) მნიშვნელოვნად აადვილებს. ფენესტრების დიამეტრი 60–80ნმ–ია. ფენესტრები 4–6ნმ
სისქის დიაფრაგმით არის დაფარული, რომლის სისქე უჯრედის მემბრანის სისქეზე ნაკლებია და
ჩვეულებრივ სამშრიანი შესახედაობით არ ხასიათდება. ბაზალური მემბრანა, რომელიც კაპილარებს აკრავს
გარს, მთლიანია, ფენესტრირებული კაპილარები ორგანიზმის იმ უბნებში გვხვდება, სადაც სისხლსა და
ქსოვილებს შორის ინტენსიური ნივთიერებათა ცვლა მიმდინარეობს, კერძოდ, ნაწლავებში, თირკმელსა და
ენდოკრინულ ჯირკვლებში.
3. ფენესტრებიანი კაპილარები დიაფრაგმის გარეშე, სადაც ფენესტრები დიაფრაგმით არ არის
დაფარული. ბაზალური მემბრანა ძალიან სქელია. ამ ტიპის კაპილარები თირკმლის გორგალში გვხვდება.
4. სინუსოიდური ტიპის კაპილარები დაკლაკნილია და განიერი. გამოირჩევიან დიდი დიამეტრით (30–
40მკმ–მდე), დიდი ზომის უჯრედშორისი და ტრანსცელულარული ფორებით დიამეტრით 0,5–3მკმ. ფართო
სანათურის არსებობა ამ კაპილარებში სისხლის ნელ დინებას განაპირობებს. ენდოთელური უჯრედების
კედელი მთლიანი არ არის. იგი შედგება მრავლობითი ფორისაგან, რომლებიც დიაფრაგმით დაფარული არ
არის. ასეთ კაპილარებში ენდოთელურ უჯრედებს შორის ან მათ ბაზალურ ზედაპირებთან მაკროფაგები
მდებარეობს. ფორების მიდამოში ბაზალური მემბრანაც წყვეტილია. სინუსოიდური კაპილარები ღვიძლში
და სისხლმბად ორგანოებში (ძვლის ტვინსა და ელენთაში) გვხვდება.

არტერიულ–ვენური ანასტომოზები
კაპილარები ერთმანეთს მრავლობითი ანასტომოზებით უკავშირდება და ფართო ქსელს ქმნის.
მთლიანი კაპილარული წნული როგორც წესი ერთდროულად სისხლის მიმოქცევაში არ მონაწილეობს.
კაპილარების ნაწილი სისხლის მიმოქცევიდან ყოველთვის გამოთიშულია, რასაც ერთი მხრივ

2
პრეკაპილარული სფინქტერები განაპირობებს. მეორე მხრივ კი არტერიოლო–ვენულური ანასტომოზები,
რომლებიც კაპილარული ქსელის გვერდის ავლით, არტერიული სისტემიდან ვენურ სისტემაში სისხლის
პირდაპირ დინებას განაპირობებენ. ანასტომოზები განსაკუთრებით დიდი რაოდენობით არის ჩონჩხის
კუნთებსა და ხელისა და ფეხის გულების კანში. ანასტომოზების კუნთოვანი ელემენტების შეკუმშვა მთელი
სისხლის კაპილარულ ქსელში გადასვლას იწვევს, ხოლო მათი მოდუნების შემთხვევაში სისხლის
გარკვეული ნაწილი ანასტომოზმების გავლით არტერიებიდან პირდაპირ ვენურ სისტემაში გადადის.
ანასტომოზმები ორგანიზმის კონკრეტულ მიკროცირკულაციურ უბანში სისხლის დინების სიჩქარის, წნევის,
ტემპერატურის და სითბოს შენარჩუნების რეგულაციის საშუალებას იძლევა.
არტერიოლო–ვენულური ანასტომოზები (ავა) სისხლძარღვების შეერთებაა, რომელსაც გადააქვს
არტერიული სისხლი ვენებში კაპილარული ქსელის გვერდის ავლით. ის თითქმის ყველა ორგანოშია
აღმოჩენილი. მისი დიამეტრი მერყეობს 30–დან 500მკმ ფარგლებში, ხოლო სიგრძემ შეიძლება მიაღწიოს 40მ–
მდე. ავა–ში სისხლის ნაკადის მოცულობა ბევრად მეტია, ვიდრე კაპილარებში, სიჩქარე სისხლის
მნიშვნელოვნადაა მომატებული. მაგ: თუ კაპილარში 1მლ სისხლის გასვლას სჭირდება 6 სთ, ასეთივე
რაოდენობის სისხლი ავა–ში გადის 3 სთ–ში. ავა გამოირჩევა მაღალი აქტივობით და რიტმული შეკუმშვის
უნარით 12–ჯერ წთ–ში. არტერიოლო–ვენულური ანასტომოზები აუცილებელია მაგალითად კანში
თერმორეგულაციის განხორციელებისთვის. ანასტომოზმები ასრულებენ სისხლის გადანაწილებისა და
არტერიული წნევის რეგულაციის ფუნქციას.
გამოყოფენ ანასტომოზების ორ ჯგუფს: 1) ნამდვილი ავა, რომელშიც ჩაედინება სუფთა არტერიული
სისხლი; 2) ატიპიური ავა, რომელშიც მიედინება შერეული სისხლი.
ნამდვილი ანასტომოზები აგებულების მიხედვით არის 2 სახის: მარტივი ავა და რთული ავა
აღჭურვილი სპეციალური კუმშვადი სტრუქტურებით.
მარტივ ნამდვილ ანასტომოზებში ერთი სისხლძარღვის მეორეში გადასვლის არე შეესაბამება უბანს,
სადაც მთავრდება არტერიოლების შუა გარსი. სისხლდენის რეგულაცია ხორციელდება თავად არტერიოლის
შუა გარსის გლუვკუნთოვანი უჯრედებით, ყოველგვარი დამატებითი კუმშვადი აპარატის გარეშე. ე.ი.
სისხლის ნაკადი რეგულირდება სფინქტერით, რომელიც განთავსებულია არტერიოლებში ანასტომოზების
გამოსვლის უბანში.
რთულ ანასტომოზებში კედელში არის სპეციალური კუმშვადი ელემენტები, რომლებიც
არეგულირებენ მათ სანთურს და სისხლის დინების ინტენსივობას ანასტომოზების გავლით.
რთული ანასტომოზები არის გლომუსური და ჩაკეტილი არტერიის ტიპის.
ჩაკეტილი არტერიის ტიპის ანასტომოზებში შიგნითა გარსში არის სიგრძივად განლაგებული გლუვი
მიოციტების გროვები. მათი შეკუმშვა იწვევს კედლის ამობურცვას ბალიშის სახით ანასტომოზის სანთურში
და მის დაკეტვას. გლომუსის (გორგალი) ტიპის ანასტომოზში კედელში არის ეპითელური უჯრედების
გროვები. ეს უჯრედები პერიციტების მსგავსად აგროვებენ წყალს და იზრდებიან ზომაში, ხურავენ რა ამ
დროს ანასტომოზის სანათურს. წყლის გაცემის დროს უჯრედები ზომაში იკლებენ და ანასტომოზის
სანათური იხსნება.
ატიპიური ანასტომოზები წარმოადგენს არტერიოლების და ვენულების შეერთებას, რომელშიც სისხლი
გადის მოკლე, ფართო, 30 მკმ დიამეტრის მქონე კაპილარების გავლით, ამიტომ ვენურ ქსელში
გადასროლილი სისხლი წარმოადგენს მთლიანად არტერიულს. კედელში არ არის კუმშვადი ელემენტები.
ავა მონაწილეობს ორგანოების სისხლით ავსების, სისხლის წნევის, ვენულებში დეპონირებული
სისხლის მობილიზაციის რეგულაციაში. ეს კავშირები განსაზღვრულ როლს თამაშობენ ვენური სისხლდენის
სტიმულაციაში, ვენური სისხლის არტერიულად გარდაქმნის პროცესში, დეპონირებული სისხლის
მობილიზაციაში და ვენურ ქსელში ქსოვილოვანი სითხის მოძრაობის რეგულაციაში. დიდია ავა–ს როლი
ორგანიზმის კომპენსატორული რეაქციების შესრულებაში სისხლის მიმოქცევის დარღვევის და
პათოლოგიური პროცესების განვითარების დროს.

3
 კაპილარის ტიპები
I–უწყვეტი ან სომატური ტიპის
II–ფენესტრებიანი ან ვისცერალური
II–სინუსოიდური
1–ენდოთელიოციტები; 2–ბაზალური მემბრანა; 3–
ფენესტრები; 4–ფორები; 5–პერიციტი; 6–ადვენტიციური
უჯრედი; 7–ენდოთელიოციტისა და პერიციტის კავშირი; 8–
ნერვული დაბოლოება.

არტერიოლო–ვენულური ანასტომოზი სპეციალური ჩამკეტი მოწყობილობის გარეშე: 1–

არტერიოლები; 2–ვენულა; 3–ანასტომოზი; 4–ანასტომოზის გლუვი მიოციტები.

4
 არტერიოლო–ვენულური ანასტომოზები სპეციალური ჩამკეტი მოწყობილობით:
A–ანასტომოზი ჩამკეტი არტერიის ტიპის; Б–ეპითელური ტიპის მარტივი ანასტომოზი; В–
ეპითელის ტიპის რთული ანასტომოზი (გორგლისებური): 1– ენდოთელი; 2– გლუვი
კუნთის სიგრძივად განლაგებული კონები; 3– შიგნითა ელასტიური მემბრანა; 4–
არტერიოლა; 5– ვენულა; 6–ანასტომოზი; 7–ანასტომოზის ეპითელური უჯრედები; 8–
შემაერთებელქსოვილოვანი გარსის კაპილარები.
III–ატიპიური ანასტომოზი: 1–არტერია; 2–მოკლე ჰემოკაპილარი; 3– ვენულა.