Professional Documents
Culture Documents
ლექცია 2 გული
ლექცია 2 გული
ენდოკარდიუმი
ენდოკარდიუმი აგებულებითა და წარმოშობით სისხლძარღვის კედლის აგებულების ანალოგიურია. ის
შედგება 4 შრისგან: ენდოთელიუმი, სუბენდოთელური შრე, კუნთოვან–ელასტიური და გარეთა
შემაერთებელქსოვილოვანი.
შიგნითა გარსი – ენდოკარდიუმი ენდოთელიუმით არის ამოფენილი, რომელიც გულში შემავალი და
გულიდან გამომავალი სისხლძარღვების ენდოთელიუმის გაგრძელებას წარმოადგენს. ენდოთელური შრე სქელ
ბაზალურ მემბრანაზეა განთავსებული და წარმოდგენილია ერთშრიანი ბრტყელი ეპითელიუმით – ენდოთელიუმით.
ენდოთელიუმი შედგება პოლიგონალური უჯრედებისგან. ენდოთელის უჯრედებში მცირე რაოდენობითაა
მიტოქონდრიები, ზომიერადაა გამოხატული გოლჯის აპარატი, პინოციტოზური ბუშტუკები, მრავალრიცხოვანია 10ნმ
დიამეტრის მქოენ ფილამენტები. ენდოთელიუმის ქვეშ სუნებდოთელიური შრეა, რომელიც ფაშარი ბოჭკოვანი
უფორმო შემაერთებელი ქსოვილით არის წარმოდგენილი და წარმოადგენს კოლაგენური და ელასტიური ბოჭკოების
თხელ შრეს. მდიდარია მცირედ დიფერენცირებული შემაერთებელქსოვილოვანი უჯრედებისგან.
შემდეგ მოდის მკვრივი შემაერთებელი ქსოვილის შრე, რომელიც დიდი რაოდენობით ელასტიურ ბოჭკოებს
და ცვალებადი რაოდენობით გლუვკუნთოვან უჯრედებს – მიოციტებს შეიცავს. ამ შრეს კუნთოვან–ელასტიურ შრეს
უწოდებენ. ყველაზე დიდი რაოდენობით გლუვი კუნთოვანი უჯრედები პარკუჭთაშორის ძგიდის მიდამოშია.
ელასტიური ბოჭკოები კი ბევრად უფრო კარგადაა გამოხატული წინაგულის ენდოკარდში, ვიდრე პარკუჭებში.
ენდოკარდიუმსა და მიოკარდიუმს შორის ფაშარი ბოჭკოვანი უფორმო შემაერთებელი ქსოვილის შრეა
(ყველაზე ღრმა შრე), ე.წ. სუბენდოკარდიული შრე, ანუ გარეგანი შემაერთებელქსოვილოვანი შრე, რომელიც გულის ამ
ორ გარსს ერთმანეთთან აკავშირებს. ის სისხლძარღვების გარეთა გარსის ანალოგია. იგი ვენებს, ნერვებს და გულის
გამტარი სისტემის უჯრედებს შეიცავს და მიოკარდის სტრომაში გადადის. მასში არის სქელი ელასტიური,
კოლაგენური და რეტიკულური ბოჭკოები. ენდოკარდიუმში სისხლძარღვები არიან მხოლოდ გარეთა
შემაერთებელქსოვილოვან შრეში, ამიტომ მისი კვება ხორციელდება სისხლიდან ნივთიერებათა დიფუზიის გზით.
საკვები ნივთიერებების დიფუზიას უზრუნველყოფს გულის საკნებში მაღალი წნევა. გარეთა
შემაერთებელქსოვილოვან შრეში არის ცხიმოვანი ქსოვილის კუნძულები, ნერვული ბოჭკოები.
სარქველები
გულში წინაგულებსა და პარკუჭებს შორის, ასევე პარკუჭებსა და მსხვილ სისხლძარღვებს შორის არის
სარქველები. წინაგულ–პარკუჭის (ატრიოვენტრიკულური) სარქველი გულის მარცხენა ნაწილში ორკარიანია,
მარჯვენაში კი სამკარიანი. ისინი წარმოადგენენ ენდოთელით დაფარულ თხელ ფიბროზულ ფირფიტას, რომელიც
წარმოქმნიალია მკვრივი ბოჭკოვანი შემაერთებელი ქსოვილისგან და შედგება მცირე რაოდენობით უჯრედებისგან.
სარქველების მფარავი ენდოთელური უჯრედები ნაწილობრივ ფარავენ ერთმანეთს ან ქმნიან თითისებურ
ჩაღრმავებებს მეორე უჯრედის ციტოპლაზმაში. სარქველების საგდულებს სისხლძარღვები არ აქვს. სუბენდოთელურ
შრეში არის თხელი კოლაგენური ბოჭკოები, რომლებიც სარქველების საგდულებში გადადიან ფიბროზულ
ფირფიტაში, ხოლო მიმაგრების უბანში ფიბროზულ რგოლებში. სარქველების საგდულების წინაგულისა და პარკუჭის
მხარეები განსხვავდება აგებულებით. კერძოდ, წინაგულების მხარეს ზედაპირი გლუვია, სუბენდოთელურ შრეში არის
ელასტიური ბოჭკოების წნული და გლუვი მიოციტების კონები, კუნთოვანი კონების რაოდენობა მნიშვნელოვნად
იმატებს სარქველების ფუძეში. პარკუჭების მხარეს სარქველების ზედაპირი უსწორმასწოროა. მასზე არის
გამონაზარდები, რომელთაგან იწყება მყესოვანი ძაფები. ამ უბანში სუბენდოთელურ შრეში მცირე რაოდენობითაა
ელასტიური ბოჭკოები.
მარცხენა პარკუჭსა და აორტის რკალის გამომავალ ნაწილს შორის არის აორტის სარქველი. აგებულების
მიხედვით მას ბევრი საერთო აქვს წინაგულ–პარკუჭის სარქველების და ფილტვის არტერიის სარქველის
მიოკარდიუმი
მიოკარდი გულის კედელში ყველაზე სქელი გარსია, რომელიც პასუხისმგებელია მისი მთავარი ფუნქციების
შესრულებაზე. მისი ქსოვილოვანი ელემენტია – კარდიომიოციტები, რომლებიც გაერთიანებული არიან ფუნქციურ
ბოჭკოებში, ეს ბოჭკოები ქმნიან შრეებს, რომლებიც სპირალურად არიან დახვეული გულის ირგვლივ. ბოჭკოებს შორის
არის შემაერთებელი ქსოვილი, რომელშიც სისხლძარღვები და ნერვებია. კარდიომიოციტები იყოფა 3 ტიპად: მუშა,
ტიპიური ანუ კუმშვადი, გამტარი ანუ ატიპიური და სეკრეტორული (ენდოკრინული) კარიოდიმიოციტები.
კარდიომიოციტების ერთობლიობა შეიძლება განვიხილოთ, როგორც მიოკარდის პარენქიმა. სტრომა წარმოდგენილია
ფაშარი ბოჭკოვანი შემაერთებელი ქსოვილით, რომლებიც ნორმაში სუსტადაა გამოხატული.
კუმშვადი კარდიომიოციტები
ქმნიან მიოკარდის ძირითად ნაწილს. აქვთ მართკუთხა ფორმა ნაკლები გამონაზარდებით. სიგრძეა 50–120მკმ,
სიგანე 15–20მკმ. უჯრედი დაფარულია სარკოლემით, რომელიც შედგება პლაზმოლემისა და ბაზალური მემბრანისგან.
სარკოლემაში ჩახლართულია კოლაგენური და ელასტიური ბოჭკოები და ქმნიან კარდიომიოციტების „გართა ჩონჩხს“.
კარდიომიოციტების ბაზალური მემბრანა, რომელშიც არის დიდი რაოდენობით კალციუმის იონების
დამაკავშირებელი გლიკოპროტეინები, მონაწილეობს სარკოტუბულარულ ბადესთან და მიტოქონდრიებთან ერთად
კალციუმის იონების გადანაწილების პროცესში შეკუმშვა–მოდუნების ციკლში. მათში სუსტადაა განვითარებული
გრანულარული ენდოპლაზმური ბადე, კარგადაა განვითარებული გლუვი ენდოპლაზმური ბადე, რომელსაც
სარკოპლაზმურ ბადეს უწოდებენ, სარკოპლაზმური ბადე ასრულებს კალციუმის დეპოს როლს. უჯრედში დიდი
რაოდენობითაა მიტოქონდრიები, განვითარებულია გოლჯის აპარატი, ბირთვი უჯრედის ცენტრშია (შეიძლება იყოს
ორბირთვიანი), მიოფიბრილები – შეკუმშვის სპეციალური ორგანელები პერიფერიაზეა. კარდიომიოციტების
მიოფიბრილები აგებულებით იდენტურია ჩონჩხის კუნთოვანი ბოჭკოების მიოფიბრილების. კარდიომიოციტებში
ასევე არის გლიკოგენისა და ლიპიდების ჩანართები (ძირითადი ენერგეტიკული სუბსტრატი ტიპიური
კარდიომიოციტებისთვის არის ლიპიდები, რომელთა მეტაბოლიზმის ხარჯზე უჯრედის ენერგეტიკული მოთხოვნები
დაკმაყოფილებულია 70%–ით და მხოლოდ 30% გლიკოგენის დაშლის ხარჯზე).
კარდიომიოციტები ერთმანეთს უკავშირდებიან სპეციალური კონტაქტებით – ჩართული დისკებით, შედეგად
წარმოიქმნება ერთმანეთთან ანასტომოზირებადი და რთული სამგანზომილებიანი ბადე ფუნქციური ბოჭკოების.
სინათლის მიკროსკოპში ჩართული დისკები ჩანს მუქი, კიბისებური ზოლების სახით, რომლებიც განლაგებული არიან
უჯრედის სიგრძივი ღერძის პერპენდიკულარულად. ელექტრონული მიკროსკოპიის დროს ზიგზაგის სახე აქვს და 3
უბნისგან შედგება: ნექსუსები, დესმოსომები და მიოფიბრილების მიმაგრების ზონები. ბოლო ორი კავშირი ასრულებს
მექანიკური შეერთების ფუნქციას და არის ჩართული დისკის ვერტიკალურად. ნექსუსების უბანში, რომელიც
ჩართული დისკის ჰორიზონტალური მიმართულებითაა, ორი კარდიომიოციტის მემბრანები ძალიან ახლოსაა,
ერთმანეთზეა დაფენილი და მათ განჭოლავს მრავალრიცხოვანი კონექსონები. ამ უბნებში ხდება იონების ტრანსპორტი
და აგზნების სწრაფი გატარება ერთი კარდიომიციტიდან მეორეზე. ე.ი. ნექსუსები ასრულებენ ქიმიური კომუნიკაციას
კარდიომიოციტებს შორის და უზრუნველყოფენ მათ სინქრონულ შეკუმშვას. კარდიომიოციტების გვერდითი
ზედაპირების მფარავი ბაზალური მემბრანა ჩართული დისკების არეში არ არის.
კარდიომიოციტებში არ არის ტიპიური ტერმინალური ცისტერნები სარკოპლაზმური ბადის, ამიტომ
ტრიადები მასში არ არის. მაგრამ არის T–მილაკები – ციტოლემის ინვაგინაციები ბაზალურ მემბრანასთან ერთად,
რომელთა დახმარებით აღგზნება გადაეცემა კარდიომიცოიტების მთელ სისქეზე.
პურკინიეს უჯრედები –მათი ფუნქციაა აგზნების გატარება გარდამავალი უჯრედებიდან პარკუჭების მუშა
კარდიომიცოტებისკენ. გარდა ამისა ამ უჯრედებს შეუძლიათ ელექტრული იმპულსების გენერირება
დამოუკიდებლად სიხშირით 1წთ–ში 20 და მეტი. პურკინიეს უჯრედი–ბოჭკოები ატიპიური კარდიომიოციტებია,
რომლებიც აგებენ ჰისის კონას და პურკინიეს ბოჭკოებს. პურკინიეს უჯრედები ყველაზე დიდია არა მხოლოდ გამტარ
სისტემაში, არამედ მთელ მიოკარდში (ზომაა 15მკმ და მეტი). აქვთ ნათელი ციტოპლაზმა, განიერია და მოკლე
კუმშვად კარდიომიოციტებთან შედარებით. ბირთვები ექსცენტრულადაა განლაგებული. მიოფირბილები წვრილია
და ნაკლებად მოწესრიგებულად განლაგებული. ხშირად ლაგდებიან კონებად. არ არის T–მილაკები. ტიპიური
ჩართული დისკი არ არის, მაგრამ აქვთ დესმოსომები და ნექსუსები. გამტარი სისტემის ატიპიურ კარდიომიციტებში
დიდი რაოდენობითაა გლიკოგენი, რომელიც ადვილად იშლება ამილაზით, მაგრამ უფრო ღარიბია ლიპიდებით,
ვიდრე მუშა.
ეპიკარდი
გული დაფარულია პერიკარდიუმით, რომელიც ორი ვისცერალური და პარიესული ფურცლისგან შედგება.
ეპიკარდი – გულის გარეთა გარსი წარმოადგენს პერიკარდის ვისცერალურ ფურცელს. ის ორი, შიგნითა
შემაერთებელქსოვილოვანი და გარეთა ეპითელური შრისგან შედგება. შემაერთებელქსოვილოვანი შრე
წარმოდგენილია ფაშარი ბოჭკოვანი უფორმო შემაერთებელი ქსოვილით, მჭიდროდააა შეზრდილი მიოკარდთან და
0,3–0,4მკმ სისქის თხელი ფირფიტაა. ეპითელური შრე მეზოთელიუმით ერთშრიანი ბრტყელი ეპითელიუმიით
იქმნება. ეპიკარდის შემაერთებელქსოვილოვან საფუძველში გამოყოფენ 4 შრეს: 1) კოლაგენური ბოჭკოების
ზედაპირული შრე; 2) ელასტიური ბოჭკოების შრე; 3) კოლაგენური ბოჭკოების ღრმა შრე; 4) ღრმა კოლაგენურ–
ელასტიური შრე, რომელიც იკავებს ეპიკარდის სისქის 50%–ს. წინაგულებისა და პარკუჭების ზოგიერთ უბანში ეს შრე
არ არის ან ძლიერაა გაფაშარებული. ზოგჯერ აქ ასევე არ არის ზედაპირული კოლაგენური შრე.
ანალოგიური აგებულებისაა პერიკარდის პარისული ფურცელი. მხოლოდ მისი შიგნითა შრე არის
ეპითელური, გარეთა კი შემაერთებელქსოვილოვანი. მასში შემაერთებელქსოვილოვანი საფუძველი უფრო სქელია და
მეტი რაოდენობითაა მასში ელასტიური ბოჭკოები, ვიდრე ეპიკარდში. პერიკარდის პარიესულ ფურცელში არის
სისხლძარღვები და ლიმფური ძარღვები, რომლებიც ქმნიან ღრმა და ზედაპირულ კაპილარულ ქსელს.
სისხლძარღვების გასწვრივ ცხიმოვანი უჯრედები გროვდება. ეპიკარდს და პერიკარდის პარიესულ ფურცელს აქვს
მრავალრიცხოვანი ნერვული დაბოლოებები, უმეტესიწლად
თავისუფალი ტიპის.
პარიესული და ვისცერული ფურცლების გლუვი სველი
ზედაპირები ადვილად სრიალებს ერთმანეთზე გულის შეკუმშვის
დროს. მეზოთელის დაზიანების დროს (ჩვეულებრივ ანტებითი
პროცესის დროს – პერიკარდიტი) ფურცლებს შორის წარმოქმნილი
შემაერთებელი ქსოვილი არღვევს გულის მოქმედებას.
პერიკარდიუმის ვისცერული და პარიესული ფურცელი
ერთმანეთისგან გამოყოფილია ვიწრო სივრცით, რომელსაც
პერიკარდიუმის ღრუ ეწოდება. იგი შეიცავს მცირე რაოდენობით
სითხეს, რომელიც გულის მუშაობის პროცესში გლუვი მეზოთელური
ზედაპირების ერთმანეთზე სრიალს უწყობს ხელს.