Paleontologia

Ciência que estuda a vida do passado da Terra, a sua evolução ao longo do tempo geológico, e,
ainda, os processos que levam à incorporação de informação biológica no registo fóssil
(informação paleontológica). A incorporação da atividade de organismos no registo geológico
só é possível quando reunimos um conjunto de condições muito específicas e isso geralmente
não acontece.

Princípios em que se baseia a investigação paleontológica:

-atualismo

-anatomia comparada, olhando para as rochas conseguimos perceber como é que a anatomia
evoluiu, mas a nível morfológico nem sempre são preservadas todos os aspetos num fóssil o
que faz com que seja complicado essa comparação.

-correlação orgânica, correlação entre áreas ou nichos geológicos onde predominam certas
espécies

- cronologia relativa

A Paleontologia, pode, conceptualmente, subdividir-se em:

-Biocronologia - estudo dos eventos paleobiológicos e das relações temporais entre entidades
paleobiológicas e/ou tafonómicas.

-Tafonomia - estudo da inclusão da informação biológica no registo geológico, ou seja, o modo

de formação dos fósseis e das jazidas fossilíferas. preserva também atividade vital de certos
organismos (ovos de dinossauros representam a preservação dessa atividade vital deles que é
pôr ovos).

- Paleobiologia: Estudo da biologia dos organismos do passado geológico da Terra, p ex:

Paleozoologia, a Paleobotânica, a Paleoecologia, a Paleobiogeografia.

- Micropaleontologia: estudo de fósseis de pequenas dimensões (microfósseis) apenas

observáveis com o auxílio de instrumentos de ampliação (óticos e eletrónicos). A
Micropaleontologia é definida não com base num grupo biológico, mas sim segundo critérios
estritamente metodológicos que se prendem com a especificidade do estudo dos microfósseis.
A designação microfóssil é aplicada a fósseis de organismos que, no seu estado adulto, têm
menos 1-2mm de dimensão máxima ou a fósseis de partes isoladas (dentes, ossículos,
carapaças, etc.) de organismos de maiores dimensões que sejam dessa classe dimensional. São
exemplos de microfósseis, entre outros, os fósseis dos foraminíferos, ostracodos, briozoários,
radiolários, pólens e esporos.

O que é um fóssil? Todo e qualquer vestígio identificável de organismos antigos, ou da sua

atividade conservado em contextos geológicos. Para passar a fóssil teve que passar por um
conjunto de transformações inseridas na tafonomia - pode se fazer um paralelismo com a
diagénese.

Fósseis “vivos” são organismos atuais pertencentes a grupos biológicos (de categoria superior:
ordem, classe) que, no passado geológico da Terra, foram muito mais abundantes e
diversificados do que na atualidade. A expressão "fóssil vivo" é também utilizada
informalmente para qualificar organismos de grupos biológicos atuais que são
morfologicamente muito similares a organismos dos quais há conhecimento apenas do registo
fóssil, mas não pertencem, exatamente, às mesmas espécies. Ou seja, não são a mesma
entidade biológica.

Exemplos:

Ginkgobiloba, uma espécie de árvores

Celacantos, uma espécie de peixe

Nautilus, uma espécie de cefalópodes

O conceito de "fóssil vivo” NÃO é usado formalmente em Paleontologia, nem no âmbito dos
estudos de evolução biológica e deveria ser abandonado por não ser objetivo, nem útil, na
abordagem de temas paleontológicos ou evolutivos.

2 tipos de fósseis

Somatofóssil: fóssil de restos somáticos (isto é, de restos corpóreos, integrantes do corpo) de

organismos do passado. Registo somático ou de composição orgânica que pode ficar
preservada nas rochas (é extremamente raro, por ex. depósitos de Lagerstätte com tecidos
moles, depósito de concentração e de preservação excecionais, períodos de bonança).

Icnofóssil: vestígio de atividade vital de um organismo e que ficou preservado no registo

estratigráfico. Ex: as marcas deixadas por uma ave podiam nem ter ficado preservadas porque
não se reuniram as condições necessárias. Algumas situações de icnofóssíl dizem respeito à
alimentação (coprólitos), reprodução (ovos), deslocação (pegadas/icnitos), galerias de
habitação.

Para que servem os fósseis? Para além de constituírem peças de coleção de grande beleza, os
fósseis têm várias aplicações na ciência moderna. Os fósseis podem fornecer informação a
várias áreas científicas:

•Ciências da Vida: Os fósseis são evidências materiais de organismos do passado, distintos dos
atuais, permitindo conhecer como têm evoluído as espécies até chegarem às formas recentes,
incluindo o Homem - Paleontologia Evolutiva. À medida que vamos recuando no registo
geológico vamos encontrando fósseis cada vez mais deformados devido a ações tectónicas ou
erosivas, por exemplo, mas isso ainda assim permite fazer o estudo evolutivo das espécies.

•Paleogeografia: A reconstituição da geografia da Terra do passado a partir de organismos

fósseis.

•Paleoclimatología: Alguns organismos apenas sobrevivem em condições climáticas muito

restritas, constituindo bons indicadores de climas do passado. Os grãos de pólen fósseis são
particularmente úteis nestes estudos. Há organismos adaptados a ambientes muito restritos.
Por exemplo, na atualidade, os gastrópodes que se encontram em meio marinho são
diferentes dos encontrados em meio lacustre ou terrestre. Estes organismos dão-nos
informações acerca do ambiente em que viveram - Paleoambiente - sendo considerados
fósseis de ambiente ou fósseis de fácies. Estas informações também permitem reconhecer a
geografia da Terra no passado, como a extensão de mares antigos, praias, lagos, entre outros.
Às vezes não é possível conhecer concretamente o clima antigo, mas uma associação de
fósseis é o que permite propor o clima possível para a altura em que viveram. Pelo princípio do
atualismo, como é o caso dos corais, sabemos que a certas latitudes eles proliferam.

• Paleoecologia: Outra utilidade resulta do estudo de todos os fósseis encontrados numa

mesma unidade geológica, integrados no respetivo substrato. É então possível determinar que
relações existiriam entre vários organismos (predação e parasitismo , entre outras), e entre
estes e o ambiente.

Ex: Distribuição e avaliação da profundidade do meio: em ambientes pouco profundos

originam-se associações dominadas por fósseis de organismos bentónicos. Mais uma vez os
corais que nos indicam um clima específico, também sabemos que se depositam
essencialmente em plataformas até uma certa profundidade.

•Paleoecologia/Bioestratigrafia: A aplicação provavelmente mais importante reside na

capacidade de determinação da idade relativa das rochas que os contêm, uma vez que cada
intervalo de tempo tem fósseis característicos. O estudo da idade dos estratos sedimentares a
partir dos fósseis designa-se Biostratigrafia. Os fósseis que se distribuem em intervalos de
tempo curtos na História da Terra tendo ampla distribuição geográfica designam-se fósseis de
idade.

A Biostratigrafia é muito utilizada em estudos científicos e na indústria extrativa do petróleo e

do carvão, entre outras. A observação de unidades estratigráficas com o mesmo conteúdo
fossilífero permite a sua correlação.

•Deformação das rochas: Os fósseis também podem ser úteis nos estudos de tectónica. O
estudo de um fóssil deformado comparativamente com um original, permite-nos quantificar a
deformação sofrida por uma determinada rocha.

Processos de fossilização

A tafonomia (ou fossilização) estuda os processos de formação dos fósseis, desde o momento
em que um dado resto ou vestígio biológico é produzido e encontrado fossilizado no registo
fóssil.

A formação de um fóssil reúne um conjunto de processos físicos e químicos que permite a sua
ocorrência. Para que isso aconteça, o organismo, ou o seu vestígio, tem de ser enterrado
rapidamente para não ser ingerido por predadores, decomposto ou destruído pela erosão.
Não devem ser transportados de um local para outro pois pode sofrer alterações. É um
fenómeno muito raro na natureza porque, habitualmente, os tecidos entram com facilidade
em decomposição. Os organismos, após morte, devem ficar isolados do ar, da água e da ação
dos decompositores e agentes erosivos. Quanto mais finos forem os sedimentos que os
recobrem maior a probabilidade de se tornarem fósseis. Os locais mais propícios a este
processo são o fundo do mar ou de lagoas e de pântanos. Os organismos devem possuir partes
duras (ossos, dentes, escamas, conchas ou carapaças) que resistam à decomposição.

Etapas envolvidas na tafonomia e na paleontologia

Biocenose -Associação De Comunidades biológicas que habitam um biótipo ou, seja, a menor
parcela de um habitat que é possível distinguir geograficamente. O termo aplica-se à relação
de vida em comum do conjunto de seres que habitam determinada região.

Necrocenose – Acumulação de organismos mortos.

Tanatocenose – Associação post-mortem de restos esqueléticos, sem matéria orgânica, devido
à acumulação nas interfaces sedimento/água e solo/ar. Pode conter elementos totalmente
autóctones ou elementos alóctones, em maior ou menor percentagem.

Tafocenose – Associação de restos orgânicos, após transporte mais ou menos intenso, para a
área de sedimentação.

Orictocenose – Associação de elementos fósseis inseridos numa rocha sedimentar.

Processos de fossilização

•Criopreservação (ex: mamutes preservados em gelo)

•Mumificação (ex: dinossauros mumificados)

•Inclusão em âmbar (ex: insetos em resina)

•Conservação de partes duras (ossos e conchas) que são substituídas por minerias:
Permineralização, recristalização, incarbonização, substituição (silicificação, piritização,
limonitização ou carbonatação).

Moldagem - Processo tafonómico, fóssil-diagenético (pós-enterramento) que origina

reproduções, em negativo ou positivo, de superfícies ou cavidades de elementos somáticos ou
de vestígios de atividade orgânica. Sempre que existam superfícies ou cavidades passíveis de
serem cobertas ou preenchidas, por sedimentos finos e plásticos, é possível obter moldes e
contramoldes.

Molde interno – molde de superfícies ou cavidades internas de estruturas

somáticas ou de vestígios de atividade orgânica. Os moldes internos são
formados pelo material que ocupa a cavidade interior de uma qualquer
estrutura, reproduzindo (em negativo) a sua forma e os seus relevos.

Molde externo - molde de superfícies ou cavidades exteriores de estruturas

somáticas ou de vestígios de atividade orgânica. Os moldes são constituídos
pelo material que cobre a superfície externa, reproduzindo (em negativo) a
forma e os relevos (ornamentação).

Contramolde – O preenchimento de um molde (interno ou

externo) dá origem a uma réplica do elemento original, mas
constituída por material distinto do inicial. A positivação de um
molde interno origina uma réplica do interior do elemento
moldado (contramolde interno). A positivação de um molde
externo origina uma reprodução da superfície externa
(contramolde externo). Um contramolde pode resultar de
processos geológicos (natural) ou de técnicas laboratoriais de estudo dos fósseis, usando, por
exemplo, gesso ou silicone (artificiais). Réplica do animal original, em que o material original
do fóssil se dissolveu e foi totalmente preenchido por sedimento – logo mesmo material da
rocha. O contramolde forma-se quando o molde externo é preenchido por outro tipo de
material.

Mineralização – Processo tafonómico, fóssil-diagenético (pós-enterramento) que, por

alteração ou adição mineralógica, origina petrificações de restos esqueléticos (natureza
orgânica ou biomineralizada) e de vestígios de atividade biológica (originalmente
decomposição orgânica ou biomineralizados). O resultado final da mineralização é aquilo a que
vulgarmente se chama petrificação.

Enquanto nos moldes apenas as superfícies e/ou as cavidades dos elementos esqueléticos são
reproduzidas, nas mineralizações o produto final é um fóssil do próprio elemento esquelético
(concha, dente, tronco de árvore). Numa mineralização conserva-se muitas vezes a estrutura
interna original do resto esquelético fossilizado.

Os vestígios da atividade orgânica também podem mineralizar. Por ex, as cascas de ovos de
dinossáurio (biomineralizadas na origem) podem mineralizar; os excrementos (natureza
orgânica, não biomineralizada) também podem mineralizar, originando coprólitos.

Consoante o grau de conservação da estrutura original do resto esquelético fossilizado,

distinguem dois casos básicos de mineralizações: recristalização e epigenização.

Na recristalização o resultado final apresenta perda significativa da estrutura original (muito

destrutivo). Um exemplo é a calcitização de conchas de bivalves e de gastrópodes
originalmente aragoníticas. A aragonite (CaCO3) é um mineral mais instável, mais solúvel que a
calcite (tambémCaCO3) e é totalmente dissolvida (originando moldes) ou transformada em
calcite. No caso da transformação da aragonite em calcite, a estrutura interna original do
elemento esquelético biomineralizado é totalmente destruída.

Na epigenização o resultado final apresenta conservação significativa da estrutura original do

elemento mineralizado. Consoante o produto final apresente ou não vestígios do material
biomineralizado original, distinguem-se dois tipos de epigenização: permineralização e
pseudomorfose.

A permineralização ocorre por adição, impregnação e precipitação de novos minerais nos

interstícios e nos espaços vazios no interior da parede do resto esquelético. O material original
conserva-se em parte, sendo-lhe acrescentados novos elementos minerais em contexto
geológico. O mineral mais frequente é a calcite; outros minerais: pirite, sílica, fósforo. Os
fósseis que sofrem este processo (p.ex. conchas, ossos, dentes) são mais densos que os
originais porque, para além do material original da concha, os seus interstícios estão
impregnados por minerais adicionais.

Nas pseudomorfoses não há conservação do material esquelético original, sendo totalmente

substituído por novos minerais. Um exemplo são os troncos silicificados de árvores; a celulose
do esqueleto orgânico da planta é substituída na totalidade por sílica, assim como os espaços
vazios originais; a estrutura interna do tronco é preservada (epigenização) mas a celulose
original não (pseudomorfose). Outros exemplos são os fósseis de conchas piritizadas
(originalmente calcite ou aragonite).

A substituição por outro mineral diferente está relacionada com a natureza do material
substituto, o pH e teor em oxigénio (calcificação, silificação, priritização…).
Intercarbonizações – processo de fossilização de plantas (em meios redutores para evitar a
decomposição), em que as maiores jazidas estão associadas a meios pantanosos e com taxa de
sedimentação muito elevada, derivada de sedimentos muito finos, sem oxigénio e a ph ácido.

Metamorfismo orgânico – processos que levam à transformação de matéria orgânica vegetal

em carvão por ação da temperatura em profundidade.

ICNOFÓSSEIS

Os principais tipos de estruturas podem ser devidos a diferentes tipos de atividades orgânicas
realizadas pelo organismo, distinguindo-se cinco grandes grupos.

 Domichinia ou galerias de morada, superficiais e em geral simples embora com

bifurcações; traçado linear e em forma de U.
 Fodichinia ou galerias de alimentação deixadas por organismos que procuram comida
no sedimento, possuem formas muito variadas.
 Pascichinia ou pistas de nutrição produzidas por organismos que comem o sedimento
deslocando-se sobre ele; apresentam traçado sinuoso.
 Repichinia ou pistas de reptação e deslocação; apresentam em geral traçado linear.
 Cubichinia ou pistas de repouso; são as menos frequentes e reproduzem a produzem a
morfologia ventral dos organismos que as produzem. O exemplo refere-se às marcas
deixadas pelas trilobites.

Tipos de enchimento das marcas deixadas pelos organismos

Enchimento ativo – quando o organismo introduz sedimento na perfuração ou galeria, p.ex, o

processo de alimentação ou locomoção.

Enchimento passivo – quando o sedimento preenche a perduração através da deposição por

ação da gravidade e não por qualquer atividade do organismo.

A Biosfera através do tempo geológico

O estudo só é possível através de fósseis bem conservados no registo geológico, sendo por
vezes apenas possível observar períodos muito particulares. A possibilidade de se encontrar
toda uma comunidade preservada não ocorre com frequência. Os principais problemas
devem-se à:

-Impossibilidade de se saber se uma dada associação é uma verdadeira comunidade (as partes
moles são destruídas antes da fossilização) ou se indivíduos de comunidades diferentes
possam ter sido associados devido a remobilização e transporte (ação de correntes);

-Antiguidade geológica dos fosseis que se afasta das caraterísticas dos organismos atuais pelo
que as analogias podem não ser possíveis.

Contudo, existem sítios paleontológicos conhecidos como Depósitos de Lagerstatten, que

correspondem a locais onde a preservação foi tão favorável que possibilitou a preservação das
partes duras (esqueletos) e moles (tecidos) dos organismos. Dizem respeito a períodos estáveis
(ou de bonança) onde a concentração de indivíduos é excecional (depósitos de concentração)
ou de conservação extraordinária (depósitos de conservação).
Em geral, os organismos (fauna e flora) aparecem cronologicamente por ordem de
complexidade crescente. O registo paleontológico e estratigráfico não coincide com a evolução
gradual porque os grupos principais surgem subitamente, rareando formas de transição entre
antepassados e descendentes, o que constitui elos em falta na cadeia evolutiva (sob o ponto
de vista paleontológico). Por ouro lado, as condições mínimas necessárias à fossilização podem
não estar reunidas pelo que as “formas” não se preservam ou são erodidas.

A divergência evolutiva ou radiação adaptativa em organismos diz respeito a estruturas da

mesma origem embrionária que se modificaram devido à adaptação a ambientes diferentes,
mas conservando vestígios da sua ancestralidade. A divergência dos organismos pode estar
ausente no registo estratigráfico, dificultando o reconhecimento dessa adaptação. Por
exemplo as aves podem ter diferentes tipos de bicos consoante o nicho alimentar.

Série filogenética: conjunto deformas (ou fósseis) ordenados temporalmente e representando

a história evolutiva de um grupo animal ou vegetal. Apesar das limitações, o estudo dos fosseis
permite reconstruir o processo evolutivo de um organismo e conhecer as mudanças ocorridas
numa dada espécie, desde as formas mais primitivas até à forma atual. Exemplo: Série
filogenética dos equídeos (cavalo, pónei, burro e a zebra).

Filogenias parciais: séries de formas escalonadas no tempo que constituem estádios de

transição entre 2 taxões distintos e distanciados temporalmente.

Formas intermédias ou de transição

As formas de transição correspondem a pontos de “ramificação” que conduziram a novos

grupos taxonómicos e permitem construir árvores filogenéticas parciais. No registo
estratigráfico, existem certos de fósseis que apresentam caraterísticas intermédias entre
grupos diferentes de seres vivos atuais. A maior parte das vezes, a descoberta é acidental e
quando acontece permite rever e/ou de confirmar cadeias filogenéticas. Ex: Archaeopteryx,
Ichthyostega e répteis mamalianos.

Archaeopteryx – forma intermédia dos répteis com as aves. A presença de dentes, cauda longa
com vértebras independentes, 3 garras nas nas asas, entre outras, caraterísticas reptilianas. As
semelhanças com certos dinossáurios são tais que, sem penas, a distinção seria muito difícil.

Repteis mamalianos: Repteis pré-históricos ancestrais dos mamíferos e que dominaram a Terra
à cerca de 260Ma.

Ichtyostega – marca uma fase intermédia que tem caraterísticas de peixe e anfíbio e marca o
momento da conquista do ambiente
terrestre por seres “mais” aquáticos.
Considerado o primeiro vertebrado
terrestre.

•Transição de peixe para anfíbio (Devónico superior)

•1º vertebrado terrestre e 1º tetrápode

•Possuía escamas, patas e coluna vertebral muito flexível, de peixe

•A barbatana caudal era suportada por raios ossificados, tal como nos peixes.
•Caixa torácica desenvolvida

•Possuía ossos operculares reduzidos e canais sensoriais fechados

A cauda não só serviria para ele nadar, como também uma forma para o ajudar a percorrer a
terra como elemento de equilíbrio, visto que os membros eram pequenos. Simulações da
marcha dele indicava um andar muito “bamboleante”. Os olhos também estariam adaptados
ao meio aquático, mas posteriormente evoluíram para conseguir estar no meio terrestre. Estas
espécies não tinham membranas nos olhos, por isso não poderiam pestanejar e havia o
problema da desidratação da retina. Mais ainda, a luz na água estava filtrada e no meio
terrestre não. Por estes motivos acredita-se que os percursos na terra eram curtos. Tinham
branquias e depois começaram a desenvolver os pulmões primitivos ou pseudo-pulmões.

A Paleontologia põe em evidência grandes PADRÕES EVOLUTIVOS. No entanto, os mecanismos

evolutivos não se podem inferir diretamente a partir do estudo dos fósseis.

Anagénese (evolução sequencial): modificação progressiva de

um único ramo de organismos no decurso do tempo.

Cladogénese (clado, grupo de organismos com um antepassa do

comum): separação de uma linhagem evolutiva em 2 ou mais
ramos normalmente divergentes, embora com relações de
parentesco (arvores filogenéticas -cladogramas) (origina
verdadeiras modificações e está na base de quase todos os
grandes táxones da sistemática).

Especiação é o processo evolutivo pelo qual as populações de uma espécie evoluem para se
tornarem espécies distintas.

Gradualismo filético: transformações evolutivas graduais, onde todas as formas intermédias

dos organismos estão presentes, resultantes de pequenas mutações que se vão acumulando
ao longo do tempo e que fazem derivar as espécies ao longo de uma linha evolutiva, podendo
ultrapassar o limite da inter-fecundidade e dar origem a nova espécie. A evolução resulta, por
um lado, de modificações provocadas por mudanças ambientais e, por outro, por mutações. A
ausência das formas “graduais” no registo geológico é assumido como “imperfeições” do
registo estratigráfico, uma vez que os dados paleontológicos não evidenciam, geralmente,
modificações graduais.

O gradualismo filético é um modelo de evolução que teoriza que a maior parte da especiação é
lenta, uniforme e gradual. Quando a evolução ocorre nesse modo, geralmente ocorre pela
constante transformação de uma espécie
inteira em uma nova.

Equilíbrio intermitente: no registo

estratigráfico uma espécie mantém-se sem
modificação durante um intervalo mais ou
menos longo e extingue-se, sendo
substituída por outra(s). As modificações
evolutivas, em geral rápidas (linhas horizontais), sucedem-se episódios de relativa estabilidade
morfológica (linhas verticais).

Evidências recentes sugerem que, nalguns casos, a evolução pode integrar os dois processos
(gradualismo filético e equilíbrio intermitente): gradualismo intermitente.

A dificuldade na interpretação das relações evolutivas no registo estratigráfico é devido a

vários fatores:

-Evolução regressiva (muito rara)

-Convergência

-Paralelismo

-Analogias

-Homologia (conceito central em taxonomia)

A evolução regressiva é um processo oposto ao da evolução dos seres vivos, inexistente na

natureza: a evolução biológica é um processo contínuo e unidirecional, como que não há "anti-
evolução" ou "involução “; o retorno a um estágio biológico anterior na trajetória evolutiva é
um evento praticamente impossível.

Convergência - aquisição de a uma morfologia, aparentemente idêntica, por diferentes grupos

de organismos devido à sua adaptação a condições ambientais semelhantes. Dois géneros de
suculentas, Euphorbia e, Astrophytum, são parentes distantes, mas convergiram
independentemente para uma forma bastante semelhante. É quando organismos/grupos de
organismos diferentes adquirem características semelhantes. Observa-se um aspeto similar,
relativamente ao número de “gomos”, com decoração parecida (embora apresentando
diferenças pontuais).

Evolução convergente (convergência adaptativa) - A forma do corpo e as barbatanas da cauda

e o dorso dos tubarões, dos ictiossáurios (répteis marinhos extintos) e dos golfinhos é
semelhante e exprime a sua adaptação hidrodinâmica à vida pelágica (considerado
globalmente fenótipo). Tem a ver com coisas que dizem respeito à forma. Temos 3
organismos, um tubarão, um ictiossauro (réptil) e um golfinho (mamífero). A forma do corpo é
idêntica e a forma das barbatanas ventrais e da cauda são semelhantes. As características
foram-se desenvolvendo de acordo com o habitat onde se inserem e todas elas convergiram
na mesma morfologia. Como é espectável todos eles se deslocam por natação e essas
características foram mais benéficas.

O desenvolvimento de asas nos pterossáurios, aves e quirópteros (a convergência restringe-se

a uma pequena parte do fenótipo). Também se chamam órgãos convergentes os órgãos
semelhantes que, exercendo as mesmas funções, são, todavia, diversamente constituídos e
têm origens evolutivas diferentes. O desenvolvimento de asas nos insetos e nos vertebrados.

Paralelismo - Linhagens paralelas que evoluem em direções equivalentes por explorarem as

mesmas possibilidades adaptativas. O termo aplica-se a grupos próximos (com ancestral
comum próximo). Exemplo: mamíferos, marsupiais e placentários, repetem os mesmos tipos -
carnívoro, arborícola, herbívoro, insectívoro, etc. Evoluem paralelamente, mas adquirem
características similares. Diferenças/semelhanças entre mamíferos placentários e mamíferos
marsupiais. Dentro do mesmo nicho ecológico cada um desenvolveu ferramentas para se
adaptar.

Analogia - Semelhança funcional mas não estrutural, adquirida independentemente. As asas

dos pterossauros, morcegos, aves são análogas como asas, e homólogas como membros
anteriores. Semelhanças funcionais que é voar, mas distinguem-se no arranjo das partes, nos
pterossauros temos um dedo, nos morcegos temos 3 e nas aves não. A analogia é a
semelhança funcional.

Homologia - Correspondência estrutural (arranjo das partes) e composicional (constituintes

biológicos e químicos) mas não funcional, devido à existência de um ancestral comum A
homologia é uma forte evidência da Teoria da Evolução, pois sugere ancestralidade comum
entre organismos diferentes, possuindo estruturas frequentemente semelhantes com a
mesma origem embriológica. São fruto de uma divergência evolutiva ou radiação adaptativa.
Órgãos homólogos: estruturas derivadas de um ancestral comum que podem exercer ou não a
mesma função. Homologia de vários ossos dos membros superiores de quatro vertebrados.
Neste caso temos órgãos com correspondência estrutural e não funcional. O homem caminha
sobre duas pernas, o cão com 4, o pássaro voa e as baleias nadam. A semelhança está nos
dedos, mas ossos como o rádio e o úmero têm desenvolvimentos diferentes consoante as
necessidades do organismo.

Principais problemas de aplicação dos conceitos tipológico* e biológico** à Paleontologia

•a natureza dos fósseis (essencialmente fragmentada)

•a inexistência de partes moles

•impossibilidade de aplicar o critério de interfecundidade

•dificuldade maior: recolha de material abundante e de proveniência estratigráfica bem

precisa. Os critérios morfológicos são nalguns casos insuficientes para caraterizar
corretamente uma espécie (espécies polimorfas), mas são os únicos que se podem utilizar em
paleontologia. Na prática, grande parte das descontinuidades morfológicas evidenciadas por
estudos estatísticos permitem a delimitação de espécies distintas.

*Conceito tipológico: agrupamento natural de indivíduos com caracteres comuns. As espécies

aparecem como entidades perfeitamente delimitadas e separadas umas das outras por
diferenças morfológicas sempre nítidas. Definidas com base num tipo (indivíduo).

**Conceito biológico: populações naturais inter-fecundas, isoladas de grupos semelhantes do

ponto de vista reprodutivo. A espécie aparece como entidade coletiva, a espécie-população,
em vez da espécie constituída por indivíduos de um tipo fixo.

Variáveis que determinam as caraterísticas ambientais na Terra: clima, nível médio do mar e
tectónica global - orogenia (formação de montanhas muito importante por extinção de
habitats).

As alterações climáticas representadas na tabela simplificada mostram como variou desde o

início dos tempos. Essas alterações vão condicionar o nível médio da água do mar
(condicionava os nichos biológicos porque maioritariamente a vida estava no mar 
aumentando a profundidade e a temperatura algumas espécies de plataformas podiam não ter
tempo para se adaptar) e os habitats. A linha começa praticamente no câmbrico e dá para ver
que houve períodos muito mais altos do nível da água e sempre de forma cíclica. Para além
disto temos a tectónica e as orogenias
principais destacadas (pangeia é a
hercínica e a alpina será a atual com os
himalaias e afins).

Representado na direita está uma curva

que nos mostra a variação da
biodiversidade das famílias marinhas.
Há quebras acentuadas (e dá para ver
como há transição das cores e as setas marcadas por baixo) que representam extinções em
massa e existe uma periodicidade para tal. A última grande extinção em massa coincidiu com a
abertura do atlântico norte e o início da orogenia alpina no inicio do cenozoico (não está
representado nestes slides).

O slide seguinte não existe no moodle e fala do impacto das extinções em massa (atividade
vulcânica e impacto de meteoritos). A terra antigamente era alvo de chuvas de meteoritos que
quando atingiam a terra levantavam poeiras (porque não havia muita vegetação para segurar
os solos) e faziam com que a radiação solar fosse filtrada. Isso resulta em alterações climáticas,
extinção em massa porque os habitats desaparecem e perda da biodiversidade. Outra situação
é que, se há zonas que se estão a aproximar, as plataformas vão ficar menos profundas
(alteração da profundidade do habitat) e os organismos podem não se adaptar. Seguida de
uma extinção em massa há uma subida exponencial, uma explosão, de biodiversidade com os
organismos que superaram a extinção.

Os acontecimentos geológicos e climáticos durante a era precâmbrica e os períodos arcaico e

proterozóico são determinantes no aparecimento de vida na Terra e de condições para a sua
diversidade. Atmosfera desprovida de oxigénio e constituída por metano, dióxido de carbono e
sulfato de hidrogénio provenientes da desgaseificação de rochas vulcânicas (quimiossíntese).
O pouco conhecimento acerca dos fósseis precâmbricos deve-se ao facto de serem
microscópicos e, na maior parte dos casos, estarem muito mal conservados ou pelo facto de as
rochas já terem sido erodidas. Pensava-se que os primeiros fósseis, células procarióticas,
teriam aparecido à 3500Ma e eram microfósseis e temos ali na imagem uns filamentos -
Procariota filamentoso (Austrália) (1º registo que há memória).
Os ambientes não eram amigáveis para os organismos porque a
atmosfera ainda estava a ser des-gaseificada de compostos como
enxofres e carbonos. Mas há um artigo da Nature que retrata
que a vida poderia ainda ser mais antiga que o arcaico, pela
descoberta, no Quebec, de uma rocha com um ser vivo cuja
datação remonta para mais de 1Ma anterior à outra considerada mais antiga. Isto abanou a
ciência porque das duas uma, ou eram organismos que sobreviveram a meios extremamente
hostis, ou que a terra era bem mais antiga do que se tem registo. Estes restos, tubos e
montículos, possuem um décimo da grossura de um cabelo humano e contêm quantidades
significativas de hematite. As estruturas fósseis estão incrustadas em níveis de quartzo da
formação NSB. A NSB é um fragmento do antigo fundo oceânico, que inclui algumas das rochas
vulcânicas e sedimentares mais antigas reconhecidas pela ciência. Estas rochas terão estado
ligadas a sistemas e fontes hidrotermais (fissuras no fundo marinho que emanam vapor
quente a partir de água rica em minerais). Na atualidade, estas fontes são importantes
habitats de uma grande variedade de micro-organismos. Associou-se que estes organismos
podem estar associados a fontes hidrotermais, um ambiente hostil e considerado um
ambiente extremo (termófilo). As bolhas que se vê corresponde
à desgaseificação de rochas vulcânicas de elementos tóxicos.

Vida no Precâmbrico: Arcaico - Proterozoico

Estromatólitos na Austrália, com no cerca de 3 500 Ma de anos.

Admite-se que estes organismos tenham sido os primeiros
realizar fotossíntese, responsáveis pelo gás oxigênio que surgiu
no planeta há cerca de 3,5 bilhões de anos. Cianobactérias (que
não estão extintas) que edificaram algumas construções -
estromatólitos. A presença destes estromatólitos terá contribuído para o aumento gradual do
oxigénio na atmosfera. Tiveram um boom grande no proterozóico e acabaram por diminuir,
mas ainda se mantém na atualidade. Elas têm as formas esféricas ou de gota, que derivam das
bioconstruções que elas constroem. Olhando para as de baixo deduzimos que são um corte
perpendicular ao de cima. Elas fixavam-se num substrato e iam crescendo, formando camadas.
Os estromatólitos, ao utilizarem a água para retirar o hidrogénio e libertar o oxigénio como
subproduto, contribuíram de forma gradual mas, radical, para a alteração da atmosfera da
Terra no final do Arcaico. Os estromatólitos atuais estão presentes em ambientes aquáticos
pouco profundos e resultam da atividade de micro-organismos (cianobactérias) que
armadilham o sedimento; formam uma espécie de recife, cujos montículos, resultantes de
diferentes estágios de crescimento, podem ser preservados no registo sedimentar. Podem
existir quer em ambiente de água salgada, quer em meio de água doce. Podem estar também
presentes em planícies de maré (quando a maré está alta cobertos por água e quando está
baixa à superfície), o que permite sempre a penetração dos raios solares. Podem ser visíveis
marcas de oxidação que é espectável dado que elas produziam oxigénio. Red beds é um termo
referido a sedimentos ou rochas sedimentares de cor vermelha devido à presença de óxidos
de ferro, sob condições oxidantes. Presença de red beds nos estromatólitos.

FLORA DE GUNFLINT - Chertde Gunflint - No início do proterozoico (?) 2 . 100 Ma - aparece o

primeiro depósito de Lagerstatten e é conhecido como a flora de gunflint. Depois foram sendo
descobertas de forma gradual outras congéneres. Há jazidas espalhadas pelo mundo (África do
Sul, Gronelândia, EUA, Canadá, Austrália) com características idênticas. Aparecimento das
primeiras células eucariotas (protistas).

Incluem organismos capazes de realizar fotossíntese como as cianobactérias. Provavelmente

são contemporâneos de uma atmosfera alterada pela fotossíntese. As rochas contêm
compostos orgânicos semelhantes a restos de produtos de clorofila.

O Arcaico (2ºÉon) abrange o intervalo de 3.800 a 2.500 Ma (antes do presente=AP) e é o

segundo com maior duração na escala do tempo geológico. Durante este período:

-A Terra arrefeceu significativamente;

-A atmosfera era desprovida de oxigénio e de camada de ozono, e composta por metano,

amónia e outros gases tóxicos para a maioria das formas de vida atuais;

-As primeiras formas de vida reconhecidas, através do registo fóssil, são os estromatólitos
(cianobactérias) e arquea (batéria que pode sobreviver em condições extremas). Archaea é a
designação de um dos domínios de seres vivos, pertencente ao Reino Monera,
morfologicamente semelhantes às bactérias, mas genética e bioquimicamente distintas destas.

Os acontecimentos geológicos e climáticos durante os períodos proterozóico e câmbrico são

determinantes no aparecimento de vida na Terra e de condições para a sua diversidade. Este
andar é conhecido como “a explosão do câmbrico”.

FAUNA DE EDIACARA - estratotipo na Austrália – favorecida pela presença de oxigénio.

-Maior abundância e diversidade entre os 550Ma e os 543Ma, depósito de Lagerstatten.

-Integra esponjas, cnidários, medusas (Mawsonites) e lilases do mar (Charnia); estes últimos
viviam em colónias, fixas ao fundo do mar, sendo semelhantes a plantas e alimentando-se de
espécies flutuantes (ex:Dickinsonia), em ambiente de baixa profundidade

-Grande número de icnitos (pistas de locomoção e galerias de alimentação)

-Os organismos possuíam pequenas dimensões, corpo não protegido (exemplo tipo camarão)
pelo que não deveria haver grandes predadores, mas alguns organismos da fauna de Ediacara
tinham uma carapaça quitinosa e outros parecem ter áreas com carbonato de cálcio.

Proterozoico (Éon,2.500Ma–570Ma)

-Formação de grandes massas continentais (escudos) a partir de outras menores

-Neste processo geram-se quatro grandes cadeias montanhosas que começam a sofrer erosão
e a fornecer sedimentos ao oceano, criando subambientes onde a vida se podia diversificar

-Aumento do oxigénio na atmosfera, causando a extinção de algumas formas de vida e

aparecimento de outras adaptadas às novas condições. A fotossíntese e transforma a Terra e o
mundo das células procariotas anaeróbicas

Explosão dos estromatólitos

Aparecimento das células eucariotas (2.100Ma).

Explosão de formas eucariotas incluindo seres multicelulares (algas) e no final os primeiros

organismos multicelulares

-Registo dos glaciares mais antigos

- Todos os organismos conhecidos tinham o corpo mole mas existem evidências que se
começaram a formar os primeiros esqueletos – ediacara.

- A criatura conhecida como Kimberella do final do Proterozoico da Rússia possui uma

carapaça similar ao que se encontra hoje nalguns invertebrados marinhos.

A Fauna Tomotiana, Depósito de Lagerstatten , (em inglês Small Shelly Fauna- SSF) que está
representada no Canadá
e Rússia, refere-se a um
conjunto de fósseis que
se formaram no início do
Câmbrico (542Ma). Os
exemplares conhecidos
viveram num período de
cerca de dez milhões de anos e antecederam a explosão do Câmbrico. Na sua maioria eram
organismos de pequenas dimensões (1-5mm), constituídos por tubos, espinhos, cones, discos,
e sem afinidades claras com grupos modernos. Caracterizada por pequenas conchas e reúnem
organismos de dimensões diminutas. Não serão microfósseis porque se identificam a olho nu e
que apresentam formas bizarras, tubos, cones, discos. Formavam recifes mais ou menos
complexos. O principal grupo de espécies que a caracteriza é o Archaeocyatha, um filo
classificado no sub-reino Parazoa, que também inclui as esponjas. Outros organismos que
faziam parte da fauna tomotiana eram os braquiópodes da classe Lingulata. Estes fósseis
foram já encontra dos em várias partes da Terra, demonstrando que no início do Câmbrico os
protocontinentes se encontravam próximos, rodeados por um grande oceano global.

A partir da explosão do câmbrico reuniram-se condições mais amistosas para a proliferação da

vida. Temperaturas mais amenas que coincidem com o aumento do nível da água do mar o
que representa áreas continentais que ficaram submersas e abre novos horizontes para
espécies que poderão ser exploradas e criar novos nichos ecológicos.

Fauna de Burgess

A fauna de Burgess merece especial interesse por várias razões: -Os organismos foram
enterrados devido a uma avalancha subaquática de sedimentos finos (silte e argila) que
preservou excecionalmente pormenores da estrutura das partes moles dos organismos.
Apenas as partes duras estão preservadas em outros depósitos do Câmbrico, limitando a
informação no registo geológico

-Representa as primeiras formas mais complexas dos sistemas de seres vivos. Os fosseis de
Burgess, como grupo, já tinham desenvolvido uma grande variedade de tamanhos e formas a
partir de outras muito mais simples que caraterizaram o Précâmbrico

-Muitos dos fosseis parecem ser os ancestrais de formas superiores das algas aos cordados;
outros não mostram qualquer relação com as formas atuais e os eu desaparecimento posterior
representa um mistério.

-A fauna de Burgess é constituída por criaturas de formas “bizarras”, a maioria artrópodes

(ex:Marrella) e vermes. Apenas 30% das espécies viviam fixas ao fundo do mar ou eram
estacionárias, sendo a maioria espécies filtradoras.

-Muitas das espécies são designadas por lobopodes (ex:Hallucigenia). Na fauna encontrada na
China estão também presentes esponjas e outros organismos não identificados

-As trilobites estão pouco representadas e em geral tem apêndices que serviriam para escavar
no sedimento; algumas seriam carnívoras bem como outras espécies. Espécies bizarras com
elevado grau de preservação. São também encontrados com abundância icnofósseis, pistas de
deslocamento e galerias de alimentação. Nesta fauna os organismos já teriam um corpo
protegido por uma tela mais resistente, a quitina, portanto aqui já exibiam capacidade de
predação (eles comiam-se uns aos outros).

Em termos evolutivos, existem duas formas parecidas a vermes (Pikaia, em Burgess)

semelhantes a uma criatura considerada como a mais primitiva, (Branchiostoma) e relacionada
com os Chordata pelo que poderão ser os ancestrais de todos os vertebrados.

-Abundantes icnofósseis (pistas e galerias de alimentação).

As trilobites coexistiram com outras espécies que, em geral, não se encontram preservadas.
Num afloramento típico do Câmbrico estão presentes apenas trilobites, braquiópodes,
molúsculos e crinoides. Esta fração é apenas uma pequena componente da que se pode
encontrar na Fauna de Burguess. Esta comunidade inclui: esponjas, braquiópodes, vermes,
trilobites, outros artrópodes, lobopodes, molúsculos, equinodermes, cordados (Pikaia) e
outros.

Os três tipos de fauna definidos por Sepkoski (1981,1984), com base na análise de famílias de
fósseis marinhos: fauna câmbrica (inclu as faunas Tomotiana e de Burgess), fauna paleozoica,
fauna moderna. A fauna Câmbrica foi antecedida pela extinção da fauna de Ediacara e as
linhagens sobreviventes evoluíram dando de origem às Faunas Tomotiana e Burgess. Uma
fauna evolutiva normalmente exibe um aumento na biodiversidade após uma curva logística
seguida de extinções.

Fauna câmbrica – rica em trilobites

Fauna paleozoica – rica em braquiópodes

Fauna moderna – rica em moluscos, GASTROPODES, BIVALVES, Peixes, Crustáceos,

Cefalópodes, Equinoides.

fauna meso-cenozoica OU MODERNA

Ambientes marinhos pouco profundos

Aparecimento de corais idênticos aos atuais, preenchendo o nicho de espécies anteriores

Os cefalópodes e os molúsculos tornam-se caçadores

As gimnospermias desenvolvem um sistema reprodutor não dependente do meio aquático

As angiospermas aparecem no final do mesozoico a par de certos insetos

Os vertebrados continuam a evoluir, em particular, os dinossáurios e repteis (mar e terra)

Extinções

No final do Triásico desaparece grande número de fauna marinha e répteis, sendo o final do
Cretácico o mais controverso em termos de extinções, devido ao desaparecimento dos
dinossáurios, repteis marinhos, muitas espécies de moluscos e plâncton

No Cenozoico desenvolve-se a biosfera idêntica à atual.

EXTINÇÕES EM MASSA
Extinções em massa - Acontecimentos que levam à diminuição do número de famílias
marinhas e ocorreram ao longo do tempo, de forma cíclica (entre cerca de 26 milhões de
anos). Não tem todas a mesma importância e aqui vemos representadas as 5 grandes
extinções, sendo que outras ocorrem pelo meio. A mais importante foi a que ocorreu no final
do pérmico que afetou 50% das famílias. A que extinguiu os dinossauros só afetou 15% das
espécies. Há alguns fatores que se repetem como as alterações climáticas que são tão rápidas
que algumas famílias não têm tempo de se adaptar, salvo alguns nichos que conseguiram
regular a temperatura do corpo. Os efeitos climáticos podem estar associados a fenómenos de
excentricidade da órbita da terra ou outros fenómenos mais indiretos como meteoritos e
vulcânicos.

Hipóteses apontadas para explicar as extinções em massa:

Variações do nível do mar

Alterações climáticas

Vulcanismo

Impacto de meteoritos

Extinção do Câmbrico (final do Câmbrico) extinguiram-se Extinções em massa diversas

espécies de equinodermes, braquiopodes e conodontes.

Extinção do Ordovício (~445 Ma, fim do Ordovícico) atingiu mais de 100 famílias de
invertebrados marinhos (22% das famílias, 57% dos géneros existentes), tendo afetado
sobretudo trilobites, braquiopodes , crinoides e equinoides; provavelmente resultante de uma
erupção de raios gama, provocando uma alteração na atmosfera (raios UV) e originando uma
era glaciar; descida do nível do mar.

Extinção do Devónico superior afetou cerca de 70% da vida marinha. Os placodermes

desapareceram neste evento. Atingiu muitas famílias de invertebrados marinhos (20% das
famílias, 50% dos géneros existentes) -Grupos mais atingidos: Corais (Tabulata e Rugosa) e
outros grupos recifais; Trilobites; Braquiópodes.

Causas prováveis:

i)arrefecimento global (glaciação e descida do nível do mar),

ii) impacto de asteroides (na China e na Europa ocidental, foram detetados indícios do
impacto: teor de Ir elevado, esférulas vítreas (tectites), cristais de quartzo com marcas de
choque características.

Extinção do Pérmico (250Ma), a maior de todas as extinções em massa, que fez desaparecer
cerca de 95% dos géneros marinhos e 50% das famílias existentes. Desaparecimento quase
total das trilobites. Algumas investigações parecem apontar para alguns remanescentes das
trilobites, através da sua evolução, e alguns acreditam que uma destas seja o Limulus.
Substancialmente reduzidos: Braquiópodes, Briozoários, Crinóides.

Causas prováveis:

i) formação da Pangea embora não explique uma extinção em massa repentina (menos de
1Ma) e de enormes proporções,

ii) atividade vulcânica (evidências: os mantos basálticos da Sibéria).

Extinção de do Triássico (200 dos Ma) Cerca de 20 % de todas as famílias marinhas e de

arcossauros (com exceção dos dinossauros) foram extintas, o mesmo com os grandes anfíbios
da época. Limite Triásico – Jurássico. Afetou tanto a vida marinha como a continental. Grupos
atingidos: alguns amonoides, Bivalves, Anfíbios, Répteis.

Causas prováveis: ainda por esclarecer (atividade vulcânica? impacte de asteroides)

As massas continentais estavam muito próximas umas das outras na altura, o que permitiam a
deslocação destes répteis e explica encontrarem fósseis semelhantes em lugares muito
afastados hoje em dias. Nas plantas é mais fácil explicar a disseminação em longas distâncias
devido ao transporte das sementes pelos pássaros ou vento.

Extinção do Cretácico - Terciário(K-T) (65,5Ma); mais conhecida pelo desaparecimento dos

dinossauros. Acredita-se ter destruído 60% da vida na Terra. -Fim do Mesozóico, no limite
Cretácico-Terciário. 2ªmaiorextinção. Atingiu 15% das famílias, 50% dos géneros e mais de 75%
das espécies marinhas existentes). Grupos extintos: Dinossáurios, Pterossáurios, Plesossáurios,
Ictiossáurios, Amonites, Belemnites, Rudistas (bivalves recifais). Substancialmente reduzidos:
Briozoários, Equinóides, Foraminíferos, Plantas terrestres.

Extinção do Cretácico – Terciário Causas prováveis:

i) Impacto de meteorito
ii) ii ) Inverno vulcânico
iii) iii ) Efeitos climáticos

As alterações climáticas podem ser induzidas indiretamente por vulcanismo extremo pela
filtração dos raios solares, o que pode atenuar ou impedir a entrada de radiação. Primeiro
impacto, será afetar a fotossíntese das plantas, que morrem, os dinossauros vegetarianos iam
a seguir, depois os carnívoros (poderá estar incorreto, mas é o que se acredita). Além disso, o
oxigénio poderia diminuir e algumas espécies poderiam não se ter adaptado a uma nova
química do ar.
Vulcanismo

Os múltiplos mantos basálticos do planalto do Decão (Índia), formados entre os 60 e os 68Ma,

testemunham uma erupção vulcânica gigante no limite Cretácico-Terciário. Ocupam, na
atualidade, uma área de 500000km2, um volume d e512000 km3, e espessura superiora 2km.
Calcula-se que a extensão inicial terá sido 4x superior à atual. A redução de área foi devida à
erosão e tectónica de placas. Evidências recentes mostram que as erupções tenham durado
mais de 800000 anos e terão contribuído par a extinção dos dinossáurios. Esta extinção terá
sido provocada pelas poeiras e pela presença de aerossóis sulfúricos na atmosfera que
poderão ter bloqueado a passagem dos raios solares reduzindo a fotossíntese. O vulcanismo
poderá ter provocado, também, emissões de dióxido de carbono e o consequente aumento do
efeito de estufa, quando as poeiras e os aerossóis se dissiparam da atmosfera.

Impacto de meteoritos

Há uma camada anormalmente rica em Ir, reconhecida em mais de 100 locais, cuja idade é de
65Ma (coincidente com a extinção K-T, Cretácico Terciário). O irídio é um metal comum nos
meteoritos e ocorre concentrado numa camada argilosa, sendo detetado através de análises
químicas e interpretado como uma anomalia geoquímica. A camada define uma superfície
isócrona em todos os locais onde foi identificada. Crê-se que um dos meteoritos teria
aproximadamente 10 km de diâmetro, o que originou uma cratera com 100 km de diâmetro,
encontrada na península de Yucatán – México. Os picos desse elemento estão sempre
associados a cinzas que remetem à combustão (justificando a parte da fusão desse corpo com
entrada na atmosfera). Em diversos locais da América do Norte, camadas com 65Ma contêm
esferas vítreas e grãos de quartzo com marcas de choque/impacto.

O impacto do meteorito terá provocado alterações profundas tanto ambientais como

biológicas devido a:

-Escuridão prolongada e mudança de temperatura

-Mudanças atmosféricas no que respeita às caraterísticas químicas

-Fogos espontâneos

As extinções em massa estiveram associadas a explosões de vida – radiações adaptativas.

Temos as 3 grandes radiações adaptativas e as suas causas prováveis.

Radiações adaptativas

São processos pelos quais as plantas, animais e insetos se adaptam ao meio envolvente
originando o aparecimento de novas espécies num pequeno período de tempo. Existem alguns
critérios para a ocorrência de uma radiação adaptativa: isolamento ecológico (nichos
ecológicos), isolamento orgânico (pressões seletivas), dispersão entre ilhas (arquipélago) e
separação de continentes, entre outros.