TEMA 6: Somestesia

1. CLASSIFICACIÓ DELS SENTITS CORPORALS

El sistema somestèsic està format per un conjunt de receptors de diferents tipus que
responen a una gran varietat d’estímuls i estan distribuïts per la pell, els òrgans interns,
mùsculs, tendons i articulacions.

Les sensacions es classifiquen segons dos criteris: la modalitat (tipus) o la procedència (lloc
d’origen)

➢ MODALITAT ESTIMULAR
○ Tacte: discriminació del tamany, forma rugositat o duresa dels elements a
través de les vibracions o pressió que exerceixen sobre la pell
■ Tacte discriminatiu: mida, forma, textura
■ Tacte suau: emocional (carícies)
○ Propiocepció: informació sobre la posició de les diferents parts del cos i el
seu moviment (musculatura esquelètica, tendons, articulacions)
○ Termocepció: discriminació de la temperatura (pell i vísceres)
○ Nocicepció: dolor o picor provocada per una lesió als teixits o per irritació
química (pell, musculatura, vísceres)

➢ SEGONS LA PROCEDÈNCIA
○ Exteroceptiva: informació del tacte, temperatura i dolor als estimuls captats
per la pell i les mucoses
○ Interceptiva: informació procedent de les vísceres i teixits corporals (tàctil),
també proporcions informació de la pressió, la temperatura i el dolor
○ Propioceptiva: correspondència amb la modalitat estimular (=)

2. RECEPTORS SOMESTÈSICS I ESTÍMULS APROPIATS

Receptors
Son neurones del gangli de l’arrel dorsal (neurones aferents que accedeixen per la part
dorsal a la medul·la) i deixen el seu soma a la perifèria formant un gangli a la part dorsal.
➔ Son receptors neurosensorials i les neurones de 1r ordre de les vies somestèsiques

Tenen dos funcions:

1. Transduir estímuls somestèsics en senyals neuronals
2. Transmetre les senyals al sistema nerviós central

La diferència entre els diferents receptors es que el receptor terminal ja que cadascun està
especialitzat en algun tipus d’energia:
➔ Anatòmicament el terminal pot ser una estructura encapsulada (mecanoreceptors del
tacte) o un terminal lliure (dolor i temperatura)
Famílies de receptors
Cèl del gangli de l’arrel dorsal, poden ser:
➢ Mecanoreceptors: receptors encapsulats (la fibra nerviosa aferent està rodejada
per una envoltura que modula la resposta neuronal.
○ Responen a estímuls mecànics: les deformacions a la pell, però també es
troben en qualsevol altre teixit corporal formen part de la intercepció,
propiocepció o la nociocepció

Els propioceptors son mecanorceptors i també

estàn encapsulats al seu extrem perifèric,
responen a deformacions mecàniques dels
músculs produïdes per el moviment corporal

➢ Termoreceptors: tenen en el seu extrem perifèric terminacions nervioses lliures

○ Responen a estímuls tèrmics (canvis de color i fred)

➢ Nociceptors: també tenen terminacions lliures

○ Responen a estímuls que poden danyar els teixits corporals, poden ser
mecànics, tèrmics o químics (la majoria son polimodals)
Axons

Els receptors somestèsics es classifiquen

tenint en compte el tipus d'axó.
En aquest cas axons aferents primaris
(penetren a la medul·la espinal a través de
les arrels dorsals)

Els axons aferents primaris es diferencien entre si per estar o no recoberts de mielina i per
el diàmetre.
Si no tenen mielina (C), alguns mecanoreceptors i nociceptors i termoreceptors
➔ CT: mecanoreceptors (tacte suau)
Si tenen mielina (A), de més a menys diàmetre:
➔ Aα: propioceptors
➔ Aβ: mecanoreceptors (tacte discriminatiu)
➔ Aδ: nociceptors i termoreceptors

L’impuls elèctric es desplaça més ràpidament per un conducte ample i a salts (no recorrent
tots els punts): la informació de la propiocepció viatja més ràpid

Quan entren al SNC els axons s’agrupen el dos vies diferents:

a. Aα y Aβ: via del cordó dorsal (posterior o del lemnisc mig)
b. Aδ y C: via anterolateral (espinotalàmica o termoalgésica)

3. TACTE
Receptors
Es troben a la capa més superficial (epidermis), hi ha diferents concentracions de receptors
segons la zona de la pell (es diferència si segons hi ha pell o no, si no hi ha és pell glabra)

4 tipus de mecanoreceptos que tenim a les mans:

1. Discs de Merkel
2. Corpúscules de Meissner,
3. Terminacions de Ruffini
4.Corpúscules de Pacini
Camps receptius i adaptació a l’estímul
La capacitat de discriminació no només depèn de la densitat de mecanoreceptors sino que
del tamany del seu camp receptiu (extensió que procesa cada mecanoreceptor individual)
➔ Com més petit és el camp millor detall de la informació i millor sensibilitat tàctil.

➢ Terminals petits, situats a l’epidermis, contenen camps petits (Discs de

Merkel i Corpuscles de Meissner)
➢ Terminals grans, situades a capes profundes, contenen camps grans
(Corpuscles de Pacini o terminacions de Ruffini)

Els mecanoreceptors també es diferencien segons el tipus d’adaptació a l'estímul

En general les fibres fàsiques

detecten moviments i vibracions
(textura) i les tòniques pressió i
forma
 ç

Canals iònics en els mecanoreceptors (transducció mecànica)

Les distensions mecàniques aplicades sobre la pell alteren les possibilitats d'obertura dels
canals iònics, situats a la part encapsulada. Els estímuls mecànics (com l’estirament o la
deformació de la membrana cel.lular) son capaços d’obrir canals iònics permetent el pas de
cations de Na i Ca
A. Tensió que ocurreix a la membrana cèl
B. Força aplicada a proteïnes extracel. lligades a la cèl
C. Força aplicada a proteïnes intracel. lligades al citoesquelet
Nervis espinals i dermatomes
La informació somestèsica arriba al SNC a travès de les arrels dorsals dels nervis espinals,
aquestes pemetren a la medul.la per les abertures que hi ha entre les vèrtebres.
➔ En total tenim 30 parells d’arrels (8 cervicals, 12 toràciques, 5 lumbars i 5 sacres)

Cada parell d’arrels inerva una zona de la pell (dermatomes) que permeten identificar la
zona de la pell que cobreix els mecanoreceptors de cada segment

Els límits entre dermatomes son menys nítids del que es

reflexa a la imatge ja que les arrels dorsals adjacents
inerven zones de la pell que es solapen entre sí

* Per això per anestesiar una zona de la pell és

necessari bloquejar 3 nervis espinals adjacents

Cordó dorsal-lemnisc mig

Un cop arriba a la medul·la espinal, la informació del tacte i
propioceptiva segueix un camí diferent que la de la temperatura
i el dolor.

A la medul·la algunes branques que porten informació tàctil fan

connexió amb motoneurones del mateix segment, una altra
branca ascendeix ipsilateralment formant el cordó o columna
dorsal fins al tronc de l’encèfal

La informació es projecta al bulb on hi ha una sinapsis, els

axons de les neurones del bulb creuen la línia media i ascendeix
contralateralment fins al tàlem: via lemnisc-medial
Un cop al tàlem les neurones procedents del bulb raquidi fan
relleu sinàptic i la info es projecta a l’escorça somatosensorial
primària (lòbul parietal)

Vía trigeminal: per un altre costat, la info dels receptors

somestèsica de la cara i el cap no passa per la medul·la, s’envia la informació a partir del
nervi trigemin (V parell). Fan sinapsis amb el nucli sensorial del nervi trigemin i desde allí a
l’escorça somatosensorial primaria
Escorça somatosensorial primaria
Es troba a la circunvolució postcentral immediatament darrere la cissura de Ronaldo, està
formada per 4 àrees citoarquitectonicament diferenciades (àrees 3a, 3b, 1 i 2 de Brodmann),
les àrees 3b i 1 reben info del tacte i la 3a i 2 reben info propioceptiva

SI: discrimina
SII: identifica

Cadascuna de les diferents àrees de l’escorça

somatosensorial primària té una representació
independent i completa del cos: mapes
somatotòpics
- Aquests mapes son plàstics (modificables amb
l’experiència o per les lesions)

L’escorça té una organització columnar: les neurones amb connexions i

respostes similars es troben apilades en capes verticals (o columnes)

El processament de la informació que fa l’escorça primària fa que tingui

un sentit elemental del tacte i de les posicions i moviments de les
diferents parts del cos (discriminació tàctil)

Per identificar la natura del estímul la informació ha de transferir-se a

l’escorça somatosensorial secundària.
Unimodal i multimodal
L’escorça somestésica secundaria (SII, área 43 de Brodmann) es situa al opèrcul parietal
(escorça somatosensorial primaria) quedant ocultada a la cissura de Silvi

L’escorça somatosensorial secundària reb informació

somestésica de l'escorça somatosensorial primària (SI)
actuant com una àrea d'associació unimodal
(reconeixement táctil dels objectes)

-L’escorça somatosensorial secundària envia projeccions a

l’escorça parietal posterior

L’escorça parietal posterior (areas 5, 7, 39, 40 de Brodmann) es una part de l’escorça

parieto-occipito-temporal) que es una àrea d'associació multimodal, a l’escorça parietal
posterior la info somestèsica es combina amb informació d’altres modalitats (input visual) a
més de la info motora
➔ Aquest procés d’integració de la informació sensorial i motora permet a l’escorça
parietal posterior crear una representació complerta del cos i de l'espai circumdant a
més de realitzar el control del moviment (forma visual o tàctil)

Emoció
El sistema emocional del tacte és menys conegut, les aferències sensorials provenen de les
fibres C sensibles al tacte suau (CT) que pujen per el sistema anterolateral
➔ La info que processen les fibres CT es projecten a l’escorça insular (posterior)

L’escorça insular està identificada com a escorça

interoceptiva (reb informació de les vísceres i teixits de
l’interior del cos)
Aquesta informació serveix per originar el sentiment
subjectiu que tenim en cada moment del nostre propi cos
(important per l’autoconsciència o l'empatia)
 A. Model predominant a la neurociència cognitiva en la que
l’organisme processa informació de l’ambient i produeix respostes
que poden modificar aquest ambient

B. S’extèn aquest model i incorpora la interacció entre els estats

corporals i del cervell (ex. el sist gastrointestinal produeix
moviments si tenim gana)

4. DOLOR
L’escorça insular també és especialment rellevant a la nociocepció posat que és
responsable de l’experiència subjectiva emocional a la que està associat el dolor

Dolor i nociocepció
Son conceptes amb connotació una mica diferents
➔ Nociocepció: procés sensorial que consisteix en la detecció de dany real o potencial
en els teixits corporals o el potencial en els teixits corporals i depèn dels receptors i
vies específiques
➔ Dolor: es refereix a la interpretació subjectiva, emocional d’una experiència
perceptiva

Es pot donar el cas que hi hagi dolor físic en absència d’estimulació nociceptiva, i a vegades
estimulació nociceptiva no es percep com a dolorosa i la intensitat del dolor pot variar entre
persones: el dolor es un procés cerebral complex en el que intervenen també factors
emocional i subjectius

Nociceptors
Estímuls nocius o amb el potencial de provocar una lesió s'activen els nociceptors, n´hi han
a la pell, als músculs, les articulacions i les vísceres (pero no al cervell)

La majoria tenen un terminal nerviós lliure, ramificat i amielínic, encara que l'axó pot ser o no
mielínic. En funció de la seva morfologia i el tipus d’energia que processa, se han identificat
cuatro classes principals de nociceptors
 1. Térmicos: s’activen al detectar temperatures extremes (generalment, calor superior
a 45°C o frío inferior a 5°C) Son terminacions d’axons Aδ.
2. Mecànics: capten pressió intensa sobre la pell. Com les tèrmics també son
terminacions de fibres tipo Aδ
3. Polimodals: s’activen al detectar estímuls d’alta intensitat, ya que sean mecánicos,
tèrmics o químics. Se localitzen en les terminacions de fibres tipus C
4. Silentes: estos nociceptors es troben a les visceres, responen a processos
inflamatoris i diferents agents químics com la histamina

Primer dolor i segon dolor

Les sensacions de primer i de segon son
transportades per fibres diferents: el dolor
agut per fibres Aδ, que transporten
sensacions de receptors mecànics i tèrmics,
i el segon dolor, sord i de major duració, està
intervingut per els nociceptors polimodals
que tenen axons de tipus C amielínics (més
lents)

Via anterolateral
Les neurones de capten informació nociceptiva envien la informació dolors a través de les
arrels dorsals de la médula espinal on el tracte nociceptiu més prominent es denomina
tracte espinotalàmic.

El tracte espinotalàmic (anterolateral o termoalgésic) porten informació de temperatura i

dolor (també algo del tacte degut a les fibres CT)
A la seva entrada a la médula els axons nociceptius decusen a la línia mitjana, ascendeixen
cap a l’encèfal formant la substància blanca anterolateral i acaben al tàlem. Desde allí la
informació tèrmica i nociceptiva es projecta a l’escorça a l’escorça somatosensorial primaria.
➔ Lesions al tracte espinotalàmic poden resultar en una disminució de les sensacions
de dolor en la part del cos que es contralateral a la lesió

Si comparem les dos vies somestèsiques,

veiem que conten amb el mateix número de
relleus (3) i alguns llocs comuns de relleus
(tàlem i escorça somatosensorial), pero es
diferencien en el primer relleu i el moment
(lloc) on decusen: la via anterolateral ho fa a la
médula i mentre que la dorsal ho fa el bulb
raquídi
Regulació aferent del dolor
El sistema nervioso compta amb mecanismes per regular la quantitat de informació
nociceptiva que arriba al cervell i per tant modular la percepció dolorosa.
Bàsicament hi ha dos mecanismes: aferent (bottom-up) i la descendent (top-down)

La regulació aferent es refereix a la interacció entre nociceptors i mecanorreceptors a la

médula, aquesta interacció pot modular les senyals doloroses que es transmeten al cervell
➔ Pot portar a la hiperalgesia: increment mantingut de la sensació de dolor
➔ La regulació aferent del dolor pot portar a la sensació contrària, una disminució del
dolor experimentat (fer caricies sobre una zona amb dolor)

Regulació descendent del dolor

El cervell conté diversos centres de regulació endógena del dolor, un dels més estudiats la
substància gris periacueductal localitzada al mesencèfal.

Com es produeixen aquests efectes analgèsics?

L'activitat a la substància grisa periaqüeductal desencadena dues vies monoaminèrgiques
descendents capaces d'inhibir a la medul·la espinal l’informació que arriba dels nociceptors.

La primera via és serotoninèrgica. La substància grisa

periaqüeductal envia projeccions descendents als
nuclis del rafe magnus, localitzats al bulb raquidi. Els
nuclis del rafe, al seu torn, envien neurones
serotoninèrgiques a les banyes dorsals de la medul·la
espinal, inhibint la transmissió de la nocicepció.

La segona via és noradrenèrgica. El locus coeruleus

rep projeccions de la substància grisa periaqüeductal,
i també envia neurones noradrenèrgiques a les astes
dorsals de la medul·la, aquestes projeccions
noradrenèrgiques a les astes dorsals de la medul·la
tenen també un efecte analgèsic
Matriu del dolor
La substància gris periacueductal (PAG) forma part d’una amplia xarxa neuronal implicada a
l'avaluació emocional i cognitiva de la situació: matriu del dolor

Entre les àrees que formen part d´aquesta matriu destaquem:

➢ L'amígdala i la ínsula que tenen un paper important en la detecció d'estímuls amb
saliencia emocional (estímuls importants per a la supervivència de l'individu);
➢ El còrtex cingulat anterior (ACC), relacionat amb processos cognitius superiors,
com l'atenció selectiva o la conducta inhibitòria;
➢ L'hipocamp i el còrtex frontal, implicats en la memòria i la cognició
➢ L'hipotàlem: on s'inicia una sèrie de processos neuroendocrins en resposta al dolor

Opiacis
Una altra característica de moltes de les àrees que formen part de la matriu del dolor és que
són riques en receptors opiacis endògens. Els opiacis endògens són substàncies
sintetitzades pel cervell (com per exemple, encefalines, β-endorfines o dinorfines, totes
pèptids o proteïnes) capaces de produir analgèsia pels seus efectes en algun d'aquests
centres de processament nociceptiu (per exemple, la substància grisa periaqüeductal o els
nuclis del rafe)