KIVÁLASZTÓSZERVEK

APPARATUS EXCRETORIA
A kiválasztás (excretio)
a → HOMEOSZTÁZIS fenntartását biztosítja
Fogalma:
szűkebb értelemben a →N-tartalmú anyagcseretermé-
kek eltávolítása,
tágabb értelemben a N-tartalmú anyagcseretermékek
és a szervezet számára felesleges anyagok (víz és
ionok) eltávolítása
→ ozmoreguláció (víz és ionok eltávolítása),
→ vegyhatás szabályozása (hidrogén-ionok eltávo-
lítása).
A tápanyagok lebontása során keletkező anyagcsere végtermékek
A nitrogén-tartalmú
anyag-csere végtermékek
vízoldékonysága és az el-
távolításukhoz szükséges
víz mennyisége a moleku-
laszerkezet komplexitásá-
nak növekedésével csök-
ken.

Az anyagcsere-termékek
szintézisének energiaigé-
nye a molekulaszerkezet
komplexitásának növeke-
désével arányosan nő.

300-500 ml/g N2 50 ml/g N2 10 ml/g N2

1 reakció 4 reakció 15 reakció
Az aminosavak, nukleinsavak lebontás során keletkező
nitrogén-tartalmú végtermék összetétele alapján meg-
különbözetünk

→ ammonotél szervezeteket (ammónia a végtermék)

pl. vízben élő szervezetek, csontos halak, ebihal

→ ureotél szervezeteket (karbamid a végtermék)

pl. kifejlett kétéltűek, emlősök

→ urikotél szervezeteket (húgysav a végtermék)

pl. rovarok, hüllők, madarak
A kiválasztás módjai:
1. Kiválasztó szerv nélkül
Diffúzió
Fagocitózis és zárványképzés

2. Kiválasztó- és ozmoregulációs szervekkel

Lüktető űröcskék
Protonefridiumok → Solenocyta-szerv
Metanefridiumok illetve azok módosulásai
Malpighi-edények
Vesék
Másodlagos, ill. extrarenális kiválasztószervek
A kiválasztószervek működésének általános jellemzése:

Ultrafiltráció (szűrletképzés):
a testfolyadék/vér különböző áteresztő képességű határ-
hártyákon préselődik át, speciális összetételű folyadékfrakció
(elsődleges vizelet, szűrlet) képződik.
Reabszorpció (visszaszívás):
a szűrlet hasznos anyagai a koncentrációgrádiensnek
megfelelően passzív transzporttal, vagy a koncentráció-
grádienssel ellentétesen aktív transzporttal cserélődnek az
egyes vízterek között.
Szekréció (aktív kiválasztás):
a felesleges anyagok kiürítése aktív transzporttal
Diffúzió
testfelszín → Protozoa
→ Porifera
→ Cnidaria
kopoltyúk → Crustacea, Pisces NH3 ürítése

Fagocitózis és zárványképzés (excretum depositio)

→ nephrocyta
→ chloragogen/bothryoid szövet
→ urátsejtek (zsírtestben)
→ iridocyta (guanin)
A gerinctelenek kiválasztószervei:
Protozoa: nincs kiválasztószerv (diffúzió), vagy
→ lüktető űröcske (→
→ ozmoreguláció!)
Porifera
Cnidaria
Ctenophora → diffúzió, (zárványképzés)

Platyhelminthes: →protonephridium
az elsődleges testüreghez, vagy annak marad-
ványához kapcsolódik
→ ultrafiltráció
→ reabszorpció
→ szekréció
A lüktető űröcske szerkezete
A lüktető űröcske működése
Paramecium
food vacuole

emptying
full empty
A lüktető űröcske működése
7

4
(µm3/100µm3 of protoplasm)

contractile
Fluid elimination per minute

vacuole
3

0 10 20 30 40 50
Osmotic concentration of medium (% of seawater concentration)
Az óriás amőba (A) és a papucsállatka (B) lüktető űröcskéinek fáziskontraszt mikroszkó-
pos képe, és a gyűjtőcsatornák membránjában lokalizálódó protonpumpák (sárga)
immunfluoreszcens képe (C).
A C

B
Porifera
Cnidaria
Ctenophora
nincs kiválasztószerv
→ diffúzió és zárványképzés
Platyhelminthes
→protonephridium a csillós végsejt az → elsődleges
testüreghez, illetve annak maradványához csatlakozik.
A protonephridium ektodermális eredetű, a végsejtek csillóinak
csapkodása hozza létre azt a nyomáskülönbséget a sejt két ol-
dala között, ami a testüreg-folyadék átszűrődését eredményezi.
Az elvezető csatornák falát alkotó sejtek az anyagok egy részét
visszaszívják, illetve egyes anyagokat aktív kiválasztással juttat-
nak a csatornák üregébe.
A protonephridium sajátos formája az ún. →solenocyta-szerv,
amelyre az jellemző, hogy több ostoros végsejt egy közös kive-
zető csatornába nyílik (feltehetően a lángzósejtekből vezethetők
le).
Solenocyta-szerv található egyes soksertéjű gyűrűsférgekben,
puhatestű lárvákban , illetve ahhoz nagyon hasonló kiválasztó
szervet találunk a fejgerinchúrosokban
DE: azokban a nyúlványok a véredényeket veszik körül!
A solenocyta-szerv FM (A) és EM (B) szerkezete

A B
so: solenocyta (a sejtek megnyúlt plazmagallérral kap-
csolódnak az elvezető csatornák (pc) üregéhez (lu),
f: flagellum
Nemathelminthes
ismeretlen eredetű kiválasztószerv, két formája fordul elő:
→ mirigy típusú ~: egy, vagy két sejt alkotja (A ábra)
→ tubuláris típusú: → H-rendszer
Annelida
a → metanephridium (szelvényszerv) a másodlagos
testüreghez kapcsolódik, a testüreg felé is nyitott;
Részei:
csillós tölcsér
elvezető csatorna (az
ún. vékony tubulust
kapillárishálózat
veszi körül, a vas-
tag szakasz húgy
hólyagként funkci-
onál)
kiválasztó pórus
Mollusca
Módosult metanephridiumok, szerkezetük és számuk
csoportonként változó (a csillós tölcsér csak az ún. ős-
csigákban maradt fenn).
→ tubularis szerkezet (vesezsákok), a pericardium üre-
géhez kapcsolódnak a renopericardialis csatornával

Kagylók
metanephridium → Bojanus-féle szerv
→ a Keber-féle mirigyek (pericardialis mirigyek) a
testüreg-hámból differenciálódnak, váladékukat a
szívburok üregébe juttatják
Csigák (Gasropoda)
a metanefridium páratlan szerv, fala redőket képez
→megnő a kiválasztásban szerepet játszó felszín
nagysága;
az anyagcsere-végtermékeket a hemolimfa szállítja a
kiválasztószervhez;
a húgyvezeték a víz visszaszívásában játszik szerepet.
Az éticsiga kiválasztószerve
Lábasfejűek (Cephalopoda)
A kiválasztószervek a kopoltyúszívekhez kapcsolódnak;
a kopoltyúszívek függelékei az ultrafiltráció helyei.
Chelicerata, Crustacea
A kiválasztószervek a metanefridiumokhoz hasonló
szerkezetű képződmények, a nephrostomát zárt végzsák
helyettesíti.
→ coxalis (csípő) mirigyek
csáprágós ízeltlábúak
→ héjmirigyek (maxillaris mirigyek)
alsóbbrendű rákok
→ csápmirigyek (zöld mirigyek)
felsőbbrendű rákok
A csápmirigy
Insecta-k és légcsöves ízeltlábúak
→Malpighi-edények
(a rovarok másodlagos kiválasztószervei:
utóbél,
pericardialis sejtek
oenocyta-k és a corpora adiposa)
Echinodermata
→ ambulakralis rendszer
→ bél
→ kopoltyúk
KIVÁLASZTÓSZERVEK II.

APPARATUS EXCRETORIA
Cephalochordata
→ mezodermalis eredetű
kiválasztószerv, szerkezete
a solenocyta-szervekre
(lásd → protonephridium)
emlékeztet.

DE: a sejtek a coelomába

benyúló véredények (→ →
glomerulus) falán átszűrő-
dő folyadékot veszik fel!

A lándzsahal testkeresztmetszete a
kiválasztószerv síkjában
A radix aortae-ből lépnek ki
a →glomerulusok, amelye-
ket →podocyták vesznek
körül.
A podocyták a vérből kivont
bomlástermékeket az atrium-
ba (kopoltyúüreg) továbbít-
ják.
Vertebrata
Vertebrata
Mezodermális eredetű vese (nephros, ren)
a vérből kiszűrt bomlástermékeket,
felesleges ionokat távolítja el a
szervezetből.
a homeosztázis fenntartásában kulcsszerepet játszik.

Anatómiai és funkcionális egysége a

→ veseegység (nefron), amelynek két típusa van:
glomeruláris nefron
aglomeruláris nefron (másodlagosan alakult ki)
A glomeruláris nefron típusai
→ nyílt (a testüreget a külvilággal összekötő, csillós
tölcsérrel, azaz nefrosztómával kezdődő) és
→ zárt (a testüreggel nem közlekedő, vesetestecské-
vel kezdődő) nefron.
(a nyílt és a zárt nefronok együtt fordulhatnak elő)
A nefron részei:
1. nefrosztóma vagy vesetestecske,
2. vesecsatorna
utóbbi a gyűjtőcsatornákba vezet.
A nefron elvezető csatornájának szerkezete az evolúció
során jelenetősen differenciálódott, így annak különbö-
ző hosszúságú, átmérőjű és funkciójú szakaszai alakul-
tak ki a különböző vese-típusokban és fajokban.

A veséhez kapcsolódnak a különböző differenciáltságú

→ húgyutak, amelyek
a vizelet szállításában,
átmeneti tárolásában
és periodikus ürítésében játszanak szerepet.
A gerincesek vesetípusai (a filo- és ontogenetikai
fejlődés során)

Holonefrosz
Pronefrosz
Mezonefrosz (opisztonefrosz)
Metanefrosz
A holonephros elhelyezkedése ősi 4 1
5
gerincesben (A) és szerkezete (B)
1
2
3

A
1: holonephros (archinephros)
2: archinephros-vezeték
3: kloaka 6
4: glomerulus 2
5: aorta (aorta dorsalis)
6: nephrostoma (csillós tölcsér) 3
B
A recens gerincesek vesetípusai
Vesetípusok (filo- és ontogenetikai fejlődés során)
Holonephros (archinephros) :
az egész törzsre kiterjedő, szelvényes felépítésű szerv
(minden testszelvényben egy pár csillós tölcsérrel
kezdődő vesetubulus helyezkedik el);
a nephrostomák (csillós tölcsérek) a testüreghez kap-
csolódnak;
a tubulusok az archinephros-vezetékben folytatódnak.
Előfordulás:
ősi gerincesek, a recens gerincesek közül csak a
nyálkahal lárváiban alakul ki.
A holonephros helyén alakul ki a recens gerincesek
három vesetípusa, amely a filo- és ontogenezis során
térben és időben egymást követően jelenik meg:

→ PRONEPHROS
egyes halak (nyálkahal) végleges kiválasztó szerve
→ MESONEPHROS
halak és kétéltűek végleges kiválasztó szerve speciá-
lis formája az →opistonephros
az amniota hímekben a mellékhere feji részévé alakul
→ METANEPHROS
az Amniota-k végleges kiválasztószerve
A vese az embriók intermedier mezodermájából (IM) az ún.
→nephrotom-ból alakul ki, ami az egész törzsön végighúzódik.
A nephrotom fejhez legközelebb eső részéből alakul ki az
elővese (pronephros), ennek szelvényesen elhelyezkedő
elvezető csatornái (tubulusok) létrehozzák az elővese vezetékét,
ami a későbbiekben az ősvese vezetékeként funkcionál (Wolff-
cső) és a kloakába nyílik.
Az extracapsularis glomerulusokból a szűrlet a testüregbe
kerül, ami a csillós tölcséreken (nephrostoma) át jut be a
tubulusokba.
A csontoshalakban az ősvese kifejlődésével ún. → fejvesévé
(nyirokszerv) alakul, a többi gerincesben elsorvad.
Az ősvese (mesonephros) az IM középső részéből differen-
ciálódó, elsődlegesen szelvényes felépítésű szerv.
Az ősvesecsatornácskák elágazó végűek, az elsődlegesen a
testüregbe nyíló nephrostoma vagy nyirokszervben végződik,
vagy elzáródik), kialakulnak a szelvényesen elhelyezkedő zárt
(intracapsularis) glomerulusok, azaz a vesetestecskék
(corpusculum renis). Ezek elvezető tubulusai a Wolff-csőbe
ürítik a vizeletet.
Az embrionális korban kialakuló ősvese tovább differenciálódik
a kifejlett magzatburok nélküli gerincesekben, ez az ún.
→opistonephros, amelynek a szerkezete annyiban tér el az
embrionális korban kialakuló mesonephrostól, hogy kaudális
része az IM kaudális részéből alakul ki, jól differenciált zárt
glomerulusú nefronokat tartalmaz, amelyek már nem szelvényes
elrendeződésűek.
Az utóvese (metanephros) az ősvese mögött, a testüreg hátsó
részén alakul ki, nem szegmentális fejlődésű és felépítésű.

Kettős eredetű szerv: a hám a Wolff-cső közelében elhelyezkedő

metanephrogen szövetből, a kivezető csőrendszere a Wolff-cső
kloákába szájadzó szakaszából, az ún. → uréterbimbóból
fejlődik ki.
A testüreghez nem kapcsolódik, a veseegységek (nefronok)
nagy száma miatt kompakt szerv, a → parenchyma kéreg- és
velőállományra tagolódik.
Nem kapcsolódik a Wolff-csőhöz, a vizelet elvezetését az urether
biztosítja, ami a Wolff-cső kloaka előtti szakaszán kialakuló ún.
→ urether-bimbóból differenciálódik.
Az utóvesével kiválasztó gerincesekben (Amniota) az embrio-
nális ősvese a hímekben a mellékhere feji részévé alakul át.
Az emlős (humán) utóvese
elhelyezkedés (topographia)
→ dorzális
→ retroperitoneális
alak, felszínek
burkok
→ capsula fibrosa:
a veseparenchymához szorosan tapadó, rostos
kötőszövetes burok
→ capsula adiposa: zsírszövet alkotja, hőszigetelő
és rögzítő funkció
→ fascia renalis: kötőszövetes lemez, ami a testfal
hátsó részéhez rögzíti a vesét
A vese elhelyezkedése és burkai
A vese részei
A veseparenchima szerkezete
A vese átmetszeti képe
A: velőállomány (medulla renalis)
B: kéregállomány (cortex renalis)
1: vesevéna (vena renalis)
2: veseartéria (arteria renalis)
3: húgyvezeték (urether)
4: vesemedence (pelvis renalis)
5a: nagykehely (calyx maior)
5b: kiskehely (calyx minor)
6: veseszemölcs (papilla renalis)
7: vesepiramis (pyramis renale)
8: szemölcsvezeték (ductus papillaris)
10: Henle-kacs
12: vesetestecskék (corpusculum renale)
13: lebenykeartéria (arteria interlobularis)
16: ívartéria (arteria arcuatus)
17: lebenykevéna (vena interlobularis)
21: lebenyvéna (vena interlobaris)
22: lebenyartéria (arteria interlobaris)
23: a vese kötőszövetes tokja (capsula renalis)
AC: zsíros tok (capsula adiposa)
Ca: vesetok (capsula renis)
RA: veseartéria (arteria renalis)
RV: vesevéna (vena renalis)
H: vesekapu (hilus renalis)
U: húgyvezeték (urether)
MR: velősugarak (medulla radialis)
RCo: kérgi oszlop (columna renalis)
Co: kéregállomány (cortex)
Lobe: lebeny (lobus)
Lobule: kérgi lebenyke (lobulus)
Py: piramis (pyramis)
S: veseöböl (sinus renalis)
P: veseszemölcs (papilla renalis)
MC: nagykehely (calyx maior)
MiC: kiskehely (calyx minor)
Me: v előállomány (medulla)
A parenchyma átmetszeti képe
Kéreg (cortex) és velőállomány (medulla)
→ vesepiramisok (velőállomány)
→ columnae renales (veseoszlopok, kéregállomány)
→ lebenyes szerveződés: a vesepiramis és a körülöt-
te elhelyezkedő kéregállomány alkot egy lebenyt
A parenchymában helyezkednek el a → veseegységek
(nephron-ok) és a → gyűjtőcsatornák.
A kéreg lebenykés (lobuláris) szerkezetű
→vérkeringés
A nefron szerkezete

Gl: glomerulus Bc: Bowman-tok ptc: proximális tubulus contortus

dtc: disztális tubulus cont. cd: gyűjtőcsatorna dp: szemölcsvezeték
crM: Malpighi-féle vesetestecske aa: afferens arteriola
ae: efferens arteriola ptr: proximális tubulus rectus
A vese keringése
A vese érrendszerének SEM képe
A vese vérkeringése az egyes gerinces csoportokban
A nefron részei, szövettana
A nephron részei, szövettana
Corpusculum renis
→érpólus, vizeleti pólus
→glomerulus
→Bowman-tok
Vesecsatorna (elvezető csatorna)
→tubulus proximalis
t. contortus prox.
t. rectus prox.
→tubulus intermedialis
→tubulus distalis
t. rectus dist.
t. contortus dist. →macula densa
t. reuniens
Gyűjtőcsatorna rendszer
→ gyűjtőcsatorna (tubulus colligens)
→ ductus papillares →áldott szita
t. rectus prox.
tubulus intermedialis Henle-kacs
t. rectus dist.
A Malpighi-féle vesetestecske részei
A glomerulus kapilláris szerkezete
A juxtaglomerularis apparatus
A glomerulus érpólusán található struktúrák, azaz a
a macula densa,
a juxtaglomerularis sejtek és
az extraglomerularis mezangiumsejtek
összessége.
Funkciója:
a vizelet Na-koncentrációjának ellenőrzése,
a vérnyomás szabályozása.
Macula densa
A distalis tubulus (DT) érpólushoz hozzáfekvő, sötéteb-
ben festődő területe. A sejtek keskenyebbek és maga-
sabbak, ezért a sejtmagok közelebb helyezkednek el
egymáshoz, mint a tubulus többi részén.
Az apikális részt mikro-bolyhok borítják, a lamina basa-
lis inkomplett, így az extraglomerularis mezangiumsej-
tekkel tudnak kapcsolódni.
Funkciója az ozmolaritás szabályozása.
Juxtaglomerularis sejtek
Az arteriola afferens falában
elhelyezkedő, erősen módo-
sult myoepithel sejtek, hor-
mont (renin) és lizoszómális
enzimeket termelnek.
A glomerulus véráramlásá-
nak szabályozásában játsza-
nak szerepet.
A vesecsatornák (tubulusok)
tubulus proximális
pars convoluta (kanyarulatos szakasz)
pars recta (egyenes szakasz)
tubulus intermedius (vékony segmentum)
tubulus distalis
pars recta
pars convoluta
összekötő csatorna (tubulus reuniens)
Tubulus proximalis
Tubulus proximalis
a vizeleti pólusból nyíló tubulus, a lumen rendszerint
csillag alakú
falát egyrétegű, kefeszegélyes köbhám alkotja;
a sejtmag rendszerint kerek és centrális elhelyezkedé-
sű;
a citoplazma acidofil festődésű;
fejlett bazális csíkolat és basolaterális sejtnyúlvány
jellemző;
a primer vizelet összetétele jelentősen megváltozik
ebben a szakaszban!
Tubulus intermedius
Tubulus distalis
A proximalis és distalis tubulus EM szerkezete
Tubulus intermedius
falát egyrétegű, organellumokban szegény laphám
alkotja
Tubulus distalis
a lumen tág keresztmetszetű;
a falát egyrétegű köbhám alkotja, kefeszegély nincs;
a citoplazma világosabb festésű, a sejthatárok jól
felismerhetők;
fejlett bazális csíkolat, az interdigitáció kisebb szám-
ban fordul elő;
egyes szakaszai hozzásimulnak a vesetestecske →ér-
pólusához → macula densa
Tubulus reuniens
Tubulus reuniens
ismeretlen eredetű szakasz, speciális köbhám alkotja

A tubulusok U-alakot formáló részeit Henle kacsnak

nevezzük, annak hosszúsága alapján két nefron-típus
kortikális nefron
juxtamedulláris nefron
különböztethető meg.
Gyűjtőcsatorna rendszer
nagyobbrészt a vesepiramisban helyezkedik el;
a kisebb átmérőjű gyűjtőcsatornákhoz (falukat gyen-
gén festődő köbhám alkotja) 10-12 nefron csatlakozik;
a vesepapilla felé haladva a hám magassága fokoza-
tosan nő, az ún. szemölcsvezetékek (ductus papilla-
ris) falát egyrétegű hengerhám alkotja, ami a papilla
hámjában folytatódik;
a ductus papillarisok nyílásai kézi nagyítóval is észlel-
hetők ( →áldott
→ szita);
az embrionális fejlődés során az → uréterbimbóból
alakul ki.
A vesepapilla makroszkópos és FM szerkezete
A húgyutak
Csoportonként változó szakaszok és felépítés.

Elővese-vezeték
Wolff-cső
Urether (húgyvezeték)
Húgyhólyag
Urethra (húgycső)
A húgyhólyag (vesica urinaria) kialakulása a különböző
gerincesekben

→ mezodermális ún. tubális hólyag:

a Wolff-cső disztális végének összenövése a bél
fölött (halak)
→ entodermális hólyag:
→ kloakális hólyag: a kloáka ventrális részéből
alakul ki (kétéltűek)
→ allantois hólyag: a magzat húgyhártyájának ala-
pi részéből alakul ki (részben hüllők, madarak és
minden emlős)
Csontos halak
Kétéltűek
Az emlős húgyutak
szövettani rétegei:
tunica mucosa (hámja urothelium)
tunica muscularis
tunica adventitia vagy serosa
szakaszai:
kiskelyhek (calyx minor)
a vesepapillákat veszik körül
nagykelyhek (calyx major)
3-3 kiskehely szájadzik beléjük
vesemedence (pelvis renalis)
húgyvezeték (urether)
húgyhólyag (vesica urinaria)
húgycső (urethra)
Az urether szövettana
A húgyhólyag szövettana
A női húgycső sematikus szerkezete
Tunica mucosa*

Lamina propria érfonatokkal

Tunica muscularis hosszanti rétege

Tunica muscularis körkörös rétege

A mucosa hámja kezdetben urothelium, amely a húgycsőnyílás felé haladva átmegy

többrétegű hengerhámba, vagy köbhámba majd többrétegű el nem szarusodó laphámba.
A férfi húgycső sematikus szerkezete
Három szakaszra osztható:
pars prostatica: a prosztata állományába ágyazódik
a mucosa hámja urothelium
pars membranacea: a medence záróizmát fúrja át
a mucosa hámja többrétegű hengerhám
pars spongiosa: a hímvesszőben fut, a corpus spon-
giosum veszi körül
a mucosa hámja többrétegű hengerhám, majd több-
rétegű el nem szarusodó laphámban folytatódik
ebbe a szakaszba nyílnak a Littre-féle mirigyek
Az emlősök vesetípusai
Egypapillás vese (ragadozók, rágcsálók)
Párkány vese (ragadozók)
Többpapillás vese (főemlősök, sertés)
Renkuli vese (szarvasmarha, jegesmedve)
Egypapillás vese
kéreg
p.r.
velő
párkány
pelvis c.r.

Párkány vese

kéreg

velő

p.r
pelvis

Többpapillás vese Renkuli vese

Másodlagos, ill. extrarenális kiválasztószervek:

→ kopoltyúk (rákok, gerincesek)

főleg NH3 eltávolítás
→ bélhám (rovarok)
→ verejték-mirigyek (csekély jelentőségű)
→ rektális mirigyek
→sómirigyek
hiperozmotikus NaCl-oldatot ürítenek
tengeri és szárazföldi hüllők, tengeri madarak