SINH HỌC TẾ BÀO

k
TẾ BÀO EUKARYOTE
(tiếp theo - 4)
11.4.2.1. Ty thể
- Có trong tất cả tế bào nhân chuẩn,
- Chuyển hóa năng lượng trong chất dinh
dưỡng thành năng lượng trong ATP.
- Rất linh hoạt và nhạy cảm với áp suất
thẩm thấu, pH, tình trạng sinh lý và bệnh lý
của tế bào. Có thể biến đổi hình dạng và di
chuyển từ vùng này sang vùng khác, tăng
hoặc giảm số lượng.
- Bình thường, có dạng hình trứng, đường
kính 0,5-2 μm và dài 7-10 μm.
a. Cấu tạo
- Màng ngoài: Màng lipoprotein, chứa nhiều protein
xuyên màng (60%) và lipid (40%); chứa nhiều kênh ion,
các protein mang để vận chuyển các ion và các chất với
khối lượng phân tử dưới 1.000 Da. Có nhiều enzyme
tổng hợp và chuyển hóa lipid.
- Xoang gian màng: Rất hẹp, phân bố vào các mào răng
lược, là nơi trung chuyển các chất giữa màng ngoài và
màng trong. Xoang gian màng chứa nhiều proton H+,
nhiều protein tham gia quá trình tự chết theo chương
trình của tế bào.
- Màng trong: Màng lipoprotein, chứa nhiều protein hơn
(80%, lipid 20%). Mọc sâu vào chất nền tạo nên các mào
dạng răng lược làm tăng bề mặt của màng. Có tính thấm
chọn lọc cao hơn so với màng ngoài. Chứa các men oxy
hóa, men chuỗi hô hấp, men tổng hợp ATP và các
protein vận chuyển.
Chất nền: Xoang trong, chứa rất nhiều thành phần:
+ Các enzyme oxy hóa acid piruvic sản sinh acetyl-
coenzyme A;
+ Các enzyme của chu trình Krebs; các enzyme tổng
hợp các acid béo;
+ Ribosome ty thể: Khác với ribosome của tế bào
nhưng tương tự ribosome của vi khuẩn về kích thước,
thành phần rRNA và protein;
+ DNA ty thể - mtDNA là phân tử DNA trần, sợi xoắn
kép, dạng vòng giống DNA của vi khuẩn. Trong ty thể
có từ 5-10 phân tử mtDNA.
+ Các dạng RNA ty thể;
+ Các ion như calcium, magnesium, proton,...; các chất
vô cơ và chất hữu cơ khác nhau.
b. Chức năng:
+ Nhà máy sản sinh ATP: Ty thể quan trọng trong hô hấp hiếu khí,
khi có oxy ty thể sẽ chuyển hóa năng lượng có trong chất dinh
dưỡng thành năng lượng trong ATP.
+ Chu trình Krebs xảy ra nhờ các enzyme trong chất nền.
+ Các điện tử giải phóng từ chu trình Krebs được truyền qua dãy
chuyền điện tử định khu trong màng trong.
+ Sự tổng hợp ATP nhờ phức hệ ATP-sintetaza định khu trong
màng trong.
+ Tham gia các quá trình trao đổi chất: Phối hợp với các bào quan
khác tổng hợp các hormon steroid, các phospholipid và cholesterol,
các acid amin; điều hòa nồng độ Ca.
+ Tham gia vào quá trình tự chết của tế bào bằng cách giải phóng
vào tế bào chất các nhân tố (Ca2+, cytochrome C), hoạt hóa các
enzyme caspaza và endonucleaza.
+ Tự tổng hợp một số protein không hòa tan cho màng trong và
một số protein điều chỉnh quá trình hoạt hóa các gen ty thể của
nhân tế bào (gen chứa mã cho các protein ty thể).
c. Biến đổi bệnh lý của ty thể
- Tình trạng bệnh lý của tế bào, ty thể bị biến đổi về hình
dạng, kích thước, cấu trúc và phân bố của mào, chất chứa
trong chất nền cũng như trong xoang ngoài.
- Một số chất kháng sinh (chloramphenicol) ức chế tổng hợp
protein trong ty thể.
- Các nhân tố môi trường có thể làm thay đổi hình thái, sinh
lý cơ thể làm cho ty thể thay đổi hình dạng, tan rã (nhược
trương, ưu trương).
- Chất độc, phóng xạ làm thay đổi, phá hủy cấu trúc và chức
năng của ty thể (từ hình trứng bị biến dạng sang hình chẻ đôi,
hình chùy, hình nhẫn,...). Kích thước ty thể trong tình trạng
hoạt động quá mẫn cảm và bệnh lý trở thành ty thể “khổng
lồ” (4-5 mm), hoặc bị teo đặc lại và thoái hóa. Ở trạng thái
bệnh lý, ty thể có thể tích lũy trong chất nền các chất dư thừa
ở dạng các hạt, tinh thể, sợi, ống và tấm, nhiều hạt glicogen
(bệnh về tim mạch).
11.4.2.2. Lục lạp (Chloroplast)
- Chỉ có ở tảo và thực vật, có chức năng quang
hợp - chuyển hóa năng lượng ánh sáng thành
năng lượng tích lũy trong các chất hữu cơ. Ánh
sáng mặt trời được hấp phụ bởi chlorophyl, các
điện tử và ATP được tổng hợp nhờ phức hệ ATP-
sintetaza. Lục lạp sử dụng năng lượng ATP và hệ
enzyme trong cơ chất để tổng hợp carbonhydrate.

- Ở thực vật, lục lạp có trong các bộ phận xanh

của cây nhưng chủ yếu là ở lá - trong các tế bào
trung diệp. Lục lạp có dạng hình cầu hoặc bầu
dục, đường kính 4-10 μm.
- Cấu tạo:
+ 2 màng lipoprotein;
+ Các túi dẹt hình dĩa (granum) có
màng thylakoid, các granum xếp chồng
lên nhau gọi là cột grana. Màng
thylakoid chứa chlorophyl, các sắc tố
caroten.
+ Dịch lục lạp (stroma): Có các enzyme,
ribosome, RNA, DNA, các ion,...
 Bảng 11.2. Thành phần hóa học của lục lạp
Hàm lượng %
Chất khối lượng Các cấu thành
chất khô
Protein 35-55 Khoảng 80% không hòa tan.
Mỡ 50%, colin 46%, sterin 20%,
inozitol 22%, sáp 16%, glycerin
Lipid 20-30
22%, phosphatic 2-7%,
ethanolamin 8%.
Tinh bột, đường có phosphate có
Gluxit Thay đổi
chứa 3-7 nguyên tử C.
Chlorophyl 9 Chlorophyl a, chlorophyl b
Carotinoit 4,5 Xantophyl 75%, carotin 25%
RNA 2-4

DNA 0,2-0,5
11.4.3. Nhân tế bào và bào tương
11.4.3.1. Nhân (Nucleus)
- Mỗi tế bào có một hoặc nhiều nhân. Hình dạng của
nhân tùy vào hình dạng của tế bào (cầu, bầu dục, dĩa
hoặc nhiều thùy).
- Kích thước của nhân liên quan đến kích thước của tế
bào chất. Chỉ số nhân - tế bào chất (NP):
Vn
NP =
Vc – Vn

Vn: Thể tích nhân; Vc: thể tích tế bào

Khi cân bằng giữa thể tích nhân và tế bào chất bị phá vỡ
thì chính là một trong các nguyên nhân kích thích sự
phân chia tế bào.
- Vị trí của nhân không cố định; ở tế bào non, nhân ở
vùng giữa tế bào; ở tế bào già, nhân ở phía gần màng
sinh chất. Nhân có 2 vai trò chủ yếu:
+ Chức năng di truyền và ảnh hưởng của nhân trong sự
phát triển của tế bào;
+ Chức năng trao đổi chất của tế bào.
- Đời sống của tế bào chia 2 thời kỳ:
+ Thời kỳ trao đổi chất (gian kỳ);
+ Thời kỳ phân chia tế bào (kỳ phân bào).
Ở mỗi thời kỳ nhân đều có cấu trúc đặc trưng; ở thời
kỳ trao đổi chất, nhân ở trạng thái không phân chia; ở
thời kỳ phân bào, nhân thay đổi để tiến đến sự chia
nhân và phân chia tế bào. Trong trạng thái không phân
chia, nhân thực hiện chức năng trao đổi chất, chuẩn bị
cho sự phân chia và sinh sản của tế bào.
- Cấu tạo: Màng nhân, lỗ nhân, hạch nhân, chất nhiễm
sắc (chromatine) và dịch nhân.

a. Màng nhân và lỗ nhân

- Có lớp lipoprotein như màng sinh chất nhưng khác
biệt bởi nhiều điểm. Xoang giới hạn bởi 2 lớp màng
(màng ngoài, màng trong) gọi là xoang quanh nhân.
- Có thể xem màng nhân là một phần của hệ thống
màng nội bào. Các phần màng ngoài của màng nhân có
thể nối với mạng lưới nội chất hình thành một hệ thống
khe thông với nhau.
- Màng nhân khác biệt với các loại màng khác - cấu trúc
không liên tục - vì có chứa hệ thống lỗ.
- Vào thời kỳ phân bào màng nhân biến mất tạo điều kiện
cho các nhiễm sắc thể di chuyển về hai cực của tế bào. Màng
nhân thực hiện chức năng trao đổi chất giữa nhân với tế
bào chất. Sự vận chuyển chất có thể thông qua cơ chế hoạt
tải qua màng lipoprotein hoặc qua hệ thống lỗ của màng
nhân. Phân tử mRNA, nhiều protein và ribosome đều được
vận chuyển nhờ lỗ.
- Lỗ như hệ thống cột nâng đỡ, cố định màng nhân không
thay đổi đảm bảo sự tồn tại của xoang quanh nhân.
- Ở mặt ngoài của màng ngoài có đính nhiều ribosome tham
gia tổng hợp protein.
- Nằm sát mặt trong của màng trong có hệ thống tấm
lamina giữ cho màng nhân ổn định. Chất nhiễm sắc dính
vào màng nhân thông qua tấm lamina.
b. Hạch nhân (Nucleolus)
+ Có cấu trúc đông đặc nhất; hình cầu hoặc bầu dục, bắt
màu đậm. Cấu tạo gồm chất nhiễm sắc quanh hạch nhân.
+ Hạch nhân cấu trúc từ các sợi (ribonucleoprotein,
deoxiribonucleoprotein) và hạt (ribonucleoprotein). Có các
trung tâm có cấu trúc sợi deoxiribonucleic chứa rDNA (tổng
hợp rRNA).
+ Thời kỳ tế bào không phân chia, có thể thấy hạch nhân.
Cuối tiền kỳ phân bào, hạch nhân hòa tan vào trong nhân
và biến mất. Đến đầu mạt kỳ, hạch nhân lại xuất hiện ở
dạng các thể dính với nhiễm sắc thể, gian kỳ tiếp theo hạch
nhân trong các tế bào con có liên hệ di truyền với nhiễm sắc
thể.
+ Dễ thay đổi hình thái, số lượng, hình dạng, kích thước,
tính chất hóa học tùy thái sinh lý của tế bào - liên quan chức
năng tổng hợp rRNA, các rRNA sau khi được tổng hợp lập
tức gắn với các protein ribosome tạo ra các tiền ribosome.
c. Nhiễm sắc thể và chất nhiễm sắc (Chromosome,
Chromatin)
- Chất nhiễm sắc tạo thành do DNA liên kết với protein
(protein kiềm - histon và các protein acid) ở dạng sợi
mảnh xoắn với nhau. Vào tiền kỳ phân bào, chất nhiễm
sắc bị biến đổi, xoắn và co ngắn lại, tách ra thành các
thể có kích thước từ vài micron đến chục micron gọi là
nhiễm sắc thể  chất nhiễm sắc và nhiễm sắc thể chỉ
khác nhau về cấu trúc vật lý và trạng thái hoạt động.
- Chất nhiễm sắc (cũng như nhiễm sắc thể) được cấu
tạo từ protein (60%) và DNA (40%). Trong đó, DNA là
vật chất mang thông tin di truyền, protein có vai trò
bảo vệ và điều chỉnh.
d. Dịch nhân
- Pha lỏng trong nhân gọi là dịch nhân.
- Có các loại protein khác nhau: Nucleoprotein, các
glicoprotein và phần lớn các enzyme của nhân.
- Có các hạt là ribonucleoprotein trong đó rRNA chiếm
40-50 %. Các ribosome trong dịch nhân chính là giai
đoạn chuyển tiếp của các ribosome đi từ hạch nhân ra
tế bào chất qua dịch nhân.
11.4.3.2. Bào tương (Cytosol)
- Là phần tế bào chất không kể các bào quan;
- Gồm nước (85%), protein (các protein sợi xếp thành
bộ khung tế bào), các ion, các chất hữu cơ,...
- Là môi trường thực hiện các phản ứng trao đổi chất,
chứa các vật liệu dùng cho các phản ứng tổng hợp các
đại phân tử và là nơi dự trữ các chất sinh năng lượng.
11.4.4. Bộ khung xương tế bào
- Gồm hệ thống vi sợi, vi ống và các sợi trung gian
trải rộng trong tế bào chất.
- Có chức năng giữ nước và giúp các bào quan
không trôi nổi tự do trong bào tương, nâng đỡ tế
bào và giúp các cử động tế bào.
11.4.4.1. Vi sợi và vi ống
- Có 3 loại vi sợi:
+ Vi sợi actin: Cấu tạo từ protein actin, nâng đỡ và cố
định màng. Khi cần, các phân tử actin trùng hợp tạo
thành sợi actin (F actin). Khi không cần thiết, sợi actin
giải thể (G actin).
+ Vi sợi myosin: Hình que dài, cấu tạo từ protein
myosin, 2 đầu cuộn lại thành 2 hình cầu. Các vi sợi
myosin liên kết với vi sợi actin bảo đảm cho hoạt tính
vận động của tế bào.
+ Vi sợi trung gian: Cấu tạo từ nhiều protein khác
nhau, các tiểu đơn vị protein quấn xoắn theo kiểu sợi
thừng; giữ cho tế bào có độ vững chắc nhất định.
- Vi ống: Hình trụ dài, ống rỗng, đường kính 25 nm, tạo
nên từ protein-tubulin.
+ Giúp các nhiễm sắc thể chuyển động về 2 cực tế bào;
+ Vận tải nội bào;
+ Duy trì hình dạng của tế bào;
+ Hình thành, vận chuyển các bóng nhập bào, xuất bào.

- Tơ cơ (Myofibrille) - (xem sách).

Các sợi cơ vân là các hợp bào mà trong cơ chất của
chúng chứa rất nhiều vi sợi xếp song song tạo nên cấu
trúc gọi là tơ cơ. Tơ cơ có đường kính từ 1-2 μm, có cấu
trúc hình trụ xếp chạy dọc suốt sợi cơ, làm chức năng
co cơ. Sự co hoặc giãn của cơ chính là sự hoạt động của
các vi sợi trong tơ cơ.
11.4.4.2. Trung thể (Centrosome)

- Trong tế bào động vật, trung thể quan trọng trong sự

phân bào, sự tạo thành các vi ống và định hướng cho
các vi ống.
- Trung thể là trung tâm tổ chức vi ống (Microtubule
Organizing Center - MTOC), vì khi có ATP trung thể
kích thích sự trùng hợp hóa các nhị hợp tubulin tạo
thành các vi sợi tubulin (các vi ống). Trung thể nằm gần
trung tâm tế bào, ngay bên ngoài nhân, gồm 2 trung tử
vuông góc nhau và chất quanh trung tử.
Vào thời kỳ phân bào nguyên nhiễm (mitosis) hay phân bào giảm
nhiễm (meiosis) thì có bộ máy phân bào gồm sao và thoi phân
bào. Trung thể hình thành và điều chỉnh bộ máy phân bào. Các
trung tử hình thành các tiền trung tử.
- Vào tiền kỳ của phân bào, các tiền trung tử phát triển thành
trung tử tạo thành 2 cặp diplosome, đồng thời mỗi diplosome di
chuyển về 2 cực tế bào. Đồng thời với sự phân hóa của trung tử,
các vi ống được tạo thành xếp phóng xạ quanh trung tử tạo
thành sao phân bào. Giữa 2 sao phân bào, các vi ống xếp thành
hình thoi tạo nên thoi phân bào gồm các vi ống nối 2 cực và loại
vi ống liên kết với nhiễm sắc thể qua tâm động ở phần xích đạo. -
- Sao cũng như thoi phân bào định hướng và dịch chuyển các
nhiễm sắc thể con về đúng 2 cực trong hậu kỳ và mạt kỳ của
phân bào. Đến giai đoạn mạt kỳ, thoi phân bào biến mất do sự
giải trùng hợp của vi ống và trung thể tồn tại trong tế bào con,
không biến đổi cho đến cuối G1.
- Trung tử có trong tất cả các tế bào động vật.
- Tế bào thực vật không có trung tử nhưng các vi ống
vẫn được tạo thành từ phần tế bào chất có mật độ điện
tử đậm đặc tương ứng với miền bao quanh trung tử ở tế
bào động vật.
- Trung tử tạo thành các tiền trung tử phân hóa thành
trung tử mới, trung tử còn tạo nên thể nền là cấu trúc
nằm ở gốc lông và roi. Thể nền có cấu tạo giống trung
tử, tái tạo lại cấu trúc của lông và roi.
11.4.4.3. Lông và roi
- Lông (cilia) và roi (tien mao - flagella) là những phần lồi tế bào
chất được bao bởi màng, chứa hệ vi ống, có chức năng vận động.
Phân biệt lông và roi theo chiều dài và số lượng.
- Lông là cơ quan vận động của nhiều loài động vật đơn bào, của
nhiều tế bào của cơ thể đa bào (tế bào biểu mô lót thành ống).
Roi có ở độngvật đơn bào và ở tế bào của sinh vật đa bào (tinh
trùng).
- Lông và roi có cấu trúc siêu vi giống nhau, dạng hình trụ với
đường kính 0,2 μm, bao bởi màng lipoprotein, tiếp với màng sinh
chất ở phần nền. Chúng chứa hệ thống vi ống thẳng xếp song
song gồm 2 nhóm (theo kiểu 9 + 2).
- Thể nền (Basal corpuscule) cấu tạo hình trụ ngắn, định khu
ngay tế bào chất ngay dưới gốc lông và roi. Có cấu tạo giống
trung tử và được tạo thành từ trung tử, có vai trò tái sinh lông và
roi.