‫استرس اکسیداتیو بر آبزیان و‬

‫آبزی پروری‬
 ‫مقدمه‬

‫استرس اکسیداتیو عمدتًا به عدم تعادل بین تولید گونه های فعال اکسیژن و سیستم های دفاعی آنتی اکسیدانی در‬
‫موجودات اشاره دارد [‪ .]1‬استرس اکسیداتیو بیش از حد می تواند باعث آسیب سلولی و بافتی شود که عمدتًا به‬
‫صورت هیدروکسیالسیون ‪ ، DNA‬دناتوره شدن پروتئین‪ ،‬پراکسیداسیون لیپیدی و آپوپتوز سلولی آشکار می‬
‫شود [‪ .]2‬در چند دهه گذشته‪ ،‬آبزی پروری به سرعت توسعه یافته و به سریع ترین بخش تولید غذا برای انسان‬
‫تبدیل شده است‪ .‬استرس اکسیداتیو در جانوران آبزی همه جا وجود دارد‪ .‬به طور کلی عوامل درون زا و برون‬
‫زا عناصر اصلی القا کننده استرس اکسیداتیو از جمله دما‪ ،‬اکسیژن‪ ،‬تاریخچه زندگی‪ ،‬تغذیه‪ ،‬محرومیت از غذا‬
‫و آالینده های صنعتی و کشاورزی هستند [‪ .]3‬مطابق با سایر حیوانات‪ ،‬موجودات آبزی مکانیسم های پیچیده‬
‫ای را برای مقاومت در برابر استرس اکسیداتیو تکامل داده اند‪ .‬بنابراین‪ ،‬کشف علل استرس اکسیداتیو‪ ،‬روشن‬
‫کردن مکانیسم های فیزیولوژیکی زیربنایی و توسعه استراتژی های آنتی اکسیدانی برای توسعه آبزی پروری‬
‫اهمیت زیادی دارد‪.‬‬
‫نوسانات محیطی در محیط آبی رخ می دهد که عمدتًا به دلیل تنش غیرزیستی ایجاد شده توسط اندام ها‬
‫در ‪ ،pH‬شوری‪ ،‬دما‪ ،‬اکسیژن محلول ‪ ،DO‬اسیدیته‪ ،‬بار آلودگی و غیره است‪ .‬آلودگی فلزات‪ ،‬مواد‬
‫پتروشیمی‪ ،‬زباله های خانگی و سایر آالینده ها)‪ .‬شاخص‌های زیستی مختلفی معموًال در تشخیص تنش‬
‫ناشی از آالینده‌ها و عوامل فیزیکوشیمیایی در آب استفاده می‌شوند‪ .‬مطالعات متعددی برای بررسی و‬
‫درک تأثیر عناصر محیطی خارجی بر دام‌ها و جانوران آبزی‪ ،‬به‌ویژه با تمرکز بر پدیده‌های استرس‬
‫غیرزیستی‪ ،‬انجام شده است‪ .‬ماهی ها در شرایط تغییر آب و هوا مستعد استرس هستند‪ .‬و ماهی ها عمدتًا‬
‫به دلیل شرایط استرس غیرزیستی در محیط آبی تحت تأثیر قرار می گیرند‪ .‬با توجه به این موضوع‪،‬‬
‫پیش‌بینی می‌شود که تولید ماهی در سطح جهان در سال ‪ 2050‬به میزان ‪ 10‬درصد کاهش یابد‪.‬‬
‫استراتژی‌ها و روش‌های مختلفی باید برای مبارزه با عوامل استرس زای غیرزیستی به کار گرفته شود‪،‬‬
‫زیرا این عوامل می‌توانند استرس سلولی داخلی ایجاد کنند‪ ،‬از جمله استرس اکسیداتیو ناشی از گونه‌های‬
‫اکسیژن فعال بیش از حد تولید شده ‪ ROS‬در ماهی و سایر موجودات[‪]2‬‬
‫استرس اکسیداتیو یک پاسخ فیزیولوژیکی مهم در همه حیوانات است که بر تولید مثل‪ ،‬رشد‪ ،‬کیفیت و‬
‫کمیت تولید آنها در حیوانات پرورشی‪/‬فرارده شده از جمله ماهی ها تأثیر می گذارد‪ .‬این پدیده‌ها تحت‬
‫تأثیر عوامل غیرزیست در ماهی‌ها در سیستم‌های کشت صنفی و باز دریا‪/‬رودخانه قرار دارند‪.‬‬
‫بنابراین‪ ،‬فرض شد که استرس اکسیداتیو باید به طور جدی در ماهی ها برای مدیریت سالمت و‬
‫ارزش اقتصادی آنها نقش داشته باشد‪ .‬نتایج این بررسی در مدیریت نقش فیزیولوژیکی استرس‬
‫اکسیداتیو در موجودات آبزی به طور کلی و ماهی ها به طور خاص مفید خواهد بود‪ .‬همه پایگاه‌های‬
‫داده اصلی با اصطالحات مختلف جستجو می‌شوند تا هر رابطه‌ای بین استرس اکسیداتیو و ماهیان در‬
‫رابطه با تنش غیرزیستی ایجاد شود[‪]4‬‬
‫فیزیولوژی استرس اکسیداتیوژن های استرس اکسیداتیو ماهی و ارتباطات محیطی آنها را می توان‬
‫با استفاده از نشانگرهای زیست شناسی مولکولی کشف کرد‪ .‬استرس اکسیداتیو به سالمت ماهی و‬
‫تولید صنعتی آسیب می رساند‪ .‬ژن‌های ماهی که در طول تجربه استرس اکسیداتیو بیان می‌شوند‪،‬‬
‫می‌توانند دالیلی را آشکار کنند و منجر به درمان‌های جدید شوند‪ .‬ترانس کریپتومیکس‪،‬‬
‫پروتئومیکس و ژنوم ژن ها و مسیرهای استرس اکسیداتیو ماهی را آشکار می کنند و استراتژی‬
‫های مدیریتی جدیدی را توسعه می دهند‪.‬چند مورد از ژن‌های زیر نمونه‌هایی هستند‪ .‬بیان ژن هایی‬
‫که رادیکال های آزاد را از بین می برند توسط فاکتور ‪ 2‬مربوط به اریتروئید ‪ Nrf2 2‬کنترل می‬
‫شود‪ .‬تری پپتید گلوتاتیون ‪ GSH‬و سایر آنزیم های مرتبط ‪ ROS‬و سایر سموم را حذف می‬
‫کنند ‪.‬آنزیم های خانواده آنتی اکسیدان گلوتاتیون پراکسیداز ‪ GPx ROS‬را خنثی می کنند و از‬
‫سلول ها در برابر آسیب اکسیداتیو محافظت می کنند‪ .‬پروتئین‌های تیوردوکسین ‪ Trx ROS‬و‬
‫سایر مواد شیمیایی واکنش‌دهنده را برای به حداقل رساندن آسیب اکسیداتیو حذف می‌کنند‪ .‬پروتئین‬
‫آداپتور‪ 3-3-14-‬مسیرهای سیگنال‌دهی سلولی‪ ،‬از جمله پاسخ‌های استرس اکسیداتیو را تنظیم‬
‫می‌کند‪ .‬ژن کیناز احتمالی ‪ PINK1‬ناشی از ‪ PTEN‬با آسیب شناسی استرس اکسیداتیو در ماهی‬
‫گورخر مرتبط است[‪]4‬‬
‫استرس اکسیداتیو عامل اصلی موثر بر طول عمر ماهی سالم است‪ .‬زمانی اتفاق می‌افتد که بین‬
‫میزان تولید‪ ،‬انباشته شدن ‪ ROS‬و میزان خوبی که ماهی‌ها می‌توانند توسط آنتی‌اکسیدان‌ها از شر‬
‫آنها خالص شوند یا آسیب‌های وارده را برطرف کنند‪ ،‬تفاوت وجود دارد‪ .‬مطالعه استرس اکسیداتیو‬
‫در ماهی مهم است زیرا می تواند سرنخ هایی در مورد علل و اثرات استرس اکسیداتیو در‬
‫اکوسیستم های آبی و چگونگی سازگاری ماهی ها با آن ارائه دهد‪ .‬استرس اکسیداتیو می تواند‬
‫عملکرد آنزیم زنجیره تنفسی را تغییر داده و تولید انرژی را کاهش دهد‪ .‬استرس اکسیداتیو می تواند‬
‫ژن های متابولیسم گلوکز را تغییر داده و تولید و ذخیره انرژی را مختل کند‪ .‬استرس اکسیداتیو بیان‬
‫ژن ماهی را برای متابولیسم انرژی‪ ،‬بلوغ‪ ،‬تولید مثل‪ ،‬آنزیم های ایمنی و آنتی اکسیدان و سایر‬
‫پروتئین های دفاعی سلولی تغییر می دهد‪ .‬اگر سطح استرس اکسیداتیو بیش از حد باال باشد‪،‬‬
‫‪ ، DNA‬پروتئین ها و لیپیدها می توانند آسیب ببینند و منجر به اختالل در عملکرد سلولی و حتی‬
‫مرگ شوند‪ .‬بیان تغییر یافته ژن‌های مبتنی بر استرس اکسیداتیو برای متابولیسم گلوکز‪ ،‬متابولیسم‬
‫اسیدهای چرب و چرخه اسید سیتریک می‌تواند منجر به تغییر در تعادل انرژی ماهی شود‪ .‬این می‬
‫تواند اثرات مضری بر رشد‪ ،‬تولید مثل و بقای ماهی داشته باشد‪ .‬درک فیزیولوژی استرس‬
‫اکسیداتیو پیچیده و رابطه بیان ژن برای آبزی پروری ضروری است‪]5[.‬‬
 ‫استرس اکسیداتیو اثرات منفی دارد‬
‫ایمنی یکی از دفاع های مهم در ماهی ها برای محافظت در برابر بیماری هایی است که به طور‬
‫غیرمستقیم بر رشد‪ ،‬تولید و تولید مثل آنها تأثیر می گذارد‪ .‬هنگامی که ماهی ها تحت فشار عواملی‬
‫مانند سطوح باالی آالینده ها یا سطوح پایین ‪ DO‬هستند‪ ،‬سیستم دفاعی طبیعی آنها‪ ،‬سیستم ایمنی‪ ،‬می‬
‫تواند تحت فشار قرار گیرد‪ .‬به دلیل استرس‪ ،‬سیستم ایمنی ضعیف آنها آنها را در برابر بیماری و‬
‫عفونت آسیب پذیرتر می کند‪ .‬همچنین‪ ،‬تجمع ‪ ROS‬در ماهی می تواند از طریق اکسیداسیون به‬
‫لیپیدها‪ ،‬پروتئین ها و ‪ DNA‬آسیب برساند‪ .‬این می تواند سیستم ایمنی بدن آنها را بیشتر تضعیف کند و‬
‫آنها را بیشتر در معرض بیماری قرار دهد‪ .‬در نتیجه‪ ،‬حفظ شرایط محیطی مطلوب‪ ،‬مانند کیفیت آب و‬
‫دمای ایده آل‪ ،‬به منظور کاهش اثرات استرس اکسیداتیو و تقویت ایمنی ماهی ضروری است‪.‬تحقیقات‬
‫استرس اکسیداتیو روی ماهی می تواند منجر به افزودنی های جدید خوراک‪ ،‬محصوالت‬
‫بیوتکنولوژیکی و راه هایی برای پرورش ماهی سالم تر و پربازده شود‪ .‬مطالعه استرس اکسیداتیو در‬
‫ماهی ها به یادگیری در مورد اکولوژی‪ ،‬بیولوژی و فیزیولوژی گونه های آبزی کمک می کند تا‬
‫ابزارها و راه های جدیدی برای محافظت از آنها و زیستگاه های آنها ارائه شود‪ .‬از چنین اطالعاتی‬
‫می توان برای کنترل و حفاظت از جمعیت ماهی و زیستگاه آنها نیز استفاده کرد‪]4[.‬‬
 ‫سخت پوستانسان‬
‫پژوهشگران دریافتند که ‪ 600‬میلی گرم بر کیلوگرم ویتامین ‪ E‬رژیم غذایی‪ ،‬استرس اکسیداتیو پانکراس و آپوپتوز ناشی از رژیم غذایی پرچرب (‪13‬‬
‫درصد چربی رژیم غذایی در رژیم غذایی) را در ‪ M. rosenbergii‬کاهش می دهد و مسیر سیگنالینگ ‪ NF-kB/NO‬آنتی اکسیدان است‪ .‬هدف برای‬
‫استرس اکسیداتیو ژائو و همکاران [‪ ]21‬نشان داد که چگونه آنتی بیوتیک فلورفنیکول و افلوکساسین از بیماری حباب آب ناشی از سیتروباکتر فروندی‬
‫(‪ )WBD‬در میگوهای غول پیکر آب شیرین ‪ M. rosenbergii‬جلوگیری می کند که با بهبود ظرفیت آنتی اکسیدانی‪ ،‬بیان ژن مرتبط با ایمنی و‬
‫فاکتور ضد لیپوپلی ساکارید در هپاتوپان مشهود است‪ .‬لیو و همکاران [‪ ]2‬گزارش کردند که ‪ 100‬میلی گرم بر کیلوگرم روغن درخت چای (‪ )TTO‬می‬
‫تواند متابولیسم لیپیدهای کبدی پانکراس را با تأثیر بر محور آنتی اکسیدان‪ -‬اتوفاژی در ‪ M. rosenbergii‬تغییر دهد‪.‬‬
‫مسیر لذت‪ Imd-‬به طور قابل توجهی در مقررات عمل می کند‪ .‬کیائو و همکاران [‪ ]3‬پیشنهاد کردند که ‪-β‬گلوکان رژیم غذایی (‪ )٪0.2-0.1‬به طور‬
‫قابل توجهی عملکرد رشد را افزایش داده و با کمک به فعالیت آنزیم های بیوشیمیایی و غنی سازی متابولیسم کربوهیدرات‪ ،‬اثرات منفی تنش کم شوری‬
‫را کاهش می دهد‪ .‬لیانگ و همکاران [‪ ]4‬نشان داد که روغن کریل یک منبع فسفولیپید غذایی مناسب برای بهبود ظرفیت آنتی اکسیدانی و ایمنی ذاتی و‬
‫ایجاد سد ایمنی روده با افزایش غنای ‪ Fusibacter‬است و باعث رشد میگوی سفید اقیانوس آرام ‪ L. vannamei‬می شود‪.‬‬
‫یانگ و همکاران [‪ ]5‬نشان داد که روی آلی فراهمی زیستی باالتری برای بهبود هموستاز روی‪ ،‬ظرفیت آنتی اکسیدانی‪ ،‬پاسخ ایمنی‪ ،‬گلیکولیز و‬
‫میکروبیوتای روده دارد و بنابراین منبع روی مفیدتر از روی معدنی در میگوی سفید است (‪ .)L. vannamei Boone, 1931‬فن و همکاران [‪ ]6‬یک‬
‫گلوتاردوکسین جدید (‪ )PmGrx2‬را در ‪ P. monodon‬شناسایی کرد‪ .‬آنها تمام طول را شبیه سازی کردند و نشان دادند که ‪ PmGrx2‬در تنظیم‬
‫ردوکس نقش دارد و نقش مهمی در مقاومت در برابر استرس آمونیاک‪ N-‬بازی می کند‪ .‬چنگ و همکاران [‪ ]7‬نشان داد که قرار گرفتن در معرض‬
‫کادمیوم باعث افزایش تولید ‪ ،H2O2‬پراکسیداسیون لیپیدی و آسیب بافتی در خرچنگ‌های گلی شد‪ ،‬اما فعالیت ‪ SOD‬و کاتاالز ‪ CAT‬را کاهش داد و‬
‫باعث پراکسیداسیون لیپیدی و آسیب بافتی شد‪ .‬با حذف ‪ ، Nrf2‬ظرفیت آنتی اکسیدانی کاهش یافت که منجر به تشدید سمیت کبدی و آسیب سلولی شد‪.‬‬
‫فنگ و همکاران [‪ ]28‬نشان داد که قرار گرفتن در معرض ‪ +Cu2‬ظرفیت آنتی اکسیدانی و ایمنی را کاهش داد‪ ،‬پراکسیداسیون لیپیدی را تقویت کرد و‬
‫آپوپتوز‪ ،‬اتوفاژی و استرس ‪ ER‬را در خرچنگ چینی (‪ )E. sinensis‬القا کرد‪ .‬سمیت ممکن است به دنبال فعال شدن مسیرهای ‪ ERK، AMPK‬و‬
‫‪ TLR2-MyD88-NF-kB‬ایجاد شود‪.‬‬
 ‫نرم تنان‬

‫ما و همکاران [‪ ]29‬پیشنهاد کرد که صدف‌های هنگ‌کنگ ‪ C. hongkongensis‬پس از تخم‌ریزی‬

‫پاسخ متابولیک انرژی قابل توجه‌تری دارند و توانایی بیشتری برای مقابله با استرس اکسیداتیو تحت‬
‫عفونت ویبریو هاروی و لیپوپلی‌ساکارید ‪ LPS‬نسبت به صدف‌های ماده دارند که چشم‌اندازی را برای‬
‫پرورش صدف یا بیماری صدف در دریاهای طبیعی‪ .‬گائو و همکاران [‪ ]10‬اثرات عفونت‬
‫استرپتوکوک آگاالکتیه بر مکانیسم های ایمنی و تنظیم آنتی اکسیدانی پومپانوی طالیی (‪)T. ovatus‬‬
‫را بررسی کرد‪ .‬نتایج نشان داد که ‪ S. agalactiae‬می‌تواند سیگنال‌دهی ‪ TNF-α/NF-kB‬را در کبد‬
‫برای القای پاسخ‌های دفاعی و ایمنی فعال کند‪ .‬حسین و همکاران [‪ ]3‬کل طول کاتاالز (‪)Hdh-CAT‬‬
‫را شبیه‌سازی کرد و دریافت که ‪ Hdh-CAT‬توسط استرس حرارتی‪ ،‬القای ‪ ،H2O2‬گرسنگی‪،‬‬
‫کادمیوم و چالش‌های ایمنی با ویبریو‪ ،‬لیپوپلی ساکاریدها و نمک سدیم پلی‌اینوزینیک‪-‬پلی سیتیدیلیک‬
‫اسید در ‪ P. abalone‬القا شده است‪.‬‬
‫منابع‬