გენის ექსპრესია - მოლეკულიური 6 ლექცია

ოპერონი იმ გენთა ჯგუფია, რომლებსაც ერთი საერთო პრომოტორი აკონტროლებს და რომლებიც ერთ

გრძელ ი-რნმ-ად ტრანსკრიბირდებიან. ოპერონის შემადგენლობაში მარტო გენები არ შედის, მასში ასევე

არის დნმ-ის მარეგულირებელი თანმიმდევრობებიც, რომლებიც ამ გენების ექსპრესიას აკონტროლებს.

•  lac ოპერონი არის გენების ჯგუფი, რომელთაც ერთი პრომოტორი აქვთ (და ერთ ი-რნმ-ის
მოლეკულად ტრანსკრიბირდებიან). ამ ოპერონში შემავალი გენები აკოდირებენ ცილებს, რომლებიც

საშუალებას აძლევს ბაქტერიებს, გამოიყენონ ლაქტოზა ენერგიის წყაროდ.

იგი ექსპრესირდება მხოლოდ მაშინ, როდესაც უჯრედში ლაქტოზა არსებობს, გლუკოზა კი - არა.

• ოპერონის ჩართვასა და გამორთვას ორი რეგულატორი იწვევს, ლაქტოზასა და გლუკოზას

შემცველობის მიხედვით: lac რეპრესორი და კატაბოლური აქტივატორი ცილა (კაც).

• იმისთვის, რომ ბაქტერიამ ლაქტოზას გამოყენება შეძლოს, ჯერ მისი lac ოპერონის გენები

უნდა ექსპრესირდეს. მაქსიმალური ეფექტურობის მიზნით .E. coli-ის lac ოპერონი მხოლოდ მაშინ

უნდა ექსპრესირდეს,როდესაც ბაქტერიისთვის ლაქტოზა ხელმისაწვომია, და გლუკოზა

- მიუწვდომელი.როგორ გრძნობს ბაქტერია ლაქტოზასა და გლუკოზას შემცველობას გარემოში და

როგორ აისახება მათი დონეების ცვლილებები lac ოპერონის ტრანსკრიფციაზე? ამაში ორი

მარეგულირებელი ცილაა ჩართული:

• პირველი, lac რეპრესორი, რომელსაც ლაქტოზას შემცველობის „შეგრძნება" ევალება.

• და მეორე, კატაბოლური აქტივატორი ცილა (კაც), რომელიც გლუკოზას დონეს აღიქვამს.

ეს ცილები უკავშირდება lac ოპერონის დნმ-ს და არეგულირებს მის ტრანსკრიფციას ლაქტოზასა და

გლუკოზას შემცველობების მიხედვით. მოდით, ვნახოთ, როგორ ხდება ეს.

• lac რეპრესორს უჯრედში ლაქტოზას შემცველობის „აღქმა" ევალება. როგორც წესი, იგი

ოპერონის ტრანსკრიფციას ბლოკავს, მაგრამ წყვეტს რეპრესორულ მოქმედებას, როდესაც უჯრედში

ლაქტოზა ხვდება. lac რეპრესორი ლაქტოზას ირიბად აღიქვამს: პირდაპირ ლაქტოზას ნაცვლად იგი

მისი იზომერის, ალოლაქტოზას შემცველობაზე რეაგირებს.

• კატაბოლური აქტივატორი ცილა (კაც) კი გლუკოზას შემცველობას აღიქვამს უჯრედში. იგი

ააქტიურებს ოპერონის ტრანსკრიფციას, მაგრამ მხოლოდ მაშინ, როდესაც გლუკოზას დონე დაბალია.
 კაც გლუკოზას შემცველობას ასევე ირიბად აღიქვამს, კერძოდ, „შიმშილის სიგნალის" მოლეკულის, ც-

ამფ-ის, დონის მიხედვით.

• /////////////////////////////////////////////////

• lac ოპერონი შეიცავს სამ გენს: lacZ, lacY და lacA. ეს გენები ერთი პრომოტორის მიერ

კონტროლრდება და ერთ ი-რნმ-ად ტრანსკრიბირდება.

• lac ოპერონის გენები აკოდირებს ცილებს, რომლებიც ეხმარება უჯრედს ლაქტოზას

გამოყენებაში. lacZ აკოდირებს ფერმენტს, რომელიც შლის ლაქტოზას მონოსაქარიდებად (მარტივ

შაქრებად) - გლიკოლიზის საწვავ ნივთიერებებად. lacY აკოდირებს მემბრანაში ჩაშენებულ გადამტან

ცილას, რომელსაც ლაქტოზას უჯრედში შეტანა ევალება. 

• lacZ გენი აკოდირებს ფერმენტ β-გალაქტოზიდაზას, რომელიც პასუხისმგებელია ლაქტოზას

(დისაქარიდის) დაშლაზე, მარტივად გამოსაყენებელ გლუკოზად და გალაქტოზად (მონოსაქარიდებად).

• lacY გენი აკოდირებს მემბრანის ცილას - ლაქტოზა-პერმეაზას, ტრანსმემბრანულ „ტუმბოს",

რომელსაც ლაქტოზა უჯრედში შეაქვს.

• lacA გენი აკოდირებს ფერმენტს, რომელიც ტრანსაცეტილაზას სახელითაა ცნობილი. იგი

სპეციფიკურ ქიმიურ ჯგუფს სამიზნე მოლეკულებს უკავშირებს.

ამ სამი გენის გარდა, lac ოპერონი ასევე შეიცავს მარეგულირებელი დნმ-ის მრავალ

თანმიმდევრობასაც. დნმ-ის ამ მონაკვეთებს განსაზღვრული მარეგულირებელი ცილები უკავშირდება

და ისინი ერთად ოპრეტონის ტრანსკრიფციას აკონტროლებენ.

ოპერატორი უარყოფითი მარეგულირებელი უბანია, რომელსაც lac რეპრესორი ცილა უკავშირდება.

ოპერატორი ნაწილობრივ გადაფარავს პრომოტორს და როდესაც მასზე lac რეპრესორია

დაკავშირებული, რნმ-პოლიმერაზას გზა ეღობება და იგი ვეღარ ახერხებს პრომოტორთან დაკავშირებას

 ტრანსკრიფციის დასაწყებად.

კაც-ის დაკავშირების საიტი დადებითი მარეგულირებელი უბანია, რომელსაც კატაბოლური

აქტივატორი ცილა (კაც) უკავშირდება. როდესაც კაც თავის საიტთანაა მიბმული, იგი უადვილებს რნმ-

პოლიმერაზას პრომოტორთან დაკავშირებას და ამით ხელს უწყობს ტრანსკრიფციას.

lac რეპრესორი
lac რეპრესორი ცილაა, რომელიც აჩერებს lac ოპერონის ტრანსკრიფციას. ამისთვის იგი უკავშირდება
ოპერატორს, რომელიც ნაწილობრივ გადაფარავს პრომოტორს. როცა lac რეპრესორი ოპერატორთანაა

დაკავშირებული, იგი რნმ-პოლიმერაზას წინ ეღობება და ხელს უშლის ოპერონის ტრანსკრიფციაში. 

გენს, რომელიც აკოდირებს lac რეპრესორს, ეწოდება lacI და იგი თავისი საკუთარი პრომოტორით

კონტროლდება. აღმოჩნდა, რომ lacI გენი lac ოპერონის ახლოს მდებარეობს, მაგრამ იგი ოპერონის

ნაწილი არ არის და დამოუკიდებლად ექსპრესირდება. lacI განუწყვეტლივ ტრანსკრიბირდება, ამიტომ

მის მიერ კოდირებული პროდუქტი, ცილა lac რეპრესორი, ბაქტერიულ უჯრედში ყოველთვის

მოიპოვება.

როდესაც ლაქტოზა მიუწვდომელია, lac რეპრესორი მტკიცედ უკავშირდება ოპერატორს და საშუალებას

არ აძლევს რნმ პოლიმერაზას, წარმართოს ტრანსკრიფცია. თუმცა, როდესაც ლაქტოზა

წარმოდგენილია, lac რეპრესორი კარგავს დნმ-თან დაკავშირების უნარს. იგი მოშორდება ოპერატორს და

გზას უთავისუფლებს რნმ-პოლიმერაზას ოპერონის ტრანსკრიფციისთვის.

კაც გენი მუდმივად ექსპრესირდება. ეს ნიშნავს, რომ კაც ცილაც მუდმივად არსებობს ბაქტერიულ

უჯრედში, რათა დაუკავშირდეს ც-ამფ-ს და გლუკოზას შემცველობის შესახებ ინფორმაცია

„მიაწოდოს" lac ოპერონს, სხვა სამიზნე გენებთან და ოპერონებთან ერთად.E. coli წარმოქმნის, როდესაც

გლუკოზას კონცენტრაცია დაბალია. ც-ამფ უკავშირდება კაც-ს და უცვლის მას ფორმას, რითაც

საშუალებას აძლევს, დაუკავშირდეს დნმ-ს და ხელი შეუწყოს ტრანსკრიფციას. ც-ამფ-ის გარეშე, კაც ვერ

უკავშირდება დნმ-ს და პასიურ მდგომარეობაშია.გლუკოზას უჯრედში გადატანის პროცესის დროს ც-

ამფ-ის სინთეზი ინჰიბირდება. ამგვარად, როდესაც დიდი რაოდენობით გლუკოზაა ხელმისაწვდომი

ბაქტერიისთვის და შედის უჯრედში, ც-ამფ დიდი რაოდენობით ვერ წარმოიქმნება. თუმცა, თუ

გლუკოზა მცირე რაოდენობითაა, ან საერთოდ არაა ხელმისაწვდომი უჯრედში გადასატანად, ც-ამფ-ის

სინთეზი აღარ ინჰიბირდება და მისი დონეც აიწევს.

შედეგად:გლუკოზას მაღალი კონცენტრაცია - ცოტა ც-ამფ; გლუკოზას დაბალი კონცენტრაცია - ბევრი ც-

ამფ

მაშასადამე, როდის ირთვება lac ოპერონი სინამდვილეში?

გლუკოზა უნდა იყოს მიუწვდომელი: როდესაც გლუკოზა მიუწვდომელია, ც-ამფ ებმის კატაბოლურ
აქტივატორ ცილას (კაც) და საშუალებას აძლევს მას, დაუკავშირდეს დნმ-ს. დნმ-სთან დაკავშირებული
კაც, თავის მხრივ, ხელს უწყობს რნმ-პოლიმერაზას, მიემაგროს lac ოპერონის პრომოტორს.
ლაქტოზა ხელმისაწვდომი უნდა იყოს: თუკი ლაქტოზა ხელმისაწვდომია, lac რეპრესორი მოშორდება
ოპერატორს (ალოლაქტოზასთან დაკავშირების შემდეგ). შედეგად, რნმ-პოლიმერაზას საშუალება ეძლევა,

წინ გადაადგილდეს დნმ-ის ჯაჭვზე და წარმართოს ოპერონის ტრანსკრიფცია.

ოპერონები შეიძლება, იყოს ინდუცირებადი ან რეპრესირებადი

ზოგიერთი ოპერონი ჩვეულებრივ „გამორთულია", მაგრამ შეიძლება მათი „ჩართვა" პატარა მოლეკულის

მეშვეობით. მოლეკულას ეწოდება ინდუქტორი, ხოლო ოპერონს უწოდებენ ინდუცირებადს.

მაგალითად, lac HYPERLINK "https://ka.khanacademy.org/science/biology/gene-regulation/gene-

regulation-in-bacteria/a/the-lac-operon"  HYPERLINK "https://ka.khanacademy.org/science/biology/gene-

regulation/gene-regulation-in-bacteria/a/the-lac-operon"ოპერონი ინდუცირებადი ოპერონია, რომელიც

აკოდირებს ფერმენტებს, შაქარ ლაქტოზას მეტაბოლიზმისთვის. იგი მხოლოდ შაქარი ლაქტოზას

არსებობის შემთხვევაში ირთვება (და სხვა, უფრო პრივილეგირებული შაქრები წარმოდგენილი არაა). ამ

შემთხვევაში ინდუქტორი ალოლაქტოზაა, ლაქტოზას გარდაქმნილი ფორმა.

სხვა ოპერონები ჩვეულებრივ „ჩართულია", მაგრამ შეიძლება, „გამოირთოს" პატარა მოლეკულის მიერ.

ასეთ მოლეკულას ეწოდება კორეპრესორი, ოპერონს კი - რეპრესირებადი.

მაგალითად, trp HYPERLINK "https://ka.khanacademy.org/science/biology/gene-regulation/gene-

regulation-in-bacteria/a/the-trp-operon"  HYPERLINK "https://ka.khanacademy.org/science/biology/gene-

regulation/gene-regulation-in-bacteria/a/the-trp-operon"ოპერონი რეპრესირებადი ოპერონია, რომელიც

აკოდირებს ფერმენტებს, ამინომჟავა ტრიპტოფანის სინთეზისთვის. ეს ოპერონი ექსპრესირდება,

როდესაც წინააღმდეგობას არაფერი უწევს, მაგრამ შეიძლება, რეპრესირდეს, როდესაც სახეზეა ამინომჟავა

ტრიპტოფანის მაღალი დონე. კორეპრესორი ამ შემთხვევაში ტრიპტოფანია.

trp რეპრესორის მიერ რეგულაციის მსგავსად, ატენუაციაც trp ოპერონის ექსპრესიის შესამცირებელი

მექანიზმია, რომელიც ტრიფტოფანის მაღალი შემცველობის დროს ჩაირთვება, თუმცა

ტრანსკრიფციის ინიციაციის, ანუ დაწყების, დაბლოკვის მაგივრად, ატენუაცია ხელს უშლის

ტრანსკრიფციის დასრულებას. როდესაც ტრიპტოფანის დონე მაღალია, ატენუაცია იწვევს რნმ-

პოლიმერაზას ნაადრევ შეჩერებას trp ოპერონის ტრანსკრიფციის პროცესში. შედეგად წარმოიქმნება

მხოლოდ პატარა, მოკლე ი-რნმ, რომელიც არ აკოდირებს ტრიპტოფანის ბიოსინთეზისთვის საჭირო

არცერთ ფერმენტს.

მრავალუჯრედიანი ორგანიზმის სხვადასხვა უჯრედში გენთა სხვადასხვა ნაკრები ექსპრესირდება,

მიუხედავად იმისა, რომ ყველა უჯრედს ერთნაირი დნმ აქვს.ექსპრესირებული გენების ნაკრები

განსაზღვრავს იმას, თუ რა ცილებსა და ფუნქციურ რნმ-ს შეიცავს უჯრედი, რაც მას უნიკალურ

თავისებურებებს ანიჭებს.

ეუკარიოტებში, მაგალითად, ადამიანში, გენის ექსპრესია მრავალსაფეხურიანი პროცესია და

რეგულაციას ამ საფეხურთაგან ნებისმიერი ექვემდებარება. მიუხედავად ამისა, მრავალი გენი

ძირითადად ტრანსკრიფციის „დონეზე" რეგულირდება.გენის ექსპრესიის თითოეული საფეხური

რეგულირებადია, მაგრამ გენების HYPERLINK

"https://ka.khanacademy.org/science/biology/gene-regulation" HYPERLINK
"https://ka.khanacademy.org/science/biology/gene-regulation"რეგულაცია  ყველაზე ხშირად მაინც

ტრანსკრიფციის დონეზე მიმდინარეობს. ამ საფეხურის ამოვარდნის შემთხვევაში უჯრედი

მნიშვნელოვნად დაკარგავდა კონტროლს იმაზე, თუ როდის რომელი პოლიპეპტიდი უნდა წარმოექმნა.

გენების რეგულაციის  გზით უჯრედი აკონტროლებს, თავისი გენომის უამრავი გენიდან რომელი
„ჩართოს" (ანუ რომელი ექსპრესირდეს). სწორედ ამის დამსახურებაა, რომ ჩვენი ორგანიზმის
სხვადასხვა სახის უჯრედებში სხვადასხვა გენებია აქტიური — მიუხედვად იმისა, რომ თითქმის ყველა

მათგანს ზუსტად ერთნაირი დნმ აქვს. მხოლოდ საჭირო გენების ექსპრესიის წყალობით სხვადასხვანაირ

უჯრედებს ცილების განსხვავებული ნაკრებები აქვთ და თავიანთი ფუნქციების შესასრულებად არიან

სპეციალიზებულნი.

ეუკარიოტული გენები მრავალ საფეხურზე შეიძლება

რეგულირდებოდეს
 ეუკარიოტებში გენთა რეგულაცია მრავალსაფეხურიანი პროცესია და თითქმის ყველა საფეხური
ექვემდებარება რეგულაციას. სხვადასხვა გენი სხვადასხვა ეტაპზე რეგულირდება და ისიც ხშირია, რომ
გენი მრავალ საფეხურზე რეგულირდებოდეს.

• ქრომატინის ხელმისაწვდომობა. რეგულაციის ერთ-ერთი ხერხია თავად ქრომატინის

სტრუქტურის ცვლილებაც. უფრო გახსნილ, ანუ გაშლილ, მდგომარეობაში მყოფი ქრომატინიდან გენის

ტრანსკრიფცია უფრო მარტივია.

• ტრანსკრიფცია. ტრანსკრიფცია მრავალი გენის მთავარი მარეგულირებელი საფეხურია.

უჯრედში არსებობს სპეციალური ცილები, ტრანსკრიფციის ფაქტორები, რომლებიც დნმ-ის

განსაზღვრულ თანმიმდევრობებს უკავშირდებიან გენთან ახლოს და ხელს უწყობენ ან უშლიან მის რნმ-

ად გადაწერას.

• რნმ-ის გადამუშავება. რეგულაციას ექვემდებარება რნმ-ის სპლაისინგი, კეპირება და პოლი-ა

კუდის დამატებაც, ისევე, როგორც მისი ბირთვიდან გასვლა. ერთი და იმავე პრე-ი-რნმ-დან

რამდენიმენაირი საბოლოო ი-რნმ-ის მიღება შეიძლება ალტერნატიული სპლაისინგის გზით.

• რნმ-ის სტაბილურობა. ი-რნმ-ის მოლეკულის სიცოცხლის ხანგრძლივობა ციტოზოლში

გავლენას ახდენს მისგან წარმოქმნილი ცილის მოლეკულების რაოდენობაზე. მცირე მარეგულირებელი

რნმ-ები, მმ-რნმ-ები, სამიზნე ი-რნმ-ს უკავშირდება და მის ნაწილებად დაჭრას იწვევს.

• ტრანსლაცია. ი-რნმ-ის ტრანსლაცია შეიძლება გააქტიურდეს ან დაითრგუნოს

რეგულატორების მიერ. მაგალითად, ხანდახან მმ-რნმ-ები თრგუნავენ სამიზნე ი-რნმ-ის ტრანსლაციას

• ცილების აქტივობა. ცილების მოდიფიცირების მრავალნაირი გზა არსებობს, მაგალითად,

ნაწილებად დაჭრა ან ქიმიური ჯგუფებით მონიშვნა. ეს პროცესები რეგულირებადია და გავლენას

ახდენს ცილის აქტივობასა და ქცევაზე.