РЕФЕРАТ

по Цитогенетика

на тема
Мейотични хромозоми

Разработил :
Дарина Асенова ,1б Проверил:……….
ф.н. 1804381015 Гл.ас. д-р Попова
спец.Молекулярна биология

Пловдив

2022 г.
Съдържание
Увод………………………………………………………………………………………………….3стр.

1.Значение и ход на мейозата…………………………………………………………. 3стр.

2. Профаза І………………………………………………………………………………………..4стр.
3. Прометафаза І и метафаза І…………………………………………………………..5стр.
4. Анафаза І………………………………………………………………………………………..6стр.
5.Телофаза І……………………………………………………………………………………….6стр.
6. ІІ Мейотично делене……………………………………………………………………..6стр.
7. Полови различия в мейозата. Ахиазматична мейоза………………….7стр.

8. Поведение на половите хромозоми на хетерогаметния пол по време на

мейозата. Пре- и постредукция…………………………………………………………8стр.
9. Кинетохора през мейозата……………………………………………………………10стр.

Заключение……………………………………………………………………………………..11стр.

Литература………………………………………………………………………………………12стр.

2
Увод
Съществуването на мейотично деление е предсказано от А. Вайсман още
през 1887 г. и доказано две години по-късно от Т. Бовери.
Мейотичното делене на клетките е тип клетъчно делене обхващащо две
последователни деления, характерни за узряването на половите клетки и
водещо до редукция на хромозомния брой два пъти. Броят на
хромозомите в процеса на гаметообразуването посредством мейозата се
намалява два пъти и се възстановява съвсем точно в процеса на
оплождането. По такъв начин мейотичното делене осигурява запазването
на постоянството на кариотипа, характерно за всеки един животински и
растителен вид.

1.Значение и ход на мейозата

В резултат от мейозата (редукционното делене) в ядрата на зрелите
полови клетки броят на хромозомите намалява наполовина и съответно
количеството ДНК също. Определението, което М. Уайт дава за мейозата
е: „....две деления на ядрото, в хода на които хромозомите се реплицират
и се делят само веднъж.”
За да се получи от диплоиден хромозомен набор – хаплоиден е
необходимо само едно делене – редукционно - това обикновено е
първото делене от мейозата. При него са осъществява още един важен от
генетична гледна точка процес - вътрехромозомна рекомбинация чрез
обмяна на участъци (обикновено идентични) между несестринските
хроматиди на хомоложните хромозоми – кросинговър. Значително място в
нея заема синтезата на РНК. Това ясно може да се наблюдава в т.нар.
перести хромозоми. Съществуват редица доказателства, че подобна
синтеза на РНК става и в организмите, които не притежават този тип
хромозоми. Предполага се, че тази РНК е необходима за растежа на новия
организъм.
През второто делене на мейозата хаплоидният брой на хромозомите не
се променя. Тук се осъществяват други две важни събития – синтеза на
резервни хранителни вещества, необходими за изхранването на бъдещия
зародиш и тяхното преразпределяне в цитоплазмата на зрялата
яйцеклетка.
Ходът на мейозата е принципно еднакъв при различните растителни и

3
животински видове, независимо от съществуващите различия в
индивидите от двата пола. Трудно е да се определи точно началото на
мейозата. Условно се приема, че то съвпада с началото на профазата на
първото делене. Но в някои случаи конюгация на хомоложните
хромозоми, която по принцип се осъществява по-късно през профазата,
става още по време на анафазата или телофазата на последното
предмейотично делене. Репликацията на хромозомите завършва преди
да започне профазата на първото делене.

2. Профаза І.
Продължителността на профазата на първото (редукционното) делене е
голяма и тя минава през следните периоди:
лептотен, зиготен, пахитен, диплотен и диакинез. Някои автори добавят
в началото и още един период – пролептотен, макар че между него и
лептотен не може да се посочи дори и условно разграничаване, докато
между останалите периоди това е възможно.
Пролептотен, лептотен – започват когато хромозомите са вече
реплицирани. Под микроскоп те са с неясни очертания и изглеждат като
много тънки и дълги нишки, осукани една около друга във вид на
хлабаво омотано кълбо. Ако могат да бъдат изброени, ще се установи, че
тяхният брой е диплоиден.
Зиготен – характеризира се с конюгация на хомоложните хромозоми
(синапсис). Това е изключително точен процес, в който става сближаване
на хомоложните хромозми в хомоложни участъци. Това се съпровожда с
образуването на синаптимален комплекс. При някои растения и насекоми
са установени гени, които контролират образуването на този комплекс –
синаптимални гени. Хромозомите се скъсяват и стават по-ясно видими.
През зиготен става забележима кондензация на хромозомите и те
придобиват характерния си за този стадий вид – като верижки по
дължината на които се виждат плътно оцветяващи се гранули –
хромомери.
Пахитен – най-продължителният стадий от профазата на първото
делене (профаза І). За негово начало се счита моментът, когато
напълно завършва изграждането на синаптималния комплекс, а за край
– когато започне неговото разрушаване. Хомоложните хромозоми са

4
обединени в биваленти. Те продължават да се скъсяват и през късния
пахитен са по-къси, и по-задебелени. Хромомерите се виждат много
ясно. Те са специфично подредени по дължината на всеки бивалент.
Това обстоятелство се използва за идентифицирането на хромозомите
по характерното редуване на хромомерите им – пахитенно
картиране.
Диплотен – преустановява се синаптичното привличане на хомоложните
хромозоми. Причина за това е разпадането на синаптималния комплекс.
Хромозомите в бивалента заповат да се отблъскват една от друга по
цялата си дължина с изключение на някои места, където се запазват
контактите между тях. Тези места се наричат хиазми, а явлението –
хиазмотипия. Хиазмите са морфологически израз на кросинговъра. Под
микроскоп ясно се вижда, че всеки бивалент е изграден от четири
паралелни нишковидни елемента. Това са сестринските хроматиди на
двете хомоложни хромозоми. Те образуват тетради от хроматиди.
Хиазмите са местата, в които се прекръстосват две несестрински
хроматиди. Хомоложните хромозоми се задържат в бивалента от
хиазмите.
Диакинез – скъсяването на хромозомите в бивалента прогресира и
хиазмите се изместват към краищата му – терминализация на хиазмите.

3.Прометафаза І и метафаза І.
Както и при митозата, прометафазата на първото мейотично делене се
характеризира с изчезването на ядрената мембрана и образуването на
делителното вретено.
При мейозата характерът на взаимоотношенията между центромерите
на хромозомите и полюсите на делителното вретено е по-различен. При
мейозата центромерите и кинетохорите на сестринските хроматиди
остават неотделени един от друг. Всяка от хомоложните хромозоми в
бивалента има собствен кинетохор и те се отблъскват към полюсите на
делителното вретено. Това обуславя и специфичната конфигурация през
метафаза І.

5
4.Анафаза І.
Бивалентите се разпадат като хиазмените връзки се преодоляват.
Хомоложните хромозоми, всяка съставена от по две сестрински
хроматиди, се придвижват към срещуположните полюси на делителното
вретено, като сестринските хроматиди на всяка хромозома остават
свързани в центромерната област. По този начин във всеки полюс на
делящата се клетка попада по една хромозома от всеки бивалент, при
което се осъществява правилна редукция на хромозомния набор.

5.Телофаза І
През телофаза І всяка група от хромозоми в зоните на реконструиращите
се дъщерни ядра е с хаплоиден брой хромозоми.
Така диплоидният хромозомен набор на изходната клетка се редуцира до
два хаплоидни набора.

6. ІІ Мейотично делене
Следващите фази приличат много на фазите от митозата, с едно
съществено различие – между телофаза І и профаза ІІ липсва
типична интерфаза, а само състояние на интеркинез. Клетките
преминават от телофаза І към профаза ІІ без да става декондензация
на хроматина. Причината за това е, че не е необходима репликация на
хромозомите, тъй като всяка от тях е изградена все още от по две
сестрински хроматиди.
През следващото ІІ мейотично делене от всяка дъщерна клетка с
хаплоиден брой хромозоми и все още удвоено количество ДНК (изградени
от две сестрински хроматиди) се получават по две хаплоидни клетки
защото през анафаза ІІ се отделят сестринските хроматиди на всяка
хромозома и се разпределят към срещуположните полюси на делителното
вретено.

6
7.Полови различия в мейозата. Ахиазматична
мейоза
Установени са различия в мейозата, протичаща при двата пола, породени
от хетероложност или хаплоидност по половите хромозоми в
хетерогаметния пол. Освен това в хода на мейозата са констатирани и
полови различия в поведението на автозомите.
Нормално при мъжките индивиди мейозата е непрекъснат процес. В
тестисите може да се наблюдават всичките стадии на мейотичното делене,
но във всяко отделно семенно каналче клетките са в един и същ стадий.
Това е свързано с продуцирането на голямо количество
сперматозоиди. При сезонно размножаващите се организми мейозата при
мъжките индивиди протича без прекъсване чак до стадия на формиране
на сперматозоидите.
При женските индивиди мейозата рядко протича до края, без да се
нуждае от допълнителен стимул. Овоцитите чакат този стимул, като
остават в определен стадий от мейозата. Нормално такъв стимул е
контакта на сперматозоида със зреещия овоцит.
При женските индивиди на бозайниците и при човека, мейозата се
задържа на стадий диплотен. Ядрото в този стадий силно набъбва, а
хромозомите стават рехави (дифузни). Този стадий е наречен „диктиотен”.
В него човешките овоцити могат да „чакат” 40 години. Този стадий липсва
при мъжките индивиди и е още един пример за полови различия в хода на
мейозата.
Мейотичните хромозоми на мъжките и женските индивиди често се
различават по количеството и разпределението на хиазмите. В женските
мейотични клетки се образуват по-често хиазми, отколкото в мъжките.
Наблюдава се и тенденция за наличие на полови различия в
разпределението на хиазмите по дължината на бивалентите. Съществуват
редица данни, които показват, че локализацията на хиазмите е много по-
ясна в единия пол. Например при някои видове скакалци всички хиазми в
бивалентите на сперматоцитите са разположени проксимално в сравнение
с центромера, докато при овоцитите са локализирани в други области от
бивалента.Образуването на хиазми е съществен момент от мейозата и
освен,че те са визуален израз на кросинговъра, изпълняват и механична
функция,като задържат хомоложните хромозоми в бивалента до анафаза І.
Ако при образуването на бивалентите е налице липса на способност за

7
синапсис и хиазмотипия, през анафаза І най-често става неправилно
разпределение на хромозомите към полюсите на делителното вретено,
тъй като всяка хромозома се понася като унивалент и центромерът се
прикрепва за нишки от единия или другия полюс. Освен това много
често и самата мейоза се прекратява на някой от ранните стадии.
Въпреки това образуването на хиазми не е абсолютно необходимо
условие за успешен ход на мейозата. Например при мъжките
дрозофили не се наблюдават хиазми и липсват генетични данни за
осъществяване на кросинговър. Такава мейоза се нарича
ахиазматична. За редица други организми, за които е установена
ахиазматична мейоза няма данни, които доказват липса на кросинговър.
При ахиазматичната мейоза има нормална конюгация на хомоложните
хромозоми и те остават свързани в биваленти до края на метафаза І,
независимо от липсата на придържащи ги хиазми.

8.Поведение на половите хромозоми на

хетерогаметния пол по време на мейозата. Пре- и
постредукция
В хетерогаметния пол половите хромозоми са само частично
хомоложни и тяхната конюгация по време на профаза І се различава
от поведението на конюгиращите автозоми. Като пример поведението на
XY–гонозомния комплекс при хетерогаметност на мъжкия пол.
През профаза І на мейозата половите хромозоми са по-силно
кондензирани в сравнение с автозомите. При бозайниците малко преди
началото на пахитен се образува т.нар. „полово мехурче”. Комплексът от
полови хромозоми е вероятно най-плътната част от ядрото.Понякога тази
структура е тясно свързана с ядърцето (например при някои гризачи).
Според С. Оно причината за това е, че в кариотиповете на тези видове в Х-
хромозомата се намира ядърцевия организатор. По-късни изследвания на
други автори обаче не потвърждават наличие на рибозомни-РНК-гени в
тази хромозома. Нормално Х- и Y-хромозомите имат хомоложни участъци,
които могат да конюгират помежду си и нехомоложни, които не
конюгират. В нехомоложните участъци вероятно има гени, които
определят пола. В хомогаметния пол двете Х-хромозоми са напълно
идентични и по принцип тяхното поведение през мейозата не се
различава от това на автозомните двойки.

8
 При някои видове хомоложните участъци в Х- и Y-хромозомите са
достатъчно големи, така че между тях сравнително лесно могат да се
образуват хиазми. Това означава, че между Х- и Y-хромозомите в тези
хомоложни участъци се осъществява кросинговъров обмен. В тези случаи
половите хромозоми и на хетерогаметния пол имат поведението на
автозоми. Ако обаче хомоложните участъци са малки, както е при
повечето бозайници, то хиазми не могат да се образуват, т.е. не се
осъществява кросинговър. Действително при мишките и при човека Х- и Y-
хромозомите конюгират много специфично – само в единия си теломерен
район. Такава конюгация се нарича “end to end” – край с край.При тези
организми липсват и генетични доказателства за кросинговър между тези
хромозоми, т.е. не е наблюдавано отклонение от пълната скаченост с пола
на някои белези. Предполага се, че Х- и Y-хромозомите се задържат
заедно в тези специфични по конфигурацията си биваленти от пахитен до
края на метафаза І с помощта на някакъв механизъм, който е различен от
механизма на образуване на хиазмите. Начинът на конюгиране на Х- и Y-
хромозомите и наличието или липса на хиазми между несестринските им
хроматиди имат важни последици за последващото им разпределяне през
мейоза. Ако между Х- и Y-хромозомата не се образуват хиазми, в анафаза І
Х-хромозомата се ориентира към единия полюс на делителното
вретено, а Y-хромозомата – към срещуположния. Осъществява се
т.нар. прередукция на половите хромозоми. Ако обаче конюгацията
(макар и частична) протича „side by side”(страна със страна) и между
центромерните райони и нехомоложните участъци се образуват хиазми,
след разкъсването им всяка хромозома ще има в една от двете си
сестрински хроматиди нехомоложен участък от другата хромозома. Няма
да има Х-хромозома, а една Х-сетринска хроматида и една нехомоложна
на нея XY-сестринска хроматида, свързани с общ центромерен район в
едната хромозома и една Y- сестринска хроматида и една YX-
нехомоложна на нея сестринска хроматида в другата хромозома. Тези две
хромозоми с нехомоложни сестрински хроматиди през анафаза І се
разпределят в срещуположните полюси на делителното вретено, но Х- и Y-
хромозомите не са се отделили. Отделянето им става едва през анафаза ІІ.
В този случай са осъществява т.нар. постредукция на половите хромозоми.

9
9.Кинетохора през мейозата
В общи линии структурата на кинетохора в мейотичните хромозоми е
такава, каквато е и при митотичните. Съществено различие се
наблюдава само при насекоми с холокинетични хромозоми. При тях в
митотичните хромозоми кинетохорът представлява или множествена,
или удължена структура, която и в двата случая заема по-голямата
част от дължината на хромозомата. В мейотичните хромозоми на
такива видове липсват специализирани структури, които да съответстват
на кинетохорите. Микротръбиците на делителното вретено се „потапят” в
хромозомното тяло. Вероятната причина за това различие е, че при тези
животни първото мейотично делене е еквационно, а второто –
редукционно. Но са възможни и други причини. Например удълженият
кинетохор би трябвало да пречи на осъществяването на терминализацията
на хиазмите. При организмите с моноцентрични хромозоми мейотичните
кинетохори се появяват през пахитен. Този факт по косвен начин
доказва, че при холокинетичните хромозоми не са необходими
кинетохори по време на мейозата. При това, потапянето на
микротръбиците на делителното вретено в хромозомното тяло става
непосредствено преди началото на анафазата. За моноцентричните
мейотични хромозоми разликата в поведението им през анафаза І и
анафаза ІІ е прието да се обяснява с това, че по време на първото
мейотично делене кинетохорът остава неразделен и свързва двете
сестрински хроматиди, а по време на второто – се дели. Доказано е обаче,
че кинетохорите се делят и през двете мейотични деления, а разликата в
поведението на хромозомите е резултат от промяна в ориентацията на
кинетохорите. През първото делене кинетохорите на сестринските
хроматиди са много близо един до друг и в една и съща страна на
хромозомите. През второто делене те се разделят и се разполагат на
противоположните страни на хромозомите.

10
Заключение
Въпреки някои общи етапи с безполовото делене митоза, процесът
мейоза по своята същност сериозно се различава от безполово то
клетъчно делене. Докато целта на митотичното делене е да се запази
непроменена генетичната информация при намножаването на
соматичните клетки(с диплоиден набор хромозоми), механизмът на
мейозата цели получаването на гамети с редуциран наполовина
хромозомен набор(n) т. е. хаплоидни клетки, за да може когато се слеят
при оплождане, зиготата да има диплоиден набор хромозоми (2n).
Биологичното значение на мейозата е огромно. Много от специфичните
събития, характерни за този процес, осигуряват създаването на чисто нов
геном за поколението. Това поддържа генетичното разнообразие и
намалява рисковете от предаване и проявата на генетични мутации.
Въпреки че, мейозата както митозата,е строго регулиран процес ,понякога
възникват грешки в мейотичното делене, например аномалии в
делителното вретено. Често в тези случаи резултатът е т.нар. анеуплоидия-
получаване на клетки с неправилен за съответния вид брой хромозоми.
Такива аномалии са причина за едни от най-разпространените генетични
заболявания като синдром на Даун(наличие на три броя от хромозома
21),синдром на Едуардс (тризомия на 180та хромозома) и др.

11
Литература
1. Попова, Т. Лекции по Цитогенетика .Пловдив
2. https://abritvs.com/%D0%BC%D0%B5%D0%B9%D0%BE
%D0%B7%D0%B0-%D0%BF%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B2%D0%BE-
%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%BC%D0%BD%D0%BE
%D0%B6%D0%B0%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%B5/
3. https://bg.khanacademy.org/science/biology/cellular-molecular-
biology/meiosis/a/phases-of-meiosis

12