CHƯƠNG VI: LÝ SINH HỆ CƠ

6.1 Cấu trúc cơ

Mục đích nghiên cứu quá trình co cơ chỉ cần xét cơ vân . Đơn vị cấu trúc và
chức năng của cơ vân là sợi cơ. Mỗi cơ có từ hàng trăm đến hàng ngàn sợi cơ gắn
bó vững chắc với nhau nhờ các tổ chức kiên kết.
Mỗi sợi cơ có một màng bao bọc trong đó chứa bào tương và sợi bó tơ cơ
Bó tơ cơ tạo thành từ những tơ cơ xếp song song với nhau khiến cho mỗi sợi cơ
đều có vân dọc. Song quan trọng hơn là những vân ngang của cơ. Vân này do cấu
trúc của từng tơ cơ quyết định.
Mỗi tơ cơ là một chuỗi liên tiếp các đĩa sáng I và đĩa tối A. Đĩa tối được chia làm 2
phần bởi một dải ngang mờ sáng gọi là vùng H. Đĩa sáng cũng bị cắt ở giữa bởi
một giải sẫm gọi là khía z. Khía này đi qua tất cả các tơ cơ và bám vào
Sarcolemme khiến cho nơi đĩa sẫm và sáng của tơ cơ đều ngang nhau nên các vân
ngang của cơ trông rất rõ.
Giữa 2 khía Z là một đốt cơ , được xem là thành phần củ yếu của co cơ.
Trong mỗi tơ có 2 loại sợi song song sắp theo chiều dọc tơ cơ.Những sợi đĩa A là
những sợi myosin rất to ( sợi vàng), còn trong đía I chỉ có sợi actin mảnh hơn ( sợi
mảnh) ( hình vẽ)
Mỗi sợi myosin được bao quanh bởi 6 sợi actin sắp xếp theo hình lục giác đều nếu
cắt ngang tơ cơ.

Đốt cơ

Sợi actin
(Sợi mảnh)

Khu Z Vùng H Khía Z

Đĩa Đĩa
I
A Sợi myosin ( sợi dài )
1
6.2 Tính chất vật lý của sợi cơ.
6.2.1 Tính chất đàn hồi:
Tính chất đàn hồi của cơ thể hiện ở một cơ nguyên vẹn cũng như ở từng sợi cơ.
Nếu cơ chịu tác dụng của một lực cơ học bên ngoài nó sẽ bị kéo dài ra. Độ dài
thêm của cơ ∆l tỉ lệ với lực gây biến dạng và trong một giới hạn xác định ( lực đủ
nhỏ) nó thỏa mãn định luật Húc ( Hooke)
∆l F
=α l: độ dài ban đầu của sợi cơ
l S

S: tiết diện của cơ

F: lực tác dụng
 : hệ số tỉ lệ chỉ sự đàn hồi
Độ lượng F/S là lực tác dụng lên một đơn vị tiết diện ngang và được gọi là sức căng
1
cơ học ( chính xác hơn gọi là suất căng cơ học hay ứng suất lực). Còn E = ❑ gọi là
modul đàn hồi ( suất young)
F 1 ∆l E∆l
= ∙ =
S α l l

Modul đàn hồi E là một hằng số đặc trưng cho tính đàn hồi của vật chất đó.
Chú ý : ở phổ thông F = k ∆l  ( F = -kx) k: hệ số đàn hồi, độ cứng của lò xo

k E S =
L
( Định luật Húc ở vật lý chỉ áp dụng cho một thanh đồng chất tiết diện S, chiều dài
l, lực F có thể là lực kéo hay lực nén)
Khi các lực bên ngoài ngừng tác dụng, nhờ tính đàn hồi, cơ sẽ trở về trạng thái ban
đầu. Tuy nhiên sự hồi phục không hoàn toàn, độ dai l’ của cơ khi hết lực tác dụng
> độ dài lo ban đầu (l’>lo ). Đây chính là tính dẻo của cơ, nó có khả năng duy trì
biến dạng khi hết lực tác dụng. Cơ không phải là một vật đàn hồi tuyệt đối mà có
tính nhớt đàn hồi. Khi F lớn , định luật Húc không còn áp dụng được nữa, mối
quan hệ giữa F /S và độ giãn tương đối ( ∆l/ l) trở nên phi tuyến
Một biểu thức gần đúng:

2
 ( )
2
F ∆l
=E' E’: hệ số tỉ lệ
S l

Hoạt động co cơ sinh ra lực. Lực xuất hiện khi chiều dài cơ co ngắn lại.Thực
nghiệm cho thấy trên cơ thể, chiều dài cơ có thể biến thiên từ giá trị lo lúc cơ nghỉ
đến giá trị lmin lúc cơ co rút tối đa.
Từ thực nghiệm có thể tính gần đúng lực co rút F ứng với độ dài l nào đó của cơ.
 . l-lmin lo ≥ l ≥ lmin
F = Fo.cos
2 lo-lmin
Nếu đặt ∆l = l – lmin độ co của cơ
∆lmax = lo – lmin độ co cực đại của cơ
Ta có  ∆l
F = Fo.cos
2 ∆lmax
Chú ý: quan hệ giữa F và ∆l là quan hệ phi tuyến.

6.2.2 Tính chất khả co

Khi bị kích thích , cơ co ngắn lại và sẽ sinh ra một lực hay một sức căng. Có
nhiều hình thức co cơ, tiêu biểu nhất là co đẳng trương ( co dưới một sức căng
không đổi, chẳng hạn co cơ kéo theo một trọng lượng hằng định) và co đẳng
trường ( co cơ với điều kiện độ dài tổng cộng của sợi cơ không đổi, song độ dài
cục bộ của từng đoạn cơ lại tahy đổi, nghĩa là nó vẫn “co” )
Trong thực tế, các hình thức co cơ phong phú và phức tạp hơn nhiều.
Độ co ∆l của cơ là : ∆l = lo –l lo : chiều dài khi cơ nghỉ (ban đầu)
l : chiều dài khi cơ co
Khảo sát bằng thực nghiệm mối quan hệ giữa ∆l và t ta có:
π t
∆l = ∆lmax.sin 2 . T

3
∆lmax : độ co cực đại
T: chu kỳ co, là thời gian từ lúc cơ bắt đầu co đến lúc co ngắn nhất
t : thời điểm bất kỳ kể từ lúc bắt đầu chu kỳ.
T π
Khi t = 6 thì ∆l = ∆lmax.sin 2 = 0,26 ∆lmax

T π
Khi t = 2 thì ∆l = ∆lmax.sin 4 = 0,71 ∆lmax

3
Vậy sau thời gian t = T/2 thì giá trị co rút của cơ đạt 4 giá trị cực đại. Cho thấy giai
đoạn đầu của co cơ, tốc độ co cơ rất lớn.
Phối hợp tính chất đàn hồi khả co, người ta xây dựng nên mẫu hai thành phần của
sợi cơ: yếu tố co và yếu tố đàn hồi mắc nối tiếp
Tùy theo điều kiện yêu cầu mà cơ co theo một hình thức thích hợp hoặc để rút
ngắn độ dài toàn phần của sợi cơ hoặc để sinh ra một lực cần thiết.

Yếu
tố
co
Co Co
đẳng đẳng
cơ h trương trường

Yếu
tố
đàn
∆l
hồi

6.2.3 Độ nhớt
Khi cơ co, nó phải khắc phục lực nội ma sát để có thể rút ngắn độ dài. Đó có thể là
lực ma sát giữa sợi actin và sợi myosin khi trượt dọc theo nhau trong cơ trương.
Vậy cần phải thêm một hằng số vật chất nữa để đặc trưng cho sợi cơ đó là độ nhớt
hay hệ số nội ma sát . Giá trị của độ nhớt này có thể lên tới16.10-3 Nsm-2 . Độ nhớt
của máu là 4.10-3 Nsm-2 , của nước là 1.10-3 Nsm-2
Để khắc phục lực nội ma sát một phần không nhỏ năng lượng sử dụng khi co cơ sẽ
phân tán dưới dạng nhiệt. Phối hợp với các tính chất vật lý của sợi cơ, mỗi sợi cơ

4
gồm vô số đốt cơ nối tiếp nhau có thể xây dựng mô hình vật lý của sợi cơ.Trong
mô hình này yếu tố co cơ gắn thêm độ nhớt 

Khi có kích thích lan truyền qua sợi thủ kênh tới sợi cơ, đốt nào nhận được kích
thích đầu tiên tên sẽ bắt đầu co và do đó kích thích tiếp tục truyền dọc sợi cơ mà
quá trình co cũng lan truyền tiếp tục từ đốt cơ này đến đốt cơ khác. kết quả là độ
dài của từng đoạn nhỏ trên sợi cơ không ngừng thay đổi, các yếu tố đàn hồi không
ngừng bị kéo giãn và cơ có khả năng sinh lực .
6.3 Những quy luật co cơ
6.3.1 1.Phương trình Hill
Trên cơ sở thực nghiệm Hill đã phát hiện ra rằng tốc độ co cơ v phụ thuộc
lực F mà cơ cần phải khắc phục khi co. Mối quan hệ giữa F và v có dạng
hyperbolic, Ta có phương trình Hill:
c
(F + a) (v + b) = c = const hay F= v+b −a

a, b là hằng số thực nghiệm

hoặc có thể viết dưới dạng: F’v’ = const, với F’ = F + a , v’ = v + b
Xét thứ nguyên F’v’ là công suất toàn phần khi cơ co sinh ra. Vì Fv nhỏ hơn
F’v’ nên suy ra khi cơ co không chỉ thực hiện công ngoại mà còn sinh một công
nội ,phần này ứng với hao phí năng lượng do ma sát dưới dạng phân tán nhiệt.
Trong giới hạn sinh lý công suất toàn phần của cơ là một đại lượng không đổi,
không phụ thuộc vào tải và tốc độ co.
F (KG) Sự phụ thuộc tốc độ co cơ
vào tải

v(cm/s)
5
6.3.2 2 Mối quan hệ giữa sức căng và độ dài sợi cơ
Sức căng hay lực co cơ sinh ra khi co đẳng trường,phụ thuộc vào độ dài
của sợi cơ cũng như độ dài của đốt cơ. Ở sợi cơ bình thường không bị kéo giãn ứng
với độ dài đốt cơ từ 2m ÷2,2m , sức căng sinh ra đạt giá trị cực đại. Nếu độ dài
ban đầu của cơ tăng lên, độ dài đốt cơ đạt tới vùng 2,2 ÷3,6 m thì sức căng giảm
tới giá trị không. Khi độ dài đốt cơ nhỏ hơn 2m thì sức căng giảm theo hai độ dốc
khác nhau.
Như vậy tồn tại một vùng ứng với độ dài tại tối ưu mà ở đó bó sợi cơ có thể
sinh sức căng cực đại
%
100 .
80 .
60 .
40 .
.
20
0
. .. . . . . m
1.5 2 2.2 2.5 3 3.5 4 4.5

Giản đồ sức căng - độ dài của một sợi cơ vân

6. 3.3. Hiệu suất của quá trình co cơ
Cơ co bao giờ cũng kèm theo hiện tượng tỏa nhiệt. Hill đã thấy rằng nhiệt
tỏa ra gồm có hai phần: nhiệt hoạt động Q có giá trị không đổi , không phụ thuộc
tải, xuất hiện ở giai đoạn đầu mỗi khi có kích thích và nhiệt co cơ K∆l tỉ lệ với độ
co cơ ∆l và cũng không phụ thuộc vào tải ( K là hệ số tỉ lệ). Nếu cơ cao đẳng
trương thì công sinh ra bằng tích của lực căng và quãng đường
A = F.∆l
theo nguyên lý 1 của nhiệt động học, biến thiên nội năng U là
∆U = Q +K∆l + F∆l

6
 A F∆l
Hiệu suất của quá trình là: H= ∆ U =Q+K∆l+F∆l

Hiệu suất co cơ càng cao nếu tải càng lớn

Đối với từng cơ riêng lẻ, hiệu suất này chỉ đạt từ 20-40%. Tuy nhiên đo phối hợp
nhiều cơ trong từng nhóm nên hiệu suất có thể lớn hơn.
Hiệu suất cao ( tới 40%) chỉ ra rằng năng lượng để co cơ là năng lượng ATP

6.4. Lý thuyết sợi trượt của cơ chế co cơ

Một lý thuyết phù hợp với thực nghiệm nhất và được nhiều nhà khoa học
xem là hợp lý nhất là lý thuyết sợi trượt của sự co cơ
Từ thực nghiệm người ta thấy rằng khi cơ co độ dài đĩa tối A không thay
đổi, khoảng cách từ đầu vùng H của đốt cơ này qua khía Z tới đầu vùng H của đốt
cơ khác cũng không thay đổi, chỉ có bề rộng vùng H bị thu hẹp lại

Như vậy khi co đo độ dài sợi myosin và sợi actin khi không thay đổi, và
các sợi actin và myosin trượt dọc lên nhau làm cho cơ co lại. Tức là phức
actomyosin thay đổi độ dài khi cơ co.
Chính mối tương tác giữa các điểm mấu trên sợi myosin và các điểm hoạt
động trên sợi actin dẫn tới sự co ngắn của phức actomyosin. Tương tác này được
thực hiện nhờ các cầu hoạt động một cách gián đoạn và tuần hoàn khi nối các điểm
tương ứng trên các sợi actin và myosin

7
 Khi có kích thích nhờ sự có mặt của ion Ca2+ trong cơ trương, các sợi actin
và myosin được nối với nhau tại các điểm xác định, rồi sợi actin bị đẩy dọc theo
sợi myosin về phía vùng H, độ dài đốt cơ rút ngắn lại, cơ co

ATP thủy phân . Myosin + ADP +Pvc

Ca2+
Pvc giải phóng myosin gắn
với actin
Sợi actin bị đẩy qua ADP
trái khoảng 7mm
.. giải
phó
ATP
ng –liên kết với đầu trùy và tách khỏi sợi

. đầu actin và quay trở lại vị trí 90

trùy
o

qua
Chu trình cầu ngang ( Cross-bridge Cycle) ( yElecmentary Biophysics)
góc
Lý thuyết sợi trượt giải thích được hầu hết các quy45luật
o
co cơ. Sức căng sinhra
khi cơ co phụ thuộc vào lực đẩy khiến sợi actin bị trượt dọc theo sợi myosin, nghĩa
là phụ thuộc vào số cầu ngang hoạt động nên được quy định bởi vùng xen phủ
giữa sợi myosin và sợi actin. Ở độ dài đốt cơ lớn hơn 3,6m không còn vùng xen
phủ này nên cơ không thể sinh lực căng. khi độ dài đốt cơ giảm dần , vùng xen phủ
tăng dần và số cầu ngang lớn lên nên sức căng khi cơ co cũng tăng. Khi độ dài đốt
cơ nằm trong khoảng 2 ÷ 2,2m ,vùng xen phủ lớn nhất và số cầu ngang hoạt động
cực đại khiến cho sức căng do cơ sinh ra cũng đạt giá trị cực đại. Khi độ dài đốt cơ
nhỏ hơn 2m, các điểm đầu của sợi actin gặp nhau ở vùng H nên gây sức cản khi
co và làm giảm sức căng. Sức cản càng lớn khi hai đầu sợi myosin chạm vào khía
Z( ứng với độ dài đốt cơ khoảng 1,65m ) khiến độ giảm sức căng vùng này khá
lớn. Cuối cùng cơ không còn sinh sức căng ở độ dài đốt cơ nhỏ hơn 1,05m vì cả
hai đầu của sợi actin bị chặn lại ở khía Z đối diện.
Xuất phát từ lý thuyết này có thể giải thích phương trình Hill . Để đóng các cầu
ngang cần một khoảng thời gian nào đó. Khi tốc độ co cơ lớn, nghĩa là các sợi
actin trượt nhanh dọc theo các sợi myosin,xác suất đóng các cầu ngang bé đi và do
vậy sức căng giảm đi.

8
9