Professional Documents
Culture Documents
(SKRIPTA ZA FARMACEUTE)
1. VARENJE; DIGESTIVNI TRAKT;
GASTROINTESTINALNI TRAKT; ALIMENTARNI
TRAKT
varenje počinje unosom hrane, ali je bitno pomenuti i efekat Pavlovog eksperimenta, koji
definiše da varenje počinje i pre nego što se hrana unese i to uslovnim refleksom, tj.
indiferentnim signalima koji utiču na sekreciju enzima i na lučenje pljuvačke (ogled sa psom i
zvoncetom, sijalicom ili sl.)
hrana se u organizam unosi putem usta, koja predstavljaju početni deo digestivnog trakta
u ustima se hrana podvrgava fizičkoj (mehaničkoj) i hemijskoj preradi i prevodi u oblik koji
je podložan varenju u narednom delu digestivnog trakta
PLJUVAČKA
ph u ustima iznosi 6 – 7 (Guyton) ili 6.9 – 7.4 (praktikum); dakle, to je kiselo-neutralna
sredina
u toku 24h izluči se oko 1000 ml (Guyton) ili 1000 – 1500 ml (praktikum) pljuvačke, a u
toku spavanja 0.5 ml/min
specifična težina pljuvačke je 1002 – 1012
1
glavni sastojak pljuvačke je voda (99%), a u njoj su rastvorene organske materije –
proteini (mucini, α-amilaza, kalikrein), urea, mokraćna kiselina itd. i neorganske materije –
brojni joni (joni kalijuma, hlora i bikarbonata) i razne soli (jodidi, bikarbonati) itd.
u pljuvačci postoje dve vrste sekreta: - serozni, koji sadrži α-amilazu
- mukuzni, koji sadrži mucin
pljuvačka predstavlja i sekret i ekskret (sekret je mesto gde se neka supstanca stvara i na
tom istom mestu se i izlučuje, a ekskret je mesto gde se neka supstanca izlučuje, a stvorena
je na nekom drugom mestu)
sekret je u odnosu na enzim ptijalin (α-amilaza) koja se stvara u pljuvačnim žlezdama,
a izlučuje se takođe u pljuvačci
ekskret je u odnosu na rodanove soli koje nastaju u jetri, a luče se putem pljuvačke
(rodanove soli – u toku metabolizma stvaraju se vrlo male količine jako otrovne
cijanovodonične kiseline HCN, naročito kod pušača, čija se detoksikacija vrši u jetri;
tamo se vrši vezivanje HCN sa sulfidnim jonima pri čemu se stvara rodanova kiselina
2
HCNS od koje dalje nastaju rodanove soli KCNS ili NaCNS koje se izlučuju u pljuvačci
i tako se eliminišu iz organizma)
α-AMILAZA (PTIJALIN)
to je ugljeno-hidratni enzim
razlaže ugljene hidrate (npr. skrob, koji je polisaharid) i to kidanjem α-1,4 glikozidne veze
α-1,4
α-1,4
α-1,4
α-1,6 α-1,6
α-amilaza deluje na delove molekula šećera koji su povezani α-1,4 glikozidnom vezom, pa
od polisaharida dobijamo disaharid maltozu (od onih delova koji su bili povezani α-1,4
glikozidnim vezama) i granične dekstrine, tj mesta grananja, odnosno bočne lance sa α-1,6
glikozidnim vezama (pr. kada hleb zadržimo u ustima, on će dobiti sladak ukus, koji potiče
od šećera maltoze jer se sam hleb (skrob) pod uticajem ptijalina razlaže i dobija se, između
ostalog, i maltoza)
ULOGA PLJUVAČKE
vlaženje sluzokože (štiti je od pucanja)
čišćenje zuba
olakšava gutanje
deluje baktericidno protiv karijesa (tiocijanatni jon i lizozim – lizozim je proteolitički
enzim koji napada bakterije i pomaže tiociojanatnim jonima da uđu u bakterije, gde
dolazi do izražaja njihovo baktericidno dejsto)
uloga pljuvačke u varenju
uloga pljuvačke u eliminaciji nekih produkata (pr. rodanove soli)
3
1.2. GUTANJE
4
1.3. FIZIČKA PRERADA HRANE U ŽELUCU (POKRETI
ŽELUCA, PRAŽNJENJE I REGULACIJA PRAŽNJENJA)
želudac (gaster) ima četiri osnovna anatomska dela – fundus, korpus, antrum i pilorus
5
varenja zatvoren pod uticajem simpatikusa (da bi bilo omogućeno da se hrana svari u
želucu, a ne da nesvarena pređe u duodenum), odbijaju se od njega i ponovo idu na gore
(prema corpusu) i tako omogućavaju mešanje sadržaja hrane u želucu
frekvencija ovih talasa je 3 – 4 u minuti, odnosno jedan impuls na svakih 15 – 20 sekundi
pokreti evakuacije himusa
ovim pokretima se himus kroz pilorusni sfinkter izbacuje iz želuca i prelazi u duodenum
kontrakcije gladi
to su ritmičke, peristaltičke kontrakcije tela želuca, koje nastaju kada je želudac prazan
duže od nekoliko časova
grčevi gladi
nastaju kada hrana nije unesena od 12 do 24 šasa
6
1.4 HEMIJSKA PRERADA HRANE U ŽELUCU
(ŽELUDAČNI SOK)
hemijska prerada hrane vrši se pod dejstvom želudačnog soka, koji stvaraju želudačne
žlezde
želudačne žlezde pokrivaju uglavnom ceo zid želuca, osim dela duž male krivine
7
ph-vrednost HCl je 0.8, ali kada se pomeša sa ostalim želudačnim sokovima, ph vrednost
soka iznosi 1 – 3.5
uglavnom se nalazi slobodno (disosovana na jone), a u manjoj meri vezana za
belančevine
povećana količina HCl izaziva oštećenje sluznice, dok smanjena količina HCl izaziva
hronični gastritis
INTRINZIK FAKTOR
luči se u parijetalnim (ivičnim, obložnim) ćelijama gastričnih žlezda fundusa i korpusa
želuca
u želucu se vezuje za vitamin B-12 sa kojim gradi kompleks koji ide do terminalnog ileuma
i tamo se zajedno resorbuju – IF-faktor je neophodan za normalnu resorpciju vitamina B-12
vitamin B-12 je neophodan, esencijalni vitamin i važan gotovo isto kao i folna kiselina jer
ima, kao i ona, ulogu u rastu i razvoju ćelija; vitamin B-12 se deponuje u jetri
ENZIMI
luče ih glavne ćelije gastričnih žlezda
svi digestivni enzimi su proteini
luče se neaktivni
ime im potiče od supstance koju razgrađuju + nastavak "aza"
8
enzim postaje aktivan ako se sa pepsinogena otkine 3 – 5 lanaca aminokiselina
pepsinogen se aktivira u želucu na dva načina:
o primarno – aktivira ga HCl (pri ph 1 – 2)
o sekundarno – već aktivirani pepsinogen (sada već pepsin) može da
aktivira novi pepsinogen (autoaktivacija) – ovo je najjači aktivator !!!
pepsin predstavlja endopeptidazu jer razlaže protein cepajući veze unutar njega i
dajući dva ili više peptidna lanca (postoje i egzopeptidaze, koje razlažu protein
na aminokiselinu i na peptid)
pepsin je proteolitički enzim – svi proteolitički enzimi su endopeptidaze, osim
karboksipolipeptidaze A i B (koje su egzopeptidaze)
optimalno dejstvo pepsina je na ph 1.8 – 3.5, a inaktiviše se pri ph-vrednosti 5
pepsin u proteinu deluje na kolagen jer tu ima puno esencijalnih aminokiselina
supstrat delovanja pepsina su proteini koji se razgrađuju do nivoa polipeptida
(albumoze i peptoni)
ŽELUDAČNA LIPAZA (TRIBUTIRAZA)
enzim koji deluje na masti iz butera (mlečne masti)
slabo je aktivan, deluje u slabo kiseloj ili neutralnoj sredini (zato je u želucu slabo
aktivan), a inaktiviše se pri ph manje od 3.5 – 4
supstrat delovanja tributiraze je tributirin (masti iz maslaca)
razlaže rezervne masti (jer su one emulgovane) samo na početku varenja (dok
ph nije ispod 4)
HIMOZIN
deluje u kiseloj sredini na kazein iz mleka, prevodeći ga u parakazein, a on sa
jonima kalcijuma daje sir (mehanizam sirenja mleka)
neki istraživači negiraju postojanje ovog enzima, a razlaganje kazeina
objašnjavaju dejstvom pepsina
himozin pripada proteolitičkim enzimima
HORMON GASTRIN
luče ga G-ćelije (gastrinske ćelije) i pilorične žlezde
G-ćelija ima u antrumu, pilorusu, čak i na početku duodenuma
luči se u lumen želuca i povećava lučenje želudačnog soka
MUKUS (SLUZ)
luče je mukozne (peharaste, mukusne) ćelije piloričnih žlezda uglavnom
sluz je mukopolisaharid; sastavljena je iz vode, elektrolita i mešavine glikoproteina
sluz (alkalna) stvorena u mukoznim ćelijama ima zaštitnu funkciju jer oblaže sluzokožu
želuca slojem debljine oko 2 mm, štiteći je od kiselog želudačnog soka (HCl)
omogućava i olakšava kliženje hrane
9
acetilholin, histamin i gastrin direktno stimulišu sekreciju želudačnog soka i to acetilholin u
svim tipovima ćelija želudačnih žlezda, a histamin i gastrin snažno reaguju samo na
parijetalne ćelije, dok na ostale imaju nešto slabiji efekat
KEFALIČNA FAZA
nastaje i pre nego što se hrana unese u usta, a posebno dok se jede
ona je izazvana mirisima, posmatranjem hrane, apetitom itd.
u ovoj fazi se izluči oko 20% od ukupne količine želudačnog soka
kefalična faza može biti:
o uslovno-refleksna (kada pomislimo na hranu)
o bezuslovno-refleksna (kada već unesemo hranu)
svaki refleks se ostvaruje preko refleksnog luka, a eferentna i aferentna karika
refleksnog luka ovog refleksa je nerv vagus (parasimpatički živac lutalica)
GASTRIČNA FAZA
kada hrana dospe u želudac, izaziva lučenje želudačnog soka
u ovoj fazi se izluči 70% od ukupne količine želudačnog soka
INTESTINALNA FAZA
intestinalna faza je humoralnog karaktera
nastaje kada deo želudačnog sadržaja dospe u gornji deo tankog creva, tačnije u
dudenum – tada počinje lučenje želudačnog soka, verovatno kao odgovor na postojanje
male količine gastrina
ukoliko se u duodenumu nalazi alkalna hrana, povećava se lučenje gastrina, a ukoliko se
nalazi kisela hrana, povećava se lučenje sekretina
10
hrana u tankom crevu podleže završnom varenju hrane i biva podvrgnuta dejstvu crevnog
i pankreasnog soka i žuči – pod dejstvom tih sokova hranljive materije se pretvaraju u oblike
u kojima mogu biti resorbovane u krv i limfu
hranljiva masa iz želuca (himus) kroz sfinkter, koji se sinhrono otvara, prolazi iz želuca u
duodenum
himus se kroz tanko crevo kreće peristaltičkim talasima
LIBERKINIJEVE KRIPTE
nalaze se na unutrašnjoj površini tankog creva i leže između crevnih resica i povećavaju
resorptivnu aktivnost tankog creva
one luče slabo alkalan sok (ph 7.5 – 8), koji je izotoničan sa plazmom
sok koji luče Liberkinijeve kripte je bogat mucinom, ali ne sadrži enzime
S- i I-ĆELIJE
S-ćelije se nalaze na početku duodenuma i luče sekretin, koji se izlučuje u lumen
duodenuma i zatim ide u krv i naređuje pankreasu da luči vodu i bikarbonatne jone, koji
takođe imaju ulogu u neutralizaciji himusa
11
kada se postigne odgovarajuća ph vrednost (7 – 8), I-ćelije, koje se takođe nalaze na
početku duodenuma i sluznice jejunuma, luče holecistokinin (pankreozimin!!!), koji stimuliše
kontrakciju žučne kesice i lučenje žuči i naređuje pankreasu da luči sok bogat enzimima
pankreas je velika, složena žlezda, koja leži paralelno i ispod želuca i ima dva izvodna
kanala koja se ulivaju u duodenum
12
ph pankreasnog soka je 8 – 8.3 (bazne je reakcije)
13
hidrolizuje holesterolske estre
FOSFOLIPAZE
odvajaju masne kiseline od fosfolipida
1.7. ŽUČ
ph žuči je 7.8
primarnu žuč luče jetrine ćelije – hepatociti
žuč se iz jetre uliva u žučni kanal i odatle se, ili prazni direktno u duodenum, ili skreće u
cistični kanal i žučnu kesu
prolazeći kroz žučne kanale, primarnoj žuči se dodaje sekundarna žuč (vodeni rastvor
natrijumovih i bikarbonatnih jona)
u duodenum se zajeno izlučuju primarna i sekundarna žuč samo u toku varenja i to preko
bilijarnog pola hepatocita
dnevno je normalno da se sekretuje 600 – 1200 ml žuči
sveža žuč je žute boje, a ona starija je zelene boje
zapremina žučne kese je 30 – 60 ml, ali količina sekretovane žuči koja se u njoj može
deponovati iznosi čak i do 450 ml zato što voda i elektroliti odmah bivaju apsorbovani kroz
sluznicu žučne kese
žuč nije digestivni sok jer ne sadrži enzime!!!
žuč je sekret u odnosu na žučne soli, a ekskret u odnosu na žučne boje (npr. bilirubin
nastaje u slezini i jetri, a izlučuje se u žuč i ide do debelog creva ili do bubrega – sterkobilin i
urobilin)
14
o voda
o joni
HOLESTEROL
količina holesterola u žuči je 1 – 2 g
holesterol je esencijalan i veoma bitan za organizam, a samo u većim količinama je štetan
80% holesterola se iz organizma izbacuje u obliku žučnih soli
LECITIN
lecitin emulguje masti i ima deterdžentski efekat na njih jer smanjuje površinski napon
masti i razlaže ih na trigliceride
ŽUČNE SOLI
nastaju razgradnjom holesterola u hepatocitima (holesterol je prekursor žučnih soli)
žučne soli su, nakon vode, najzastupljenije od svih sastojaka u žuči i čine oko polovinu
ukupnih sastojaka (ne uzimajući u obzir vodu)
njihova uloga je u emulgovanju masti i takođe imaju deterdžentski efekat na njih jer
smanjuju površinski napon masti i razlažu ih na trigliceride
pored prve uloge, žučne soli imaju ulogu i da pomažu u apsorpciji masnih kiselina,
monoglicerida, holesterola i drugih lipida, stvarajući sa njima komplekse – micele, koji su
rastvorljivi u himusu
ŽUČNE BOJE
žučne boje nastaju u slezini od hemoglobina (tačnije od bilirubina, koji nastaje raspadnom
hemoglobina i predstavlja žučni pigment), a izbacuju se fecesom (u obliku sterkobilina, koji
daje mrku boju stolici), a jedan deo žučnih boja se resorbuje iz creva u krv, ide do bubrega i
tamo se izlučuje preko urina (u obliku urobilina, koji urinu daje žutu boju)
15
simpatikus – smanjuje lučenje žuči, deluje na relaksaciju žučne kese i
kontrakciju Odijevog sfinktera
parasimpatikus – povećava lučenje žuči, utiče na kontrakciju žučne kesice i
relaksaciju Odijevog sfinktera i na taj način omogućava prolazak žuči
16
o vitamini
o minerali
o voda
UGLJENI HIDRATI
apsorbuju se u obliku monosaharida i to u obliku:
glukoze – 80% ugljenih hidrata se apsorbuje u ovom obliku i to kotransportnim
mehanizmom sa natrijumom
galaktoze – 10% ugljenih hidrata, takođe kotransportnim mehanizmom sa
natrijumom
fruktoze – 10% ugljenih hidrata i to pasivno (olakšanom difuzijom)
PROTEINI
apsorbuju se u obliku aminokiselina, dipeptida ili tripeptida i to kotransportom sa
natrijumom ili sekundarnim transportom sa natrijumom
neke aminokiseline se mogu apsorbovati i pasivno (procesom olakšane difuzije)
MASTI
apsorbuju se u crevu u obliku slobodnih masnih kiselina i monoglicerida
žučne soli imaju sposobnost da sa masnim kiselinama, monogliceridima, holesterolom i
drugim lipidima stvaraju komplekse-micele, koje omogućavaju rastvorljivost i apsorpciju ovih
supstanci, odnosno transport kroz četkasti pokrov crevnih resica
neki trigliceridi mogu biti i direktno apsorbovani u crevnu resicu jer se na površini crevne
resice nalazi mali enzim koji kida estarske veze i razlaže triglicerid na glicerol i više masne
kiseline, koji se resorbuju i ponovo u crevnoj resici spajaju u triglicerid i transportuju do jetre
kada dospeju u crevnu resicu u obliku micele (masne kiseline, monogliceridi, holesterol,
drugi lipidi i trigliceridi), endoplazmatični retikulum ih pretvara u trigliceride koji se od creva
do jetre (u limfi) transportuju u obliku hilomikrona, a kroz krv u obliku lipoproteina
neke masti kratkih lanaca su rastvorljive u vodi, pa se zato u endoplazmatičnom
retikulumu ne pretvaraju u trigliceride, nego direktno difunduju iz crevnih resica u krv (npr.
masti iz putera)
17
o HDL – transportni oblik holestrola u krvi; "dobar" jer kupi holesterol po
krvnim sudovima koje je loš rasuo; naziva se još i "čistač"
LDL/HDL je aterosklerotski indeks (terba da bude manji od 1.3)
HOLESTEROL – normalno se nalazi u organizmu
loša strana mu je to što kod starijih osoba dovodi do ateroskleroze,
taloži se u krvnim sudovima i na taj način ih sužava
dobra strana mu je sinteza steroidnih hormona (polni hormoni i
hormoni kore nadbubrežne žlezde), sinteza soli žučnih kiselina,
sastavni je deo žuči i sastavni je deo ćelijske membrane
motilitet creva, pokrete, kontrakcije mišića creva i razdraženje creva parasimpatikus
povećava, dok simpatikus smanjuje (!!!)
18
stvaraju ga vodonik-sulfidne bakterije
19
pojava dovoljne količine fekalnih masa u rektumu izaziva potrebu za izbacivanjem ove
mase
aktom defekacije upravlja centar u lumbo-sakralnom delu kičmene moždine
ove organske materije se u ovako složenom obliku ne mogu apsorbovati kroz sluznicu
gastrointestinalnog trakta, nego prethodno moraju biti podvrgnute nizu mehanizama varenja,
pa na taj način prelaze u pogodan oblik za apsorpciju
20
o laktaza – enzim za razgradnju disaharida laktoze (krajnji proizvodi razgradnje
laktoze su monosaharidi glukoza i galaktoza)
o maltaza – enzim za razgradnju maltoze
o saharaza – enzim za razgradnju disaharida saharoze
o α-dekstrinaza – enzim za razgradnju graničnih dekstrina
svi monosaharidi su hidrosolubilni (hidrofilni), pa mogu biti apsorbovani u krv
kotransportom sa natrijumom (ali to nije i osobina disaharida i polisaharida, pa je zbog toga i
cilj razložiti ih na monosahride)
oko 80% krajnjih produkata varenja ugljenih hidrata predstavlja glukoza, 10% galaktoza i
10% fruktoza
holesterol
o steroidna komponenta
o ne sadrži masne kiseline, ali potiče iz masti i metaboliše se slično njima
loša strana holesterola:
kod starijih osoba dovodi do ateroskleroze (taloži se u krvim sudovima i
sužava ih)
dobra strana holesterola
sinteza steroidnih hormona (polni hormoni i oni koje luči kora nadbubrega)
sinteza soli žučnih kiselina
sastavni je deo žuči
sastavni je deo ćelijske membrane
cilj varenja lipida je da se dovedu do nivoa masnih kiselina i monoglicerida jer se samo u
takvom obliku mogu apsorbovati u crevne resice
21
do jetre; međutim najveći deo triglicerida ipak podleže dejstvu pankresane lipaze i tako se
vari)
dalju ulogu igraju žučne soli koje stvaraju komplekse sa masnim kiselinama,
monogliceridima, holesterolom i drugim lipidima – obrazuju se micele koje omogućavaju da
ove supstance budu rastvorljive u vodi i crevnom soku sve dok se ne apsorbuju u crevne
resice – micele su male sferne loptice koje se sastoje od 20-40 molekula žučnih soli;
sterolna jezgra ovih žučnih soli su liposolubilna i međusobno se slepljuju i formiraju malu
masnu kapljicu oko produkata varenja lipida, a hidrosolubilni krajevi žučnih soli štrče i
omogućavaju rastvaranje čitave ove tvorevine u vodi i pankreasnom soku i na taj način je
omogućena apsorpcija u crevnu resicu
kada dospeju u crevnu resicu (masne kiseline, monogliceridi, holesterol, drugi lipidi i
trigliceridi), endoplazmatični retikulum ih pretvara u trigliceride koji se od creva do jetre (u
limfi) transportuju u obliku hilomikrona, a kroz krv u obliku lipoproteina
neke masti kratkih lanaca su rastvorljive u vodi, pa se zato u endoplazmatičnom
retikulumu ne pretvaraju u trigliceride, nego direktno difunduju iz crevnih resica u krv (npr.
masti iz putera)
1.11.3. PROTEINI
svi proteini se sastoje od aminokiselina međusobno povezanih peptidnim vezama
aminokiseline se dele na:
esencijalne – neophodne su, ali organizam ih ne može sam sintetisati, pa ih moramo
unositi putem hrane
neesencijane – organizam ih sam sintetiše (glicin, alanin...)
cilj varenja proteina je dovesti ih do stadijuma aminokiselina, dipeptida i tripeptida jer se u
takvom obliku mogu apsorbovati u krv kotransportom sa natrijumom ili sekundarnim
transportom sa natrijumom
22
svi proteini bivaju apsorbovani u obliku aminokiselina, vrlo retko kao polipeptidi, a skoro
nikada kao celi proteini i to kotransportom sa natrijumom
1.11.4. VITAMINI
vitamini se dele na:
hidrosolubilne (~hidrofilne)
B-kompleks
C-vitamin
liposolubilne (~lipofilne)
D-vitamin – reguliše metabolizam jona kalcijuma (kosti), a u nedostatku D-
vitamina javlja se rahitis
E-vitamin – deluje kao antioksidans, pa smanjuje štetno dejstvo slobodnih
radikala (protiv starenja ćelija u organizmu)
K-vitamin – učestvuje u koagulaciji (esencijalan je za faktore koagulacije u jetri,
ali nije faktor koagulacije, nego samo pomaže u stvaranju nekih faktora)
A-vitamin (retinol) – važan je za vid jer u nedostatku aldehid retinola (cis-
retinal), koji se nalazi u čepićima i štapićima oka, nastaje kokošije slepilo
1.11.5. MINERALI
minerali koji se nalaze u čovekovom organizmu su: natrijum, hlor, kalijum, magnezijum,
kalcijum, gvožđe, hidrogen-karbonatni jon, fosfatni jon itd.
KALCIJUM
kalcijuma u krvnoj plazmi ima od 2.2 – 2.7 mmol/l (2,4mmol/l - Lukac)
javlja se slobodan, tj. jonizovan (50%), vezan za proteine (40%) i vezan za anjone (10%)
uloga kalcijuma:
za rast kostiju i zuba
četvrti je faktror koagulacije
u kontrakciji mišića
razdražljivost (plato akcionog potencijala)
pražnjenje vezikula neurotransmitera u sinapsi
GVOŽĐE
resorbuje se u dvovalentnom obliku, za šta je zaslužna HCl u želudačnom soku jer
prevodi prevodi Fe3+ u Fe2+ (ulogu u resorpciji dvovalntnog gvožđa ima i vitamin C)
kada se resorbuje iz creva, portnim krvotokom ide u jetru
CNS kontroliše žvakanje, voljnu fazu gutanja i akt defekacije (voljna kontrola), a
vegetativni nervni sistem reguliše sve ostale procese varenja (ne možemo voljno da utičemo
na njih)
23
gastrointestinalni trakt ima svoj sopsvteni nervni sistem koji se naziva enterički nervni
sistem i pruža se od jednjaka do anusa i u potpunosti leži u zidu creva
enterički nervni sistem znači da može da funkcioniše samostalno, nezavisno od
spoljašnjih nerava; sastoji se od dva pleksusa:
spoljni pleksus (mienterični, Auerbahov pleksus, intramuralni pleksus)
o nalazi se između slojeva longitudinalne i cirkularne muskulature crevnog zida, a
pruža se celom dužinom gastrointestinalnog trakta
o kontroliše gastrointestinalne pokrete i motoričke aktivnosti creva
o uglavnom, u najvećoj meri, deluje ekscitacijski (stimuliše), ali nekada i inhibicijski
(npr. kod pilorusnog i ileocekalnog sfinktera)
unutrašnji pleksus (submukozni, Meisnerov pleksus)
o leži u submukozi crevnog zida
o kontroliše gastrointestinalnu sekreciju i lokalni krvotok, a kontroliše i funkcije
unutrašnjosti zidova svakog dela creva
24
žlezde u gastrointestinalnom traktu se mogu podeliti na:
žlezde koje se nalaze u zidu digestivnog trakta
mukozne (peharaste) – luče sluz
jamice – uvrti epitela u submukozi (npr. Liberkinijeve kripte)
tubularne žlezde (pr. gastrična žlezda)
žlezde koje se kompletno nalaze van zida digestivnog trakta, a sekrete izlivaju u
digestivni trakt preko svojih izvodnih kanala – nazivaju se i acinusne žlezde
složene žlezde (pankreas i pljuvačne žlezde)
2. METABOLIZAM I TERMOREGULACIJA
25
2.1. BAZALNI METABOLIZAM; DNEVNI ENERGETSKI
PROMET
26
ta energija potiče od energetski bogatih materija (ugljeni hidrati, masti i u manjoj meri
proteini), čija energija se transformiše do ATP-a
ATP (adenozintrifosfat)
ATP je jedina moguća energetska moneta, kojom ćelija plaća svaki energetski utrošak
to je labilno jedinjenje, čiji je sastav: šećer riboza, baza adenin i tri fosfatne grupe
ATP je prisutan u citoplazmi svih ćelija
posredničko jedinjenje – ulazi u sastav vezanih reakcija, u kojima se oslobađa energija
fosforne veze su reverzibilne i izuzetno bogate energijom – cepanjem jedne fosforne veze
oslobađa se 12000 kalorija, a ista količina energije je poterbna i za sintezu, odnosno
stvaranje te veze
energija se u ATP-u nalazi ugrađena u dve veze između fosfatnih grupa (od tri fosfatne
grupe koje postoje)
ATP cepanjem daje ADP + fosfatnu grupu + energiju, a ovaj dalje cepanjem može da dâ
AMP + fosfatnu grupu + energiju
ATP se troši za:
bazalni metabolizam
mišični rad
anabolizam – sinteza proteina iz aminokiselina, sinteza glukoze iz mlečne kiseline,
sinteza masnih kiselina
ima ga vrlo malo – kada se ne bi restituisao (obnavljao), ukupne rezerve bi se potrošile za
2-3 s maksimalne mišićne kontrakcije
dakle, neopodna je stalna restitucija (resinteza) ATP-a
jedinjenja bogata energijom predaju ADP-u energiju za pokidanu fosfornu vezu,
regenerišući ATP nakon raspada (to je toliko brz proces, da je praktično nemoguće naći
energiju u formi ADP-a)
prvo u regeneraciju ulazi CP – kreatin-fosfat (fosfokretin, poznato sportsko doping
sredstvo), kojeg ima 3 – 8 puta više od ATP-a i to prema reakciji: CP + ADP ATP + C
sledeći izvor resinteze ATP-a je glukoza u procesima glikolize (energija dobijena
glikolizom omogućava maksimalni rad u trajanju od 1 minute)
2.2. METABOLIZAM UGLJENIH HIDRATA – GLIKOLIZA,
KREBSOV CIKLUS
27
šećer (glukoza) se deponuje u obliku glikogena, koji nastaje u jetri – glukoza se
fosforilacijom polimerizuje u glikogen (polisahrid, životinjskog porekla)
glikogena u organizmu ima 500 g i to oko 100 g u jetri – organ sa najviše glikogena! i
400 g u mišićima – organski sistem sa najviše glikogena, ovde ga ima najviše u celom
organizmu (!!!), a kod sportista ga ima čak i do 2 – 3 kg (ali depoi glikogena u mišiću su ipak
ograničeni)
kada jednom glukoza uđe u mišićnu ćeliju, ona je više nikada ne napušta (jer ne postoji
enzim koji bi to omogućio), nego se u njoj fosforiliše u glukozu-6-fosfat, dok glukoza
deponovana u jetri može da izađe iz hepatocita ponovo u krv – glikogen iz jetre se
razgrađuje glikogenolizom do glukoze i pušta se u krv
glikogen se u jetri čuva za rad CNS-a, jer nervne ćelije koriste isključivo glukozu kao
energetski materijal, a ne mogu da je deponuju, dok se u mišićima glukoza čuva za mišićni
rad
28
vrši se u prisustvu kiseonika
sastoji se od dve skupine enzimskih reakcija – Krebsov ciklus (ciklus limunske
kiseline) i oksidativna fosforilacija (elektron transportni sistem mitohondrija ili
respiratorni lanac ili ćelijsko disanje)
daje 34 molekula ATP-a
jedan mol glukoze ima 686000 kalorija i potpunim sagorevanjem u prisustvu kiseonika
daje vodu, ugljen-dioksid i 38 molekula ATP-a, što predstavlja samo 10% od ukupne
energije, koju jedan mol glukoze poseduje
međutim, dva molekula ATP-a se moraju utrošiti za sam proces glikolize, tako da se
potpunom glikolizom glukoze u prisustvu vazduha na kraju dobija 36 molekula ATP-a i to:
2 molekula se dobijaju anaerobnom glikolizom
2 molekula Krebsovim ciklusom (1 krug Krebsovog ciklusa daje 1 molekul ATP-a!!!)
32 molekula ATP-a daje elektron-transportni sistem mitohondrija
ANAEROBNA GLIKOLIZA
anaerobnom glikolizom se od glukoze dobijaju dva molekula ATP-a, 4 atoma vodonika i
dva molekula piruvata, koji u prisustvu kiseonika mogu dalje da uđu u mitohondrije i započnu
aerobne procese glikolize, odnosno da uđu u Krebsov ciklus, a ukoliko kiseonik nije prisutan,
piruvati će dati laktate
dakle, potpuna razgradnja glukoze bez prisustva kiseonika završava se na laktatima
LAKTATI
laktati su soli mlečne kiseline
nastaju u reakciji piruvata sa NADH (nikotin-amid-dinukleotid), u slučaju kada nemamo
dovoljno kiseonika za aerobnu glikolizu
laktati su nusproizvodi glikolize i nakon završenog anaerobnog rada, u prisustvu kiseonika
(kojeg sada imamo) mogu ponovo da se pretvaraju u piruvat (povratna reakcija)
odatle se pretvaraju u glukozu ili u acetil-koenzim A, koji ulazi u Krebsov ciklus
za proces pretvaranja laktata u piruvat (ili u manjoj meri za izbacivanje laktata iz
organizma), vezan je pojam kiseonički dug - on nastaje u toku anaerobnog rada, kada i
nastaju laktati, a otpaćuje se u miru, nakon završenog rada (on predstavlja kiseonik koji se
utroši tokom oporavka iznad onog u mirovanju), a taj proces otplate traje od 24 do 48 sati
sati nakon opterećenja; maksimalna vrednost kiseoničkog duga iznosi čak i do V(O 2)DUG=20 l
kiseonika na dan
29
AEROBNA GLIKOLIZA
OKSIDATIVNA FOSFORILACIJA
Krebsovim ciklusom pripremljeno je gorivo (protoni i elektroni) za konačno sagorevanje
u prisustvu kiseonika
oksidativna fosforilacija je skup enzimskih reakcija, koje omogućavaju protonima i
elektronima da na putu do kiseonika, kao njihovog krajnjeg akceptora, oslobode značajnu
količinu energije
enzimi su raspoređeni po tačno definisanom redosledu, gde se događaju i glavne oksido-
redukcije supstrata
najpoznatiji enzimi elektron transportnog sistema mitohondrija su citohromi u membrani
mitohondrija, koji sadrže gvožđe
krajnji produkti ovog sistema su voda i 32 molekula ATP-a
30
.
2.3. METABOLIZAM MASTI (-OKSIDACIJA)
masti su sekundarni izvori energije – deponuju se u jetri i u salu, tj. u masnim ćelijama,
adipocitima, kojih ima u masnom tkivu, ali i u ostalim tkivima (ne mogu biti u cirkulaciji zato
što masti nisu hidrosolubilne)
masni depoi su neograničeni, kao i energija koja se iz njih može dobiti, međutim dobijanje
energije iz masti je, u poređenju sa glikogenom, sporiji proces i zahteva hormonsku
regulaciju
masti su estri trohidroksilnog alkohola glicerola i viših masnih kiselina (FFA), pa su to i
proizvodi njihove razgradnje – više masne kiseline se dalje razlažu procesom -oksidacije,
dok glicerol (3 C-atoma) može da dâ pirogrožđanu kiselinu (takođe 3 C-atoma), pa na taj
način može da se uključi u proces glikolize ili ako krene uzlaznim putem, može u maloj meri
da dâ glukozu
masti učestvuju u termoregulaciji, čuvajući toplotu, kao dobar izolator
masti se mogu podeliti na:
neutralne masti (trigliceridi)
fosfolipide
holesterol
2.3.1. -OKSIDACIJA
masne kiseline se razlažu procesom -oksidacije u mitohondrijama jetrenih ćelija ili
adipocita (nešto manje u adipocitima)
31
da bi došli do mitohondrija, gde se vrši sagorevanje, masne kiseline treba da prođu iz
citostola (citoplazme) kroz membranu mitohondrija – manjim masnim kiselinama to ne
predstavlja problem, ali za masne kiseline sa dužim lancima neophodan je L-karnitin
pri svakom ciklusu -oksidacije od masne kiseline se odvaljuje jedan acetil-koenzim-A
(2 C-atoma), sve dok se ne dođe do njenog kraja – pri tom procesu se produkuju vodonici,
ali se ne oslobađa nijedan molekul ATP-a
na taj način masne kiseline, preko aceti-koenzima-A ulaze u Krebsov ciklus i respiratorni
lanac i tako sagorevaju skroz do ugljen-dioksida i vode
tek tada će u procesu elektron tansportnog sistema mitohondrija, vodonici nastali u
procesu -oksidacije i u Krebsovom ciklusu dati značajnu produkciju ATP-a (viša masna
kiselina od 18 C-atoma može da dâ 147 molekula ATP-a)
masti su isključivo aerobni izvori energije (a glukoza je i aerobni i anaerobni izvor energije)
– 40% aerobne energije nastaje od masti
masti, kao izvor energije koriste svi delovi organizma, osim mozga
proteini se mogu koristiti i za dobijanje male količine energije (glikoneogeneza), ali većina
ostalih reakcija u kojima učestvuju proteini je endergona, gde ćelije izgrađuju sopstvene
proteine
ćelija počinje da troši svoje sopstvene belnčevine za energetske potrebe tek kada više
nema mogućnosti da se energija dobije iz šećera i masti – taj proces glikoneogeneze
pospešuju hormoni glukagon i kortizol
u energetski proces proteini se uključuju procesima deaminacije (odvajanje amino-grupe),
nakon čega više nema razlike u odnosu na međuprodukte razgradnje šećera i masti (amino
grupa ne može da se razgradi, pa je neophodno ukloniti je)
uklanjanjem amino grupe nastaje amonijak (toksično jedinjenje), koji reagije sa ugljen-
dioksidom i daje ureu, koja se izbacuje iz organizma preko urina
postoje 3 načina da se aminokiseline uključe u Krebsov ciklus (zavisno od vrste):
32
aminokiselina alanin prelazi u piruvat, a zatim u acetil-koenzim-A i preko njega ulazi
u Krebsov ciklus (prelazak alanina u piruvat jeste glikoneogeneza! jer se od piruvata
može dobiti šećer glukoza)
aminokiselina glicin deaminacijom prelazi u acetil-koenzim-A i preko njega ulazi u
Krebsov ciklus (pretvaranje glicina u AcCoA ne predstavlja glikoneogenezu! jer
AcCoA ne može da pređe u piruvat, koji bi kasnije dao glukozu – iz glicina se ne
može dobiti šećer)
aminokiselina glutamat (glutaminska kiselina) deaminacijom direktno ulazi u Krebsov
ciklus
sve ostale vrste aminokiselina u čovekovom organizmu se mogu međusobno pretvarati iz
jedne u drugu procesima transaminacije dok se ne stvori jedan od tri pomenuta oblika
aminokiselina (alanin, glicin i glutamat) – na taj način je svim aminokiselinama omogućeno
da preko Krebsovog ciklusa i respiratornog lanca sagore do ugljen-dioksida i vode
šema koja ilustruje uključivanje ugljenih hidrata, masti i proteina u Krebsov ciklus mogla
bi se predstaviti na sledeći način:
33
JOŠ NEKE INFORMACIJE VEZANE ZA METABOLIZAM UGLJENIH HIDRATA,
MASTI I PROTEINA
piruvat povratno daje alanin, glukozu i laktate (od njih piruvat može i da nastane), a
nepovratno daje acetil-koenzim-A i oksalo-acetat
acetil-koenzim-A može da nastane iz piruvata (dekarboksilacijom u reakciji sa
koenzimom-A), iz masne kiseline (-oksidacijom) i iz glicina (deaminacijom)
ugljeni hidrati mogu da daju proteine i masti, ali se mogu dobiti samo iz proteina, dok se
masti i proteini mogu međusobno pretvarati
u zanemarljivo maloj meri i masti mogu da daju ugljene hidrate, ali samo pretvaranjem
glicerola, preko piruvata, do glukoze
34
2.5. RESPIRATORNI KOEFICIJENT (RESPIRATORNI
KVOCIJENT) – RQ ILI RESPIRATORI RATIO – RR
2.6. TERMOREGULACIJA
35
u fizičku termoregulaciju spadaju sledeći procesi (u toku njih se toplota gubi sa površine
tela):
kondukcija – direktno provođenje (dolazi do izražaja u vodi)
konvekcija – strujanje vazduha (značajno je hlađenje vetrom)
radijacija – gubitak toplote infracrvenim zračenjem (sva tela koja imaju temperaturu
zrače); ovo je proces kojim se u normalnim uslovima (bez odeće) izgubi 60% toplote
evaporacija – znojenje sa isparavanjem! (sve dok je temperatura kože viša od
temperature okoline, toplota može da se gubi radijacijom i kondukcijom, ali kada je
spoljašnja temperatura viša od telesne, evaporacija je jedini način gubitka toplote)
vazokonstrikcija – sužavanje krvnih sudova
vazodilatacija – širenje krvnih sudova (puna vazodilatacija može povećati nivo
prenosa toplote na kožu i do 8 puta)
ZNOJENJE
znojne žlezde imaju tubularnu strukturu
subdermalni sloj luči primarni znoj, koji se modifikuje u kanalu
sastav primarnog znoja je sličan plazmi, ali bez proteina, a u kanalu se modifikuje
reasorpcijom većine jona natrijuma i hlora
znojenjem se gubi NaCl
REGULACIJA ZNOJENJA:
znojenje je regulisano putem autonomnog nervnog sistema
stimulacija prednje hipotalamusno-preoptičke zone mozga preteranom toplotom uzrokuje
znojenje, dok su senzorni receptori u koži direktno osetljivi na hladnoću – zadnji hipotalamus
kombinuje sve ove informacije
znojne žlezde inervišu simpatička, holinergička vlakna, koja luče acetilholin
ova vlakna se mogu stimulisati adrenalinom i noradrenalinom (pri fizičkoj aktivnosti), ali se
tada gubi mnogo više natrijum-hlorida
36
3. DISANJE
disanje je složen fiziološki proces, koji omogućava snabdevanje organizma kiseonikom iz
spoljašnje sredine i eliminaciju ugljen-dioksida, u suprotnom smeru
vazduh je smeša gasova (78% azot, 21% kiseonik, 0,04% ugljen-dioksid, ostali gasovi)
transport kiseonika će imati smer od atmosfere, gde ga ima 21% pa do tkiva i ćelije, gde
se konačno troši u procesima metabolizma; u suprotnom smeru se kreće ugljen-dioksid, jer
ga u atmosferi ima tek 0,04%, a u ćeliji znatno više jer se tamo i stvara u toku metaboličkih
procesa razgradnje organskih materija
kiseonik je u organizmu poterban za stvaranje ATP-a u toku metaboličkih procesa (za
oksidativne procese u mitohondrijama, u kojima je krajnji akceptor protona i elektrona)
ugljen-dioksid se oslobađa iz ćelija tkiva u toku metaboličkih procesa i transportuje se
putem krvi do pluća, preko kojih se eliminiše iz organizma
VENTILACIJA
ventilacija podrazumeva razmenu vazduha između pluća (alveola) i spoljašnje sredine
razmena vazduha između plućnih alveola i spoljašnje sredine ostvaruje se ritmičkim
promenama zapremine grudne duplje, koja nastaje zahvaljujući kontrakcijama respiratorne
muskulature
pluća pasivno prate pokrete grudnog koša jer negativni pritisak u međumaramičnom
prostoru ne dozvoljava odljubljivanje visceralne i parijetalne pleure, pa se alveole rastežu,
razređujuću vazduh koji se nalazi u njima
vazduh se kreće pasivno, sa mesta većeg na mesto manjeg pritiska, pa kada pritisak u
plućima postane niži od atmosferskog (kada se vazduh u alveolama razredi), vazduh iz
atmosfere ulazi u pluća dok se pritisci ne izjednače
DIFUZIJA GASOVA
37
difuzija gasova između atmosferskog vazduha i krvi se odvija u alveolama, na bazi razlike
pritisaka (ovde vladaju fizički zakoni difuzije)
slično se događa i na prelazu tečnosti između krvi i međućelijskog prostora, kao i između
međućelijske i ćelijske tečnosti – pravac kretanja tečnosti se ostvaruje cirkulacijom telesnih
tečnosti, a smer određuje razlika koncentracije
TRANSPORT GASOVA U KRVI
transport krvi (zajedno sa gasovima u njoj) ostvaruje se funkcijom kardiovaskularnog
sistema
gasovi se u krvi transportuju u dva osnovna oblika:
fizički rastvoreni – samo iz ovog oblika se vrši direktna razmena gasa (kiseonik 3%
fizički rastvoren, ugljen-dioksid 10% fizički rastvoren)
hemijski vezan – 97% kiseonik (oksihemoglobin) i 90% ugljen-dioksid (20% u obliku
karbaminohemoglobina i 70% u obliku bikarbonata, tj. hemijski vezan za vodu)
ĆELIJSKO DISANJE
ćelijsko disanje obuhvata sve procese koji se događaju na nivou ćelije i njenih organela
(podrazumeva utrošak kiseonika i oslobađanje ugljen-dioksida)
pluća u svojoj građi sadrže značajnu količinu elastičnih vlakana (zbog toga mogu da se
šire i skupljaju), koja ih svojim elasticitetom i površinskim naponom, koji vlada u alveolama,
vuku da zauzmu što je moguće manju zapreminu, a tome se suprotstavlja negativan pritisak
u međumaramičnom prostoru, koji čini da pluća budu rastegnuta (pluća bi u svojoj prirodnoj
poziciji težila da se smanje 1/3 zbog elastičnosti, a 2/3 zbog površinskog napona)
sa spoljašnje strane, pluća su presvučena plućnom maramicom, koja oblaže i unutrašnji
zid grudnog koša – njena funkcija je da mehaničko ternje između pluća i unutrašnjeg zida
grudnog koša svede na minimum
viseralna pleura oblaže spoljne strane pluća, a parijetalna pleura oblaže unutrašnji deo
grudne duplje
prostor između visceralne i parijetalne pleure predstavlja pukotinu ispunjenu sa nešto
serozne tečnosti i naziva se međumaramični (interpleuralni) prostor – u tom prostoru vlada
negativan pritisak u odnosu na atmosferu, zbog čega se pluća drže rastegnuta i priljubljena
za unutrašnji zid grudnog koša, suprotno elastičnim silama, koja teže da kolabiraju pluća
pluća pasivno prate pokrete grudnog koša jer negativni pritisak u međumaramičnom
prostoru ne dozvoljava odljubljivanje visceralne i parijetalne pleure
kada se grudni koš raširi, on povlači za sobom parijetalnu pleuru i usled toga se povećava
zapremina interpleuralnog prostora, a pritisak u tom prostoru se smanjuje – to smanjenje
deluje kao vakuum, koji uzrokuje širenje pluća, pa se alveole rastežu, razređujuću vazduh
koji se nalazi u njima, pa se u alveolama pritisak, tj. transpulmonalni pritisak snižava (inače,
transpulmonalni pritisak iznosi 1 atmosferu)
vazduh se kreće pasivno sa mesta većeg na mesto manjeg pritiska, pa kada pritisak u
plućima (u alveolama) postane niži od atmosferskog, vazduh iz atmosfere ulazi u pluća dok
se pritisci ne izjednače, i obrnuto
38
pri ekspiraciji, grudni koš se smanjuje, zapremina interpleuralnog prostora se takođe
smanjuje, što izaziva porast pritiska u interpleuralnom prostoru – pluća se skupljaju, raste
pritisak u plućima, pa vazduh izlazi napolje
ulazak atmosferskog vazduha u pluća i njegov izlazak ponovo u atmosferu, označen je
kao inspiracija (udah) i ekspiracija (izdah)
39
putevima, pri čemu se negativnost interpleuralnog pritiska povećava i ide čak i do -20,
odnosno -30 mmHg
KOMPLIJANSA
komplijansa (popustljivost pluća) je stepen širenja pluća za svaku jedinicu porasta
transpulmonalnog pritiska
komplijansa je određena silama elastičnosti pluća, koje teže da kolabiraju pluća (kolaps
pluća ili atelektaza može da zahvati celo plućno krilo ili alveole)
komplijansa zavisi od sile elastičnosti veziva pluća i sila elastičnosti alveola (one su
uzrokovane površinskim naponom tečnosti koja oblaže unutrašnje zidove alveola)
surfaktant oblaže unutrašnju površinu alveola i smanjuje površinski napon, čime sprečava
kolaps alveola – on se suprotstavlja komplijansi i povećava njenu vrednost (što je veća sila
koja se suprotstavlja komplijansi, veća je rastegnutost pluća, pa i komplijansa raste, težeći
da kolabira pluća)
surfanktant luče alveolociti tipa 2 (alveolarne epitelne ćelije tip II)
hemijski sastav surfaktanta su fosfolipidi, surfaktant apoproteini i joni kalcijuma
40
sternocleido mastoidni
41
sve disajne puteve (od nosa do terminalnih bronhiola) održava vlažnim sloj sluzi, koji
prekriva njihovu površinu
sluz (mukus) luče delom peharaste ćelije (mukozne) u epitelnom sloju disajnih puteva, a
delom submukozne žlezde
vlaženje vazduha je omogućeno takođe zahvaljujući sluzokoži nosa preko koje se luči
serozna tečnost – dnevno se izluči čak i do 750 ml ove tečnosti
vlažnost vazduha je neophodna za normalnu funkciju donjih disajnih puteva – kada je
vazduh suv, rad terplji u respiratornim putevima se smanjuje ili prestaje i u njima zadržava
sekret, pa se nečistoće iz vazduha ne zadržavaju, nego lakše prodiru i mogu da izazovu
infekciju
pored toga što održava površinu disajnih puteva vlažnom, sluz služi i za hvatanje sitnih
čestica iz udahnutog vazduha, pa većina njih nikada ne stigne u alveole
svi unutrašnji organi prekriveni su sa unutrašnje strane sluzokožom respiratornog tipa,
odnosno trepljastim epitelom čije ćelije imaju treplje (cilije)
treplje (cilije) svojim neprekidnim vibracijama u suprotnom smeru od kretanja vazduha pri
udisaju potiskuju nečistoću i čiste disajne puteve
prečišćavanje vazduha vrši se uglavnom u nosu, u čemu glavnu ulogu imaju dlačice u
nosu i sluz koja oblaže sluzokožu nosa – pokretima dlačica se strane čestice, koje su
nalepljene na sluzi pomeraju prema ždrelu i izbacuju preko ždrela iskašljavanjem
dlačice u nosu zadržavaju veće čestice, dok sitne čestice zadržava sluz
ZAGREVANJE VAZDUHA
pri prolaženju kroz nos vazduh se zagreva skoro do telesne temperature jer je nosna
sluzokoža bogata krvnim sudovima, pa toplota krvi prelazi i na vazduh (pri disanju na usta
vazduh se ne zagreva, niti vlaži, pa taj hladan vazduh uzrokuje oštećenje i sušenje
sluzokože donjih disajnih puteva i time pospešuje infekciju pluća)
REFLEKS KAŠLJA
bronhije i traheje su jako osetljive na bilo kakav lagani dodir, tako da i neznatana količina
bilo koje strane supstance može biti uzročnik refleksa kašlja
refleks kašlja, kao i svaki drugi refleks, ima refleksni luk: aferentni nervni impulsi iz
disajnih puteva (nastali kao odgovor na strane supstance u respiratornom putu) prenose se
vagusnim nervima do produžene moždine (centar za refleks kašlja!), gde nervni centri
formiraju odgovor i šalju signal, koji se eferentnim putem prenosi do receptora i uzrokuje
sledeće pojave:
udahne se naglo oko 2.5 l vazduha
epiglotis se zatvori, a glasnice priljube jedna uz drugu, tako da vazduh ostaje
zarobljen u plućima
trbušni mišići se snažno kontrahuju, potiskujući dijafragmu
ekspiratorna muskulatura takođe se snažno kontrahuje
zbog toga svega se pritisak u plućima povećava na 100 mmHg i više
glasnice i epiglotis se naglo širom otvore, pa vazduh pod visokim pritiskom naglo
izlazi napolje
vazduh koji se tako brzo pokreće odnosi sve strane supstance koje su se nalazile u
bronhijama ili u traheji
REFLEKS KIJANJA
refleks kijanja je sličan refleksu kašlja, ali se odnosi na nosne puteve, a ne na donje
disajne puteve
refleks kijanja izaziva iritacija nosnih šupljina
42
aferentni nervni impulsi prenose se petim moždanim nervnom do produžene moždine
(centar refleksa kijanja!), gde pokreću refleksni odgovor, koji uzrokuje niz reakcija, sličnim
onima u refleksu kašljanja, s tim što se uvula spusti, pa vazduh brzo izlazi kroz nos, čime se
omogućava čišćenje nosnih puteva od stranih čestica
43
fiziološki mrtav prostor se nalazi na kupolama pluća – tamo je veća količina udahnutog
vazduha, a mali protok krvi, pa je difuzija onemogućena
o ako se sa V obeleži ventilacija (vazduh), a sa Q perfuzija (protok krvi), odnos
ventilacije i protoka krvi u ovom delu pluća je V/Q
fiziološki mrtav prostor obuhvata i bazu pluća – tamo je količina udahnutog vazduha mala,
pa iako je protok krvi velik, difuzija je onemogućena
o odnos udahnutog vazduha i protoka krvi u ovom delu pluća je V/Q
najveća difuzija se ostvaruje u središnjem delu pluća gde su količina ventilacije i količina
perfuzije pogodne za difuziju
o odnos vazduha i protoka krvi je V/Q
TRANSPORT KISEONIKA
fizički rastvoren u plazmi 3%, a hemijski vezan za hemoglobin u eritrocitima 97%
hemoglobin vezan za kiseonik daje oksihemoglobin u procesu oksigenacije! (a ne
oksidacije jer gvožđe ne menja valencu!)
u molekulu hemoglobina kiseonik se vezuje za hem, odnosno za gvožđe(II)
veza kiseonika sa hemoglobinom je labava, pa omogućava reakciju i u obrnutom smeru, a
to se dešava kada krv iz pluća dospe u tkiva, gde hemoglobin otpušta kiseonik i prelazi u
redukovani oblik, deoksihemoglobin (sam molekul hemoglobina za kojeg nije vezan niti
kiseonik, niti ugljen-dioksid)
TRANSPORT UGLJEN-DIOKSIDA
fizički rastvoren 10%, a hemijski vezan 90% (20% vezan za hemoglobin, a 70% u obliku
bikarbonata (i ugljene kiseline), odnosno hemijski vezan za vodu)
hemoglobin vezan za ugljen-dioksid daje karbaminohemoglobin
u molekulu hemoglobina ugljendioksid je vezan labavom vezom za globin preko amino
grupe
44
ugljen-dioksid ulazi u eritrocite, gde se vezuje za vodu (povratna reakcija) uz pomoć
enzima karboanhidraze (postoji samo u eritrocitima), koji ubrzava reakciju u oba smera –
nastaje ugljena kiselina, koja odmah disosuje na proton i bikarbonatni jon, koji izlazi iz
eritrocita u krvnu plazmu, a zamenjuje ga hloridni jon iz plazme – na taj način je omogućeno
da se ugljen-dioksid hemijski vezan za vodu, u obliku bikarbonata transportuje u krvnoj
plazmi kroz ceo cirkulatorni sistem
u kombinaciji sa nekom soli (najčešće natrijum-bikarbonat ili kalijum-bikarbonat), ugljena
kiselina predstavlja pufer koji omogućava da se u krvi bitno ne menja ph-vrednost
HEMOGLOBIN
postoje četiri vrste hemoglobina:
oksihemoglobin
karbaminohemoglobin
isti molekul hemoglobina može istovremeno da bude i oksihemoglobin i
karbaminohemoglobin jer se kiseonik i ugljen-dioksid vezuju za različite delove
molekula hemoglobina, pa mogu biti za njega vezani istovremeno
karboksihemoglobin – predstavlja hemoglobin za kojeg je vezan ugljen-monoksid
(štetno, jer gvožđe(II) sa ugljen-monoksidom gradi kompleks lakše nego kiseonik);
CO je teži od vazduha!
methemoglobin (oksidovani hemoglobin) – nastaje delovanjem jakih oksidacionih
sredstava, pa se u sastavu hema ne nalazi gvožđe(II), nego gvožđe(III), koje ne
može da veže kiseonik (nema sposobnost oksigenacije)
45
3.4.2. SPIROMETRIJA
spirometrija je metod kojim se određuju volumeni i kapaciteti vazduha koji prolazi kroz
pluća uz pomoć aparata, koji se nazivaju spirometri
postupak registracije tih vrednosti je spirografija, a dobijeni zapis je spirogram
RV – REZIDUALNI VOLUMEN
to je zapremina vazduha koja ostaje u plućima nakon maksimalnog ekspirijuma
to je vazduh kojeg je nemoguće izbaciti iz pluća
on se stvara nakon rođenja, prilikom prvog udaha i ostaje u plućima do kraja života (RV
se koristi u Sudskoj medicini da bi se ustanovilo da li je dete mrtvo rođeno ili je smrt
nastupila nakon rođenja i to tako što se celo pluće ili jedan njegov deo potope u vodu i ako
plivaju po površini znači da u plućima postoji rezidualni volumen i da je smrt nastupila nakon
rođenja)
iznosi 1.2-1.5 l
rezidualni volumen ne može da se odredi direktno spirometrom!, kao ni kapaciteti koji ga
sadrže (FRC i TLC)!, nego se određuje metodom udisaja gasa poznate koncentracije, gde
se na osnovu razblaženja određuje vrednost rezidualnog volumena
VC – VITALNI KAPACITET
to je zapremina vazduha koja maksimalno može da se izdahne nakon maksimalnog
inspirijuma ili obrnuto (maksimalna inspiracija nakon maksimalne ekspiracije)
VC = IRV + VT + ERV
iznosi 3 – 7 l
povećanjem Tidalovog volumena, ne povećava se vitalni kapacitet jer se Tidalov volumen
povećava na račun IRV i ERV
46
IC – INSPIRATORNI KAPACITET
to je ukupna zapremina vazduha koja može maksimalno da se udahne nakon
uobičajenog ekspirijuma
to je zapremina vazduha koja se može udahnuti u pluća
IC = VT + IRV
47
to je volumen vazduha koji se u forsiranim uslovima može izbaciti u prvoj sekundi
maksimalnom brzinom
s obzirom da se kod mladih i zdravih osoba u prvoj sekundi može izbaciti celokupan vitalni
kapacitet, ova vrednost se meri za kraće vreme – meri se FEV T (FEV u određenoj jedinici
vremena)
FEV1% – TIFNO-ov INDEX
to je procenat forsiranog vitalnog kapaciteta koji je izbačen u prvoj sekundi
to je prava spirometrijska vrednost koja može da ukaže na smetnje (obstrukcije) u
disajnim putevima
treba da iznosi više od 85% – to ukazuje da smetnji nema
48
produkcija ugljen-dioksida u mirovanju iznosi V(CO 2)=210 ml/min, a maksimalna
produkcija je V(CO2)MAX= 6 l/min
u arterijskoj krvi je pritisak kiseonika manji nego u alveoli zbog arterijsko-venskog šanta!!!
(zato što plućnim arterijama protekne 97% krvi koja izađe iz srca i ona stiže do alveola u
kojima je pritisak kiseonika 104 mmHg (pa bi se očekivalo da se i ta krv obogati kiseonikom
do te koncentracije); međutim 2-3% krvi koja izađe iz srca prema plućima odlazi nutritivnim
krvotokom (ne stiže do alveola), u kojem je parcijalni pritisak kiseonika 40 mmHg, odnosno
približno jednak venskom parcijalnom pritisku kiseonika; nakon izlaska oksigenovane krvi iz
pluća, neoksigenovana krv iz nutritivnog krvotoka se uliva u plućne vene, pa je konačan
parcijalni pritisak kiseonika u arterijskoj krvi koja se iz srca pumpa u krvotok rezultat mešanja
tih koncentracija – to se naziva arterijsko-venski šant)
49
TBC (tuberkuloza)
enfizem
plućni edemi
bronhijalni karcinom
kod njih FEV1% ima normalnu vrednost, a vrednost FVC je niža od normalne
HIPOKSIJA
predstavlja smanjenu koncentraciju kiseonika u krvi – nastaje kada je pritisak kiseonika u
krvi (u arterijama) manji od 70 mmHg
postoje 4 vrste hipoksije:
hipoksična hipoksija – nastaje kao posledica smanjenog pritiska kiseonika u vazduhu,
odnosno smanjene koncentracije kiseonika u vazduhu (to se obično dešava na visokim
planinama, zbog razređenosti vazduha)
ishemična hipoksija – javlja se kod oboljenja kardiovaskularnog sistema (srca i krvnih
sudova), pa kiseonika u ćelijama nema zbog toga što nije obezbeđena potrebna
cirkulacija
citotoksična hipoksija – nastaje zbog oštećenja eritrocita (npr. trovanje ugljen-
monoksidom) ili zbog prekida respiratornog lanca u mitohondrijama, čime se zaustavlja
ćelijsko disanje (npr. trovanje cijanovodonikom pri kojem smrt nastupa kao posledica
gušenja, odnosno nemogućnosti dobijanja enegije aerobnim putem)
anemična hipoksija – nastaje zbog pojave anemije u krvi i nemogućnosti prenošenja
kiseonika zbog smanjenog broja eritrocita, odnosno smanjenog nivoa hemoglobina u
krvi
HIPOKAPNIJA I HIPERKAPNIJA
hipokapnija
smanjenje pritiska ugljen-dioksida u krvi (nastaje ukoliko je pritisak manji od 40 mmHg) jer
se time gubi najjači razdražioc respiratornog centra (povećanje količine ugljen-dioksida u krvi
utiče na stimulaciju respiratornog centra)
postoji kod povećanog izbacivanja ugljen-dioksida, odnosno kod hiperventilacije (npr.
planina)
hiperkapnija
50
povećanje pritiska ugljen-dioksida u krvi, odnosno povećanje koncentracije ugljen-
dioksida u krvi (nastaje ukoliko je pritisak veći od 90 mmHg)
nastaje usled smanjenog izbacivanja ugljen-dioksida, odnosno kod hipoventilacije (npr.
prilikom ronjenja)
pri višim pritiscima ugljen-dioksida (120–150 mmHg) višak ugljen-diksida počinje depresiju
respiratornog centra, a ne stimulaciju, što uzrokuje circulus vitosus (1. više ugljen-dioksida,
2. dalje smanjenje respiracije, 3. onda još više ugljen-dioksida – to brzo dovodi do smrti)
3.6. TIPOVI DISANJA
51
OLIGOPNEA
o plitko disanje smanjenom frekvencijom
52
3.8. BOROV EFEKAT
53
procenat saturacije hemoglobina kiseonikom u normalnoj, prosečnoj arterijskoj krvi je veći
od 95%, dok je u normalnoj venskoj krvi u mirovanju 75%, a nakon intenzivnog rada 50%
Borov efekat opisuje kako ugljen-dioksid u tkivima istiskuje kiseonik sa hemoglobina, tako
da se procenat saturacije oksihemoglobina, pri istim vrednostima parcijalnog pritiska
kiseonika smanjuje
Borov efekat označava pomeranje krive disocijacije oksihemoglobina u desno ili levo, u
zavisnosti od mnogih faktora
promene položaja krive disocijacije oksihemoglobina, usled promene koncentracije ugljen-
dioksida su veoma značajne za poboljšanje oksigenacije krvi u plućima, kao i za poboljšano
oslobađanje kiseonika iz krvi u tkiva
Haldanov efekat se odvija u plućima i suprotno Borovom efektu, opisuje kako kiseonik
prelazi iz pluća u krv, istiskujući iz krvi ugljen-dioksid u alveole, odakle se eliminiše iz
organizma
Haldanov efekat u tkivnim kapilarima uzrokuje povećano preuzimanje ugljen-dioksida,
zbog otpuštanja kiseonika iz oksihemoglobina, dok u plućima uzrokuje povećano otpuštanje
ugljen-dioksida zbog vezivanja kiseonika sa hemoglobinom
54
nevoljna – odvija se pod dejstvom nervnih ćelija (jedara), grupisanih u bulbarnom
delu produžene moždine i mosta-ponsa (delovi moždanog stabla), što sve zajedno
čini respiratorni centar
delovi respiratornog centra su:
dorzalni, odnosno inspiratorni (pripada bulbarnom delu respiratornog centra)
ventralni, odnosno ekspiratorni (čini drugi deo bulbarnog dela respiratornog
centra)
pneumotaksični
apneustički
između dorzalne i ventralne grupe jedara postoji recipročna inervacija, što znači da za
vreme razdraženja jednog centra, dolazi do inhibicije drugog
PNEUMOTAKSIČNI CENTAR
nalazi se u ponsu
receptori na istezanje (slobodni nervni završeci, koji se nalaze u bronhiolama) reaguju na
istezanje bronhiola i stvaraju impuls, koji preko nerva vagusa aferentnim putem stiže u
pneumotaksični centar, koji stvara inhibitorne signale i šalje ih u dorzalnu grupu jedara i
prekida inspirijum
povećava frekvenciju, a smanjuje dubinu disanja
deluje inhibitorno i na apneustički i na inspiratorni (dorzalni) centar
njegova aktivnost dovodii do smanjenja plućne ventilacije, sprečava preterano rastezanje
pluća i istovremeno uspostavlja pravilno i ritmično disanje
APNEUSTIČKI CENTAR
nalazi se u takođe ponsu
deluje na inspiratorni centar, pojačavajući njegovu aktivnost
aktivnost ovog centra učestvuje u kontroli dubine inspirijuma i dovodi do dugotrajnih i
produbljenih inspiracija – takvo disanje poznato je kao apneustičko disanje
55
3.10.2. HUMORALNA REGULACIJA DISANJA
ostvaruje se praćenjem parcijalnog pritiska kiseonika i ugljen-dioksida u krvi
4. KRV
krv je tečno vezivno tkivo – tečno jer je zastupljenost vode i više nego u ostalim tkivima, a
tkivo jer se u krvi nalaze uobličeni elementi (ćelije)
krv je ekstracelularna tečnost u kojoj su suspendovani celularni elementi
krv zauzima oko 7% telesne mase čoveka, što iznosi oko 5 l
krv se nalazi u zatvorenom sistemu krvnih sudova kroz koje se neprekidno kreće
zahvaljujući funkcionisnju srca kao pumpe, a stupa u kontakt sa svim ćelijama organizma
posredstvom intersticijalne tečnosti i na taj način učestvuje u održavanju unutrašnje
ravnoteže (homeostaze)
56
odnos uobličenih elemenata prema celokupnoj krvi ili odnos uobličenih elemenata i tečne
faze ili odnos eritrocita i tečne faze (jer eritrocita ima 1000 puta više u odnosu na druge
uobličene elemente) naziva se hematokrit i iznosi 40-45%
57
krvna plazma je tečni deo krvi – to je ekstracelularna tečnost od koje su odvojeni celularni
elementi (Erc, Leu, Trc)
sadrži oko 90% vode, dok 7% pripada proteinima i 3% nekim organskim materijama i
mineralima (elektroliti)
osmotski pritisak plazme je pritisak jona u plazmi i iznosi 290 (282 Grujić) mOsmol/l (mili-
osmo-mola po litru), što je približno 7 atmosfera!!! (veći je i od krvnog i od alveolarnog
pritiska!)
koloidosmotski (onkotski) pritisak je pritisak proteina plazme i iznosi 25 mmHg
PROTEINI PLAZME
proteina u plazmi ima 60 – 70 g/l
prema fizičkim i hemijskim osobinama dele se na:
albumine (35 g/l, odnosno 45% od ukupne količine proteina u plazmi)
o najmanji su
globuline (20 g/l, odnosno 38% od ukupne količine proteina u plazmi)
o dele se na 1-globuline (10% od ukupne količine globulina), 2-globuline (20%),
-globuline (30%) i -globuline (40%)
fibrinogen (1-7 g/l, odnosno 7% od ukupne količine proteina u plazmi)
o to je prvi faktor koagulacije
sve proteine plazme, osim -globulina, stvara jetra, a njihov poluvek života je 10 dana
-globuline (Ig) produkuju plazma ćelije (aktivirani B-limofciti, tj. plazmocit) u limfoidnom
tkivu i predstavljaju antitela
dnevno ukupno u jetri nastane oko 50 g/l proteina plazme
o krvni serum je tečnost koja nastaje kada se od zgrušane krvi odvoji koagulum, pa je
razlika između krvne plazme i krvnog seruma to što u krvnoj plazmi postoji fibrogen i neki
drugi faktori potrebni za koagulaciju, dok se oni ne mogu naći u krvnom serumu (i krvna
plazma i krvni serum su žućkaste boje)
58
4.4. ERITROCITI
59
zreli eritrociti nemaju jedro, niti mitohondrije
imaju semipermeabilnu lipoproteinsku membranu i stromu u čijim se okcima nalazi
belančevina hemoglobin
za zreo eritrocit se teško može reći da je ćelija jer ima malo ćelijskih organela, nego pre
liči na vreću napunjenu hemoglobinom
svoj sopstveni metabolizam svode na najmanju moguću meru
svu energiju troše za izgled
SINTEZA ERITROCITA
eritrociti nastaju:
u žumančnoj kesi – u embrionalnoj fazi
u jetri i slezini – u fetalnoj fazi
u koštanoj srži – u postnatalnom periodu (kod bebe i odraslih)
o kod beba nastaju u koštanoj srži svih kostiju
o kod odraslih nastaju u koštanoj srži samo pljosnatih kostiju (kičmeni pršljenovi,
rebra, grudna kost, karlična kost)
periferna krv je sva krv u krvnim sudovima, a centralni organ (centralna krv) je koštana srž
periferna cirkulacija su krvni sudovi na periferiji, koji ne spadaju u vitalne organe
60
hloroform), a drugi na proteinsku komponentu, denaturišući
belančevine (kiseline i baze)
biološka hemoliza – nastaje delovanjem supstanci biljnog (saponini) ili životinjskog
porekla (zmijski i pčelinji otrov) na eritrocitarnu membranu
OSMOTSKA HEMOLIZA
osmotska hemoliza pripada fizičkoj hemolizi
javlja se pri stavljanju eritrocita u hipotoničan rastvor, usled čega dolazi do ulaska vode u
eritrocite kroz semipermeabilne membrane – zbog toga eritrociti uvećavaju svoju zapreminu,
gube diskoidan oblik, napon u njima se povećava i kada pređe određenu granicu, odvija se
hemoliza
ukoliko se eritrociti stave u vodeni rastvor NaCl, opadajućih osmotskih koncentracija,
zapaža se da u rastvoru određene osmotske koncentracije nastupa početna hemoliza, dok je
u rastvoru druge koncentracije hemoliza potpuna
osmotska otpornost eritrocita, pod kojom se smatra sposobnost eritrocitarne membrane
da održi svoju celinu u hipotoničnom rastvoru izražava se vrednostima koncentracije
rastvora NaCl u kojima je nastala početna i potpuna hemoliza
ona osmotska koncentracija rastvora u kojoj počinje hemoliza predstavlja minimalnu
rezistenciju, a ona u kojoj je hemoliza potpuna, predstavlja maksimalnu rezistenciju eritrocita
– raspon između njih određuje širinu rezistencije eritrocita
minimalna osmotska rezistencija eritrocita je 72-79 mmol/l, odnosno 0.42-0.46 %
NaCl
maksimalna osmotska rezistencija eritrocita je 51-58 mmol/l, odnosno 0.3-0.34 %
NaCl
širina rezistencije eritrocita je je 51-79 mmol/l, odnosno 0.3-0.46 % NaCl
4.4.2. HEMOGLOBIN
hemoglobin je jedini protein krvi, a da ne pripada proteinima plazme
hemoglobina u krvi ima 120 – 160 g/l, odnosno 140 g/l kod žena i 160g/l kod muškaraca
hemoglobin je složen protein sa molekulskom težinom 64458
proteinska komponenta hemoglobina, globin, je holoproteid, a prostetičnu grupu grade 4
hema (globin čine 4 duga popipeptidna lanca za koje je ponaosob vezan po jedan molekul
hema), a svaki molekul hema je jedinjenje protoporfirina IX sa dvovalentnim gvožđem, a u
građi protoporfirina IX učestvuju međusobno povezana 4 pirolova prstena
u zavisnosti od globinske komponente, u određenom životnom dobu se kod čoveka
razlikuju hemoglobin A (adultni – čini 98% hemoglobina kod odraslog čoveka) kod kojeg u
globinskoj komponenti postoje dva i dva polipeptidna lanca i hemoglobin F (fetalni – čini
1% hemoglobina kod odraslog čoveka) kod kojeg u globinskoj komponenti postoje dva i
dva polipeptidna lanca
VRSTE HEMOGLOBINA
postoje 4 vrste hemoglobina:
oksihemoglobin
hemoglobin za koji je vezan molekularni kiseonik i to preko dvovalentnog jona
gvožđa (vezan je za hem, odnosno za koordinativne valencije gvožđa)
61
s obzirom da svaki molekul hemoglobina sadrži 4 hema, a da svaki hem ima po
jedan atom dvovalentnog gvožđa za koji se može vezati jedan molekul
kiseonika, onda svaki molekul hemoglobina ukupno može da veže 4 molekula
kiseonika, odnosno osam atoma kiseonika (!!!)
karbaminohemoglobin
hemoglobin za koji je vezan ugljen-dioksid i to preko amino grupe (vezan je za
globin)
karboksihemoglobin
hemoglobin za koji je vezan ugljen-monoksid i to preko jona gvožđa (vezan je
za hem), odnosno na isto mesto gde se veže i kiseonik
veza ugljen-monoksida i hema (gvožđa) je oko 200 puta jača od veze sa
kiseonikom, pa veće nagomilavanje ugljen-monoksida vrlo brzo remeti
transport kiseonika, što može da dovede do smrti
methemoglobin
hemoglobin u kojem je izvršena oksidacija dvovalentnog gvožđa (fero) u
trovalentno gvožđe (feri), pa zbog toga on nema sposobnost vezivanja
kiseonika
(prevođenje gvožđa u trovalentni oblik može se obaviti i nakon odvajanja
globina od hema, pri čemu nastaje jedinjenje koje se naziva hemin, odnosno
hematin, za kojeg se mogu vezati različiti anjoni, npr. hloridni joni)
postoji još i deoksihemoglobin (redukovani hemoglobin) – predstavlja sam molekul
hemoglobina, odnosno hemoglobin za koji nije vezan nijedan molekul gasa, a nastaje
kada oksihemoglobin otpusti kiseonik
4.4.3. ANEMIJA
anemija (malokrvnost) predstavlja smanjenje broja eritrocita (kada je broj Erc manji od 3 x
1012) ili smanjenje koncentracije hemoglobina u krvi (kada je manja od 120 g/l) ili smanjenje
hematokrita (kada je manji od 40%)
62
kako su za pravilnu produkciju eritrocita neophodni Fe 2+, folna kiselina, vitamin B-12,
intrinzik faktor i eritropoetin, njihov nedostatak može da dovede do smanjenja produkcije
eritrocita ili do produkcije nekvalitetnih eritrocita
megaloblastna anemija
nastaje kada se produkuje eritrocit lošijeg kvaliteta (veći i sa membranom
osetljivijom na pucanje) i to zbog nedostatka vitamina B-12 (i IF-faktora), folne
kiseline
aplastična anemija
nastaje zbog oštećenja hematopoeznog organa, odnosno zbog razaranja
koštane srži, što izaziva manju produkciju eritrocita
hemoragična anemija
anemija usled krvarenja
nastaje kao posledica povrede krvnog suda i izlaska krvi sa eritrocitima napolje
postoje krvarenja različitog uzroka, a najopasnije je unutrašnje krvarenje (u
grudnoj duplji ili stomaku)
hemolitička anemija
nastaje kod ubrzanog raspadanja (razgradnje) eritrocita
4.4.4. POLICITEMIJA
policitemija predstavlja povećanje broja eritrocita i može biti:
apsolutna (policitemija rubra vera)
o to je hiperprodukcija eritrocita, koja dovodi do zgrušavanja krvi
relativna
o nastaje usled dehidratacije, čime se smanjuje volumen plazme
o odgovor organizma na povećan broj eritrocita po zapreminskoj jedinici krvi je
proces povlačenja veće količine vode u krv, čime se praktično razređuju
eritrociti, pa može da dođe i do pojave smanjenja broja eritrocita po jedinici
zapremine krvi (atletska anemija)
4.5. LEUKOCITI
63
leukociti (bela krvna zrnca) su uobličeni elementi krvi, koji čine oko 1% volumena krvi
leukocita u krvi ima 6 – 10 x 10 9 po litru krvi, odnosno 6000 – 8000 po mm 3 krvi – ovo
predstavlja apsolutni broj leukocita, odnosno apsolutnu leukocitnu formulu
apsolutna leukocitna formula je tačan broj leukocita ili pojedinih vrsta leukocita, a postoji i
relativna leukocitna formula, koja predstavlja procentualnu zastupljenost leukocita ili
pojedinih vrsta leukocita
u toku infekcije najčešće dolazi do povećanja broja leukocita, što predstavlja leukocitozu
(može biti i fiziološka), a smanjenje broja leukocita naziva se leukopenija
kao i svi uobličeni elementi krvi, i leukociti nastaju u koštanoj srži
leukociti su mobilni i imaju sledeće uloge:
učestvuju u odbrani organizma od mikroorganizama (bakterija, virusa i parazita)
učestvuju u reakcijama alergijske prirode
leukociti su jedarne ćelije (imaju jedro) različitog oblika i veličine
u odnosu na granule koje postoje u njihovoj citoplazmi, kao i na osnovu segmentiranosti
jedra, leukociti se mogu podeliti na:
granulocite (polimorfonukleari, segmentirani) – sadrže granule u citoplazmi i imaju
segmentirana jedra
neutrofili (60–65% od ukupnog broja leukocita u perifernoj krvi)
eozinofili (4%)
bazofili (0.5%)
agranulocite (mononukleari, nesegmentirani) – ne sadrže granule u citoplazmi i
odlikuju se krupnim, nesegmentiranim jedrom
monociti (6%)
limfociti (30%)
64
neutrofili spadaju u mikrofage, što znači da fagocituju manju količinu bakterija (do 10)
nemaju sposobnost izbacivanja ostatka razgrađenih bakterija nazad u međućelijski
prostor, već najčešće ginu zajedno sa tim mrtvim bakterijama u masnoj degeneraciji,
pretvarajući se u gnoj (pus) – dakle, neutrofili ne mogu da svare bakterije!!!
granule neutofila sadrže mnoge enzime (kolagenezu, peroksidazu, alkalnu fosfatazu i
hidrolitičke enzime), a najvažniji su lizozomalni enzimi za ubijanje bakterija, a najjači od njih
su oksidansi (peroksidaza)
bakterijske infenkcije će uticati na povećanje neutrofila
4.5.2. EOZINOFILI
eozinofli imaju 1-2 segmenta i granule crvene boje u citoplazmi
apsolutna leukocitna formula eozinofila je 0 – 0.7 x 10 9 po litru krvi
povećan broj eozinofila je eozinofilija
veličina im je oko 12 m
životni vek im je oko 10 dana
granule eozinofila sadrže hidrolitičke enzime
eozinofili sadrže histamin, koji je važan u inflamatornim i alergijskim reakcijama, kao i u
borbi protiv parazita, a eozinofili imaju i veliku ulogu u detoksikaciji stranih belančevina
4.5.3. BAZOFILI
bazofili imaju 1-2 segmenta i granule plave boje u citoplazmi
bazofili su najmanje zastupljeni leukociti u perifernoj krvi
apsolutna leukocitna formula bazofila je 0 – 0.15 x 10 9 po litru krvi
povećan broj bazofila naziva se bazofilija
veličina im je oko 12 m
životni vek im je do 3 dana
u granulama citoplazme sadrže histamin, heparin, serotonin i bradikinin (u toku alergijskih
reakcija oslobađaju histamin, serotonin i bradikinin, a zahvaljujući heparinu, deluju
antikoagulativno)
dakle, bazofili imaju značajnu ulogu kod alergijskih reakcija – to su reakcije preosetljivosti
ili hiperaktivnosti
istovremeno se u zidovima krvnih sudova i u tkivu nalaze mastociti:
mastociti su tkivni pandan krvnim bazofilima!!!
mastocit pripada ćelijama RES-a (retikuloendotelnog sistema) i nije krvna ćelija!!!
po funkciji je mastocit isti kao bazofil i igra značajnu ulogu u alergijskim reakcijama
jer je istog sastava kao bazofil i sadrži velike količine histamina
4.5.4. MONOCITI
to su najveći uobličeni elementi krvi, veličine do 20 m
apsolutna leukocitna formula monocita je 0.2 – 0.95 x 10 9 po litru krvi
povećanje broja monocita naziva se monocitoza, a smanjenje monopenija
65
životni vek im je oko mesec dana u krvi
imaju bubrežasto postavljeno jedro, koje zauzima veći deo ćelije
monociti imaju jaku fagocitnu sposobnost i spadaju u grupu makrofaga, što znači da mogu
da fagocituju i do 100 bakterija, a imaju mogućnost i da ih svare
monocit je veoma mobilan i prolazeći zid kapilara, dolazi do mesta infekcije i fagocituje
veću količinu bakterija, ostatke ćelija ili virusom zaražene ćelije, koje može da svari i na kraju
izbaci u spoljašnju sredinu, a da pri tom ne ugine
monociti su jedini elementi krvi za koji se može reći da su nezreli, a tek nakon izlaska iz
krvnog suda u tkivo sazrevaju i postaju makrofazi
pandan krvnim monocitima su tkivni makrofazi, koji pripadaju ćelijama RES-a, a u tkivne
makrofage se mogu ubrojati:
Kupferove ćelije – u jetri
alveolarni makrofagi – u alveolama
histiociti – u koži
mikroglija – u CNS-u
4.5.5. LIMFOCITI
veličina im je 6-9 m
apsolutna leukocitna formula limfocita je 1.5 – 4 x 10 9 po litru krvi
povećanje broja limfocita naziva se limfocitoza
životni vek im se proteže od nekoliko godina do nekoliko decenija (duže žive T-limfociti)
poseduju jedno jedro, koje zauzima najveći deo ćelije
limfociti vode poreklo iz koštane srži, ali krajnje sazrevanje se odvija na dva različita
mesta, pa se stoga limfociti mogu podeliti u dve grupe:
T-limfociti (66%) – nastaju u koštanoj srži, a sazrevaju u timusu
B-limfociti (34%) – nastaju u koštanoj srži, a sazrevaju u burzi (kako čovek nema
burzu, kod njega se maturacija B-limfocita odvija u koštanoj srži, ali je ime ostalo po
mestu prvog nalaza ove vrste limfocita)
prolaskom kroz timus i koštanu srž, T- i B-limfociti dobijaju specifične belančevine na
svojoj membrani (receptore), koji će im definitivno odrediti funkciju u odbrani organizma
zreli limfociti, nakon pomenute obrade, odlaze u limfne čvorove, gde se dalje odvijaju sve
imunološke reakcije
limfociti se bore protiv stranih antigena (virusa)
antigene koji se ne fagocituju od strane fagocita (granulociti i monociti) preuzimaju limfociti
T-limfociti će produkovati ćelije koje će uništavati ćelije zaražene virusom, dok će
B-limfociti produkovati antitela
T-LIMFOCITI
T-limfociti se mogu podeliti na:
T-helperi
to su najbrojniji limfociti (ima ih 75% od ukupnog broja limfocita)
imaju najveću ulogu u odbrani organizma jer prepoznaju strana tela!!!
T-supresori
oni određuju intenzitet i nivo imunog odgovora
T-citotoksični
ubijaju ćelije zaražene virusom ili viruse ili uopšte ćelije
ubijaju ih tako što ih izbuše!!!
imaju osobinu da su antigen specifični
66
T-limfociti su zaduženi za celularni imunitet, a krajnji ogovor celularnog imuniteta su
limfokini (perforini), koji su zaduženi za bušenje membrane ćelije
B-LIMFOCITI
zaduženi su za humoralni imunitet
krajnji odgovor humoralnog imuniteta su imunoglobulini (Ig), odnosno -globulini ili antitela
i nalaze se u krvi (to su proteini koji će se sjediniti s antigenom po principu ključ-brava)
B-limfociti aktivacijom daju plazma ćelije (plazmocit aktivirani B-limfocit!!!), koje dalje
produkuju imunoglobuline (Ig)
NK-ĆELIJE
pored T-limfocita i B-limfocita, postoje i NK-ćelije, koje su antigen nespecifične, za razliku
od citotoksičkih T-limfocita, koji su antigen specifični
NK-ćelije imaju širi spektar dejstva, ali ih ima znatno manje
4.5.6. LINIJE ODBRANE OD BAKTERIJSKE INFEKCIJE
prva linija odbrane (barijera) su tkivni makrofagi
druga linija odbrane su neutrofili – taj proces se naziva neutrofilija
treća linija odbrane su monociti – taj proces se naziva monocitoza
četvrta linija odbrane su nezreli oblici neutrofila (štapićasti leukociti) i monocita u perifernoj
krvi
o kod hronične bakterijske infekcije dolazi do pojave intenzivne leukopoeze i do pojave
nezrelih oblika leukocita (neutrofila i monocita) u krvi i pomeranja leukocitne formule
u levo
o to se dešava zato što organizam nema vremena da stvori uslove za sazrevanje ovih
leukocita
67
dakle, pomeranje leukocitne formule u levo znači pojava nezrelih oblika leukocita u
krvi, a javlja se kod hronične bakterijske infekcije!!!
4.6. TROMBOCITI
trombociti su uobličeni elementi krvi, krvne pločice, kojih ima 150 – 300 x 10 9 po litru krvi,
odnosno oko 300000 po mm3 krvi
nastaju u koštanoj srži
nakon defragmentacije megakariocita, nastaju trombociti ili krvne pločice, koje ulaze u
perifernu cirkulaciju i tu se zadržavaju oko 10 dana, koliko im iznosi životni vek, nakon čega
putem makrofaga nestaju iz cirkulacije
trombociti su pre ostaci ćelije, nego što su ćelije jer nemaju jedro i sve potrebne organele,
nego imaju samo mitohondrije
nepravilnog su oblika, okruženi ćelijskom membranom
veličina trombocita je 2-4 m
trombociti su veoma osetljivi i brzo se raspadaju, oslobađajući supstance koje sadrže
trombociti sadrže:
aktin
miozin
ATP
ADP
faktor rasta (nema hormona rasta!!!)
faktor stabilizacije
jone kalcijuma
(serotonin)
trombociti su zaduženi za sprečavanje isticanja krvi iz krvnih sudova (hemostaza)
trombociti se nalaze u cirkulaciji, ali je njihov depo u slezini, odakle se mogu otpustiti u
većoj količini ukoliko dođe do masovnijeg krvarenja
(!!!)
UOBLIČENI ELEMENTI KRVI POREĐANI PO VELIČINI
1. TROMBOCITI (2 – 4 m)
2. LIMFOCITI (6 – 9 m)
3. ERITROCIT (7 – 8 m)
4. GRANULOCITI (10 – 12 m)
5. MONOCITI (do 20 m)
6. PLAZMOCITI (preko 20 m)
68
UOBLIČENI ELEMENTI KRVI POREĐANI PO DUŽINI ŽIVOTNOG VEKA
U PERIFERNOJ KRVI
1. NEUTROFILI (2 – 4 h)
2. MONOCITI (10 – 20 h)
3. BAZOFILI (3 dana)
4. EOZINOFILI (10 dana)
5. TROMBOCITI (8 – 12 dana)
6. ERITROCITI (120 dana)
7. LIMFOCITI (decenijama, čak i doživotno)
4.7. IMUNITET
69
liza
aglutinacija
opsonizacija
AKTIVNI IMUNITET
aktivni imunitet je neposredna borba organizma protiv stranog mikroorganizma
ova vrsta imuniteta se ostvaruje na dva načina:
preležana bolest – stečen prirodnim putem nakon što se organizam izbori protiv
zaraze
vakcinacija – stečen veštačkim putem; organizam se zarazi oslabljenim
(umrtvljenim) mikroorganizmom, kako bi se pokrenuo imunološki odgovor, pa
organizam sam stvara antitela
PASIVNI IMUNITET
ova vrsta imuniteta se ostvaruje na dva načina:
dobija se od majke – stečen prirodnim putem; on postoji kod novorođenčeta jer prvu
količinu antitela dete dobija od imunološkog sistema majke, peko placente, a kasnije
i preko mleka
ubrizgavanje seruma – stečen veštačkim putem; ubrizgavanje gotovih antitela
nastalih na nekom drugom mestu
PRIRODNI VEŠTAČKI
IMUNITET IMUNITET
AKTIVNI preležana bolest vakcina
IMUNITET
PASIVNI od majke serum
IMUNITET
70
4.7.3. BOLESTI IMUNOG SISTEMA
bolesti imunog sistema se mogu svrstati u tri grupe:
hiperosetljivost
to su alergije, astma i sl.
to je neodgovarajući odgovor imunološkog sistema u kojem neke supstance
(prašina, polen, alergeni) izazivaju preterani odgovor imunološkog sistema
alergeni (proteini ili manji molekuli-hapteni) dobijaju antigena svojstva tek kada
dođu u kontakt sa telesnim tečnostima
imunodeficijencija
to je nesposobnost odbrambenog sistema za razvijanje adekvatnog odgovora
postoje dve vrste imunodeficijencije:
urođena – predstavlja urođeni nedostatak neke od vrsta limfocita, ali se
ona može nadoknaditi pasivnom imunizacijom ili transplantacijom koštane
srži
stečena – može da se razvije tokom života, a najpoznatija bolest ove
vrste je AIDS
autoimune bolesti
to su bolesti u kojima imunološki sistem počinje da produkuje antitela protiv
sopstvenih ćelija do potpunog uništenja
do autoimunih bolesti dolazi na više načina:
redukcijom T-supresornih limfocita, koji kontrolišu aktivnost T-helpera, koji
su zaduženi za prepoznavanje antigena
modifikacijom sopstvenih antigena delovanjem lekova, virusa ili mutacijom
gena
u slučaju kada je strani antigen strukturno skoro identičan proteinu
domaćinu (npr. reumatska groznica – do nje može da dođe nakon češćeg
izlaganja jednoj vrsti streptokoka čiji je antigen vrlo sličan proteinu koji
prekriva srčane zaliske)
4.8. HEMOSTAZA
71
zalepljeni trombocit oslobađa ADP, serotonin i niz enzima, čime angažuje nove
trombocite, koji bubre i lepe se na ista mesta – na taj način se formira trombocitni čep, koji
delimično ili potpuno zatvara otvor na krvnom sudu i zaustavlja krvarenje
KOAGULACIJA
kod zaustavljanja krvarenja prilikom većih povreda krvnog suda, pored trombocitnog čepa,
stvara se i koagulum u procesu koagulacije
postoje dva mehanizma koagulacije:
spoljašnji – nastaje traumatizacijom krvnog suda
unutrašnji – nastaje traumatizacijom krvi, odnosno aktiviranjem određenih supstanci
u krvi
72
promena koncentracije jona vodonika sprečava se aktivnošću puferskih sistema
organizma i aktivnostima bubrega i pluća
puferski sistemi vezuju ili otpuštaju jone vodonika, u zavisnosti od toga da li se povećava
koncentracija kiselih ili baznih ekvivalenata i na taj način se održava elektrohemijska reakcija
sredine
ph-vrednost venske krvi iznosi 7.35 (zbog ugljen-dioksida, koji je kiseli oksid i sa vodom
daje ugljenu kiselinu), a arterijske 7.4 – takva elektrohemijska reakcija se održava i pored
neprekidnog pristizanja baznih i kiselih metabolita i to funkcionisanjem puferskih sistema
ukoliko je ph krvi manja od 7.35 natupa acidoza, a ukoliko je veća od 7.4, nastaje alkaloza
73
puferski kapacitet proteina je na desetine puta veći od puferskog kapaciteta neorganskih
pufera, što je posledica njihove znatno veće zastupljenosti u plazmi
(!!!)
najjači pufer plazme su proteini (albumini)
najjači pufer krvi je hemoglobin jer ga ima dvostruko više od proteina
najjači neorganski pufer je bikarbonatni pufer
bikarbonatni pufer plazme nastaje u eritrocitima, a kako se nastala ugljena kiselina i
bikarbonatni jon izlučuju preko pluća i bubrega, bikarbonatni pufer povezuje hemijske i
fiziološke pufere
najbrži pufer su pluća
74
MCHC
to je prosečna koncentracija hemoglobina na ukupnom broju eritrocita
iznosi 310 – 330 g/l
4.11.2. Rh-SISTEM
75
postoji 6 vrsta Rh antigena na membranama eritrocita, koje se označavaju slovima
C,D,E,c,d,e
C, D, E antigeni se nasleđuju kao dominantni i uslovljavaju pozitivan Rh faktor
Rh pozitivne krvne grupe su prisutne kod više od 90% populacije
kada se Rh pozitivna krvna grupa da osobi koja ima negativan rezus faktor, nastaje
hemoliza (raspadanje eritrocita)
osnovna razlika između ABO sistema krvnih grupa i Rh sistema je to što su aglutinini
(antitela ABO sistema) spontano prisutni u plazmi kod ABO sistema, dok u Rh sistemu, Rh
antitela postoje u plazmi Rh negativnih osoba samo ukoliko te osobe dođu u kontakt sa Rh
pozitivnom krvlju, tj. sa Rh antigenima C, D ili E
pri prvom kontaktu Rh negativne osobe sa Rh pozitivnom krvlju stvara se mala količina
antitela, ali pri narednom kontaktu sa Rh pozitivnom krvlju, dolazi do takve senzibilizacije da
je količina stvorenih antitela tada izrazito visoka
ERITROBLASTOZIS FOETALIS
javlja se kod Rh negativne majke koja nosi Rh pozitivnu bebu
stvorena Rh antitela majke prelaze u krv bebe kroz placentu i uslovljavaju aglutinaciju
eritrocita bebe, sa sledstvenom hemolizom
terapija je exsangvinotransfuzija – kompletna zamena krvi bebe
da bi se sprečila senzibilizacija majke u narednim trudnoćama, daje se Rhogam nakon
porođaja
ukoliko se kod bebe čiji su eritrociti hemolizirani ne interveniše, nastaje kern ikterus
(žutica) usled povećane količine bilirubina i psihomotorna retardacija, koja nastaje zato što
kod bebe nije razvijena hematoencefalna barijera, pa bilirubin, koji se stvara nakon hemolize
eritrocita, može da se taloži u CNS-u, a on je jako neurotoksičan
5. KRVOTOK I LIMFOTOK
76
5.1. SRCE KAO PUMPA (KARAKTERISTIKE SRČANE
MUSKULATURE)
srce je locirano u grudnom košu, iznad dijafragme, između dva plućna krila
srce je obmotano srčanom maramicom da bi se smanjilo mehaničko trenje prilikom
njegove kontrakcije
volumen srca iznosi 700 ml, težina srca 300 – 400 g, a kroz srce protiče 5 – 6 l krvi (to je i
količina krvi u organizmu)
srce radi kao pumpa i usmerava tok krvi, a taj usmereni tok krvi postoji zbog srčanih
zalistaka (!!!)
u celom srcu postoje četiri ušća na kojima se nalaze zalisci (valvule), koji mogu da
otvaraju i zatvaraju međusobnu komunikaciju između delova srca koje povezuju
pretkomora i komora jedne strane srca međusobno komuniciraju i odvojene su
kuspidalnim zaliscima (AV zaliscima – atrioventrikularnim zaliscima)
AV zalistak u levoj komori (između leve pretkomore i leve komore) naziva se bikuspidalni
(mitralni) zalistak jer se sastoji iz dva listića (zaliska), a AV zalistak u desnoj komori (između
desne pretkomore i komore) naziva se trikuspidalni jer se sastoji iz tri listića – ovi zalisci
funcionišu tako da se pod dejstvom struje krvi otvaraju ako krv protiče iz pretkomore ka
komori, ali u suprotnom se zatvaraju
77
u zidu AV zalistaka nalaze se papilarni mišići (chordae tendineae), koji imaju ulogu u
zatvaranju zalistaka, čime sprečavaju regurgitaciju (vraćanje) krvi iz komora u pretkomore u
toku sistole komore
iz leve komore počinje aorta, što predstavlja direktnu vezu srca sa arterijskim sistemom
koji upravo ovde počinje, a iz desne komore kreće plućna arterija (arterija pulmonalis) – na
početku tih krvnih sudova nalaze se po tri polumesečasta (semilunarna) zaliska pripojena
direktno na zid krvnog suda, a njihov položaj omogućava zatvaranje zalistaka i sprečavanje
vraćanja krvi iz arterijskog sistema u komoru u toku dijastole komore, dok su za cirkulaciju u
obrnutom smeru otvoreni i omogućavaju ulazak krvi iz komora srca u arterijski sistem
oštećenje zalistaka može biti u pogledu njihovog suženja (stenoza) ili proširenja
(insuficijencija), što dovodi do ozbiljnih problema u radu srca
DELOVI KARDIOMIOCITA
sarkolema – ćelijska membrana
sarkoplazma
jedno jedro
sarkoplazmatski retikulum – u njemu se nalaze cisterne sa depoima kalcijuma
T tubuli
o u srčanom mišiću su 5 puta veći od onog u poprečnoprugastim mišićima
o T tubul u srčanom mišiću je u fizičkom kontaktu sa jednom cisternom
sarkoplazmatskog retikuluma, pa čini tvorevinu zvanu dijada
o T tubul sadrži i ekstracelularni kalcijum, koji tokom kontrakcije ulazi u ćeliju
hijerarhija
uslovljena je postojanjem sprovodnog aparata srca
sprovodni aparat je izgrađen od specijalnih kardiomiocita (Purkinjeove ćelije) i ima
ulogu da stvara i sprovodi impulse koji će omogućiti sinhrono razdraživanje miokarda
i rad srca kao pumpe
hijerarhija se ostvaruje tako što predvodnik produkuje impulse veće učestalosti, a ti
impulsi guše sve niže centre koji automatizam ispoljavaju manjom frekvencijom
78
normalni predvodnik srčanog ritma je SA čvor (sinusni čvor ili sinoatrijumski čvor,
odnosno pacemaker), koji je predvodnik srčanog ritma (produkuje impulse) i koji je
fiziološki generator impulsa najveće učestalosti (60 – 80)
SA čvor se nalazi u gornje-spoljašnjem zidu desne pretkomore, u blizini ušća gornje
šuplje vene
kada se ošteti predvodnik ritma, dolazi do buđenja nižih delova (AV čvora i
Purkinjeovih vlakana), koji u tom slučaju preuzima ulogu predvodnika – to su
abnormalni predvodnici, odnosno ektopični predvodnici (ektopični predvodnici su
predvodnici koji se nalaze bilo gde izvan sinusnog čvora)
dakle, sledeći u nizu je AV čvor (atrioventrikularni čvor) koji šalje impulse
frekvencijom 40 – 60 u minuti
poslednja u nizu su Purkinjeova vlakna (komorski pacemaker), koja kao i AV čvor u
nekim abnormalnim uslovima mogu ritmički da stvaraju impulse frekvencijom 15 – 40
u minuti
automatizam
supstrat srčanog automatizma su jonski kanali, koji se mogu podeliti u tri grupe:
brzi natrijumski kanali
spori natrijumsko-kalcijumski kanali (spori kanali za kalcijum)
kalijumovi kanali sa zakasnelim otvaranjem
otvaranjem brzih kanala za natrijum omogućava se ulazak ogromnog broja jona
natrijuma u mišićno vlakno (kao i kod skeletnih mišića), što izaziva depolarizaiju
membrane kardiomiocita i stvaranje akcionog potencijala koji bi trajao kratko (kao
kod skeletnih mišića), da u srčanom mišiću ne postoje spori natrijumsko-kalcijumski
kanali, koji se sporije otvaraju, ali ostaju otvoreni duže – za to vreme velike količine
jona kalcijuma i natrijuma i dalje ulaze u mišićno vlakno i na taj način dodatno
stimulišu proces kontrakcije, pa se produžava period depolarizacije membrane i zato
u akcionom potencijalu srčanog mišića nastaje plato
specifičnost srčanog mišića je i u tome da se posle početka akcionog potencijala
permeabilnost membrane srčanog mišića za jone kalijuma smanjuje, a kako joni
kalijuma izazivaju repolarizaciju membrane, na ovaj način se sprečava rani oporavak
membrane
kada se zatvore spori kanali za kalcijum i natrijum, otvaraju se kalijumovi kanali i
permeabilnost membrane za kalijum se vrlo brzo poveća, pa nagli gubitak jona
kalijuma iz mišićnih vlakana izaziva repolarizaciju membrane, pa se membranski
potencijal vraća na nivo u mirovanju i akcioni potencijal se završava
79
dakle, postojanje sporih kanala za jone ekstracelularnog kalcijuma, ali i natrijuma
uslovljava karakterističan akcioni potencijal kardiomiocita, koji se sastoji u pojavi
platoa akcionog potencijala (platoa depolarizacije), koji igra značajnu ulogu da se
impuls ugasi kada dođe do poslednje ćelije – to znači da će srce funkcionisati kao
pumpa samo ako impuls prvo razdraži muskulaturu pretkomora, pa tek onda
muskulaturu komora, odnosno sistoli komora uvek prethodi sistola pretkomora
impuls ne prelazi sa komora na pretkomore jer između ova dva mišića postoji
fibrozni omotač koji igra ulogu izolatora
prelazak impulsa sa pretkomora na sprovodni sistem komora je nemoguć zbog
platoa koji susednu ćeliju drži u fazi refrakternosti, kada ona ne može da odgovori ni
na jedan novi impuls, jer u toku tog perioda akcioni potencijal ne može ponovo da
podraži već podraženo područje miokarda
refrakternost (nepodražljivost) može biti:
apsolutna – nikakva draž ne može da izazove razdraženje, traje duže od
relativne
relativna – samo nadpražna draž može da izazove razdraženje
period nepodražljivosti komora (apsolutna refrakternost) traje od 0.25 – 0.3 sekundi,
a toliko od prilike traje i akcioni potencijal, a posle toga sledi period relativne
refrakternosti, koji traje 0.05 sekundi i za vreme kojeg se mišić može ponovo
podražiti, teže nego normalno i vrlo snažnim ekscitacijskim signalom
80
5.2. SRČANI CIKLUS
ATRIUM SISTOLA
VENTRIKULA DIJASTOLA
SISTOLA KOMORE
sistola komore obuhvata dve podfaze:
faza izometričke (izovolumetrijske) kontrakcije
pritisak u levoj komori raste od 0 do 80 mmHg, a u desnoj od 0 do 10 – 15
mmHg (minimalni pritisak u levoj i desnoj komori je 0)
AV zalisci su zatvoreni
semilunarni zalisci su zatvoreni
zapremina komore se ne menja jer se mišićna vlakna ne skraćuju, iako se
napetost mišića povećava
komore se kontrahuju, ali se krv ne istiskuje
faza izotoničke kontrakcije
pritisak u levoj komori nastavlja da raste od 81 do 120 mmHg, a u desnoj
komori od 10–15 do 25 mmHg (maksimalni pritisak u levoj komori je120 mmHg,
a u desnoj 25 mmHg, što znači da je pritisak u levoj komori 5 puta veći nego u
desnoj!!!)
81
AV zalisci su zatvoreni
semilunarni zalisci su otvoreni (semilunarni aortni zalistak se otvara na 80
mmHg, a zatvara na 120 mmHg, a semilunarni zalistak plućne arterije se
otvara na 10–15 mmHg, a zatvara na 25 mm Hg)
za vreme izbacivanja krv, komora se još jače kontrahuje, pa se usled toga
pritisak povećava
zapremina komore se smanjuje
krv se istiskuje iz komore
DIJASTOLA KOMORE
dijastola komore obuhvata tri podfaze:
faza brzog punjenja
kako su AV zalisci u toku sistole bili zatvoreni, u pretkomorama se nakupila
velika količina krvi, pa čim se završi sistola komore i pritisak u komorama opet
padne na nisku dijastolnu vrednost, visok pritisak u pretkomorama naglo otvara
AV valvule
dakle, u ovoj fazi se otvaraju AV zalisci
krv pod pritiskom prelazi iz pretkomore u komoru
povećava se volumen komore
faza sporog punjenja
pritisci u pretkomori i komori su izjednačeni
u komore se ulivaju samo male količine krvi – to je krv koja pritiče iz plućnih
vena i prolazi direktno kroz pretkomoru u komoru
faza sistole pretkomora (aktivna faza)
pretkomora se kontrahuje i dodatno potiskuje krv koja teče u komore
u toku dijastole komore, 70 ml krvi treba da se nadoknadi – od toga se tokom faze brzog i
sporog punjenja pasivno ubaci 75 % krvi, a tokom faze sistole pretkomore aktivno se ubaci
25 % krvi u toku jednog srčanog ciklusa
82
identičan je za levu i desnu komoru
srce ne izbacuje svu količinu krvi tokom sistole, već u svakoj komori preostaje još oko 50
do 60 ml krvi, a to se zove volumen na kraju sistole komore, odnosno end-sistolni volumen
za vreme dijastole, komore se pune, pa se volumen svake od njih povećava na 110 – 120
ml što predstavlja volumen komore na kraju dijastole i naziva se end-dijastolni volumen
onaj deo dijstolnog volumena koji komora izbaci prilikom jedne sistole naziva se frakcija
izbacivanja ili ejekciona frakcija i iznosi oko 60% i određuje se ehokardiografijom
maksimalni volumen komore iznosi 200 ml
5.4.1. AUTOREGULACIJA
autoregulacija je u vezi sa promenama u prilivu krvi u srce
količina krvi koju srce pumpa svakog minuta određena je skoro u potpunosti brzinom
priliva krvi iz vena u srce
Frank-Starlingov zakon kaže da srce ispumpa svu količinu krvi koja u njega dođe (!!!),
nedozvoljavajući da se prevelika količina krvi nakuplja u venama
što se srčani mišić više istegne tokom punjenja, veća je sila kontrakcije srca i ono će
ispumpati veću količinu krvi u aortu
ova sposobnost mišića da se pri većem istezanju snažnije kontrahuje je svojstvena svim
poprečnoprugastim mišićima, a ne samo srčanom
83
5.4.2. NERVNA REGULACIJA
srce je inervisano od strane vegetativnog (autonomnog) nervnog sistema putem
parasimpatikusa (od grana nerva vagusa) i simpatikusa
simpatikus deluje pozitivno, a parasimpatikus negativno na regulaciju srčanog rada i to:
hronotropno – na promenu frekvencije srca
dromotropno – na sprovodljivost
batmotropno – na razdražljivost
inotropno – na snagu srčanog mišića, a samim tim i na sistolni volumen
u mirovanju je tonus centara simpatikusa i parasimpatikusa približno identičan, tako da im
se efekti međusobno potiru
predominacija jednog dela nastaje kao posledica njegovog pojačanog tonusa ili
smanjenog tonusa antagoniste
rad srca
o acetilholin se izlučuje na krajevima postganglijskih vlakana parasimpatikusa i
pokazuje iste efekte kao draženje vagusa, odnosno deluje negativno na regulaciju
srčanog rada
joni kalijuma i kalcijuma u ekstracelularnoj tečnosti
K+ joni negativno utiču na rad srca i zaustavljaju ga u opuštenom stanju (kao u
o
"dijastoli")
o kalcijumovi joni pozitivno deluju na rad srca (snagu i frekvenciju), a pri dužem
izlaganju jonima kalcijuma srce se zaustavlja u zgrčenom stanju (kao u "sistoli") jer
se iscrpljuju metabolički sistemi srca, pa ono na kraju oslabi
temperatura
o povišena temperatura koja se javlja u stanjima groznice izaziva veliko povećanje
srčane frekvencije, dok snižena temperatura znatno smanjuje srčanu frekvenciju
o tempreatura ne deluje direktno na srčani mišić nego na predvodnik srčanog ritma i
to verovatno tako što povećana temperatura povećava permeabilnost membrane
za jone, pa zato ubrzava proces nastanka impulsa
84
aferentna karika refleksnog luka simpatikusa je sam splanhikus koji ushodno šalje u
simpatički centar u produženoj moždini veliku količinu energije impulsa i zbog toga
dolazi do ihibicije simpatikusa i on ispada iz funkcije (kuršlus), pa ostaje samo
parasimpatikus
eferentno vlakno je nerv vagus
efektor je srce, koje u ovom slučaju ispoljava efekat vagusa (parasimpatikusa) koji
nastavlja da deluje na srce usporavajući ili čak zaustavljajući rad srca
treba uočiti da u refleksnom luku ovog refleksa postoji paradoks jer se umesto efekta
simpatikusa, kako počinje ovaj refleks, javljaju efekti vagusa (parasimpatikusa)
5.5. EKG
(na papiru)
krv je u zatvorenom sistemu krvnih sudova organizovana tako da se krv ni u jednom delu
ne meša
85
desnu komoru čijom se kontrakacijom preko semilunarnog zaliska krv ubacuje u plućnu
arteriju, što predstavlja početak malog krvotoka
atrerije velikog krvotoka nose krv bogatu kiseonikom (arterijsku krv), a vene velikog
krvotoka nose krv bogatu ugljen-dioksidom (vensku krv)
dakle, bez obzira da li se krv nalazi u arterijama ili venama, arterijska krv predstavlja krv
bogatu kiseonikom, a venska krv predstavlja krv bogatu ugljen-dioksidom
86
suprotstavlja izlasku tečnosti iz kapilara) i istiskuje tečnost iz kapilara, pa se tu
ostvaruje proces filtracije
tečni deo krvi će izlaziti iz plazme u intersticijum, a sa njom i sve ono što je u toj
plazmi rastvoreno (kiseonik, joni, aminokiseline, glukoza...)
tom prilikom kiseonik, kao i hranljive materije nastavljaju put ka ćeliji
resorpcija
ugljen-dioksid i ostali raspadni produkti, koje je ćelija izbacila kreću se prema
drugoj polovini kapilara
na venskom kraju kapilara onkotski pritisak sada nadvladava hisrostatski (krvni
pritisak), koji se smanjuje sa 40 na 20 mmHg, pa tečnost i sve što je u njoj
rastvoreno (ugljen-dioksid, joni, urea...) biva usisano u kapilare i tako se
ostvaruje proces resorpcije
87
zalisci u venama ne dozvoljavaju da krv teče u suprotnom smeru
(suprotstavljaju se težnji krvi da se kreće u smeru sile Zemljine teže)
mišići potkolenice (mišićna pumpa)
kada se mišić kontrahuje, on pritiska venu koja ga prati, a time i krv u njoj
prilikom dekontrakcije mišića, vena se napuni krvlju, a kontrakcijom mišića krv
se opet potiskuje ka srcu
zalisci u dubokim venama nogu i mišići potkolenice čine periferno srce ili vensku pumpu
5.6.5. OSOBINE KRVNIH SUDOVA
krvni sud je svaki pojedinačni sud a krvno korito je zbir poprečnih preseka krvnih sudova
iste vrste
veličina krvnog korita je obrnuto srazmerna brzini proticanja krvi u njemu – prema tome,
ako je najveće krvno korito na nivou kapilara, onda će tu biti najmanja brzina kretanja krvi,
što je i neophodno da bi se kroz kapilare u potpunosti obavila razmena materija
(!!!)
najveći dijametar krvnog suda ima aorta
najmanji dijametar krvnog suda ima kapilar
najuže krvno korito ima aorta jer je jedna
najšire krvno korito imaju kapilari jer ih ima najviše
najveći krvni pritisak ima aorta
najmanji krvni pritisak imaju vene
najveći periferni otpor, odnosno najveći pad krvnog pritiska imaju arteriole
gubitak pulsatornog kretanja (oscilatornog karaktera) krvi dešava se u arteriolama
razmena materija odvija se na nivou kapilara
depoi krvi su vene jer sadrže najveću količinu krvi (60%), a to je posledica najmanjeg
pritiska u njima
zaliske u lumenu imaju vene, a izražene su npr. kod velikih vena nogu
venska kontrakcija ne postoji
fenestre ili pore imaju kapilari
krvni pritisak je mehanička sila kojom krv deluje na površinu krvnog suda
svojom kontrakcijom srce stvara pritisak, koji omogućava kretanje krvi kroz zatvoreni
sistem krvnih sudova i pritom troši tu energiju, savladavajući otpor krvnih sudova
88
krvni pritisak se koristi za savladavanje nekog perifernog otpora, zbog čega i opada, a na
nivou arteriora gubi i oscilatorni karakter (variranje krvnog pritiska u jednom krvnom sudu od
najmanjih do najvećih vrednosti pritiska u njemu)
pulsni talas predstavlja kretanje porcije krvi kroz arterijsko stablo, koja nastaje u toku
svake sistole komore, a mi ga palpiramo u vidu pulsa
89
6. IZLUČIVANJE
(druga skripta)
7.ENDOKRINOLOGIJA
(druga skripta)
90
8. MIŠIĆI
najčećša podela mišića u našem organizmu je prema građi i funkciji koju vrše i to na
sledeće tri grupe:
poprečnoprugasti – skeletni
glatki
srčani
mišići čine najveći deo telesne mase čoveka u odnosu na druga tkiva – oko 40% telesne
mase čoveka pripada poprečnoprugastoj muskulaturi, a 9% ulazi u sastav glatke
muskulature, dok srčani mišić čini svega 1% telesne mase čoveka
mišići su glavni potošači energije, pokreću naše telo i produkcijom toplote učestvuju u
održavanju stalnosti telesne temperature
91
8.1. POPREČNOPRUGASTA (SKELETNA)
MUSKULATURA
92
sarkomera je funkcionalna jedinica miofibrila, veličine oko 2.5 mm, sačinjena
od aktina i miozina u odnosu 2:1, a predstavlja osnovnu kontraktilnu jedinicu
mišića
pomoću svetlosnog mikroskopa primećuje se poprečna ispruganost, koja
potiče od toga što aktinske i miozinske niti različito prelamaju svetlost
tokom mišićne kontrakcije ne dolazi do skraćenja (kontrakcije) aktinskih i
miozinskih niti, nego one uklizavaju jedna u drugu
pored aktina i miozina u sastav miofibrila ulaze još četiri proteina (tropomiozin,
troponin, titin, nebulin)
tropomiozin i troponin svojom aktivnošći dozvoljavaju ili sprečavaju uklizavanje
aktinskih i miozinskih niti
tropomiozin je upleten u niti aktina, pokrivajući aktivna mesta aktina za
vezivanje sa miozinom
troponin se sastoji od tri subjedinice i smešten je na kraju svakog molekula
tropomiozina
sarkoplazmatski retikulum
to je mrežasta membranska tvorevina oko miofibrila
joni kalcijuma se ne nalaze u sakoplazmi mišićne ćelije, nego u cisternama
sarkoplazmatskog retikuluma
transport kalcijuma van retikuluma igra značajnu ulogu u procesima mišićne
kontrakcije
T tubul
to su invaginacije ćelijske membrane u vidu kanala, koje prolaze transferzalno
kroz ćeliju, gradeći gustu mrežu i provodeći akcioni potencijal u unutrašnjost
ćelije
T tubuli su okruženi sa dve cisterne sarkoplazmatskog retikuluma i takva
tvorevina naziva se trijada
lizozomi
to su organele koje razgrađuju pojedine delove ćelije, a ponekada je i ubijaju
lizozom predstavlja membransku tvorevinu u kojoj su smešteni proteolitički
enzimi
zrnca glikogena
energija se u mišićnoj ćeliji nalazi vrlo malo u obliku ATP-a, a to je jedini oblik
energije koji može da se iskoristi za eneretski zavisne procese
kreatin-fosfat, glukoza i masne kiseline služe za resintezu ATP-a, dok se
energija u mišićnom vlaknu deponuje u obliku zrnca glikogena, koji predstavlja
polimer glukoze
93
rekacija aktin – miozin
ATP
kontrakcija
vraćanje kalcijuma
pokrivanje aktina tropomiozinom
razvlačenje mišića putem antagonista
dekontrakcija mišića
veza motornog neurona, koji uranja u mišićno vlakno, i samog vlakna naziva se sinapsa,
neuromuskularna veza ili motorna ploča
dolaskom impulsa iz kore velikog mozga u završni deo nervnog završetka, iz kalcijumskih
kanala se oslobađa kalcijum, koji utiče na pucanje vakuola i oslobađanje acetilholina
egzocitozom, koji tako dospeva u međusinaptičku pukotinu
prolazeći kroz međusinaptički prostor medijator acetilholin dolazi do postsinaptičke
membrane i vezuje se za specijalne proteine (receptore), otvarajući pri tom jonske kanale,
koji opet menjaju polarizaciju membrane
tu počinje generisanje akcionog potencijala, za razliku od nervno – nervne sinapse, gde
se na postsinaptičkoj membrani javlja ekscitacija (depolarizacija) ili inhibicija
(hiperpolarizacija)
broj impulsa pristiglih do kraja nervnog završetka odgovara frekvenci generisanih impulsa
na postsinaptičkoj membrani
da acetilholin ne bi delovao duže na receptore on se delom razlaže uz pomoć enzima
holinesteraze, a delom vrati nazad u nervno vlakno, gde dolazi do njegove resinteze
stvoreni akcioni potencijal se širi po celoj sarkolemi i putem T tubula transportuje kroz celu
mišićnu ćeliju i prolazeći pored cisterni sarkoplazmatskog retikuluma, akcioni potencijal
dovodi do oslobađanja kalcijuma i njegovog difundovanja u prostor miofibrila
troponin poseduje tri subjedinice – jedna se vezuje za aktin, druga za tropomiozin, a teća
za kalcijum
vezivanjem kalcijuma za troponin, sa aktina se smiče tropomiozin i na taj način se
otključava aktivno mesto na aktinu za vezivanje sa miozinom
tako je omogućeno aktinskoj niti da ukliže između miozinskih niti, pri čemu se troši ATP –
na taj način se ostvaruje mehaničko skraćenje dužine mišićne ćelije (kontrakcija)
nakon toga se mišić vraća u prvobitan položaj dekontrakcijom (relaksacijom)
kalcijum se aktivno vraća u cisterne sarkoplazmatskog retikuluma (za ovo se koristi mala
količina energije i u procesu relaksacije), gubi se njegova veza sa troponinom, pa
tropomiozin ponovo prekriva aktivna mesta na aktinu
naši skeletni mišići su raspoređeni po principu antagonizma, pa će kontrakcija antagonista
izvući aktinske niti iz miozinskih u prvobitan položaj u mišiću koji je prethodno bio
kontrahovan i dovešće do njegove dekontrakcije
kontrakcije se u odnosu na broj impulsa koji su proizveli kontrakciju, mogu podeliti na:
proste – moguće su in vitro
složene (tetanus) – moguće su in vivo
94
kod čoveka su sve kontrakcije složene jer je u CNS-u nemoguće genrisati samo jedan
impuls
prosta mišićna kontrakcija je moguća in vitro (samo u laboratorijskim uslovima) jer je to
kontrakcija izolovanog skeletnog mišića pod dejstvom jedne pražne ili natpražne draži
(strujnog impulsa)
pojava slaganja dve proste mišićne kontrakcije pod dejstvom dva impulsa u vremenskom
razmaku kraćem od trajanja proste mišićne kontrakcije u eksperimentalnim uslovima (in
vitro) naziva se sumacija
ova kontrakcija pod uticajem dva impulsa je takođe nemoguća in vivo jer ljudski mozak
može da generiše samo salve impulsa veće ili manje učestalosti, koji će uzrokovati složenu
mišićnu kontrakciju
95
SLOŽENA MIŠIĆNA KONTRAKCIJA – TETANUS
sve kontrakcije skeletne muskulature su složene jer se dešavaju pod dejstvom većeg
broja impulsa (serija ili salvi impulsa) pristiglih u mišić iz motorne zone kore velikog mozga
u zavisnosti od frekvencije (učestalosti) impulsa postoje:
glatki (potpuni) tetanus ili stopljena kontrakcija – nastaje kada je učestalost impulsa
veća, pri čemu mišić ostaje stalno kontrahovan, praktično bez opuštanja
zupčasti (nepotpuni) tetanus – nastaje kada impulsi imaju manju učestalost
jedna vrsta tetanusa može da prelazi u drugu u zavisnosti od funkcionalnog stanja mišića
(npr. kod zamora) i od kombinacije učestalosti draži koje deluju na mišić
kontrakcije se prema tome šta se dogodilo sa dužinom mišića, mogu podeliti na:
izotoničke (dinamičke) – ne menja se tonus, ali se menja dužina mišića, a enrgija se
troši i postoji izvršeni rad
o koncentrične
o ekscentrične
izometričke (statičke) – menja se tonus, a dužina mišića ostaje ista, a energija se
troši, iako ne postoji izvršeni rad
96
Fma [N]
A F s [ J Nm ]
rad je kod čoveka najveći kod srednjih opterećenja (kod velikih
opterećenja je pređeni put mali, a kod malih opterećenja je mala sila)
PA/t [WJ/s]
MOTORNA JEDINICA
jedno nervno vlakno inerviše više mišićnih ćelija istog tipa, dok mišićna ćelija može biti
inervisana samo jednim neuronom
motornu jedinicu čine jedan -motoneuron i sva pripadajuća mišićna vlakna koje on
inerviše
97
veličina motorne jedinice se kreće od 10-ak vlakana na jedan motoneuron (npr. kod
mišića očne jabučice, mišića šake i mišića glasnih žica), a dostiže i veličinu od 1500-2000
mišićnih vlakana na jedan motoneuron (npr. kod većine mišića ekstremiteta, kao što je npr.
kvadriceps)
uključivanjem novih motornih jedinica kod mišića sa manjim brojem mišićnih vlakana po
neuronu, povećanje snage je manje, čime se obezbeđuje preciznost pokreta, dok je
uključivanjem novih motornih jedinica kod mišića sa većim brojem vlakana po neuronu
povećanje snage veće, čime se obezbeđuje znatno snažnija kontrakcija
nemoguće je impulsima iz kore velikog mozga angažovati sva mišićna vlakna
MOTORNA PLOČA
motorna ploča je mesto spoja -motoneurona i mišićnog vlakna, gde se ostvaruje
hemijska sinapsa koja je jednosmerna (zbog morfologije)
motorna ploča se nalazi negde oko sredine mišićne ćelije
BELA VLAKNA
bela vlakna se drugačije nazivaju i vlakna brzog trzaja, brza glikolitička, tip IIb, ili brzo
zamorljiva
ova vrsta vlakana bogata je miofibrilima, ali ima manju količinu sarkoplazme i
mitohondrija, odgovornih za aerobni deo energije
za kontrakcije ovih vlakana nije potreban kiseonik
kontrakcije ovih vlakana su brže i snažnije zahvaljujući većoj količini miofibrila, a kako je
količina raspoložive anaerobne energije ograničena, trajanje snažne kontrakcije će biti
vremenski ograničeno i nastupiće brz zamor
ova vlakna se angažuju za kontrakciju kao poslednja, odnosno tek kada kontrakcija
dostigne maksimalne vrednosti
imaju puno glikogena
CRVENA VLAKNA
crvena vlakna se drugačije nazivaju vlakna sporog trzaja, spora oksidativna, spora
aerobna, tip I ili nezamorljiva
sadrže manje miofibrila, ali su zato bogata sarkoplazmom i imaju znatno veću količinu
mitohondrija
inervisana su nervnima male debljine i kontrahuju se kao prva i jedina vlakna pri malim
opterećenjima mišića
energija se dobija iz aerobnih izvora za koje je potreban kiseonik
kontrakcije su sporije, duže traju i zamor je sporiji
MEĐUVLAKNA
međuvlakna su po građi i po funkciji između crvenih i belih vlakana
drugačije se nazivaju i intermedijerna vlakna, vlakna brzog trzaja, brza oksidativna
glikolitička ili tip IIa
98
ova vlakna se angažuju za kontrakciju negde ispod srednjih opterećenja
srce je šupalj mišićni organ, sastavljen od dve odvojene pumpe, uslovno podeljene na
desno i levo srce
srce svojom kontrakcijom daje energiju za proticanje krvi kroz zatvoreni sistem krvnih
sudova, a položaj zalistaka određuje smer kretanja potisnute krvi
zalisci se otvaraju i zatvaraju samo kada dođe do promene pritisaka sa jedne i druge
njegove strane
jedan srčani ciklus se sastoji iz kontrakcije srca (sistola) i faze kada se srce opušta i puni
krvlju (dijastola)
krvni sudovi srčanog mišića ishranjuju srčani mišić (nutritivni krvotok srca) i građeni su po
principu terminalnih krvnih sudova, što znači da između njih nema ili su vrlo oskudne i
nedovoljne anastomoze (krvni sudovi koji ih povezuju), pa u slučaju zapušenja jednog suda
ne postoji mogućnost da se preko drugog krvnog suda ishrani srčani mišić, pa je to najčešći
uzrok infarkta miokarda čija je poseldica izumiranje srčanog mišića na mestu gde ga je
zapušeni krvni sud snabdevao krvlju
za razliku od većine ostalih organa koji se krvlju snabdevaju uglavnom u toku sistole,
protok krvi kroz krvne sudove srca je znatno veći u toku dijastole – taj odnos je 3 : 5 u korist
dijastole, a razlog ovome je što kontrakcija miokarda tokom sistole vrši kompresiju na
koronarne sudove, pa se protok krvi kroz njih lakše obavlja u toku dijastole, kada je srce
opušteno
srčani mišić se sastoji iz dve vrste mišićnih ćelija – ova podela ukazuje na postojanje:
radne muskulature
po svojoj građi ćelije ove muskulature podsećaju na mišićna vlakna
(poprečnoprugasta vlaklna)
poseduje svojstvo automatizma, ali ga nikada ne ispoljava zbog hijerarhije
sa anatomskog stanovišta, radna muskulatura se može podeliti još na:
mišić pretkomore
mišić komore
sprovodne muskulature
mišićna vlakna sprovodnog sistema više liče na nervne ćelije
dakle, prema funkcionalnim celinama srčanog mišića, on se može podeliti na tri mišića:
mišić pretkomore
mišić komore
mišićna vlakna sprovodnog sistema
kardiomiocit je pojedinačna ćelija srčanog mišića i ona predstavlja deo sincicijuma, jer na
pojedinim mestima ćelije nisu u potpunosti odvojene plazmalnom membranom
osnovne karakteristike kardiomiocita su:
sarkolema
sarkoplazma
poprečna ispruganost
99
srčani mišić poseduje poprečnu ispruganost, što ukazuje na pravilan
geometrijski raspored aktinskih i mioznskih niti, po čemu je identičan skeletnoj
muskulaturi
pored aktina i miozina, postoje i tropomiozin i troponin, što ukazuje na isti
mehanizam mišićne kontrakcije kao kod skeletne muskulature
jedno jedro
po tome liči na glatku muskulaturu
tesne veze
gap junction su direktne komunikacije između dve susedne ćelije
ovaj oblik povezivanja igra ulogu električnih sinapsi
električna sinapsa
omogućava proces razdraženja, pa akcioni potencijal nesmetano prelazi sa
ćelije na ćeliju, slobodnom cirkulacijom jona, bez posredovanja medijatora
(neurotransmitera)
T tubul
oko 5 puta je veći od onog u skeletnom mišiću
sadrži ekstracelularni kalcijum, koji tokom kontrakcije ulazi u ćeliju
dijada
T tubul u srčanom mišiću je u fizičkom kontaktu sa jednom cisternom
sarkoplazmatskog retikuluma, pa čini tvorevinu zvanu dijada, za razliku od
trijade skeletnog mišića
plato akcionog potencijala
plato depolarizacije igra značajnu ulogu da se impuls ugasi kada dođe do
poslednje ćelije
srce će funkcionisati kao pumpa samo ako impuls prvo razdraži muskulaturu
pretkomora, pa tek onda muskulaturu komora, što će i usloviti da sistoli komora
prethodi sistola pretkomora
to je regulisano platoom koji onemogućava prelazak impulsa na sprovodni
sistem komora jer susednu ćeliju drži u fazi refrakternosti, kada ona ne može
da odgovori ni na jedan novi impuls
automatizam
sprovodni sistem
sistem koronarnih krvnih sudova
metabolizam kardiomiocita
vrlo je sličan metabolizmu skeletne muskulature jer takođe može da deponuje
energiju u vidu glikogena, a osnovna razlika je u tome što srčani mišić ima
sposobnost da tokom fizičkog rada svoj metabolizam sa ugljenih hidrata i masti
prebacuje na mlečnu kiselinu (laktate) i u toku fizičkog opterećenja čak 70%
energije srčani mišić obezbeđuje ovim putem
srčani mišić, trošeći laktate, vrši uštedu glukoze za potrebu radne muskulature,
a istovremeno i eliminiše laktate iz svojih ćelija, sprečavajući povećanje
koncentracije vodonikovih jona
srčane mišićne ćelije su tako povezane da akcioni potencijal prelazi na sve ostale mišićne
ćelije ako se podraži samo jedna od njih – to ukazuje na postojanje sincicijuma
100
glatki mišići se najviše nalaze u unutrašnjim organima – najkarakterističnija mesta su
zidovi krvnih sudova, digestivni trakt, respiratorni putevi, uterus itd.
ćelije glatkih mišića su vretenaste i 20-ak puta su uže i hiljadama puta kraće od
poprečnoprugastih vlakana
osnovne karakteristike ćelija glatke muskulature su:
sarkolema
sarkoplazma
jedno jedro
aktin i miozin
aktinske i miozinske niti se nalaze i u ćeliji glatke muskulature, ali ne stoje u
pravilnom geometrijskom rasporedu kao kod poprečnoprugastih mišića
kontrakcija se odvija po sličnim principima uklizavanja aktinskih i miozinskih
niti, koje takođe aktiviraju kalcijumovi joni, uz utrošak energije, koju oslobađa
ATP
kalmodulin
kako u glatkim mišićima nema troponina, njegovu ulogu preuzima protein
kalmodulin, koji kontrakciju pokreće aktivacijom miozinskih poprečnih mostova,
a ne otvaranjem aktivnih mesta na aktinu, kao što to čini toponin u
poprečnoprugastim mišićima
gusta tela
to su mesta gde se aktinske niti međusobno čvršće povezuju
automatizam
plastičnost – to je mogućnost mišića da se kontrahuje i da ostane duže vreme
zgrčen pod dejstvom jedne draži (jednog impulsa) – to je najčešće osobina sfinktera
za kontrakciju glatke muskulature je porebno manje enrgije, ali se može razviti i veća sila
nego kod skeletne muskulature
kalcijum je i ovde glavni pokretač mišićne kontrakcije, a povećanje njegove koncentracije
u sarkoplazmi može nastati pod uticajem nervnog impulsa, hormona, istezanjem mišića ili
nekim drugim hemijskim promenama u ćeliji
međutim, kontrakcije se mogu ostvariti velikim delom i direktnim delovanjem humoralnih
faktora na kontraktilni sistem, a potpuno izvan nervnog uticaja – tu spadaju lokalni faktori
(hipoksija, hiperkapnija, NO, laktati, promena koncentracije vodonikovih jona), hormoni
(adrenalin, acetilholin, angiotenzin, oksitocin, serotonin, histamin)
101
slobodno kreću iz jedne ćelije u drugu, ostvarujući zajedničku kontrakciju – to
ukazuje na sincicijalnu strukturu mišića
o jednojedinični glatki mišići često pokazuju i svojsvto spontane kontrakcije
(automatizma)
MOTORNA PLOČA + ― ―
"SVE ILI NIŠTA" ― + ―
KONTRAKTILNI ELEMENTI aktin i miozin aktin i miozin aktin i miozin
GEOMETRIJSKI RASPORED pravilan, pravilan,
AKTINA I MIOZINA A : M 2 :1 A : M 2 :1 ―
102
BROJ JEDARA ~100 1 1
SARKOMERA + + ―
MITOHONDRIJE +++ ++ +
adrenalin i adrenalin i
NEUROTRANSMITER acetilholin
acetilholin acetilholin
TESNE VEZE (GAP
JUNCTION) ― + ―
SARKOPLAZMATSKI
RETIKULUM
bogato razvijen slabije razvijen ―
TRIJADA + ― ―
DIJADA ― + ―
SINCICIJUM ― + ― + ―
ELASTIČNOST + + + ―
PLASTIČNOST ― ― +
HIJERARHIJA ― + ―
AUTOMATIZAM ― + + ―
AKCIONI POTENCIJAL
1 – 2 ms 10 – 20 ms
plato
povećanje obima mišića pod uticajem fizičkog vežbanja naziva se hipertrofija mišića i ona
je posledica zadebljanja mišićnih vlakana, a ne povećanja njihovog broja (povećanje broja
mišićnih ćelija naziva se hiperplazija)
ako se mišić imobilizira, ubrzo sinteza proteina značajno opada, što je početak atrofije
mišića
atrofija mišića je posledica zaustavljanja ne samo mišićne, nego i nervno-mišićne
aktivnosti
nakon prestanka imobilizacije, povratak mišića u prvobitno stanje je relativno brz proces,
ali znatno sporiji od same atrofije
8.5. ZAMOR
zamor je privremeno smanjenje ili prestanak funkcije nekog organa ili sistema
103
kada su u pitanju mišići, može se reći da je zamor kratkotrajna i prolazna nesposobnost
mišića da vrši rad jer se nakon oporavka zamor se gubi i mišić potpuno uspostavlja svoju
funkciju
brzina razvoja zamora zavisi od ritma rada i veličine opterećenja, pa se zamor najkasnije
javlja u zoni srednjeg opterećenja, zbog čega je rad mišića u toj zoni najveći
zamor je fiziološka pojava koja nastaje kao posledica prethodne aktivnosti
104
105