EL CATABOLISME

ENERGÈTIC:

VIES CATABÒLIQUES

DE GLÚCIDS I LÍPIDS
 Índex
ESQUEMA GENERAL DEL CATABOLISME ENERGÈTIC ............................... 3

EL CATABOLISME ENERGÈTIC DELS GLÚCIDS ........................................... 3

GLICÒLISI ...................................................................................................... 4

DEL PIRUVAT A L’ACETIL-S-CoA .................................................................... 5

VIES CATABÒLIQUES COMUNES A GLÚCIDS I LÍPIDS ................................ 5

CICLE DE KREBS .......................................................................................... 5
CADENA RESPIRATÒRIA O CADENA DE TRANSPORT D’ELECTRONS .. 6
FOSFORILACIÓ OXIDATIVA: HIPÒTESI QUIMIOSMÒTICA ........................ 8
RENDIMENT ENERGÈTIC DE LA RESPIRACIÓ D’UNA MOLÈCULA DE
GLUCOSA. ..................................................................................................... 9

RESPIRACIÓ O FERMENTACIÓ? AERÒBIC O ANAERÒBIC? ........................ 9

LES FERMENTACIONS .................................................................................. 10

EL CATABOLISME ENERGÈTIC DELS LÍPIDS .............................................. 11

ELS ÀCIDS GRASSOS COM A FONT D’ENERGIA..................................... 11
LA BETA-OXIDACIÓ DELS ÀCIDS GRASSOS ........................................... 12
BALANÇ ENERGÈTIC DE LA BETA-OXIDACIÓ D’UN ÀCID GRAS ........... 13

ANNEX ............................................................................................................. 14
ELS ORGANISMES SEGONS ELTIPUS DE METABOLISME: FONT DE
MATÈRIA I D’ENERGIA ............................................................................... 14
ESQUEMA GENERAL DEL CATABOLISME ENERGÈTIC

EL CATABOLISME ENERGÈTIC DELS GLÚCIDS

El catabolisme energètic dels glúcids inclou les vies metabòliques que

permeten obtenir-ne energia.
A partir dels polisacàrids de reserva (midó en el cas dels vegetals i glicogen
en el cas dels animals) s’alliberen molècules de glucosa.
Aquestes molècules de glucosa han de ser degradades i oxidades fins a CO2 i
HO2 (respiració), en el cas d’estar en presència d’oxigen, o fins a algunes
molècules més petites però orgàniques en cas d’absència d’oxigen
(fermentacions).
La primera via és la glicòlisi, que comença amb la glucosa i acaba en el
piruvat. Aquesta via té lloc en el citoplasma.
El piruvat pot entrar a la matriu mitocondrial i convertir-se en acetil-S-CoA i
aquest s’incorpora al cicle de Krebs després de fusionar-se amb una molècula
d’àcid oxalacètic.
En totes aquestes etapes es van formant coenzims reduïts al captar electrons
en diferents reaccions d’oxidació. Aquests enzims reduïts cedeixen els
electrons que han captat a la cadena respiratòria que es troba a les crestes
mitocondrials.
A la cadena respiratòria els electrons van circulant i alliberant part de la seva
energia que serà la que permetrà obtenir diverses molècules d’ATP.

3
Malgrat que ens trobem parlant del catabolisme dels glúcids, cal tenir en
compte que l’única via exclusiva dels glúcids és la glicòlisi, doncs com es veurà
més endavant a partir de l’acetil-S-CoA les vies són compartides en vies
catabòliques tant per glúcids, com lípids i fins i tot amb les proteïnes.

GLICÒLISI
 Es dóna al citoplasma
 El substrat inicial és la glucosa i el producte final l’àcid pirúvic o
piruvat
 Es tracta d’un procés anaeròbic que es realitza tant en la respiració com
en les fermentacions, doncs en aquesta via no intervé l’oxigen.
 Rendiment energètic:
o ATP: es consumeixen 2 ATP en l’activació de la Glucosa i la
fosforilació pel C1 de la fructosa-6-P, i es formen 4 ATP, 2 en el
pas de àcid 1,3-dP-Glicèric a àcid 3-P-Glicèric i en el pas del
Fosfoenolpiruvat a piruvat. Com que aquestes reaccions es
produeixen 2 vegades, una per cada molècula de Gliceraldehid-3-
P que es forma al trencar-se la Fuctosa-1,6-dP, en total es
formaran 4 molècules d’ATP, pel que el balanç final d’ATP serà:
4 ATP – 2ATP = 2ATP
o NAD+ / NADH + H+: Es generen 2 molècules de NADH + H+ en
l’oxidació del gliceraldehid-3-P a àcid 3-P-Glicèric.

4
DEL PIRUVAT A L’ACETIL-S-CoA
Les molècules de piruvat que es formen al final de la glicòlisi passen del
citoplasma a la matriu mitocondrial.
Una vegada estan a la matriu mitocondrial el piruvat s’uneix a una molècula de
Coenzim A (CoASH), perd un carboni (descarboxilació) i s’oxida a Acetil-S-
CoA, i en aquesta oxidació es produeix la reducció d’una molècula de NADH +
H+

VIES CATABÒLIQUES COMUNES A GLÚCIDS I LÍPIDS

A partir de l’obtenció d’Acetil-S-CoA les vies catabòliques ja no podem
considerar que siguin de cap principi immediat en concret. Són vies
catabòliques a les que s´hi pot accedir sempre que en algun moment es formin
molècules d’Acetil-S-CoA, cosa que pot passar en la degradació tant de
monosacàrids, d’àcids grassos i fins i tot d’alguns aminoàcids.
Per donar continuïtat a l’explicació del catabolisme dels glúcids es descriuen a
continuació.
CICLE DE KREBS
 Es produeix a la matriu dels mitocondris
 Suposa la unió de l’Acetil-S-CoA a una molècula d’àcid oxalacètic o
oxalacetat. La molècula resultant és l’àcid cítric, una molècula de 6C
fruit de la unió de l’acetil (2C) i l’oxalacetat (4)
 El cicle de Krebs consisteix a regenerar la molècula d’oxalacetat a través
de tot un seguit de reaccions.
 Entre totes aquestes reaccions es produeixen:
o formació de 3 NADH + H+
o formació d’1 FADH2
o formació d’1 GTP
(equivalent a ATP)
o 2 descarboxilacions (pèrdua
de CO2)

5
CADENA RESPIRATÒRIA O CADENA DE TRANSPORT
D’ELECTRONS
 Es localitza a les crestes mitocondrials (membrana interna dels
mitocondris)
 Està formada per:
o Complex NADH deshidrogenasa
o Coenzim Q
o Complex citocroms b-c1
o Citocrom c
o Complex citocrom oxidasa (a-a3)
 Els coenzims reduïts formats en altres vies metabòliques (glicòlisi, cicle
de Krebs i altres vies catabòliques) cedeixen els 2 electrons que han
recollit en reaccions d’oxidació als elements de la cadena respiratòria:
o Els NADH + H+ els cedeix al complex NADH deshidrogenasa.
o Els FADH2 els cedeix al Coenzim Q
 Cada vegada que 2 electrons circulen per un complex, cedeixen part de
la seva energia que és emprada per introduir protons (H+) des de la
matriu mitocondrial cap a l’espai intermembranós. Això genera una
diferència de potencial entre les dues cares de la membrana de les
crestes, la matricial i la de l’espai intermembranós que és utilitzada per
una ATP sintetasa per sintetitzar ATP, un per cada vegada que s’activen
els complexos.
 Cada NADH + H+ fa que s’activin els 3 complexos i per tant acaba
generant 3 ATP, mentre que cada FADH2 només fa que s’activin 2
complexos i per tant genera 2 ATP.
 Els electrons que circulen per la cadena respiratòria arriben a l’últim
complex, el citocrom oxidasa, i es requereix 1 àtom d’oxigen per que es
quedi amb els electrons i així evitar que la cadena respiratòria quedi
saturada d’electrons i pugui seguir funcionant.
 Quan l’oxigen pren els electrons a l’últim complex, ràpidament s’uneix
amb els protons que hi ha al medi i es forma aigua.

6
 Esquemes sobre el funcionament de la cadena respiratòria

 Els electrons passen de potencial redox més baix a potencials més alts
(potencials creixents) de manera espontània, amb un alliberament
d’energia.

7
FOSFORILACIÓ OXIDATIVA: HIPÒTESI QUIMIOSMÒTICA

 Cal no confondre el que són els elements (CADENA RESPORATÒRIA)

amb la conseqüència de la seva activitat, és a dir, la síntesi d’ATP
(FOSFORILACIÓ OXIDATIVA), encara que sovint els termes són
utilitzats indistintament.
 Aquest model del funcionament de la cadena de transport electrònic va
ser proposat per Mitchell l’any 1961 i es coneix com “HIPÒTESI
QUIMIOSMÒTICA DE MITCHELL”.
 Els punts principals d’aquest model són:
o Els complexos realitzen un transport actiu d’electrons des de la
matriu cap a l’espai intermembranós utilitzant l’energia cedida
pels electrons,
o L’augment de protons a l’espai intermembranós genera un
gradient o diferència de potencial entre les dues cares de la
membrana de les crestes mitocondrials.
o Aquest gradient de protons genera un flux de protons des de
l’espai intermembranós cap a la matriu per una ATP SINTETASA
en el que l’energia alliberada s’utilitza per a sintetitzar ATP a partir
d’ADP i Pi presents a la matriu.
o Els electrons que arriben al tercer complex (citocrom-oxidasa) són
recollits per 1 àtom d’oxigen que també recull 2 protons del medi i
es forma una molècula d’aigua.
o En alguns bacteris l’àtom que recull els electrons no és l’oxigen,
però això només passa en alguns bacteris.
o Si els electrons que arriben al 3r complex no són recollits per cap
àtom, la cadena respiratòria se satura d’electrons i es deixen de
regenerar les formes oxidades dels coenzims redox, i això afecta
al pas de piruvat a acetil-S-CoA i al cicle de Krebs, i també a
altres vies que necessitin formes oxidades dels coenzims redox
per funcionar.
 Aquesta síntesi d’ATP a partir de l’energia dels electrons procedents de
reaccions d’oxidació de diferents substrats es coneix com
FOSFORILACIÓ OXIDATIVA.

8
RENDIMENT ENERGÈTIC DE LA RESPIRACIÓ D’UNA
MOLÈCULA DE GLUCOSA.

ATP
ETAPA BALANÇ D’ATP I COENZIMS REDUÏTS
TOTAL

Glicòlisi (de 2 ATP

glucosa a 8 8
piruvat) 2 NADH+H+ * 3 ATP/ NADH+H+ = 6 ATP

Piruvat a Acetil-
1 NADH+H+ * 3 ATP/ NADH+H+ = 3 ATP x2 6
S-CoA

3 NADH+H+ * 3 ATP/ NADH+H+ = 9 ATP

Cicle de Krebs 1 FADH2 * 2 ATP/ FADH2 = 2 ATP x2 24
1 GTP = 1 ATP

38

RESPIRACIÓ O FERMENTACIÓ? AERÒBIC O

ANAERÒBIC?
RESPIRACIÓ: quan una molècula orgànica es degradada completament fins
els seus element bàsics: CO2 i H2O. Intervé la cadena respiratòria
FERMENTACIÓ: quan una molècula orgànica es degradada fins una molècula
més senzilla i petita però orgànica. No intervé la cadena respiratòria..
AEROBIOSI: quan el procés de respiració es realitza en presència d’oxigen i
aquest actua com a receptor final dels electrons.
ANAEROBIOSI: quan el procés de respiració o fermentació no intervé l’oxigen.
En el cas de la respiració els electrons són cedits a un element que no és
l’oxigen
FERMENTACIÓ OXIDATIVA: quan en el procés de la fermentació intervé
l’oxigen per oxidar un dels últims substrats del procés.
FERMENTACIÓ ANOXIDATIVA: quan en el procés de la fermentació els últims
substrats del procés no pateixen cap oxidació.

AMB OXIGEN SENSE OXIGEN

PRODUCTE FINAL RESPIRACIÓ RESPIRACIÓ

INORGÀNIC AERÒBIA ANAERÒBIA

PRODUCTE FINAL FERMENTACIÓ FERMENTACIÓ

ORGÀNIC OXIDATIVA ANOXIDATIVA

9
LES FERMENTACIONS
La respiració requereix la presència d’oxigen per recollir els electrons que
circulen per la cadena respiratòria. Sense l’oxigen els electrons saturen la
cadena respiratòria i els coenzims reduïts no poden passar a la seva forma
oxidada, de manera que el cicle de Krebs i el pas de piruvat a acetil-S-CoA no
pot funcionar per manca de coenzims oxidats.
En aquesta situació es genera una via alternativa per seguir obtenint un mínim
rendiment energètic de la degradació de la glucosa: la fermentació làctica.
En aquesta via el piruvat és reduït a àcid làctic o lactat gràcies als coenzims
reduïts que es formen durant la glicòlisi, de manera que els NADH+H+ passen a
NAD+ i això permet seguir funcionant la glicòlisi i seguir obtenint com a balanç
energètic 2 ATP per cada glicòlisi.
La fermentació làctica és una de les diferents fermentacions que es poden
produir, en funció del grup d’organismes que es tracti. Altres fermentacions que
es poden produir són l’alcohòlica i l’acètica, per exemple.
A continuació l’esquema representa les diferents fermentacions:

10
EL CATABOLISME ENERGÈTIC DELS LÍPIDS

ELS ÀCIDS GRASSOS COM A FONT D’ENERGIA

Els lípids també són font d’energia, concretament els àcids grassos.
Els àcids grassos s’acumulen en forma de triglicèrids i quan s’han d’utilitzar
energèticament s’han d’hidrolitzar i alliberar en el citoplasma.
Els àcids grassos alliberats s’han d’activar unint-se a una molècula d’Acetil-S-
Coa.
Una vegada units al CoA-SH es forma un Acil-S-CoA que serà introduït a la
matriu mitocondrial i començarà a ser degradat en una via anomenada beta-
oxidació (b-oxidació).
Durant el procés de la b-oxidació s’aniran formant molècules d’acetil-S-CoA
que s’integraran en el cicle de Krebs per generar els coenzims reduïts
corresponents que acabaran alliberant els electrons a la cadena respiratòria per
acabar produint la síntesi d’ATP.

11
LA BETA-OXIDACIÓ DELS ÀCIDS GRASSOS
Els àcids grassos són cadenes alifàtiques d’un nombre variable de carbonis,
normalment en nombre parell, i que poden presentar insaturacions o no i que
tenen un grup carboxílic terminal.
Els carbonis de la cadena alifàtica es poden anomenar començant per l’extrem
carboxílic: El 2n carboni s’anomena “alfa” ,el 3r “beta” i així successivament.

La beta-oxidació consistirà doncs en aconseguir passar el 3r carboni anomenat

beta de –CH2- a –CO- de manera que s’haurà oxidat. Durant aquest procés
d’oxidació es formaran coenzims reduïts que recolliran els electrons i els
portaran cap a la cadena respiratòria.
També es despendrà una molècula d’acetil-S-CoA que s’integrarà en el cicle
de Krebs i entrarà una nova molècula CoA-SH que s’unirà a la cadena que
queda de l’àcid gras quedant un nou acil-S-CoA però amb 2 carbonis menys
Al alliberar-se una molècula d’acetil-S-CoA la cadena de l’àcid gras s’escurçarà
en 2 carbonis i tornarà començar el procés per oxidar-ne el seu nou carboni
beta.
Aquest procés s’anirà allargant mentre la cadena de l’àcid gras s’anirà
escurçant en cada volta en 2 carbonis fins que quedi una molècula de 4
carbonis. Arribats a aquesta situació la l’acil-S-CoA de 4 carbonis es dividirà en
2 molècules d’acetil-S-CoA i s’haurà acabat la beta-oxidació de l’àcid gras.
En aquest últim pas la formació de les 2 últimes molècules d’acetil-S-CoA
només produirà 1 molècules de cada coenzim reduït (1 FADH2 i 1 NADH+H+)
El procés complet de la beta-oxidació doncs serà el següent:

12
BALANÇ ENERGÈTIC DE LA BETA-OXIDACIÓ D’UN ÀCID
GRAS
Per fer el balanç energètic de la beta-oxidació d’un àcid gras hem de tenir en
compte el nombre de molècules d’acetil-S-CoA, FADH2 i NADH+H+ que es
formen fins la degradació completa de l’àcid gras en molècules d’acetil-S-CoA.
Per fer aquest càlcul hem de dividir el nombre de carbonis de l’àcid gras entre
2, i amb això obtindrem el nombre de molècules d’Acetil-S-CoA.
Aquestes molècules d’Acetil-S-CoA s’integraran en el Cicle de Krebs i rendiran
cada una 3, 1 FADH2 i 1 GTP que suposaran un total de 12 ATP per cada
activació del Cicle de Krebs.
Per calcular el nombre de molècules de F i NADH+H+ que s’obtindran hem de
fer la mateixa operació però restant-li 1, doncs quan queda 1 acil-S-CoA de 4
carbonis, el l’última reacció es generen directament 2 Acetil-S-CoA i només 1
FADH2 i 1 NADH+H+.
També cal recordar que en l’activació de l’àcid gras en el citoplasma per unir-lo
a un CoA-SH i convertir-lo en Acil-S-CoA es consumeix 1 ATP.
Per tot això el rendiment energètic d’un àcid gras és:

MOLÈCULA QUANTITAT ATP

ACETIL-S-CoA nº C/2 x 12
FADH2 (nº C/2) - 1 x2
NADH+H+ (nº C/2) - 1 x3
activació de l’AG 1 -1

Exemple: Àcid gras de 6 carbonis:

MOLÈCULA QUANTITAT ATP ATP TOTALS

ACETIL-S-CoA nº C/2= 3 x 12 36
FADH2 (nº C/2) – 1 = 2 x2 4
NADH+H+ (nº C/2) – 1 = 2 x3 6
Activació de l’AG 1 -1 -1
45

13
ANNEX

ELS ORGANISMES SEGONS ELTIPUS DE

METABOLISME: FONT DE MATÈRIA I D’ENERGIA

El metabolisme inclou totes les reaccions i vies que tenen lloc a les cèl·lules.
Aquestes reaccions tenen per finalitat obtenir l’energia necessària per mantenir
els processos vitals i la matèria que es necessita per al creixement i la
renovació de les molècules i estructures que formen els organismes.
Per aquest motiu els organismes es poden definir en funció del tipus de
metabolisme que presenten, això és, segons d’on obtenen l’energia i la matèria.
Segons el tipus de matèria (carboni) els organismes es poden classificar en:
 Autòtrofes: utilitzen una font de matèria inorgànica (CO2)
 Heteròtrofes utilitzen una font de matèria orgànica (glúcids, lípids,....)
Segons el tipus d’energia els organismes es poden classificar en:
 Fotosintètics: utilitzen com a font d’energia la llum.
 Quimiosintètics: utilitzen com a font d’energia els enllaços de les
molècules (energia química d’enllaç)
Aquest conceptes conjuntament defineixen els tipus de metabolisme dels
diferents grups d’organismes:
MATÈRIA
INORGÀNICA ORGÀNICA
FOTOAUTÒTROFES
Vegetals
FOTOHETERÒTROFES
LLUM Algues (Protists)
Bacteris
Bacteris
ENERGIA

Cianobacteris
QUIMIORGANÒTROFES
Animals
QUIMIOLITÒTROFES
QUÍMICA Fongs
Bacteris
Protozous (Protists)
Bacteris

14