TEMA 13: CLOROPLASTS

Hi ha uns orgànuls que es troben a les cèl·lules vegetals madures, aquests es generen
són els plastidis, uns orgànuls amb genoma propi i doble membrana. Un cop aquests
madures poden donar a lloc:

 Cloroplasts: tenen pigment verd degut a la

clorofil·la, aquest orgànul fa la fotosíntesi
 Cromoplasts: aporten color a la cèl·lula, no fan
la fotosíntesi
 Leucoplasts: es localitzen a les parts blanques
dels vegetals, s’encarreguen de emmagatzemar
substàncies de reserva i no fan la fotosíntesi.
Aquests hi ha de 3 tipus.
 Amiloplasts: reserva de midó
 Proteinoplasts: reserva de proteïnes
 Elaioplasts: reserva de lípids
Els plastidis s’originen a partir d’una cèl·lula immadura
que conté proplastidi. Només podrà madurar a
cloroplasts si aquesta cèl·lula està exposada a la llum,
ja que aquesta és la encarregada d’activar el procés. La
maduració es du a terme a partir de la formació de
vesícules internes que aquestes es fusionen entre si
donant a lloc tilacoides i clorofil·la. Si hi ha un moment
en la maduració que deixa de rebre llum quedarà una
cèl·lula intermitja anomenada etioplast.
13.1. ESTRUCTURA I COMPOSICIÓ DELS CLOROPLASTS
El cloroplast és més gran que el mitocondri per aquest motiu el podem observar al
microscopi, aquest està format per:

 Doble membrana (interna sense

crestes)
 Estroma, equivalent a la matriu
mitocondrial, on es troba el genoma
 Tilacoide: format per una membrana i el
seu citosol. La membrana es continua i
s’agrupa en piles que formen granes
que estan connectades entre si per tros
de la membrana.
Característiques dels 6 espais:
1. Membrana plastidial externa
  És molt permeable i per tant rica en porina ⇒ permeable a molècules
<5.000 Da. pH 7
2. Espai intermembranós
 Composició similar a citosol (molècules
<5.000 Da)
3. Membrana plastidial interna
 Impermeable i sense crestes (pH 7)
 Composició: 60% lípids, 40% proteïnes
(permeases)
 No es troba el gradient de protons ni
l’ATP sintetasa
4. Estroma
 Composició similar a la matriu del
mitocondris
 Enzims del metabolisme biosintètica
 DNA plastidial (circular; vàries còpies)
 tRNAs i ribosomes plastidials
5. Membrana tilacoidal
 Anàloga a la membrana interna
 Composició: 38% lípids, 50% proteïnes,
12% pigments
 Proteïnes: fotosistemes, cadena transport d’electrons, ATP sintasa
 Pigments: clorofil·la a i b, carotens, xantofil·les
6. Llum tilacoidal
 Solució aquosa (pH 5) rica en enzims
13.2. BIOGÈNESI DELS CLOROPLASTS
La gènesi dels cloroplasts es pot donar a terme en qualsevol moment del cicle cel·lular
aquesta te quatre etapes principals:
1) Creixement (estroma del cloroplast):
 replicació DNA plastidial (a qualsevol fase cicle cel·lular)
 Síntesi de proteïnes i de lípids (no hi ha importació de lípids)
 Importació de proteïnes del citosol (90% proteïnes del cloroplast)
2) Divisió: El cloroplast es divideix per la meitat gracies a les proteïna dinamina
(produeix la hidròlisi del GTP) , es genera la divisió a partir de la fusió de
membranes. També hi ha unes proteïnes al seu interior que ajuden a la
dinamina a col·locar-se
13.2.1. GENOMA DELS CLOROPLASTS
El genoma dels cloroplast és circular i
més gran que els dels mitocondris,
està format aproximadament per (70-
200 kb). Aquest gen codifica per:

 RNA ribosòmic
 RNA de transferència
 Proteïnes
 Proteïnes ribosòmiques
Per formar complexes proteic és
necessari l’acoplació de les proteïnes del cloroplasts amb subunitats procedents del
citosol, per tant cal importar-les.
Respecte el codi genètic aquest és igual que el codi nuclear i l’herència és
citoplasmàtica, tot i que depenent de l’espècie pot ser herència biparental o només de
la mare.
13.2.2. IMPORTACIÓ DE PROTEÏNES DEL CITOSOL
La importació de proteïnes del citosol als cloroplasts és post-traduccional. Les
proteïnes tenen una seqüència senyal a l’extrem N-terminal format per
aproximadament 30 aminoàcids (no és sap com es troben aquest aa) amb la funció de
dirigir-se a la estroma. També hi ha una segona seqüència senyal que dirigeix la
proteïna a l’espai del cloroplast on s’ha de dirigir. Aquestes proteïnes s’han de trobar
desplegades associades a xaperones ja que sinó no poden entrar a el complex de
translocació.
Proteïnes solubles de l’estroma
La seqüència senyal de la proteïna és
reconeguda per un receptor de membrana
externa anomenat TOC 86, aquest receptor
forma part del complex de translocació TOC
(situat als punts de contacte de la
membrana). Un cop s’ha produït el
reconeixement la proteïna és incertada en el
canal de translocació TOC 75. En aquestes
membranes no hi ha gradient de
concentració per tant el pas de la membrana
externa a la interna (TOC  TIC) es du a
terme mitjançant xaperones. Aquestes xaperones del tipus Hsc 70, s’encarreguen
d’estirar la proteïna cap a dins de l’estroma. Un com ja a l’estroma la proteasa SPP talla
la seqüència senyal N-terminal (en el cas de formar-se un complex s’hauria d’associar a
aquest).
Proteïnes de membrana i la llum tilacoidal
Tenen dues seqüències senyal (una darrere l’altre). La primer seqüència senyal és la de
direccionament i la segona indica el lloc on s’ha de dirigir en el cloroplast. El procés per
arribar al estroma és igual, un cop allà la proteasa talla la seqüència senyal N-terminal i
la seqüència interna queda exposada i servirà per dirigir la proteïna a la membrana o a
llum del tilacoide.

 Llum tilacoidal (totalment translocada), també perden la segons seqüència

senyal
 Via 1 (SEC): utilitzen l’ATP i el gradient de H+
 Via 3 (TAT): utilitzen el gradient de H+
 Membrana tilacoidal, no perden la segona seqüència senyal
 Via 2 (SRP-like): similar a la SRP, s’uneix a la proteïna fins a la
membrana on hi ha un receptor, també utilitzen el gradient de protons
 Via 4 (espontània): sense energia

13.3. FUNCIONS DEL CLOROPLASTS: FOTOSÍNTESI

La fotosíntesi és un procés de conversió energètica. És el
procés contrari al que es du a terme als mitocondris. La
cadena de transport d’electrons es troba a la membrana
mitocondrial. La donadora d’electrons és l’aigua i
d’aquesta manera formarà l’oxigen, els electrons que
forma seran de baixa energia. Per convertir-los en
electrons d’alta energia és necessari la llum solar, aquesta genera electrons d’alta
energia. Quan els electrons són transportats es capten pel NADPH i aquest es dirigeix
al cicle de fixació de carboni per formar carbohidrats
Reaccions lumíniques o fotodependents

 Depenent obligatòriament de la
llum
 Es du a terme a la membrana
tilacoidal
 Transformació energia lumínica
en energia química (ATP i NADPH)
en tres processos:
 Absorció de la llum a
partir de clorofil·la,
s’excita i allibera electrons
 Transport d’electrons i
bombardeig de H+
 Síntesi d’ATP
Reaccions fosques

 No depenen de la llum
 Comencen a l’estroma i acaben al citosol
 S’utilitza l’ATP i el NADPH per fixar el carboni i generar carbohidrats
13.3.1. REACCIONS FOTODEPENDENTS
13.3.1.1. ABSORCIÓ DE LA LLUM
La clorofil·la està formada per dos tipus de pigments, el pigment A i el pigment B,
aquests tenen una estructura similar. Estan formats per una cua hidrocarbonada que
els permet inserir-se a la membrana i un anells de porfirina que s’excita amb la llum
Quan la clorofil·la capta el fotó de la llum passa a ser un electró excitat i per tant es
mou a un orbital de més energia, això fa d’aquest complex molt inestable i per tant
voldrà tornar al seu estat normal, té 3 maneres de fer-ho:
1. Aplicant llum i calor (en el
procés de la fotosíntesi no té
lloc, només si s’aïlla el
cloroplast)
2. Passar l’energia a una
molècula veïna, transferència
per ressonància
3. Passar l’electró a una molècula
veïna, deixa d’estar excitat
 però necessita recuperar l’electró d’una molècula donadora (electró no
excitat)

Hi ha dos fotosistemes diferents, aquests tenen diferent composició proteica, però la

mateixa estructura, estan formats per dos parts
Complex antena (LHCs): és com una mena de dònut on al seu interior es troba
localitzat el centre de reacció té la funció de captar la llum. Està format per 200-300
molècules clorofil·la A i proteïnes transmembranals 25.000-27.000 Da que s’uneixen
entre si. També pot contenir clorofil·la b o carotenoides. Quan arriba la llum al
fotosistema la clorofil·la A del complex antena s’excita i transfereix l’energia com el
mètode 2, hi ha transferència d’energia d’una clorofil·la veïna a un altre. Això s’atura
quan arriba a la clorofil·la del centre de reacció
Centre de reacció: format per proteïnes transmembranals de 32.000 Da (FSII) o 82.000
Da (FSI). També conté dues molècules especials clorofil·la A, ,aquestes no transfereixen
energia sinó que transfereixen electrons, és a dir utilitzen el mètode 3, per tant
converteix l’energia lumínica en energia química

13.3.1.2. TRANSPORT D’ELECTRONS I BOMBEIG DE PROTONS

Aquest procés té lloc a la membrana tilacoidal està format per

 2 fotosistemes i el citocrom BF
 Molècules llançadores: plastoquinona (igual que la ubiquinona) i la
plastocianina
 Ferredoxina i NADPH reductasa
Processos:
1. El fotosistema 2 rep llum, arriba a la clorofil·la A especial (després de passar
pel complex antena) i s’alliberen 2 electrons
2. Recuperació dels electrons de baixa energia pel fotosistema a partir de
l’aigua. Aquesta genera:
 Electrons de baixa energia
 Oxigen
  Protons
3. Els electrons d’alta energia són captats per la plastoquinona, cada dos
electrons s’alliberen 2 H+ a l’interior del tilacoide per part del fotosistema 2
4. Interacció de la plastoquinona amb el complex BF i s’alliberen 2H+ a
l’interior del tilacoide, quan els electrons arriben a aquest complex
depenent de l’espècie s’alliberen 2 H+ a l’interior del tilacoide o no
5. La plastocianina rep els electrons i els transfereix al fotosistema 1, aquest
fotosistema també ha estat excitat per la llum i també té electrons per
transferir, aquests els transferirà a la ferredoxina i els electrons procedents
de la plastocianina ja de baixa energia se’ls quedarà.
6. Els electrons d’alta energia arriben a la ferredoxina i d’aquí arribaran a una
NADP+ on la NADPH reductasa a partir de l’electró donarà a lloc NADPH+

Aquest és un circuit lineal, però en certes espècies de plantes pot donar a lloc a un
circuit circular o cíclic, en aquest circuit cíclic no hi ha el fotosistema 2 (el primer
fotosistema) ni tampoc la NADPH reductasa.
Per tant en el circuit cíclic quan la els electrons arriben a la ferredoxina tornen a la
plastoquinona i a partir d’aquí continuen el circuit cap endavant i així successivament.
Per tant en el circuit lineal es genera gradient de H+, NADPH i O 2 en canvi en el circuit
circular únicament es genera gradient de H+. Aquest circuit és utilitzat per algunes
espècies que tenen un excés de NADPH i volen potenciar únicament el gradient de H+.
13.3.1.3. SÍNTESI D’ATP
El gradient de H+ es troba concentrat a l’interior del tilacoide, això genera dos tipus de
energies com ho feia al mitocondri:

 Químic: diferència de pH
 Electric: canvia el potencial de membrana
A diferència de com passava al mitocondri la
energia química és superior a la elèctrica ja
que la diferència de pH és molt més
significativa. A l’interior del tilacoide el pH és aproximat de 5,5 i en canvi a l’estroma és
aproximat de 8.
Aquesta energia química té diferents utilitats entre elles:
1. Importació de proteïnes
2. Transport actiu de substàncies
3. Síntesi d’ATP
En aquest últim la síntesi d’ATP, es fa mitjançant un
complex molt similar al del mitocondri anomenat ATP
sintasa, aquest passa protons a favor de gradient de la
llum del tilacoide cap a l’estroma. Allà a partir de l’ADP i
un P es formarà ATP
Són necessaris 4 H+ per generar una molècula d’ATP,
però en aquest cas els 4 H+ han de passar a través de
l’ATP sintasa ja que no és necessari cap H+ que uneixi el P
(aquest es troba fora del complex F1)
13.3.2. REACCIONS FOSQUES
Un cop ha tingut lloc la reacció dependent de la llum i s’obté NADPH i ATP, aquest serà
utilitzat en les reaccions fosques per la fixació del CO 2 i la síntesi de carbohidrats.
Aquestes reaccions es poden donar a lloc tot i que hi hagi llum i s’inicien a l’estroma i
acaben al citosol.
13.3.2.1. FIXACIÓ DE CO2 PER LA VIA C3
Aquesta via segueix el CICLE DE KALVIN que té lloc a l’estroma i s’anomena C3 ja que
s’utilitza un carbohidrat de 3 carbonis. Té tres fases principals:
1. Carboxilació: 3 molècules de CO2 són
fixades a 3 carbohidrats de 5
carbonis anomenats ribulosa 1,5
difosfat. Es fixa mitjançant un enzim
que rep el nom de RuBisCO, aquest
enzim representa el 50% dels enzims
dels cloroplasts i es creu que és
l’enzim més abundant del món. Com
a resultat de la fixació del CO 2 cada
ribulosa 1,5 difosfat passa a ser dues
molècules de 3 carbonis
anomenades 3 fosfoglicerat, per tant
s’obtenen 6 fosfoglicerats.
2. Reducció: mitjançant el consum d’6
ATP i 6 NADPH es generen 6
molècules de gliceraldehid-3-fosfat ,
 una d’aquestes molècules abandonarà el cicle i les altres cinc molècules
continuaran el cicle
3. Regeneració: tornar a tenir 3 molècules de ribulosa 1,5 difosfat, les 5 molècules
de gliceraldehid-3-fosfat pateixen diversos canvis com és la pèrdua de dos
grups fosfat i el consum de tres ATP.

La gliceraldehid-3-fosfat que surt del cicle es dirigeix cap al citosol mitjançant una
permeasa. Un cop estigui al citosol podrà dir a terme dos processo diferents:

 Piruvat: és una petita part. Aquest es dirigirà al mitocondri, perquè puguin

produir ATP a la cadena de transport electrònic
 Citosol en forma de sacarosa, aquesta s’exportarà a la resta de les cèl·lules de
la planta en especials en aquelles que no tenen sistema fotosintètic perquè
puguin produir ATP
En canvi quan el gliceraldehid-3-fosfat és molt abundant aquest es queda en el
cloroplast en dues formes diferents:

 Reserva energètica, normalment en forma de midó

 Reserva lipídica, en forma de gotes lipídiques.
Aquestes reserves les solen utilitzar durant la nit quan no tenen llum per fer els
processos.
La RuBisCO només pot fer la seva acció enzimàtica si el CO 2 és alt i el O2 baix, és a dir
dur a terme el cicle de Calvin, fixar carboni i generar carbohidrats. Si aquestes
condicions canvien la RuBisCO es capaç d’utilitzar el O 2 en comptes del CO2 per fer un
procés anomenat fotorespiració, aquesta té diferents processos:
1. La RuBisCO catalitza amb O2 una ribulosa1,5difosfat i això genera una molècula
2-fosfoglicolat.
2. La 2-fosfoglicolat es desfosfori-la amb una 2-fofoglicatofosfatasa i dona a lloc a
dos glicolats formats per dos carbonis cadascú
3. Aquest es sotmet a diferents reaccions que tenen lloc als mitocondris i
peroxisomes i acaba formant un glicerat (3C) (la combinació de les dues
molècules de 2C fa que un carboni s’allibera en forma de CO2)
4. Mitjançant el consum d’ATP es forma gliceraldehid-3-fosfat, aquest no surt al
citosol.
La fotorespiració és
completament desfavorable
ja que s’allibera CO2 i es
consumeix ATP, però és la
única manera que té la
cèl·lula per aprofitar els
carbohidrats.
13.3.2.2. FIXACIÓ DE CO2 PER LA VIA C4
Els vegetals que viuen en unes condicions climàtiques molt càlides han de mantenir les
estomes (porus) tancats, ja que d’aquesta manera impedeixen la sortida d’aigua i
retenen més aigua en el seu interior. Com a conseqüència d’això impedeix l’intercanvi
de gasos per tant hi hauria alta concentració de O 2 i baixa concentració de CO2. Per
tant les cèl·lules tendirien a dur a terme la fotorespiració, però acabaria per ser no
rentable en la cèl·lula hi acabaria morint. Per tant aquestes plantes han generat un nou
sistema per sobreviure, la VIA C4 O CICLE
HATCH-SLACK
En aquest cicle hi ha dos tipus de cèl·lules:

 Les que tenen contacte aeri amb la

fulla, aquestes no tenen RuBisCO 
MESÒFIL (concentració baixa de CO2)
 Les que es troben en el domini intern,
si tenen RuBisCO, però sense
fotosistema 2  TÚNICO-VASCULARS
(concentració alta de CO2)
Procediment del cicle de Hatch-Slack en
1. Fixació de CO2 en un fosfenol-piruvat (3C), això genera una molècula de 4
carbonis anomenada oxalacetat.
2. Mitjançant el consum de NADPH, aquesta transfereix un electró d’alta energia
al oxalacetat i produeix malat
3. Els dos processos anteriors tenien lloc a les cèl·lules mesòfils, ara aquest procés
passa a la cèl·lula túnico-vascular.
4. El malat desprèn un C en forma de CO 2. Aquest carboni es dirigirà al cicle de
fixació de carboni on si hi ha RuBisCO i es podrà dur a terme el procés de la
fixació de CO2 que generarà carbohidrats
5. El malat després de perdre un C també alliberà un electró generant NADPH que
també serà aprofitat en el cicle de fixació del carboni. Cal dir que sempre faran
el cicle circular per tant no tenen NADPH reductasa, així que sempre
necessitaran la NADPH que allibera el malat
6. El malat passa a ser piruvat de 3C i torna cap a la cèl·lula mesòfil
7. Un cop allà mitjançant el consum d’ATP  AMP torna a formar-se el fosfenol-
piruvat de l’inici.