CATABOLISME

Def: És la fase degradativa del

metabolisme en la que s’allibera
energia. Les molècules orgàniques
inicials són
 Fase degradant del metabolisme, que té com a finalitat l’obtenció d’energia.
 Els productes finals “productes d’excreció” són expulsats finalment per la cèl·lula.
 L’energia alliberada és emmagatzemada en enllaços rics en energia (ATP).
 És similar tant en organismes autòtrofs com heteròtrofs.
 L’energia lliure de les substàncies inicials (reactius) és més gran que l’energia lliure de les molècules
resultants (productes).
 La lletra “G” (energia lliure): més energia acumulada en els enllaços químics interns de les
molècules , menor grau de desordre.
 Hi ha més energia lliure (G) en molècules grans que en molècules petites
 AG= <O
 Tenim igual nombre de molècules inicials que finals, però es manté el nombre d’enllaços interns .
 Les molècules inicials perden G quan formen part de les molècules finals.
 El motiu pel qual uns enllaços contenen menys energia és perquè els electrons que els formen,
passen a estar més a prop del nucli atòmic i menys energia té.

De què estan formats els éssers vius?

Aigua Proteïnes Glúcids Lípids ENTRE ALTRES

Els glúcids
-El glúcid més important és la glucosa (monosacàrid).

-Les glucoses s’uneixen per mitjançant enllaços O-glucosídics.

-Unió α: es forma maltosa

-Unió β: es forma cel·lulosa (vegetals)

Els lípids
-És la reserva d’energia d’animals i plantes.

-Contenen més del doble d’energia que els polisacàrids i de les proteïnes.

-Els lípids que més s’utilitzen són els acilglicèrids:

Olis vegetals i “olis de peix” Greixos animals .

-El nombre de carbonis que cal per trencar lípids i formar CO2 és més elevat que en glúcids i proteïnes.

L’alliberament d’energia en el catabolisme

En les vies catabòliques és produeix el pas d’unes substàncies inicials a unes finals (reactius-> productes) que
tenen menys energia lliure (G). La variació d’energia lliure és negativa i és l’energia que s’allibera a l’exterior.

Distingim entre 2 tipus de reaccions catabòliques:

•El substrat és una molècula gran que es divideix en unes quantes molècules menudes.

•El nombre inicial de molècules és el mateix que el final de molècules i és manté el nombre d’enllaços
interns.

Les reaccions catabòliques són reaccions redox

Oxidació: pèrdua d’electrons

Reducció: guany d’electrons (es redueix la càrrega positiva de l’àtom receptor).

La glucosa s’oxida en presència

d’oxigen molecular (agent
oxidant) I s’allibera energia. Els
carbonis formen CO2 (assoleixen
el màxim grau d’oxidació)

L’ energia no s’allibera de manera sobtada en forma de calor (ex. combustió de la cel·lulosa “cremar paper”).

L’energia s’allibera de manera gradual i en forma d’energia química (molècules d’ATP).

FASES DEL CATABOLISME RESPIRATORI DE LA GLUCOSA

- Glicòlisi: (té lloc al citosol) Es la primera fase del catabolisme de la glucosa.

En aquesta fase la glucosa s’escindeix en dues molècules d’àcid pirúvic i l’energia alliberada s’utilitza per
sintetitzar dues molècules d’ATP. Es distingeixen dues fases:

-En la primera fase per cada glucosa es consumeixen 2 ATP

-En la segona fase es produeixen 4 ATP, per tant... El balanç global és que s’obtenen 2 ATP.

- Respiració: té lloc als mitocondris.

- Cicle de Krebs (matriu mitocondrial).

-Transport d’e- en la cadena respiratòria (membranes de les crestes mitocondrials).

-Cèl·lula procariota: al citosol te lloc la glicòlisi i el cicle de krebs, el transport d’e de la cadenar respiratòria a
la membrana plasmàtica...

-A l’aparell digestiu dels animals, els polisacàrids dels aliments són hidrolitzats i degradats fins a obtenir
monosacàrids com la glucosa, fructosa o galactosa

-Quan es requereix energia per a un exercici muscular es poden hidrolitzar les reserves de glicogen del teixit
muscular en glucosa.

-A partir de l’àcid pirúvic que obtenim de la glicòlisi es pot iniciar la respiració o fermentació segons la
disponibilitat d’oxigen que hi hagi a la cèl·lula.

Respiració aeròbia
Els organismes eucariotes i molts procariotes fan la respiració aeròbia, que tè lloc després de la glicòlisi.

La cèl·lula utilitza com a combustible molècules orgàniques que s’oxiden fins a CO2 i H2O en presència
d’oxigen.

Es produeix als mitocondris en 2 processos consecutius i interrelacionats: CICLE DE KREBS I FOSFORILACIÓ

OXIDATIVA.

----Els electrons que s’obtenen de la glucosa són cedits als coenzims NAD+ i FAD, que cedeixen els electrons
a uns transportadors electrònics i aquests a l’oxigen----

 En arribar dins el mitocondri l’ió piruvat es transforma en acetilcoenzim A per poder incorporar-se al
cicle de Krebs:

1. Perd un grup carboxil (descarboxilació) que cedeix en forma de CO2 (es

produiràn 2 molècules de CO2).

2. La molècula de 2 carbonis s’oxida, els electrons que es perden en l’oxidació son

captats per NAD+ i es forma NADH.

3. La molècula de 2 carbonis oxidada (un grup acetil) s’uneix a la CoA i es forma

acetil-CoA.!

Resultat: 2 molècules de piruvat es transformen en acetil-CoA. S’alliberen 2 carbonis (dels 6 originals). Es

generen 2 NADH a partir de NAD+.
El cicle de Krebs
-té lloc a la matriu mitocondrial.

-És un circuit tancat de 8 etapes en el que la darrera etapa regenera la molècula utilitzada en el primer pas.

L’acetil-CoA s’incorpora al cicle i transfereix el seu grup acetil a un àcid oxalacètic, que en acceptar-lo forma
un àcid cítric. A partir d’aquest, se succeeix una sèrie de reaccions en què es degrada completament el grup
acetil en 2 CO2 i hidrògens. Al final del cicle es regenera un àcid oxalacètic.

Per cada volta s’obtenen:

• 3 CO2 (de l’oxidació total dels carbonis de l’acetil-CoA).•3 (NADH+H(+)) i 1 FADH2. •1 GTP (equival a 1 ATP)

-Aparentment, el balanç del cicle de Krebs és molt baix, ja que es forma únicament 1 ATP.

-Malgrat això, la resta de l’energia s’inverteix a produir 3 NADH i 1 FADH2, que en la cadena respiratòria
alliberaran molta energia (ATP).

Fosforilació oxidativa
-Segona i última etapa de la respiració.

-A la membrana mitocondrial interna.

-És el mecanisme de síntesi d’ATP en la respiració gràcies a l’oxidació dels coenzims NADH i FADH2. L’energia
que contenen serveix per a sintetitzar ATP.

-Podem distingir 2 processos: •TRANSPORT D’ELECTRONS •QUIMIOSMOSI.

Transport d’electrons
La cadena transportadora d’electrons o cadena respiratòria:

-Està constituïda per una sèrie de molècules, bàsicament

proteiques, englobades de forma ordenada.

-Cada molècules accepta electrons de la molècula

anterior, és a dir, es redueix, i després els transfereix a la
molècula següent, de manera que s’oxida.

-Això és possible perque els electrons sempre passen a

ocupar una posició més pròxima al nucli en la molècula
següent, és a dir, de menys energia.

-Els electrons que entren en la cadena procedeixen dels

NADH i els FADH2, que, en cedir-los amb protons H(+)
passen a ser els coenzims oxidats.
-L’energia perduda pels electrons en travessar la cadena respiratòria s’utilitza en tres punts diferents per
bombar protons a l’exterior, que en el cas dels mitocondris és bombar protons des de la matriu mitocondrial
fins a l’espai intermembranós

Quimiosmosi
Quan la quantitat de protons en l’espai
intermembranós és molt alta, la membrana és
incapaç de mantenir la diferència de potencial, i els
protons tornen a la matriu mitocondrial a través
dels canals d’uns enzims englobats en la
membrana mitocondrial interna anomenats ATP
sintases.

Els ATP sintases estan constituits d’una banda mòbil (rotor i

eix) i una estàtica (estructura globosa de tres subunitats α i
tres ß).

Per la diferència de concentració, els protons flueixen i

mouen el rotor i l’eix, el qual provoca la unió d’un ADP i un grup fosfat en les subunitats ß formant ATP.

 NADH provoca un transport d’electrons que activa 3 llançadores de protons i això dóna lloc a la
síntesi de 3 ATP. El FADH2 en canvi, només activa 2 llançadores i per tant només dóna alloc a 2 ATP.

Balanç energètic
Glicòlisi
Eficiència energètica del catabolisme respiratori de la glucosa
-L’eficiència del catabolisme de la glucosa (40%) és molt alt si es compara amb els motors elèctrics o els de
gasolina (10-20%)

Explicació:

L’oxidació completa de la glucosa es de 686 Kcal/mol (caiguda de l’energia lliure, G).

El catabolisme per una molècula de glucosa genera 277 Kcal/mol.

(1ATP= 3,7) (38X3,7=277,4)

Per tant; (277 x 100 / 686) = 40,38%

CATABOLISME DELS LÍPIDS

-Els greixos o triglicèrids tenen una gran importància com a combustibles orgànics per l’alt valor calòric que
presenten. La degradació d’1g de greix por proporcionar fins 9,5 Kcal mentre que la d’1g de glúcids o de
proteïnes només genera unes 4,2 Kcal.

-La principal via metabòlica d’obtenció d’energia a partir dels lípids és l’oxidació dels àcids grassos, els quals
procedeixen bàsicament de la hidròlisi dels triacilglicèrids o triglicèrids.

-La hidròlisi dels greixos és catalitzada per enzims

lipases específics, que trenquen els enllaços tipus
èster i separen els àcids grassos de la glicerina.

-La
GLICERINA obtinguda es combina amb un
grup fosfat i després perd 2 H i es
transforma en dihidroxiacetona-3-fosfat.
-Aquest compost pot incorporar-se a la
glicòlisi o bé per una via anabòlica.
-Els ÀCIDS GRASSOS per catabolitzar-se per respiració han d’entrar en els mitocondris (on hi ha els enzims
que realitzen la β-oxidació dels àcids grassos (hèlix de Lynen).

Per a que els àcids grassos puguin entrar a la membrana mitocondrial cal que “s’activin”, s’uneixin a
coenzims A formant un compost anomenat acilcoenzimA. Activació de l’àcid gras.

Si l’àcid gras és de cadena curta pot passar

directament al mitocondri.

Si l’àcid gras és de cadena llarga, s’ha d’unir a

la carnitina (llançadora) i el condueix fins la
matriu mitocondrial.

Allà s’inicia la β-oxidació dels àcids grassos:

El carboni β passa de formar un –CH2- a un –

CO-

Es despèren un grup acetil unit a un coenzimA

i l’acil coenzimA resultant té dos carbonis
menys.

Les reaccions
Deshidrogenació: genera 1 FADH2 i doble enllaç entre carbonis α i ß de l’acil-CoA.

Hidratació: i ruptura del doble enllaç format en el pas anterior.

Deshidrogenació: genera un NADH. Grup alcohol és oxidat a grup cetònic.

Ruptura per separació d’un acetil: la molècula passa a ser un acil-coenzimA amb 2 carbonis menys.

El rendiment energètic
rendiment de l’entrada d’un àcid gras en mitocondri i la seva ß-oxidació associat a la respiració és molt alt.

•Entrada al mitocondri = -2 ATP!

•ß-oxidació = en cicle de Krebs i cadena resp.!

•Cada acetil-CoA = 12 ATP!

•Cada FADH2 = 2 ATP!

•Cada (NADH + H(+)) = 3 ATP

CATABOLISME DE LES PROTEÏNES

  Quan ingerim proteïnes, el cos les ha de degradar en aminoàcids abans de que puguin ser utilitzades
per les cèl·lules. La majoria de les vegades, els aminoàcids es reciclen i s'utilitzen per formar noves
proteïnes, no s'oxiden com a combustible.
 No obstant això, si n’hi ha més aminoàcids dels que el cos necessita alguns aminoàcids es degraden
amb finalitats energètiques mitjançant la respiració cel·lular.

Per poder entrar a la respiració cel·lular, els aminoàcids primer s’han de desfer del seu grup amino. Aquest
pas genera amoníac (NH3) com a producte de rebuig, el qual -en éssers humans i altres mamífers- es
converteix en urea i s'elimina del cos a través de l'orina.

Una vegada que han estat desaminats, els diferents aminoàcids entren a les vies de la respiració cel·lular en
diferents etapes. Les propietats químiques de cada aminoàcid determinen l'intermediari en què l'aminoàcid
es pot convertir amb més facilitat.

Els processos del catabolisme de les proteïnes són:

•Separació dels grups amino: es fa per 2 reaccions
successives; transaminació i la desaminació oxidativa.

CATABOLISME DELS ÀCIDS NUCLEICS

-Són degradats fins a nucleòtids al tub digestiu gràcies als enzims nucleases (mucosa
duodenal i pàncrees)

-Altres enzims trenquen els nucleòtids en molècules de pentosa, àcid fosfòric i bases
nitrogenades.

•Pentoses: segueixen en la degradació la via dels glúcids.

•Àcid fosfòric: s’excreta com a ió fosfat // s’utilitza per a la síntesi d’ATP i nous nucleòtids.

•Bases nitrogenades: s’utilitzen per a sintetitzar nous nucleòtids o experimenten un procés degradatiu fins a
l’àcid úric, urea o amoníac (són excretats)
CATABOLISME PER FERMENTACIÓ
1. És un procés catabòlic en el que NO intervé la cadena respiratòria.
2. És un procés anaeròbic. (no pot utilitzar-se O com a acceptor d’electrons)
3. L’acceptor final d’electrons i protons sempre és un compost orgànic. (per això entre els productes
finals sempre hi ha un compost orgànic que caracteritza el tipus de fermentació ) Ex: fermentació alcohòlica🡪
alcohol. Ex. fermentació làctica 🡪 àcid làctic.
4. Només hi ha síntesi d’ATP en el nivell de substrat.
5. La fermentació es pròpia de bacteris i llevats en absència d’oxigen.
6. Algunes fermentacions, com la làctica, es poden dur a terme al teixit muscular dels animals quan no
arriba prou oxigen a les cèl·lules.

Fermentació alcohòlica
El NADH dóna els seus electrons a un derivat del piruvat i produeix etanol com a producte final.

Per obtenir etanol a partir de piruvat, s’han de produir 2 reaccions. En el

primer pas, al piruvat se li retira un grup carboxil i s'allibera com a diòxid de
carboni, de manera que es produeix una molècula de dos carbonis
anomenada acetaldehid. En el segon pas, el NADH dóna els seus electrons
al acetaldehid i regenera NAD + alhora que genera etanol.

La fermentació alcohòlica dels llevats produeix l'etanol de begudes

alcohòliques com la cervesa i el vi. No obstant això, l'alcohol en grans
quantitats és tòxic per als llevats (igual que per als éssers humans), la qual cosa estableix un límit
superior al percentatge d'alcohol en aquestes begudes.
Saccharomyces: fongs unicel·lulars que duen a terme aquest procès.
Fermentació làctica
En la fermentació làctica, el NADH transfereix els seus electrons directament al piruvat i s'obté lactat
com a producte de degradació.

El lactat, que és la forma desprotonada de l'àcid làctic, li dóna al

procés el seu nom.
Els bacteris que formen el iogurt realitzen la fermentació de
l'àcid làctic de la mateixa manera que els eritròcits del cos, els
quals no tenen mitocondris i per tant, no poden dur a terme la
respiració cel·lular.

Les cèl·lules musculars duen a terme la fermentació làctica, però només quan tenen molt poc oxigen
com per continuar la respiració aeròbica, com quan realitzam un exercici físic molt intens.
L'àcid làctic produït en les cèl·lules musculars es transporta a través del torrent sanguini cap al fetge,
on es torna a convertir en piruvat i es continua de manera normal amb les reaccions restants de la
respiració cel·lular.

Fermentació butírica
Descomposició de substàncies glucídiques d’origen vegetal (midó i cel·lulosa) en productes com
l’àcid butíric, hidrògen, CO2 i algunes substàncies pudents.

Fermentació pútrida
Els substrats degradats són de naturalesa proteica o aminoacídica.
Els productes obtinguts són orgànics i pudents (indole, cadaverina, escatol)