TEMA 2.

EL CATABOLISME
Introducció al catabolisme
1.1. Biomolécules orgàniques amb funció energètica
Els animals estan constituïts per aigua, proteïnes i lípids. Els humans per un 65% d'aigua, 16 % proteïness, 12% lípids,
5% de sals minerals i 0,3% glúcids. La constitució tan desigual és perquè:
● Les cèl·lules i els espais intercel·lulars contenen molta aigua.
● Els músculs, tendons i bona part dels ossos són de proteïna
● Les reserves energètiques són de lípids, que proporcionen més del doble d'energia que glúcids o proteïnes.
● Els glúcids són necessaris pq degraden fàcilment les cèl. per obtenir energia i no generen productes tòxics.
Algunes cèl., com neurones, només es nodreixen de glucosa. Les biomolèc. +importants com a font d'energia són
els glúcids i els lípids.

➔ Els glúcids com a font d'energia:

El + important és la glucosa. La unió de 2 glucoses α, dona maltosa i centenars d’aquestes, amilosa i amilopectina en
vegetals i glicogen en els animals. L'amilosa + amilopectina= midó. Unió monosacàrids per enllaç O-glicosídic.
La unió de centenars de glucoses tipus ẞ, dona cel·lulosa. És la biomolèc. org. + abundant però molts animals no tenen
l'enzim capaç de trencar l'enllaç i no l’aprofiten com a font d'energia.

➔ Els lipids com a font d'energia:

Animals i plantes utilitzen els lípids com reserva d'energia. Els més utilitzats són els acilglicèrids, d’on pertanyen olis
vegetals i greixos animals. Són +energètics perquè els lipids estan fets de carboni i hidrogen, mentre que glúcids i
proteïnes tenen oxigen. El nº d'enllaços que es trenquen per fer CO2, és més gran i, en oxidar-los s'allibera +energia.

1.2. Concepte de catabolisme

Fase degradant del metabolisme per obtenir energia. A les vies cataboliques, les molèc. org. inicials es transformen en
senzilles i petites fins a arribar als productes finals, solen ser expulsats de la cèl·lula (productes d'excreció).
L'energia alliberada es guarda als enllaços de l’ATP, s'utilitza per activitats cel·lulars o sintetizar compostos org. on
s'emmagatzema l'energia sobrant (anabolisme). El catabolisme és similar en tots organismes, autòtrofs i heteròtrofs.

1.4. Les reaccions catabòliques son reaccions redox

En la respirado de la glucosa les reaccions catabòliques són transferències d'electrons. S'anomenen reaccions
d'oxidació-reducció. La pèrdua d'e- d'una subst. és l’oxidació i el guany la reducció. Quan una substància en perd una
altre n'accepta. La substància que oxida un altra és l’agent oxidant i la que redueix és l’agent reductor.

1.5. L'alliberació gradual d'energia en el catabolisme

L’energia s'allibera de gradualment en forma d'energia química (als enllaços de l’ATP), no s'allibera de manera sobtada i
en forma de calor, perqué provocaria la mort de l'organisme.
La producció gradual d'energia química al catabolisme respiratori s'aconsegueix per:
1. No hi ha una única reacció química, són reaccions successives, cadascuna es catalitza per un enzim.
2. Els e- de la glucosa no passen directament als àtoms d'oxigen, en les primeres etapes viatgen en àtoms d'hidrogen,
i passen al coE NAD+, que actua com transportador d'H. Aquesta reacció, on la glucosa perd hidrogens, és
catalitzada per un enzim deshidrogenant, que treu 2 electrons i 2 protons (2H), a la glucosa passa dos electrons i
un protó al NAD+, que es redueix a NADH i deixa un protó lliure.
3. El NADH no passa directament els seus e- a l'oxigen, els passa a una cadena transportadora d'electrons. Aquesta
está constituïda per proteïnes (citocroms) englobades ordenadament en det. membranes (ex. crestes
mitocondrials). Els e- passen d'un citocrom al següent més pròxim al nucli de l'àtom acceptor. L'energia que
s'allibera quan passen a una posició inferior s'utilitza per fosforilar l'ADP i formar ATP. Finalment els electrons són
transferits a àtoms d'oxigen, on s'uneixen els protons lliures i es forma aigua.
1.6. Tipus de catabolisme
Segons si intervé o no la cadena transportadora d'electrons, distinguim dos tipus:
➔ Respiració: intervé cadena transportadora d'electrons, transfereix e- de la matèria org. fins a acceptor final. Segons
l’acceptor final, diferenciem:
- Respiració aeròbica: acceptor final=oxigen i es forma aigua. Les reacc. són diferents segons el substrat,
parlarem de la respiració dels glúcids, lípids, proteïnes i àcids nucleics.
- Respiració anaeròbica: acceptor final diferent a l'O, com l'ió nitrat o l'ió sulfat. En aquesta respiració es
formen compostos inorgànics més oxidats, com l'ió nitrit o l'ió sulfit.
➔ Fermentació: no intervé cadena transportadora d'electrons. Impedeix transferir e- de la matèria orgànica inicial a
un compost inorgànic, l'acceptor final és un compost orgànic.

El catabolisme per respiració

Les reaccions cataboliques per respiració són diferents segons el substrat. Distingim la respiració dels glúcids, lípids,
proteïnes i àcids nucleics. Les vies importants són les dels glúcids i lipids, que són combustibles naturals dels
organismes. Les proteïnes i àc. nucleics tenen altres funcions, en casos extrems s’utilitzen com font d’energia.

2.1. El catabolisme respiratori dels glúcids

Els polisacàrids dels aliments s'hidrolitzen i es degraden en disacàrids i monosacàrids, com glucosa, fructosa i
galactosa. Les reserves de glicogen s’hidrolitzen en glucosa quan es necessita energia. En cèl. vegetals, s’hidrolitzen les
reserves de midó. La glucosa serveix d'ex. del catabolisme respiratori dels glúcids.
En la degradació per respiració de la glucosa fins a l'aprofitament de l'energia alliberada, es distingeixen dues fases: la
glicòlisi i la respiració. En la respiració tenim: el cicle de Krebs i el transport d'electrons en la cadena respiratòria.

En la cèl. eucariota la glicòlisi es

fa al citosol, la respiració, en els
mitocondris, cicle de Krebs, en
matriu mitocondrial i transport
d'e- en la cadena respiratòria, en
la membrana de les crestes
mitocondrials. En procariotes la
glicòlisi i el cicle de Krebs es
donen al citosol, i el transport
d'electrons, a la membrana
plasmàtica.

➔ La glicòlisi:
La glucosa es divideix en 2 moléc. d'àcid pirúvic, l'energia alliberada sintetitza 2ATP.
La síntesi es fa amb una fosforilació produïda pel substrat (una molècula de substrat
que conté un grup fosfat el cedeix a un ADP) i forma un ATP.
Distingim dues fases. En la primera, per cada glucosa es consumeix 2 ATP i en la
segona, es produeixen 4 ATP, el balanç global = 2 ATP.
En la segona fase, entren dos coenzim NAD+ que accepten 4 electrons i 4 protons
(4H de la glucosa) i passen a formar dos NADH + H+. Això implica una via
metabòlica que oxidi els NADH + H+ i regeneri els NAD+. Aquesta pot ser la
respiració o la fermentació. Entre la glicòlisi i aquestes vies hi ha una
interdependència respecte el NAD+.
 ➔ Primera etapa de la respiració: el cicle de Krebs:
L'àcid pirúvic de la glicòlisi s’oxida als mitocondris. Aquest està ionitzat en ió piruvat , no pot travessar la membrana
per difusió, és introduït per una proteïna per transport actiu. A dins, es transforma en acetil-S-coenzimA per
incorporar-se al cicle. El procés el fa el sistema piruvat-deshidrogenasa. Tenim aquests canvis químics:
1. Descarboxilació, pèrdua del grup carboxil que surt en forma de CO₂.
2. Deshidrogenació, pèrdua de 2H que són acceptats per un NAD+ que es redueix a NADH + H+.
3. Unió de l'ió acetat resultant d’un coA, així es forma l’acetilcoA i s’incorpora al cicle.
El cicle de Krebs, és una via met. on grups acetil, dels acetilcoA, es degraden. Els 2C formen 2CO2, els H són captats
pels NAD+ i FAD, que es redueixen en NADH + H+ i FADH₂, i l'energia alliberada es sintetitza en GTP (=ATP).
El cicle es fa en la matriu mitocondrial i actúen 8 compostos. S'inicia amb un acetilcoenzim A, que transfereix el grup
acetil a l'àcid oxalacètic i es forma l'àcid cítric (1er compost). Després succeeixen transformacions on es degrada el
grup acetil fins generar àcid oxalacètic, per això és un cicle.
El cicle necessita els coenzims oxidats NAD+ i FAD, que redueixen en NADH i FADH2, per això es necessita la cadena
transportadora d'e-, que regeneren els coenzims oxidats. Hi ha interdependència respecte el NAD+ i FAD.

El balanç energètic és baix, una volta genera 1ATP. Això perquè la resta d’energia produeix 3NADH i 1FADH2, que en
la cadena respiratoria alliberaran molta energia (ATP).
En el balan´c hi ha 2 H i 1 O de més en els productes. Això pq quan s'uneixen el GDP i el Pi es forma una moléc. de
GTP i també una d'aigua que queda en els productes. En la glicòlisi es formen 2 'àcid pirúvic, així que per a la
degradació total d'una glucosa es necessiten dues voltes del cicle de Krebs.

➔ Segona etapa de la respiració: el transport d'electrons en la cadena respiratòria:

Oxida els coenzims reduïts (NADH i FADH2) perquè tornin a ser utilitzats. N’hi han 3 processos:

a) Transport d'electrons. Cadena respiratòria feta de proteïnes, englobades en membrana interna de mitocondris de
cèl. eucariotes. I en membrana plasmàtica de procariotes. Cada molèc. accepta e- de l’anterior, es redueix i els
transfereix a la molèc. següent i s'oxida. És possible pq els e- passen a ocupar una posició més pròxima al nucl.
Els electrons que entren en la cadena són dels NADH i FADH2, quan els cedeixen, amb protons, s’oxiden en
NAD+ i FAD.
Els 6 components de la cadena són proteics, I, II, III IV, englobats en membrana, una molè. lipídica, ubiquinona es
trasllada per la doble capa lipídica i transporta e- del complex I i II al III; i una proteïna, el citocrom c de cara
interna de la membrana, comunica el III amb el IV. Els III i IV contenen citocromos, el grup prostètic, un grup
hemo, té un ió ferric, quan guanya un electró passa a ió ferrós (Fe) i, quan l'allibera, torna a fèrric.
b) La quimioosmosi. Flux d’ions. L'energia perduda pels e- s'utilitza en tres punts de la cadena, per bombejar protons
(II) a l'exterior (matriu mitocondrial - espai intermembranós). Allà s'acumulen i, quan hi ha elevada concentració,
la membrana no pot mantenir la dif. de potencial i els protons tornen a la matriu per mitjà d'uns canals d’uns
enzims englobats en la membrana, els ATP-sintetases.

c) La fosforilació oxidativa. Les ATP-sintetases tenen quatre parts, cada una feta de subunitats de polipèptids. Les
parts es mouen entre sí quan els protons flueixen pel canal interior.
Això provoca canvis en tres llocs catalítics que produeixen la unió d'un ADP + grup fosfat = ATP.

➔ Balanç energètic del catabolisme per respiració de la glucosa:

En la glicòlis per cada glucosa genera 2 àcid pirúvic, 2 NADH i 2 ATP. Al sistema piruvat deshidrogenasa i al cicle de
Krebs, per cada àcid pirivic es genera 1 GTP, 4 NADH i 1 FADH2. Com entren 2 àcid piruvic s'obté 2 GTP, 8 NADH i 2
FADH2. Els coenzims reduits, quan van a la cadena respiratória, indueixen la sintesi d'ATP per fosforilació oxidativa. El
NADH indueix la sintesi d’uns 3 ATP, i el FADH2, de 2 ATP.
El resultat són 38 ATP, 4 per fosforilació al substrat (2 citoplasma, en glicolisi, 12 matriu mitocondrial, pel cicle de
Krebs) i 134 ATP formades per les ATP-sintetases.

➔ L'eficiència de la respiració cel·lular:

Les reaccions que produeixen disminució de l'energia lliure (△G negatiu) són les que alliberen energia
(exotèrmiques); ex. hidròlisi de l'ATP. En metabolisme cèl., les reaccions catabòliques tenen △G negatiu i les
anabòliques positiu. L'eficiència del catabolisme per respiració de glucosa és d’un 40%. Molt alt.

2.2. El catabolisme dels lipids

Els greixos o trilgricérids són importants com combustibles org., per l’alt valor calòric. Les reserves energètiques solen
ser de greixos o olis. Principal via metabólica obtenció d'energia dels lipids → oxidació àcids grassos, que són hidròlisi
dels triacilglicèrids. Com que són apolars, s’acumulen sense d'aigua, a diferència de reserves de glúcids i proteïnes.
Les hidròlisis greixos, catalitzades per lipases, trenquen enllaços èster i separen àc. grassos de la glicerina.
També poden obtenir-se per hidròlisi dels fosfolípids de membrana plasmática. És catalitzada per enzims fosfolipases.
La glicerina que s'obté es combina amb grup fosfat i perd 2H, passa a dihidroxiacetona-3-fosfat. Pot incorporar-se a la
glicolisi o per via anabòlica i sintetitzar glucosa. Els àc. grassos necessiten la via de la β-oxidació dels àcids grassos.

➔ L'oxidació dels àcids grassos:

Per catabolizar-se entren als mitocondris, on hi han E que fan la β-oxidació dels àc. grassos o hèlix de Lynen. Per
travessar la membrana mitocondrial s'uneixen a coA, formant acilcoenzimA. Així s’activa l’àcid gras. El coE format, si
és cadena curta passa directe al mitocondri i si és llarga s'uneix a carnitina que el condueix fins matriu mitocondrial.
Doncs s’inicia la β-oxidació, que provoca que el carboni β, passi de formar un -CH2- a -CO-. Després es desprèn grup
acetil unit a un coA , així que l'acilcoA resultant té 2C menys. Això es repeteix fins transfor.-ho en molts acetil coA.
En cada volta, dues deshidrogenacions, una dona NADH i l’altra FADH2. Aquests s'oxiden en la cadena respiratòria i
generen ATP. Tots els acetilcoE. van al cicle de Krebs i es degraden.
Esquema de la B-oxidació dels àcids grassos: (a cada volta del cicle hi ha quatre reaccions, es fa al citosol)

1. Activació àcid gras.

2. Entrada al mitocondri de l'acil-CoA.
3. Deshidrogenació que genera un FADH2.
4. Hidratació.
5. 2na deshidrogenació, genera un NADH
+ H+.
6. Ruptura acilcoenzim que perd un
acetilcoA i passa a un acil coA amb dos C
menys
El procés no produeix ATP, en consumeix i
no podria tenir lloc sense NAD+ i FAD si
no estiguès associat a un procés que en
generi, com la cadena respiratòria.
➔ Balanç energètic del catabolisme dels lipids
El rendiment energètic d'un àcid gras i la B-oxidació és molt elevat. Ex. l'àcid palmític, com té 16 C necessita 7 voltes de
ẞ-oxidació. Per tant, genera 8 acetilcoenzimsA, 7 FADH2 i 7 NADH. Els acetilcoenzimsA s'incorporen al cicle de
Krebs, i els FADH2 i els NADH a la cadena respiratória, el balanç energètic és de 129 ATP. S'han restat 2 ATP i no un,
pq quan l'ATP passa a AMP no es trenca un enllaç fosfat sinó dos.

2.3. El catabolisme de les proteïnes

Quan els AAs es troben en excés perquè no han de sintetitzar + proteïnes, s'utilitzen com font d'energia. També en cas
de dejuni prolongat. Es distingeixen tres processos:

1. Separació grups amino → es fa en dues reaccions successives:

➔ Transaminació. Ttraspàs grup amino d'un AAs a un ⍺-cetoàcid, (àcid ⍺-cetoglutàric passa a AAs àcid glutàmic).
Catalitzat per transaminases del citosol o mitocondris.
➔ Desaminació oxidativa. Separació grup amino d'un AAs ('àcid glutamic) i alliberació com a amoníac. Així es
regenera l'àcid ⍺-cetoglutàric. Catalitzat per glutamat-deshidrogenasa. L’E té com inhibidors el GTP i l'ATP, i
activadors, el GDP i l’'ADP.
2. Transformació de la resta resultant en àcid pirúvic, acetilcoenzimA o algun compost del cicle de Krebs. Així es
degrada completament la cadena hidrocarbonada. Segons l’AAs es transforma en una cosa o en un altre.
3. Eliminació grups amino. Els grups amino alliberats (-NH2) formen amoníac (NH3) que a l'aigua, forma l’ió amoni
(NH4+). L'ió amoni és tòxic pq augmenta el pH, i s’ha d’eliminar o transformat en altres substàncies.
➔ Animals amoniotèlics. Invertebrats i peixos d’aigua dolça, com fan osmosi l’amoni no arriba a concentracions
perilloses i s'excreta directament.
➔ Animals ureotèlics. Peixos d'aigua salada i mamífers, l'amoniac es transforma en urea, que és menys tòxic. La
transformació es fa al fetge seguint el cicle de la urea.
➔ Animals uricotèlics. Insectes, rèptils i ocells, els quals l'estalvi d'aigua és important, el nitrogen s'excreta en forma
d'àcid úric, que és menys tòxic que la urea.

2.4. El catabolisme per respiració dels àcids nucleics

Els àc. nucleics són degradats fins nucleòtids al tub digestiu per nucleases, secretades en vertebrats per la mucosa
duodenal i pàncrees. Altres E trenquen els nucleòtids en pentoses (ribosa/desoxiribosa), bases nitrogenades i àc
fosfòric. Les pentoses, quan es degraden, segueixen la via dels glúcids. L'àcid fosforic s'excreta com ió fosfat i tmb
s'utilitza per síntesi d'ATP i nous nucleòtids. Les bases nitrogenades sintetitzen nucleòtids o es degraden fins àcid úric,
urea o amoníac, que seràn excretats.
El catabolisme de les bases púriques (adenina i guanina) formen àcid úric. En rèptils ocells, l’àc. s’excreta directament,
en altres es transforma en substàncies com al·lantoïna, àcid al·lantoic, amoníac i urea.
Les bases pirimidíniques (citosina, timina i uracil) es catabolitzen diferent i donen urea o amoníac.

El catabolisme per fermentació

Procés catabolic on a diferència de la respiració, no intervé la cadena respiratòria. Té les característiques següents:
● Procés anaeròbic perquè no es pot utilitzar l'oxigen de l'aire com a acceptor d'electrons.
● Acceptor final d'e- i protons és un compost orgànic, que caracteritza el tipus de fermentació. Sovint el substrat
inicial es divideix en 2 parts, una d'elles es redueix en acceptar electrons i protons de l'altra, que és la que s'oxida.
● Només síntesi d'ATP al substrat, pq no intervenen ATP-sintetases. Per això producció energètica és baixa. Ex. si
una glucosa es degrada per respiració produeix 38 ATP i, per fermentació, només 2. Si abans es fa la glicòlisi, en la
f. s'oxiden els coenzims (NADH + H+) de la glicòlisi. I s'evita el bloqueig d’aquesta per manca de coE oxidats.
Les fermentacions són pròpies dels microorganismes (llevats i bacteris), però algunes, com la làctica, es pot donar al
teixit muscular quan no arriba prou oxigen a les cèl·lules. Erróneamente, es dóna nom de fermentació a processos on
intervé l'oxigen (ex. f. acètica). Segons la naturalesa del producte final distingim diversos tipus de fermentaciones.

3.1. La fermentació alcohòlica

Transformació d'àcid pirúvic en etanol i CO2. Passa quan det. fongs unicel. que catabolitzen un líquid ric en sucres, per
respiració, esgoten l'oxigen i continuen per fermentació. 1ra etapa es fa la glicòlisi i en la 2na es transforma l'àc. pirúvic
en acetaldehid i CO2, i de l'acetaldehid a etanol. Com productes secundaris es poden produir altres molèc. org. com
glicerina, àcid succínico i àcid acètic.
 La f. alcohòlica es fa per E en llevats (Saccharomyces), que són anaerobis
facultatius, és a dir, fan la respiració quan hi ha oxigen i fermentació quan
no. Els anaerobis estrictes són els que mai fan respiració aeròbica. Segons
l'espècie de llevat es pot arribar a obtenir vi , sidra, cervesa o pa.

3.2. La fermentació làctica

Es forma àcid làctic per la degradació de glucosa. Es sol donar quan
microorganismes inicien la fermentació de la lactosa de la llet.. També es fa
en cèl. musculars quan fan sobreesforç físic i no queda oxigen per
catabolitzar per respiració l'àcid pirúvic de la glicòlisi, doncs el degraden per
f. a acid làctic. L'acumulació d'àcid làctic acidifica les fibres musculars,
impedeix la contracció dels músculs
i provoca fatiga muscular. Després,
és transportat gradualmen fins a cèl.
hepàtiques on en condicions
aeròbiques, torna a àcid pirúvic.
En les cèl. musculars, primer es fa la glicòlisi, on s'obtenen 2 ATP i produeix
2NADH + H+ i després la transformació d’àcid pirúvic → àcid làctic, per
regenerar coenzims oxidats (NAD+) i evitar que el procés s'aturi pq en falten.
Si el substrat és lactosa, 1er s'hidrolitza en glucosa i galactosa, que es
transforma en glucosa. Després, aquestes continuen el procés per a les
cèl·lules musculars. Els microorg. que fan aquesta fermentació són bacteris
Lactobacillus casei, L. bulgaricus, Streptococcus lactis i Leuconostoc
citrovorum, d’on s'obtenen productes com ara el formatge o el iogurt.

3.3. La fermentació butírica

Descomposició de subst. glucídiques d'origen vegetal, com midó i la cel·lulosa, en det.productes com l'àcid butíric, l'H,
el CO2 i substàncies que fan pudor. La fan bacteris anaerobias com Bacillus amilobacter i Clostridium butiricum.
Contribueix a la descomposició de les restes vegetals del sol.

3.4. La fermentació pútrida (o putrefacció)

Es diferencia d’altres fermentacions en que els substrats que es degraden són de naturalesa proteica o aminoàcida. Els
productes obtinguts són orgànics i pudents, com ara l'indole, la cadaverina i l'escatol, que són responsables de la pudor
dels cadàvers de llavors en descomposició. Algunes putrefaccions s'utilitzen per produir els gustos d'alguns formatges i
vins.

La respiració anaeròbica
La fan alguns bacteris. Els e- es traslladen fins a una moléc. inorgànica diferent de l'oxigen (CO₂, sulfat o nitrat) que en
rebre els electrons, es redueix a metà, sulfur d'hidrogen o nitrogen lliure

4.1. Els bacteris productors de metà

Són anaerobis estrictes que es troben on la matèria org. es descompon en condicions anaerobiques, com zones
pantanoses, o l'intestí dels animals. Redueixen el CO₂ i formen CH4 (metà), que s'allibera a l'atm.

4.2. Els bacteris reductors de sofre

Són anaerobis estrictes que viuen als llots anòxics i al fons dels rius eutròfics. Tenen una cadena respiratoria semblant
als mitocondris. La cadena utilitza com a acceptor d'e- l'ió sulfat, que és reduït a sulfur d'hidrogen, que és un gas
pudent i combinat amb ferro, forma sulfur de ferro.

4.3. Els bacteris reductors de nitrats (o desnitrificants)

Pertanyen a grups molt diferents. Són organismes anaerobis facultatius. Quan manca l'oxigen oxiden matèria orgànica
fent servir nitrat com a acceptor d'e-, que redueixen fins a N2, que passa a l'atm. En reduir el nitrat fins a gas nitrogen,
lleven del sòl el nitrogen per al creixement de plantes. Això només es produeix si el sòl esdevé anoxic, per això s’ha de
mantenir airejat.