U-2.

EL CATABOLISME
1. INTRODUCCIÓ AL CATABOLISME
1.1. BIOMOLÈCULES ORGÀNIQUES AMB FUNCIÓ ENERGÈTICA:
Animals constituïts per aigua, proteïnes i lípids. Humans: 65% d’aigua, 18% proteïnes, 12% lípids i 5% sals. Tan desigual perquè:
-Les cèl·lules contenen molta aigua i els espais intercel·lulars també.
-Els músculs, els tendons i bona part dels ossos són proteïna.
-Les reserves energètiques són de lípids, ja que aquestes biomolècules proporcionen més del doble d’energia que els glúcids o les proteïnes.
-Els glúcids són necessaris perquè són les biomolècules que degraden més fàcilment les cèl·lules per obtenir energia i no generen productes tòxics, com
passa amb les proteïnes i amb els lípids. Les neurones només es nodreixen de glucosa.
Les biomolècules de més importància com a font d’energia són es glúcids i lípids.
-Els glúcids com a font d’energia: el més important és el monosacàrid glucosa. La unió de 2 glucoses és el disacàrid maltosa i la unió de centenars de
maltoses és polisacàrid amilosa i amilopectina en els vegetals, i al polisacàrid glicogen en els animals. Amilosa i amilopectina formen el midó. La unió al fa
l’enllaç O-glicosídic. La unió de centenars de glucoses tius dóna lloc al polisacàrid cel·lulosa. Els animals no capaços de trencar aquest enllaç, per això, no la
poden aprofitar com energia.
-Els lípids com a font d’energia: reserva energètica perquè contenen més del doble d’energia que proteïnes i polisacarids. Els més utilitzats són els
acilglicèrids. Pertanyen als olis vegetals i greixos animals. Donen més energia perquè estan constituïts per C i H. A causa d’això, el nombre d’enllaços que
s’han de trencar en els lípids per formar CO2 és més gran i, per tant, en oxidar-los s’allibera més energia.

1.2. CONCEPTE DE CATABOLISME:

És la fase degradant del metabolisme, que té com a finalitat l’obtenció d’energia. En vies catabòliques, molècules orgàniques→en més senzilles→més
petites→productes finals catabolisme, que són expulsats de la cèl·lula i són productes d’excreció.
L’energia alliberada en el catabolisme és emmagatzemada en els enllaços rics en energia de l’ATP.

1.3. PRODUCCIÓ D’ENERGIA EN EL CATABOLISME:

Les reaccions catabòliques alliberen energia perquè l’energia lliure dels reactius és més gran que la dels productes.
G: energia lliure, + gran com + energia lliure hi hagi en els enllaços químics i - sigui el grau de desordre.
-En les vies catabòliques es passa d’una substància inicial a d’altres que tenen menys energia lliure. La variació d’energia lliure és negativa. G=<0.
-En altres vies, els reactius són el mateix nombre que productes, i el nombre d’enllaços es manté. Aquí s’allibera l’energia perquè els electrons que formen
els enllaços dels reactius perden energia lliure quan passen a formar en enllaços dels productes.
-En la glucosa, els electrons que formen els enllaços entre els C estan compartits igual, i els que es formen entre els C i H també, ja que tots dos àtoms
tenen en l’últim orbital la meitat dels electrons que necessiten per completar-lo. En presència d’O i dels enzims adequats, la glucosa reacciona amb l’O per
la seva gran avidesa d’e o electronegativitat.
-Com que tots els electrons han passat estar compartits amb un àtom, l’O, que els atrau amb molta força cap al nucli, han passat a una situació de menys
energia, que té menys energia potencial com més baixa està. La pèrdua d’energia de tots els electrons de la glucosa que es ressituen en les molècules de
CO2 I H2O és l’energia que la glucosa allibera a l’exterior quan reacciona amb O.

1.4. LES REACCIONS CATABÒLIQUES SÓN REACCIONS REDOX:

En la respiració de la glucosa les reaccions catabòliques són reaccions de transferències d'electrons. Aquest tipus de reaccions s'anomenen reaccions
d'oxidació-reducció o simplement reaccions redox. En aquestes reaccions la pèrdua d'electrons per part d'una substància s'anomena oxidació i el guany
d'electrons per part de l'altra substància s'anomena reducció. La substància que provoca que una altra perdi electrons, és a dir, que s'oxidi, s'anomena
agent oxidant. En aquest cas, l'agent oxidant és l'oxigen. La substància que provoca que una altra guanyi electrons, és a dir, que es redueixi, s'anomena
agent reductor. En el nostre exemple, l'agent reductor és la glucosa.

1.5. L’ALLIBERACIÓ GRADUAL D’ENERGIA EN EL CATABOLISME:

En el catabolisme l'energia no s'allibera de manera sobtada i en forma de calor, cosa que provocaria la mort de l'organisme, sinó que s'allibera de manera
gradual i en forma d'energia química, és a dir, d'energia emmagatzemada en els enllaços químics de les molècules d'ATP. La producció gradual d'energia
química en el catabolisme respiratori s'aconsegueix per les característiques següents.
1. En el catabolisme no hi ha una única reacció química, tal com succeeix en la combustió, sinó moltes reaccions successives, i cadascuna es catalitza a
través d'un enzim.
2. Els electrons de la glucosa no passen directament als àtoms d'oxige sinó que, en les primeres etapes del catabolisme, viatgen constituint àtoms
d'hidrogen, i així passen a un coenzim que, generalment, és el coenzim NAD. Aquest coenzim actua, doncs, com a transportador d'hidrògens. Aquesta
reacció, en la qual la glucosa perd hidrògens, està catalitzada per un enzim deshidrogenant. Aquest enzim treu dos electrons (e) i dos protons (H¹), és a dir,
dos àtoms d'hidrogen, a la glucosa, passa dos electrons i un protó al NAD+, que es redueix a NADH, i deixa un protó (H¹) lliure.
3. El NADH no passa directament els seus e- a l’O, sinó que el passa a una cadena transportadors d’electrons. Aquesta està constituïda per proteïnes
anomenades citocroms englobades en membranes. Els electrons passen d’un citocrom al següent ocupant cada vegada un lloc més baix.

1.6. TIPUS DE CATABOLISME: segons si intervé o no la cadena transportadors d’electrons, hi ha dos tipus de catabolisme:
·En la RESPIRACIÓ intervé la cadena transportadors d’electrons, que permeten transferir electrons de la matèria orgànica fins a un acceptor final. Segons
l’acceptors:
-RESPIRACIÓ AERÒBICA: l’acceptor final és l’O i es forma aigua. Aquestes reaccions són diferents segons el tipus de substrat, així parlarem de la respiració
dels glúcids, la dels lípids, de les proteïnes i la dels àcids nucleics.
-RESPIRACIÓ ANAERÒBICA: l’acceptor final és una substància diferent de l’O. En aquest tipus de respiració es formen compostos inorgànics més oxidats.
·En la FERMENTACIÓ no intervé la cadena transportadors d’electrons. Això impedeix transferir els electrons de la matèria orgànica inicial a un compost
inorgànic. L’acceptor final sempre és un compost orgànic.

2. EL CATABOLISME PER RESPIRACIÓ

Les reaccions catabòliques per respiració són diferents segons la naturalesa dels substrats.

2.1. EL CATABOLISME RESPIRATORI DELS GLÚCIDS:

En la degradació total per respiració de la glucosa i fins a l’aprofitament complet de tota l’energia alliberada es distingeixen dues fases, la glicòlisi i la
rspiració.
En la cèl·lula eucariota la glicòlisi es duu a terme al citosol, i la respiració, en els mitocondris. La primera etapa de la respiració, el cicle de Krebs, es realitza
en la matriu mitocondrial, i la segona etapa, el transport d’electrons en la cadena respiratòria, en la membrana de les crestes mitocondrials. En la
procariota, les dues fases es duen al citosol, menys el transport d’electrons que es a la membrana plasmàtica.
-GLICÒLISI: primera fase del catabolisme de la glucosa. En aquesta fase la glucosa (C6H₁2O6) s'escindeix en dues molècules d'àcid pirúvic (CH3-CO--COOH) i
l'energia alliberada s'utilitza per sintetitzar dues molècules d'ATP. Aquesta síntesi es duu a terme per mitjà d'una fosforilació produïda pel substrat, és a
dir, una molècula de substrat que conté un grup fosfat el cedeix a un ADP, i així es forma un ATP. Es distingeixen dues fases:
1. En la primera fase, per cada glucosa es consumeixen 2 ATP i després, en la segona fase, es produeixen 4 ATP, per tant, el balanç global és que s'obtenen
2 ATP.
2. En la segona fase, entren dues molècules del coenzim NAD* que accepten 4 electrons (4e) i 4 protons (H+), és a dir, 4 hidrògens, procedents de la
glucosa, i que passen a formar dos NADH + H+. Això implica que la glicòlisi ha d'anar seguida per una via metabòlica que oxidi els NADH + H i regeneri els
NAD*. Aquesta via pot ser la respiració o la fermentació. Si no es produïssin ni l'una ni l'altra, la glicòlisi no es podria dur a terme per falta de NAD*. Així
doncs, entre la glicòlisi i aquestes vies hi ha una interdependencia respecte el coenzim NAD.
-PRIMERA ETAPA DE LA RESPIRACIÓ, EL CICLE DE KREBS: En cèl·lula eucariota, l'àcid pirúvic produït en la glicòlisi per poder ser oxidat per respiració ha
d'entrar a l'interior dels mitocondris, només allà hi ha els enzims capaços de produir-lo. Com que l'àcid pirúvic (CH₂-CO-COOH) està ionitzat en forma d'ió
piruvat (CH₂-CO-COO), no pot travessar la membrana per difusió, ha de ser introduït per una proteïna amb el transport actiu. Una vegada dins, per
incorporar-se al cicle de Krebs, es transforma en acetil-S-coenzim A. Aquest procés el fa un conjunt d'enzims i coenzims anomenat sistema piruvat-
deshidrogenasa. En aquest procés es poden distingir els canvis químics següents:
1.Descarboxilació o pèrdua del grup carboxil que surt en forma de CO₂.
2. Deshidrogenació o pèrdua de dos hidrògens que són acceptats per un NAD+ que es redueix a NADH + H*.
3. Unió de l'ió acetat (CH3-COO) resultant a un coenzim A, així es forma un acetilcoenzim A que ja es pot incorporar al cicle de Krebs.
El Cicle de Krebs: -és una via metabòlica en la qual els grups acetil (CH3-CO-), aportats pels acetilcoenzims A, són degradats completament. Els dos
carbonis donen lloc a dues molècules de CO₂, els hidrògens són captats pels coenzims NAD+ i FAD, que passen a les seves formes reduïdes NADH + H+ i
FADH₂, respectivament, i l'energia alliberada s'inverteix a sintetitzar una molècula de GTP que equival a una molècula d'ATP.
-Es duu a terme a la matriu mitocondrial* i és una via complexa en què se succeeixen vuit compostos diferents. S'inicia amb un acetilcoenzim A que
transfereix el grup acetil a l'àcid oxalacètic i es forma l'àcid cítric, aquesta s’anomena cicle de l'àcid cítric. Aquest és el primer compost i després se
succeeixen una sèrie de transformacions on es degrada completament el grup acetil i al final es genera un àcid oxalacètic, per això aquesta via forma un
cicle.
-Necessita els coenzims oxidats NAD+ i FAD, que transforma en els coenzims reduïts NADH i FADH₂, i per això és inseparable de la cadena transportadora
d'electrons, que és on es regeneren els coenzims oxidats. Entre el cicle de Krebs i la cadena respiratòria hi ha una interdependència respecte dels coenzims
NAD+ i FAD.
-El seu balanç aparentment és molt baix, ja que en una volta completa només es genera una molècula d'ATP. L’explicació es troba en el fet que la resta
d’energia s’inverteix en produir 3 NADH i 1 FADH2, que en la cadena respràtoria alliberen molt ATP.
-Com que en la glicòlisi per cada glucosa es formen dues molècules d'àcid pirúvic, per a la degradació total d'una molècula de glucosa són necessàries dues
voltes del cicle de Krebs.
-SEGONA ETAPA DE LA RESPIRACIÓ, EL TRANSPORT D’ELECTRONS EN LA CADENA RESPIRATÒRIA: Té com a finalitat l'oxidació dels coenzims reduïts
(NADH i FADH₂) produïts en les etapes anteriors perquè puguin tornar a ser utilitzats i fer servir l'energia que contenen per sintetitzar ATP. Es poden
distingir els tres processos següents:
1. TRANSPORT D’ELECTRONS: La cadena està constituïda per una sèrie de molècules, proteiques, englobades de manera ordenada, en la membrana
interna dels mitocondris de les cèl·lules eucariotes. Es troben en la membrana plasmàtica de les procariotes. Cada una d'aquestes molècules accepta
electrons de la molècula anterior, es redueix i després els transfereix a la molècula següent, i per això s'oxida. És possible perquè els electrons sempre
passen a ocupar en l'àtom següent una posició més pròxima al nucli, de menor energia. Els electrons que entren en la cadena respiratòria procedeixen dels
NADH i FADH₂ que quan els cedeixen, passen a ser els coenzims oxidats NAD* i FAD, respectivament.
Els sis components de la cadena respiratòria són quatre grans complexos proteics que s'anomenen I, II, III i IV, englobats en la membrana, una petita
molècula lipídica ano- menada ubiquinona (Q) que és capaç de traslladar-se per la doble capa lipídica i que transporta electrons del complex li II al III; i una
petita proteïna anomenada citocrom c que està en la cara interna de la membrana i que comunica el complex III amb el IV. Els complexos III i IV contenen
unes proteïnes anomenades citocroms, el grup prostètic* de les quals és un grup hemo que posseeix un ió fèrric (Fe³+) que, quan guanya un electró, passa
a ió ferrós (Fe²+) i, quan l'allibera, torna a fèrric.
2. LA QUIMIOOSMOSIS: L'energia perduda pels electrons s'utilitza, en tres punts concrets de la cadena, per bombejar protons (H+) a l'exterior que, en el
cas dels mitocondris, els passa de la matriu mitocondrial a l'espai intermembranós. Allà s'acumulen i, quan n'hi ha una elevada concentració, la membrana
és incapaç de mantenir aquesta diferència de potencial i els protons tornen a la matriu mitocondrial per mitjà d'uns canals que presenten uns enzims
també englobats en la membrana, anomenats ATP-sintetases.
3. LA FOSFORILACIÓ OXIDATIVA: Les ATP-sintetases estan constituïdes per quatre parts, cada una està formada per subunitats de polipèptids. Les parts es
mouen entre si, quan els protons flueixen pel canal interior. Això provoca canvis en tres llocs catalítics que produeixen, la unió d'una molècula d'ADP i grup
fosfat i generen una molècula d'ATP. Aquest procés és la fosforilació oxidativa.
-BALANÇ ENERGÈTIC DEL CATABOLISME PER RESPIRACIÓ DE LA GLUCOSA: En la glicòlisi, per cada molècula de glucosa que es degrada es formen dues
molècules d'àcid pirúvic, 2 NADH i 2 ATP. En el sistema piruvat-deshidrogenasa i en el cicle de Krebs, per cada àcid pirúvic es produeixen 1 GTP, 4 NADH I 1
FADH₂. Com que entren dues molècules d'àcid pirúvic s'obtenen 2 GTP, 8 NADH i 2 FADH₂. Aquests coenzims reduïts, quan ingressen a la cadena
respiratòria, indueixen la síntesi d'ATP per fosforilació oxidativa. El NADH indueix la síntesi d'aproximadament uns 3 ATP, i el FADH₂, de només 2 ATP, ja
que s'incorpora en un lloc que només provoca dos bombejos de protons.
Resultat final és la formació de 38 molècules d'ATP, 4 s'han format per fosforilació al substrat, i 34 molècules d'ATP que han estat formades per les ATP-
sintetases.
-L’EFICIÈNCIA DE LA RESPIRACIÓ CEL·LULAR: En totes les reaccions químiques hi ha una variació d'energia lliure, d'energia continguda en les molècules,
per la ruptura d’enllaços. Les reaccions que produeixen una disminució de l'energia lliure es duen a terme amb facilitat i són les que alliberen energia
(exotèrmiques); Segons la segona llei de la termodinàmica, aquestes reaccions contribueixen també a augmentar el desordre de l'univers. En el
metabolisme cel·lular, les reaccions catabòliques tenen un AG negatiu, mentre que les anabòliques el tenen positiu.

2.2. EL CATABOLISME DELS LÍPIDS: En els éssers vius els greixos o triglicèrids tenen una gran importància com a combustibles orgànics, pel seu alt valor
calòric. Per això, la majoria de les reserves energètiques són en forma de greixos o d'olis. La principal via metabòlica d'obtenció d'energia a partir dels
lípids és l'oxidació dels àcids grassos, que procedeixen de la hidròlisi dels triacilglicèrids, també triglicèrids. Aquests compostos apolars, es poden acumular
sense contenir gens d'aigua, a diferència de les reserves de glúcids i de proteïnes, que contenen molta aigua. Les hidròlisis dels greixos són catalitzades per
lipases específiques, que trenquen els enllaços del tipus èster i separen els àcids grassos de la glicerina. En menys proporció, els àcids grassos també es
poden obtenir a partir de la hidròlisi dels fosfolípids que hi ha a la membrana plasmàtica. Aquesta reacció està catalitzada pels enzims fosfolipases.
La glicerina que s'obté es combina amb un grup fosfat i després perd dos hidrògens i es transforma en dihidroxiacetona-3-fosfat. Aquest compost pot
incorporar-se a la glicòlisi o bé per una via anabòlica pot servir per sintetitzar glucosa. En canvi, els àcids grassos necessiten una via especial anomenada la
ß-oxidació dels àcids grassos.
-L’OXIDACIÓ DELS ÀCIDS GRASSOS: En eucariotes, els àcids grassos per catabolitzar-se per respiració han d'entrar en els mitocondris, que és on es troben
els enzims capaços de dur a terme la ß-oxidació dels àcids grassos o hèlix de Lynen. Com que els àcids grassos no poden travessar la membrana
mitocondrial, primer s'uneixen a coenzims A gràcies a un enzim que hi ha a la membrana externa mitocondrial, formant un compost anomenat acilcoenzim
A. Això s'anomena activació de l'àcid gras, L'acilcoenzim A format (R-CH₂-CH₂-CO-S-CoA) si és de cadena curta pot passar directament al mitocondri i si és
de cadena llarga s'ha d'unir a la carnitina i aquesta, que actua com a llançadora, el condueix fins a la matríu mitocondrial. Allà s'inicia la ß-oxidació, que és
un procés que provoca que el carboni B, que és el segon a partir del grup carbonil final (R-C₂H₂-CH₂-CO-S-CoA),passi de formar un -CH₂- a formar un -CO-
(R-C₂O-CH₂-CO-S-CoA). El pas següent és que es desprèn un grup acetil unit a un coenzim A (CaH₂-CO-S-CoA), per la qual cosa l'acilcoenzim A resultant té
dos carbonis menys. Aquest procés es repeteix fins que tot l'acilcoenzim A s'ha transformat en nombrosos acetilcoenzims A. En cada volta hi ha dues
deshidrogenacions, una que dóna lloc a un NADH i una altra que genera un FADH₂. Aquests coenzims s'oxiden en la cadena respiratòria i donen lloc a ATP.
Tots els acetilcoenzims s'incorporen al cicle de Krebs i es degraden totalment.
L'entrada d'un àcid gras en un mitocondri i la seva ß-oxidació és un procés que no produeix ATP, sino que en consumeix i que no podria tenir lloc per
manca de NAD* i FAD si no està associat a un procés que en generi, com fa la cadena respiratòria.
-BALANÇ ENERGÈTIC DEL CATABOLISME DELS LÍPIDS: El rendiment energètic de l'entrada d'un àcid gras en un mitocondri i la seva B-oxidació associat a la
respiració (cicle de Krebs + cadena respiratòria) és molt elevat.
Els acetilcoenzims A s'incorporen al cicle de Krebs, i els FADH₂ i els NADH s'incorporen a la cadena respiratòria, per tant el balanç enèrgètic és de 129 ATP.
Cal observar que s'han restat 2 ATP i no només un, ja que quan l'ATP passa a AMP no es trenca un enllaç fosfat sinó dos.

2.3. EL CATABOLISME DE LES PROTEÏNES:

Les proteïnes tenen funcions diferents a l'energètica, però, els aminoàcids, si es troben en excés perquè ja no són necessaris per sintetitzar més proteïnes,
com que no es poden emmagatzemar ni excretar, s'utilitzen com a font d'energia.En el catabolisme dels aminoàcids es distingeixen tres processos:
1. Separació dels grups amino: per mitjà de dues reaccions successives anomenades transaminació i desaminació oxidativa.
-TRANSAMINACIÓ: traspàs del grup amino d'un aminoàcid a un a-cetoàcid, generalment a l'àcid a-cetoglutàric, que es transforma en l'aminoàcid àcid
glutàmic. Procés catalitzat per enzims transaminases, es troben tant en el citosol com en els mitocondris de totes les cèl·lules, en les hepàtiques.
-DESAMINACIÓ OXIDATIVA: separació del grup amino d'un aminoàcid, principalment de l'àcid glutàmic, i la seva alliberació al medi aquós com a amoníac.
Es regenera l'àcid a-cetoglutaric. Procés catalitzat per l'enzim glutamat-deshidrogenasa. Enzim que té com a inhibidors el GTP i l'ATP, i com a activadors, el
GDP i l'ADP. D'aquesta manera, la situació energètica de la cèl·lula inhibeix o activa aquesta via.
2. La transformació de la resta resultant en àcid pirúvic, acetilcoenzimS o compost del cicle de Krebs : la cadena hidrocarbonada serà completament
degradada. Segons el tipus d'aminoàcid, es transforma en un dels compostos esmentats o en un altre.C
3. L’eliminació dels grups amino: Els grups amino alliberats (-NH₂) formen amoníac (NH3) que, a l'aigua, dóna lloc a ió amoni (NH3 + H₂O → NH₂ + + OH).
L'ió amoni (NH4+) és molt tòxic ja que augmenta el pH, i per tant ha de ser eliminat o transformat en altres substàncies.
-ANIMALS AMONIOTÈLICS: En els invertebrats i els peixos que viuen en aigua dolça, com que per osmosi han d'absorbir aigua, l'ió amoni no arriba a
concentracions perilloses i s'excreta així directament. NADH+H*
-ANIMALS UREOTÈLICS: En els peixos d'aigua salada i en els mamífers l'amoníac es transforma en urea (H₂N-CO-NH₂), que és un compost menys tòxic.
Aquesta transformació es duu a terme en les cèl·lules del fetge seguint l'anomenat cicle de la urea.
-ANIMALS URICOTÈLICS: En els insectes, els rèptils i els ocells, en els quals l'estalvi d'aigua és molt important, el nitrogen s'excreta en forma d'àcid úric, que
com que és menys tòxic que la urea pot estar més concentrat sense perill.

2.4. EL CATABOLISME PER RESPIRACIÓ DELS ÀCIDS NUCLEICS:

Els àcids nucleics són degradats fins a nucleòtids en el tub digestiu dels animals gràcies a les nucleases, secretades en els vertebrats per la mucosa
duodenal i el pàncrees. Posteriorment, altres enzims trenquen els nucleòtids en molècules de pentosa (ribosa o desoxiribosa), bases nitrogenades i àcid
fosfòric. Les pentoses, quan es degraden, segueixen la via dels glúcids; l'àcid fosfòric en part s'excreta com a ió fosfat (PO) i en part s'utilitza per a la síntesi
d'ATP i de nous nucleòtids. Les bases nitrogenades s'utilitzen per sintetitzar nous nucleòtids o experimenten un procés degradatiu fins a àcid úric, urea o
amoníac, que després són excretats. El catabolisme de les bases púriques (adenina i guanina) condueix a la formació d'àcid úric. En alguns animals, com
ara els rèptils i els ocells, aquest àcid és excretat directament, però en d'altres és transformat en diferents substàncies com ara al·lantoina, àcid al·lantoic,
amoníac i urea. Les bases pirimidíniques (citosina, timina i uracil) són catalitzades per mitjà d'un procés una mica diferent i donen lloc a urea o amoníac.

3. EL CATABOLISME PER FERMENTACIÓ

Procés catabòlic en el qual no intervé la cadena respiratòria. Per aquest motiu, la fermentació té les característiques següents:
-Procés anaeròbic ja que no es pot utilitzar l'oxigen de l'aire com a acceptor d'electrons.
-L'acceptor final d'electrons i protons sempre és un compost orgànic, en comptes de ser una molècula inorgànica. Per aquest motiu, entre els productes
finals sempre hi ha algun compost orgànic, és aquest el que caracteritza el tipus de fermentació. Sovint, en les fermentacions, el substrat inicial s'escindeix
en dues parts i una d'elles es redueix en acceptar electrons i protons de l'altra, que és la s'oxida. Per exemple, en la fermentació alcohòlica l'àcid pirúvic
(CH₂ - CO-COOH) s'escindeix en alcohol etílic (CH3 - CH₂OH), que és la molècula reduïda, i diòxid de carboni (CO₂), que és la molècula oxidada.
-Només hi ha síntesi d'ATP al substrat perquè no intervenen les ATP-sintetases. Això explica la baixa producció energètica de les fermentacions. Quan
abans de la fermentació hi ha una glicòlisi, en la fermentació s'oxiden els coenzims (NADH + H*) generats en la glicòlisi. Així s'evita el bloqueig de la glicòlisi
per manca de coenzims oxidats.
-Són pròpies dels microorganismes, alguna fermentació, com ara la làctica, es pot dur a terme al teixit muscular dels animals quan no arriba prou oxigen a
les cèl·lules. De vegades, i erròniament, es dóna el nom de fermentació a processos en els quals intervé l'oxigen, per exemple, la mal anomenada
fermentació acètica, amb la qual s'obté àcid acètic (vinagre) a partir del vi i de l'aire (CH₂ - CH₂OH + O₂ → CH₂ -- COOH + H₂O), quan en realitat és una
respiració aeròbica d'oxidació incompleta. És degut al costum de la indústria d'anomenar fermentació tot procés que es duu a terme en un aparell
anomenat fermentador, i que dóna com producte final un compost orgànic, tant si es fa en absència d'oxigen (fermentació o respiració anaeròbica) com si
cal insuflar-hi aire perquè es produeixi (respiració aeròbica). Segons quina sigui la naturalesa del producte final, es distingeixen diversos tipus de
fermentacions. Les principals són la fermentació alcohòlica, la fermentació làctica, la fermentació butírica i la putrefacció.

3.1. LA FERMENTACIÓ ALCOHÒLICA:

Transformació d'àcid pirúvic en etanol i diòxid de carboni. Es produeix quan determinats fongs unicel·lulars (llevats) que estan catabolitzant, per mitjà de la
respiració, un líquid ric en sucres, esgoten l'oxigen disponible i continuen el catabolisme per mitjà de la fermentació. En una primera etapa es duu a terme
la glicòlisi i es transforma la glucosa en àcid pirúvic, i en l'etapa següent es dóna la transformació de l'àcid pirúvic en acetaldehid i diòxid de carboni, i,
després, de l'acetaldehid en etanol. Com a productes secundaris també es poden produir altres molècules orgàniques com ara glicerina, àcid succínic i àcid
acètic. La fermentació alcohòlica es duu a terme gràcies a enzims continguts en llevats del gènere Saccharomyces, que són anaerobis facultatius, és a dir,
que fan la respiració quan hi ha oxigen i la fermentació quan no n'hi ha.

3.2. LA FERMENTACIÓ LÀCTICA:

Es forma àcid làctic a partir de la degradació de la glucosa. Es dóna quan determinats microorganismes inicien la fermentació de la lactosa de la llet, fet
que la fa tornar agra i que produeix la coagulació de la proteïna caseïna. També es produeix en les cèl·lules musculars dels animals quan fan un sobreesforç
físic i es queden sense prou oxigen per catabolizar per respiració l'àcid pirúvic procedent de la glicòlisi; llavors el degraden per fermentació a àcid làctic.
L'acumulació de molt àcid làctic provoca l'acidificació de les fibres musculars, impedeix la contracció dels músculs i provoca la fatiga muscular.
Posteriorment, és transportat de manera gradual fins a les cèl·lules hepàtiques en les quals, en condicions aeròbiques, es reconverteix en àcid pirúvic. En
les cèl·lules musculars primer es duu a terme la glicòlisi, en la qual s'obtenen 2 ATP i se'n produeixen dos (NADH + H*), i després la transformació de l'àcid
pirúvic en àcid làctic, per regenerar coenzims oxidats (NAD) i evitar que el procés s'aturi perquè n'hi falten. Si el substrat és la lactosa, primer s'hidrolitza en
una molècula de glucosa i una altra de galactosa, la qual posteriorment es transforma en glucosa. Després, les dues glucoses continuen el procés abans
descrit per a les cèl·lules musculars.

3.3 LA FERMENTACIÓ BUTÍRICA:

Consisteix en la descomposició de substàncies glucídiques d'origen vegetal, com ara el midó i la cel·lulosa, en determinats productes com ara l'àcid butíric,
l'hidrogen, el diòxid de carboni i algunes substàncies que fan pudor. La duen a terme bacteris anaerobias com ara Bacillus amilobacter i Clostridium
butiricum. La fermentació butírica té molta importància, ja que contribueix a la descomposició de les restes vegetals del sòl.

3.4. LA FERMENTACIÓ PÚTRIDA:

També putrefacció i es diferencia de les altres fermentacions en el fet que els substrats que es degraden són de naturalesa proteica o aminoàcida. Els
productes obtinguts en aquesta fermentació són orgànics i pudents, com ara l'indole, la cadaverina i l'escatol, que són els responsables de la pudor dels
cadàvers animals i de les llavors en descomposició. No obstant això, algunes putrefaccions donen productes poc desagradables, per això s'utilitzen per
produir els gustos típics d'alguns formatges i vins.

4. RESPIRACIÓ ANAERÒBICA
Hi ha alguns bacteris que fan una respiració anaeròbica. En aquest tipus de respiració els electrons es traslladen fins a una molècula gairebé sempre
inorgànica diferent de l'oxigen (CO₂, sulfat o nitrat) que, en rebre els electrons, es redueix a metà, sulfur d'hidrogen o nitrogen lliure, respectivament.

4.1. ELS BACTERIS PRODUCTORS DE METÀ:

Els bacteris productors de metà són anaerobis estrictes que es troben arreu on la matèria orgànica es descompon en condicions anaeròbiques, com poden
ser zones pantanoses, femers, sediments i l'intestí dels animals. Redueixen el CO₂ i formen CH4 (metà), que és insoluble i, per tant, s'allibera a l'atmosfera.
4 H₂ + CO₂ → CH4 + 2 H₂O

4.2 ELS VACTERIS REDUCTOR DE SOFRE:

Els bacteris reductors de sofre són anaerobis estrictes que viuen als llots anòxics de les basses i al fons dels rius eutròfics encalmats. Presenten una cadena
respira- tòria semblant a la dels mitocondris. Aquesta cadena utilitza com a acceptor d'electrons l'ió sulfat (SO4), que és reduït a sulfur d'hidrogen (H₂S). El
sulfur d'hidrogen és un gas pudent que, combinat amb ferro, forma el sulfur de ferro (FeS) que ennegreix els sediments sense oxigen.

4.3. ELS BACTERIS REDUCTORS DE NITRATS:

Els bacteris reductors de nitrats pertanyen a grups molt diferents. Són organismes anaerobis facultatius. Quan manca l'oxigen poden oxidar matèria
orgànica fent servir nitrat (NQ37) com a acceptor d'electrons, que redueixen fins a nitrogen molecular (N₂), que passa a l'atmosfera. També s'anomenen
desnitrificants, ja que en reduir el nitrat fins a gas nitrogen, que s'escapa a l'atmosfera, lleven del sòl el nitrogen necessari per al creixement de les plantes.
Això només es produeix si el sòl esdevé anòxic, per això és tan important mantenir-lo ben airejat.