You are on page 1of 160

BLOC 2.

METABOLISME

Tema 5.
Estudi de vies metabòliques.
Catabolisme cel·lular.

Josep Manel Rodriguez


Biologia 2n Batxillerat
ÍNDEX T4
1. Catabolisme aeròbic de glúcids.
1. Glicòlisi
2. Pas previ cicle de Krebs
3. Cicle de Krebs
4. Cadena respiratòria i fosforilació oxidativa.
5. Balanç molecular i energètic de l’oxidació de la glucosa.

2. Catabolisme anaeròbic de glúcids. Fermentacions.


3. Catabolisme aeròbic de TAG.
4. Catabolisme aeròbic d’aminoàcids.
5. Catabolisme de nucleòtids.
2
1. Panoràmica general del metabolisme
• Metabolisme → xarxa de reaccions químiques eficaçment coordinada que es
produeixen a l’interior de les cèl·lules (es poden compartimentar) i que
condueixen a la transformació d’unes biomolècules en altres, assistits per
enzims o complexos multienzimàtics.
• Via metabòlica → successió lineal o ramificada de reaccions encadenades
regulades per enzims, en les quals un substrat es pot transformar en un
producte a través d’una sèrie d’intermediaris metabòlics o metabòlits.
• Metabolisme intermediari → vies que interconverteixen precursors o
metabòlits o productes de baixa MM (menys d’1 kDa)

3
1. Panoràmica general del metabolisme
• Totes les reaccions del
metabolisme estan regulades
per enzims, que son proteïnes
específiques per cada
metabòlit inicial o substrat i
per cada tipus de
transformació.
• Donat el gran nombre
d’aquestes que s’han de
produir dins d’una cèl·lula, és
necessari un control coordinat:
s’han de produir només les
necessàries i a la velocitat i
quantitat que a cada moment
correspon.

4
1. Panoràmica general del metabolisme

5
1. Panoràmica general del metabolisme
Objectius de l’obtenció d’E química (ATP) de
les molècules o de la llum absorbida.

1. Biosíntesi o anabolisme → Conversió de


biomolècules simples en macromolècules
com proteïnes, àcids nucleics, lípids i
altres.
2. Treball mecànic → moviment de cilis i
flagells, contracció muscular,...
3. Transport en contra de gradient →
transport de substàncies a través de la
membrana cel·lular en contra de gradient.
4. Activitat elèctrica → transport d’impulsos
elèctrics i creació de potencials de
membrana.
5. Calor
6. Bioluminiscència.

6
1. Panoràmica general del metabolisme
En el metabolisme es poden considerar 2 fases (o tipus de reaccions):
• degradació de MO o catabolisme
– Transformació de molècules orgàniques complexes en altres més senzilles.
– Reaccions d’oxidació, exotèrmiques en les que l’alliberament d’E
s’emmagatzema en els enllaços fosfat de l’ATP.
• biosíntesi de MO o anabolisme
– biosíntesi de molècules complexes a partir d’altres mes simples.
– reaccions de reducció, endotèrmiques que necessiten subministre d’E
proporcionada per els enllaços fosfat de l’ATP.

7
1. Panoràmica general del metabolisme

8
9
10
1. Panoràmica general del metabolisme
• Un àtom només pot perdre electrons (oxidació) si un altre els accepta
(reducció) → reaccions de reducció-oxidació (RED-OX).
• Les reaccions metabòliques són també reaccions REDOX. Uns compostos
s’oxiden i altres es redueixen.

11
1. Panoràmica general del metabolisme

12
1. Panoràmica general del metabolisme

13
14
1. Panoràmica general del metabolisme
E lliure (ΔGº) d’oxidació de compostos monoC

15
1. Panoràmica general del metabolisme
Els TAG són una millor font d’E que la glucosa
perquè estan més reduïts

16
1. Panoràmica general del metabolisme

17
1. Panoràmica general del metabolisme

1. Definicions, objectius i fases.

18
1. Panoràmica general del metabolisme

19
1. Panoràmica general del metabolisme

20
1. Panoràmica general del metabolisme

21
1. Panoràmica general del metabolisme

22
1. Panoràmica general del metabolisme

23
1. Panoràmica general del metabolisme

24
1. Panoràmica general del metabolisme

25
1. Panoràmica general del metabolisme

26
Metabolisme i Enzimologia. INDEX T3
1. Panoràmica general del metabolisme.
1. Definicions, objectius i fases.
2. Paper de l’ATP i dels coenzims.
3. Metabolisme diferencial dels teixits.

2. Diversitat metabòlica.
3. Estratègies metabòliques.
4. Enzimologia

27
• ATP (Adenosin-5’-trifosfat o trifosfat d’adenosina) → Molècula E universal que
és capaç d’emmagatzemar o cedir E en els enllaços fosfoanhídrid d’alta E (7.3
kcal/mol).
• En les cèl·lules la relació ATP-ADP és 5 a 1.

28
1. Panoràmica general del metabolisme

29
1. Panoràmica general del metabolisme

Enllaços energètics

30
1. Panoràmica general del metabolisme

31
1. Panoràmica general del metabolisme

32
1. Panoràmica general del metabolisme

33
1. Panoràmica general del metabolisme

http://highered.mheducation.com/sites/0072507470/student_vie
34
w0/chapter25/animation__how_the_nad__works.html
1. Introducció.

• Les macromolècules dels aliments (CH, lípids, proteïnes,...) s’hidrolitzen en


monòmers mitjançant la digestió (oses, àcids grassos i glicerina, aa,...)
• El procés global més general és la respiració aeròbica.
Monòmer + O2 (aire) → CO2 + H2O + nATP
• La respiració aeròbica presenta 3 etapes:
1. Producció d’Acetil CoA → glicòlisi + fase prèvia cicle de krebs
2. Oxidació de l’Acetil CoA → Cicle de Krebs.
3. Transferència electrònica + fosforilació oxidativa → Cadena
respiratòria mitocondrial.

35
36
Catabolisme de Etapes de la respiració
glúcids, lípids i cel·lular
proteïnes.

Etapa 1
Producció d’Acetil-CoA

Etapa 2
Oxidació de l’Acetil-CoA

Etapa 3
Transferència electrònica
Fosforilació oxidativa

37
1. Catabolisme aeròbic de glúcids.

38
1. Catabolisme aeròbic de glúcids.

HIDRÒLISI DELS DISACÀRIDS

39
1. Catabolisme aeròbic de glúcids.

40
1. Catabolisme aeròbic de glúcids.

41
42
1. Catabolisme aeròbic de glúcids.

Transportadors de glucosa (difusió facilitada o transport passiu)

43
Stryer 5a ed
1.1. Catabolisme aeròbic de glúcids. GLICÒLISI.
2.1. CAG. Glicòlisi.
GLICÒLISI.
• És una via present a tots els éssers vius per a l’obtenció d’E i
precursors biosintètics.
• Té lloc en el citosol en condicions aeròbiques i anaeròbiques.
• Es dóna en tots el teixits, tot i que alguns són especialment
dependents d’aquesta via per obtenir E (eritròcits i cervell).
• El balanç net global de glucosa
a 2 piruvat és de 2 ATP i 2NADH.

44
1.1. Catabolisme aeròbic de glúcids. GLICÒLISI.

PRINCIPALS VIES DEL CATABOLISME DE LA GLUCOSA


EN ERITRÒCITS I NEURONES

45
1.1. Catabolisme aeròbic de glúcids. GLICÒLISI.

GLICÒLISI
• És una via formada per 10 reaccions i dividida en 2 fases:
1. Fase d’encebament o preparació.
• 5 primeres reaccions
• De glucosa (6C) → Gliceraldèhid-3-P (3C) + Dihidroxicetona-P (3C)
• Despesa de 2 ATP

2. Fase de beneficis o d’obtenció d’E.


• reaccions 6 a 10.
• De Gliceraldèhid-3-P (3C) + Dihidroxicetona-P (3C)→2 Piruvat (3C)
• obtenció 2 NADH (poder reductor)
• obtenció 2x2ATP per fosforilació a nivell de substrat

46
Glicòlisi x2

FASE 1 FASE 2
Preparativa Obtenció d’energia

despesa 2 ATP obtenció NADH


(poder reductor)
reaccions 1 a 5
obtenció 2ATP per
fosforilació
a nivell de substrat

reaccions 6 a 10

47
1.1. Catabolisme aeròbic de glúcids. GLICÒLISI.

48
1.1. Catabolisme aeròbic de glúcids. GLICÒLISI.

49
1.1. Catabolisme aeròbic de glúcids. GLICÒLISI.

50
1.1. Catabolisme aeròbic de glúcids. GLICÒLISI.

51
1.1. Catabolisme aeròbic de glúcids. GLICÒLISI.

52
1.1. Catabolisme aeròbic de glúcids. GLICÒLISI.

53
1.1. Catabolisme aeròbic de glúcids. GLICÒLISI.

54
1.1. Catabolisme aeròbic de glúcids. GLICÒLISI.

55
1.1. Catabolisme aeròbic de glúcids. GLICÒLISI.

56
Gº’ = - 3.4 Kcal/mol 3

Principal punt de regulació de la glicòlisi:

Fosfofructoquinasa-1 és un enzim al·lostèric

• s’activa per
AMP, ADP, fructosa 2,6-bisfosat

• s’inhibeix per ATP, citrat,


57
disponibilitat d’àcids grasos cadena llarga
1.1. Catabolisme aeròbic de glúcids. GLICÒLISI.

58
59
1. Catabolisme aeròbic de glúcids. GLICÒLISI.

Entrada d’altres sucres en la Glicòlisi


HIDRATS DE CARBONI HIDRATS DE CARBONI METABOLISME DELS
DE LA DIETA INTRACEL·LULARS GREIXOS
Glicogen

Lactosa Galactosa G1P Glicerol

Maltosa Glucosa G6P

Manosa Manosa-6-P

Sacarosa Fructosa F6P Glicerol-3-fosfat

Fructosa-
1-P DHAP

Gliceraldehid

G3P
60
1.1. Catabolisme aeròbic de glúcids. GLICÒLISI.

Destinacions del Piruvat

H2
-OH

61
1.2. Catabolisme aeròbic de glúcids. Piruvat a Acetil-CoA.

62
ÍNDEX T4
1. Catabolisme aeròbic de glúcids.
1. Glicòlisi
2. Pas previ cicle de Krebs
3. Cicle de Krebs
4. Cadena respiratòria i fosforilació oxidativa.
5. Balanç molecular i energètic de l’oxidació de la glucosa.

2. Catabolisme anaeròbic de glúcids. Fermentacions.


3. Catabolisme aeròbic de TAG.
4. Catabolisme aeròbic d’aminoàcids.
5. Catabolisme de nucleòtids.
63
1.2. Catabolisme aeròbic de glúcids. Piruvat a Acetil-CoA.

64
1.2. Catabolisme aeròbic de glúcids. Piruvat a Acetil-CoA.

65
1.2. Catabolisme aeròbic de glúcids. Piruvat a Acetil-CoA.

66
1.2. Catabolisme aeròbic de glúcids. Piruvat a Acetil-CoA.

67
ÍNDEX T4
1. Catabolisme aeròbic de glúcids.
1. Glicòlisi
2. Pas previ cicle de Krebs
3. Cicle de Krebs
4. Cadena respiratòria i fosforilació oxidativa.
5. Balanç molecular i energètic de l’oxidació de la glucosa.

2. Catabolisme anaeròbic de glúcids. Fermentacions.


3. Catabolisme aeròbic de TAG.
4. Catabolisme aeròbic d’aminoàcids.
5. Catabolisme de nucleòtids.
68
1.3. Catabolisme aeròbic de glúcids. Cicle de Krebs.

69
1.3. Catabolisme aeròbic de glúcids. Cicle de Krebs.

Hans Krebs
Nobel medicina 1953

70
1.3. Catabolisme aeròbic de glúcids. Cicle de Krebs.

71
1.3. Catabolisme aeròbic de glúcids. Cicle de Krebs.

72
1.3. Catabolisme aeròbic de glúcids. Cicle de Krebs.

73
1.3. Catabolisme aeròbic de glúcids. Cicle de Krebs.

74
1.3. Catabolisme aeròbic de glúcids. Cicle de Krebs.

75
1.3. Catabolisme aeròbic de glúcids. Cicle de Krebs.

76
1.3. Catabolisme aeròbic de glúcids. Cicle de Krebs.

77
78
a) Completeu el balanç global net del cicle de Krebs.

Punts totals de l’apartat a): [0,6 punts]

1 Acetil-CoA + 3 NAD+ + 1 FAD + 1 GDP + 1 Pi + 2 H2O


(o bé 3 H2O, si no surt 1 H2O al segon balanç)

[0,3 punts]: cada molècula que falti o no estigui posada


correctament resta -0,1 punts, però en cap cas es poden
arrossegar punts negatius

1 CoA-SH + 2 CO2 + 3 NADH + 1 FADH2 + 1 GTP + ( 1


H2O si no ha sortit al primer balanç)

[0,3 punts]: cada molècula que falti o no estigui posada


correctament resta -0,1 punts, però en cap cas es poden
arrossegar punts negatius
79
1.3. Catabolisme aeròbic de glúcids. Cicle de Krebs.

80
http://www2.victoriacollege.edu/dept/bio/Animations/iworx/krebs.swf
1.3. Catabolisme aeròbic de glúcids. Cicle de Krebs.

81
1.3. Catabolisme aeròbic de glúcids. Cicle de Krebs.

82
1.3. Catabolisme aeròbic de glúcids. Cicle de Krebs.

83
ÍNDEX T4
1. Catabolisme aeròbic de glúcids.
1. Glicòlisi
2. Pas previ cicle de Krebs
3. Cicle de Krebs
4. Cadena respiratòria i fosforilació oxidativa.
5. Balanç molecular i energètic de l’oxidació de la glucosa.

2. Catabolisme anaeròbic de glúcids. Fermentacions.


3. Catabolisme aeròbic de TAG.
4. Catabolisme aeròbic d’aminoàcids.
5. Catabolisme de nucleòtids.
84
1.4. Catabolisme aeròbic de glúcids. Cadena respiratòria i fosforilació oxidativa.

85
1.4. Catabolisme aeròbic de glúcids. Cadena respiratòria i fosforilació oxidativa.

86
1.4. Catabolisme aeròbic de glúcids. Cadena respiratòria i fosforilació oxidativa.

87
1.4. Catabolisme aeròbic de glúcids. Cadena respiratòria i fosforilació oxidativa.

88
1.4. Catabolisme aeròbic de glúcids. Cadena respiratòria i fosforilació oxidativa.

89
1.4. Catabolisme aeròbic de glúcids. Cadena respiratòria i fosforilació oxidativa.

90
1.4. Catabolisme aeròbic de glúcids. Cadena respiratòria i fosforilació oxidativa.

91
1.4. Catabolisme aeròbic de glúcids. Cadena respiratòria i fosforilació oxidativa.

92
1.4. Catabolisme aeròbic de glúcids. Cadena respiratòria i fosforilació oxidativa.

Peter MITCHELL Premi Nobel Química 1978 → Hipotesi quimiosmòtica,


1920-1992 que durant 10 anys ningú va creure. 93
1.4. Catabolisme aeròbic de glúcids. Cadena respiratòria i fosforilació oxidativa.

94
1.4. Catabolisme aeròbic de glúcids. Cadena respiratòria i fosforilació oxidativa.

https://www.youtube.com/watch?v=kXpzp4RDGJI

F0
F1

95
https://www.youtube.com/watch?v=LQmTKxI4Wn4
1.4. Catabolisme aeròbic de glúcids. Cadena respiratòria i fosforilació oxidativa.
Desacoblament ATP sintasa en TAM. Termogènesi.
• 2 tipus de teixit adipós coneguts
– TAB → emmagatzemar triglicèrids com a reserva. L'adipòcit blanc
conté un únic gran vacúol ocupant tot el seu citoplasma
– TAM → generar calor emprant com a combustible les seves reserves
lipídiques. La coloració marronosa és deguda a la gran quantitat de
capil·lars que conté el teixit per fer front els seus elevats requeriments
en oxigen. L’adipòcit presenta múltiples mitocondris i petits vacúols.
• El TAM és especialment important en mamífers de mida petita i en
nounats de mamífer en el manteniment de la T corporal.
• S'ha observat que la quantitat present en adults depèn molt directament
del clima en el que visqui.

96
1.4. Catabolisme aeròbic de glúcids. Cadena respiratòria i fosforilació oxidativa.
• Les cèl·lules del teixit adipós marró o
TAM presenten a la membrana interna
dels mitocondris la proteïna
termogenina o uncoupling protein 1
(UCP1).
• La funció d’aquesta proteïna és
desacoblar l’oxidació dels AG de la
producció d’ATP, de manera que l’E
generada pel mitocondri es dissipa en
forma de Q.
• En concret, la termogenina permet que
els protons retornin a la matriu
mitocondrial sense haver de passar a
través de l’ATP sintasa.

97
ÍNDEX T4
1. Catabolisme aeròbic de glúcids.
1. Glicòlisi
2. Pas previ cicle de Krebs
3. Cicle de Krebs
4. Cadena respiratòria i fosforilació oxidativa.
5. Balanç molecular i energètic de l’oxidació de la glucosa.

2. Catabolisme anaeròbic de glúcids. Fermentacions.


3. Catabolisme aeròbic de TAG.
4. Catabolisme aeròbic d’aminoàcids.
5. Catabolisme de nucleòtids.
98
1.5. Balanç molecular i energètic de l’oxidació de la glucosa.
.
BALANÇ ENERGÈTIC GLOBAL RESPIRACIÓ GLUCOSA a CO2 i
H2O.
1. 1 GLUCOSA → 2 PIRUVAT
2 ATP + 2 NADH + H+
2. 2 PIRUVAT → 2 ACETIL-CoA
2x NADH + H+
3. CICLE DE KREBS
2x (3 NADH + H+ + FADH2 + GTP)

2 ATP → 2 ATP
2 GTP → 2 ATP
10 NADH → 30 ATP
2 FADH2 → 4 ATP

BALANÇ E GLOBAL→ 36 ATP + 2GTP → 38 ATP.


99
1.5. Balanç molecular i energètic de l’oxidació de la glucosa.
.

100
1.5. Balanç molecular i energètic de l’oxidació de la glucosa.
.

101
ÍNDEX T4
1. Catabolisme aeròbic de glúcids.
1. Glicòlisi
2. Pas previ cicle de Krebs
3. Cicle de Krebs
4. Cadena respiratòria i fosforilació oxidativa.
5. Balanç molecular i energètic de l’oxidació de la glucosa.

2. Catabolisme anaeròbic de glúcids. Fermentacions.


3. Catabolisme aeròbic de TAG.
4. Catabolisme aeròbic d’aminoàcids.
5. Catabolisme de nucleòtids.
102
103
104
2. Catabolisme anaeròbic de glúcids. Fermentacions.

Destinacions del Piruvat

H2
-OH

105
2. Catabolisme anaeròbic de glúcids. Fermentacions.

106
2. Catabolisme anaeròbic de glúcids. Fermentacions.
• Descoberta per Louis Pasteur que la va descriure com la vie sans l'air.
• Al 1876 publica Études sur la Bière.
• Procés d’oxidació (pèrdua d’e-) sense intervenció d’O2.
• L’acceptor últim dels e- és un compost orgànic final que es reduirà per a
poder re-oxidar el NADH a NAD+.
• La síntesi d’ATP (fosforilació) es realitza a nivell de substrat.
• Baix rendiment E (ATP) → 1 mol glucosa fermentada = 2 mols ATP
• No intervé el mitocondri ni hi ha cadena transportadora d’electrons.
• Típic de bacteris fongs i llevats (eucariotes) i via d’emergència en teixits
eucariotes (múscul).

107
2. Catabolisme anaeròbic de glúcids. Fermentacions.

108
2. Catabolisme anaeròbic de glúcids. Fermentacions.

GLUCOSA

2 NAD+
Glicòlisi
2 NADH

2 ATP

2 PIRUVAT
2 NADH
Fermentació
2 NAD+ ANAERÒBICA

2 LACTAT o 2 ETANOL
En funció de la
fermentació
109
110
111
2. Catabolisme anaeròbic de glúcids. Fermentacions.

• Les fermentacions es classifiquen en funció dels productes formats:

1. LÀCTICA
1. HOMOLÀCTICA
2. HETEROLÀCTICA
2. ETANÒLICA (ALCOHÒLICA)
3. BUTÍRICA
4. PROPIÒNICA
5. ÀCID-MIXTA
6. ACÈTICA.
112
2. Catabolisme anaeròbic de glúcids. Fermentacions.

1. Fermentació LÀCTICA
• Els bacteris làctics són un grup heterogeni de microrganismes anaerobis
aerotolerants que fermenten glucosa a làctat com a únic o principal producte.
• Àmplia distribució a la natura i gran importància econòmica.
• Principals generes:
– Lactobacillus → L. acidophilus, L. casei, L. bulgaricus, L. reuteri,…
– Streptococcus thermophilus
– Leuconostoc.
– Bifidobacterium → B. lactis, B. longum, B. bifidum,…
• Els bacteris làctics utilitzen la lactosa (sucre de la llet) com a font d'energia.
• La lactosa, en fermentar, produeix E que és aprofitada pels bacteris i el lactat
és alliberat al medi. La coagulació de la llet resulta de la precipitació de les
proteïnes de la llet pel descens de pH a causa de la presència d'àcid làctic.
• Aquest procés és la base per a l'obtenció del iogurt.
113
2. Catabolisme anaeròbic de glúcids. Fermentacions.

Fermentació homolàctica: Glucosa + 2ADP +2Pi → 2 àcid làctic (o lactat) + 2 ATP


• Lactat com a únic producte
obtingut de la glucosa.
2 NAD+
• Es generen 2 ATP per mol de
glucosa.
2 NADH
• Tots els membres del gènere
Streptococcus i alguns 2 ATP
Lactobacillus
Fermentació heterolàctica: 2 PIRUVAT
2 NADH
• Producció de lactat, CO2 i etanol
a partir de la glucosa. Lactat DH
2 NAD+
• Es genera 1 ATP per mol de
glucosa. 2 LACTAT
• Els heterofermentadors són els
gèneres Leuconostoc i alguns
Lactobacillus.
114
L. casei

L. bulgaricus

Streptococcus thermophilus

115
Bifidobacterium longum
2. Catabolisme anaeròbic de glúcids. Fermentacions.

2. Fermentació ALCOHÒLICA
• L'etanol que en resulta es fa servir per elaborar begudes alcohòliques com
el vi, la cervesa, la sidra, el sake, el tequila…
• En el cas del vi els llevats són fongs eucariotes unicel·lulars que viuen de
forma natural a la pell dels grans de raïm.
• La cervesa es fa amb la fermentació de cereals durant 5 a 9 dies a pH 3 a
6. Llevats emprats
– Saccharomyces cerevisiae per a cervesa tipus ale.
– Saccharomyces carlsbergensis per al tipus lager.
• En el Sake, els llevats fermenten arròs i són Aspergillus oryzae, i
Saccharomyces sake. La fermentació triga entre 30 i 40 dies.

116
Saccharomyces cerevisiae
2. Catabolisme anaeròbic de glúcids. Fermentacions.

117
2. Catabolisme anaeròbic de glúcids. Fermentacions.

3. Fermentació BUTÍRICA.
• La fermentació butírica es produeix àcid butíric per part de certs bacteris
anaerobis que actuen sobre substàncies orgàniques com la mantega (Butyrum
en llatí).
• També ocorre en la putrefacció i en la digestió dels mamífers herbívors.
• Es produeix a partir del piruvat que passa a Acetil-CoA i finalment a Butirat,
alliberant gas H2 i CO2 i generant 3 ATPs.
• És característica de bacteris del gènere Clostridium i es caracteritza pel
sorgiment d'olors pútrids i desagradables com el de la mantega rància.

118
2. Catabolisme anaeròbic de glúcids. Fermentacions.

4. Fermentació PROPIÒNICA.
• Els bacteris responsables són Propionibacterium i Clostridium propionicum i
són anaeròbics aerotolerants.

5. Fermentació ÀCID-MIXTA
• Produeix àcid acètic, etanol, H2, CO2 i proporcions diferents d'àcid làctic o
propiònic, segons les espècies.
• La porten a terme els enterobacteris anaerobis facultatius com Escherichia.
• Serratia, Erwinia i Enterobacter formen 2,3 butanodiol, acetoina, CO2, H2 i
etanol.
• Escherichia, Salmonella i Shigella produeixen àcids (succinat, acetat, lactat),
CO2, H2 i etanol.

6. Oxidació ACÈTICA
• La fermentació acètica és el procés principal utilitzat per obtenir vinagre, però
sovint és una fermentació indesitjada que degrada els aliments.
• Es desenvolupa gràcies al bacteri aerobi Acetobacter que oxida l'etanol a àcid
acètic utilitzant l'oxigen atmosfèric. 119
120
TIPO REACCION ORGANISMOS
Fermentacion alcoholica Hexosas etanol + CO2 Yeast
Zimomonas
Fermentacion homolactica Hexosas acido lactico Streptococcus
Algunos Lactobacillus
Fermentacion heterolactica Hexosoas lactico Leuconostoc
Etanol Algunos Lactobacillus
CO2
Fermetacion propionica Lactato propionato Propionibacterium
Acetato Clostridium propionicum
CO2
Acido –mixta Hexosas Etanol Enterobacterias
2,3 butanodiol E.coli
succinato Salmonella
lactato Shigella
acetato Klebsiella
formato
H2 + CO2
Acido butirico Hexosas- butirato Clostridium butiricum
Acetato
H2 + CO2
Butanol Hexosas butanol Clostridium butiricum
Acetato
Acetona
Etanol
H2 + CO2
Caproato Etanol+ acetato + CO2 C. kluyveri
Caproato + butirato + H2

Homoacetica H2 + CO2 acetato C. aceticum


Acetobacterium
Metanogenica Acetato CH4 +CO2 Methanotrix
Methanosarcina
Succinato Succinato propionato+ Propionigenium
CO2

Oxalato Oxalato + H+ Formato + Oxalobacter 121


CO2
ÍNDEX T4

1. Catabolisme aeròbic de glúcids.


2. Catabolisme anaeròbic de glúcids. Fermentacions.
3. Catabolisme aeròbic de TAG.
4. Catabolisme aeròbic d’aminoàcids.
5. Catabolisme de nucleòtids.

122
3. Catabolisme de TAG.

1. Obtenció d’àcids grassos lliures a partir de triglicèrids.


2. Activació dels àcids grassos i transport al mitocondri.
3. Oxidació dels AG. Etapes de la beta-oxidació (o hèlix de Lynen).
4. Rendiment energètic.
5. Cetogènesi. Cossos cetònics: síntesi i utilització.

Estructura dels àcids grassos


Llarga cadena hidrocarbonada amb un
grup carboxil a l’extrem

RECORDEM: Funcions biològiques dels àcids grassos:


• Funció energètica: són combustibles biològics que
s’emmagatzemen en forma de triglicèrids en el TAB.

• Funció estructural: són components dels fosfolípids i


glicolípids que formen les membranes cel·lulars.

• Funció reguladora: components d’hormones 123


3. Catabolisme de TAG.

124
3. Catabolisme de TAG.

Els triglicèrids (TG) són magatzem Estructura d’un triglicèrid


d’energia molt concentrada perquè són
molècules molt reduïdes i apolars. Són
la principal font d’energia de les cèl·lules.

Els TG que metabolitzem els obtenim :


• majoritàriament dels lípids de la dieta.
• per síntesi en el fetge a partir d’un excés
de sucres de la dieta.
• a partir de les reserves lipídiques del teixit
Reserves energètiques d’ un home de
adipós.
70 kg

125
Adipòcit
3. Catabolisme anaeròbic de TAG.

Adrenalina i
3.1. Obtenció d’àcids grassos lliures a Glucagó
partir de triglicèrids.

• Per acció de les lipases, els TG dels


adipòcits s’hidrolitzen a àcids grassos i
glicerol.

• Els àcids grassos són transportats als teixits


que necessiten energia.

• En els teixits, els àcids grassos s’han


d’activar i transportar al mitocondri.

• En el mitocondri són degradats (β-


oxidació) ; es descomponen de manera
seqüencial en acetil-CoA, que s’incorpora al
cicle de Krebs.
126
3. Catabolisme de TAG.

3.1.- Hidròlisi de triglicèrids en els adipòcits.

• Quan es necessita energia, els TG dels


adipòcits són hidrolitzats per les lipases
a àcids grassos i glicerol.
• La hidròlisi dels triglicèrids està sota
Adrenalina i
control hormonal: +
glucagó
• l’adrenalina i el glucagó
estimulen la lipòlisi; activen les
lipases per fosforilació
• la insulina inhibeix la lipòlisi; insulina _
s’inactiven les lipases per
desfosforilació.
cervell
Altres
teixits Cossos
cetònics fetge

ENERGIA Múscul
Teixit adipós
127
Altres teixits
3. Catabolisme de TAG.

3.2. Activació dels àcids grassos amb unió al coenzim A i transport al


mitocondri.

Acil CoA sintetasa

• Els àcids grassos es degraden principalment a la matriu mitocondrial.


• Per a ser transportats del citosol al mitocondri prèviament s’han d’activar.
• L’activació dels àcids grassos per unió al coenzimA té lloc a la membrana externa
mitocondrial i és catalitzada pels enzims Acil CoA sintetases.

ÀCID GRAS + ATP + CoA Acil-CoA + AMP + 2Pi


Aquesta activació gasta l’equivalent 2 ATP a 2 ADP + 2Pi 128
3. Catabolisme de TAG.

Transport dels AG activats a la matriu mitocondrial: llançadora acil-carnitina.


Els àcids grassos de cadena llarga (més de 10 carbonis) són transportats a
través de la membrana interna mitocondrial conjugats amb la carnitina en
forma d’acil-carnitina.
• La CAT I (transferasa) es troba a la cara externa de la membrana interna
mitocondrial
• L’isoenzim CAT II es troba en la cara interna de la membrana interna
mitocondrial i catalitza la reacció inversa.
• La translocasa intercanvia un acil-carnitina que entra a la matriu per una
carnitina que surt de la matriu.

129
3. Catabolisme de TAG.

• S’han descrit malalties relacionades amb una deficiència de carnitina, de


transferasa o de translocasa.
• Segons el grau de deficiència, es poden produir des de rampes musculars fins
a debilitat muscular greu, que s’acusa més amb l’exercici prolongat.
130
3. Catabolisme de TAG.

3.3. Oxidació dels AG.


Etapes de la beta-oxidació o hèlix de Lynen.

• Els àcids grassos es degraden per oxidacions


repetides en el carboni β.
• Un àcid gras saturat es degrada seguint una
seqüència de 4 reaccions que es van repetint:

1. Oxidació en presència de FAD que genera un


doble enllaç entre C2-C3 (configuración trans)

2. Hidratació del doble enllaç, que afegeix un OH


al C3 (Cβ).

3. Oxidació en presència de NAD+ de l’hidroxil


del C3 a carbonil.

4. Tiòlisi o ruptura de l’enllaç C2-C3 per unió al 131


coenzimA i formació d’acetil-CoA.
3. Catabolisme de TAG.

• Cada cicle de β-oxidació


escurça l’àcid gras en 2
C, que s’alliberen en
forma d’acetil-CoA.
• En cada cicle s’allibera:
1 FADH2, 1 NADH i 1
acetil-CoA 132
Feodor Lynen
3. Catabolisme de TAG.

3.4. Balanç energètic de l’oxidació completa


del palmitat (C16).

Activació: -2 ATP

Degradació: 7 cicles β-oxidació

7 FADH2 x 2 ATP = 14 ATP


7 NADH (mit.) x 3 ATP = 21 ATP
8 Acetil-CoA x 12 ATP = 96 ATP

BALANÇ TOTAL: (14+21+96)-2 = 129 ATP


133
3. Catabolisme de TAG.

3.5. Cetogènesi. Formació de cossos cetònics (CC).


• L'acetilCoA que es genera per l'oxidació dels AG només entra en el cicle de
Krebs si hi ha un equilibri adequat entre la degradació de greixos i glúcids.
• En el fetge, en situacions de dejuni o de diabetis no tractada (on l’oxalacetat
és destinat a la síntesi de glucosa per la via gluconeogènica) l’excés d’acetil-
CoA (producte de la degradació dels àcids grassos) és transformat en CC.
• La síntesi de CC te lloc a la matriu mitocondrial a partir de la condensació de
dos molècules d’ acetil-CoA.
• Un nivell elevat de CC a la sang, com a resultat d'alguns estats patològics, pot
fer perillar la vida de l'individu.
• La més comuna d'aquestes situacions és la cetoacidosi diabètica en pacients
amb diabetis mellitus dependent d'insulina.

134
3. Catabolisme de TAG.

Els cossos cetònics es transformen fàcilment en acetil-CoA en els teixits .


• Es poden considerar una forma transportable i soluble d’unitats d’acetil.
• L’acetoacetat i el hidroxibutirat, sintetitzats en el fetge, entren als teixits, i en la matriu
mitocondrial són reconvertits en acetil-CoA.
• El fetge, que els sintetitza, no els pot utilitzar com a combustibles. No té l’enzim
transferasa que els activa a acetoacetil-CoA i permet el posterior trencament a acetil-CoA.
• En situacions de dejuni prolongat, la producció de cossos cetònics permet estalviar
glucosa i evitar l’ excessiva degradació de les proteïnes musculars.

135
ÍNDEX T4

1. Catabolisme aeròbic de glúcids.


2. Catabolisme anaeròbic de glúcids. Fermentacions.
3. Catabolisme aeròbic de TAG.
4. Catabolisme aeròbic d’aminoàcids.
5. Catabolisme de nucleòtids.

136
4. Catabolisme d’AA.

1. Transaminació i desaminació oxidativa


2. Destí de l’esquelet carbonat dels aminoàcids
3. Formació de carbamoïlfosfat i cicle de la urea

137
4. Catabolisme d’AA.

• Es degraden els aminoàcids provinents de:


- Les proteïnes de la dieta, en condicions normals.
- Les proteïnes tissulars i plasmàtiques:
• Pel recanvi proteic, en condicions normals.
• Per a obtenir substrats gliconeogènics, en condicions de dejuni o
activitat muscular intensa.
• Els aminoàcids que ingerim en la dieta son necessaris per a la síntesi de les proteïnes
tissulars, d’aminoàcids i d’altres molècules nitrogenades (hormones, neurotransmissors,
nucleòtids).
• Molts aminoàcids són essencials i han de ser aportats contínuament, ja que no
s’emmagatzemen.
• Els aminoàcids en excés no s’excreten i han de ser eliminats, majoritàriament en el
fetge, que els utilitza com a combustibles.

138
4. Catabolisme d’AA.

139
4. Catabolisme d’AA.

140
4. Catabolisme d’AA.

Formes d’excreció del nitrogen dels aminoàcids

141
4. Catabolisme d’AA.

Degradació dels aminoàcids: transaminació i desaminació oxidativa

142
4. Catabolisme d’AA.

Degradació dels aminoàcids: transaminació i desaminació oxidativa


• El grup α-amino de molts aminoàcids es transfereix a l’ α-cetoglutarat
produint glutamat i l’α-cetoàcid corresponent. És una transaminació,
catalitzada per transaminases (aminotransferases) específiques per a cada AA.
El glutamat és el principal recol·lector dels grups amino.

• Per desaminació oxidativa, catalitzada per la glutamat deshidrogenasa, el


glutamat és reconvertit de nou en α-cetoglutarat, produint amoni que serà
transformat posteriorment en urea.

• El grup α-amino dels aminoàcids que es degraden en els teixits perifèrics ha


de ser transportat al fetge per a la seva conversió en urea i posterior excreció:
• En condicions normals, l’α-amino és transportat al fetge a través
de la glutamina.
• En condicions de dejuni o d’activitat muscular, l’α-amino és
transportat al fetge a través de l’alanina (cicle glucosa-alanina).

143
4. Catabolisme d’AA.

Transaminació: Les aminotransferases o transaminases son els enzims


encarregats de la transferència del grup α-amino des d’un aminoàcid1 a un α-
cetoàcid1 per a formar un α-cetoàcid2 i un aminoàcid2 .

144
4. Catabolisme d’AA.

• A diferència de tots els altres aminoàcids proteics, la


Serina i laTreonina, β-hidroxils, es poden desaminar
directament, sense reacció de transaminació:

145
4. Catabolisme d’AA.

Desaminació oxidativa: Glutamat deshidrogenasa

Glutamat deshidrogenasa
(mitocondri)

• El glutamat, que conté el grup α-amino de molts aminoàcids, pateix una desaminació
oxidativa catalitzada per la glutamat-DH.
• Està regulada al·lostèricament per la càrrega energètica de la cèl·lula: una càrrega
energètica baixa activa la glutamat-DH i estimula la degradació dels aminoàcids.
146
4. Catabolisme d’AA.

Destí de l’esquelet carbonat

147
148
4. Catabolisme d’AA.

Cicle de la urea
• El cicle de la urea té lloc exclusivament en el fetge, i permet convertir en urea
l’excés de NH4+ produït en la degradació dels aminoàcids.
• Quasi tots els metabòlits intermediaris del cicle de la urea són aminoàcids: ornitina i
citrulina (no proteics), arginina i aspartat (proteics).
• En el cicle de la urea entren dos substrats: carbamoïl-fosfat i aspartat.
• Del cicle de la urea surten dos productes: urea i fumarat.

149
4. Catabolisme d’AA.

Primera reacció del cicle de la urea (mitocondri)

El carbamoïl és transferit a
l’ornitina formant citrulina,
que es transporta al
citoplasma.

150
4. Catabolisme d’AA.

Segona reacció del cicle de la urea (citosol)

• La citrulina es condensa amb


aspartat i forma argininosuccinat.
• L’aspartat és un aminoàcid
imprescindible pel funcionament del
cicle de la urea.
151
4. Catabolisme d’AA.

Tercera reacció del


cicle de la urea
(citosol)

(intermediari del
cicle de Krebs)

• L’argininosuccinat s’escindeix
en arginina i fumarat.
• L’esquelet carbonat de l’aspartat es
conserva en forma de fumarat. 152
4. Catabolisme d’AA.

Quarta reacció del cicle de la urea


(citosol)

• L’arginina és hidrolitzada formant la urea i es


recupera l’ornitina que és transportada al
mitocondri per a començar un nou cicle.
• Únicament un dels dos nitrògens de la urea
prové directament de l’ió amoni; l’altre prové
de l’aspartat.
153
ÍNDEX
1. Catabolisme aeròbic de glúcids.
1. Glicòlisi
2. Pas previ cicle de Krebs
3. Cicle de Krebs
4. Cadena respiratòria i fosforilació oxidativa.
5. Balanç molecular i energètic de l’oxidació de la glucosa.
2. Catabolisme anaeròbic de glúcids. Fermentacions.
3. Catabolisme aeròbic de TAG.
4. Catabolisme aeròbic d’aminoàcids.
5. Catabolisme de nucleòtids.

154
5. Catabolisme de nucleòtids.

• Els nucleòtids procedeixen de la degradació intracel·lular dels


àcids nucleics (mRNA) o de la digestió dels àcids nucleics
ingents amb els aliments.
• Aquesta digestió te lloc a l’intestí per l’acció de les
endonucleases, exonucleases, fosfodiesterases i
nucleotidases.
• Els nucleòtids poden ser
– absorbits directament per la mucosa intestinal
– poden ser hidrolitzats a bases lliures i pentosa, per acció
de les nucleosidases,

155
5. Catabolisme de nucleòtids.

156
5. Catabolisme de nucleòtids.

• Les bases nitrogenades i els nucleòsids, productes d’aquests


dos processos, poden ser emprats
– per a la síntesi de noves molècules d’àcids nucleics
– una part important són completament degradats i els seus
productes catabòlics, excretats.
• Producte final d’excreció:
– Els primats excreten directament àcid úric produït en la
degradació de les purines, mentre que altres organismes el
processen, encara més, abans d’excretar-lo.
– La resta dels mamífers l’oxiden a al·lantoïna;
– els peixos teleostis el transformen en àcid al·lantoic;
– els amfibis i els peixos cartilaginosos, en urea,
– els invertebrats marins, en amoni i diòxid de carboni.
157
158
5. Catabolisme de nucleòtids.

159
160

You might also like