CATABOLISME

Els lípids tenen més energia perquè estan constituïts bàsicament per C i H, en canvi els glúcids tenen major
percentatge d’O, a causa d’això, el nombre d’enllaços que s’han de trencar en els lípids és més gran i en oxidar-los
s’allibera més energia.
• El catabolisme és la part del metabolisme que consisteix en la transformació de molècules orgàniques o
biomolècules complexes en molècules senzilles i en l'emmagatzematge de l'energia química despresa en forma
d'enllaços fosfat de molècules d'ATP, mitjançant la destrucció de les molècules que contenen gran quantitat
d'energia en els enllaços covalents que la formen.
• El catabolisme és el procés invers de l'anabolisme. La paraula catabolisme procedeix del grec kata que
significa cap avall.
• En el curs dels processos catabòlics les molècules orgàniques es van degradant, pas a pas, fins a formar altres
molècules més simples i, finalment, substàncies inorgàniques. Globalment són processos d’oxidació en els que
les molècules orgàniques van perdent electrons que, després de passar per una cadena transportadora
(redox), seran captats per una molècula acceptora d’electrons final. Els transportadors d’hidrogen típics són el
NAD+ (nicotamida-adenina-dinucleòtid), el NADP+ (nicotamida-adenina-dinucleòtid fosfat) i el FAD (flavina-
adenina-dinucleòtid). En aquests processos l’energia alliberada permet la formació de molècules d’ATP.
• El catabolisme és semblant en tots els organismes autòtrofs i heteròtrofs.
• Les reaccions catabòliques alliberen energia (exergòniques) perquè l’energia lliure dels reactius o substrats és
més gran que l’energia lliure del productes.
• Segons quin sigui l’acceptor final d’electrons es poden diferenciar dues modalitats:
● Fermentació. La molècula que es redueix sempre és orgànica.
● Respiració. La molècula que es redueix és un compost inorgànic, per exemple O2, NO3-, SO42-, etc. Si és
oxigen es denomina respiració aeròbica, i si és una substància distinta es denomina respiració
anaeròbica.
En la respiració aeròbica en reduir-se l’O2 mitjançant l’acceptació dels hidrògens, es forma aigua, mentre que a la
respiració anaeròbica, en reduir-se l’ió nitrat NO3- es forma ió nitrit NO2-, i en reduir-se l’ió sulfat SO42- es forma l’ió
sulfit SO32-, etc.
El catabolisme per respiració
Les reaccions catabòliques per respiració són diferents segons els substrats orgànics a degradar (glúcids, lípids,
proteïnes, àcids nucleics). Les vies més importants són les dels glúcids i les dels lípids, que són els combustibles
naturals dels organismes. Les proteïnes i els àcids nucleics tenen altres funcions i només en casos extrems o
especials s’utilitzen com a font d’energia.
Catabolisme dels glúcids
Els glúcids es consideren nutrients energètics (1 g de glúcids aporta com terme mitjà 4 kcal). Al tub digestiu dels
animals i per mitjà dels processos digestius, en el seu catabolisme, primer els polisacàrids dels aliments
s’hidrolitzen i es degraden a disacàrids i després es descomponen fins a formar finalment monosacàrids com la
glucosa. Concretament, en els animals, el glucògen acumulat en les cèl·lules hepàtiques o en les fibres musculars
es va hidrolitzant a glucosa per un procés de glucogenolisis. Anàlogament en els vegetals les reserves de midó són
hidrolitzades a glucosa.
La glucosa entra a continuació en una seqüència de reaccions en les quals es diferencien: glucòlisis i posteriorment
les reaccions de respiració on es diferencien dos processos: Cicle de Krebs i Cadena de transport d’electrons o c.
respiratòria.
En la cèl·lula eucariota la glicòlisi es du a terme en el citosol i la respiració als mitocondris. ( la primera etapa de la
respiració, el cicle de Krebs, es realitza a la matriu mitocondrial, i la segona etapa, el transport d’electrons a la
cadena respiratoria, a la membrana de les crestes mitocondrials. A la cèl·lula procariota tant la glicòlisi com el cicle
de Krebs es duen a terme al citosol i el transport d’electrons a la cadena respiratòria, a la memebrana
citoplasmàtica.
Fase A o d’activació
1. La glucosa, en entrar a la cèl·lula, es fosforila a glucosa-6-fosfat gràcies al consum d'una molècula d'ATP. És una
reacció irreversible en la qual la glucosa s’uneix a un grup fosfat per a formar glucosa-6-fosfat. Aquest pas està
controlat per l’hexoquinasa i és un punt clau en la regulació de la glucòlisi. Aquesta fosforilació activa la glucosa i
impedeix que surti de la
cèl·lula.
2. La glucosa-6-fosfat s'isomeritza a fructosa-6-fosfat.
seleactivitat.cat/apunts
 3. La fructosa-6-fosfat es fosforila a fructosa-1,6-bisfosfat gràcies a una altra molècula d' ATP. Aquesta
reacció és irreversible, està catalitzada per la fosfofructoquinasa i és la més ben regulada de la ruta
glucolítica i determinada el ritme de la glucòlisi.
4. La fructosa-1,6-bisfosfat es trenca en dues molècules: la gliceraldehid-3-fosfat i la dihidroxiacetona-fosfat,
totes dues de tes carbonis cadascuna.
5. La dihidroxiacetona-fosfat es pot isomeritzar a gliceraldehid-3-fosfat de manera que a partir del pas 6, els
productes de la glucòlisi s'han de multiplicar per dos. Fase B o de generació d’energia
6. El gliceraldehid-3-fosfat es fosforila gràcies a un grup fosfòric inorgànic i s'oxida, i així es forma 1,3-
bisfosfoglicerat. Els hidrògens perduts van a parar al coenzim NAD+, que es redueix a NADH+ H+. És una
reacció reversible.
7. L’1,3-bisfosfoglicertat es desfosforila, i així es transforma en àcid 3-fosfoglicerat i es forma una molècula d'
ATP. És una reacció reversible.
8. Isomerització del 3-fosfoglicerat amb el pas d’un grup fosfòric al carboni 2, i d'aquesta manera s'obté 2-
fosfoglicerat.
9. Deshidratació del 2-fosfoglicerat, amb pèrdua d’una molècula d’aigua, i formació de fosfoenolpirúvat.
10. Desfosforilació del fosfoenolpiruvat amb obtenció, com a producte final, de piruvat i una molècula d' ATP.
Està regulada per la piruvatquinasa i és un dels punts de control de la glicòlisi.
El piruvat format és en realitat un metabòlit intermedi i el seu destí final varia segons el tipus de cèl·lula o la
disponibilitat d’oxigen o no i podrà seguir per una via aeròbia o anaeròbia:
- En condicions d’oxigenació normal, la majoria dels casos, el piruvat passarà a acetil-CaA , que entrarà en
el cicle de Krebs (o cicle dels àcids tricarboxílics). És la via aeròbia.
- En absència d’oxigen el piruvat entra en les rutes fermentatives (vies anaeròbies) que són vies
metabòliques molt diferents segons els tipus d’éssers vius.
LA RESPIRACIÓ CEL.LULAR. Via aeròbia
Consideracions generals
El terme respiració s’empra generalment per expressar la funció de captació d’oxigen de l’aire o de l’aigua i
la eliminació del CO2 per part de l’organisme. D’aquesta manera es proporciona O2 a les cèl.lules i s’elimina
el CO2. Per què necessiten oxigen les cèl·lules?
La resposta rau en què la respiració serveix per a obtenir energia de les molècules orgàniques, mitjançant la
combustió, és a dir la transformació amb O2 fins a la oxidació a CO2 i H2O
La respiració cel·lular és un procés metabòlic, un conjunt de transformacions químiques o seqüència de
reaccions, que té com a funció proporcionar energia per al treball cel·lular i per a la biosíntesi.
És una ruta catabòlica aeròbia que fan les cèl·lules eucariotes, tant animals com vegetals, i molts
protoctistes. En les eucariotes, les etapes centrals del procés es desenvolupen als mitocondris. En els
protoctistes es desenvolupen al citosol, malgrat els enzims més importants es troben a la membrana
cel.lular.
Les molècules orgàniques que s’oxiden per la via aerobia cedeixen electrons a l’oxigen molecular a través
dels intermediaris, com el NADH i el FADH2 . Durant aquesta cessió es produeix ATP . Els productes finals
són H2O i CO2
Els principal combustibles emprats són els glúcids , especialment la glucosa, i els àcids grassos. Altres
molècules com els aminoàcids també són catabolitzats per respiració.

La respiració cel·lular es pot dividir en tres fases:

Primera fase: oxidació parcial de l’acetat, formació acetil-CoA. Els esquelets hidrocarbonats de la majoria de
molècules orgàniques s’escindeixen i es transformen en un compost de cos carbonis, l’acetat.
L’acetat és activat pel coenzim A mitjançant enllaç tioéster d’alta energia.
Tant els àcids grassos com la glucosa i alguns aminoàcids formaran aquest intermediari metabòlic,
l’acetilcoenzim A o acetil CoA, que és un punt de connexió de les rutes catabòliques en que les molècules
orgàniques s’han oxidat parcialment.
Segona fase: cicle de krebs o cicle de l’àcid cítric. L’acetil coA es condensarà amb un àcid de 4 carbonis per
a formar àcid cítric, de 6 carbonis. Al llarg d’aquesta ruta circular, s’oxiden intermediaris fins a formar 2
molècules de CO2, i 8 hidrògens (4 parells d’electrons) transportats per NAD+ i FAD. En la ruta entra l’àcid
acètic (2 carbonis) en forma oxidada. El cicle, per tant, catalitza la descomposició d’una
molècula d’àcid acètic en cada volta.
Tercera fase: cadena de transport d’electrons i fosforilació oxidativa. Els intermediaris NADH i FADH2
cedeixen electrons a la cadena de transport en la que una sèrie de proteïnes transfereixen electrons s l’O2.
Acoblada a aquesta cadena es forma ATP a partir d’ADP + Pi

Fase 1: oxidació parcial de l’acetat, formació acetil-CoA.

L’acetil CoA és un intermediari central en el metabolisme. Les rutes de degradació i de síntesis de composts com
seleactivitat.cat/apunts
monosacàrids, els àcids grassos i alguns aminoàcids, es troben en l’acetil CoA. L'àcid pirúvic produït en la glucòlisi,
perquè pugui ser oxidat per respiració, ha d'entrar a l'interior dels mitocondris travessant-ne la doble membrana. Per
fer-ho, sofreix un complicat procés d'oxidació i descarboxilació (pèrdua d'un àtom de carboni) en el qual intervenen
uns quants enzims i coenzims (l'anomenat sistema piruvatdeshidrogenasa), i es transforma en àcetil-S-CoA.
Fase 2: cicle de Krebs o de l’àcid cítric
El cicle de Krebs es desenvolupa a la matriu del mitocondri.El desenvolupament del cicle passa per les següents
etapes:
1. L'acetil-CoA (2 C) se condensa amb l'oxalacetat (4 C) per formar citrat (6 C).
2. El citrat s'isomeritza a isocitrat.
3. L’isocitrat es descarboxila i s’oxida, de manera que perd hidrogens, amb la qual cosa es forma α-cetoglutàrat (5
C).
4. L'α -cetoglutàrat es descarboxila i deshidrogena, i així es forma succinil-CoA (4 C). Per a la reacció es necessita
l'ajut del CoA.
5. El succinil-CoA perd el CoA i es transforma en succinat, i així s'allibera una energia que és suficient per fosforilar
una molècula de GPD i formar-ne una GTP.
6. El succinat s'oxida a fumarat.
7. El fumarat s'hidrata i es transforma en malat.
8. El malalt s'oxida i es transforma en oxalacetat, amb la qual cosa es tanca el cicle.
La reacció global del sistema piruvatdeshidrogenasa i del cicle de Krebs és (sense posar el CoA) per cada volta!!!!!
CH3—CO—COOH + 2 H2O + 4 NAD+ + FAD + GDP + Pi —> 3CO2+4NADH +4H+FADH2+GTP
L’àcid pirúvic produit a la glicòlisi per que pugui ser oxidat ha d’entrar al mitocondri. Per fer-ho sofreix un complicat
procés d’oxidació i descarboxilació. En aquest procés intervé un conjunt d’enzims anomenatls sistema
piruvatdeshidrogenasa.
L’àcid pirúvic és activat pel CoA i es tranforma en ACETIL-CoA. Aquest ACETIL-CoA és la molècula que inicia el
Cicle de Krebs.
Com que en el cicle de Krebs penetra un compost de dos C (l'acetil-CoA) i es produeixen dues descarboxilacions, la
molècula queda totalment degradada. A més, com que en la glucòlisi es poden formar dues molècules d'àcid
pirúvic, per a la degradació total d'una molècula de glucosa calen dues voltes del cicle de Krebs. Aparentment, en
els reactius falten dos àtoms, un H i un O; això és degut al fet que estan continguts al GDP i al Pi, que quan
s'uneixen per formar GTP els alliberen i apareixen formant productes.
Funcions.
Resumidament podem dir que el cicle de Krebs desenvolupa quatre funcions:
- Oxidació de l’acetil CoA, procedent del piruvat, fins a CO2
- Obtenció de poder reductor NADH i FADH2 dels que més endavant s’obtindrà energia en forma d’ATP, en
la fosforilació oxidativa.
- Obtenció d’energia en forma de GTP, per fosforilació a nivell de substrat, que es convertible en ATP.
- Obtenció de precussors metabòlics per a la síntesi de substàncies orgàniques.
El cicle de Krebs és de naturalesa anfibòlica, es a dir, que a més de ser el centre dels processos
catabòlics, algunes molècules del cicle serveixen com a punt de partida cap a rutes anabòliques o de
biosíntesi (es veurà més endavant)
Regulació del cicle de Krebs.
La regulació del procés respiratori està determinat per la quantitat d’energia que necessita la cèl·lula. En el cas del
cicle de Krebs les reaccions (1), (3) i (4) estan catalitzades per enzims al.lostèrics, que són inhibits per l’ATP i
activats per l’ADP. Aquest mecanismes controlen que es produeixin en cada moment els metabòlits necessaris i
sols els necessaris.

seleactivitat.cat/apunts
seleactivitat.cat/apunts
seleaCcti vita
ADENA t.cat/apunts
RESPIRATÒRIA
 • És la 2a etapa de la respiració aeròbica.
• Es produiex a les crestes mitocondrials.
• Té 2 objectius :
- oxidar els coenzims NADH i FADH2 produïts a les anteriors etapes metabòliques
- sintetitzar ATP
• Hi ha 3 processos :
a) transport d’electrons
b) quioosmosi
c) fosforilació oxidativa
A) TRANSPORT D’ELECTRONS
La cadena respiratòria està constituïda per un conjunt de proteïnes situades a les membranes internes de
les crestes mitocondrials i disposades de manera ordenada. Cada una d’aquestes proteïnes és capaç
d’acceptar electrons de la proteina anterior ( REDUIR-SE) i transferir-los a la molècula següent ( OXIDAR-
SE).
• B. QUIMIOOSMOSI (EXPLICACIÓ GENERAL)
L’energia perduda pels electrons serveix per a bombejar protons (H+) de la matriu mitocondrial a l’espai
intermembranal. A l’espai intermembranal s’acumulen els protons i quan la concentració és molt elevada
els protons tornen a la matriu. Aquest pas es fa a través de proteïnes de membrana, concretament ens
enzims anomenats ATP-sintetases.
Els protons van de la matriu mitocodrials a l’espai intermembranal. Es produeix acumulació de protons a
l’espai intermembranal. Degut a l’alta concentració a l’espai intermebranal els protons tornen a la matriu
travessant les ATP-sintetases.
C. FOSFORILACIÓ OXIDATIVA
Quan els protons passen a través dels canals dels enzims ATP-sintetases, aquestes activen i catalitzen la
reacció ADP+P ATP. Aquest procés rep el nom de FOSFORILACIÓ OXIDATIVA ( síntesi d’ATP per oxidació)

seleactivitat.cat/apunts
seleactivitat.cat/apunts
seleactivitat.cat/apunts
Oxidació imcompleta de matèria orgànica. La substància que s’obté, encara podria seguir oxidant-se. Té
poc rendiment energètic, perquè no intervé la cadena respiratòria (no hi ha oxigen) Procés anaeròbic.
Exemples: - Fermentació làctica (glucosa àcid làctic) - Fermentació alcohòlica (glucosa etanol)

seleactivitat.cat/apunts
seleactivitat.cat/apunts
CATABOLISME DELS LÍPIDS

seleactivitat.cat/apunts
seleactivitat.cat/apunts
Els greixos tenen un alt valor calorífic. En els éssers vius fan funció de reserva energètica. La degradació d’1 g de greixos
proporciona 9 kcal. El mecanisme més important de degradació de greixos és l’oxidació dels àcids grassos. Aquest provenen
de la hidròlisi dels triacilglicèrids. Els triacilglicèrids per hidrolisi donen : glicerina + 3 ac.grassos.
BETA-OXIDACIÓ DELS ÀCIDS GRASSOS
Procés que es realitza a la matriu mitocondrial. Consisteix bàsicament en l’oxidació ( pèrdua d’hidrogens) de l’àcid gras. Etapes
:1- L’àcid gras no pot entrar al mitocondri directament necessita estar activat, això es fa gràcies a la unió amb el CoA i es forma
un ACIL-CoA.
2- Aquest Acil-CoA de n C passarà el procés de beta-oxidació i a cada volta perd 2 C que es desprenen en forma de Acetil-CoA
3- Per tant per a cada volta a la beta-oxidació es produeixen :

1 NADH + H 1 FADH2 1 Acetil –CoA

4- Per degradar completament un àcid gras de n C necessitem fer (n-1) voltes a la beta-oxidació.

CATABOLISME DE LES PROTEÏNES

seleactivitat.cat/apunts
Les proteïnes tenen fonamentalment funcions diferents de les energètiques. Però en casos de necessitat
els aminoàcids són oxidants i derivats a Krebs i cadena respiratòria.Hi ha 3 mecanismes :
Transaminació : consisteix en el traspàs del grup amino d’un aminoàcid a un alfa-cetoàcid que es
transforma en una altre aminoàcid.
Desaminació oxidativa: alliberament directa de grups amino en forma de NH 4+ ( aquest amoníac és
excretat en forma d’urea, a l’orina).
Descarboxilació : és la pèrdua del grup carboxil ( COOH) en forma de CO 2
CATABOLISME DELS ÀCIDS NUCLEICS

seleactivitat.cat/apunts
seleactivitat.cat/apunts