Unitat 2.

EL CATABOLISME
El metabolisme cel·lular
• Metabolisme cel·lular: Conjunt de reaccions químiques a l’interior de la cèl·lula destinades a l’obtenció de matèria i
energia.

• Vies metabòliques: Diferents reaccions químiques del metabolisme.

• Metabòlits: Molècules que hi intervenen (substrats, enzims, productes).

2 tipus de vies metabòliques:

 Catabolisme
ATP (catabolisme, fotosíntesi, quimiosíntesi)
 Anabolisme
Reaccions catabòliques Reaccions anabòliques
• Reaccions de degradació • Reaccions de síntesi
• Reaccions d’oxidació • Reaccions de reducció
• Desprenen energia • Necessiten energia
• Malgrat que parteixen de substrats diferents, hi • Malgrat que parteixen dels mateixos substrats,
ha convergència en els productes (àcid pirúvic, com que hi ha molts processos diferents, hi ha
CO2, H2O, etanol i pocs altres) divergència de productes.
L’adenosinatrifosfat (ATP)
Hidròlisi

• ATP + H2O ADP + Pi + energia (7,3 kcal/mol)

• ADP + H2O AMP + Pi + energia (7,3 kcal/mol)

Síntesi

• Fosforilació a nivell del substrat: síntesi d’ATP gràcies a l’E alliberada per trencament
dels enllaços dels substrats (ex: glicòlisi i cicle de Krebs). Regulada per quinases

• Enzimàtica: ATP-sintetases: A les crestes mitocondrials i als tilacoides quan un flux de

H+ travessa les ATP-sintetases.

• ATP és l’E d’ús immediat (0,014 kcal/g). De vegades també es poden utilitzar GTP, UTP
o CTP.

• Si la cèl·lula no necessita E immediata, utilitza altres tipus de biomolècules que poden

magatzemar més E (midó i glicògen: 4 kcal/g; TAG: 9 kcal/g)
Tipus de metabolisme
Tipus d’organismes Origen de Origen del Exemples
segons el seu l’energia carboni
metabolisme
Fotolitòtrofs (o Llum CO2 Plantes superiors, algues, cianobacteris,
fotoautòtrofs) bacteris porprats del sofre i bacteris verds
del sofre
Fotoorganòtrofs (o Llum Orgànic Bacteris porprats no sulfuris
fotoheteròtrofs)

Quimiolitòtrofs (o Reaccions CO2 Bacteris nitrificants i bacteris incolors del

quimioautòtrofs) químiques sofre

Quimioorganòtrofs (o Reaccions Orgànic Animals, fongs, protozous i molts bacteris

quimioheteròtrofs) químiques
Introducció al catabolisme
Catabolisme: És la fase degradant del metabolisme que té com a finalitat l’obtenció d’E.

• Molècules orgàniques inicials es transformen en altres de més senzilles fins a arribar als
productes finals del catabolisme, que són expulsats de la cèl·lula.

• És similar en tots els organismes (autòtrofs i heteròtrofs)

• L’E alliberada s’emmagatzema als enllaços rics en E de l’ATP i es fa servir per dur a terme
activitat cel·lular o per síntesi anabòlica.

• Les reaccions catabòliques són reaccions de transferència d’electrons o reaccions d’oxidació-

reducció (reaccions redox)
Introducció al catabolisme
• Les reaccions catabòliques alliberen E de forma gradual i en
forma d’E química.

• La producció gradual d’E s’aconsegueix per dues raons:

• Cadena de reaccions successives catalitzades per enzims.

• Els e- de la glucosa no passen directament als àtoms

d’oxigen sinó que viatgen com a àtoms d’hidrogen i
passen a un transportador d'hidrògens (coenzim NAD+);
d’aquí a la cadena transportadora d’ e- on es sintetitza
ATP i finalment a l’oxigen.
Introducció al catabolisme
Tipus de catabolisme

• En la respiració sempre hi ha cadena transportadora

d’e-, per tant aquests passen a un acceptor final
inorgànic ( O2, NO3-, SO42-). Segons el tipus
d’acceptor final parlarem de:
• Respiració aeròbica
• Respiració anaeròbica

• En la fermentació no intervé la cadena

transportadora d’e-. Al final sempre queda un
compost orgànic.
CATABOLISME PER RESPIRACIÓ
• Les reaccions catabòliques per respiració són diferents segons la naturalesa dels substrats (glúcids, lípids,
proteïnes i àcids nucleics.

• Diferència respiració vs fermentació?

• En la respiració sempre hi ha cadena transportadora d’e-, per tant aquests passen a un acceptor final inorgànic ( O2, NO3-,
SO42-). Segons el tipus d’acceptor final parlarem de:
• Respiració aeròbica
• Respiració anaeròbica

• En la fermentació no intervé la cadena transportadora d’e-. Al final sempre queda un compost orgànic.

• Vies més importants de respiració: glúcids i lípids

• Proteïnes i àcids nucleics només en casos extrems

Catabolisme respiratori dels glúcids
Glucosa
Polisacàrids Disacàrids Fructosa
Galactosa

Glicogen Glucosa

Midó Glucosa

• Glucosa: monosacàrid més abundant

• Fases de la degradació total per respiració de la glucosa:

• Glicòlisi (citosol)

1. Cicle de Krebs
• Respiració
(matriu mitoc.)* 2. Transport d’e- en la cadena respiratòria

* Als procariotes glicòlisi i C.Krebs al citosol i cadena respiratòria a la

membrana plasmàtica Diagrama de la respiració cel·lular: glicòlisi, cicle de Krebs i
fosforilació oxidativa per produir ATP
Catabolisme respiratori dels glúcids
Glicòlisi
 Catabolisme respiratori dels glúcids
Primera etapa de la respiració: el Cicle de Krebs
• Piruvat (CH3-CO-COO-) entra dins del mitocondri per transport actiu.
• És transformat en acetil CoA per mitjà del sistema piruvatdeshidrogenasa
• Aquesta transformació inclou els següents canvis químics:
1. Descarboxilació
2. Deshidrogenació
3. Unió de l’ió acetat (CH3-COO-) resultant a un coenzim A, formant-se
l’acetilcoenzimA (acetil-CoA), que s’incorpora al cicle de Krebs.

• El cicle de Krebs, descobert per H. Krebs el 1930, degrada completament els grups acetil.
• Els dos carbonis generen dues molècules de CO2.
• Els hidrògens són captats pels coenzims NAD+ i FAD, que es redueixen a NADH + H+ i FADH2
• L’energia alliberada s’inverteix en sintetitzar una molècula de GTP.
 Catabolisme respiratori dels glúcids
Primera etapa de la respiració: el Cicle de Krebs (II)
• El cicle de Krebs es du a terme a la matriu mitocondrial.

• Via complexa en la que es succeeixen vuit compostos diferents.

• Acetil CoA transfereix el grup acetil a l’àcid oxalacètic i es forma l’àcid CR

cítric.

• Els coenzims oxidats NAD+ i FAD es transformen en coenzims reduïts

NADH i FADH2, i per això és inseparable de la cadena transportadora
d’electrons, que és on es regeneren els coenzims oxidats.

• El balanç energètic del cicle de Krebs aparentment és molt baix, ja que en

una volta només es genera una molècula d’ATP CR
CR
Catabolisme respiratori dels glúcids
Primera etapa de la respiració: el Cicle de Krebs (II)

• El balanç global de la conversió de l’àcid pirúvic en acetilcoenzim A i la seva posterior degradació en el cicle de
Krebs és el següent:

• Per a la degradació completa d’una molècula de glucosa són necessàries dues voltes del cicle de Krebs.
Catabolisme respiratori dels glúcids
Segona etapa de la respiració: el transport d’e- a la cadena respiratòria
• Finalitat: Oxidar els coenzims
reduïts produïts al cicle de
Krebs i emprar l’energia en la
producció d’ATP.

• Té lloc en 3 processos
diferents:

1. El transport d’electrons
2. La quimioosmosi
3. La fosforilació oxidativa
Catabolisme respiratori dels glúcids
Segona etapa de la respiració: el transport d’e- a la cadena respiratòria
1. El transport d’electrons

• La cadena transportadora d’electrons està constituïda per

molècules proteiques englobades a la membrana interna
dels mitocondris (en procariotes a la membrana plasmàtica).
e-del CI i
CII al CIII
• Els electrons que entren a la cadena respiratòria provenen
del NADH i el FADH2, que s’oxiden.
Comunica
• Els 6 components de la cadena respiratòria són: CIII i CIV
• Quatre grans complexos proteics ( I, II, III i IV)
• Una petita molècula lipídica: ubiquinona (Q) (es mou per la
bicapa lipídica)
• Una petita proteïna: citocrom c (a la cara interna de la membrana)

• Complexos III i IV contenen citocroms amb un grup hemo

que posseeix un ió Fe3+ que passa a Fe2+ quan guanya un e- i
torna a Fe3+ quan el perd.
Catabolisme respiratori dels glúcids
Segona etapa de la respiració: el transport d’e- a la cadena respiratòria
2. La quimioosmosi

• Va ser descoberta per P. Mitchell al 1978 (premi Nobel)

• L’energia perduda pels electrons s’utilitza en tres punts concrets de la cadena per
bombejar protons que s’acumulen a l’espai intermembranal.

• Quan la membrana és incapaç de mantenir la diferència de potencial per l’acumulació

de protons, aquests tornen a la matriu mitocondrial a través d’uns canals que contenen
les ATP-sintetases.

3. La fosforilació oxidativa

• Les ATP-sintetases estan constituïdes per diverses subunitats de polipèptids que es

mouen entre si i els protons flueixen pel canal interior

• Són enzims capaços de sintetitzar ATP en grans quantitats.

Catabolisme respiratori dels glúcids
Balanç energètic del catabolisme per respiració de la glucosa
Catabolisme dels lípids
• Importància dels greixos com a combustibles orgànics pel seu alt
valor calòric.

• Pral. via metabòlica d’obtenció d’E a partir dels greixos: oxidació

dels àcids grassos, que provenen principalment de la degradació
dels triglicèrids.
En menys proporció es poden obtenir AG de la hidròlisi dels fosfolípids de la membrana plasmàtica,
catalitzada per les fosfolipases.

• La glicerina es combina amb un grup fosfat, perd 2 hidrògens i es

transforma en dihidroxiacetona-3P, que pot incorporar-se a la
glicòlisi o bé anar a una via anabòlica de síntesi de glucosa.

• Els AG necessiten una via de degradació especial anomenada

β-oxidació dels àcids grassos.
Catabolisme dels lípids
La β-oxidació dels àcids grassos (hèlix de Lynen)
Els AG per catabolitzar-se han d’entrar
als mitocondris, per arribar als enzims
que els degradaran dins la matriu
mitocondrial.

1. Activació: unió de l’AG amb el

CoA

2. Acil-CoA entra a la matriu

mitocondrial.

3 – 5. β-oxidació: procés que provoca

que el carboni β passi de formar un
–CH2- a formar un –CO-

6. Es desprèn un acetil-CoA i l’acil-

CoA, que té 2 C menys torna a entrar
al cicle.
Catabolisme dels lípids
Balanç energètic del catabolisme dels lípids
• El rendiment energètic de l’entrada d’un àcid gras al mitocondri i la seva β-oxidació associat a la respiració (cicle de
Krebs i cadena respiratòria) és molt elevat.

• Exemple: àcid palmític (7 voltes de β-oxidació )

• Els acetil-CoA s’incorporen al cicle de Krebs i els FADH2 i NADH a la cadena respiratòria.
Catabolisme de les proteïnes
• Les proteïnes no tenen funció energètica, però si els AA es troben en excés, com que no es poden magatzemar ni
excretar, s’utilitzen com a font d’energia.

• En el catabolisme dels AA es distingeixen 3 processos:

1. La separació dels grups amino per mitjà de dues reaccions:

Transaminació: catalitzat per les transaminases

(citosol i mitocondris de totes les cèls, especial-
ment les hepàtiques).

Desaminació oxidativa: Separació del grup amino

d’un AA, principalment l’àcid glutàmic, i l’alliberació
com amoníac.

Glutamat deshidrogenasa activa o inactiva segons la

situació energètica de la cèl·lula:
- GTP i ATP + GDP i ADP
Catabolisme de les proteïnes
• En el catabolisme dels AA es distingeixen 3 processos:

1. La separació dels grups amino per mitjà de dues reaccions: transaminació i desaminació oxidativa.

2. La transformació de la resta resultant en àcid pirúvic, acetil-CoA o en algun compost del cicle de Krebs.

3. L’eliminació dels grups amino.

Els grups amino (NH2) alliberats formen amoníac (NH3). A l’aigua: NH3+H2O NH4+ + OH-

L’ió NH4+ és molt tòxic perquè augmenta el pH i per tant ha de ser eliminat o transformat en altres substàncies.

• Animals amoniotèlics: Invertebrats i peixos d’aigua dolça. Excreten NH4+

• Animals ureotèlics: Peixos marins i mamífers. Cicle de la urea: NH3 H2N-CO-NH2 (al fetge)

• Animals uricotèlics: Insectes, rèptils i ocells. Àcid úric ( menys tòxic que la urea, pot estar més concentrat).
Relació entre les vies catabòliques per respiració de glúcids, lípids i proteïnes
Catabolisme per fermentació
Fermentació

• És un procés anaeròbic, ja que no fa servir l’oxigen com

acceptor d’e-.
• L’acceptor final d’e- i H+ sempre és un compost orgànic.
• Només hi ha síntesi d’ATP al substrat baix rendiment
energètic.
• Són pròpies dels microorganismes, tot i que al múscul dels
animals es produeix fermentació làctica quan no arriba prou
oxigen a les cèl·lules.
• Segons el producte final es distingeixen diversos tipus de
fermentacions:
• Alcohòlica
• Làctica (explicada a la pissarra)
• Butírica
• Putrefacció
Catabolisme per fermentació
Fermentació làctica • Produïda per microorganismes o en cèl·lules
musculars en condicions anaeròbiques.

• A les cèl·lules musculars primer es duu a terme la

glicòlisi.

• Rendiment energètic: 2 ATP i 2 (NADH + H+). Aquest

últim s’utilitza en el pas de piruvat a lactat per
regenerar el NAD+.

• El lactat es reconverteix en piruvat al fetge, en

condicions aeròbiques.

• Microorganismes que fan fermentació làctica i dels

que n’obtenim formatge, iogurt i kèfir:
• Lactobacillus casei
• Lactobacillus bulgaricus
• Streptococcus lactis
• Leuconostoc citrovorum
C6H12O6 + 2(ADP + Pi) 2(CH3-CHOH-COOH) + 2 ATP
(glucosa) (àcid làctic)
Catabolisme per fermentació
• Transformació del piruvat en etanol i diòxid de
Fermentació alcohòlica carboni.

• Metabolisme dels llevats en condicions

anaeròbiques.

• En una primera etapa es duu a terme la glicòlisi. A

l’etapa següent es transforma el piruvat en
acetaldehid i aquest en etanol.

• Rendiment energètic: 2 ATP i 2 (NADH + H+). Aquest

últim s’utilitza en el pas de piruvat a lactat per
regenerar el NAD+.
• A part d’etanol es poden formar altres productes,
com ara la glicerina, succinat o àcid acètic.

• Fermentació alcohòlica deguda a enzims continguts

als llevats del gènere Saccharomyces (anaerobis
facultatius).
C6H12O6 + 2(ADP + Pi) 2(CH3-CH2OH) + 2 CO2 + 2 ATP • S. ellypsoideus - vi
(glucosa) (etanol) • S. apiculatus - sidra
• S. cerevisiae - cervesa, whisky, rom, pa
Catabolisme per fermentació
Fermentació butírica
• Descomposició de substàncies glucídiques d’origen vegetal (midó i cel·lulosa) en àcid
butíric, hidrogen, diòxid de carboni i algunes substàncies pudents.

• Bacteris anaeròbics:
• Clostridium butiricum
• Bacillus amilobacter

• Contribueix a la descomposició de les restes vegetals del sòl.

Fermentació pútrida
• Els substrats que es degraden són proteïnes i aminoàcids.

• Productes que es formen: cadaverina, escatol i altres, que són orgànics i pudents.

• Alguns que no són desagradables es fan servir per produir gustos de vins i
formatges.