UD3.

L’anabolisme autòtrof

Blocs generals de contingut:

1. Anabolisme

2. La fotosíntesi

3. La quimiosíntesi

4. Els organismes fixadors de nitrogen

1
 Les reaccions anabòliques són reaccions
redox en que es redueix la matèria, es parteix
de molècules senzilles per arribar a molècules
complexes, són reaccions endotèrmiques que
consumeixen energia (ATP)
Es distingeixen dues etapes:
L’anabolisme autòtrof que és la reducció de molècules
inorgàniques fins a molècules orgàniques senzilles
L’anabolisme heteròtrof és la reducció de les molècules
orgàniques senzilles fins a molècules orgàniques
complexes
 L'anabolisme

Anabolisme autòtrof

pot ser

Anabolisme fotosintètic o fotosíntesi Anabolisme quimiosintètic o quimiosíntesi

Energia lumínica
Plantes, algues, Energia de reaccions d'oxidació
cianobacteris, de compostos inorgànics
bacteris fotosintètics

Bacteris quimiosintètics
 glicogen triacilglicèrids Proteïnes
glicogenòlisi proteolisi
lipòlisi Síntesi de
glicogènesi esterificació proteïnes

glucosa àcids grassos aminoàcids

glucòlisi
gluconeogènesi lipogènesi

lactat piruvat acetil-CoA

piruvat àcids grassos

β-oxidació
O2
ATP acetil-CoA
ADP+Pi
fosforilació oxidativa
cadena respiratòria

NADH cicle
de
NAD+ Krebs

H2O CO2

Catabolisme i anabolisme heteròtrof

2. LA FOTOSÍNTESI

La fotosíntesi és la conversió de l’energia lluminosa en energia química.

Per això calen els pigments fotosintètics que són sensibles a la llum
capten la seva energia i l’utilitzen per activar electrons.

Per recuperar els electrons activats els pigments poden recórrer a:

1)Aigua
Fotosíntesi oxigènica ja que es desprèn oxigen
Es realitza als cloroplasts (i en el cas dels cianobacteris en tilacoides del
citoplasma)

2) Àcid sulfhídric
Fotosíntesi anoxigènica ja que no es desprèn oxigen
Es realitza en estructures anomenades clorosomes
 La fotosíntesi, en sentit estricte, és la conversió d'energia lluminosa en energia
química estable
• La primera molècula en la qual queda emmagatzemada aquesta energia
química és d’ATP. Posteriorment l'ATP s'utilitza per sintetitzar altres
molècules orgàniques més estables (com els glúcids).
• La fotosíntesi és possible gràcies a l'existència d'unes molècules especials
anomenades pigments fotosintètics, capaces de captar I'energia lluminosa.
Es distingeixen dos tipus de processos fotosintètics:

– La fotosíntesi oxigènica és pròpia de les plantes superiors, les algues i els

cianobacteris, en les quals el donador d'electrons és l'aigua i, en
conseqüència, es desprèn oxigen
H20 2 H+ + 2 e- + 1/2 02
– La fotosíntesi anoxigènica o bacteriana és la fotosíntesi pròpia dels bacteris
porprats i verds del sofre, en els quals el donador d'electrons no és aigua,
sinó generalment sulfur d'hidrogen, per la qual cosa no es desprèn oxigen,
sinó sofre, que es pot acumular a l'interior del bacteri o pot ser expulsat a
l'aigua
H2S 2 H+ + 2 e - + S

6
La fotosíntesi; esquema de continguts
i.Morfologia foliar i del cloroplast
ii.Bioquímica de la fotosíntesi
•Fotosistemes
•Pigments fotosintètics
iii. Fotosíntesi dels compostos de carboni
•Fases:
Lluminosa: acíclica i cíclica
Fosca: Cicle de Calvin
•Balanç
iv. Fotosíntesi dels compostos orgànics de nitrogen
v. Fotosíntesi dels compostos orgànics amb sofre
vi. Plantes C4
La fotosíntesi. Morfologia foliar i del
cloroplast

Esquema d’una fulla

Al revés de la fulla, se situen els estomes.

La fotosíntesi. Morfologia foliar i del
cloroplast

Al mesòfil és on es situen les cèl·lules amb cloroplasts.

El dividim en dues parts: el parènquima en empallissada i el parènquima esponjós.
La fotosíntesi. Morfologia foliar i del
cloroplast
Espai tilacoïdal
Espai membranós

Grana

Tilacoides de lamel·la
Tilacoides de grana Estroma
 Pigments
fotosintètics
Els pigments fotosintètics són molècules lipídiques
fotosensibles que s'uneixen a proteïnes de les membranes tilacoïdals

Plantes i algues verdes Cianobacteris i algues vermelles

Altres bacteris fotosintètics

●Clorofil·la
●Clorofil·la ●Carotenoides
●Carotenoides ●Ficocianina Bacterioclorofil·la
●

●Ficoeritrina

Clorofil·la a, longitud d'ona: 683nm // Clorofil·la b, longitud d'ona: 660nm

Carotenoides, longitud d'ona: 440nm
Pigments
fotosintètics
Pigments

Pigments accessoris
Pigments fonamentals

Clorofil·la Carotenoides Ficocianina

Ficoeritrina

Carotens Xantofil·les
Pigments fotosintètics
• La fotosíntesi és possible gràcies a l’absorció d’energia lluminosa per part dels
pigments fotosintètics, que es troben agrupats a les membranes dels tilacoides dels
cloroplats formant els fotosistemes.
• Els pigments fotosintètics són molècules lipídiques que estan unides a proteïnes
presents a les membranes dels tilacoides.
• Les clorofil.les
– El pigment principal és la clorofil.la, especialment la clorofil.la a, implicada en la
transformació d’energia lluminosa en energia química. La majoria de les plantes
tenen a més clorofil.la b i moltes plantes clorofiles c i d. Les clorofil.les se veuen de
color verd ja que reflexen la longitud d’ona corresponent al verd i absorbeixen el lila,
el blau i el vermell.
• Pigments accessoris
Hi ha altres pigments, gràcies als quals es pot absorbir longituds d’ona diferents, com:
– Els carotenoides, són pigments vermells, taronja i grocs, presents en tots els
organismes fotosintètics.
– Les ficobilines, com la ficoeritrina de color vermell present a ls algues roges, o la
ficocianina blava, present als cianobacteris i algue.s cianofícies

14
 PIGMENTS FOTOSINTÈTICS:

Clorofil·la (verda)
Carotens (vermells)
Xantofil·les (grogues)
Ficocianines (blaves)
àtom Ficoeritrines (vermells)
de Mg

cua
hidrofòbica
 Pigments
fotosintètics
Espectre sensible

Els pigments fotosintètics poden absorbir, transmetre o reflectir els fotons.

El seu color no depèn de la λ que absorbeixen, sinó de la que reflecteixen
 Pigments
fotosintètics
Excitació

Salt a un orbital
de major energia
Estructura dels
fotosistemes
Estructura dels fotosistemes
Els fotosistemes són complexes proteics transmembranosos que contenen pigments
fotosintètics i estan formats per 2 unitats funcionals:
– L’antena o complex captador de llum:
• Tan sols capta llum
• Hi predominen els pigments fotosintètics sobre les proteïnes
• Conté només pigments d’antena, que tan sols poden captar energia lluminos i
transmetre aquesta energia a altres pigments (els pigments diana que no són
presents a aquest fotosistema)
– Centre de reacció:
• Capta llum i inicia la reacció de transferència d’electrons
• Hi predominen les proteïnes sobre els pigments fotosintètics
• Està format per: pigment diana, el primer acceptor d’electrons i el primer donador
d’electrons
• L'aparell fotosintètic dels vegetals es troba als cloroplasts, concretament a les
membranes dels tilacoides.
• Aquest aparell està constituït per quatre tipus d'estructures anomenades fotosistema I
(PSI), fotosistema II (PSII), cadena transportadora d'electrons i enzims ATP-
sintetases

21
Estructura dels
fotosistemes
Estructura dels fotosistemes. Vies de
decaïment i transferència
 Tipus de fotosistemes

Fotosistema

Fotosistema I Fotosistema II

Clorofil·la P700:
Longitud d'ona de 700nm o menor.
●

No hidrolitza l'aigua (obtenció d'electrons).

●

Tilacoides d'estroma
●
Clorofil·la P680:
● Longitud d'ona de 680nm o menor.
● Hidrolitza l'aigua.
● Tilacoides de grana
 FOTOSISTEMA

PSI amb clorofil·la P700 al centre de reacció

PSII amb clorofil·la P680 al centre de reacció

sol
complex
ESPAI antena molècules
TIL·LACOIDAL de clorofil·la

electrons
MEMBRANA d’alta energia
TIL·LACOIDAL

molècules especials centre de reacció

de clorofil·la
ESTROMA
Tipus de
fotosistemes
L’aparell fotosintètic està format per:

– Fotosistema I (PSI), també anomenat 700 (la clorofil·la absorbeix la llum de 700
nm –vermell llunyà-)

– Fotosistema II (PSII), on la clorofil·la absorbeix a 680 nm (vermell)

– Cadena transportadora d'electrons

– Enzims ATP-sintetases

28
Fotosíntesi. Fases
Fases de la fotosíntesis són dues:

i) Fase lluminosa o lumínica, en la que es produeix al captació d'energia

lumínica

En la fase lluminosa s'esdevenen una sèrie de reaccions fotoquímiques que tenen lloc a
la membrana dels tilacoides. Per mitjà d'aquestes reaccions, l'energia lumínica es
converteix en energia química (ATP) i en poder reductor (NADPH).

i) Fase fosca o biosintètica, en la que es sintetitza matèria orgànica

La fase fosca compren una sèrie de reaccions que tenen lloc a l'estroma del cloroplast.
En aquestes reaccions es fa servir l'ATP i el NADPH produïts en la fesa lluminosa
per sintetitzar molècules orgàniques, fonamentalment glucosa, a partir del CO2.

32
Fotosíntesi. Fase lluminosa cíclica i
acíclica (dos subfases lluminoses)
sol
H 2O O2 calor CO sucres calor
2

captacióó de
captaci ATP fixacióó
fixaci
l’energia lluminosa NADPH cel carboni
del carboni

membrana til·lacoidal estroma

FASE LLUMINOSA FASE FASE

NO-LLUMINOSA
NO -LLUMINOSA
o FASE FOSCA

Dues fases:

Lluminosa
Es fabrica energia: ATP i Poder
reductor: NADPH

Fosca o no-lluminosa:
S’utilitzen el NADPH i l’ATP per
fixar el carboni CO2
 Fase 1) Fase lluminosa

- Té lloc a la cara interna de la membrana dels tilacoides.

- Comença amb l'absorció de la radiació pels pigments fotosintètics, fonamentalment
la clorofil·la. Com a resultat de l'impacte de la llum, la molècula de clorofil·la passa a
un estat excitat (els electrons passen a orbitals superiors més allunyats del nucli de
l'àtom) en aquest estat les molècules són molt inestables i tendeixen a fer que
l'electró troni als seu orbital.
- En aquest pas s'allibera l'energia que havia absorbit l'electró i que pot generar calor
o ser transferida com a energia d'excitació, a un altre pigment adjacent del complex
antena, que passarà a un estat excitat.

• La fase lluminosa pot realitzar-se de dues maneres:

1. Fase lumínica acíclica, on intervenen els dos PS

2. Fase lumínica cíclica, on sols intervé els PSI

35
Fase lluminosa acíclica (intervenen els fotosistemes I i II)
En aquesta fase es produeixen 3 processos:
1. FOTÒLISI DE L’AIGUA
- Els fotons arriben al fotosistema II, s’excita el pigment diana (clorofil·la 680 ) i perd
electrons. (perd tants com rep; si rep 2 foton, perdrà 2 electrons)
- Els electrons van a l’acceptor d’electrons i a la PQ i en aquest fotosistema es trenca un
aigua, donant oxigen gas i protons que queden dins del tilacoide emmagatzenats, cada
vegada n’hi haurà més.
2. FOTOFOSFORILACIÓ DE L’ADP
- La PQ quan rep els dos electorns del FS II agafa dos protrons de l’estroma del cloroplast.
- N’han dos protons de la fotòlisi i dos més de la PQ.
- Es va creant més diferencia de potencial electroquímic (tilacoide ph=5 i estroma ph=8)
- Aquesta diferència de potencial per QUIMIÒSMOSI fa que L’ATP-sintetasa passi el ADP a
una molècula amb un fostat més: ATP
3. FOTOREDUCCIÓ DEL NADP
- Els electrons arriben al FS I i la clorofil·la P700 perd dos electrons que van a la ferrodoxina
i d’aquesta proteïna van a parar a l’enzim NAD- reductasa que capta 2 protons de l’estroma
i redueix el NADP+ , és a dir el transforma en NADPH + H+ (el redueix)
- Els electrons perduts els torna a posar la PC que els rep del citocrom b-f.

36
 Fase lluminosa acíclica

• Els fotosistemes I i II actuen en sèrie de manera que es produeix un flux lineal

d'electrons des de la molècula d'aigua fins al NADP+.
• El procés comença amb l'arribada de fotons al PSII (P680), que s'excita i perd dos
electrons. Aquest electrons passen per una sèrie d'acceptors d'electrons fins que
arriben al PSI. Al captar-los aquests PSI s'excita i els dos electrons passen per una
sèrie d'acceptors d'electrons, fins que arriben a l'acceptor final, el coenzim NADP+,
que es redueix a NADPH.
• Per retornar els 2e- perduts del PSII quan capta els dos fotons, es produeix la fotòlisi
d'una molècula d'aigua.
H2O → O2 + 2H+ + 2e-
– L’ O2, es desprèn a l'exterior a través dels estomes
– Els 2 electrons són captats pel PSII excitat que retorna al seu estat inicial
– 2H+ queden a l'interior del tilacoide (lumen) on s'acumulen creant un gradient
electroquímic de H+, que retornen a l'estroma a través de l'ATP sintasa, sintetitzant
ATP (que s'acumula a l'estroma). És la fosforilació oxidativa (per formar una
molècula d'ATP són necessaris tres H+).
Aquesta síntesi d'ATP es molt semblant al que passa al mitocondri.
– L'interior del tilacoide arriba a tenir el pH = 5, i I'estroma, pH = 8. Aquesta situació es
resol, segons la hipòtesi quimio-osmòtica de Mitchell, ja explicada en la unitat
anterior, amb la sortida de protons a través dels enzims ATP-sintetases, amb la
consegüent síntesi d'ATP, que s'acumula a I'estroma.
38
Es el que s'anomena fosforilació de I'ADP: ADP + Pi → ATP + H2O
– La hipòtesi quimioosmòtica també explica la síntesi d'ATP en la cadena respiratòria en els
mitocondris(com es va veure en la unitat anterior) però amb una diferència: en els mitocondris els
protons s'acumulen a l'espai intermembranós, mentre que en els cloroplasts ho fan a l'interior dels
tilacoides
• Rendiment de la fase lluminosa:

2H2O + NADP+ → O2 + 2 NADPH + 2H+

Així, que s’obté de la fase acíclica?

NADH + H
ATP
OXÍGEN GAS

S’HAN EXCITAT 2 E per tal de TRENCAR UN AIGUA, com que

es necessiten 2 FOTONS per cada electró, un per a cada
fotositema, calen 4 fotons.

39
 Estroma

Interior del
til·lacoide
 FASE LLUMINOSA
cloroplasts

ESPAI enzim que

TIL·LACOIDAL trenca l’aigua

sol
sol

MEMBRANA
TIL·LACOIDAL

complex
antena
ESTROMA

fotosistema II complex fotosistema I NADP ATP

citocrom b6-f reductasa sintasa
 Fase lluminosa cíclica (només PS I)

La quantitat d'ATP produït durant la fosforilació no cíclica no és suficient per cobrir les
necessitats energètiques de les cèl·lules. En els cloroplast existeix un segon
mecanisme que incrementa la síntesi d'ATP , que consisteix en el fet que només
funcioni el fotosistema I.
• En aquesta fase s'alliberen H+, que van cap a la síntesi d'ATP . Però com no hi intervé
el PSII, no hi ha fotòlisi de l'H2O, ni tampoc reducció del Coenzim NADP, ni es
desprèn O2 només s'obté ATP .
• Es realitza aquesta fase cíclica com a complement de la fase acíclica per obtenir els
ATP necessaris per a la fase següent, la fase fosca. Normalment les cèl·lules regulen
aquests circuits segons els seus requeriments.

42
FOTOFOSFORILACIÓ
CÍCLICA

Els electrons donen voltes al

PSI i només es sintetitza ATP
Fase lluminosa cíclica (intervé només el fotosistemes I)

En aquesta fase hi ha un flux d’electrons que volta al PS I i que dona lloc a la

síntesi d’ATP.
Es produeix a una longitud d’ona major de 680 nm.
La clorfofil·la P700 allibera els electrons a la Fd -----Cit b6 ------PQ ----
capta dos protons i es redueix PQH2 ----els electrons passen al cit f i es
fiquen dos protons dins del tilacoide.
L’ATP sintetasa fa sortir aquests protons del tilacoide a l’estroma i genera ATP.

44
 sol
H 2O O2 calor CO sucres calor
2

captacióó de
captaci ATP fixacióó
fixaci
l’energia lluminosa NADPH cel carboni
del carboni

membrana til·lacoidal estroma

FASE LLUMINOSA FASE NO-LLUMINOSA

Fase fosca – Cicle de Calvin

– fixació del CO2
Fase fosca – Cicle de Calvin – fixació del CO2
És un conjunt de reaccions que no requereixen la presència de llum.
• Té lloc a l'estroma dels cloroplast.
En aquesta fase s'utilitzen l'ATP i els NADPH obtinguts a la fase lumínica, per a
sintetitzar matèria orgànica a partir de molècules inorgàniques altament reduïdes
com el CO2, el nitrat (NO3-) i el sulfat SO42-
– Aquestes molècules són font de C, N i S respectivament (Síntesi de compostos de
carboni, nitrogen i sofre).
SÍNTESI DE COMPOSTOS DE CARBONI
• El procés de reducció més important és el del CO2, per això es coneixen també com a
reaccions de fixació del CO2 o cicle de Calvin. El CO2 atmosfèric entra pels
estomes de les fulles arriba a l'estroma del cloroplast i s'uneix a una molècula de 5C.
• Balanç energètic: 6CO2 + 12 H2O → Glucosa + 6 O2
– Per cada CO2 que entra en el cicle de Calvin es necessita 2 NADPH i 3 ATP
• Les reaccions del cicle de Calvin tenen lloc a l'estroma dels cloroplasts.

La reacció entre el CO2 i l'H2O per produir glúcids és molt desfavorable des del punt de
vista energètic, i la reacció inversa es realitza durant la respiració per obtenir energia.

46
La clau és l’enzim RUBISCO la
llum l’activa (al mateix temps
3 CICLE DE CALVIN
que desactiva la glicòlisi)
rubisco Plantes C3
3 6

3
6

5 6

1
Aquesta reacció consta de tres etapes:
1. Comença per la fixació del CO2 per part
d'un compost orgànic (la ribulosa-1,5-
difosfat) en presència de l'aigua, gràcies a
l'acció de l'enzim Rubisco (ribulosa-
difosfat-carboxilasa)

2. Seguidament aquest compost es va reduïnt

fins a transformar-se en gliceraldèhid-3-fosfat
gràcies a la presència d'ATP i NADPH

3. Finalment es regenera la ribulosa 1,5

bifosfat per tornar a començar el cicle
(cicle de les pentoses fosfat).
4.
• A partir del gliceraldehid-3-P (GAP) s'inicien
nombroses rutes metabòliques que
condueixen a la síntesis de nombroses
biomolècules com hexoses (glucosa,
fructosa) fora dels cloroplasts, o midó,
àcids grassos i aminoàcids al l’interior dels
cloroplasts

48
Gliceraldehid-3-fosfat  Midó o glucosa o fructosa o sacarosa (citoplasma)
O servir per fabricar aminoàcids o o àcids grassos (cloroplasts) Pàg 62-63
Balanç global de la fotosíntesis oxigènica
→ A la fase lluminosa es produeixen l'ATP i el NADPH necessaris per reduir el CO2 a
matèria orgànica a la fase fosca.
→ Si, per exemple, es considera la síntesi d'una molècula de glucosa (C6H12O6),
s'observa que calen 6 CO2 i 12 H2O. Aquesta aigua allibera els seus 6 02 a
l'atmosfera, durant la fase lluminosa, i aporta els 12 hidrògens de la glucosa i els 12
hidrògens necessaris per passar els 6 02 que sobren del CO2 a H20.
Com que hi intervenen 24 hidrògens, apareixen 24 H+ i 24 e- , i com que cada electró
necessita l'impacte de dos fotons, l'un al PSI i l'altre al PSII, calen 48 fotons (hv).
→ En el cicle de Calvin calen, per cada CO2 incorporat, 2 NADPH i 3 ATP: així doncs,
per a una glucosa són necessaris 12 NADPH i 18 ATP.
Com que a la fase lluminosa acíclica s'obtenen 1,33 ATP per cada H20 hidrolitzada i es
gasten 12 H2O, es produeixen 15,96 ATP; la resta fins a 18 se suposa que
procedeixen de la fase lluminosa cíclica.

50
Així doncs, l'equació química de la fotosíntesi d'una molècula de glucosa
és:

51
Esquema general de la fotosíntesis
53
Síntesi de compostos orgànics
nitrogenats

Síntesi de compostos orgànics de

sofre
Factors que influeixen en la
fotosíntesi
Temperatura: cada espècie de vegetals està acostumada a viure en un determinat
interval de Tª. Si aquest interval augmenta es pot arribar a una Tª on es
desnaturalitza els E i per tant el rendiment de la fotosíntesi baixa.

• La concentració de CO2: el rendiment de la fotosíntesi puja a mesura que incrementa

la concentració de CO2

• La concentració de O2: el rendiment de la fotosíntesi baixa amb l'increment de la [O2]

• La intensitat lumínica: en general a major intensitat lumínica major rendiment, però fins
arribar un màxim, quan la intensitat es tan elevada que es produeix fotooxidació
irreversible dels pigments fotosintètics, que ja no podran realitzar les seves funcions.

• L'aigua disponible: quan no hi ha aigua els estomes es tanquen per evitar la dessecació
i per tant, l'entrada de CO2 es fa difícil i el rendiment energètic baixa molt.

56
Factors que influeixen en la
fotosíntesi
Fotorespiració
 LA FOTORESPIRACIÓ

La fotorespiració es produeix quan l’enzim RUBISCO actua oxidant en lloc de

carboxilant degut a l’agument de la quantitat d’O2 respecte a la de CO2 .
Aquest canvi en l’activitat de l’enzim es produeix per augment de la concentració d’O2
degut al tancament d’estomes per evitar les pèrdues d’H2O en moments de molta
insolació i sequera.

L’adaptació dels vegetals a aquests ambients s’ha donat amb dos mecanismes

Les plantes C4 com el blat de moro, la canya de sucre

Les plantes CAM (metabolisme àcid de les crassulàcies) càctus,...
Plantes C4
Plantes C4: per captar C02 fan servir una ruta
anomenada de Hatch-Slack
Plantes CAM
Plantes CAM
Quimiosíntesis
Fotosíntesi anoxigènica
Quimiosíntesi
Organismes fixadors de nitrogen