4.

L’anabomisme heteròtrof
1. Introducció
2. Anabolisme heteròtrof dels glúcids 2n BAT C
3. Anabolisme heteròtrof de lípids Curs 20/21
4. Anabolisme heteròtrof dels
aminoàcids.
5. Anabolisme heteròtrof dels Angel Luis Martín
nucleòtids. amartin4@bellera.cat
6. Evolució dels processos metabòlics
 Què és l’anabolisme?

1. Introducció És la via constructiva del metabolisme, on es sintetitzen molècules complexes a

partir de molècules senzilles.

Diferenciem dos tipus d’anabolisme segons els substrats que necessiten a l’hora de crear molècules complexes:

Anabolisme heteròtrof Anabolisme autòtrof

A partir de molècules orgàniques senzilles, obtenim A partir de molècules inorgàniques, obtenim molècules
molècules orgàniques complexes. orgàniques senzilles

Aquestes es sintetitzen amb l’objectiu de fer la funció de Distingim dos tipus:

reserva energètica o estructural.
- Anabolisme fotosintètic (fotosíntesi): Font d'energia
lluminosa.

- Anabolisme quimiosintètic (quimiosíntesi): Font

d'energia química.

La fotosíntesi la duen a terme plantes, algues i cianobactèris.

La quimiosíntesi els bacteris quimiosíntètics.
 Què és l’anabolisme?

1. Introducció És la via constructiva del metabolisme, on es sintetitzen molècules complexes a

partir de molècules senzilles.

Diferenciem dos tipus d’anabolisme segons els substrats que necessiten a l’hora de crear molècules complexes:

Anabolisme heteròtrof

Es distingeixen dues fases:

Primera fase: biosíntesi de monòmers a partir de

precursors (ex: síntesi de glucosa a partir d’àcid pirúvic).

Segona fase: biosíntesi de polímers a partir de monòmers

(ex: síntesi glicogen a partir de glucosa).

Aquests precursors (molècules orgàniques senzilles)

poden provenir de processos de catabolisme, digestió i
fotosíntesi/quimiosíntesi.
 Què és l’anabolisme?

2. Anabolisme heteròtrof dels glúcids És la via constructiva del metabolisme, on es

sintetitzen molècules complexes a partir de
Introducció molècules senzilles.

A l’anabolisme dels glúcids poden distingir diverses fases, tal i com hem vist a l’apartat
anterior:

- Síntesi de glucosa (1a fase): tant en cèl·lules animals com vegetals la podem obtenir de
l’àcid pirúvic del catabolisme de compostos no glucídics. S’anomena GLICONEOGÈNESI.

- Síntesi de polímers d’hexoses (2a fase): en general parlarem de síntesi de polímers de

glucosa amb enllaç alfa. La síntesi de midó en les cèl·lules vegetals s’anomena
AMILIOGÈNESI, i del glicogen en els animals GLICOGENOGÈNESI.
2. Anabolisme heteròtrof dels glúcids
Gligoneogènesi

En aquest procés es genera glucosa a partir de precursors no glucídics.* Aquests precursors poden
provenir de diversos processos:

- Desaminació dels aminoàcids: en desaminar-se obtenim àcid oxalacètic i àcid pirúvic. Ambdós compostos poden
ser emprats en la glicogenogènesi.

- Transformació de l’àcid làctic: el lactat s’obté en el procés de fermentació làctica en produir-se esforços musculars
molt elevats. Com es va comentar al tema anterior, aquest àcid làctic pot viatjar al fetge on es produeix la
glicogenogènesi. D’aquesta manera es produeix l’anomenat “cicle de Cori” per tornar a obtenir Glucosa que es
pugui descomposar al complert.

- Degradació d’àcids grassos: Només en el cas de les plantes i bacteris, ja que els animals no disposem dels enzims
necessaris** (enzims del cicle de l’àcid glioxílic, als glioxisomes). En aquest procés l’acetil-CoA obtingut al
catabolisme, passa a àcid oxalacètic, compost aprofitable per la glicogenogènesi.

*En animals aquest procés es dona en situacions de dejuni, sobretot pel teixit cerebral dels embrions.

**Els animals no poden sintetitzar glúcids a partir de lípids a la dieta. Mentre que les llavors dels vegetals si.
2. Anabolisme heteròtrof dels glúcids
Gliconeogènesi

A continuació veiem el procés per dur a terme la glicogenogènesi. A simple vista

podem pensar que és el camí invers a la glucòlisi. Aquesta és una afirmació errònia
degut a que trobem tres processos amb enzims que només poden treballar en un
sol sentit:
2. Anabolisme heteròtrof dels glúcids
Gliconeogènesi

A continuació veiem el procés per dur a terme la gliconeogènesi. A simple vista podem pensar que
és el camí invers a la glucòlisi. Aquesta és una afirmació errònia degut a que trobem tres processos
amb enzims que només poden treballar en un sol sentit:

1. Conversió d’àcid pirúvic en àcid fosfoenolpirúvic

S’inicia el cicle amb l’àcid pirúvic dins el mitocondri. El

primer pas és obtenir àcid oxalacètic amb la donació d’un
ATP (que passa a ADP) i un CO2, tot i això, la membrana del
mitocondri impedeix la sortida d’aquesta substància al
citosol. Aquet procés es realitza gràcies a l’enzim piruvat-
deshidrogenasa. Per poder sortir, s’ha de transformar en
àcid màlic amb l’ajuda d’un NAD+.
Una vegada ha pogut sortir, es torna a reconvertir en àcid
oxalacètic, reduïnt-se gràcies als electrons del NADH+H+.
Ara es quan aquest àcid oxalacètic pot passar a àcid-2-
fosfoenolpirúvic.
2. Anabolisme heteròtrof dels glúcids
Gliconeogènesi

A continuació veiem el procés per dur a terme la gliconeogènesi. A simple vista podem pensar que
és el camí invers a la glucòlisi. Aquesta és una afirmació errònia degut a que trobem tres processos
amb enzims que només poden treballar en un sol sentit:

2. Conversió de fructosa-1,6-difosfat a fructosa-6-fosfat

Mitjançant l’enzim fructosa-1,6-difosfatasa, de nou

exclusiva d’aquest procés. Es realitza al citosol.

3. Conversió de la glucosa-6-fosfat en glucosa

Mitjançant l’enzim glucosa-6-fosfatasa, de nou exclusiva

d’aquest procés. Es realitza al reticle endoplasmàtic,
finalment aquestes molècules surten al citosol.
https://www.youtube.com/watch?v=D7Xd5UUWkQo
https://www.youtube.com/watch?v=TatM1bNknKo
2. Anabolisme heteròtrof dels glúcids
Glicogenogènesi i amilogènesi

En aquest procés es genera glicogen a partir de precursors no glucídics, mitjançant el procés de

GLICOGENOGÈNESI.
Procés

A partir de la glucosa-6-fostat i mitjançant l’enzim

fosfoglucomutasa s’obté la glucosa-1-fosfat.

A continuació, gracies a l’uridinatrifosfat (UTP) i l'enzim

uridinatransferasa obtenim l’UDP-glucosa (glucosa + UDP).

La unió d’aquest grup UDP permet la unió d’aquesta

glucosa a una cadena preexistent de glicogen. Obtenint
finalment una cadena de glicogen amb una glucosa extra (i
la separació del UDP).

L’AMILOGÈNESI consisteix en la síntesi de midó als plasts de les cèl·lules vegetals. Es dóna el
mateix procés que a la glicogenogènesi, tot i que la molécula activadora és l’ATP.
3. Anabolisme heteròtrof dels lípids
Introducció

L’objectiu principal d’aquest procés serà l'obtenció d’àcids grassos i,

posteriorment, la síntesi dels triglicèrids (lípids més importants amb
funció de reserva energètica).

Biosíntesi d’àcids grassos

Primerament, observarem la
síntesi d’àcids grassos a partir de
l’acetil-CoA d’origen mitocondrial.
Aquesta molècula es pot obtenir a
partir del catabolisme dels àcids
grassos o de la desaminació dels
aminoàcids.
3. Anabolisme heteròtrof dels lípids
Biosíntesi d’àcids grassos

Procés

Per començar a formar àcids grassos, el primer pas és la formació del Malonil-CoA. Això es dona amb la unió d’un Acetil-
CoA amb un bicarbonat (H++HCO3), mitjançant l’enzim acetil-CoA-carboxilasa. Aquest procés necessita energia, per tant es
necessita un ATP que passa a ADP. Obtenim finalment Malonil-CoA.
3. Anabolisme heteròtrof dels lípids
Biosíntesi d’àcids grassos

Procés

Una vegada s’ha format el Malonil-CoA, aquest s’uneix a un complex enzimàtic anomenat “àcid gras sintetasa”. Aquest
enzim té dues zones d’acceptació de molècules, i per activar-lo es necessita l’acoblament d’un Malonil-CoA a un dels seus
braços. Una vegada activada, a l’altre braç es situa un Acetil-CoA i aquí comença el cicle.
3. Anabolisme heteròtrof dels lípids
Biosíntesi d’àcids grassos

Procés

En aquest útim Acetil-CoA s’aniran afegint diversos Malonil-CoA per sumar carbonis. Cada vegada que s’afegeix un Malonil-
CoA (3C), aquest sofreix una conensació (pèrdua d’un CO2), dues reduccions i una deshidratació. Al patir aquesta
condensació passem d’una molècula de 3C a una de 2C, per això afegim dos carbonis a cada volta.
3. Anabolisme heteròtrof dels lípids
Biosíntesi d’àcids grassos

Aquest procés no és la inversa de la β-oxidació, ja que es

diferencia en diversos aspectes:

- Es duu a terme al citosol.

- L’àcid gras queda unit al SAG i no a un CoA.

- Els carbonis que guanya a cada volta són cedits per un

Malonil-CoA, i no per un Acetil-CoA

- El transportador d’electrons és el NADPH i no el NADH

o el FADH2.
3. Anabolisme heteròtrof dels lípids
Obtenció glicerina i formació dels triglicèrids

Obtenció glicerina

En aquest cas s’aprofita la Dihidroxiacetona-3-fosfat que resulta de la glicòlisi. Mitjançant l’aportació d’electrons d’un
NADH+H+ obtenim el Glicerol-3-fosfat. Aquesta conformació és la necessària per formar els triglicèrids. En cas que vulguem
obtenir simplement “Glicerina”, s’hauria de treure el grup fosfat i passar-lo a un ADP, per obtenir ATP.

Formació triglicèrids
3. Anabolisme heteròtrof dels lípids
Obtenció glicerina i formació dels triglicèrids

Obtenció glicerina

Formació triglicèrids

Per obtenir els triglicèrids necessitem els àcids grassos i la glicerina amb una estructura específica. En el cas de la glicerina ja
hem pogut observar que es necessita en concret la “Glicerina-3-fosfat”; en el cas dels àcids grassos s’haurà d’enllaçar un
coenzim A a l’àcid gras format.

Els àcids grassos es van enllaçant un a un a la glicerina (comença formant un monoacilglicèrid fins al triglicèrid), amb l’ajuda
d’una molècula d’aigua. Com a resultat obtenim un triglicèrid, els tres coenzims A separats dels àcids grassos i el grup fosfat
separat de la glicerina-3-fosfat.
4. Anabolisme heteròtrof dels aminoàcids
Cada aminoàcid te la seva via d’obtenció, que pot variar depenent de la cèl·lula on es dona a
terme. Recordem que els aminoàcids essencials no poden ser sintetitzats per humans ni diversos
animals. Només podem sintentetitzar els 10 aminoàcids no essencials.

Síntesi i molècules precursores d’aminoàcids

Per sintetitzar aminoàcids, bàsicament s’afegeix un grup amino a un àcid orgànic (3-5C). Un
dels compostos precursors més importants és l’àcid α-cetoglutàmic. Això es pot realitzar amb
la donació d’un grup amino mitjançant la transaminació d’un altre aminoàcid o al agafar un
grup amino perdut mitjançant una desaminació.

Cal recordar que moltes plantes poden obtenir l’ió amoni a partir d’amoníac i ió nitrat que es
pot trobar al sòl.
5. Anabolisme heteròtrof dels nucleòtids
Els nucleòtids estan formats per 3 unitats: una pentosa, un grup fosfat i la base nitrogenada. Ja sabem com es poden
sintetitzar glúcids, i d’on provenen els àcids fosfòrics. Per poder obtenir les bases nitrogenades identifiquem dos processos
depenent del tipus de base:

Síntesi de nucleòtids amb bases púriques (puAG) Síntesi de nucleòtids amb bases pirimidíniques (piUC)

Es comença amb una ribosa-5-fosfat, on al primer carboni Diferenciem dues fases:

es comença a formar un anell púric per diverses reaccions
enzimàtiques. En aquest procés intervenen molècules com:
CO2, àcid aspàrtic, glicina i glutamina. Obtenim AMP i GMP.
- Fase inicial: mitjançant un àcid aspàrtic es forma l’anell
pirimidínic de l’àcid oròtic.
- Fase final: aquest anell s’uneix a una ribosamonofosfat,
obtenint el nucleòtid orotidinamonofosfat.
Mitjançant diverses reaccions obtenim finalment UMP i
CMP i TMP.
6. Evolució dels processos metabòlics

A continuació observarem com han

evolucionat els processos metabòlics dels
organismes al llarg del temps. Aquesta
evolució del metabolisme va acompanyada
de l’evolució dels organismes en si.
6. Evolució dels processos metabòlics
1. Organismes fermentadors

Degut a l’absència d’oxigen a l’atmosfera primitiva i l’aparició de

les formes de vida més simples, el metabolisme dels primers
organismes corresponia a processos de fermentació. Aquests
organismes van aparèixer fa uns 3.800 milions d’anys.

2. Organismes fotosintètics anoxigènics

Fa 3.400 milions d’anys van aparèixer els primers organismes

fotosintètics. Aquests no empraven la clorofil·la com a pigment
per convertir l’energia lumínica en energia química; en canvi
feien servir pigments porfinírics (ex: bacterioclorofil·la). No
empraven l’aigua com a molècula acceptadora d’electrons, per
això només feien servir el PSI (per tant no alliberaven oxigen), i
el H2S com a acceptor d’electrons. Van ser els primers en
obtenir la seva pròpia M.O.

Ex: bacteris verds del sofre i bacteris vermells del sofre.

6. Evolució dels processos metabòlics
1. Organismes fermentadors

Degut a l’absència d’oxigen a l’atmosfera primitiva i l’aparició de

les formes de vida més simples, el metabolisme dels primers
organismes corresponia a processos de fermentació. Aquests
organismes van aparèixer fa uns 3.800 milions d’anys.

2. Organismes fotosintètics anoxigènics

Fa 3.400 milions d’anys van aparèixer els primers organismes

fotosintètics. Aquests no empraven la clorofil·la com a pigment
per convertir l’energia lumínica en energia química; en canvi
feien servir pigments porfinírics (ex: bacterioclorofil·la). No
empraven l’aigua com a molècula acceptadora d’electrons, per
això només feien servir el PSI (per tant no alliberaven oxigen), i
el H2S com a acceptor d’electrons. Van ser els primers en
L’agrupació laminar d’aquest antic conjunt de bacteris
obtenir la seva pròpia M.O. fixava el carboni desenvolupant estructures calcàries, que
han arribat avui dia en forma de fòssils. Aquests són els
Ex: bacteris verds del sofre i bacteris vermells del sofre. estromatòlits.
https://www.youtube.com/watch?v=UyikYu24TJE
6. Evolució dels processos metabòlics
3. Quimioheteròtrofs de respiració anaeròbica

Fa 3.000 milions d’anys alguns bacteris fotosintetitzadors van

evolucionar i van començar a emprar una cadena transportadora
d’electrons primitiva. Aquesta emprava l’ió sulfat com a acceptor
d’electrons i el transformava en H2S. Amb aquest procés aconseguien
oxidar la M.O. Del fons marí en condicions de poc oxigen (respiració
anaeròbia) i poca llum (pèrdua pigments fotosintètics = quimiosíntesi).

Ex: bacteris sulfatoreductors (es poden trobar al Parc Natural de

Yellowstone).
6. Evolució dels processos metabòlics
4. Organismes fotoautòtrofs oxigènics

Fa 2.500 milions d’anys es van començar a desenvolupar els cianobacteris,

procariotes ja amb el PSII i, per tant, amb la capacitat d’alliberar oxigen a
l’atmosfera.

Fa 2.000 milions d’anys les altes concentracions d’oxigen van modificar la

composició de l’atmosfera, passant d’una reductora a una oxidant. Va ser llavors
quan es va formar la capa d’ozó.

Aquests cianobacteris també formaven estromatòlits i a la vegada molts podien

aprofitar el nitrogen atmosfèric per obtenir els grups amino de les biomolècules;
realitzen el cicle de Calvin a l’hora d’assimilar el CO2, el polisacàrid de reserva es el
glicogen i no poden fer el cicle de Krebs.

Gràcies a tots aquests factors podem trobar cianobacteris a llocs molt diversos a la
Terra.
6. Evolució dels processos metabòlics
5. Organismes quimioheteròtrofs de respiració aeròbica

Una vegada es va oxigenar l’atmosfera, molts microorganismes presents

a la Terra encara no estaven adaptats a altes concentracions d’oxigen al
seu medi. Això va provocar que molts organismes morissin i d’altres que
es limitessin a zones on hi havia poc oxigen.

És per això que emprar l’oxigen com a acceptor final d’electrons va ser
un fet molt important per la història de la vida a la Terra. Gràcies a
aquest procés de respiració aeròbica molts organismes van poder
colonitzar el medi terrestre.

A partir d’aquí, degut a la necessitat d’oxidar el NADH, es va aprofitar el

cicle de captació del CO2 dels bacteris verds sulfuris (cicle d’Evans) però
a la inversa, sorgint d’aquesta manera el cicle de Krebs.
6. Evolució dels processos metabòlics
6. Organismes quimioautòtrofs

Paral·lelament al procés anterior, l’aparició de l’oxigen a l’atmosfera va

permetre aparèixer bacteris que obtenien energia mitjançant l’oxidació
de compostos inorgànics reduïts o susceptibles a ser oxidats.

Aquests organismes podien viure sense matèria orgànica ni llum; només

necessitant aire, aigua, sals minerals i un compost orgànic reduït. Com
els cianobacteris, aquests organismes tampoc poden dur a terme el cicle
de Krebs i capten el CO2 mitjançant el cicle de Calvin.

Representa el màxim avenç metabòlic en procariotes, i tenen un paper

molt important avui dia ja que converteixen gasos i sals en substàncies
assimilables per plantes i animals.
6. Evolució dels processos metabòlics
7. Organismes eucariotes fotoautòtrofs i quimioheteròtrofs

Fa 1.500 milions d’anys van aparèixer les primeres cèl·lules eucariotes, fa

1.000 milions d’anys les primeres algues pluricel·lulars, fa 600 milions
d’anys els primers animals i fa 470 milions d’anys les primeres plantes i
fongs.

La cèl·lula eucariota prové d’una cèl·lula procariota infectada per

bacteris aeròbics, que en comptes de ser digerits van entrar en simbiosi
amb la cèl·lula; donant lloc als actuals mitocondris.

Els cloroplasts provenen de cianobacteris o cloroxibacteris que van

entrar en simbiosi amb altres cèl·lules eucariotes.

Tant els cloroplasts com els mitocondris presenten una membrana doble
i ADN propi, aquest fet s’explica gràcies a la teoria endosimbiòtica
proposada per la científica Lynn Margulis.
6. Evolució dels processos metabòlics
7. Organismes eucariotes fotoautòtrofs i quimioheteròtrofs

Fa 1.500 milions d’anys van aparèixer les primeres cèl·lules

eucariotes, fa 1.000 milions d’anys les primeres algues
pluricel·lulars, fa 600 milions d’anys els primers animals i fa 470
milions d’anys les primeres plantes i fongs.

La cèl·lula eucariota prové d’una cèl·lula procariota infectada

per bacteris aeròbics, que en comptes de ser digerits van
entrar en simbiosi amb la cèl·lula; donant lloc als actuals
mitocondris.

Els cloroplasts provenen de cianobacteris o cloroxibacteris que

van entrar en simbiosi amb altres cèl·lules eucariotes.

Tant els cloroplasts com els mitocondris presenten una

membrana doble i ADN propi, aquest fet s’explica gràcies a la
teoria endosimbiòtica proposada per la científica Lynn
Margulis.
https://www.youtube.com/watch?v=9i7kAt97XYU
https://www.youtube.com/watch?v=G4U9vCCMHho&t=233s