Metabolisme i energia: Llum i fotosíntesi

1. Processos de nutrició a la biosfera

2. L'equació de la fotosíntesi
3. On es produeix la fotosíntesi?
4. Processos fotosensibles: El llenguatge de la llum. D’energia lluminosa a
energia elèctrica i química
5. Plantes C3, C4, CAM
1. Processos de nutrició a la biosfera

En els organismes trobem dos sistemes de nutrició diferents:

autotrofisme i heterotrofisme

1.- Autotrofisme: sistema d’alimentació en què els organismes capten les

substàncies directament del medi.

1.1.-Fotosíntesi (Fotoautotrofisme): Transforma l’energia solar en energia

química (des de -2800.106 anys).
1.2.- Quimioautotrofisme: Obtenció de l’energia de fonts diferents al sol,
matèria reduïda (des de -4000.106 anys).

2.- Heterotrofisme: Sistema d’alimentació a partir de matèria orgànica

Altres organismes començaren a usar l'oxigen per descompondre la
matèria orgànica i obtenir-ne energia: procés de respiració cel·lular.
Fotoautotrofisme
Fosforilació fotosintètica (fotosíntesis)

Coneguda des del s. XVIII, la fotosíntesis és la capacitat que tenen

alguns éssers vius per a captar l'energia de la llum solar i utilitzar-la
en els seus processos metabòlics.

Els primers éssers vius amb capacitat de fer-ho foren els cianobacteris.
Actualment, gran nombre d'éssers vius tenen capacitat per a
realitzar la fotosíntesis: cèl·lules eucariotes que posseeixen
cloroplasts (plantes i algues) i alguns procariotes (bacteris:
cianobacteris, bacteris verds i púrpures).

En tots els casos, la molècula encarregada de captar la llum solar

és un pigment tipus clorofil·la. Les clorofil·les són un conjunt de
pigments de la família de las porfirines (molècules orgàniques planes,
en forma d’anell, i amb capacitat per a retenir en el seu centre un catió
metàl·lic).
El procés fotosintètic es va generalitzar a partir del -2800.106 anys. Molt
majoritàriament la matèria orgànica que existeix es forma en el procés
de fotosíntesi, per tant els organismes i la vida en general depèn de
manera directa o indirecta de la fotosíntesi.
Els combustibles fòssils i l'atmosfera oxidant actual en són l’evidència de
la gran importància de la fotosíntesi al llarg de la història de la biosfera.
Les plantes paràsites no realitzen la fotosíntesi, s’alimenten de
substàncies nutritives directament d’altres plantes; els fongs, de matèria
orgànica morta i els animals a través de depredació per herbivoria,
omnivoria o carnivoria.

Cuscuta sp.

Orobanche, sp.
 Drosera

Dionaea

Depredadors fotosintètics
Amb tres estratègies, diferents:
aferradissa, tancament amb doble
senyal-sensor i trampa llenegadissa
amb ofegament Nepenthes
2. L'equació de la fotosíntesi

Coneguda des de 1840

6 CO2 + 12 H2O + llum  C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

6 CO2 + 6H2O + llum  C6H12O6 + 6 O2

Una representació més adient

CO2 + ions inorgànics + H2O + llum  matèria orgànica + O2
La més correcta

↓
6 CO2 + 6H2O + ions inorgànics + llum  C6H12O6 + 6 O2
Cornelius Van Niel, holandès, treballant a la Universitat d’ Stanford,
durant la dècada 1930.

Va suggerir que l’O2 alliberat no prové del CO2, sinó de l’ H2O.

Estudiant la fotosíntesi en bacteris púrpura (bacteris del sofre) va

comprovar que

CO2 + 2 H2S + llum (CH2O)n + 2S

Per tant aquest bacteris fotosintètics no alliberaven O2 perquè no

utilitzaven aigua, per tant la fotosíntesi amb aigua alliberaria O2
de l’aigua.

Posteriorment i amb marcadors radioactius es va comprovar que

l’oxigen alliberat per les plantes provenia de les molècules d’H2O
Els cromatials (Chromatiales), conegudes com bacteris porpres del sofre o
bacteris vermells del sofre, són un grup de Proteobacteris capaços de realitzar
la fotosíntesi. Són organismes anaerobis o microaeròfils (és a dir, que
requereixen nivells d'oxigen menors als que hi ha a l'atmosfera). A diferència de
les plantes i algues, no fan servir aigua com a agent reductor, així que no
produeixen oxigen. En lloc d'O2 usen H2S (sulfur d'hidrogen), que oxidat produeix
grànuls de sulfur i àcid sulfúric.

La seva fotosíntesi anoxigènica (i cíclica) utilitza bacterioclorofil·la, (sense Mg+2),

amb coenzim Q i absorbància a 870 nm, s'excita amb fotons infrarojos i vermells.

Chromatium okenii Estany del Cisó, Banyoles.

 Confirmació ruptura de l’aigua i alliberació O2 de l’aigua.

Es va marcar l’aigua amb l’isòtop: O18

I es va comprovar com l’H2O18 aportava l’oxigen lliure que
corresponia a O18

Reactants: 6 CO2 12 H2O

Products: C6H12O6 6 H2O 6 O2

L’oxigen de l’aigua va a l'aire, mentre que el del diòxid va a la glucosa i l’aigua. No

s’allibera O2 que no sigui marcat durant aquest experiment
Quina és la λ útil per a la fotosíntesi?
 3.- On es produeix la fotosíntesi?
Elements necessaris per a la fotosíntesi

Mesòfil de la fulla
fulles

Oxigen
estomes CO2
Revers amb
tricomes

Estroma. Fluid al cloroplast cloroplast

tilacoides
Grana. Tilacoides apilats Ions
inorgànics
Estoma
Pels estomes surt: oxigen i aigua entra: CO2

Si la planta està amb un estat hídric satisfactori

les cèl·lules estomàtiques resten turgescents i
l’estoma és obert, si manca aigua les cèl·lules
estan flàccides i l’estoma queda tancat.

Tricomes

Pels de revers de fulla de

Olea europaea
On es produeix la fotosíntesi?
Microscopia òptica de cèl·lula amb cloroplasts i electrònica d’un cloroplast.
A les cèl·lules eucariotes, la fotosíntesis es realitza en els plasts (que,
igualment que els mitocondris, foren a qualque moment en l’evolució
organismes vius fotosintètics independents):

L’aprofitament del llum absorbit

es realitza dins cada tilacoide,
en el “fotosistema” (que és un
conjunt de vàries proteïnes
estructurals de certa grandària),
on es produeix la hidròlisis
(descomposició de l’aigua en H
i O). A continuació, un complex
salt de reaccions químiques
condueix a la formació d’ATP.
 Spirogyra

Cloroplasts particulars
Ordenats a cèl·lules algals

Zygnema
 Cèl·lula
fotosintètica
procariota.

The photosynthetic protein complex known as photosystem II resides in the

thylakoid membranes (shown here in bright green) of plants, algae and
cyanobacteria. Suga et al. 2014 report a high-resolution X-ray crystal structure of
photosystem II from the cyanobacterium Thermosynechococcus vulcanus.
No tota la radiació
lumínica és desviada
a fotosíntesi. Hi ha llum
llum, particularment
de la longitud del llum reflectida
verd que és reflectida
i part passa a
cloroplast
substrats inferiors
per la transparència
de les fulles, es llum
transmesa.

granum

llum transmesa
Color λ

Violeta 380-450
Blau 450-495
Verd 495-570
Groc 570-590
Taronja 590-620
Vermell 620-750

Fulles translúcides per

la llum transmesa

Hem de diferenciar el
color per reflexió, per
transparència o
transmissió i per
emissió o auto
lluminositat.
Falgueres
arborescents al
sotabosc humit.

Il·luminació dins el
bosc al llarg de les
estacions de l’any. En
el sotabosc caducifoli,
fins i tot a l’estiu hi ha
llum transmesa.
Extinció davall coberta vegetal

Iz = Io· e (-u·LAI)

u = coeficient d’extinció
LAI = es la quantitat de fulles totals en superfície i la seva relació amb la
superfície del sòl.

Els índex foliars LAI estan entre: 0 i 6 metres quadrats de fulla per metre
quadrat de sòl excepte als boscs tropicals (fins a 10).

620-700 nm, roig, banda d’alta absorció per la clorofil·la

510-620 nm, taronja, groc i verd, dèbil absorció per la clorofil·la, pigments
complementaris.
380-510 nm, violeta, blau i verd, efectes formatius i absorció fotosintètica.
Menys de 380 nm, ultraviolada, efectes germicides
Menys de 260 nm, efectes letals.
Quan un raig de llum solar incideix a l'aigua del mar,
part de les seves radiacions són absorbides i
transformades en calor, i l'altra part és dispersada per
les pròpies molècules de l'aigua, així com per les
partícules en suspensió o pel plancton.

La llum solar està formada per radiacions de diferent

longitud d'ona que constitueixen l'espectre visible.

Aquestes radiacions són absorbides, de manera distinta,

per l'aigua del mar. Així, les radiaciones vermelles i
ataronjades de l'espectre són més ràpidament
absorbides que les verdes, blaves i violetes.

Això provoca que en aigües profundes l'extrem vermell

de l'espectre estigui absent mentre que el verd-blau es
fa visible fins a profunditats majors, on acaba
desapereixent.
4. Processos fotosensibles: El llenguatge de la llum. D’energia lluminosa a
energia elèctrica i química.
 L’energia radiant es caracteritza per la seva λ

El colors son bandes de diferent λ de l’espectre visible (els UV i el IR se poden

considerar colors, per a les espècies amb visió sensible a aquestes radiacions).
Els pigments, funcions, evolució i la fotosíntesi?
Filogènia de la visió.

La supervivència depèn de la capacitat d’interpretació de l’ambient exterior, així

organismes amb molècules susceptibles d’excitació en presència d’energia
lumínica poden interpretar una part de l’energia de l’ambient. Aquestes
molècules protèiques son opsines, sovint formen agrupacions al voltant d’altres
molècules com el retinal, semblant a la vitamina A i formen cromatòfors.
El cromatòfor és un sensor de llum que dóna informació a la cèl·lula i aquesta actua.
Posteriorment el sistema evoluciona en tres línies evolutives.

Tres línies evolutives del color

Fotosíntesi: El cromatòfor com a placa solar pot absorbir l’energia de la llum i

evolucionar de cap els tilacoides de cèl·lules bacterianes fotosintètiques i als
cloroplasts.

Anàlisi de colors: El cromatòfor com a sensor. Sistemes oculars, anomenats conus

de visió cromàtica i bastons de visió en grisos que formen una retina lligada a un
nervi òptic que condueix els estímuls rebuts a un traductor anomenat còrtex cerebral
on es produeix l’anàlisi qualitativa i quantitativa de la radiació.

Llenguatge de colors: El cromatòfor pot absorbir i reflectir o alliberar alguna

radiació creant un llenguatge de colors per a altres organismes sensibles a la llum
alliberada. Evolutivament arriben al llenguatge corporal de coloració, molt
evolucionat en els mol·luscs marins i en els peixos.

Emissió d'excedents d’energia: fluorescència, fosforescència i bioluminescència

Emissió de llum: llum trampa: peixos abissals i alguns insectes; llum d'atracció
sexual: llumenetes; llum excedent: algues fitoplàncton.
Els colors primaris no són una propietat fonamental de la llum, si no un concepte
biològic basat en la resposta fisiològica de l'ull humà a la llum.

Les espècies que tenen 3 tipus de receptors, entre elles l'humana, s'anomenen
tricròmates. Si bé la sensibilitat màxima dels cons no es produeix exactament a
les freqüències vermella, verda i blava, són els colors que es trien com a
primaris perquè amb ells és possible estimular els 3 receptors de color de forma
gairebé independent.

Altres espècies, conegudes com tetracròmates, tenen 4 receptors de color

distints i usen 4 colors com a primaris; poden veure part de l'ultraviolat, fins als
300 nm aprox i seria un magenta espectral pur, enlloc del magenta que veim els
humans.

Moltes aus i marsupials són tetracròmates, i s'ha suggerit que algunes dones
neixen també tetracròmates, amb un receptor extra pel color groc.

D'altra banda, la majoria dels mamífers tenen només 2 tipus de receptors de

color, dicròmates; per ells només hi ha 2 colors primaris.

A caçadors nocturns probablement hi ha sensibilitat a l'infrarroig més proper.

Espectre visible i fotosintètic.

Visió humana en els cons S proper del blau violaci, M proper del verd i L proper
del roig i dels bastons R d’escala de grisos.
A l'entorn en el qual es desenvolupen els rens és molt important tenir la
possibilitat de percebre les radiacions pròximes a l'ultraviolat. A més, els líquens
del gènere Cladonia, que són part molt important de la dieta dels rens,
absorbeixen en major mesura la llum ultraviolada que altres longituds d'ona;
gràcies a això, en condicions de baixa intensitat lumínica, els rens distingeixen
molt millor aquests líquens

Els insectes tenen visió a l'ultraviolat, així com rates, ratolins, rates pinyades i
alguns marsupials.

La radiació més llarga, deguda als infrarrojos, és visible en espècies com les
serps, alguns caçadors nocturns i alguns peixos de zones afòtiques que veuen la
calor.
Maneres d’utilitzar el color a la natura

Per a fer-se visible: Colors contrastats, brillants, saturats i sovint calents.

Colors sexuals: els mascles, no tant les femelles, en situació de cel han de
demostrar la seva qualitat física i genètica i sovint ho fan amb colors, són colors
de contrast amb el medi, colors per a cridar l'atenció. Exemples?
Symphodus tinca

Fam. Labridae
Maneres d’utilitzar el color a la natura

Per a fer-se visible: Colors contrastats, brillants, saturats i sovint calents.

Colors sexuals: els mascles, no tant les femelles, en situació de cel han de
demostrar la seva qualitat física i genètica i sovint ho fan amb colors, són colors
de contrast amb el medi, colors per a cridar l'atenció.

Colors aposemàtics. Colors normalment de molt alta intensitat o brillantor per a

evitar ser menjats o per donar senyal de baixa palatabilitat. apo, significa llunyà o
apartat i sema, senyal. Exemples?
Maneres d’utilitzar el color a la natura

Per a fer-se visible: Colors contrastats, brillants, saturats i sovint calents.

Colors sexuals: els mascles, no tant les femelles, en situació de cel han de
demostrar la seva qualitat física i genètica i sovint ho fan amb colors, són colors
de contrast amb el medi, colors per a cridar l'atenció.

Colors aposemàtics. Colors normalment de molt alta intensitat o brillantor per a

evitar ser menjats o per donar senyal de baixa palatabilitat. apo, significa llunyà o
apartat i sema, senyal.

Per a passar desapercebut. Colors harmònics i sovint poc saturats, pastel.

Mimetisme amb el medi amb colors críptics, per confondre's dins el medi.
Dibuixos críptics, per desestructurar la forma i confondre's dins el moviment de
les herbes o de les fulles dels arbres. Exemples?
Maneres d’utilitzar el color a la natura

Per a fer-se visible: Colors contrastats, brillants, saturats i sovint calents.

Colors sexuals: els mascles, no tant les femelles, en situació de cel han de
demostrar la seva qualitat física i genètica i sovint ho fan amb colors, són colors
de contrast amb el medi, colors per a cridar l'atenció.

Colors aposemàtics. Colors normalment de molt alta intensitat o brillantor per a

evitar ser menjats o per donar senyal de baixa palatabilitat. apo, significa llunyà o
apartat i sema, senyal.

Per a passar desapercebut. Colors harmònics i sovint poc saturats, pastel.

Mimetisme amb el medi amb colors críptics, per confondre's dins el medi.
Dibuixos críptics, per desestructurar la forma i confondre's dins el moviment de
les herbes o de les fulles dels arbres.

Per a confondre

Mimetisme batesià (el desfrès) es tracta de confondre's amb els colors d’altres
organismes verinosos com a mecanisme de defensa. Exemples?
Sesia apiformis
Maneres d’utilitzar el color a la natura

Per a fer-se visible: Colors contrastats, brillants, saturats i sovint calents.

Colors sexuals: els mascles, no tant les femelles, en situació de cel han de
demostrar la seva qualitat física i genètica i sovint ho fan amb colors, són colors
de contrast amb el medi, colors per a cridar l'atenció.

Colors aposemàtics. Colors normalment de molt alta intensitat o brillantor per a

evitar ser menjats o per donar senyal de baixa palatabilitat. apo, significa llunyà o
apartat i sema, senyal.
Per a passar desapercebut. Colors harmònics i sovint poc saturats, pastel.

Mimetisme amb el medi amb colors críptics, per confondre's dins el medi.
Dibuixos críptics, per desestructurar la forma i confondre's dins el moviment de
les herbes o de les fulles dels arbres.

Per a confondre

Mimetisme batesià (el desfrès) es tracta de confondre's amb els colors d’altres
organismes verinosos com a mecanisme de defensa. Exemples?

Mimetisme i reproducció. Consisteix en simular el que no ets per reproduir-te.

Característic d’algunes plantes (orquídies)
Ophrys bertolonii
subsp. balearica
Els pigments, funcions, evolució i la fotosíntesi

Els pigments capten la llum visible. Diferents tipus de pigments capten diverses
longituds d’ona. Les radiacions no absorbides són reflectides o transmeses.
Les fulles tenen color verd perquè les clorofil·les no capten (reflecteixen) la
longitud d’ona del verd. Els cloroplasts se situen majoritàriament a les fulles. Les
fulles són primes (generalment) per a què arribi la llum a tot el mesòfil, si fossin
gruixudes els mateixos cloroplasts es farien ombra entre ells. Cada cèl·lula sol
tenir 30-40 cloroplasts de mitjana.
L’estroma és un fluid dens que està dins el cloroplast. El color verd és degut a
les clorofil·les: a i b. Els carotens i carotenoides com les xantofil·les són
pigments de color taronja o groc que també són a les fulles. Els pigments es
situen als tilacoides.
La llum és absorbida pels pigments, l’energia serà usada per la síntesi de
molècules orgàniques al cloroplast.
Els pigments poden captar la llum. Capten fotons i aquesta energia provoca que
un electró passi a un estat de superior energia potencial. Estat d’excitació que és
molt inestable. Aquest període és molt curt: milisegons. L’electró torna a l'estat
d’energia de base i desprèn energia: calor i fluorescència, però també pot
rendibilitzar-se l’energia amb el procés de fotosíntesi.
En el cas de les clorofil·les, l'associació és amb un catió de magnesi, Mg2+.
Existeixen altres exemples, com l'hemoglobina de la sang, que és una porfirina
que s'associa a un catió de ferro, Fe2+.

La forma plana de la molècula s'assembla bastant a una “antena” o “receptor” i, en

certa manera, se comporta així.

Las clorofil·les disposen d’una “coa” que varia en longitud i composició i que
es responsable de la longitud d’ona a la que absorbeixen llum i de la fixació de
la molècula al conjunt del fotosistema (a major longitud, major longitud d’ona, més
absorbeixen la llum roja).
El Sol no emetia en les mateixes freqüències fa milers de milions
d’anys, ni l'atmosfera en el seu conjunt actuava com ho fa ara.
Aquest “rellotge fotònic” ha anat ajustant-se a la distribució de la
llum solar a mesura que aquesta ha anat canviant. Segons la
composició de la “coa” les clorofil·les se divideixen en 4 grups:
La clorofil·la a, que absorbeix en el verd-blau-violeta (és de color groc
vermellós) i se troba, en tots els casos, vinculada al centre actiu dels fotosistemes
(grans molècules presents en los cloroplasts), que absorbeixen la llum durant la
fotosíntesis. Difereix de la clorofil·la b en què el radical de la posició 3 del grup
tetrapirrólic es -CH3 (metil) en lloc de -CHO (grup funcional dels aldehids).

La clorofil·la b, que absorbeix verd-blau-violeta i en el roig i se troba en els

plastes de las algues verdes i dels seus descendents les plantes terrestres.
Aquests plastes, i els organismes que les porten, són de color verd (que es el
resultat d’eliminar el roig de la llum blanca) i probablement en el seu origen foren
bacteris senzills, igual que els mitocondris.

Les clorofil·les C1 i C2 (donen color roig marronenc) són característiques d’un

extens i divers clado de protistes que coincideix més o manco amb el superfilum
Chromista que inclou grups tan importants como les algues pardes, les diatomees
o els haptófits.

La clorofil·la D sòls s’ha trobat a una alga roja (Anpheltiopsis, 1943) i un

cianobacteri (Acaryochloris marina, 1996), que pareix especialment apta per a
explotar llum roja quan creix sota certs ascidis. La llum blava i verda penetra millor
dins l’agua que la roja, i aquesta clorofil·la permet aprofitar-la.
Clorofil·les a I b

Tail
Ring structure in “head”
(absorbs light)
 Chlorophyll a
Chlorophyll b
Absorption of light by
chloroplast pigments

Carotenoids

400 500 600 700

Wavelength of light (nm)
Absorption spectra
PIGMENTS ACOMPANYANTS

Carotens (precursors de Vit.A)

Ficocianines
Ficoeritrines

-carotene
 La ficocianina és el pigment
ficobilínic blau propi de les algues
blau-verdoses. Funciona com a una
substància que absorbeix la llum
taronja i roja, particularment prop
dels 620 nm

La ficoeritrina és el pigment roig

proteínic contingut en els
cloroplasts de les rodofícies o
algues roges, absorbeix
particularment sobre 500 -550 nm.

Estructura de la β-ficoeritrina
de les algues roges (ex.
Porphyridium cruentum)

PIGMENTS ACOMPANYANTS
 Nota: l'antocianina: Malgrat
algunes clorofil·les són vermelles
i marrons, el color roig de certes
plantes respon a la presencia
d'antocianina, que és un protector
solar contra la radiació
ultraviolada.
Si aquestes plantes són
exposades a radiacions fortes
tornen vermelles, però si la
radiació és dèbil es recupera el
color verd de la clorofil.la.

Brassica oleracea
var. capitata f. rubra
Prunus pisardii
Acer palmatrum f.
rubrum
Com es fa la FOTOSINTESI?

Ara ja sabem que són els pigments, però com es rendibilitza aquesta energia
fotònica per a acabar fent hidrats de carboni?

Existeixen dos tipus de fotosistemes: I i II. Nomenats per ordre de descobriment i

inversament a l’ordre d’actuació.
Fot I, absorbeix la llum majoritàriament sobre 700 nm, produeix NADPH
Fot II, absorbeix la llum majoritàriament sobre 680 nm, produeix ATP

Un fotosistema consisteix en un centre de reacció format per un conjunt de

pigments i proteïnes que capten els fotons de llum i els transporten al centre de
reacció.
L’energia aportada pels fotons fa botar un electró d’una molècula de clorofil·la a,
captat per un acceptor.
Procés fotosintètic. D’energia lluminosa a corrent d’electrons i energia química

La fotosíntesis consisteix en dos processos:

foto, reaccions de captació de la llum
La llum passa a excitació electrònica, que passa a corrent
elèctric que és utilitzada per a crear energia química en
forma de enllaços fosfat i poder reductor H.
síntesi de substàncies. Cicle de Calvin.

La fotosíntesi és un procés redox, en el qual l’aigua és

oxidada a oxígen i el CO2 és reduït a hidrats de carboni.
 Utilització no fotosintètica de la llum

Excited
e– state

Heat

Photon
(fluorescence)
Energy of electron

Photon
Chlorophyll
molecule
Excitació de clorofil·la aïllada Fluorescència
(es pot observar
immediatament
Fosforescència, emissió lenta com a Chaetomorpha a les fosques, emet
capilaris que es pot observar durant la nit amb agitació; radiacions mes llargues
igual que al plàncton. i menys energètiques
Bioluminescència implica despesa energètica. que les absorbides).
FASE LLUMINOSA
Reaccions amb llum,
succeeix als tilacoides
consisteix en rompre la H2O
molècula d’aigua,
desprendre O2 i produir
ATP i NADPH. llum
La llum és captada pels
pigments.
L’energia lluminosa es ATP
transforma en corrent NADPH
electrònic i finalment en
energia química
O2
 Photosystem STROMA
Photon
Thylakoid Light-harvesting Reaction
complexes center Primary electron
acceptor

e–
Thylakoid membrane

Transfer Special Pigment

of energy chlorophyll a molecules
molecules
THYLAKOID SPACE
(INTERIOR OF THYLAKOID)
LE 10-13_1
H2O CO2
Light

NADP+
ADP
CALVIN
LIGHT
CYCLE
REACTIONS
ATP

NADPH

O2 [CH2O] (sugar)

Primary
acceptor

e–

Light
P680
Energy of electrons

Photosystem II
(PS II)
 LE 10-13_2
H2O CO2
H2O = 2H+ + 2e- + 1/2O Light

NADP+

La clorofil·la ADP
CALVIN
La molècula d’aigua es
LIGHT
P680+ recupera REACTIONS
CYCLE
romp a l’interior de
ATP
la seva estabilitat NADPH
l’espai format pels
molecular quan tilacoides, en
intervé a la O2 [CH2O] (sugar) combinació amb el
FOTÒLISI DE Fotosistema II.
L'AIGUA, Primary
acceptor La difusió dels ions
mitjançant el
d’H+ des de l’espai
poder oxidant de H2O e–
2 H+ intern dels tilacoides
l'ió p680+ romp +
1/2 O2 proveeix ATP.
la molècula de e–
H2O, en 1 e- que Light
e– L’ATP i el NADPH es
és acceptat per P680 formen a l’estroma on
la clorofil·la té lloc el cicle de
p680+, en 2 Calvin
Energy of electrons

protones H+ que
són acceptats
pel coenzim
NADP per
Photosystem II
obtenir NADPH2 (PS II)
i O2
 LE 10-13_3
H2O CO2
Light

NADP+
ADP
CALVIN
Durant les LIGHT
REACTIONS
CYCLE

reaccions ATP

NADPH
provocades per
la llum hi ha dos O2 [CH2O] (sugar)

sistemes de
transport Primary
acceptor
d’electrons: el no Pq
ciclic i el cíclic. H2O e–
2 H+ Cytochrome
complex
El no cíclic +
1/2 O2
forma ATP i e– Pc
e–
NADPH Light
P680

El cíclic, usa el
Fot I i produeix
Energy of electrons

ATP
ATP

Photosystem II
(PS II)
 LE 10-13_4

Light
H2O CO2
El PS II es una maquineta de rompre aigua
NADP+
i obtenir ATP, el PS I es una maquineta
ADP
CALVIN
per a l'obtenció de poder reductor
LIGHT
CYCLE
REACTIONS
ATP

NADPH

O2 [CH2O] (sugar)

Primary
Primary acceptor
acceptor
Pq e–
H2O e–
2 H+ Cytochrome
complex
+
1/2 O2
e– Pc
e– P700
Light
P680 Light
Energy of electrons

ATP

Photosystem I
Photosystem II (PS I)
(PS II)
 LE 10-13_5

H2O CO2
Light

NADP+
ADP
CALVIN
LIGHT
CYCLE
REACTIONS
ATP

NADPH

O2 [CH2O] (sugar)

Primary
Primary acceptor
acceptor Fd
Pq e–
e–
H2O e– e– NADP+
2 H+ Cytochrome
NADP+ + 2 H+
complex
+ reductase
1/2 O2 NADPH
e– Pc
+ H+
e– P700
Light
P680 Light
Energy of electrons

ATP

Photosystem I
Photosystem II (PS I)
(PS II)
Fotosistemes
e–
ATP

e– e–

NADPH
e–
e–
e–

Mill
makes
ATP

e–

Photosystem II Photosystem I
 Transport
d’electrons
cíclic amb
un sol
Sense hidròlisi
fotosistema

Transport
d’electrons
cíclic amb
un sol
fotosistema
 ferredoxina
Plastoquinona i plastocianina

Transport d’electrons no cíclic, amb els dos fotosistemes.

 Fase enzimàtica o Cicle de Calvin a l’estroma

Fase lluminosa al tilacoide.

El balanç final de la fase lluminosa és el següent: per cada

molècula d’aigua (i per cada quatre fotons) se formen mitja
molècula d'oxigen, 1,3 molècules de ATP, i una d’NADPH + H+
FOTOSÍNTESI INDUSTRIAL:

Banyada en llum solar simulada, aquesta cèl·lula de fotoelectròlisi en el laboratori

de Song Jin descomposa l'aigua en H i O2 usant un catalitzador fet d'elements
molt més barats i comuns que el platí: cobalt, fósfor i sofre. (Foto: David
Tenenbaum/University of Wisconsin-Madison)

Els catalitzadors redueixen l'energia necessària per a iniciar una reacció química.
El nou catalitzador és gairebé tan eficient com el platí i, fins on sap l'equip
d'investigació, mostra el rendiment més alt entre els catalitzadors de metalls no
nobles dels que se'n té coneixement.

El nou catalitzador també pot funcionar amb l'energia de la llum solar. L'equip
d'investigació ha demostrat el funcionament d'un prototip usant aquest catalitzador
i energia solar per a impulsar la generació d'hidrogen. El dispositiu té la millor
eficiència coneguda per a sistemes que depenen només de catalitzadors i
materials barats per usar de forma tan directa la llum solar en l'obtenció
d'hidrogen.

Song Jin, Miguel Cabán Acevedo y

Michael Stone, de la Universidad de
Wisconsin-Madison en Estados Unidos,
Nature Materials 14, 1245–1251 (2015)
 El cicle de Calvin consumeix una
gran quantitat d’ATP. Consumeix
més ATP que NADPH. Aquest ATP
de més és facilitat per la
• FASE fosforilació cíclica del Fot I.
ENZIMÀTICA

• El cicle de Calvin, H2O CO2

passa a l’estroma, llum
NADP+
síntesi de glucosa (i
altres elements
orgànics) a partir del Cicle
CO2 i usant ATP i Calvin
NADPH de la fase ATP

lluminosa NADPH

O2 m.o.
 LE 10-17
H2O CO2

Light

NADP+
ADP
CALVIN
LIGHT
CYCLE
REACTIONS
ATP

NADPH

O2 [CH2O] (sugar)
STROMA
(Low H+ concentration) Cytochrome
Photosystem II Photosystem I
complex
Light NADP+
Light
2 H+ reductase
Fd NADP+ + 2H+

NADPH + H+
Pq
Pc

H2O
THYLAKOID SPACE 1/2 O2
(High H+ concentration) +2 H+ 2 H+

To
Calvin
cycle

Thylakoid
membrane ATP
STROMA synthase
ADP
(Low H+ concentration) + ATP
Pi
H+
 Pool molecular

El C entra en forma de CO2 i el primer compost que forma és el sucre fosfoglicerat.

Per formar cada molècula de fosfoglicerat el cicle ha de funcionar 3 vegades, fixant 3
molècules de CO2.
El cicle de Calvin consisteix en la formació de sucres a partir de molècules petites
usant l’energia de l’ATP i el poder reductor transportat pel NADPH
El cicle de Calvin consisteix en tres fases:
- Captació del C- Ribulosa 1-5 difosfat
- Reducció
- -Regeneració de l’enzim captador de CO2, RuBP
LE 10-21

Light reactions Calvin cycle

H2O CO2

Light
NADP+
ADP
+ Pi

RuBP 3-Phosphoglycerate
Photosystem II
Electron transport
chain
Photosystem I
ATP G3P
Starch
NADPH (storage)

Chloroplast Amino acids

Fatty acids

O2 Sucrose (export)
6. Plantes C4

Existeixen les plantes dites C4, en les

quals el CO2 és captat per un sucre
de 4 C, el PEP, que posteriorment
passa a AOA i a AM, el qual allibera el
CO2 i passa a Piruvat, i aquest altra
volta a PEP.

El PEP te una major avidesa pel CO2

que la RuBP i és mes funcional a
plantes de creixement ràpid i de
zones càlides.
7. Plantes CAM

Metabolisme de plantes CAM

Plantes crasses (cactàcies, crasulàcies, aizoàcies, etc.)

Estomes tancats de dia i oberts de nit

El CO2 es fixa de nit a àcids orgànics

De dia es proveeix ATP i NADPH que faciliten l’energia necessària
perquè es produeixí la síntesi de matèria orgànica
C4 CAM
LE 10-20

Sugarcane Pineapple

C4 CAM
C4 CAM
CO2 CO2
Mesophyll CO2 incorporated Night
cell Organic acid into four-carbon Organic acid
organic acids
(carbon fixation)
Bundle- CO2 CO2 Day
sheath
cell Organic acids
CALVIN CALVIN
release CO2 to
CYCLE CYCLE
Calvin cycle

Sugar Sugar

Spatial separation of steps Temporal separation of steps

Poden els animals fotosintetitzar?

El cas d'Elysia chlorotica: mol·lusc que s'alimenta d'algues. Els

adults són verds per la quantitat d'algues que han menjat i tenen
cloroplasts que fan la fotosíntesi.

El cas d'Ambystoma maculatum: amfibi, els embrions poden viure

en simbiosi amb algues durant el desenvolupament larvari.
https://es.slideshare.net/drepineda/ambystoma-maculatum-54657481
Elysia chlorotica (babosa esmeralda)
https://www.youtube.com/watch?v=AjQd-TaQpuQ&index=3&list=PLeSJB8iai-GlxqUPUORvCRaat6le1mTd