CRISTINA JARQUE RECASENS

TEMA 3.4 FOTOSÍNTESI

La fotosíntesi és un procés distintiu del regne vegetal en el que substancies inorgàniques es transformen
en substancies orgàniques, es desprèn oxigen que prové de la fotòlisis de l’aigua i tot això necessita llum.

La radiació de llum permet que un compost de baixa energia com el CO2 es transformi en un compost
altament energètic com és un sucre (glúcid, carbonhidrat).

Carbohidrat: denominació antiga que fa que n àtoms de carboni hidrati n àtoms d’hidrat.

En realitat la fotosíntesis té dues etapes molt ben definides:

• El donant d’electrons és l’aigua i s’obté oxigen, poder reductor en forma de NADPH i es crea un
gradient de protons que permet la síntesis d’ATP a partir d’ADP i fosfats. Aquesta etapa
s’anomena etapa fotoquímica.
• Utilitza l’ATP i el poder reductor que s’ha obtingut en l’etapa fotoquímica per tal de transformar
el CO2 en un sucre. Aquesta etapa també necessita llum, només funciona si hi ha llum.
S’anomena etapa del metabolisme del carboni.

L’ATP i el NADPH reduït també serveixen per reduir nitrits i sulfats, de manera que en la fotosíntesi també
s’hauria d’incloure la reducció de nitrtis i sulfats.

Els glúcids els dedica la planta a 3 coses:

• Donaran l’energia necessària per el metabolisme de la cèl·lula

• Els esquelets dels glúcids serviran per a cobrir les necessitats estructurals de la cèl·lula. Molts
dels components de la paret cel·lular són sucres.
• Els glúcids o els esquelets carbonats serviran per sintetitzar tots els metabòlits primaris (tenen
tots els éssers vius) o secundaris (formen part de la identitat química de cada organisme, ex:
taxol).

La fotosíntesi la pot fer plantes vasculars, algues i bacteris fotosintètics. Aquests essers fan la fotosíntesis
i per viure nomes necessiten substancies inorgàniques del medi: són autòtrofs.

Tota l’energia que necessita el planeta vé del sol i de la fotosíntesis, fins i tot els combustibles que utilitzem
(derivats del petroli) són productes de plantes.

La llum és un conjunt d’ones electromagnètiques: té un component elèctric i un magnètic. Es propaga a

una velocitat de 300.000 kilòmetres/segon. Aquesta velocitat és constant i ve definida per dues variables:

• Longitud d’ona: distancia que hi ha entre dos punts equivalents de dues ones contigües.
• Freqüència: invers del temps que tarda en fer un cicle complert.

Tota ona electromagnètica té una energia que és directament proporcional a la freqüència. Com més gran
sigui la freqüència més gran serà l’energia d’aquesta radiació.

Quan més gran sigui la longitud d’ona més petita serà l’energia d’aquesta radiació.

Quan més gran és la freqüència més gran és l’energia i quan més gran és la longitud d’ona més petita
és l’energia.
De tota la radiació solar hi ha una sèrie de radiacions que no ens arriben ja que tenim la capa d’ozó que
es troba en les capes altes de l’estratosfera. La capa d’ozó no deixa passar raigs còsmics, raigs X, raigs
gamma i una bona part de la llum ultravioleta.

Quan hi ha un forat a la capa d’ozó, aquestes radiacions tant energètiques passaven pel forat. El forat es
situa a l’Antàrtida i succeïa que la gent de la zona austral d’argentina i Xile van començar a veure que hi
havia una taxa exponencial de càncer de pell i melanomes. Això era degut al forat que va arribar a ser de
20 milions de kilòmetres quadrats.

A l’etapa de la primera austral és quan el forat és més gran i ara s’ha reduït bastant.

La capa d’ozó ens protegeix, però que ens arriba? Ens arriba una part de la llum ultraviolada que són els
UVA, tot l’aspecte de llum visible i tot el infraroig. La més energètica és la UV que va de 315 a 400
nanòmetres.

Del 40% restant el 20% són radiacions infraroges que tenen poca energia i és insuficient per a fer funcionar
la fotosíntesis. Del 20% restant, bona part va a parar als oceans on l’aprofitament energètic és reduït i hi
ha una part que va a parar a deserts...

El 7% és el percentatge del total de llum que produeix fotosíntesis.

-Com es capta l’energia?

La capten una sèrie de pigments que són pigments fotosintètics: clorofil·les, caratonoides i ficobilines. Les
plantes superiors només tenen clorofil·les i carotineoides; algunes algues tenen uns pigments a més a més
que són les ficobilines.

Tenim dos electrons amb l’espín de gir diferent. Si aquesta molècula de pigment capta un foto lo suficient
energètic, un dels dos electrons podrà passar a un orbital buit de major energia. Si li donem molta energia
podrà passar a un orbital buit de més energia que tinguem més amunt.

Quan un electró passa a un orbital més energètic sense canviar el sentit de gir es diu que esta en un estat
de singlet excitat. La tendència de l’electró és ràpidament tornar a l’estat fonamental, aquesta relaxació
pot ser de 4 tipus:

• Normalment entre els diferents subnivells les pèrdues són per calor i això ho fa els carotenoides.
Perden l’excés d’energia en forma de calor. Serveix per a que no es fotoxidin uns pigments més
importants que són les clorofil·les. Els carotenoides protegeixen de la fotoxidació les clorofil·les.
Desprenen energia no radiant.
• Les clorofil·les la seva relaxació la fan per fluorescència (660nanometres) o mitjançant una via
que es diu creuament d’intersistemes l’electró canvi de sentit de gir. Això s’anomena estat de
triplet excitat. D’aquí al estat fonamental es pot perdre en forma de radiació que s’anomena
fosforescència. Les clorofil·les són les úniques que poden perdre l’energia en forma de
fosforescència.

Aquests tres tipus de pèrdues no ens serveixen per la fotosíntesis.

Per la fotosíntesis només serveix la transferència d’excitació: traspassar l’excitació d’un pigment a un
altre.

Els pigments fotosintètics més importants són:

• Clorofiles a, b...
 • Carotenoides (carotens: no tenen oxigen i xantofil·les: si tenen oxigen)
• Ficobilines:
o Cianoficeae: algues blaves procariotes
o Rodoficeae
• Bacterioclorofil·les

CLOROFIL·LES

La clorofil·la són 4 pirrols que estan units formant el nucli de la porfirina. El nucli central és magnesi i esta
unit de manera covalent amb 2 e dels pirrols i mitjançant un enllaç de coordinació amb els altres 2.

Hi ha una sèrie d’enllaços conjugats que fan que la molècula sigui plana.

Hi ha un residu d’àcid propiònic que esta esterificat amb un compost de 20 carbonis que és un fitol.
Permet l’ancoratge a la membrana lipídica dels tilacoides.

La clorofil·la a té un grup metil, la diferencia amb la b és que en comptes d’un grup metil té un grup formil.

La clorofil·la A absorbeix a la zona del violeta i després no torna a absorbir fins la zona del taronja-vermell.

La clorofil·la b absorbeix a la zona del violeta blau (té un desplaçament batocròmic, a una longitud d’ona
més gran), mentre que a la zona del vermell té un desplaçament hipsocròmic.

La bacterioclorofil·la absorbeix a la zona ultraviolada i a la zona del infraroig.

Ates que les clorofil·les són abundants i no absorbeixen res a la zona del verd, la nostra percepció és que
les fulles són verdes perquè la llum queda reflectida. Les clorofil·les no absorbeixen res a la zona del verd
i són les mes nombroses.

Al ser un caroté no té oxigen.

Ficobilines: cadena lineal de 4 pirrols, la ficocianina es diferencia en dos punts, té un doble enllaç i en
comptes d’un grup vinil té un grup etil.

Les ficobilines absorbeixen enter 450-525.

Això els hi permet aprofitar millor la llum solar ja que absorbeixen en nous rangs de llum.

Diferencies

• Presencia del vacúol apreta els orgànuls cap a les vores,

• Presencia de la paret cel·lular
• Presencia dels cloroplasts

SI mantenim a la foscor una planta aquesta no pot sintetitzar clorofil·la. A més a més, això comporta una
desorgianització del seu plast, hi ha membranes que no tenen a veure amb les membranes dels tilacoide.

Amiloplasts: es troben en teixits de reserva com les llegums. Normalment emmagatzament mido.

Cloroplasts: es troben en fulles i tiges

Els cloroplasts es troben en el mesòfil: 2 parènquimes (en palissada o esponjós).

L’epidermis no té cloroplasts excepte els estomes que estan en les dues cares (anvers i revers) que sí
que tenen cloroplast.
La cara del anvers també s0anomena adaxial la cara del revers també es diu abaxial.

El cloroplast té un comportament molt important que no esta a la diapositiva que és el LUMEN o lòcul. És
l’interior dels tilacoides. És molt important perquè el pH d’aquest compartiment és de 4 (àcid) mentre
que el pH de l’estroma és entre 7 i 8 (depenent de l’hora del dia).

Tilacoides estan agrupats en piles de monedes o tilacoides que junten unes piles amb les altres.

Composició: les diferents membranes de les cèl·lules vegetals són molt diferents.

La membrana plasmàtica té aproximadament el mateix de lípids i fosfolípids. Els àcids grassos que té
aquesta membrana plasmàtica tenen 144 dobles enllaços per cada 100 àcids grassos.

La mitocòndria té bàsicament fosfolípids

El cloroplast té majoritàriament glicolípids. El índex de insaturació dels tilacoides és molt superior. Cada
àcid gras té com a mínim 2’6 dobles enllaços. Això fa que la membrana del tilacoide sigui molt fluida i les
proteïnes es puguin moure amb molta facilitat per aquesta membrana.

Majoritàriament els lípids que trobem en els cloroplast són monogalactosildiaglicerol.

16:3 , 16 carbonis i té 3 dobles enllaços. Normalment els dobles enllaços són cis

L’estroma inclou varies copies d’ADN circular, ARN, plastoribosomes (són 70S no 80S). Té mido i té tots
els enzims del cicle de Calvin.

Els pigments es troben en uns complexos proteics que estan inserits en les membranes dels tilacoides que
es diuen fotosistemes.

La cua del fitol afavoreix l’ancoratge dels tilacoides a la membrana.

Cada fotosistema esta format:

• Plantes superiors: tenen 2 fotosistemes. Cada fotosistema té 3 parts:

o Antena: complex captador de llum. També es pot dir LHC: light Harvesting Complex. En
aquesta antena és on hi ha la majoria de pigments. Els dos fotosistemes de les plantes
superiors són lleugerament diferents, el pigment que està en major proporció és el A.
o Centre de reacció: tenim dímers de clorofil·la A. El fotosistema té 1 dímer de clorofil·la
A i el fotosistema 2 té 2 dímers de clorofil·la A. El fotosistema 1 el seu centre de reacció
es diu P700 això fa referencia a l’energia de longitud d’ona en nanòmetres que el posa
en funcionament. Necessita més energia la de 680.
o Acceptor d’electrons: un o varius.

IMPORTANT

Que passa quan arriba un foto?

Aquest foto pot excitar un pigment de l’antena i aquesta excitació passa a un altre pigment sempre i quant
els nivells dels pigments ho permetin.

El de 660 pot passar la seva excitació a un de 665 perquè aquest és menys energètic. No pot tirar
l’excitació cap endarrere.
Aquesta canalització ens porta fins al centre de reacció.

En el centre de reacció un dels electrons anirà a parar a un orbital superior: la molècula esta excitada.
Però aquest electró ja no torna al nivell fonamental sinó que l’agafa el primer acceptor.

La única molècula de clorofil·la A que pot fer això és la del centre de reacció. Aquesta excitació no pot
anar endarrere ja que les clorofil·les estan ordenades de forma decreixent fins al centre de reacció.

Quan el 680 del centre de reacció s’excita passa el seu electró al primer electró i li queda un buit electrònic.

Fase fotoquímica: és diferent segons l’altitud, època de l’any, posició de les fulles...

• Té lloc a la membrana dels tilacoides pels fotosistemes (PS I i PS II). Tenen localització diferent
en aquest compartiment.
• En els fotosistemes es transforma el flux de fotons en flux d’electrons.
• Les plantes superiors tenen dos fotosistemes i cada un esta localitzat en zones diferents dels
tilacoides.
• També anomenada “fase lluminosa” encara que la terminologia és TOTALMENT OBSOLETA
• Es fixa l’energia de la llum en forma de poder reductor NADPH i poder energètic ATP.
• L’aigua és el donant d’electrons, l’aigua es trenca i produeix electrons, protons i oxigen.

Es considera tilacoide de grana la part quadrada del esquema: només la part de la membrana dels
tilacoides que no toquen el estroma. Els tilacoides d’estroma és tota la resta que toca l’estoma.

• El fotosistema I es localitza en els tilacoides d’estroma

• El fotosistema II es localitza en els tilacoides de grana

Hi ha un complex proteiC format per diferents citocroms, que es diu citocrom b6/f i que fa de
interconnexió entre els dos fotosistemes.

L’ATP sintasa es troba única i exclusivament en els tilacoides d’estroma. L’ATP sintasa, el seu domini f1
sempre es troba en el cantó més alcalí de la membrana (en el cas del cloroplast sempre estarà en el costat
del estroma). EN els mitocondris també esta en el costat més alcalí, que en el cas dels mitocondris es diu
matriu mitocondrial.

El problema fonamental de l’etapa fotoquímica és que els electrons han d’anar des de el parell
aigua/oxigen que el tenim en un potencial redox +0,8, han d’anar al parell NADP+ que té un potencial
redox -0,3.

• En tot cas els electrons flueixen desde el NADP+ fins l’aigua i no pas al reves.

Això és possible gracies al fotosistema, quan s’excita el fotosistema II 680 l’acceptor esta tant proper al
680 o al P700 que pot captar l’electró que esta excitat. D’una altre manera no seria possible.

-
Tenim els dos fotosistemes: PSII(grana) i PSI(estroma). Els dos fotosistemes estan implicats en la
transformació del flux de fotons en flux d’electrons. El citocrom b6/ esta implicat en una sèrie de reaccions
redox.

Es necessiten petites molècules com la plastoquinona, la plastocianina i la ferredoxina. Són 3 molècules

mòbils que faciliten la interconnexió entre els fotosistemes.

Finalment tenim el complex proteic de l’ATPasa que no té res a veure amb lres reaccions redox sinó que
té a veure amb el gradient de protons que es van generant en la cara del lumen i generen una força protó
motriu, per a formar ATP necessitem ADP i fosfat.

Fotosistema II (grana)

Arriba un foto d’energia suficient per a poder excitar algun dels pigments que es troba a l’antena (hi ha
uns 250 pigments) l’excitació es canalitza fins al centre de reacció. El centre de reacció porta un electró
des de l’estat fonamental fins a l’estat excitat. El centre de reacció esta excitat i es marca amb un asterisc.

A continuació, al costat del centre de reacció hi ha un acceptor, que en el cas del fotosistema II és la
feofitinina. La feofitina és una clorofil·la que no té magnesi, la feofitina es queda amb l’electró del P680 i
per tant dient que el P680 té un buit electrònic (li posem un +). La pheo es redueix i seguidament s’oxida
fonant l’electró a la plastoquinona. La plastoquinona per a poder funcionar necessita 2 electrons, per tant
amb aquest electró no en te prou. Per una altre banda tenim el P680 que té una manca d’electrons i per
tant no és operatiu.

Com es restableix la forma operativa del P690? Mitjançant un complex enzimàtic que es diu complex
enzimàtic alliberador d’oxigen que és on es du a terme la fotòlisis del aigua i es troba al lumen.

El complex enzimàtic trenca l’aigua produint dos protons, mitja molècula d’oxigen i dos electrons. Un
d’aquests dos electrons és el que restablirà la situació en el P680. Li donarà un electró perquè torni a ser
funcional.

El complex enzimàtic ara te dos protons mitja molècula d’aigua i un electró (només em gastat un).

Es torna a produir el mateix, el P680 queda carregat positivament i restablim la situació donant-li l’altre
electró provinent de la fotòlisis de l’aigua.

Els dos electrons ja els tenim a nivell de la plastoquinona.

El fotosistema II serveix per agafar un fotó, transformar el flux en flux d’electrons, fer la fotòlisis del
aigua i reduir la plastoquinona.

Aconsehuim apart de tenir el P680 normal, en el lumen tenir 2 protons, es crea un gradient de protons en
el lumen.

La plastoquinona és una molècula amfipàtica ja que té una part polar i una part lipòfila que és el terpè de
45 carbonis ( també hi ha terpens en el fitol que serveix per l’anclatge de membrana). Agafa els 2 electrons
que li ha donat la fitoquinona i 2 protons del medi de l’estroma i tenim la plastoquinona reduïda.

La forma reduïda quan passa a la forma plastoquinona, la plastoquinona reduïda s’oxida i cedeix els
electrons d’un en un a una proteïna que es diu proteïna de Rieske (només es redueix quan rep un electró,
no dos).
La proteïna de Rieske té ferro i sofre i esta codificada per material nuclear. Quan s’oxida dona el seu
electró al citocrom F que es redueix. El citocrom F quan s’oxida dona el seu electró a la plastocianina. La
plastocianina és una proteïna soluble que hi ha a la cara del lumen i que té coure (Cu+2). Quan rep un
electró passa a Cu+.

Això s’ha de fer dues vegades, al final tindrem dues molècules de plastocianines reduïdes. Té una coloració
blavosa deguda al coure.

Des de plastoquinona tenim una sèrie de reaccions oxido/reducció fins arribar a dues plastocianina. A
nivell de la plastoquinona es bombegen 2 protons que estaven al estroma fins al lumen. S’ha creat un
gradient de protons en aquest compartiment.

En el lumen ara tenim 4 protons: els dos de la fotòlisis del aigua i els 2 que ens ha donat la fotoquinona
des de l’estroma.

Els dos electrons han acabat en la plastocianina.

En el fotosistema 1 li arriba un foto d’energia suficient que excita els pigments de l’antena, aquesta
excitació arriba al P700. Pregunta qui necessita més energia el centre de ració del fotosistema 1 o el 2?
Quan més gran sigui la longitud d’ona menys energia té el foto, per tant necessitem menys energia per
el fotosistema I ja que és el P700.

El P700 cedeix l’electró al Ao (molècula similar a clorofil·les), aquest cedeix l’electró al A1(és una quinona)
i aquest a la ferredoxina que és una proteïna que es troba a la cara de l’estroma i que té ferro. Al rebre
un electró passem de ferro+3 a ferro+2.

Tenim el P700 amb un buit electrònic. Qui li donarà l’electró que li falta? Li donarà la plastocianina (li
donarà una de les dues molècules).

L’últim pas de tots que esta catalitzat per la Fd NADp reductasa necessita dos electrons.

La plastocianina torna a quedar com a CU+2.

Els dos electrons que pot oferir la ferredoxina juntament amb protons del medi i la ferredoxina NADP+
reductasa és la que permet formar NADPH reduït a partir de NADP+.

A quin compartiment tenim el NADPH reduït? El tenim a l’estroma!

Per cada aigua que entra en la fotòlisis tenim una molècula de NADPH reduït, a l’aigua els dos electrons
que teníem ara els tenim a nivell de la FdNADp reductasa per a formar NADPH reduït. Els dos electrons
han passat de l’aigua al NADPH reduït.

Com es sintetitza ATP? Gracies al flux regulat de protons a partir de l’ATPasa sempre i quant hi hagi ADP
i fosfat. Per cada 3 protons es produiran els canvis conformacionals necessaris per a formar una molècula
d’ATP.

Si en tenim 4 en total podrem sintetitzar 1’33ATP.

La formació d’ATP per la via lineal es diu fotofosforilació acíclica. PROBLEMA: per cada NADPH reduït
s’obté 1’33ATP, o sigui que la relació ATP/NADPH reduït és d’1,33. I per la següent etapa del
metabolisme del carboni necessitem que la relació ATP/NADPH reduït sigui com a mínim de 1’5. Ja que
fixar 1 CO2 li costa a la planta 3ATP i 2 NADPH. Per tant per cada 1 NADPH necessitem 1’5 ATP.
Com s’incrementa la taxa d’ATP? La planta té un mecanisme que es diu fotofosforilació cíclica. Les dues
ferredoxines en comptes de donar l’electró a la ferredoxina reductasa li donen l’electró al citocrom b6,
aquest li cedeix l’electró a la plastoquinona, la segona ferredoxina fa el mateix. A partir d’aquí amb els 2
electrons i els 2 protons de l’estroma es forma la plastoquinona reduïda, i aquesta al tornar a la forma
oxidada bombeja dos protons cap al lumen i segueix els electrons d’un a un a la seqüencia explicada
anteriorment.

Es formen dues fotocianines. Per establir la federroxina ens falta que arribin com a mínim dos fotons. Un
foto, excitació, electró cap a l’A0. La plastocianina li retorna l’electró que a perdut cap al P700.

Tornem a tenir les dues ferredoxines reduïdes i el guany que hem tingut ha sigut bombejar 2 protons des
de l’estroma cap al lumen. Aquest gradient permet sintetitzar una mica més d’ATP.

Intervé aquí el fotosistema II? NO intervé el fotosistema II ja que aquí no hi ha fotòlisis d’aigua.
Simplement hem fet que la federroxina cedeixi el seus electrons per anar fins a la fitoquinona i d’aquí
bombejar electrons fins al lumen.

Ara la relació ATP/NADPH reduït ja és superior a 1’5.

Com funciona l’ATPasa?

L’ATPasa del cloroplast és pràcticament a la del mitocondris i les dues són ATP sintases, sintetitzen ATP.
En canvi la de la membrana del plasmalemma o del vacúol hidrolitzen l’ATP.

És molt important la presencia de magnesi ja que afavoreix l’acoblament dels dos dominis. La F0 és una
proteïna intrínseca de membrana i és la part de l’ATPasa que té el canal de protons.

Si som el suficientment hàbils de treure la F1 sense danyar l’estructura els protons sortirien per aquí.

La F0 esta formada per 4 subunitats diferents. Quan tenim prou força proto-motriu per fer anar la F0 els
protons passen per el canal i fan una rotació en la F0 que es transfereix a la F1 (part on es posa el ADP i el
centre actiu per el ADP i el fosfat).

La F1 té 5 tipus de subunitats diferents (lletres gregues, de la alfa i beta hi ha 3 subunitats de cada i estan
formant dímers, hi ha 3 dímers alfa beta.)Quan els protons de manera regulada passen per la F0 la turbina
pateix un canvi que gracies a la subunitat gamma es transfereix als dímer alfa-beta.

Els 3 dímers es troben en diferents situacions:

O: open. T: tight, unió força ja s’ha pogut sintetitzar ATP, L: loose, unió fluixa.

• Canvien la gamma que es transmet a cadascun dels dímers. El dímer O entra ADP i fosfat i es
situen en el lloc correspon, ara ja no és O sinó L. Al passar els 3 protons d’alliberar l’ATP i la T
passa a O. On abans hi havia L: ara tenim T i es pot formar ATP.

NADP+/NADPH reduït

NO ESCRIURE NADPH + H.

Dels dos protons només pot entrar un, per tant el poder reductor és NADPH.
-

En l’etapa del metabolisme del carboni s’utilitza el ATP i el NADH que s’han obtingut en l’etapa anterior
(etapa fotoquímica).

El ATP i el NADPH format en la fase fotoquímica ja es troben al estroma (lloc que ens interessa per a fer
el metabolisme del carboni). EN aquesta etapa s’ha produït oxigen fruit de la hidròlisis del aigua.

Hi ha la fotofosforilació cíclica que dona un extra d’ATP que fa que entre la acíclica i la cíclica la relació
ATP/NADPH reduït sigui superior a 1,5.

METABOLISME DEL CARBONI

• Necessita llum i per tant hi ha uns enzims que regulen la seva actuació i només permeten
l’actuació del enzim si hi ha llum. SI NO HI HA LLUM NO HI HA METABOLISME DELC ARBONI.
• Té lloc al estroma
• El CO2 arriba a traves dels estormes, hi ha sortida d’oxigen. Quan cremem un sucre es produeix
una gran quantitat d’energia, per a formar-lo també necessitem una gran quantitat d’energia.

L’etapa del metabolisme de la reducció del carboni es diu cicle de calvin. Per la oxidació d’aquest cicle en
el Calvin li van donar el Nobel de química en el 1961. El Bassham va fer més coses però no va rebre el
Nobel.

El cicle serveix per obtenir trioses fosfat que són glúcids senzills. Les trioses fosfat ens serviren per varies
coses:

• Sintetitzar sacarosa, és important perquè les fulles fan fotosíntesis i ja tenen sucres, però les
arrels no. Totes les parts de la planta que no fan fotosíntesis es nodreixen perquè sintetitzen
sacarosa i d’aquesta manera el sucre va a parar a tota la planta. El sucre és un disacàrid (fructosa
+ glucosa). T
• També serveix per sintetitzar mido. Això es fa tant en el cloroplast com en els òrgans de reserva
com els aminoplast (emmagatzemen mido) que es troben en els tubercles com la patata o el
moniato.

Si tenim un cicle, el substrat inicial que és la ribulosa 1,5.difosfat s’ha de tornar a arribar. Alguns
intermediaris del cicle són punts de partida de síntesis que són exclusives del cloroplast: tots els
carotenoides i els àcids grassos (fins a 18 insaturacions) es sintetitzen en el cloroplast, alguns aa essencials
també es sintetitzen de forma exclusiva en el cloroplast. ES FORMEN SUCRES I ALTRES PRODUCTES QUE
LI INTERESSEN A LA PLANTA

TOTES LES PLANTES FAN CALVIN? SI, TOTES. El que passa és que hi ha unes que ho fan directament:
agafen el CO2 i fan el calvin donant productes que tenen 3 carbonis èPlantes C3.

Hi ha plantes que no fixen el CO2 directament sinó que fixen bicarbonat i donen un producte de 4
carbonis. Aquestes plantes després perdran CO2 i aquest és el que entrarà en el cicle de Calvin è Depèn
de com facin el procés són plantes C4 o plantes CAM.

Però totes C3, C4 i CAM fan calvin!!!

El cicle de Calvin consisteix en una sèrie de reaccions en les que obtenim trioses fosfat que despres són
utilitzades. Té 3 fases ben definidies: fase carboxilativa (fixa el CO2 a un substrat que és la ribulosa 1-5-
bifosfat que té 5carbonis) 6 molecules de substrat inicial fixen 6 CO2 i donen 12 molecules del
3fosfoglicerats.

Si multipliquem el 5X6 + 6 =36 carbonis

L’etapa carboxilatica no té despesa ni de NADPH reduït ni de ATP. Però si que necessita un producte
altament reactiu : ribulosa amb dos fosfats

Fase reductiva: comporta que el grup carboxílic de l’àcid es transformi en un grup carbonílic i això implica
la despesa tant d’ATP com de poder reductor. De partida tenim 12 molècules del àcid, del aldehid també
tenim 12, despesa 12 ATP i 12 NADPH reduït.

L’aldehid és el gliceradlehid trifosfat i això ja és un sucre. Els sucres que estan en forma d’aldehids es
diuen aldoses. Els que estan en forma de cetones es diuen cetoses.

Quants CO2 hem fet entrar? 6 CO2. D’aquestes 12 molècules de gliceraldheid 2 les traiem i això és el
guany del cicle. Els 6 CO2 es transformen en dues molècules de trioses fosfat è guany del cicle

Amb la resta de molècules que són 10 fem múltiples passos per tornar a sintetitzar 6 ribuloses. SI les 10
molècules de 3 carboni s(30 carbonis) al final hem de tenir 6 molècules de 5 carbonis.

En l’etapa regenerativa en l’últim pas hi ha una despesa de 6 ATP. Per tant, en la primera etapa no hi ha
despesa, en la segona gastem de tot i en la ultima gastem nomes ATP.

SABER LES FORMULES

FASE DE CARBOXILACIÓ:

EL PRIMER pas esta catalitzat per un enzim que és la ribulosa bifosfat carboxilasa oxigenasa (RubisCO). La
RubisCo té 8 subunitats catalítiques que estan codificades pel propi cloroplast i estan formant dímers.
Mentres que les altres estan formant tetràmers, petites que estan codificades pel nucli. Les plantes
vasculars la rubisco és L8 (8 subunitats grans) i S8 (8subunitats petites). LA RUBISCO ÉS L’UNIC ENZIM
QUE POT FIXAR DIRECTAMENT CO2. Es troba en grans quantitats en la planta, més del 50% de les
proteïnes solubles que tenen les fulles és rubisco.

És un enzim poc eficaç. La seva reacció és molt lenta.

És carboxilasa i també és oxigenasa. Pot fixar CO2 però també pot fixar oxigen. Això té repercussions
importants en el que és la despesa-

Tenim 6 molècules de ribulosa 1-5 bifosfat que té 5 carbonis, passa per un intermediari que és l’enodiol.
Aleshores capta el CO2 i forma un intermediari que és el beta-ceto caid i aquest intermediari s’hidrolitza
per donar lloc al doble de molècules de 3-fosfoglicerat.

En aquest primer pas la rubisco necessita llum, si no hi ha llum aquest pas no es fa. També necessita
magnesi. Hi ha molts enzims del cicle de calvin que necessiten magnesi.

Aquí s’acaba la fase de carboxilació. No despesa.

FASE REDUCTIVA

Passar el grup carboxil a un grup carboni. Això es fa en dos passos, el primer esta caltalitzat per la
fosfoglicerat quinasa que necessita ATP. El segon pas per la 1-3 gliceraldehit quinasa que necessita poder
reductor. S’obté un sucre que és una triosa fosfat.

Aquesta seqüència també es troba a la gluconeogènesis. La seqüència contraria es troba en la glucòlisis.

La gliceraldehid 3-fosfat deshidrogeanasa necessita llum per al seu funcionament. ÉS L’ÚNIC ENZIM
REVERSIBLE QUE ESTA LLIGAT A LA LLUM. Pregunta d’examen!!!

En aquesta fase hem tingut una despesa de 12 molècules d’ATP i 12 molècules de poder reductor.

FASE REGENERATIVA

De les 12 molècules, 2 les guardem com a guany del cicle. Ens en queden 10. D’aquestes 6 les mantenim
com a grliceraldehid 3-fosfat i 4 mitjançant la triosa P-isomerasa ens donen la dihidroxiacetona-fosfat que
també és un sucre (però es una cetosa).

Ordre d’actuació:

Una aldolasa condensa un aldehid que és l’aldosa en un alcohol primari que és de la cetosa (asterisc) i
obtenim fructosa 1-6 difosfat. Tenim 2 molècules de 3 carbonis, 2 de 3, en total 12. El resultat són 2
molècules de 6 carbonis =è12.

El següent pas és catalitzat per la fructosa-1-6-difosfatasa i obtenim la fructosa 6-fosfat. Les fosfatases
necessiten un pH lleugerament alcalí igual que la rubusco, necessiten magnesi i necessiten llum.

Tenim una molècula de 6 carbonis i necessitem sintetitzar molècules de 5 carbonis.

La transcetolasa passa els dos carbonis primers (asterisc) en un aldehid

Els passos de 3PG a F&P són similars a la gluconeogeneisis la diferencia és que és NADP en comptes de
NADPH reduït.

Els 4 carbonis provenen de la fructosa pregunta examen

La xilulosa 5-fosfat la reservem. L’ertritosa és condensada per una aldolasa en una cetosa obtenim un
compost que es diu sedoheptulosa-1,7-difosfat.

El següent pas esta catalitzat per una fosfatasa que té els mateixos requeriments que la fosfatasa d’abans:
necessita llum és irreversible i necessita pH alcalí (magnesi):

L’últim pas és una transcetolasa que porta els dos últims carbonis i ens dona dues molècules més de xilolsa
5-fofsta.

Les 4 molècules de xilolusa 5-fosfat mitjançant una epimerasa i les 2 de rb mitjançant una isomerasa
donen lloc a 6 molècules de ribulosa-5-fosfat.

DES DE FRUCTOSA I GLICERALDEHID A RIBULOSA 5-FOSFAT S’HA VIST EN LA RUTA NO OXIDATIVA DE

LES PENTOSES FOSFAT.
L’últim pas que no és de la ruta no oxidativa de les pentoses fosfat esta catalitzat per la ribulosa fosfat
quinasa que necessita ATP i permet l’obtenció de 6 molècules de la ribulosa inicial.

Quants enzims tenim que necessitin llum? Rubisco, gliceraldehi 3-fosfat deshidrogenasa, les dues
fosfatases i la ribulosa-P-quinasa. 5 enzims necessiten llum

Que necessitin magnesi: rubicso, fosfatases, transcetolases i la ribulosa fosfat-quinasa.

Necessiten pH lleugerament alcalí: rubisco i les dues fosfatases.

EL GUANY DEL CICLE SÓM LES DUES MOLECULES DE GLICERALDEHI3-FOSFAT QUE ES UNA ALDOSA.

Com saber si és un sucre? Canviem els fosfats per un protó. Mirar si s’adeqüen a la formula Cn(H20)n

Despesa? 12 ATPS a nivell de 3 fosfoflicerat quinasa i una despesa de 6 ATP en l’altre quinasa. En les dues
quinases hi ha una despesa de 18 ATP.

La pèrdua de 12 NADPH ha estat a nivell de la??

La despesa de la fixació és de 3 ATP i 2 NADHP

Per tant la relació ha de ser d’1,5.

QUE SIGNIGICA EVITA UN CICLE FÚTIL? La planta té poder reductor i ATP durant el dia, quan hi ha en
funcionament l’etapa fotoquímica. Si no funciona l’etapa fotoquímica no li prové en el cicle de calvin ni
ATP ni NADPH. Qui li podrà donar ATP i poder reductor durant la nit a la planta? La glicòlisis li permet
obtenir ATP i poder reductor. Per a poder fer el cicle de calvin s’hauria de trencar glúcids per obtenir ATP
i poder reductor per a poder fer un altre cop glúcids. Això és un cicle futil.

També es podria obtenir de la ruta de la 5-quinosa fosfat.

COM ES REGULEN ELS DIFERENTS ENZIMS?

La rubisco i les fosfatases necessiten un pH lleugerament alcalí. Aquest pH s’aconsegueix en l’etapa

fotoquímica bombejant protons de l’estroma al lumen a nivell de la plastoquinona i un altre puesto és a
nivell de la ferrodixina NADP reductasa perquè per formar NADPH reduït treiem protons del medi.

Això fa que el medi s’alcalinitzi i arriba fins a un pH de 8. L’entrada de protons de l’estroma al lòbul
compensa carregues. Molts dels enzims que estan al estroma necessiten magnesi.

Durant la nit el pH del estroma és de 7. No funciona l’etapa fotoquímica i arriba a la neutralitat.

El resta de lisina es troba en el centre regulador de la rubisco. A pH 7 (neutre) l’extrem amino terminal
esta protonat. Durant el dia amb l’etapa fotoquímica el pH de l’estroma es va alcanilitzant de manera que
el residu de lisina ja no esta protonat perquè el pH esta alcalí. Comença l’activació: s’addiciona CO2 en
l’amino terminal de la lisina i finalment s’uneix a magnesi per finalitzar l’activació. Això té un cost al inici
del dia per 1 ATP (no es té en compte a efecte de contar despesa) per la rubsico activasa.

FINS QUE LA RUBISCO ACTIVASA NO L’ACTIVA LA RUBISCO NO FUNCIONA

La resta d’enzims que necessiten llum tenen el mateix sistema de regulació. Totes s’activen mitjançant
ferredoxina reduïda i la fd-tiorredoxina reductasa. Per tenir la ferredoxina reduïda necessitem que
funcioni l’etapa fotoquímica. La ferredoxina reduïda mitjançant l’enzim converteix la tioredoxina en la
tirorredoxina reduïda (les seves cisteïnes tenen grups tiols lliures). És la tirorredoxina reduïda la que
activarà l0enzim.

SI no hi ha llum no funciona.

Altre tipus de regulació on no intervé la llum i és a nivell de la 3-fosfoglicerat. La concentració a vegades

augmenta molt més de lo precís degut a que la rubsico funciona be i té molt substracte. S’acumula una
gran quantitat de 3PG, un cicle funciona a la velocitat del intermediari que es troba en menor proporció.
La 3-fosfoglicerat té un sistema que permet inhibir la quinasa, si s’inhibeix aquesta no produeix el substrat
que permet formar el fosfoglicerat i no és competidor per el següent enzim que també utilitza ATP.

Inhibint obtenim menys ribulosa 1-5 i menys despesa d’ATP.

HI ha 5 enzims que tenen una regulació més o menys directa amb la llum.

La ribulosa-5-fosfat quinasa esta regulada pel fosfoglicerat.

Interacció cloroplast: cèl·lula

L’ATP i el poder reductor que s’han obtingut en l’etapa química de la fotoquímica pot sortir del cloroplast?
De forma directa no, ja que el cloroplast té la membrana interna que és molt poc permeable de manera
que no poden sortir ja que l’ATP i el poder reductor són molècules molt gran. No tenen cap transportador
que pugui porta-les al citosol.

Però existeix una via indirecta que tot relacionant l’etapa reductiva del cicle da calvin amb la glucòlisis ens
permet portar ATP i poder reductor al citosol.

3 fosfoglicerat fins al gliceraldehid 3-fostat è En aquesta etapa hi ha despesa tant d’ATP com de poder
reductor per a poder transformar un grup carboxil a un grup carbonil del gliceraldehid 3-fosta.

EL gliceraldehid 3-fosfat ja és una triosa (sucre) però la forma de sortir del citoplast és en forma de cetosa,
el seu isòmer.

La permeasa permet la sortida de triosa fosfat cap al exterior sempre i quant entri tant fosfat com fosfat
ha sortit. La quantitat total de fosfat que tenim l interior del cloroplast és sempre la mateixa.

Això és important ja que dins del cloroplast necessitem una gran quantitat de fosfat, per formar ATP
necessitem fosfat.

Tots els intermediaris del cicle de calvin tenen fosfat i hi ha 3 que tenen dos de fosfat: ribulosa 1-5
difosfat, fructosa 1 -6 difosfat, cetaglucosa 3-7?

La permeasa assegura que per cada sortida hi hagi una entrada.

En el citosol es tronar a reconvertir en gliceraldehid i aquest en glicerat per la via de la glucòlisis.

L’acció combinada de la isomrerasa el Gald i el 3P glicerat quinasa permet obtenir ATP i poder reductor.

EL poder reductor que obtenim és diferent!!!:

Tenim poder reductor en forma de NADH reduït en el citosol i NADPH reduït en el cloroplast.

Un cop tinguem 3P glicerat podran entrar amb la sortida dels fosfats.

Hem aconseguit portar en el citosol poder reductor i ATP.

QUINA ÉS LA DESPESA QUE AIXÒ ENS COMPORTA??? No hi ha despesa neta ja que el que desapareix
després es forma.

SÍNTESI DE SACAROSA

LA Majoria de les trioses fosfat que es sintetitzen el cicle de calvin s’adrecen cap a la síntesis de sacarosa
i mido (menor proporció).

Saber el quadre:

La sacarosa és un disacàrid format per glucosa i fructosa.

• Es sintetitza en el citosol per tant les trioses fosfat han de sortir del cloroplast per anar al citosol
via la permeasa.
• Disacàrid no reductor
• Format per glucosa i fructosa units per un enllaç alfa 1 (glucosa)-2 (fructosa).

Anòmers

En solució els sucres que són pentoses i hexoses no estan en la forma lineal. EL 99% d’aquests sucres estan
en la forma cíclica.

L’hidroxil de la posició 5, l’àtom d’oxigen que és un nucleòtid feble s’uneix en el carboni del carbonil per
tant de donar dos diastereoisòmers que també s’anomenen anòmers. Es diferencien en el carboni que
suportava el carbonil que se’n diu carboni anomèric.

Gairebé el 100% de la fructosa quan es troba en solució esta en forma d’hemiacetals cíclics que són l’alfa
i el beta. Alfa quan el hidroxil del carboni anomèric queda en alfa (per sota del pla) i en beta (per sobre
del pla).

Quan nosaltres ajuntem la glucosa i fructosa per els seus carbonis anomèrics obtenim un disacàrid no
reductor.

Ex: la maltosa (son dos glucoses unides pel carboni 1 i 4) és reductor ja que té el carboni anomèric (1)
lliure. No és reductor quan estan ajuntats pels dos carbonis anomèrics.

Per a poder formar el disacàrid és necessari que la glucosa s’activi.

La sacarosa sintetitza el citosol per tant les trioses fosfat han de sorri

QUINA ÉS LA DESPESA PER SINTETITZAR 1 MOLÈCULA DE SACAROSA A PARTIR DE CO2 EN UNA PLANTA
C3? Primer hauríem de saber que és una sacarosa: glucosa + fructosa (2 hexoses), tenim 12 carbonis. Per
tant haurem de fixar 12 CO2 com a mínim. Fixar 12 CO2 significa una despesa de 36ATP, 24 NADPH, per a
poder activar la glucosa necessitem UDP (que és com l’ATP) Nucleosid-dip quinasa ATP è UTPç
ADP.Perntath 1 ATP més.

37 ATP
En l’acte de sortir 4 trioses fosfat han d’entrar 4 fosfats per la permeasa. Les 4 trioses fosfat via
gluconeogeneisis donen dues molècules de fructosa 6-fosfat. Aquesta fructosa 6-fosfat. Gluconeogenesis.

La glucosa s’ha d’activar. SI no s’activa no es pot formar la sacarosa. Amb que s’activa? S’activa amb UTP
que energèticament és equivalent a ATP per a formar mitjançant la uridin-bifosfat glucosa pirofipasa.
S’obté UDP glucosa i pirofofsat. Aquesta reacció en principi és reversible. El pas següent catalitzat per una
pirofosfatasa és molt exergònic. Per tant l’equilibri està molt desplaçat.

Mitjançant la sacarosa fosfat sintasa obtenim sacarosa fosfat. En principi és reversible ja que el següent
pas també és exergònic. Això fa que l’equilibri estigui desplaçat practicament cap a la formació de
sacarosa fosfat.

La sacarosa anirà a parar a tota la planta principalment aquelles pars que no fan fotosíntesis.

NECESSITEM PERMEASA PER TREURE LES

LA MAJORIA DELS PASOS SÓN DE LA GLUCONEOGENESIS

ELS PASSOS QUE EN PRINCIPI SÓN REVERSIBLES ENR EALITAT NO HO SON TANT JA QUE LA REACCIÓ
SEGUENT SÓN MOLT EXERGÒNIQUES I PER TANT ESTA DESPLAÇAT CAP A LA FORMACIÓ DE SACAROSA.
ES POT FABRICAR MOLTA QUANTITTA DE SACAROSA FINS I TOT A PARTIR DE MOLT DILUIUTS

La sacarosa-P-sinatasa (enzim regulador)esta molt activat quan hi ha moltes hexoses fosfat (és el substrat)
i inhibit quan hi ha molt fosfat (si hi ha molt fosfat vol dir que no funciona la permeasa, no surten trioses
fosfat, per tant no cal que faci sacarosa ja que sinó no hi haurà prou hexosa-fosfat pel seu funcionament).

Mido

Glucosacarid que conte únicament glucosa. Si la glucosa esta unida per enllaços alfa 1-4 s’en diu amilosa.

SI és exclusivament amilosa la quantitat de glucoses que pot tenir oscil·la entre 500 i 20.000.

Hi ha uns enzims que s’anomenen transglicosidases que tallen trossos d’amiloses i els enganxen
mitjançant un enllaç alfa 1-6.

Quan tenim un mido que a més d’enllaços alfa 1-4 té enllaços alfa 1-6 s’anomena amilopectina i les
quantitats de glucosa aquí són importants: poden arribar a un milió de glucoses.

Una molècula de mido te forma d’espiral de bloc de notes i que de tant en tant estan units mitjançant
enllaços 1-4 i enllaços 1-6.

TAULA RESUM SABER

• EL mido es sintetitza be al estroma del cloroplast (no cal treure trioses cap al citosol) aquest serà
el mido transitori (desapareix durant la nit) o bé hi ha uns òrgans de reserva que el que fan és
acumular mido com per exemple els tubercles.
• Quan això passa ha d’arribar el sucre en els òrgans de reserva i arriba en forma de sacarosa que
després es trenca i podrà formar mido.
• El substrat és les trioses fosfat. S’ha de formar sacarosa per a poder formar mido en amiloplast.
• Identitat: polisacàrid única i exclusivament de glucosa que normalment té els dos tipus d’enllaços
sent alfa 1-4 el més habitual.
 • Necessitem activar la glucosa però en comptes de fer-se en UTP es fa amb ATP. Cada vegada que
ajuntem una glucosa en un polisacàrid ja format la despesa és d’1 ATP.

Es forma fructosa 1,6-difosfat, una fosfatasa ens forma fructosa 6-fosfat, isomerasa i mutasa s’obté
finalment la glucosa 1 fosfat. PER A PODER FORMAR ADP GLUCOSA FA FALTA ATP.

S’activa la glucosa i la glucosa s’uneix amb una molècula de mido. La juntura es fa per l’extrem 4-terminal.

L’enzim regulador d’aquesta via és l’ADP-Glucosa Pirofosforilasa. Està activat quant hi ha trioses i hexoses
fosfat en abundància. Esta inhibit quan hi ha molt fosfat o quan hi ha poc ATP.

A l’estroma del cloroplast hi ha l’ATPasa, si hi ha molt fosfat vol dir que no esta funcionat l’ATPasa hi ha
poc ATP no cal que guardem la glucosa que la farem servir.

El mido que es forma en el cloroplast és un mido transitori (funciona durant la nit per aportar les trioses
fosfat hexoses fosfat que necessita la cèl·lula).

Com es vehicula el mido? Es vehicula mitjançant l’enzim mido-fosforilasa- El resultat és la glucosa 1 fosfat.
Aquest enzim estarà activat quan hi hagi molt fosfat en el medi. Està inhibit quan hi ha molt ATP (si hi ha
molt ATP podrem acumular mido i per tant no tindrem que trencar molècules de glucosa).

Cèl·lula no fotosintètica

Plast especialitzats que hi ha en els òrgans de reserva: amiloplast.

Necessitem sacarosa ja que sinó no arribarien els sucres. La sacarosa va a parar a tota la planta incloent
els òrgans on s’acumula mido.

Depenent del enzim que trenca la sacarosa si és una invertasa via apoplast formarà glucosa i fructosa.

Via plasmodespesem obtindrem UDP glucosa.

La via més barata de la planta és via sacarosa sintasa ja que ja ens forma UDP-glucosa i no cal fosforilar la
glucosa i la fructosa.

En la via de la invertasa hem de fosforilar la glucosa i la fructosa.

TEMA 3.6 CICLE FOTOSINTÈTIC D’OXIDACIÓ DEL CARBONI FOTORESPIRACIÓ (FTR) O CICLE C2.

Per què de l’activitat Oxigenasa?

La RubisCO el seu nom prové de les dues activitats que té: carboxilasa i oxigenasa. Això fa referencia a
l’activitat intrínseca que té l’enzim i que permet que la ribulosa 1,5-difosfat permet fixar CO2 i donar dues
molècules de 3 fosfoglcierat (crboxilació) però

FTR despesa molt important per a les plantes c3. Un 21% d’oxigen i un 0’4% de CO2 a l’atmosfera. Això
actualment es considera molt alt.

Quan les plantes es van desenvolupar estaven en una atmosfera que tenien entre un 0’9% i un 0’33%.
Venim d’un atmosfera molt més rica en co2 que la que tenim actualment.
Les plantes C3 com que fixen el CO2 directament en el cicle de calvin estan també exposades a fixar
oxigen.

A molta temperatura la solubilitat dels gasos disminueix. Si tenim una atmosfera on hi ha 21% d’oxigen i
0,04% de cos quan disminuïm l’oxigen a la quarta part encara tindre oxigen però si disminuïm el co2 no
tindrem.

QUAN AUGMENTA LA TEMPERATURA AUGMENTA LA FOTORESPIRACIÓ. AL AUGMENTAR LA

TEMPERATURA I HABER TANTA LLUM SÓN VIES QUE FAN QUE ES PUGUIN FOTOOXIDAR LES CLOROFILES
(JA NO FUNCIONEN MÉS).

LA rubisco no discrimina bé entre co2 i oxigen i per això podem fixar els dos. Si posem igual concentració
de CO2 i oxigen la taxa de carboxilació és 80 vegades més gran que la taxa d’oxigenació. Per tant algú deu
discriminar. Hi ha una sèrie de teories.

Teoria evolutiva

Les plantes C4 i les Cam no tenen fotorespiració ja que embolcallen la rubsico en una part on no li arriba
gairebé oxigen.

Per evitar la fotoxidació de les clorofil·les la fotoxidació té una despesa important. Per evitar pèrdues per
transpiració tanca en un possible els estomes, per tant no entra CO2 i afavorim la fotorespiració en les
plantes C3.

Evolutivament les plantes C4 i CAM han pogut solucionar els problemes ja que són més evolucionades
que las C3.

La RubisCO fixa tant CO2 com oxigen.

L’activitat de fixar CO2 és carboxilasa i la de fixar oxigen és oxigenasa. L’atmosfera té una quantitat
d’oxigen molt superior a la de CO2.

L’activitat oxigenasa esta al voltant d’un 25%: fixen 3 CO2 per cada oxigen. Aquesta activitat pot
incrementar-se quan la temperatura és elevada.

L’activitat oxigenasa augmenta amb la temperatura ja que la solubilitat dels gasos en els fluids cel·lulars
disminueix i disminuir el 21% encara ens queda algú però disminuir el 0,04% és pràcticament zero.

Que passaria si el percentatge d’oxigen fos del 42? L’oxigenasa actuarà el 50% de les vegades.

Hi ha qui sosté que la rubisco pot fixar co2 i oxigen perquè no es pot discriminar. Però la realitat és que si
posem igual concentració de CO2 que d’oxigen l’activitat carboxilasa és 80 vegades més alta. Per tant si
que es discrimina.

TEORIES EVOLUTIVES

La fotorespiració només la tenen les plantes C3. Les plantes C4 i les CAM no tenen aquesta despesa.

La fotorespiració serveix per evitar la fotoxidació de les clorofil·les, si tenim una temperatura molt alta:
funciona molt bé l’etapa fotoquímica, hi ha molt ATP i poder reductor. Tot això és un cúmul de
circumstancies que fa que sigui molt possible que es fotoxidin les clorofil·les.

La fotoxidació és una manera d’eliminar l’exces d’energia.

Les plantes C4 i les CAM han evolucionat fent que en lloc on hi ha la rubsico gairebé no hi ha oxigen i
d’aquesta manera no té lloc la fotorespiració.

Fotorespiració via alternativa per sintetitzar glicina i serina. Via alternativa per la síntesi de sacaeosa. Són
possibilitats però molt cares.

La versió més verosimil és que és un vestigi i que les plantes C3 no han pogut solventar.

FTVR vs Respiració mitocondrial: tenen de similar que consumeixen oxigen i produeixen cos.

Diferencien en que FTR nomes funciona amb llum (ruta acoblada a la fotosíntesis); no produeix ATP (en
gasta) i és una ruta acoblada a FTS: mateix enzim i substrat inicial però diferents orgànuls.

TENIM 3 ORGÀNULS: CLOROPLAST, PEROXISOMA I MITOCONDRIA.

La respiració es duu a terme en els 3 orgànuls. L’inici el substrat és el mateix que en el cicle de calvin: dues
molècules de ribulosa-1,5-difosfata, aquestes poden fixar dos oxígens i mitjançant la rubisco una part dels
3 carbonis va cap a 3 fosfoglicerat (2 molècules) i l’altra part de dos carbonis va cap a fosofoglucolat.

De les dues molècules de ribulosa tenim 2 de 3-fosfoglicerat. Tots els passos complexes és per obtenir la
tercera molècula de 3-fosfolgicerat.

En primer lloc una fosfatasa treu el fosfat i el glicolat difon cap al peroxisoma. En el peroxisoma el glicolat
s’oxida fins a glioxilat que és l’alfa cetoàcid de la glicina. De manera que mitjançant una amino transferasa
el glioxilat es transforma en glicina.

En el mitocondri es produeix la reacció més important de totes catalitzada per el complex enzimàtic glicina
decarboxilasa (el nom del complex és el mateix que un dels enzims que hi ha en el complex):

• Format per la glixina decarboxilasa

• Serina hidroximetiltransferasa

Els enzims de manera coordinada eliminen una molècula de CO2, amoni (tòxic per la cèl·lula vegetal) i en
el procés de la formació de serina s’obté poder reductor en forma de NADH reduït.

La serina passa de nou al peroxisoma i mitjançant una aminotransferasa obté un glutamat formant un
compost que és el alfa-cetoàcid de la serina (hidroxipiruvat).

Actua una reductasa per format glicerat que mitjançant una quinasa es fosforila per formar la tercera
molècula de 3-fosffolgicerat.

Es fa tota una sèrie de passos per intentar que les pèrdues de carboni siguin les mínimes. Obtenim 3
molècules de 3 fosfoglicerat.

Obtenim un poder reductor i gastem un. La única despesa és l’ATP que serveix per fosforilar el glicerat.
AIXO A PRIMERA VISTA!! NOSALTRES HEM PARTIT DE DUES MOLECULES DE RIBULOSA 1-5 DIFOSFAT I
OBTENIM 3 MOLECULES DE 3-FOSFOGLICERAT. HEM DE TENIR EN COMPTE LA DESPESA DE PASSAR DEL
3-FOSFOGLICERAT A RIBULOSA 1-5 DIFOSFAT (CICLE DE CALVIN LA PRIMERA ETAPA TÉ DESEPSA D’ATP
I PODER REDUCTOR I LA ÚLTIMA TÉ DESEPSA D’ATP). TAMBÉ HEM DE VEURE LA DESPESA D’INTEGRAR
EL AMONIAC EN UNA MOLECULA ORGANIXA JA QUE ÉS TOXIC PER LA CÈL·LULA.

L’amoníac és tòxic perquè disminueix el gradient de pH. L’io amoni treu hidroxils per produir aigua. EN el
lumen treu protons per formar amoni. Disminuïm la diferencia de pH que es tradueix en una diferencia
de potencial que hi ha entre un costat i l’altre de la membrana. Això és tòxic perquè evita per exemple
que sintetitzi ATP.

ASSIMILACIÓ DE L’AMONI

Dos enzims: glutamina sintasa i glutamat sintasa.

Glutamina sintasa: agafa l’amoni ja sigui en el citosol o el cloroplast utilitzant com a cofactor un io covalent
partim d’una molècula de glutamat a glutamina. Això té una despesa d’un ATP. Una vega detenim ‘amoni
integrat a la glutamina. La glutamina + l’alfa ceto àcid del glutamat mitjançant la glutamat sintasa i
utilitzant poder reductor que en el citosol és en forma de NADP reduït i en cloroplast és NADPH reduït o
dues molècules de ferredoxina reduïda. Es transforma el glutamat i l’alfa cetoglutarat en dues molècules
de glutamat recuperant dons la molècula inicial i obtenim un glutamat.

En la fotorespiració dels dos glutamats gastats hem recuperat un, integrar l’amoni ens permet recuperar
la segona molècula de glutamat a partir del seu alfa cetoàcid.

La despesa és un ATP en aquest nivell i un NADPH reduït.

Una vegada tenim el glutamat amb una aminotransferasa podem obtenir un aminoàcid a partir del seu
alfa cetoàcid.

Per fixar 1 oxigen hi ha una despesa de 3,4 ATP +2NADPH i es desprèn mitja molècula de CO2. Plantes C3
poden perdre ¼ carboni fixat.

Per cada 2 oxígens.

Per integrar una molècula de amoníac en una molècula orgànica hem gastat 1ATP i 1 NADPH

Per passar de glicerat a gastem 1 ATP

En l’etapa reductiva si partim de 3 molècules de 3-fosfoglicerat gastem 3 ATP i el següent pas catalitzat
per la gliceraldehid deshidrogenasa gastaríem 3NADPH reduït.

L’últim pas que ens permet formar ribulosa 1-5 difosfat gastaríem 2 ATP

Per cada dos oxígens gastem 7 ATP i 4 NADPH

Per cada un oxigen seria aproximadament 3,5 ATP i 2 NADPH

PLANTES C4 I PLANTES CAM

Les plantes C4 es troben en climes tropicals i subtropicals i pertanyen a les famílies que posa en el power.
Però això no vol dir que totes les plantes de les famílies siguin C4. Algunes si algunes no però
majoritàriament si.

Pel que fa les gramínies hi ha plantes C4 i plantes C3. Per exemple la canya de sucre i el blat de moro son
plantes C4 en canvi el blat, l’arròs.. son plantes C3.

Les plantes C4 són plantes més evolucionades que les plantes C3.

Si fem un tall histològic de la fulla i fem una comparativa:

 • En les plantes C4 en el feix conductor hi ha un tipus de cèl·lules especialitzada que es diuen
cèl·lules de la beina. Després tenim la capa del mesòfil, de manera que l’anatomia de la fulla es
diu anatomia kranz (corona en alemany). Són corones que es van allunyant del feix conductor
(corones igual que les diferents zones del metro). Les cèl·lules de la beina no tenen accés directe
al aire exterior, no tenen espais intracel·lulars entre elles i tenen uns cloroplasts que són
visiblement més grans que els cloroplast que tenen en el mesòfil. Els cloroplast pràcticament no
tenen grana (SI NO TENEN GRANA EL FOTOSISTEMA DEFECITARI SERA EL 2) per tant ja no es
formarà oxigen per la fotòlisis del aigua. És una manera d’evitar al màxim que hi hagi oxigen
aquest tipus de cèl·lules. SI no tenen grana estarà afavorida la fotorespiració cíclica per tant seran
deficitaris també en poder reductor. Tenen tots els enzims del cicle de calvin i acumulen mido.
Les cèl·lules de la beina són riques en mitocondris i tenen abundants plasmodesmes- Per contra
les cèl·lules del mesòfil tenen uns cloroplast però aquests cloroplast no tenen rubisco ni
acumulen mido ni res de res. La part del metabolisme del carboni es fa en les cèl·lules de la beina.

Les plantes C4 i les cam fixen el carboni directament en el CITOSOL. La pep carboxilasa fixa el carboni i
dona un àcid dicarboxílic de 4 carbonis. Aquest àcid dicarboxílic es decarboxila per 3 opcions: mitjnaçant
l’enzim laic depenent de NADP+ en el cloroplast, mitjançant la PEP carboxiquinasa que actua en el citosol
(vist a la gluconeogènesis) i l’enzim làlic depenent de NAD+ que actua en el mitocondri.

Diferencies entre c4 i cam. Les c4 en climes subtropicals i tropicals i la cam en desèrtics. Les c4 la fixació
del carboni les fan en les cèl·lules del mesòfil mentre que la descarboxilació perquè vagi a parar al calvin
les fan les cèl·lules de la beina. Hi ha una diferencia entre la fixació del carboni la descarboxilació posterior.

Les plantes camp el que fan és tenir els estomes de les fulles lleugerament oberts durant la nit i els
tanquen de dia de manera que quan entra el carboni a les plantes cam? Entra de nit. Per tant la fixació
del carboni la fan durant la nit i la descarboxilació la fan durant el dia. Hi ha una diferencia de temps
(temporal) entre un procés i l’altre.

La PEP carboxilasa no pot fixar CO2 ha de fixar carboni en forma de bicarbonat. A un pH neutre l’equilibri
esta desplaçat cap a la formació de bicarbonat sinó hi ha un enzim que es diu anihidrasa carbonixa que
intenta desplaçar l’equilibri cap a la formació de bicarbonat.

La pep carboxilas utilitzant com a substrat el PEP fixa el carboni i dona lloc a un àcid dicarboxili que és
l’acid oxalacetic (és l’alfa cetoàcid del aspartat), la concentració estacionaria del àcid oxalacetic és molt
petita. Ràpidament es transforma be en malat o be en aspartat.

La PEP carboxilasa té una elevada afinitat pel substrat per tant la fixació del carboni és molt me´s alta.
Això els hi permet tenir els estomes menys oberts i tenir menys pèrdues per transpiració.

La temperatura més alta els hi va be perquè s’aclimaten millor en climes tropicals.

Reserva CO2 (malalt i Asp) Na+ micronutrient essencial

Per els tres enzims s’obté Co2 que va a parar al calvin del cloroplast de la beina.

En el cas de que sigui malat es descarboxila en el cloroplast o en el mitocondri per l’enzim malic.

Quedar-se amb els 3 enzims que són els que fan la descarboxilació en les cèl·lules de la beina. El resultat
dels tres enzims és la obtenció del piruvat que s’enva de la beina i torna al cloroplast de la cèl·lula del
mesòfil. Mitjançant una despesa de 2 ATP donarà el fosfoenolpiruvat.
Una cèl·lula C4 no té fotorespiració i com a despesa té el cicle de calvin i 2 ATP fixes per a poder tornar a
obtenir el PEP.

Enzim al·lostèric: s’inhibeix per producte. Si tenim una gran quantitat de malat l’enzim s’inhibira.

Es forma el malat i aquest passa a la cèl·lula de la beina i es produeix la descarboxilació donant lloc a
piruvat i co2 que entren en el cicle de calvin. EL piruvat torna a anar a la cèl·lula del mesòfil.

Pyr-P-diquinasa típic de les plantes C4 i té una despesa de 2 ATP. Necessita llum

QUINS SÓN ELS ENZIMS REGULADORS EN UNA PLANTA C4? ELS QUE JA SABEM DEL CICLE DE CALVIN I
A MÉS A MÉS EN LES CELULES DEL BASOFIL HI HA DOS ENZIMS MÉS LA PIRUVATFOSFAT DIQUINASA (SI
NO HI HA LLUM NO FUNCIONA ) I LA PEP CARBOXILASA.

Imaginem que no hi ha llum i la RUbsico deixa de funcionar es va acumulant piruvat, CO2--- fins que l’enzim
malic deixa de funcionar. Es va acumulant malic i això fa que com que la pep carboxilasa és al·lostèric deixi
de funcionar. A més a més si s’acumula malat l’equilibri anirà cap al co2 1ue no és el substrat de la pep. A
més si no hi ha llum no es du a terme.

PLANTES CAM

Clima desèrtic.

Plantes típiques són l’agave atzaavr d’una cosina germà es fa el tequila. Altres plantes Cam són la pinya.

CAM: metabolisme àcid de les cabolàcies.

La fulla acumula molta aigua és una fulla coriàcia en un parènquima central. Les fulles son molt petites,
son coriàcies i els estomes d’aquestes fulles normalment estan col·locats en invaginacions per tal d’evitar
les pèrdues d’aigua per dessecació.

Les cèl·lules del mesòfil tenen uns vacúols molt grans.

DIFERENCIA ENTRE C4 I CAM. LES CAM FIXEN EL CARBONI DURANT LA NIT QUAN ELSE STOMES ESTAN
OBERTS I FAN LA DESCARBOXILACIÓ DURANT EL DIA QUAN ELS ESTOMES ESTAN TANCATS.

Durant la nit entrada del CO2 atmosfèric, transformació en bicarbonat. El fosfoenolpiruvat es transforma
en àcid oxalacetic. No hi ha asparat ni res sinó que directament es transforma en malat i aquest s’acumula
mitjançant un transport actiu. Cada vegada que s’acumula malat surten protons.

Al dia es tanquen els estomes, l’ATPasa no fa mes, esta saturada. S’obren els canals de malalt del vacúol
hi ha una sortida massiva del malat, això fa que l’equilibri per formar bicarbonat estigui cap a CO2 i ja no
es pugui fixar res més. I per les mateixes vies que les plantes c4 el malat es descarboxila per donar el cicle
de calvin.

El mido durant la nit mitjançant glucòlisis parcial donarà trioses fosfat que passaran al citosol per fosfat
enolpiruvat.

EXAMEN
Calcula la despesa mínima en ATP i NADPH reduït per sintetitzar un compost de 14 carbonis en una
planta C3 sabent que presenta una taxa de fotorespiració del 20%.

Planta C3 té fotorespiració en un 20%.

Primer hem de calcular quants carbonis hem de tenir per tal de que traient-li la fotorespiració que és el
20% al final tinguem 14 carbonis.

Quan tinguem els X carbonis per obtenir-los en el cicle de calvin necessitem una despesa de 3 ATP i 2
NADPH reduït per cada carboni.

Si hi ha una fotorespiració del 20% per cada oxigen que s’hagi fixat tenim una despesa de

Per cada oxigen estem perdent mitja molècula de CO2.

3 preguntes curtes.

Els carbonis inicials són 16. Per cada 4 hi ha un procés de fotorespiració vol dir que hi ha una pèrdua de
0,5 CO2 per cada 4 carbonis.

20% de fotorespiració vol dir que 80% fixa el co2 i 20% fixa oxigen. Això es una relació de 1 a 4. De 4
carbonis en perdem 0,5.

Per tant 4x4= 16. En perdem 0,5 per cada 4 en perdem 14 carbonis.