INTRODUCCIÓ

La membrana plasmàtica degut a la bicapa lipídica té un interior molt hidrofòbic i això fa que actuï
com una barrera. Com és una barrera selectiva semipermeable, la majoria de molècules no poden
travesar lliurament la membrana, això provoca que las concentracions de ions a cada cantó és
diferent.

La memebrana, ens permet mantenir per tant les diferències iònique entre el medi intracel·lular i
l’exterior de la cèl·lula, la qual cosa és imprescindible pel bon funcionament d’aquesta.

La mida de les molècules i el gradient de concentración són paràmetres crucials per el pas de les
molècules de la memebrana cel·lular.

En una mateixa membrana es poden dur a terme diferents tipus de transport:

1. DIFUSIÓ SIMPLE
Es descriu com el moviment d’un solut a favor de gradient,
es a dir, de major a menor concentració per tal d’igualar la
concentración a banda i bnada, sense cap despesa
energética.

Aquelles molècules petites i hidrofòbiques són les que tenen

més facilitat de travessar la membrana. Aquestes ho faran a
favor de gradient. Les molecules sense càrrega tambe
poden travesar la membrana.

La velocitat amb la que travessen aquestes molècules la

memebran depèn del gradient de concentración i de les
seves característique fisicoquímique. Quan més gran sigui el
gradient, més petita la molécula i mès hidrofóbica, més ràpid
es mourà.

Els ions no poden travessar la membrana per difusión simple ja que aquests van envoltats d’aigua.
Podràn fer-ho a través de canals.

2. TRANSPORT MEDIAT PER PROTEÏNES (DIFUSIÓ FACILITADA)

Existeixen 2 grans tipus de transports en la difusió facilitada:
1. Transport passiu → Aquest trasnport es realitza a favor de gradient (de més concentración
a menys) i per tant no és necesaria una despesa energética. El transport d’aquest tipus es
du a terme a través de canals o permeases.

2. Transpors actiu → Transport que es fa en contra de gradient (de menys concentración a

més) per tant es requereix un consum d’energia. Pot venir mediat per dos tipus de
proteïnes i en funció d’això el dividim en 2 tipus:

a. Primari: Hi participen les bombes o ATPases, les quals obtenen l’energia de

l’hidròlis d’ATP.

b. Secundari: Hi participen algunes permeases similars a les que participen en la

difusió facilitada. Aquestes obtenen l’energia de transportar una segona
molécula a favor de gradient, per tant també s’anomena cotransport, ja que
sempre viatjarà una molécula en contra de gradient i un altre a favor.

DIFUSIÓ SIMPLE VS DIFUSIÓ FACILITADA

(A) Canals
(B) Permeases
GRADIENT ELECTROQUÍMIC (El potencial de membrana)

La memebrana cel·lular presenta l’anomenat potencial de membrana (-70mV en cèl·lules animals)

aquesta té una càrrega neta negativa a la part interna i una càrrega neta positiva a la part externa.
Com que la membrana está carregada, no será tan fácil el transport de molècules amb càrrega.
Si s’ha de transportar una molécula carregada,
també s’ha de tenir en compte si la càrrega de la
molécula es posita o negativa. Per això, aquest
procés está determinat no només pel gradient
electroquímic, sinó per un component eléctric.
Parlem doncs, d’un gradient electrquímic que té
en compte aquests dos factors. → Té per tant,
més facilitat per travesar la membrana, una
molècula carregada positivament ja que se sent
atreta per la càrrega negativa de l’interior de la
cèl·lula.

VELOCITAT DE TRANSPORT
En la difusió simple, a més concentración de solut, n´hi ha major velocitat de transport. Per altra
banda, la difusión facilitada segueix una cinètica enzimática, és a dir, la velocitat augmenta a
mesura que augmenta el gradient però arriba un punt que assoleix la velocitat máxima. Això es
deu a que les permeases són limitades per tant, ne el momento en que totets estan actuant, per
molt gradient que hi hagi no podrá augmentar la velocitat. En altres paraules, s’arriba a un punt de
saturació.

A més les permeases són altamente específiques, existeixen

diferents tipus de permeases i cada una transporta un so
tipus de molècula això vol dir que cada membrana haurà de
tenir el conjunt de permeases específiques que necessiti
depenent de las molècules que ha de transportar, i això farà
que el conjunt de permeases sigui específic per a cada
cèl·lula.

CLASSES DE TRANSPORTADORS PROTEICS DE MEMBRANA

Les membrana cel·lulars, també han de permetre el pas de molècules polars com els ions, sucres,
aa, aigua… , que travessan la bicapa lipídica. Per tal de fer-ho, utilitzem transportador proteïc de
membrana (transportadors, canals).
Cada proteïna de membrana transporta una molècula en específic o una clase de molècules, la qual
cosa vol dir que són altament específiques.
La principal clase de proteïnes trasnportadores són els tranportadors) i els canals:
Funcionament de les permeases (carriers) →Durant el procés de transport les permeases
pateixen canvis en la seva conformació degut a l’unió amb el solut específic. La permeasa
pot trovar-se amb els espais d’unió del substrat exposats a l’exterior o que aquests estiguin
exposats al citosol.

Els Canals per altra banda interacciona amb el solut per a esser transportat més
feblaments. Aquests formes poros continus que s’extenen a través de la bicapa lipídica.
Quan s’obren permet l’entrada de soluts específics per a que puguin travessar la
membrana.
(1) TRANSPORT PASSIU MEDIAT PER PERMEASES

1.1. TRANSPORT DE GLUCOSA EN ERITRÒCITS (GLUT1)

(1) Incorporem la glucosa a l’eritrócit, la

permeasa es troba amb una
conformació oberta a l’extreior de
la cèl·lula del eritròcit. La glucosa
s’uneix.
(2) La glucosa s’uneix la qual cosa
provoca el canvi a una conformació
distinta.
(3) El canvi conformació porvoca
l’obertura del canal acap el citosol.
Per tant la glucosa és llençada al
interior.
(4) La permeasa torna a la seva conformació original.

Un cop entra la glucosa dins de lla cèl·lula, aquesta es fosforilada, la qual cosa canvia la seva
estructura i aquesta deixa de ser glucosa i per tant no es pot obtener un equilibri
elctroquímic dins i fora de cèl·lula.

(2) TRANSPORT ACTIU MEDIAT PER TRANSPORTADORS

és un transport de molècules en contra de gradient per

tant requereix un consum energétic. Existeixen dues
formes d’impulsar el transport actiu: transport primari i
secundari.

2.1. TRANSPORT ACTIU PRIMARI → Despesa

energética directa ja que s’hidroliza un ATP amb
la pèrdua d’un grup fosfat a ADP que ens permet
el transport de substàncies en contra de
gradient. El transport actiu primari es fa
mitjançant bombes o ATPases ja que obtenen
l’energia del ATP.

2.2. TRANSPORT ACTIU SECUNDARI → N’hi ha una

despesa energética indirecta ja que la molècula és transportada gràcies a la despesa
energética d’un altre molècula que viatja a favor de gradien elecroquímic. (Cotrasport).
CONCENTRACIÓ D’IONS

Na+ → Més ions de sodi fora que a dins de la cèl·lula

K+ → Els ions de potassi estan a una major proporción dins de la cèl·lula

Anions orgànics → Es troben gairabé dins de la cèl·lula

Ca2+→ Es troben fora de la cèl·lula, gairabé no hi ha res al citosol.

Cl- → Més porporció s’anions clor fora que dins de la cèl·lula.

2.1. TRANSPORT ACTIU PRIMARI

TIPUS DE TRANSPORTADORS PRIMARIS QUE HIDROLITZEN ATP:

Es fa a través de bombes o ATPases entre les quals es distingeixen 4 grups principals:

1. Tipus P →Són les més

senzilles. Tenen el lloc d’unió
per l’ATP i un canal per on
passaran els ions
transportats. Durant els
trasnport la bomba es veu
fosforilada. Poden
transportar ions (Na+, Ca2+,
K+), per tant n’hi ha bombes
especialitzades per a cada ió.
2. Tipus V→ Només poden
transportar protons des del
citosol als orgànuls i es
troben ne la membrana dels vacuols en les plantes i en els lisosomes en les cèl·lules animals.
3. Tipus F → Mateixa estructura que les tipus V però la principal diferencia és que transporta
protons a favor de gradient i amb aquest procés sintetitza ATP per tant també es diuen
ATP-sintetases. Es troben a la membrana interna dels mitocondris i en la membrana dels
tilacoides.
4. Tipus ABC → Formades per dues zones transmembranal son hi ha el canal que transporta
els ions i dues regions en a monocapa citosólica que tenen el lloc on s’uneix l’ATP. Es troben
en la membrana plasmática del
(Bomba Na+/K+)

Sabem que aquest tius de transport, es fa mitjançant

bombes o ATPases. Els transportadors (bomba)
requereixen despesa energética tant si es fa a favor o en
contra de gradient.

L’exemple més comú és la bomba de Na+/K+ la qual és

una bomba se tipus P que está present en la membrana
de las cèl·lules animals. En aquest yipus de transport, es
deixen entran 2 molècules de K+ cap a l’interior de la
cèl·lula i treu molècules de Na+ cap a l’exterior.

1. Les zones d’unió del Na+ es troben exposades al citosol de la cèl·lula, on aquests llocs
d’unió al sodi són altaments afins a ell. Permet per tant l’unió de Na+ a la bomba.
2. En aquest moment en el que el Na+ s’uneix a
la bomba, també ho fa una molècula d’ATP de
la qual es produieix l’hidròlisi a ADP. Aquesta
pèrdua del grup fosfat, permet la fosforilació
de la bomba.
3. Aquesta fosforilació dela bomba, permet un
canvi de conformació d’aquesta. La seva
conformació quedarà oberta cap a l’espai
extracel·lular.
4. Aquest canvi conformacional produeix que
les zones d’unió de Na+ passin a tenir una alta
afinitat amb el K+ i una Baixa amb el Na+. Això
produirà l’alliberament dels tres ions de Na+ i
l’unió de K+ per l’entrada de dos d’aquests
ions dins la cèl·lula.
5. Això porvocarà la defosforilació de la bomba la qual patirà un canvi conformacional,
tornant al seu estat principal.

El funcionament de la bomba és cíclic i fa 100 cicles/segon. També, és una bomba molt important
per les cèl·lules animals ja que desiquen el 30% del sue ATP per fer-la funcionar.

FUNCIONS DE LA BOMBA Na+/K+:

a. Regula l’osmolaritat (permet estabilitzar la forma i el volum de les cèl·lules) → A l’interior

de les cèl·lules hi ha una gran quantitat de molècules orgànques amb càrrega. Degut a aixó
si no hi hagués mecanismos per regular els
diferencials de iona a banda i bnada hi hauria
una gran entrada d’aigua a la cèl·lula. La
bomba Na+/K+ colabora en que hi hagi més
ions a l’exterior que a l’interior.
 b. Impulsa el transport actiu secundari → “cotransport”
c. Funció electrogènica → Contribueix a establir el potencial de membrana en repòs. Serveix
per retornar una part dels K+ cap a l’interior de la cèl·lula i mantenir el potencial de
membrana.

(Bomba de Ca2+)

El calci es troba reservat a dins del reticle

endoplasmàtic de les cèl·lules musculars el qual
s’anomena reticle sarcoplasmic.

Aquesta bomba té dues conformacions que es van

alternant degut a la fosforilació i desforforilació de
la bomba.

La concentración de Ca2+ a l’interior de la cèl·lula

pot canviar degut a l’entrada d’aquests ions a
través de canals regulats per voltatge, des de
l’exterior de la cèl·lula o des del reticle
endoplasmàtic. Aquesta variació porvoca diferents tipus de respostes depenent de la cèl·lula. Per
tal que la concentración de Ca2+ torni a la normalitat, les bombes de Ca2+ recullen aquests ions de
calci de 2 en 2 i en contra de gradient cap a l’exterior de la cèl·lula o un altre cop cap a l’interior del
RE.

El calci s’emmagatzema dins del reticle. Quan arriba un estímul en concret, s’obren les portes del
canal alliberant el calci al citosol. Aquest alliberament provoca la contracció del múscul. Quan la
bomba de Ca2+ recull aquests ions cap a l’interior del RE de les cèl·lules musculars el múscul es
relaxa.

(Bombes de H+)

En la membrana dels endosomes, lisosomes i vacúols de les cèl·lules eucariotes, trobem aquest
tipus de bombes de protons del tipus V. El que fan es bombejar protons en contra de gradient des
del citosol cap a l’interior dels orgànuls per tal de mantenir el ph del citosol en valors neutres i
acidificra l’interior dels orgànuls (lisoosmes/vacuols). Tambés s’utilitza per l’eliminació de H+
expulsant-los cap a l’exterior en el cas de la cèl·lula animal.

Les membranes plasmàtiques dels bacteris, fongs i plantes contenen bombes de protons de tipus
P. Aquestes extreuen protons del citosol i els envíen a l’exterior de la cèl·lula. Serveixen per
mantenir el ph del citosol en valors neutres a més d’impulsar el transpor actiu secundari.

(Bombes de tipus ABC)

 PROTEÏNA MDR1 (resistencia a múltiples fàrmacs) → És una bomba de tipus ABC i es troba a la
membrana plasmática de les cèl·lules del fetge, intestí i ronyons. La seva funció és eliminar toxines
endogènes del metabolismo a través de la bilis, llum intestinal, orina. A més també tenen capacitat
d’eliminar fàrmacs hidrofòbics, com els que fan servir en quimioteràpia. Algunes cèl·lules
cancerigenes tenen una sobreexpressió d’aquesta proteïna. 40% dels càncer desenvolupen
resistencia per sobrexpressió de MDR1.

PROTEÏNA PfPgh1 → És una bomba de tipus ABC que es troba en la membrana de la vacuola
digestiva dels Plasmodium falciparum. La seva fucnió és l’eliminació de toxines resultants del
protèolisi vacuolar. Tenen capacitat d’eliminar fàrmacs hidrofòbics com és el cas del tractament de
la malaria. P. falciparum s’ha fet resistent al tractament.

2.2. TRANSPORT ACTIU SECUNDARI

Es fa a través de permeases que transporten molècules en contra de gradient. No poden hidrolitzar

ATP per tant fan un transport acoblat. Transporten un ió que anirà a favor de gradient el qual els
hi donarà l’energia necessària per transportar la molècula en contra de gradient. Parlem de simport
si l’ió i la molècula es transporten en el mateix sentit i d’antiport si ho fan en sentit contrari.

La font d’energia és per tant el gradient iònic que pot ser de dos tipus:

a. Gradient de Na+ en el cas de la membrana plasmática de les cèl·lules animals. Aquests es

manté gràcies a la bomba de Na+/K+.
b. Gradient de H+ en el cas de la MP dels bacteris, fongs i cèl·lules vegetals.

(Simport Na+/Glucosa)

N’hi han dos llocs d’unió al sodi i

a la glucosa. Quan el Na+ i la
glucosa estan units al centre
actiu, les interaccions fan la
transició energéticament
favorable ja que el Na+ viatjarà a
favor del seu gradient i quan
aquest s’uneixi al centre actiu
porvocarà l’unió de la glucosa a la permeasa. (El transport de Na+ és a favor de gradient i es
transporten 2 Na+ per a cada glucosa). Això porvocarà un canvi de conformació que obrirà el centre
actiu cap el citosol on alliberarà a l’interior de la cèl·lula la glucosa i el Na+.

“Membrana de células animales usan como fuente de energía el gradiente del sodio. Y en las
bacterias hongos y células vegetales usan el gradiente de protones.”
Aquest tipus de transport actiu secundari (simport)
es troba a les cèl·lules epitelials del intestí. →Ex.
Transport actiu secundari de Glucosa i Na+ a les
cèl·lules de l’epiteli intestinal: Aprofitarem el transport
de Na+ a favor de gradient per transportar la glucosa
en contra de gradient.

Les permeases introdueixen glucosa en contra de

gradient des de l’intestí a l’interior de la cèl·lula i Na+
a favor de gradient. El transport es basa en un canvi
de conformacions que exposa els llocs d’unió en un
costat o un altre. Els llocs d’unió de la glucosa
augmentaran la seva afinitat en el momement el que
els ions Na+ s’hagin unit a la permeasa.Per tant en el
moment en que la permeasa está oberta cap a l’exterior de la cèl·lula, el Na+ tendirà a unir-se a la
permeasa fent que com a conseqüència s’uneixi la glucosa. La seva interacció provocarà el canvi
de conformació i el Na+ s’allibera dins de la cèl·lula la qual cosa provocarà l’alliberamnet de la
glucosa també. La glucosa s’incorpora a la sang mitjançant una permeasa de transport passiu a
favor de gradient. Per tal de que el sistema funcioni, s’ha de mantenir el gradient de Na+,
l’encarregat és la bomam de Na+/K+.

(Antiport Na+/Ca2+)

Per a cada Ca 2+ que s’expulsa s’introdueix una molècula de Na+ a

l’interior. Serveixen per mantenir la concentracció de Ca2+ al citosol
baixa (eliminar calci). Són molt abundants en la MP del músucl cardiac.

(Antiport Na+/H+)

Expulsen protons (H+) en contra de gradient i introdueixen Na+ a favor.

Ajuda juntament amb les bombes de protons a mantenir el ph del citosol
en valors neutres i eliminen els H+ del metabolismo cel·lular.

(3) TRANSPORT PASSIU MEDIAT PER CANALS

Aquests tipus de transport mitjançant no tenen despesa enrgètica ja que viatjan a favor de gradient
electroquímic.

Tipus de proteïnes de canals:

a. Proteïnes de les unions comunicats (unions gap) → Serveixen per unir i comunicar
cèl·lules.
b. Porines → Proteïnes plegades en làmines beta que es troben sobretot en les làmines dels
bacteris. No són massa selctives per tant no es poden tractar com a canals com a tal.
c. Aquaporines → Porines que permeten el pas de molècules d’aigua a favor de gradient i a
gran velocitat. Són selctius per l’aigua.
d. Canals iónics → Transporten ion a través de la membrana. N’hi ha de diferents i cada un
especialitzat en transportar ions concrets.

FACTORS DETERMINANTS EN LA SELECTIVITAT DEL TRANSPORT: mida i càrrega

El transport pels canal iónics és altamente selectiu ja que hi ha canal específics per a cada ió
depenent de la seva mida i
càrrega. Per exemple, el Na+
sempre travessa els canals
unit a una molècula d’aigua,
per tant el canal té mida
justa per a aquest compost.

Per altra banda. El K+ també

s’identifica per la seva mida
però de manera diferent. En
els canals de potassi quan
l’ió entra interacciona amb
4 àtoms d’oxígen que
permet que el catió s’alliberi
de la molècula d’aigua i travessi el canal.

N’hi han dos tipus de canals iònics: obertura aleatoria i obertura regular (s’obre sense cap estímul):

bjjl

3.1. CANALS D’OBERTURA I TANCAMENT ALEATORI

El potencial de membrana de les cèl·lules depèn, principalment, del moviment del K+ a través
dels canals de fugida de K+ i, per tant, del gradient electroquímic de K+ generat per la bomba
Na+/K+.
Canals de fugida de K+ → Aquest és aleatori, treu K+ a fora
de la cèl·lula a favor de gradient de potencial de membrana.
Deixa atravessar el K+, perÚ el contraiÛ que acompanya el
K+ i mantÈ la neutralitat electrÚnica no el deixa passar i es
queda fora.

GENERACIÓ DEL POTENCIAL DE MEMBRANA

➔ El potencial de la membrana de la cèl·lula en

repòs és la diferència de potencial entre
l’interior i l’exterior.

→Amb la Bomba de Na/K tenim un equilibri,

incrementa [K+] a l’interior i la [Na+] ho fa a
l’interior per tant no hi ha un canvi de
càrrega i el potencial de membrana segueix
sent cero.

→En el cas d’afegir un canal de

potassi hi haurà un canvi de potencial
de càrrega ja que es forma una
diferencia d epotencial on el exterior
de la cèl·lula té un excés de càrregues
positives respecte l’interior, la qual
tindrà ions negatius. En l’interior de
la cèl·lula en repós és de -60mV oerò
quan es despolaritza pot variar entre
20mV a +50Mv.
3.2. CANALS D’OBERTURA I TANCAMENT REGULAT

TIPUS DE CANALS D’OBERTURA I TANCAMENTE REGULAT:

1. Voltatge → Degut a un canvi en la elctronegativitat, es genera un potencial d’acció i el

canal s’obre.

Exemple: Canal de Na+ (membrana de les neurones, responsables de la transmissió de

senyals elèctrics):

I. El canal (sensible al voltatge) está tancat.

II. Amb un potencial d’acció la membrana es despolaritza la cèl·lula (pasa a tenir valor
positiu, la banda del citosol (+) i la banda extracel·lular (-) ), en aquel momento el Na+
podrá entrar a favor de gradient al citosol.
III. L’obertura d’aquest canal és de durada curta i ràpidament queda inactivat
(bloquejat), no tancat.
IV. Quan la membrana es repolaritza, el canal es tanca.

PROCAÏNA (Anestèsic local) : Inactiva temporalment canals iònics en la mbr pl. de les
cèl·lules sensorials i neurones → NO generen potencials d’acció → Propagació
unidireccional del potencial d’acció.

COM ES REACTIVA? (Com es recupera el potencial de membrana):

a. Bomba Na+/K+ → Expulsen Na+ fora de la cèl·lula
b. Obertura Canals K+ d’obertura i tancament alatori → Expulsen K+ fora de la cèl·lula
c. Obertura Canals K+ regulats per voltatge → Expulsen K+ fora de la cèl·lula
d. Inactivació de canals de Na+ regulats per voltatge → No entra més Na+

2. Unió a transmissor químic → Es poden obrir o tancar en resposta a un lligand.

Es dona a la civella sinàptica (espai on s’alliberen

neurotransmisors)

Canals regulats per un transmissor químic, el

neurotransmissor s’unirà per tal d’obrir el canal.
 Exemple: Canals de Na+ regulats per acetilcolina (responsables de la transmissió del
sennyal elèctric des de la neurona fins a la cèl·lula muscular)

I. Arriba un impuls nerviós i s’obre en canal de calci (regulat per voltatge), entra
Ca2+ a favor de gradient. En entrar el Ca2+ a la neurona, la vesÌcula que contË
neurotransmissors (acetilcolines) es fusiona amb la membrana plasm‡tica i per
exocitosi surten a la clivella sin‡ptica (espai entre les dues cËl·lules).
II. L’acetilcolina s’uneix al canal de Na+ provocant la seva obertura i per tant,
deixarà passar el Na+.
III. Entra el sodi pel canal (regulat per voltatge).
IV. Alhora, es dona l’obertura d’un canal de calci regulat pel mateix calci.
V. En el reticle sarcoplasmàtic, s’activa mecànicament el canal de Ca2+ que fa sortir
Ca2+ a la cËl·lula muscular i aquest calci Ès receptat per l’actina i la miosina, que
provoquen la contracciÛ muscular.

VERDS → S’obren per voltatge

VERMELLS → S’obren per neurotransmissors
TARONJA → S’obren mecànicament

3. Estrès mecànic → Una força física modifica la forma del canal i provoca l’obertura o el
tancament del canal.

Exemple: Canals de cations als estereocilis de cèl·lules de l’oïda:

Els estereocilis estan units per filaments d’unió, quan sentim un soroll, es dona una
vibració que provoca la inclinaciÛ dels estereocilis i a causa d’aquest inclinament, es
tensa un filament d’unió que connecta l’esterocili amb un canal i per tant, s’obre aquest

canal.