1 Organització funcional del S.N.

1 Parts funcionals del sistema nerviós

Organització esquemàtica del sistema nerviós

Canvis ambientals

Receptors Sensorials
Vies aferents
Centres sensorials

Integració central

Centres motors
Vies eferents
Òrgans efectors

Respostes

Qualsevols estímul arriba a tot el cos però ha de passar per receptors especialitzats que son
els que capten el senyal. La senyal arriba als centres sensorials que interpreten la informació.
Aquesta informació s’ha d’integrar amb diverses àrees per comprendre moltes
característiques d’aquesta informació (senyal), per connectar: centre integració central. A
partir de la interpretació planifiquem una resposta (còrtex de planificació motora).
Vies execució: eferents. Vies sensitives: aferents.
Neurones motores i neurones sensitives.

2 Nivells d’organització del sistema nerviós

Nivells funcionals del sistema nerviós

3 Elements cel·lulars del sistema nerviós

Unitat funcional: la Neurona

Soma: És el cos de la neurona, conté el nucli.
Dendrites: Prolongacions de la neurona especialitzades en captar i rebre sinapsis.
Axó: Està especialitzat en emetre la informació.
Microtúbuls: Molècules que creen autopistes i transporten vesícules, orgànuls sencers
(ex. Mitocòndries que son importants per la generació d’energia),... Son estructures
semi rígides que li donen forma al axó.
Botó sinàptic: Es fusionen les vesicules i s’alliberen,mentre la mitocòndria proporciona
energia per a l’alliberació.
Vaina de mielina: Envolta l’axó i forma els nodes de Ranvier.

Transport axonal:
Transport axonal de vesícules i orgànuls via microtúbuls i
neurofilaments en direcció:
 Anterògrada: Soma  Axó
• Enviar l’estímul
 Retrògrada: Botó sinàptic  Soma
• Factors neurotròfics: son molècules de tipus
proteic (petites) que permeten la
supervivència de la cèl·lula neuronal.

4 Fenòmens elèctrics de les neurones

Fenòmens bàsics de transmissió de senyals

Tenim un estímul que ha de fer una
transducció (ex. Transformar estímul sonor
en senyal elèctrica). La senyal elèctrica
genera un potencial local que té una sèrie
de característiques, entre elles que pot
sumar-se a altres potencials locals, i pot
donar lloc, o no, a la generació d’un
potencial d’acció. Si es genera el potencial
d’acció, es produeix el fenomen de la
conducció del potencial al llarg de l’axó fins
al botó sinàptic. Al arribar (el potencial) al
botó sinàptic es produeix la alliberació de neurotransmissors, a la fenedura sinàptica, que té
com a conseqüència la despolarització de la següent neurona (post-sinàptica). Aquesta
despolarització s’anomena potencial post-sinàptic, que podrà ser o un potencial local o un
potencial d’acció. Si és un potencial d’acció seguirà la senyal fins a la següent neurona, si es un
potencial local es quedarà en aquella neurona. El potencial post-sinàptic pot ser:
despolaritzant o hiperpolaritzant.
L’estímul s’ha de transformar en un potencial.
La membrana i els seus canals:
Per a comprendreu hem de saber com és a nivell molecular la neurona, concretament la
membrana, que es on arriba l’estímul.
Podem fer similitud de les boletes de la membrana com les gotetes d’oli en l’aigua, ja que té
una capa lipídica que és doble.
Lo important és, la distribució de càrregues, que la membrana permet al distingir un interior
d’un exterior. La membrana és l’encarregada de mantenir la diferència de
distribució de càrregues (sobretot elèctriques).

Estructura de la membrana cel·lular:

Fosfolípids
 Cap polar amb grup fosfats H: part polar o hidròfila.
I: part apolar o lipòfila
 Cua no polar (hidrofòbica)
Proteïnes
 Suport estructural
 Transport
 Receptors
El Sodi, a més d’estar a la sang, està també
en petita quantitat a la majoria d’aliments.
Distribució de carregues i ions a través de la membrana: És el que permet que les llàgrimes o la sang
tinguin aquest component salat.

Sodi (Na+) Potassi (K+) Clor (Cl-)

El Sodi (Na+) abunda més a l’exterior.

Això provoca un gradient (=diferència) químic.
El Potassi (K+) abunda més a l’interior.
El Potencial de membrana és: una diferència (de càrrega per exemple), entre un costat i l’altre
de la membrana.
 A l’exterior de la membrana trobem més carregues positives.
Pregunta d’examen:
 A l’interior de la membrana trobem més càrregues negatives. On hi ha més sodi?
Fora de la membrana.
Les proteïnes, abundants a l’interior de la cèl·lula, són un aport negatiu.
A la membrana podem trobar diferències elèctriques i diferències químiques:
 CÀRREGA
Mirem les càrregues. Hi ha una distribució de càrregues diferent en
ambdós costats de la membrana.
GRADIENT ELÈCTRIC
Hi ha boletes vermelles (càrregues negatives) i boletes verdes
(càrregues positives).
A l’exterior de la cèl·lula es contraposen les càrregues (+ i -) de manera
que l’entorn es manté elèctricament neutre, a l’interior també hi ha un
equilibri d’aquest estil.
Però, just a tocar de la membrana, l’equilibri s’estableix creuant la
membrana, així, en la banda exterior es col·loquen càrregues positives
i a l’interior negatives, de tal manera que aquest tram sigui
elèctricament neutre. Però la distribució de les càrregues es totalment
diferent: hi ha molta més càrrega negativa a la cara interna de la
membrana i positiva a la cara externa de la membrana.
Distribució de càrregues
A l’interior de la neurona hi ha més càrregues negatives (a les
proteïnes per exemple, que sempre n’hi ha més dins la cèl·lula que
fora) que no poden travessar la membrana.

CONCENTRACIÓ
Mirem les substàncies (ions), el número.
Hi ha una sèrie de ions que estan més representats fora que dins, i
viceversa. Els més importants son el Sodi (Na) i el Potassi (K), que son
els que després ens permetran els potencials locals, d’acció, etc. Són a
GRADIENT QUÍMIC més una de les substàncies més abundants del nostre organisme.
La neurona fa servir aquest ions per generar aquestes diferències en
una banda i l’altra de la membrana.
Hi ha molta més concentració de Potassi a l’interior de la cèl·lula que
a l’exterior; amb el Sodi passa al revés, n’hi ha molt més a fora que a
dins.
Aquesta diferència de concentració provoca un gradient químic.
Aquestes diferències són forces d’atracció. Per tant, el Sodi, que està
més a fora, tindrà tendència a entrar, i el Potassi tindrà tendència a
sortir.
Sempre, les molècules, en una dissolució aquosa, si poden travessar la
Distribució d’ions membrana que separa, aniran d’on hi hagi més a on hi hagi menys, per
aconseguir l’equilibri.
A vegades, la molècula en si no pot passar, però passaria l’aigua.
Aquest moviment és continu, i la cèl·lula sempre ha d’estar corregint,
gastant ATP, aliment, energia,... per mantenir la diferència estable.
(La desnutrició mataria aquest gradient).

quantitat

L’ió de potassi (K+) té tendència a sortir, i l’ió de sodi (NA+) té tendència a entrar. La cèl·lula
ha de lluitar per mantenir l’equilibri utilitzant nutrients i ATP.
Tenim doncs, un gradient electroquímic (elèctric i químic).
Què és el que permet aquesta entrada/sortida?
Mecanismes de transport a través de la membrana:

• Per a les substàncies liposolubles:

 Difusió simple  el menys comú.
Només en substàncies liposolubles (es
dissolen en oli). Els ions es dissolen en
aigua i per tant, no son liposolubles
(=es dissolen en greixos). Substàncies
que es dissolen en aigua difícilment
entren en una gota d’oli.
• Per a les substàncies hidrosolubles: (Canals que permeten el pas de substàncies que es
dissolen en aigua). Els canals son proteïnes que s’intercalen a la membrana i obren un
espai que permet el pas de l’aigua amb l’ió.
 Canals iònics  No gasta energia.
 Difusió facilitada  No gasta energia.
 Transport actiu  Requereix del consum d’ATP (=moneda energètica de la
neurona).

A quins estímuls responen aquests canals iònics?

Els canals iònics actius responen a 3 coses químiques bàsicament:
Dependent de voltatge  Resposta a un voltatge,
s’obre o es tanca. Ja hi ha una diferència de voltatge
normalment, per tant, respon al canvi de voltatge.
Depenent de lligand  Resposta a l’arribada d’una
molècula (ex. Neurotransmissor) que s’uneix al canal.
Depenent de fosforil·lització  Resposta a canvis en
la part interior de la membrana, on s’uneix una
molècula de fosfat (=element de la taula periòdica).
Les proteïnes es poden fosforil·lar per una sèrie d’enzims que hi ha a la cèl·lula, i si li ocorre al
canal, canvia la seva conformació i s’obre o es tanca.

Canal de Na+ i canal de K+ dependents de voltatge:

Aquest canals iònics son els protagonistes per dur a
terme un potencial d’acció. Cada canal està
especialitzat en un ió. Els canals de Sodi i Potassi
tenen unes portes: “porta d’activació”.
El canal de Sodi té a més una boleta penjant que es
la “porta d’inactivació” (el Potassi no té).

 Canal de sodi  té 2 portes:

 D’activació Tots dos responen a canvis de voltatge, i els tres tipus de
 D’inactivació portes també responen a canvis de voltatge.
 Canal de potassi només té
una porta:
 D’activació
Factors que determinen la difusió per canals iònics:

1) Permeabilitat de la membrana: depèn del nº de canals, de la resistència del canal, del

PM (pes molecular) de l’ió i de la temperatura. I del tipus de canal.

2) Diferència de concentració: de l’ió entre els dos costats de la membrana.

3) Diferència de potencial elèctric: que determina atracció o repulsió de l’ió segons el
signe de la càrrega.
4) Diferencia de pressió.

Corrents iòniques
Potencial d’acció  estat alterat del estat basal (que té en repòs la membrana).

Conceptes de la permeabilitat en repòs:

La permeabilitat de la membrana en repòs depèn del nombre i tipus de canals
que té la membrana. És també variant al llarg de la vida de la neurona (=és
dinàmica). El nombre i tipus de canals poden variar molt d’una neurona a l’altra,
per això hi ha tants tipus diferents de neurones (tenen més/menys canals, d’un
tipus o d’una altre). Ex: “Més permeables al sodi, i menys al potassi”.
El flux iònic depèn del gradient de concentració i elèctric de l’ió a les dues
bandes de la membrana. Diferències de concentració i diferències elèctriques.
Amb l’arribada d’un potencial d’acció é desencadenen moviment iònics (flux iònic).
En aquest flux influeixen tres ions: El Sodi, el Potassi i el Clor.

Corrent iònica a través de la membrana

 Potassi  Té tendència a sortir perquè n’hi ha més a dins que a fora. D’aquesta
tendència a sortir, els científics han calculat (amb la equació de Nernst) quin seria el
potencial de membrana, que hauria de tenir una neurona per a que el Potassi parés de
sortir (estar en equilibri dins i fora). Han calculat que la diferència de voltatge ha de ser
de -90 mV (miliVolts). Però resulta que la neurona està a -80 mV. Això explica la
tendència a sortir.
Per concentració surt perquè n’hi ha més quantitat a dins, però per càrrega entra
perquè és positiu.
 Sodi  Tendència a entrar. S’estableix la seva constant d’equilibri a +55mV. Hauria
d’estar carregada positivament a dins i a sobre amb una diferència de +55mV, però
dins esta carregada negativament.
El Sodi com que es carrega positiva és atret cap a la cèl·lula, i a més per concentració
també.
 Clor  És el més similar al potencial que realment hi ha a la neurona. Aquest té una
constant de -80mV. Per tant el clor, en una membrana en repòs, està en equilibri, ni
entra ni surt.
Com que el Sodi i el Potassi no estan en Canal: Bomba de sodi/potassi:
equilibri, entren i surten, i per mantenir No gasta ATP. Gasta ATP.
les diferents concentracions de sodi i És específic per un ió. És com un canal de dos
potassi, la neurona ha d’activar la bomba ions alhora.
de sodi/potassi, que gasta energia.
El cervell sempre es diu que necessita molta glucosa, i és perquè constantment ha de mantenir
un potencial desfavorable a la corrent de sodi i de potassi.

Bomba de sodi/potassi
És un canal que exerceix transport actius de dos ions a la vegada: Constantment ha d’estar
traient sodi i ficant potassi, en contra del propi gradient de concentració. Perquè la seva funció
és que hi hagi més sodi fora i més potassi dins. Si la neurona no té aquesta diferencia de
potencial morirà.
La bomba és més complexa que un canal en quant a conformació, ja que adopta diferent
forma segons hagi de fer entrar potassi o sortir sodi. Aquesta despesa d’energia ve de que ha
de ser fosforil·lat per a que canviï de conformació.

Potencial de repòs transmembrana (PRT)

Totes les cèl·lules presenten una diferència de potencial elèctric transmembrana.
El PRT és negatiu a la major part de les cèl·lules, no només a les neurones.
El PRT té una magnitud variable segons el tipus cel·lular:
 Neurona: -55 a -100 mV
 Fibra muscular esquelètica: -55 a -100 mV
 Fibra muscular llisa: -30 a -55 mV
 Eritròcit: -25 mV (neurona que viatja per la sang i transporta l’oxigen).
La diferència de potencial transmembrana és deguda a la desigual distribució de càrregues
elèctriques, determinada per:
 Diferència de concentració d’ions intracel·lular i extracel·lular.
 Diferència de mida efectiu dels ions.
 Diferència de permeabilitat de la membrana per a cada ió.

Com es genera el potencial d’acció o potencial local?

Registre de senyals elèctriques passives i actives

Podem registrar aquestes diferències d’electricitat.
Un potencial en repòs és d’uns -80mV i pot ser modificat per una sèrie d’estímuls que venen
des de fora: a vegades es fa més negatiu o d’altres es fa més positiu (tot i seguir sent negatiu,
la fan menys negativa, com a la imatge).
Cada neurona té un llindar característic que és el punt a partir del qual, qualsevol estímul
(potencial local) és convertirà en potencial d’acció. En el cas de la imatge el llindar és -50mV.

Llindar

Potencial
en repòs

Corrent hiperpolaritzant
Llindar
Corrent hiperpolaritzant
Estímul
Recuperació: repolarització

Recuperació: repolarització Post potencial de hiperpolarització

Potencial en repós

Quan parlem de polarització es que hi ha un dipol, és a dir una diferència entre un punt i un
altre (una diferència de potencial entre ambdós pols).
Quan hiperpolaritza aquesta diferència es fa més gran: passa de Hiperpolaritza:
Increment de la
-80mV a -100mV. En aquest cas, on ha sortit càrrega negativa, hi
polarització de la
ha moltíssimes més càrregues negatives a dins que a fora, en membrana.
respecte al estat basal. Es fa més negatiu.
Despolaritza:
Quan es despolaritza aquesta diferència es fa més petita: passa
Descens de la
de -80mV a -50mV. Aquesta corrent s’apropa més a cero que diferència de potencial
l’anterior, i per tant hi ha una tendència a deixar d’existir o polarització.
aquests pols. Es fa més positiu.
No tots els estímuls (hiperpolaritzants o despolaritzants) arriben a sobrepassar llindar per
desencadenar un potencial d’acció (que sempre es despolaritzant).
Aquests estímuls que canvien la polaritat de la cèl·lula per sota el llindar son potencials
locals.

Potencial local o potencial electrònic

Els estímuls que provoquen un potencial local canvien la diferència de potencial dins/fora i
tenen una sèrie de característiques:
 Son un fenomen passiu.
 Signe variable (despolaritzant o hiperpolaritzant)
 Duració llarga (≈10 ms)
 Graduable(el P.A. no ho és)
 Local (extensió amb decrement). Al llarg de l’axó van perdent força.
 No autopropagable.
 Sumable, temporal i espacialment. (pot ser sumat o restat)
Sumació de potencials locals: en una neurona pot haver-hi un
estímul, reposar-se, venir-ne un altre i quan encara no ha tornat a
ser estable, pot arribar un altre estímul i sumar-se. Així va
“escalant” en la gràfica fins arribar al llindar on es desencadenarà
un potencial d’acció (despolaritzant).

Llindar d’excitabilitat: un estímul o la sumació de varis estímuls que

despolaritza la membrana en +20 mV (llindar) genera un potencial d’acció a la
neurona.
Repolarització: tornar al estat en repòs.
 Potencial d’acció
Canvi ràpid en el potencial de membrana seguit d’un retorn al potencial de membrana.

• Amplada i forma depèn del teixit.

• Provoca la contracció del múscul.
• Comunicació neuronal.
• Els canals iònics depenents de voltatge en son responsables.
Fases:
1. Despolarització: sobrepassa el llindar i el cero.
Entra Sodi.
2. Repolarització: Intenta tornar a membrana en repòs.
Surt Potassi.
3. Post-potencial de hiperpolarizació: es passa de llarg.
4. Recuperació: torna al potencial de membrana.
Registre d’un potencial d’acció

Característiques:
 Fenomen actiu
 Despolaritzant
 Duració curta (≈1-2 ms)
 Autopropagable
 No graduable ni sumable
 Llei de tot o res (codi binari 0-1)
Intervenen 2 tipus de canals iònics de voltatge: primer entrada de Na+ i després sortida de K+.
Llei de tot o res amb llindar de -55mV i efecte dominó.
No s’esvaneix.
Llenguatge de la neurona: trens d’espigues (potencials d’acció) de tot o res. Cada espiga
sempre a de retornar al potencial de membrana, abans de desencadenar-se un nou potencial.

Cada neurona varia en la diferència de voltatge (mV) entre la cara interna i externa, es mou en
un rang entre -55mV i -100mV.
El llindar acostuma a estar al voltant de -55mV. Aquesta dada és important per què si la
neurona quan rep l’estímul no arriba a fer una despolarització que sobrepassi els -55mV no es
desencadenarà el potencial d’acció.
Potencial d’acció: Obertura i tancament seqüencial de canals
A nivell de canals, el potencial d’acció, segueix un cicle:
On, a cada fase, hi ha ambos canals, el de sodi i el de potassi. El canal de sodi té un porta
d’activació al centre i una d’inactivació que és la bola que penja del canal. El canal de potassi
té una única porta d’activació.

1. Estat de repòs: La porta de voltatge del canal de Na+

estan en estar de repòs i les portes de voltatge dels canals
de K+ estan tancades. La cèl·lula en repòs està a -80mV.

2. Fase de despolarització: Quan arriba l’estímul

despolaritzant la cèl·lula es despolaritza. Aquesta
despolarització ocorre quan al canviar el voltatge de -
80mV a -55mV , aquests canals de sodi, que son
depenents de voltatge, s’obren. Les portes d’activació del
canal de Na+ obertes deixen entrar el sodi (que estava
més concentrat a fora) i farà que la cara interna de la cèl·lula sigui cada vegada més positiva
(arribarà a una diferència de potencial de +30mV). Això és el que fa que despolaritzi la
membrana fins que la seva polarització s’inverteix (passem de negatiu a positiu) en aquell punt
concret de la cèl·lula.

3. Fase de repolarització: En el moment en que es

canvia la polaritat, el canvi de voltatge és el que fa obrir
el canal de potassi. D’aquesta manera, el potassi, que
està més concentrat a l’interior i té una càrrega positiva a
dins, sortirà per tendència natural. Per tant el potassi
surt per concentració i per càrrega.
Els dos tenen càrrega positiva però alhora que sobre el canal de potassi, s’uneix aquesta porta
d’inactivació del canal de sodi a ell mateix, de manera que, tot i que està obert perquè per
voltatge, perquè va obrir i de moment no es tanca, aquesta porta d’inactivació bloqueja el pas
de sodi i impedeix totalment el pas de ions de sodi cap a l’interior.

4. La repolarització continua: La sortida de K+ permet

que aquest excés de càrregues positives que hi havia a
l’interior comenci a sortir i la neurona comença a
recuperar el voltatge (disminuint questa diferència de
potencial), així es restaura el potencial de membrana en
repòs. les portes d’inactivació del canal de Na+ s’obren i
els canals de K+ es tanquen.
Període refractari
De manera que s’estableixen moltes característiques, una característica important del
potencial d’acció, en quant a la resposta de la neurona davant un estímul, són els períodes
refractaris.
Període refractari: És l’interval durant el qual és impossible desencadenar un segon potencial
d’acció en una cèl·lula excitable.
En aquest moment, per molt que arribi un estímul, la neurona no respondrà. Això ve
representat perquè el llindar d’activació possible és infinit, és a dir, no és possible activar un
altre potencial d’acció en aquest període. Així, qualsevol estímul al que la neurona pugui
respondre, ha de ser donat amb una distància de temps suficient com per a que la neurona
pugui restablir el seu potencial de repòs. Com que tenim tots els moviments de canals de Na+ i
K+, aquests no estan disponibles per respondre a un altre estímul (el canal de Na+, per
exemple, té la bola d’inactivació). Tot això a nivell d’una única neurona i d’estímuls elèctrics.
Hi ha 2 tipus:
Període refractari absolut: És quan tenim inactivat,
amb la bola, el canal de sodi (Na+) i és impossible
activar un segons potencial d’acció en el mateix
moment (abans de la recuperació del potencial de
membrana en repòs).
Període refractari relatiu: Hi ha certa possibilitat
de resposta de la neurona. Es troba en l’interval on
alguns canals de sodi (Na+) ja s’han recuperat, però
segueix havent els canals de potassi (K+) que
encara estan oberts i no s’acaben de tancar (si
venen més estímuls). Ens trobem doncs, en una
fase de recuperació, però encara no s’ha recuperat
del tot. En aquesta fase, si que es possible que
arribi un estímul i la neurona respongui, però no
respon de la mateixa manera que si estigues
tranquil·la des de l’inici, sinó que respon amb un
llindar més alt, és a dir, li costa més respondre.
Aquests fenòmens impedeixen la reverberació del potencial d’acció.

Conducció del potencial d’acció: flux de corrent

Aquí tenim una fibra nerviosa en repòs, arriba un estímul, que acabarà
ocasionant una despolarització fins a arribar a invertir la polaritat en
aquell determinat punt. Aquest estímul corre (avança) al llarg de tota la
fibra en les dues direccions. Es van obrint canals de sodi (NA+) al llarg del
recorregut de la fibra. Hi ha doncs, una propagació bidireccional.
El més important és que no va cap endarrere i corre des del punt de l’estímul en ambdues
direccions. Els períodes refractaris eviten aquest retrocés. Per tant no pot tornar a ocorre un
potencial d’acció, sinó que viatjarà cap on estigui en repòs la membrana.
Com es condueix el potencial d’acció?

Conducció d’impulsos
El potencial d’acció viatja per la neurona de dos maneres
possibles:
Conducció continua: Sense mielina, la conducció es donarà
poc a poc, fins recórrer tota la fibra.
Conducció saltatòria: Quan hi ha mielinització, és als nodes
de Ranvier on tenim els canals de sodi (Na+) i potassi (K+)
que es poden obrir i tancar. Per tant, el potencial d’acció
avança, de manera ràpida, de node en node.

Direcció de la propagació a la neurona

Si bé abans s’ha dit que l’impuls viatja en dues direccions, aquí només veiem una (des del soma
cap al botó sinàptic). Normalment l’impuls de l’estímul es donaria a les dendrites, es podria
transmetre en les dues direccions pel soma, però al arribar al axó es transmet endavant.
Depèn d’on es generi l’impuls (i del tipus de cèl·lula),
es podrà transmetre en una direcció o en dues. Al
soma viatja en ambdues direccions, igual que si
aquest està al mig d’un axo, també viatjarà cap als
dos costats (axó dret i axó esquerre); però si el soma
està en un extrem, quan l’impuls es trobi en l’axó,
aquest impuls només viatjarà en direcció cap al botó
sinàptic.
Depenent d’on es generi, l’estímul serà unidireccional o bidireccional.

Fibres Nervioses
Fins ara hem parlat d’una neurona, però normalment tenim un nervi, que està format per
diferents números d’axons. Aquests paquets d’axons conformen el nervi. És algo més complex.
Cada axó pot estar mielinizat o no. Les cèl·lules glia
son de suport i
Qui mielinitza el nervis de SNC i SNP? més petites que
Hi ha de 3 tipus de cèl·lules glia al SNC: les neurones.

ᴥ Oligodendròcits o oligodendroglia: Son els encarregats de mielinitzar l’axó. Es col·loquen al

llarg de l’axó i l’abracen, i comencen a secretar mielina que dona voltes al axó.
ᴥ Astrocits o astroglia: Aquestes cèl·lules es col·loquen al voltant del soma i de la neurona en
general. En un principi eren cèl·lules de suport que proporcionaven nutrició a les neurones i
també acondicionaven tot el sistema que envolta la neurona. Així doncs, si hi hagués alguna
substància tòxica per a aquella neurona, els astròcits poden recollir aquesta substància, treure-
la del mig i evitar que malmeti la neurona. Funció: nutrició i prevenció de que no li passi res.
ᴥ Microglia: Té un paper molt important a nivell de malalties neurodegeneratives. La majoria
de malalties neurodegeneratives pateixen un procés de neuroinflamació. Aquesta micròglia
seria la similitud als limfòcit (que a la resta de l’organisme ens defensen). És la cèl·lula que
defensa en cas que entri alguna bactèria al sistema nerviós.
Quan hi ha una malaltia neurodegenerativa, que hi ha una lesió o un dany important, fa que
moltes cèl·lules microglia intentin combatre aquest dany. Té una funció prodefensa.

neurona

microglia
axó

oligodendròcits
astrocits
mielina

Hi ha de 1 tipus de cèl·lules glia al SNP:

ᴥ Cèl·lula de Schwann: Només esta al SNP. Son les encarregades de fer la funció dels
oligodendrocits al SNC. Aquesta mielinitza els axons dels nervis perifèrics.

Fibra: conjunt d’axons direccionats d’una manera.

Fibres mielíniques: Axons envoltats per mielina, una substància lipoproteica constituïda per
membranes de les cèl·lules glia (es oligodendròcits al SNC i les cèl·lules de Schwann al SNP),
que s’enrosquen en espiral al voltant dels axons aïllant-los del medi exterior. Allà on no hi ha
mielina hi ha els nodes de Ranvier, que fa que l’impuls salti d’un al altre, garantitzant una alta
velocitat de conducció de l’impuls nerviós.
Fibres amielíniques: Sense mielina als axons. Als Secció d’un nervi.
diferents diàmetres de fibres els corresponen
diferents velocitats de conducció. A major
diàmetre més ràpida és la conducció, que també
està influenciada per la temperatura. Les fibres
amielíniques condueixen un tipus concret
d’estímul.
Classificació general de les fibres nervioses

Velocitat de
Diàmetre Funció Modalitat
conducció
Ef. Múscul esquelètic
Af. Propiocepció
Fibres Af. Tacte, propiocepció
mielíniques Ef. Fus muscular
Af. Temperatura, dolor agut
Ef. Simpàtic preganglionar
Fibres Ef. Simpàtic postganglionar
amielíniques Af. Dolor lent, temperatura

Una fibra és una barreja de diferents tipus d’axó. Cada axó pot
conduir estímuls aferents o eferents. Donat que és un conjunt, el
registre electrofisiològic és algo més complex que el definit
potencial d’acció, vist fins ara.

5 Transmissió sinàptica

Sinapsis
Cada neurona pot rebre de 1.000 a 10.000 connexions
sinàptiques.
Les sinapsis poden mediatitzar efectes excitador o
inhibidors, amplificar o reduir la transmissió de senyals.

Tipus de sinapsis
Segons la manera en que es transmet la informació es divideix en :
Sinapsis elèctriques  Les membranes de les dos
cèl·lules estan en contacte i la despolarització passa
d’una a l’altra sense mediadors.
Sinapsis químiques  Les membranes estan
separades per un espai sinàptic de 15-50nm, en el qual
la cèl·lula presinàptica allibera els mediadors químics
destinats a unir-se a la cèl·lula postsinàptica. Hi ha una
àmplia diversitat de canals segons, l’afinitat amb el
transmissor, la conducció elèctrica i la velocitat
d’apertura i tancament.
Organització funcional de la sinapsis química
Dins de l’axó trobem els microtúbuls,
aquestes carreteres-autopistes, que
permeten viatjar vesícules cap al botó
sinàptic.
També trobarem durant el viatge orgànuls
com la mitocòndria, que proporciona
energia (ATP). Al botó sinàptic serà
necessària una gran quantitat d’energia.
També és necessari energia per fer entrar els
neurotransmissors a dins de les vesícules.
Al botó sinàptic, podem veure, vesícules.
Algunes emmagatzemades a l’espera de
rebre neurotransmissors, i d’altres
carregades de neurotransmissors.
Els neurotransmissors es fan a partir de reaccions químiques, amb components químics que hi
ha pel botó sinàptic. El calci es clau per a qualsevol
El espai sinàptic, en repòs, està buit de neurotransmissors. comunicació cel·lular, la seva
tendència natural és a entrar.

1. El transmissor es sintetitzat i emmagatzemat en vesícules.

2. Un potencial d’acció envaeix el terminal pre-sinàptic.
3. La despolarització del terminal pre-sinàptic causa l’obertura per canvis de voltatge
dels canals de Calci (Ca2+). (També obre els de Sodi).
4. L’entrada de Calci a través dels canals (per major concentració a l’exterior).
5. El Calci provoca que les vesícules viatgin cap a la membrana i es fusionin amb la
membrana pre-sinàptica (com que la vesícula és una capa de lípids, com si fos oli, es
pot fusionar amb la membrana que també és una capa de lípids).
6. El transmissor és alliberat a dins l’espai sinàptic mitjançant l’exocitosis. (Els
neurotransmissors s’acumulen al espai extracel·lular, a la fenedura sinàptica)
7. El transmissor s’adhereix a les molècules receptores a la membrana post-sinàptica.
(desencadenarà canvis en la membrana post-sinàptica com: en la conductància, en els
canals i canvis de voltatge en alguns casos)
8. Obertura o tancament dels canals post-sinàptics.
9. La corrent post-sinàptica causa excitació o inhibició del potencial sinàptic que canvia
l’excitabilitat de la cèl·lula post-sinàptica.
10. Recuperació de la membrana vesicular a partir de la membrana de plasmàtica.

Els receptors post-sinàptics son específics per a cada tipus de neurotransmissors. Si hi hagués
un altre tipus de receptors, diferents als que necessita aquest neurotransmissor, la senyal
s’aturaria.
Un altre fenomen que també ocorre, és que al espai inter-sinàptic s’alliberen moltíssims
neurotransmissors (en excés), i part d’aquest neurotransmissor pot ser recollit/recaptat per la
mateixa neurona pre-sinàptica, i tornats a empaquetar en vesícules.
Molts fàrmacs, que intervenen a nivell de sinapsis, com els antidepressius, actuen sobre la
serotonina (un neurotransmissor important en els fenòmens de depressió), i el que fan és
inhibir aquesta recaptació de la serotonina. Els problemes associats amb la depressió, és la
falta de serotonina. Si inhibim aquesta recaptació, estem donant més temps al
neurotransmissor per ser unit amb un receptor.

Dinàmica funcional de la sinapsis química

Síntesi  Transport  Emmagatzematge  Alliberació  Unió a receptor  Inactivació

Neurotransmissors i neuromoduladors

Característiques dels neurotransmissors:

1. Molècules nitrogenades.
2. Baix pes molecular. (quan més petites, més ràpid és l’efecte)
3. Alliberades per les neurones.
4. Mecanismes de degradació (es desintegren) i recaptació
(son recollides per la neurona pre-sinàptica).
5. Causen canvis de conducta iònica (en la post-sinàptica).
Cap neurotransmissor té càrrega, però provoca canvis moleculars.

Criteris que ha de complir un neurotransmissor:

1. Ha de ser sintetitzat per la neurona pre-sinàptica.
2. L’estimulació dels terminals pre-sinàptics provoca la seva alliberació.
3. La interacció amb la membrana post-sinàptica provoca canvis de permeabilitat iònica.
4. L’aplicació exògena de la substància imita els efectes produïts per l’estimulació pre-
sinàptica.
5. Existeixen mecanismes d’inactivació a nivell de la sinapsi.
6. La seva acció és modificable per agents externs (agonistes o antagonistes).
 TIPUS DE NEUROTRANSMISSORS:
NOM NEUR./REC. ON ACTUA DESCRIPCIÓ
Primer neurotransmissor que es va
descobrir.
Neurones Plaques motores Utilitzat per les motoneurones, neurones
acetilcolinèrgiques (sinapsis responsables de la contracció muscular
Acetilcolina colinèrgiques). que permet el moviment voluntari.
Receptors Sinapsis Important en processos com
acetilcolinèrgics parasimpàtiques. l’aprenentatge, la memòria i la atenció.
En malalts d’Alzheimer s’observa en
baixos nivells.
Important en la motivació i resposta
física.
Neurones En malalts de Parkinson hi ha una
dopaminèrgiques Sinapsis dels important disminució, causant un
Dopamina centres deteriorament del moviment.
Receptors encefàlics. Alts nivell d’aquest neurotransmissor,
dopaminèrgics poden produir al·lucinacions i s’han
observat en malalts esquizofrènics.
Es potenciada per la cocaïna i l’alcohol.
Neurones Reguladors del dolor, redueixen la tensió
encefalinèrgiques nerviosa i relaxen.
Sinapsis
Encefalines simpàtiques.
Son opiacis del propi organisme i es
Receptors potencien amb fàrmacs opiacis com la
encefalinèrgics morfina i la heroïna.
És el neurotransmissor inhibidor per
Neurones excel·lència, produeix una inhibició de la
Gabaèrgiques neurona receptora.
En moltes sinapsis
GABA diferents.
Principal modulador de l’activitat
Receptors cerebral.
Gabaèrgic Els tranquil·litzants més comuns
potencien la seva acció.
És el neurotransmissor més estès, sobre
tot en el còrtex.
La seva acció és indispensable per al
Neurones desenvolupament cerebral,
glutamatèrgiques l’aprenentatge i la memòria a llarg
Glutamat SNC. termini.
Receptors
La malaltia de Hungtington o la falta
glutamatèrgics
d’oxigen degut a un ictus provoca alts
nivells de glutamat que produeixen la
mort neuronal.
Modula la capacitat de resposta física i
Neurones mental en situacions de sobresalt i
noradrenalinèrgiqu alarma.
Sinàpsis
es
Noradrenalina perifèriques Exerceix un paper bàsic en els canvis a
Receptors ortosimpàtiques. nivell d’atenció.
noradrenalinèrgics La seva activitat és molt baixa durant el
son i es potenciada per les amfetamines.
Neurones Neurotransmissor associat al benestar,
serotoninèrgiques eleva l’estat d’ànim i disminueix
Centres
Serotonina encefàlics. l’ansietat.
Receptors ....
serotoninèrgics
Acetilcolina
Pregunta d’examen:
És un neurotransmissor que s’utilitza Què és l’acetilcolina? S’utilitza a
enormement tant a nivell de cognició, nivell de cognició, i neurones
com a les neurones eferents de la eferents de la medul·la espinal (és
medul·la espinal (motoneurones). el transmissor de les
motoneurones). És excitant.
Principal neurotransmissor de les
motoneurones.
Unió neuromuscular: Ach-acetilcolina

Glutamat
És el neurotransmissor que s’utilitza en tot el còrtex
cerebral sobretot, però en general, en tot el sistema
nerviós. És el principal neurotransmissor que produeix
excitació en les neurones del sistema nerviós. És a dir,
que quan s’uneix al receptor de glutamat, produeix
una despolarització de la neurona post-sinàptica.
Excitotoxicidad  Falta de inhibidores, sobre excitació continua.
Receptors glutamatèrgics:

• Receptors kainat, quisqualat, AMPA: obertura de canals de Na+ i K+ - PEPS

• Receptors NMDA: obertura secundària de canals de Ca++ - despolarització i activació de
processos cel·lulars.

GABA
No és excitador. Quan el GABA s’uneix al seu receptor
Gabaergic (que en realitat és un canal de Clor), provoca
que entri el Clor. Si entra el Clor, que està carregat
negativament, produeix una hiperpolarització.
D’aquesta manera estarem molt lluny de desencadenar
un potencial d’acció. Així inhibirem la neurona. El
GABA és el neurotransmissor inhibidor per excel·lència.
L’utilitzen molt les interneurones. GABA (més important) i Glicina son els únics inhibidors.
Epilepsia  Totes les neurones tenen PA, tenen molt glutamat i en moltes ocasions es deu a
una falta de Gaba, de poder inhibir aquestes neurones. Els fàrmacs usats son de producció de
GABA.
Receptors GABAèrgics:

• GABAA: Causa hiperpolarització per obertura directa de canal de Cl-.

• GABAB: Causa hiperpolarització per inhibició d’adenilat-ciclasa i augment de
permeabilitat per K+.
Cada neurona té un o dos (màxim) neurotransmissors.
Una neurona que allibera Glutamat, té receptors Gabaergics, de manera que, una neurona
Gabahergica, li pot enviar senyals inhibitòries a la neurona. I així aquesta no alliberarà més
glutamat.
Existeixen nuclis de cèl·lules especialitzats en l’alliberació d’aquests tipus de
neurotransmissors. Per exemple, la dopamina a la substància negra o l’àrea tegmental. I des de
aquí, aquestes neurones, comuniquen amb el còrtex estriat o frontal (depenent) i allí es on
aquesta comunicació es mediatitzada per la dopamina. Això vol dir que quan donem un fàrmac
que actua sobre la transmissió dopaminèrgica, actuarà sobre totes aquestes vies. El mateix
passa amb qualsevol altre neurotransmissor.
En aquest cas la noradrenalina, el grup de neurones que sintetitzen aquest neurotransmissor
estan al locus gerulios, que esta a nivell més frontal.
I en el cas de la serotonina son els nuclis del rafe i també del tronc de pons. Els del nucli del
rafe envien part a una zona del còrtex i part cap a baix a la medul·la espinal. És un dels pocs
neurotransmissors que van cap a baix.

Cada un d’aquests circuits, estan relacionats amb funcions cognitives concretes. Per exemple:
 Dopamina molt associada amb els fenòmens d’habituació (drogues), atenció i
concentració.
 La Noradrenalina amb els estats de vigília, de despertar-se.
 La Serotonina amb canvis d’humor, la motivació, placer, depressió.

Potencial Post Sinàptic

Receptors post-sinàptics:
Els receptors post-sinàptics poden ser:
 Receptors ionotròpics
 Receptors metabotròpics
Excitació o inhibició post-sinàptica:
El potencial d’acció es relacionava amb una neurona. Ara que parlem de comunicació
sinàptica, hem de parlar de potencial excitador (despolaritzant) o inhibidor (hiperpolaritzant),
post-sinaptic. Reben les següents sigles:
 PEPS = Potencial Excitador Post Sinàptic
 PIPS = Potencia Inhibitori Post Sinàptic
El potencial excitador post-sinàptic pot ser un potencial d’acció o un potencial local.

Potencial post-sinàptic:
PPS: Potencial local a la membrana post-sinàptica.
Degut a l’augment de permeabilitat iònica per acció del NT sobre els
receptors post-sinàptics.
Despolaritzant (PEPS) o hiperpolaritzant (PIPS) segons el tipus de receptor.
L’amplitud del PPS depèn de la quantitat de NT alliberats.

Potencial local de la membrana postsinàptica, de petita magnitud (≈ 2mV).

Necessària l’acció simultània de vàries sinapsis per assolir el llindar d’excitació.
Es pot produir un potencial d’acció, si activen canals dependents de voltatge.
Un cop generat un potencial d’acció, canals dependents de voltatge el propaguen per la
neurona post-sinàptica.
Sumació, Facilitació i Inhibició
Sumació de potencials d’acció:

Parlem de la neurona post-sinàptica.

A nivell de neurones, ja hem vist els potencials que poden succeir,
però a nivell de circuit poden ocórrer diferents coses que són
important alhora de transmetre la informació de qualsevol estímul
sensorial. Poden ocórrer dos fenòmens:
Sumació espacial: CONVERGENT
Tenim dues neurones pre-sinàptiques que convergeixen a la neurona
post-sinàptica. Quan s’estimula la neurona A, hi ha un potencial local
despolaritzant. Si la A i la B disparen alhora un estímul, el que passarà
és que aquest potencials locals es sumaran. Així, per si soles A o B no
donen lloc a un P.A., però les dues alhora pot ser que superi el llindar
i dispari el P.A. DIVERGENT
Aquest fenomen permet incrementar la sensibilitat, de tal manera que si ens toquen amb una
punxa suau en un lloc, potser no ens n’adonem, però si toquen dos punts que convergeixen en
el mateix circuit, percebrem que alguna cosa ens està punxant.
Sumació temporal:
En aquest cas tenim una neurona (A) pre-sinàptica i una neurona post-sinàptica. Si la neurona
A dispara un cop tindrem un potencial local que no va a cap lloc, però si dispara repetidament,
els potencials locals es sumaran fins arribar al llindar i disparar el potencial d’acció.
És a dir, que una acció repetida, pot fer que ens n’adonem de l’estímul, com per exemple, que
ens estan tocant.

Facilitació de la resposta post-sinàptica:

Si l’estímul té una certa freqüència, els neurotransmissors de l’espai sinàptic, no els dona
temps a ser recuperats per la neurona pre-sinàptica, i així es van acumulant al espai sinàptic.
Hi haurà un major nombre de receptors activats implicats en que la neurona post sinàptica
pugui dispara un potencial d’acció.
Un tren de potencials d’acció a la neurona pre-sinàptica donarà lloc a molts potencials locals a
la post-sinàptica que s’aniran sumant. En el cas de GABA també és possible que sigui acumulat.
L’efecte facilitador, s’incrementa amb la freqüència d’excitació.

PA repetits a alta freqüència

Progressiu increment de [Ca++] en el botó pre-sinàptic

Augment de quantitat de NT alliberats

Augment de l’amplitud del PPS

L’increment de potencials d’acció de la neurona pre-sinàptica,

acaben facilitant la resposta de la neurona post-sinàptica.

Inhibició pre-sinàptica
Aquí hi ha il·lustrat un esquema de lo
que seria la inhibició pre-sinàptica. A
vegades, als circuit no només hi ha la
neurona pre-sinàptica i la post-
sinàptica, sinó que hi ha una sèrie de
interneurones, que tenen un efecte
inhibidor. Regulen la funció que
s’està transmeten. A vegades
interessa que la informació segueixi
endavant i es transmeti i altres
interessa inhibir-ho.
Com s’inhibeix?
La interneurona pot provocar 3 coses en el terminal pre-sinàptic:
 Obre canals de Clor (que té tendència a entrar) al botó sinàptic. Si entrà tornarà
l’interior més negatiu. Per tant hiperpolaritza la membrana.
 Obre canals de Potassi (que té tendència a sortir) al botó sinàptic. Si surt, l’interior de
la neurona es tornarà més negatiu. Per tant hiperpolaritza la membrana.
 Inactiva els canals de Calci al botó sinàptic, de manera que no es produeixi la sortida
del neurotransmissor.
Així és com modularem la resposta entre 2 neurones del circuit, en aquest cas per inhibir-la.

Senyalització cel·lular
Factors que afecten a la transmissió sinàptica

• pH sanguini
• Subministrament d’oxigen
• Efecte de fàrmacs:
 Cafeïna, teofil·lina o teobromina incrementen l’excitabilitat.
 L’estricnina l’excitabilitat per acció sobre les substàncies inhibitòries.
 La majoria d’anestèsics eleven el llindar d’excitabilitat.

6 Fisiologia dels circuits neuronals

Fins ara hem parlat de la comunicació neurona-neurona per arribar a aquest punt. Veurem
diversos tipus de circuits:
 Circuit sensorial
 Circuit motor
 Circuit a nivell de cognició
 Circuit d’associació
 Circuit del llenguatge
És doncs el circuit la unitat funcional
del sistema nerviós, més que la
neurona, ja que cada circuit està
especialitzat en una funció. La funció
dependrà del circuit escollit, per transmetre la informació que sigui.
El SN està constituït per milers de grups neuronals diferents que consten d’unes poques o
moltes neurones.
Cada grup té una organització particular, que determina una forma característica de processar
els senyals neurals, permetent la multitud de funcions.
Les complexes funcions del SN es porten a terme per la existència de connexions adients entre
diferents grups neurals i entre neurones dins de cada grup.
Per cada funció concreta existeix un o més circuits neuronals, establerts durant el
desenvolupament neural.

Característiques generals de funcionament dels circuits neurals

• Temps de latència.
• Especificitat: Cada circuit està especialitzat en una funció.
• Irradiació: Divergència o Convergència (irradia diferents zones o una única).
• Sumació: Espacial o temporal.
• Modulació: Potenciació o fatiga sinàptica (actuant en el pot. Post-sinàptic poden
esgotar o potenciar).
• Circuits intercalats: excitadors o inhibidors (cadenes de neurones que inhibeixen o
exciten).
Circuits reverberants: excitatoris i inhibitoris
Circuit reverberant:
 Excitador: potenciació
 Inhibitori: selecció i/o filtre
La neurona té un ramal que va a una altra neurona i aquesta torna a la
inicial. Això s’anomena cicle de retroalimentació o circuit reverberant.
Així podem aconseguir una excitació continuada (ex. El cor) impossible de fatigar.

Circuit Neural: Arc reflex

Circuit Neural des d’un receptor perifèric a través del SNC fins a un òrgan efector perifèric.
L’arc reflex està estructurat específicament per portar a terme una funció específica,
anomenada reflex.
Reflex és una resposta inconscient i estereotipada, que es produeix davant un estímul, i té la
finalitat de defensar o beneficiar a l’organisme.
Components de l’arc reflex:

• Receptor: Captar canvis externs o interns i traduir-los en senyals elèctriques.

• Neurona aferent: transmet senyals del receptor al SNC.
• Neurona eferent: transmet senyals de resposta a la perifèria.
• Efector: òrgan que realitza la resposta o acció.

Característiques funcionals dels circuits neuronals

Propagació unidireccional de la informació nerviosa pel circuit neuronal.
La velocitat de propagació de la informació nerviosa pel circuit depèn:
 Del tipus de fibra nerviosa del circuit neuronal (mielíniques o amielíniques).
 Del número de neurones i sinapsis que constitueixen el circuit neuronal (retard
sinàptic ≈0,1ms).
L’aturada o la progressió de la informació nerviosa pel circuit neuronal depèn:
 Existència de neurones inhibitòries generadores de potencials postsinàptics inhibitoris
(PIPs) donats per GABA i/o glicina.
 Depleció ràpida dels neurotransmissors de les neurones implicades en el circuit
(depleció > síntesis ± transport axonal).
La potenciació de la informació nerviosa per un circuit neuronal depèn de:
 L’entrada constant d’informació en el circuit neuronal procedent d’una mateixa font o
de diverses fonts (circuits convergents).
 L’existència de reverberació positiva (feed-back positiu).
 Alteracions en la degradació i/o recaptació dels neurotransmissors en alguna de les
sinapsis del circuit.
La modulació de la informació nerviosa per un circuit neuronal depèn de:
 L’existència d’inhibició lateral.
 Mitjançant agents exògens (fàrmacs agonistes o antagonistes) que afecten a la
transmissió sinàptica de les neurones del circuit.
Memòria funcional:
 A major utilització d’un circuit major eficàcia i/o eficiència de les seves sinapsis.
Especificitat de la informació transmesa:
 Cada circuit neuronal transmet una modalitat d’informació nerviosa (sensorial,
motora, autonòmica).
 La modalitat sensorial està separada per modalitats (temperatura-dolor, propiocepció-
tàctil, visual, auditiva, gustativa, olfactiva).

Temps de latència:
Temps necessari per a que una senyal sigui conduïda per tot el circuit. En un arc reflex és el
temps mínim entre l’aplicació del estímul i l’aparició de la resposta.
La duració depèn de:

• La longitud de les vies del circuit.

• La velocitat de conducció de les fibres nervioses del circuit (mielina).
• El número de connexions sinàptiques que presenta el circuit.

Especificitat dels circuits neurals:

Els circuits neurals s’han establert durant el desenvolupament de la espècie, per dur a terme
una funció determinada; son específics d’aquesta funció.
Tots els individus de la mateixa espècie presenten els mateixos circuit funcionals; per exemple,
els mateixos arcs reflexes.
Els circuits més simples, com els arcs reflexes, radiquen en les porcions del SNC més antigues
filogenèticament (medul·la, tronc encefàlic).
Irradiació en els circuits neuronals

Circuits divergents: Circuits convergents:

Mateix fascicle: la informació es dissemina i
amplifica (ex. Corticoespinal).
Múltiples fascicles: la informació es
distribueix per diversos fascicles (ex.
Esponotalàmic).
Desde una sóla font: diversos terminals
nervioso d’un mateix fascicle terminen en la
mateixa neurona (sumació espacial).
Des de varies fonts: diversos terminals
nervioses de varis fascicles terminen en la
mateixa neurona (integració de la
informació).

Sumació en els circuits neuronals

Potenciació i fatiga sinàptica

La potenciació equivaldria a la
facilitació, on amb un tren de
potencials es desencadena
potencials (facilita la resposta).
Pot ocórrer també la fatiga, quan
arriben tants potencials d’acció de
manera molt continuada i acaba
fatigant el sistema, fent que la
neurona post-sinàptica ja no respongui. Això es pot relacionar directament amb la quantitat de
neurotransmissor que pot ser alliberat a l’espai sinàptic. Si no dona temps a recollir el NT i
reempaquetar-lo ni es pot degradar, al botó sinàptic no hi hauran vesícules preparades i per
molt que arribin potencials d’acció, aquests no podran ser transmesos i es perdrà la
comunicació.

Circuits excitadors intercalats

2 Introducció al Sistema Sensorial
1 Òrgans sensorials

Quan ens toquen la pell amb un guix, dins nostre la informació fa un recorregut:
Primer, s’activen els receptors sensorials (molt abundants a flor de pell) i algunes terminals
nervioses que també tenim a prop. Aquests receptors sensorials no són com els receptors que
em vist fins ara, una proteïna adherida a la membrana Receptor de neurotransmissor = molècula
(molècula), sinó que són cèl·lules. Receptor sensorial = cèl·lula

Aquests receptors d’un estímul sensorial , tradueixen l’estímul que reben (tacte fi, tacte
groller, pressió, dolor...) en potencials elèctrics. Aquest potencial elèctric ha d’arribar a una
neurona que és l’entrada al circuit que li pertoca del sistema nerviós.
Un cop arribats a la neurona (i aquell circuit s’activa), la informació puja per les vies aferents
per arribar al cervell (una zona del còrtex). Entremig però, passarà per diverses zones (segons
l’estímul sensorial).
Els circuits per on pugen aquestes aferències, ja delimiten d’on ve l’estímul i per tant del tipus
d’estímul.

Sistema analitzador
Hi ha un fenomen ambiental
(tacte, llum, so,...) que ens
provoca un estímul, i els
receptors sensorials son els que
comunicaran amb les neurones
pertinents per enviar impulsos de
la informació de la que es tracta.
Ha d’arribar a zones del còrtex
cerebral i allí es comença a
associar idees referents a
l’estímul amb altres conceptes,
que li permet conèixer més en
profunditat, de quin tipus d’estímul es tracta i les conseqüències d’aquell estímul. En aquest
punt es on entra l’associació d’idees amb la integració de diferents àrees sensorials amb
aquelles àrees de cognició que anem treballant amb la experiència i el temps.

Curiositat:
Si tinguéssim els receptors del so a la pell, el so seria captat (perquè el receptor és específic al
estímul i si esta en bon estat captarà l’estímul) però pujaria pel circuit del tacte fins la zona
somestèsica corresponent, aleshores quan percebéssim un so notaríem com si ens estiguessin
tocant.
Modalitats sensorials

Òrgan sensorial Modalitat Submodalitat Qualitat

Qualitats discretes en
Ull Visió Blanc, negre, colors
continu
Orella Audició Tons (agut-baix) Qualitats continues

S. vestibular Equilibri
Dolç, salat, àcid,
Llengua Gust Qualitats discretes
amarg
Nas Olfacte - -
Tacte, dolor, Temperatura: fred, Qualitats discretes en
Pell
temperatura calor continu
Pressió arterial,
Globus carotidi CO2 - -
pressió parcial
Hipotàlem Pressió osmòtica - -

La modalitat és el tipus de sensació. No ho hem de confondre modalitat amb òrgan sensorial.

Especificitats sensorials
Especificitat: Cada tipus de receptor és capaç de transduir informació sobre només un cert
tipus de fenòmens de l’ambient o estímul adequat. (en dona informació de quin tipus
d’estímul estem percebent).
Factors que determinen l’especificitat:
Òrgans sensorials es troben localitzats en llocs exposats als estímuls específics. Ex: Receptors
del gust a la llengua.
Estructura macroscòpica contribueix a l’especificitat. Ex: Flux de l’endolimfa amb els
moviment en el sistema vestibular.
Receptors tenen especialitzacions a la membrana que permeten el màxim efecte de l’estímul
adequat. Ex: Fotoreceptors contenen pigments sensibles a llum d’una qualitat.

2 Receptors sensorials

Els receptors sensorials són cèl·lules que poden ser neuronals o no

neuronals. Majoritàriament no son neuronals. N’hi ha de moltíssims
tipus, ja que han de ser capaces de captar un tipus de modalitat concreta.
Així els receptors d’una modalitat, ubicats en un altre lloc, seran capaços
de transmetre només la modalitat en la que estan especialitzats.
La majoria de receptors són tipus cel·lulars però també pot ser que
terminacions nervioses actuïn com a receptors sensorials. Amb el dolor
per exemple, son terminacions nervioses que acaben a nivell de la pell.
Filtre de la informació ambiental
Els receptors tenen especialitzacions que els fa específics per captar estímuls d’una modalitat
determinada.
El rang d’estímuls al que responen els receptors sensorials correspon als que resulten
rellevants.

Receptors sensorials
Cèl·lula capaç de captar estímuls d’una
modalitat sensorial i transduir-los en
excitació neural.
Terminacions axonals de neurona sensorial.
Cèl·lula especialitzada d’origen neural.
Cèl·lula especialitzada d’origen no neural.

Classificació dels receptors sensorials

Hi ha diferents classificacions dels tipus de receptors
SEGONS EL TIPUS D’ESTÍMULS DEFINICIÓ EXEMPLE
Deformació mecànica. Receptors tàctils,
Mecanoreceptors Responen a estímuls mecànics: pressió,
tacte, estirament,... baroreceptors

Termoreceptors Canvis tèrmics Termoreceptors

Responen a canvis de temperatura.

Fotoreceptors Fotons Fotoreceptors

Responen a la llum.
Substàncies químiques Receptors del gust,
Quimioreceptors Ex: CO2 quimioreceptors
Nociceptors Estímuls lesius Nociceptors
Dolor.
SEGONS L’ORIGEN DE L’ESTÍMUL DEFINICIÓ EXEMPLE
Teleceptors (origen llunyà) Estímul remot Fotoreceptors
Exteroceptors (origen
Estímul extern superficial Receptors cutanis
superficial)
Interoceptors (origen intern) Estímul intern Receptors de les mucoses
Receptors dels fusos
Propioceptors Estímul de posició
musculars
CLASSIFICACIÓ CLÍNICA DEFINICIÓ EXEMPLE
Superficial Cutanis Tacte, remperatura,...

Profund Múscul-esquelètic Propiocepció

Visceral Mucoses, vísceres Receptors viscerals

Especials Òrgans espacials Visió, audició, gust, olfacte

Transducció, codificació i modulació en les vies sensorials
Transducció: Convertir l’energia de l’estímul en senyals neurals bioelèctriques.

• Potencial receptor.
• Potencial generador.
• Potencials d’acció.
Codificació: Representar característiques de l’estímul en patrons de senyals neurals.

• Intensitat.
• Temps d’aplicació (intens, crònic, lleuger o agut).
• Localització.
Modulació: Afinar la informació sensorial per millorar la discriminació. Ex: escoltar un so per
sobre un murmuri.

• Adaptació.
• Inhibició lateral.
• Inhibició descendent.

3 Transducció de l’estímul

Potencial de receptor, potencial sinàptic i potencial d’acció

Potencial de receptor

Tenim una fibra nerviosa amb veïna de mielina que acaba en un capuxó composat per una
capa gruixuda de col·lagen. Aquest, és un tipus de receptor sensorial anomenat
mecanoreceptor, que s’activa amb la pressió. Cada un té una forma que li dona una
resistència concreta a la deformació. Un potencial local
desencadenat per
Quan s’activa (es toca), el capuxó es deforma i fa pressió sobre la fibra nerviosa, estímul d’una
desencadenant una despolarització (canvi de potencial) que anomenem potencial estructura
receptora és un
receptor. Permet la entrada d’ions de sodi dins aquesta fibra. potencial receptor.

El potencial receptor que s’activa davant d’un estímul, pot desencadenar un potencial local (no
t’adones que t’han tocat) o un potencial d’acció i transmetre la informació al llarg de tot el
circuit (depenent de la intensitat i la duració d’aquest estímul).
Potencial sinàptic Potencial d’acció
Potencial receptor
Canvi del potencial de repòs
transmembrana que apareix al aplicar un
estímul adequat a una cèl·lula receptora.
Degut al increment de permeabilitat per
ions petits (Na+, K+, Cl-).
Localitzats a la membrana receptora,
especialitzada, amb proteïnes receptores o
canals iònics especialitzats.
Potencial local, que es propaga
electrònicament per la membrana.
Generalment despolaritzant. (un sol
cas, hiperpolaritza)
Sumació espacial i temporal. (dos
neurones disparen alhora o que es
troben molt juntes, convergent en
una única neurona postsinàptica, que els dona més possibilitat de causar un potencial d’acció).
Amplitud graduable (del potencial receptor), en funció de la intensitat de l’estímul.

Pregunta d’examen: Un potencial receptor

L’estímul té variants d’intensitat, des d’una frega a un provoca la despolarització i potencial
pessic. El potencial que es genera per un estímul (com d’acció de la fibra implicada? No. Depèn,
és un potencial local, a priori, és graduable) i està en en principi el que és segur és que és un
conseqüència amb el grau d’intensitat de l’estímul. potencial local, després si arriba a
potencial d’acció depèn de si passa el
De manera que una frega és un potencial local petit
llindar.
(de petita amplitud) mentre que un bon pessic seria
un potencial local elevat. Es pot donar el cas de que
actuïn diversos receptors, emetent diferent potencials, que convergeixen en una mateixa
neurona postsinàptica. De manera que al principi pot passar que amb la frega no hi hagi un
potencial d’acció (que sigui tan lleu, que no s’assabenta la neurona post-sinàptica i no ens
adonem), en canvi, si l’estímul és major el potencial local arriba al llindar i per tant es disparen
potencials d’acció. El nombre de potencials d’acció també va en funció de la intensitat de
l’estímul, així amb un estímul mig es disparen menys potencials d’acció (dos en el cas de la
imatge), mentre que amb un estímul major es disparen major numero de potencials d’acció
(sis en el cas de la imatge). Així, a més temps que aquest potencial local es mantingui per sobre
el llindar, permetrà que disparin més espigues del potencial d’acció.
Per a que nosaltres ens n’adonem de la intensitat de l’estímul, es tradueix en que hi hagi major
nombre (freqüència) de potencials d’acció. Un tren de potencials d’acció de freqüència elevada
indica un estímul fort. L’amplitud del potencial d’acció no és graduable (tot o res), però si que
es pot modular el número d’espigues en una unitat de temps.
La freqüència de potencials d’acció ens indica la intensitat de l’estímul.
4 Codificació de les vies sensorials

Integració central de la informació sensorial

Codificació de:
- Modalitat (tipus d’estímul sensitiu)
- Intensitat (picar-acariciar)
- Temps (moment i duració de l’estímul)
- Localització (on)
- Discriminació (diferenciar punts pròxims espacialment)

Codificació de la modalitat sensorial

Especificitat dels receptors.
Projecció diferenciada dins a àrees sensorials corticals primàries específiques.

 Àrea primària somatosensorial

 Àrea d’associació somatosensorial
 Àrea d’associació visual
 Àrea visual primària
 Àrea de Wernicke
 Àrea auditiva primària

 Receptors específics (filtre).

 Projeccions somatotòpiques.
 Projeccions segregades per
modalitat (línies marcades).

Codificació de la qualitat sensorial

La qualitat és usualment codificada per diferents subtipus de receptors que són sensibles
diferencialment a alguna qualitat. Per exemple:
- A la retina: 3 tipus de conus, amb sensibilitat a colors diferents.
- A la còclea: cada receptor és més sensible a sons d’una
freqüència particular.
- A l’olfacte: > 300 subtipus de receptors, cadascun sensible a
diverses substàncies.
La informació de qualitat s’obté comparant les freqüències d’impulsos que arriben a diferents
receptors. Comparació de patrons d’excitació.
Codificació de la intensitat de l’estímul
Relació entre:

• Intensitat de l’estímul.
• Amplitud del potencial receptor.
• Freqüència de potencials d’acció a la fibra aferent.
 F = k x Sn (Llei Stevens)
 Exponent n és una constant per a cada tipus de receptor:
- Per n=1 funció lineal (ex. Receptors estirament)
- Per n<1 funció exponencial convexa (la majoria dels receptors)
• Intensitat de la sensació subjectiva.
 I = k x (S-S0)a (Llei Stevens)
 Bona discriminació de canvis d’intensitat per
estímuls febles.
 Pobre discriminació de canvis d’intensitat per
estímuls intensos.
 Relació intensitat estímul/intensitat sensació per
diferents modalitats sensorials.
Hi ha més discriminació de pesos lleugers ja que en aquest la
diferència d’espigues és notable, mentre que els pesats la
diferencia, de número d’espigues entre pesos, és molt menor. Així per exemple un pes de 1 Kg
em generarà 3 P.A. i un pes de 2Kg em genera 5 P.A., però amb 10 Kg i 11 Kg em generarà 14
P.A. en els dos casos, per que el sistema es satura. La percepció del fred és el mateix cas, quan
fa molt fred deixem de ser sensibles diferències de temperatura dins el rang de fred intens.

Intensitat de l’estímul i canvis de freqüència d’estímuls

Receptors fàsics
Son receptors que s’adapten molt ràpidament i de
seguida deixen de disparar tot i que l’estímul segueixi
present. Detecten canvis d’intensitat de l’estímul en el
temps. (detecten canvis d’acció).
Ex: la roba, un objecte que tinc a la mà i me’n adono quan
me’l treuen.
Receptors tònics
Son receptors que s’adapten lentament i sempre estan
disparant.
Permeten reconèixer que un estímul esta present
constantment.
Detecten intensitats de l’estímul sostingudes.
Ex: els receptors dolorosos (terminacions lliures
nociceptives), tenen una adaptació lenta.
Adaptació dels receptors sensorials

Durant l’aplicació d’un estímul

d’intensitat constant, el potencial
receptor va disminuint en
amplitud i la freqüència
d’impulsos disminueix.
c.=corpuscle
r.= receptors Son tot mecanoreceptors
d.= discs excepte les terminacions
t.= terminals lliures.
term.= terminals

Codificació de la duració de la sensació

No és un únic receptor que ens proporciona la concepció del temps, sinó que tenim diferents
tipus de receptors combinats.
Duració de l’estímul és codificada a partir de:
- Duració del potencial receptor.
- Duració del tren de potencials d’acció.
Estímuls curts repetits amb intervals breus (<0’1 s): no
són diferenciables i els efectes se sumen.
Estímuls de duració llarga donen sensació d’intensitat
decreixent, pels fenòmens d’adaptació.

Codificació de la localització de l’estímul

Saber on es produeix un estímul ve donat per la localització dels
receptors en el nostre organisme. A més es pot determinar pels camps
receptors o dermatomes (en la innervació cutània, els camps
receptors de les arrels dorsals i de les metàmeres medul·lars).
Cadascuna d’aquestes seccions està controlada per un segment
medul·lar/cervical. Així depenent de la zona de sensibilitat que es
perdi, podem esbrinar a quin nivell hi ha una lesió.
Correspondència entre receptors perifèrics i grups neuronals corticals.
Limitació per la mida dels camps receptors perifèrics.
Limitació per la convergència de fibres aferents
sobre les mateixes neurones als nuclis de relleu.

Localització espacial de l’estímul

La precisió de la localització depèn de la mida dels camps receptors.
Camp receptor  Regió adjacent a la membrana receptora on estímuls
provoquen la seva excitació.
Afinament de la localització i intensitat
Per divergència, una neurona de 1er ordre, transmet impulsos a un cert nombre de neurones
corticals que delimiten el seu “camp cortical”.
Segons la intensitat de l’estímul, per sumació, apareixeran potencials d’acció en un nombre
variable de neurones corticals, i a partir d’aquestes rebem informació d’intensitat de la
sensació.
La localització podrà se bona degut a que les neurones corticals “centrals” descarregaran amb
més freqüència.
Els fenòmens de convergència i divergència a les vies sensorials determinen, però, que la
representació central d’un punt estimulat a la perifèria s’ampliï, fent menys precisa la
localització.

5 Modulació de l’estímul

Sistemes inhibidors
Inhibició lateral de les vies sensorials
Els fenòmens d’inhibició lateral o circumdant permeten delimitar l’àrea
cortical que rep excitació, millorant la capacitat de discriminar alhora
intensitat i localització.

Inhibició descendent: Habituació

Va des de regions d’ordre superior fins a la via sensorial.
Permet reduir la sensació conscient i l’atenció durant estímuls sostinguts
(habituació). Permet modificar l’atenció cap a nous estímuls sensorials.
L’exemple previ de la roba com a adaptació de receptors, es mostra quan
parlem de tot el circuit on parlem d’habituació. No només els receptors
deixen de disparar sinó que tot el circuit s’inhibeix.

La neurona del gangli dorsal (nervi perifèric) emet la seva prolongació

dendrítica cap a la perifèria (on estan els receptors) i envia aquesta
informació aferent fins a la medul·la espinal. Després hi ha un segon
nucli i un tercer situat al tàlem. Del talem es connecta amb el còrtex
sensorial primari.
El circuit sensorial acostuma a estar constituït per tres úniques
neurones. La primera sempre és la del gangli i la tercera acostuma a
ser la del tàlem. La segona pot variar.
Del còrtex sensorial, surten unes ramificacions que es comuniquen amb cada
Pregunta d’examen: El
una d’aquestes neurones. En aquest cas son comunicacions descendents, que
circuit sensorial de
regulen la informació que estem rebent a nivell sensorial i la poden inhibir, quantes neurones està
que és el que s’anomena inhibició descendent. composat? De 3 neurones.
6 Integració sensorial

Al còrtex s’integrarà la
informació, a l’àrea primària
i a l’àrea somatosensorial de
la sensació.
3 Sensibilitat somàtica i orofacial
1 Organització funcional del sistema somatosensorial

El circuit somatosensorial, és un circuit de 3 neurones. A partir del

tacte a la perifèria, la primera neurona és la del gangli dorsal, que
entra a la medul·la i inicia el seu circuit ascendent. Fins aquí la
informació corre de manera ipsilateral (sense creuar-se). La segona
neurona es troba a dos tipus de nuclis de relleu a nivell del bulb
raquidi. En aquest punt del circuit la informació es decusa (es creua) i
passa al costat contralateral. Segueix pujant fins al tàlem, on trobem
la tercera neurona. En aquest punt comença la comunicació talamo-
cortical.

Tipus de receptors sensorials i transducció

Corpuscle de Paccini: Se situen
molt profundament a la dermis.
Aquests estan relacionats amb
detectar pressions fortes.
Discs de Merkel: Son més
superficials, tocant a la
epidermis. Aquests son capaços
de detectar pressions suaus.
Terminacions lliures: També
arriben fins a la superfície i son
les que estan més relacionades
amb el dolor.
La localització del receptor també ens indica el grau de pressió (intensitat de l’estímul).

Característiques i classificació de les fibres nervioses sensorials

Característiques de la sensació mecànica
 Tacte (desplaçament lleu de la pell):
 Corpuscle de Meissner: Mecanorreceptor d’adaptació ràpida, textura dels objectes.
 Terminacions lliures dèrmiques: Mecanorreceptor d’adaptació lenta, tacte.
 Pressió (desplaçament moderat-sever de la pell):
 Disc de Merkel: Mecanorreceptor d’adaptació molt lenta, textura dels objectes.
 Corpúscle de Ruffini: Mecanorreceptor d’adaptació molt ràpida.
 Vibració (desplaçament moderat-sever i repetitiu de la pell):
 Corpuscle de Paccini: Mecanorreceptor d’adaptació molt ràpida
 Pesigolles (desplaçament desconegut):
 Terminacions lliures: Mecanoreceptor d’adaptació lenta.
Receptors sensorials de la cavitat oral
Els mecanorreceptors ens
Mecanorreceptors: permeten detectar el contacte
• Corpuscle de Meissner d’objectes a la boca
• Cèl·lules de Merkel (aliments).Tenim receptors a la
• Terminacions de Ruffini boca i als llavis (saber si estan en
• Terminacions nervioses lliures periodontals contacte). També hi ha receptors
específics (baroreceptors) que
Termoreceptors:
detecten canvis de pressió
• Terminacions nervioses lliures
(durant la parla). A les genives
Nociceptors: també tenim mecanorreceptors
• Terminacions nervioses lliures que ens permeten saber si s’està
Quimioreceptors: produint un aixafament contra
• Botons gustatius les dents (deformació de la
geniva durant la masticació).

Potencial Receptor

Característiques dels mecanoreceptors

La discriminació tàctil
La discriminació tàctil, tant a la cavitat bucal com en la resta del cos, és una
característica molt important i cada zona té les seves qualitats.
No tenim la mateixa sensibilitat al dit que a les espatlles. Aquesta diferència té a
veure amb els camps receptors (densitat de receptors que hi ha en una zona).
Al dit tenim major número de receptors i cadascun d’ells avarca una extensió petita i
limitada. Mentre que a l’esquena, tenim menor densitat de receptors i cadascun
d’ells té una extensió (un camp de recepció) major.
Això ens permet distingir millor dos estímuls propers en zones amb major densitat de
receptors i extensions més limitades. La discriminació de dos punts és característica segons
cada regió del nostre organisme.

2 Sensibilitat mecanoreceptiva, termorreceptiva i nociceptiva

Sensibilitat mecanoreceptiva
Sensibilitat Propioceptiva
Ens permet saber en quina posició està el nostre cos en cada moment. Aquesta informació
propioceptiva la rebem constantment. Conscientment no fem res amb aquesta informació,
però inconscientment ens permet saber des de quin punt partim quan volem moure un braç.
Els receptors que s’encarreguen de la sensibilitat propioceptiva son:
Fusos musculars: (al centre del múscul)
• Grau d’estirament dels músculs esquelètics
• Fibres Ia (adaptació ràpida) i II (adaptació lenta)
Òrgans tendinosos de Golgi: (als tendons)
• Nivell de tensió de tendons i lligament
• Fibres Ib
Mecanoreceptors articulars: (a les unions articulars)
• T. Ruffini, molt abundants, càpsula articular
 Cada receptor té un angle excitador determinat. En funció dels receptors
excitats/silents es pot saber posició estàtica articular.
 Adaptació lenta, més resposta a canvis ràpids (més excitació a més velocitat).
• C. Pacini, menys abundants, periarticulars
• Fibres II
Mecanorreceptors cutanis:
• Capten estirament de la pell
 Informació de canvis de posició d’extremitats, s.t distals Fus muscular

Sensibilitat termoreceptiva
Característiques dels termoreceptors

Sensibilitat nociceptiva
Característiques dels nociceptors
Sensibilitat nociceptiva

Dermatomes

3 Sensibilitat propioceptiva de l’articulació temporomandibular

Propiocepció del cap: articulació temporomandibular

Propiocepció del cap: receptors musculars

En el cas del cap, tenim els

mateixos receptors en les unions
musculars, tendinoses i zones
d’articulació entre ossos.
4 Via somatosensorial

Sistemes aferents espinals:

Hi ha dos grans circuit per al sistema somatosensorial:
Sistema dels cordons dorsals: És l’encarregat d’enviar informació
sobre el tacte (tacte fi) i sobre la propiocepció.
Sistema espinotalàmic antero-lateral: És l’encarregat de
transmetre informació sobre el tacte (tacte groller), però sobretot
nocicepció i termocepció.

Sistema dels cordons dorsals

Comença amb estímuls de tacte fi i entra (a través de la neurona del
Pregunta d’examen: On
gangli dorsal) ipsilateralment al nivell que toqui de la medul·la i puja. Als comença la segona neurona
nuclis Gracile i en els nuclis Cuneïformes és on es fa sinapsis amb la del sistema dels cordons
segona neurona, hi ha una decussació i passa al costat contra lateral al dorsals? Als nuclis gracile i
nivell del bulb raquidi. Els seus axons segueixen ascendent per la zona cuneïformes.

dorsal de la medul·la espinal, fins arribar al tàlem (nucli ventral postero-

lateral) que és on trobem el relleu de la tercera neurona.
Pregunta d’examen: On
Al cordó dorsal que va des del bulb raquidi fins al tàlem se’l anomena decusa el sistema dels
fascicle bulbo-talàmic o leminisc medial. cordons dorsals? A partir de
la segona neurona.
Un cop passats pel tàlem, aquestes terceres neurones innerven els
territoris corticals que li corresponguin en funció del homuncle de
Penfield.

En el cas del cap:

Al cap principalment tenim el trigemin (que s’encarrega de dur la
informació sensorial que prové de diferents territoris de la cara)
amb les seves tres ramificacions. El Gangli Trigèmin o de Gasser rep
la informació sensorial d’aquestes tres branques.
Des del Gangli Trigèmin o de Gasser ( on trobem la primera
neurona), entra al sistema nerviós central i la segona neurona la
trobem al nucli sensitiu del trigemin o nucli principal del complex
del trigemin (ja a dins del SNC).
A nivell d’aquesta segona neurona és on decusa i la informació puja també cap al tàlem, on
està la tercera neurona, en aquest cas, al nucli ventral posteromedial del tàlem (l’anterior era
lateral, aquest és medial).
En aquest cas el cordó/fascicle que va des del trigèmin fins al tàlem s’anomena fascicle
trigemino-talàmic o leminisc trigeminal.
Des de la tercera neurona anirà a la porció que li pertoqui dels territoris del cap al còrtex
sensitiu primari.
El sistema dorsal correspon per a tot el cos i els específics per al cap.

Sistema espinotalàmic-anterolateral
En aquest cas ja no viatja la informació a través dorsal, ara és un cordó lateral.
En el moment en que entra, la primera neurona és un gangli perifèric, però en el moment en
que arriba a la medul·la, ja fa connexió amb una neurona i és allí on decusa i corre
lateralment pel canto contra-lateral la resta del circuit.
En aquest cas tenim la sensibilitat. La informació arriba com a primera neurona al gangli
sensorial que li correspongui segons el nivell i des d’aquesta primera neurona es fa sinapsis
amb neurones de la part dorsal de la medul·la (en un nucli de la medul·la a nivell dorsal) que
és on es troba la segona neurona. Cada segona neurona esta en diferents llocs de la medul·la
espinal, depenent d’on provingui l’estímul. En aquest sistema, és aquí on decusa a l’altre cantó
de la medul·la espinal.
L’axó neuronal de la neurona sensorial del gangli és molt petit, de seguida que entra a la
medul·la ja fa el relleu.
La segona neurona, quan decusa, és produeix a nivell de la medul·la en els diferents alçades.
Així doncs, també a partir de la segona neurona decusa però això ocorre a diferents nivell de la
medul·la, i puja per un cordó lateral fins arribar al tàlem.
Al tàlem hi ha la tercera neurona (nucli ventral posterior lateral). També el lateral.
A tot aquest cordó, que ve ja des de la medul·la (el punt d’entrada) fins al tàlem, se li diu tracte
espinotalàmic.
En el cas del cap:
Aquest circuit també entra a nivell sensorial per el trigèmin, però en aquest cas té una via
descendent, tot i ser sensorial. Fa sinapsis amb la segona neurona que està al nucli espinal
del complexe del trigèmin, i està més per sota de l’entrada.
A partir d’aquesta segona neurona també hi ha una decussació i segueix el circuit per el
mateix cordó que l’anterior (de fet va paral·lel pel costat), tot i que aquest tracte
específicament se’l anomena tracte trigemino-talàmic (però segueix pel circuit anterolateral).
Igual que en el cas anterior, la tercera neurona està en el nucli posterior medial del tàlem
(mateix nucli que el cas anterior).
Aquest tracte és el que transporta sobre tot la informació de tacte groller, tèrmic i de dolor.

5 Receptors i vies gustatives

Sensibilitat i Propiocepció orals

La proporcionen els mecanoreceptors de la mucosa i la superfície de la
llengua.
És important en el reflex de la deglució.
Propioceptors abundants a la llengua, m. aritenoides, m. mandibulars
elevadors, m. tensors del vel del paladar i palatoglós.
Importància de la retroalimentació somatosensorial en l’entrenament de
la parla.
Botons gustatius

Característiques de les sensacions gustatives

Llindar de reconeixement: Concentració mínima de substància a la que una persona reconeix
un dels gustos bàsics.

Característiques dels receptors olfactoris

Llindar de detecció: Concentració molt baixa d ela
substància en l’atmosfera que ens permet determinar que
hi ha un nou olor, però que no es pot identificar.
Llindar de reconeixement: Concentració mínima de la
substància en l’atmosfera que ens permet identificar-la.

Vies gustatives centrals i perifèriques

6 Integració en el còrtex somatosensorial

Àrees corticals primàries i d’associació sensorial

Distribució somatotòpica

Integració sensorial
4 Sensibilitat visual
1 Fisiologia de l’ull

Camp visual

Alteracions del camp visual:

Refrigerància
És la dificultat en densitat de creuar un medi per propagar la llum.

Acomodació

Succeeix a nivell del cristal·lí, modificant-ne la seva forma, fent-la

més petita o més ovalada, en funció del que estiguem mirant fins
enfocar-lo correctament, per permetre una bona projecció a
nivell de la retina.
Quan envellim, perdem visió (miopia, hipermetropia,...) i moltes
vegades esta relacionat amb la dificultat d’acomodar el cristal·lí.
La unió neuromuscular és més lenta i no tan perfecta, es pot
perdre també elasticitat en els músculs,... de manera que ens
costa més enfocar.
Tant el cristal·lí com la còrnia produeixen el fenomen de refracció de la llum. La llum que
rebota és la que ens informa del que estem veient. Com que podem veure espais grans,
necessitem convergir tot el que mirem en un espai més reduït (espai a la retina). Aquest
fenomen el podem aconseguir gràcies a aquests dos ambients (còrnia i cristal·lí) que son com
lents que ens permeten refractar la llum i fer que la imatge convergeixi en un punt més petit
en la nostra retina.
Sota l’aigua veiem pitjor ja que la refracció sota l’aigua canvia respecte a l’aire. Per aquest
motiu quan des de fora de l’aigua mirem algo que està a sota ho veiem deformat. Si estem a
dins, el que ocorre és que , al ser un sistema aquós (ull) i el medi també, aquest fenomen de
refracció el perdem i només ens queda el del cristal·lí (enfocar).

Agudesa
Fòvea: És el punt de la retina on troben una gran concentració de fotoreceptors (sobretot
cons).
El fet de tenir una gran concentració de cons (i no tants bastons) fa tenir la màxima agudesa
visual en aquest punt.

Bastons Cons
Cons i bastons:
Sobretot per la visió
Per a la visió diürna
nocturna (blanc i negre).
(colors).
Visió escotòpica.
Més especialitzats en la
resolució (agudesa) i visió
Baixa resolució però molt
en color.
sensibles a la llum.
Dominants quan hi ha
molta llum.

Pigment dels cons:

Cons pel vermell amb
Pigment: Rodopsina. substàncies fotosensibles
al color vermell.
Cons pel verd.
Retina: Cons pel blau.
En respecte als animals l’ull humà està molt mal fet.

Si mirem al detall quines cèl·lules hi ha a

la retina, podem observar que la llum
prové de sota, i el primer que ens
trobem és el nervi òptic (cèl·lules
ganglionars que son les últimes en
excitar-se per enviar informació al
sistema nerviós: neurones que formen
el tracte/nervi òptic). Tot i ser les
primeres que trobem no són aquestes
les que s’exciten a l’arribada de la llum.
La llum ha de recórrer totes les cèl·lules de cada capa fins arribar a la capa pigmentària
(epiteli) i rebotar per ser percebuda pels cons i bastons (fotoreceptors). En tot el trajecte la
llum es pot dispersar. L’ideal seria que estigués al reves (els fotoreceptors al principi) com els
animals que tenen una gran agudesa visual.
És important veure com es comuniquen les neurones de cada capa amb la resta de neurones
fins arribar a la cèl·lula ganglionar:
 Els cons: Es comunica sempre un amb un, amb neurones intermitges (anomenades
cèl·lules bipolars). Cada cèl·lula bipolar es comunica amb una cèl·lula ganglionar.
 Els bastons: Es connecten amb interneurones (cèl·lules amacrines i cèl·lules
horitzontals), es poden comunicar amb més d’una cèl·lula ganglionar.
És per això que els cons permeten una major agudesa que els bastons. Cada cop que
s’estimula un bastó, es poden activar diverses cèl·lules ganglionars, així és difícil saber amb
exactitud de quin punt concret venia aquell estímul. Per contra els cons si que permeten
identificar els punts exactes ja que cada cèl·lula connecta amb només una de ganglionar.
A poca llum que arribi, amb els bastons, moltes cèl·lules ganglionars s’activaran i per tant es
podran captar informació. Els bastons son capaços doncs, de captar llum on n’hi ha molt poca.
La visió amb poca llum s’anomena visió escotòpica.

2 Fisiologia de la retina

Epiteli pigmentat
Els cons i els bastons tenen un sistema de pigments sensibles a la
llum (fotopigments). En el cas dels bastons és un pigment
anomenat rodopsina. Els cons també tenen algo de rodopsina però
molta menys quantitat i estructurada de manera més caòtica, però
té uns altres tipus de fotopigments que en el seu conjunt son
anomenats pigments dels cons, però que poden ser: pigments
sensibles a la llum vermella, pigments sensibles a la llum verda i
pigments sensibles a la llum blava. Tenim tres tipus de pigments
sensibles a tres tipus de colors. Cada con té només un tipus de
pigment. Així hi ha cons pel vermell, cons pel verd i cons pel blau.
Amb només aquests tres podem visualitzar tots els colors visibles,
perquè son combinacions en major o menor mesura d’aquests. Si
combinem els tres alhora en la mateixa proporció obtindrem el
blanc.
Cons i visió en colors:
Aquí tenim representada la longitud d’ona de cada color i la
resposta relativa que donarien els cons blaus, els verds i els
vermells. Cadascun només reacciona en un rang de longitud
d’ona tot i que hi ha solapament en algunes longituds amb altres
colors.
Els daltònics no tenen algun tipus d’aquests cons. Per exemple
poden no tenir cons vermells, de manera que no poden
visualitzar el vermell, i en el seu lloc veuran verd. Però a més a
més aquestes persones tenen un rang de visibilitat menor. En condicions normals es pot
arribar de 400 a 620 però sense cons vermells només arribem a uns 580. Aquesta diferencia és
un rang de llum en el que els daltònics no veuen cap color.
Els daltònics que perden els cons verds, no perden amplitud
de la llum que son capaços de detectar, però tot el que és
ver ho veuen vermell.
El daltonisme és d’origen genètic però es transmet pel
cromosoma X, que és un caràcter recessiu (un home amb 1
X ja seria daltònic, i una dona hauria de tenir 2 XX).

Fotoreceptors i fototransducció
Fototransducció:
Recordem que en el sistema somatosensorial:
Quan els receptors son estimulats, es genera un potencial local (però com que l’ha rebut un
receptor rep el nom de potencial receptor). Per traduir aquesta informació per enviar-la al SN,
s’ha de despolaritzar i si arribem al llindar es generarà un potencial d’acció. Podem fer una
comparació entre la intensitat de l’estímul i el nombre d’espigues del potencial (tren de PA).
A la visió és tot el contrari:
El bastó juga amb els canals de Na+ per fer
entendre les senyals al SN. De nit, el bastó té els
canals de Na+ oberts. Així, com que el sodi sempre
té ganes d’entrar a dins de la cèl·lula, i en aquest
cas pot entrar, la càrrega de la cara interna de la
membrana es torna més positiva (passant de -80mV
a -40mV). Amb la llum els canals de Na+ es tanquen
(passant de -40mV a -80mV, hiperpolaritzant-se,
perquè la cèl·lula sempre tendeix a l’estat de repòs
mitjançant la bomba sodi/potassi). A -40mV allibera
neurotransmissor (perquè supera el llindar), amb la foscor. A aquesta alliberació se l’anomena:
alliberació tònica de neurotransmissor (però es queda en potencial local). De dia deixa de fer-
ho. Hi ha neurotransmissors excitadors i inhibidors (igual que neurones inhibidores i neurones
excitadores).
 La llum hiperpolaritza
Els cons i els bastons, no es comuniquen directament amb les cèl·lules
els bastons.
ganglionars, sinó que hi intermediaris. Pot passar que a la foscor hi La foscor, despolaritza
hagi una alliberació de neurotransmissor inhibidor, de tal manera que els bastons,
el sistema quedi inhibit. De dia, quan s’hiperpolaritza, deixa de alliberar aproximant-los més al
neurotransmissor inhibidor, i el sistema és pot activar. llindar.

Degut a la existència de diferents capes a la retina, la informació que principalment és traduïda

pels fotoreceptors, es transmet a base de comunicacions inhibidores i excitadores entre les
cèl·lules intermediàries, per a que al final, la cèl·lula ganglionar, respongui estimulant-se en
presència de llum (generant un PA, ja que la ganglionar és la única que pot generar un PA de
totes aquestes neurones) i s’inhibirà en la foscor. Les cèl·lules intermediàries treballen amb
potencials locals donat que els tenen uns axons molt curts. La gràcia del potencial local és que
és graduable, així a més llum més amplitud de potencial.

Pregunta d’examen: Pregunta d’examen: Tots els Pregunta d’examen: Pregunta

Pregunta
El potencial d’acció estímuls, independentment La cèl·lula ganglionar d’examen: La
d’examen: Els
ocorre en el de la seva naturalesa, emet un potencial cèl·lula
potencials del
fotoreceptor quan produeixen despolarització d’acció quan amacrina emet
fotoreceptor,
s’estimula amb la en el receptor? No (el de la s’estimula la retina els seus axons
son potencials
llum? No. llum no). amb la llum? Si. pel nervi òptic?
d’acció? No.
No.

Funcions de les neurones de la retina

Sensibilitat lumínica vs agudesa:

Detecció de la luminància:
Els camps receptius de les neurones de la retina (sobretot les neurones
ganglionars), ens permeten potencial el contrast. Sovint veiem millor les
coses si podem contrastar-les entre llum i ombra. Podem veure molt bé un
punt si al voltant hi ha ombra. Aquest fenomen permet focalitzar el punt
de llum.
Les connexions entre la cèl·lula ganglionar (P.A.) i el fotoreceptor (amb els
intermediaris), fa que s’activi una i per inhibició lateral s’inhibeixen les
adjacents. Aquest fenomen s’anomena camps receptius de les cèl·lules
ganglionars (per potenciar el contrast). Així el focus de llum serà un camp
on mentre que el voltant inhibit serà un camp off.
Cèl·lules ganglionars:
Hi ha dos tipus de cèl·lules ganglionars:
Tipus X (son petites) Màxima agudesa, detecten colors  Estan molt associades amb els cons.
Tipus Y  Detecten moviments  Estan molt associades amb els bastons.
Els axons d’aquestes cèl·lules ganglionars viatgen per vies paral·leles però
diferents en el circuit de la conducció visual. D’aquesta manera podem ser
cecs als colors i podríem detectar bé el moviment.

3 Fisiologia de les vies òptiques

Reflex pupil·lar:

La retina es dilata quan hi ha poca llum i es contrau quan n’hi ha mota. Això és un reflex. En el
cas d’un reflex pupil·lar, l’estímul no entra per la pell ja que és la llum.
La dilatació/contracció de la pupil·la ve donada pel múscul ciliar
que es contrau/dilata. Això ocorre perquè la neurona sensorial
(circuit aferent) envia part de la informació que puja pels cordons
dorsals, i envia part de la informació a unes interneurones que
comuniquen directament amb la motoneurona.
Sempre que hi ha excitació de la motoneurona el múscul es
contrau, només és possible la relaxació si inhibim la motoneurona.

Refex:
Un reflex és una resposta a un estímul extern (sensació). Aquest estímul després de ser
Preguntarà
recollit per mecanorreceptors pateixen una transducció, i es condueix pel sistema
molt sobre
nerviós per conducció bioelèctrica entre les neurones (passant pel gangli dorsal), motoneurones
arriba a una motoneurona que produeix la estimulació d’un múscul en concret. Les al exàmen.
motoneurones connecten amb el múscul en una connexió anomenada sinapsis
neuromuscular. És una via eferent.
Conducció òptica
Vies:
Des dels ulls el nervi òptic que decusa al
quiasma, va al cantó contra lateral al
nucli geniculat lateral, tot i que hi ha
certa informació que es va deixant en el
nucli del hipotàlem (nucli
supraquiasmàtic, encarregat de detectar
la llum i controlar els ritmes circadians).
Aquest nucli rep informació d’altres
cèl·lules o fins i tot de les ganglionars, les
quals es creu que tenen algun pigment
sensible a la llum. D’aquesta manera la
gent cega que no hi veu pot regular el seu ritme circadià (tenen sensibilitat a la llum, no per
veure, però sí per regular el cicle dia/nit i necessiten tenir els ulls oberts tot i no veure-hi per
regular-ho).
El relleu que du fins al pretectum, és el que està implicat en el control de la pupil·la (reflex
pupil·lar de dilatació/contracció en funció de la quantitat de llum).
El sistema visual passa pel geniculat lateral i a partir d’aquí s’ emana la radiació òptica fins al
lòbul occipital (al còrtex estriat).
Un aspecte important d’aquesta via és que es manté absolutament l’ordre (per columnes) de
la imatge que s’enfoca a la retina.

Retinotòpia:

A la retina és manté l’ordre de la

imatge enfocada i no es barreja en
cap moment durant tot el circuit.
Així hi ha columnes de neurones
apagades o enceses en funció de la
imatge visualitzada. Podem dir que
hi ha una retinotòpia.

Característiques visuals de la via parvocel·lular i de la via magnocel·lular

El nucli geniculat lateral es planifica en capes, de manera que de la 3 a la 6 son cèl·lules més
petites anomenades parvocel·lulars, mentre que a la 1 i 2 són cèl·lules més grans anomenades
magnocel·lulars. Aquesta diferència és el que marca el tipus de via: les cèl·lules ganglionars
que parteixen de vies tipus Y (la via Y circula pel sistema
Parvocel·lular Magnocel·lular
magnocel·lular) i les que parteixen de vies tipus X (la via X
circula pel sistema parvocel·lular). Capes 1 - 2 Capes 3 - 6

En alguns llibres es parla que la via parvocel·lular és la via

Vies tipus X Vies tipus Y
del “Què” mentre que la magnocel·lular és la del “On”.
“Que” “On”
La via del “Que” ens permet definir de quin color és el que
veiem, quina forma té,... (tenim molta agudesa en aquesta Moviments
Reconeix
oculars i de la mà.
via). objectes. Visió
Cecs pel color:
fina i color.
poca densitat de
La via del “On” és sensible al moviment i podem determinar Camps receptors
cèl·lules
petits.
on es troba l’objecte. ganglionars i ...

Projecció binocular:

Projecció cortical:

Escorça visual:
4 Integració central de la informació visual

Construcció de la imatge visual:

Esteropsis:
5 Sensibilitat auditiva
1 Fisiologia de l’oïda externa

Captació i amplificació de les ones

Com és la naturalesa d’aquest so? Son pressions d’aire que fan vibrar-lo en diferents intervals i
fan un efecte d’ona. Podem distingir tres característiques del so (les ones) que ens permeten
percebre el to, el volum i la intensitat.
Exemple: La freqüència (ona més estreta o elongada) ens permet percebre un to agut o greu.
Ones:

Aquestes diferents característiques de les ones, nosaltres les hem de traduir en una senyal
bioelèctrica. Això ocorre al òrgan de Corti (Còclea).
Freqüència i intensitat:

Orella externa
Té una anatomia funcional per a recollir la senyal acústica. El
pavelló i CAE ens permet recollir l’ona sonora i concentrar-la
en la membrana del timpà. Aquesta concentració és
selectiva, en certa manera, perquè reforça aquelles
freqüències al voltant de 3 KHz (l’interval es de 2 KHz a 5
KHz). Aquest interval es compres dins la gama de freqüències
del llenguatge humà. S’incrementa de 30 a 100 vegades la
sensibilitat per a aquests interval. Això provoca que per a
aquestes freqüències (com que tenim més sensibilitat) també
tinguem major possibilitat de malmetre aquesta capacitat.
2 Fisiologia de l’orella mitja

A l’orella mitja trobem la cadena

d’ossets que ens permet adaptar
les impedàncies.
La impedància és la resistència
del medi al moviment.

Fisiologia del sistema de transmissió

Hem de passar del so al aire al so a nivell aquós. Per evitar deformacions de so i ajudar a que
no es perdi usem la membrana timpànica i sobretot la cadena d’ossets. Aquests permeten
traduir el so del aire per una disposició mecànica dels ossets per acabar a la finestra oval.
Aquesta adaptació de les impedàncies ens permet també un guany de volum, que ronda al
voltant de 30 dB. Així els sons fluixets els podem amplificar per tenir una millor audició.

Reflex timpànic o estapeidal

En relació a la cadena d’ossets hi ha una sèrie
de músculs: múscul del martell o múscul tensor
del timpà (V trigèmin) i el múscul estapeidal o
de l’estrep (VII facial). Aquest músculs son clau
per protegir l’audició de son elevats. L’acció
d’aquest músculs ve donada pel reflex
estapedial.
Com s’activa un reflex? Quan una motoneurona
s’excita, aquesta contrau al múscul (no hi ha motoneurones que relaxin). Si hi ha relaxació
muscular és perquè la motoneurona deixa de disparar.
En el cas del reflex estapedial no fa el recorregut ben bé del arc reflex que dibuixàvem amb la
medul·la. Sino que (quan arriba un so molt fort), del gangli espiral puja a nucli coclear ventral i
d’aquest va a la oliva superior interna i es comunica amb les motoneurones que estan a dos
nuclis motors: el trigèmin (V) i el facial (VII). Les motoneurones del trigèmin son les que faran
que el múscul tensor del timpà es contragui i per l’altre banda les motoneurones del facial ho
faran sobre el múscul estapedial.
La contracció d’aquest dos músculs produeix una major tensió (rigidesa) a la membrana
timpànica. Al ser més rígida hi ha una menor conducció del so, especialment els de alta
freqüència. També redueix la intensitat del volum que arriba (en 30 - 40 dB menys). D’aquesta
manera evita un dany posterior, però el primer mal ja està fet. Però a partir d’aquest primer
dany s’activen els mecanismes del reflex estapedial.
 Timpanometria i impedanciometria
Aquest reflex estapedial té a veure amb la
impedanciometria.
A (1)  Normal
AD (5)  Desarticulació ossicular
AS (4)  Otosclerosis (rigidesa) o perforació
C (3)  Obstrucció tubàrica
B (2)  Otitis serosa (líquid a la caixa)

3 Fisiologia de l’oïda interna

És a l’òrgan de Corti on es produeix la traducció de les ones del so en una senyal bioelèctrica.
Té una estructura complexa i des del punt de vista fisiològic existeixen dos líquids conductors
ben diferenciats:

• Perilimfa  Rampa vestibular i timpànica.

• Endolimfa  Rampa mitja
La diferència a nivell electoquímic (ions) entre les
dues limfes és la concentració de Potassi (K+).
La membrana de Reissner és la que permet separar la
perilimfa de la endolimfa.
La perilimfa té una concentració mes o Recordatori: El potassi és un dels
3 ions claus en ella transmissió
(traducció) i el potencial d’acció.
menys igual que a la resta de Els altres dos son els Sodi (Na+) i el
Calci (Ca2+). Aquest últim és
membranes del cos, però la endolimfa important quan s’han d’alliberar
els neurotransmissors.
és extremadament rica en potassi (K+).
Normalment tenim més potassi (K+) dins de la cèl·lula i poquet a fora. Però en el cas de les
cèl·lules ciliades estan en contacte amb un medi molt ric en potassi (K+), i canviarà la relació
d’equilibri. Això farà que el seu potencial de repòs ja no sigui -80mV sinó que tendirà a valor
menys negatiu. L’equilibri de les cèl·lules ciliades és a -45mV.
Si tenim molt potassi (K+) fora, aquest tindrà tendència a entrar per concentració i per
càrrega.
Si aquestes cèl·lules que estan a -45mV son despolaritzades, els és més fàcil arribar al llindar
per provocar un potencial d’acció. Així doncs, les cèl·lules ciliades son molt fàcilment
excitables (molt sensibles).
Organització funcional de la còclea i transducció auditiva
Ones de propagació i distribució de freqüències:
La perilimfa de les dues rampes s’acaba barrejant
al vèrtex de la còclea (helicotrema).
Segons la posició que ocupin les cèl·lules ciliades
en qüestió, seran excitables o bé per altes
freqüències si es troben a la base o bé per baixes
freqüències si es troben al àpex. Aquesta
disponibilitat permet que per posició puguem
distingir la freqüència del so. Cada cos de
neurona que rep la informació és independent,
segons la posició, tot i que tot vagi a parar al gangli espiral.

Transducció de les cèl·lules ciliades internes (CCI):

Que el medi que envolta les CCI sigui ric en potassi és perquè
aquestes cèl·lules tenen algo especial. Aquestes cèl·lules, que
tenen un potencial en repòs de -45mV, tenen el els seus
estereocilis (pels exposats a la edolimfa) una sèrie de canals de
potassi.
A l’arribada d’un estímul despolaritzant, es produeix un
desplaçament de la membrana tectònica amb la vibració del
líquid, i fa una fricció sobre els estereocilis fent-los moure.
Quan els esterocilis son moguts per aquesta ona, produeix una
apertura dels canals de potassi. Els canals de potassi estan
connectats de manera que respon mecànicament al moviment
dels esterocilis (representat al dibuix com una molla). Es dius
que aquest canals iònics son canals mecanosensibles, perquè
s’obren per un moviment mecànic.
Si s’obre el canal de potassi (K+), aquest tindrà tendència a
entrar perquè a fora és ric en potassi. (En una cèl·lula normal el
potassi té tendència a sortir). Si entra el potassi farem la
diferencia cada vegada menor, amb tendència d’arribar a 0mV
o fins i tot sobrepassar-lo. Es causa una despolarització que
produeix la alliberació del neurotransmissor al espai sinàptic
per estimular la neurona del gangli espiral.
En aquest cas, el potencial que es genera és un potencial
receptor graduat (potencial local). No té un axó llarg que
requereixi un P.A. i totes les demés complicacions per poder
Hiperpolarització Despolarització
transmetre.
Quant més es mogui la CCI, major temps d’obertura i entrada de potassi i major alliberació de
neurotransmissors. I viceversa, quant menys es mogui menor temps durarà l’excitació.
Les cèl·lules ciliades externes (CCE):
Les CCE no són responsables de l’audició, en sentit estricte, però tenen un paper important en
l’aspecte patològic ja que:

• Reben aferències (reben informació dels del SNC) del complex olivar.
• Son capaces d’emetre sons elles mateixes. Com per exemple els xiulets.
Hi ha processos patològics (acúfens) en que hi ha emissions otoacústiques espontànies. El so
es genera a la pròpia orella (no ve de fora). L’estímul ve de les eferències del complex olivar.

Amplificador coclear
Existència d'un mecanisme amplificador biològic, anomenat "amplificador coclear". El
mecanisme amplificador coclear, que pot produir un increment en sensibilitat de la resposta
de fins a 60 dB, es troba en les CCE.
D'altra banda, a la còclea hi ha una important innervació eferent, constituïda principalment pel
sistema olivera-coclear medial, que innerva les CCE. Tot i la important presència d'aquesta
innervació eferent, poc se sap sobre el paper del sistema eferent en el funcionament del
sistema auditiu.

Potencial endococlear i sensibilitat ciliar

Endolimfa  - 80mV (Molt K+)

CCI  - 45mV
Perilimfa  0 mV (Poc K+)

Discriminació de freqüències i d’intensitats sonores

Principi de posició: Podem saber la freqüència segons la
localització de la CCE que la capta.
El volum està relacionat amb la quantitat d’espigues.
També ocorre el fenomen de sumació espacial. Així un
estímul que té una gran amplitud, reclutarà més CCI i per
tant més cèl·lules del gangli espiral. Parlem d’un so amb
molt volum. Si el so és molt elevat, es recluten també les
CCE, però no per a la sensibilitat auditiva, sino com a
mecanisme protector, per emetre elles so i per avisar
d’activar el reflex estapedial (que s’inicia al gangli espiral i
és avisat per les CCE).
Llindar auditiu i percepció somestèsica
• Audició normal adult: 20 Hz – 20 KHz (Major
sensibilitat al voltant de 5.000 Hz perquè el
CAE ens permet tenir més sensibilitat en
unes freqüències.
• Audició ancià: 50 Hz – 8 KHz
La zona de major sensibilitat coincideix amb les
freqüències de la parla (100 Hz – 3.000 Hz).
A més tenim possibilitat de percepció somestèsica.
Els sords no tenen sensibilitat auditiva però poden percebre sons molt forts gracies a la
somestèsia, amb receptors que perceben la vibració sobre la pell (mecanoreceptors de
vibració), i dibuixar un mapa auditiu d’aquests sons forts (tambor, avió,...).
En freqüències molt baixes, podem detectar el so, però no com a tal, sinó com a vibració.
Quan sobrepassen els límits, l’estímul es pot convertir en dolorós i es transmetrà per les vies
de nocicepció.

4 Fisiologia de la via auditiva

Nervi vestibulo-coclear VIII

Tot conflueix al nervi espiral.

Via (ascendent) nerviosa auditiva

El circuit auditiu comença pel gangli espiral (neurones sensorials de primer ordre), a partir
d’aquí els axons entren en es SN i fan sinapsis amb neurones del nucli coclear (neurones de
segons ordre).
A la còclea, en funció de la posició de les cèl·lules ciliades sabem la freqüència (tonotopia).
Cada cèl·lula s’estimula per una freqüència lleugerament diferenciada de la del costat. Aquesta
tonotopia es respectada quan viatja la informació pels axons fins arribar al nucli coclear. La
informació mai es barreja i va en paral·lel.
A partir del nucli coclear la informació ja es transmet a ambdós hemisferis (decusa). Sempre
puja en paral·lel fins al complex olivar superior. Aquest pot saber en funció de quines vies
estan estimulades, les diferencies binaurals, és a dir, si els so prové d’una orella o de l’altre.
Permet diferenciar els temps interaurals ja que un camí és una mica més llarg que l’altre.
Els fascicles que pugen fins al següent punt del relleu
que serà el col·licle inferior s’anomenen fascicle del
leminisc lateral. Entremig trobem un nucli poc
important, el leminisc lateral.
Arriben al col·licle inferior, que és una estructura, que
com que rep informació extra tant del col·licle superior
(connectat amb la sensibilitat visual) com de la zona
reticular i altres , ens permet per una banda discriminar
freqüències i d’altre banda, saber la localització exacta
del so, generant així, un mapa auditiu del espai on ens
trobem.
La informació puja al nucli geniculat medial del tàlem,
on es fa un anàlisi de la informació que ens permet
acurar més en la resolució de les freqüències i així
diferenciar sons molt propers amb freqüències similars
o diferents. Així fem una seqüenciació temporal del so.
Després d’aquí, s’envia la informació al còrtex auditiu
(primari i secundari) o circumvolució de Heschl.
Al còrtex primari també es poden descriure les freqüències per separat (tonotopia).

Via (descendent) nerviosa auditiva

A vegades també és dona la via descendent per a regular: inhibir (sistema de retroalimentació
negatiu), o per estimular.
Via [1] : Aquesta via modula tota la
informació que rep del tàlem.
Via [2] : Col·licle inferior que interpreta
la parla i dona informació de la
orientació dels sons. Ens dona la
capacitat d’atenció selectiva d’escoltar
el que volem (enmascarament).
Via [4] : També serveix per inhibir sons
que venen de la còclea.

Funció dels nuclis coclears, del complex olivar superior i del col·licle
Localització del So: complex olivar superior
Leminisc lateral:

Anàlisis de la parla: Col·lícul inferior

Funció del cos geniculat medial del tàlem

5 Fisiologia de l’escorça auditiva

Escorça auditiva primària

Escorça auditiva secundària
Memòria auditiva:
- Emmagatzematge de sons
- Identificació de sons vs sorolls de fons (background)
- Identificació i reconeixement de sons familiars i no familiars
- Evocació de records per informació auditiva
- Evocació de respostes motores i/o autonòmiques per informació auditiva

6 Trastorns de l’audició
6 Sistema Motor I: Control segmentari del
moviment i posició

1 Organització funcional del sistema motor

Organització Sistema Motor

Activitat motora i centres motors:
En aquest esquema podem veure tots els nivells d’actuació del sistema motor. Les vies
descendents, tot i ser principalment motores, algunes contribueixen també en la regulació
d’algun sistema sensorial (ex. l’audició).
A nivell de còrtex tenim l’àrea motora (enviar ordres de moviment), però abans hi ha l’àrea
premotora (planifica el moviment) que dialoga amb la motora.
És important el nivell sensorial per saber on
tenim la ma per a moure-la (propiocepció).
A nivell de les àrees subcorticals, influiran en
els matisos del moviment (força, seqüenciació,
automatització) com ara en els ganglis basals.
El cerebel, corregeix els errors que es puguin
produir en el moviment.
Aquesta informació, ja ben processada, anirà
cap al tronc de l’encèfal o la medul·la espinal
on es transmetrà la informació als músculs que
estan a la perifèria.
Aquestes neurones de la medul·la espinal i tronc de l’encèfal que s’encarreguen, en últim
ordre de donar l’ordre al múscul, son les motoneurones perifèriques o espinals.

Moviments
S’observen una sèrie de nivells:
Tipus de moviments:
Reflexes: no intervé el còrtex.
Respostes estereotipades.
Programats: no és controlat
voluntàriament pel còrtex
(automatismes). Amb una lesió la
funció persisteix però no
voluntàriament.
Involuntaris: reflexes.
Voluntaris: intervé còrtex.
Hi ha centres programats de locomoció, respiració, deglució,...
En un arc reflex els tres primers nivells no intervenen com ho farien en un acte voluntari.
Organització M1: interacció de diferents centres motors

2 Mecanisme de la contracció muscular

Múscul esquelètic
Estructura funcional
Un múscul esta conformat per diferents estructures en forma de cel·la,
anomenades fascicle muscular. Cada fascicle muscular està format per
un grapat de fibres musculars. Dins la fibra muscular, a nivell ulta-
microscòpic, trobem una sèrie d’estructures moleculars
repetides, que, com a unitat, se les anomena miofibrilla.
Cada fibra muscular, té una única membrana com si fos
una cèl·lula, tot i ser la unió de diferents cèl·lules, però
unides amb una única membrana plasmàtica (en verd al
dibuix). Aquest fet és important perquè tota acció
sinàptica es fa sobre la membrana plasmàtica, de manera
que tot i tenir diversos nuclis cel·lulars tot respon en
conjunt.
Proteïnes contràctils
L’acció sobre un múscul produeix sempre
contracció. L’acció de contraure la fan les
miofibrilles.
Les miofibrilles estan composades per dues
proteïnes principalment:

• L’actina
• La miosina
En e moment en que arriba l’ordre de contracció,
la miosina, que està en mig i té com unes palanquetes (capçals que en realitat son molècules)
que enganxen a l’actina i l’arrossega cap al centre (les palanques es pleguen cap endins).
3 Fisiologia de la unió neuromuscular

Unió neuromuscular
L’axó de la motoneurona fa una sinapsis
amb la membrana plasmàtica de la fibra
muscular, on alliberarà els seus
neurontransmissors.
Per a que hi hagi una contracció
l’acetilcolina (neurotransmissor clàssic de la
unió neuromuscular) s’ha d’unir als
receptors que hi hagi a la membrana de la
fibra muscular. Al unir-se produirà una entrada de calci (Ca2+) molt important, que és la senyal
per a que la miosina fagi la seva acció, gastant energia.

En adults: El 98 % de les fibres musculars estan innervades

per una única terminació nerviosa.

Distribució de les motoneurones:

L’alliberació de neurotransmissor produeix una
concentració, al múscul, de receptors per a
l’acetilcolina. Els receptors no estàn desperdigats,
sinó que es concentren a les sinapsis (on es troba
el botó sinàptic).

Al llarg de tota la mèdula espinal, hi ha una sèrie de

motoneures que es troben en diferents segments medulars,
que poden inhervar un sol múscul. Per a cada múscul tenim un
boom de motoneurones situades a diferents nivell de la
mèdula espinal. No solsament es troben les motoneurones
d’un múscul a un sol segment muscular. Aixó és important en
quant a lesions.
Amb l’exemple del muscul gastronèmic, veiem com aquest rep senyal des de la mèdul·la
espinal (de les motoneurones), però no des de un únic segment medular. Aquest conjunt de
motoneurones és comporten com un únic grup que inherven un únic múscul. El múscul (com a
tot) està inhervat per diferents motoneurones.
Relacions Neurona motora – Múscul:
Existeix una relació, que és que a la medul·la
espinal, les motoneurones que es troben a
l’asta ventral a la part més lateral, inherven els
músculs que estàn més distals; mentre que les
que es disposen a la part més medial, inherven
els músculs més proximals.
Unitat motora
Cada motoneurona pot innervar diferents fibres musculars (d’un múscul), però cada fibra
muscular només pot ser innervada per una sola motoneurona.
Unitat motora: Cada motoneurona i les fibres que ella innerva.
Si morís la motoneurona, es deixarien d’innervar varies fibres musculars. Si patim una lesió a
una fibra muscular, no es greu perquè hi ha moltes altres al costat que poden substituir el
moviment i passar desapercebuda la lesió.

Tipus de fibres musculars:

Existeixen diferents tipus de fibres:
 Fibres vermelles: Reben més hemoglobina i oxigen i poden treballar en condicions
aeròbiques.
 Fibres blanques: Poden treballar en condicions més anaeròbiques.
Cada axó que arriba a un tipus o altre de fibra, té una característica de conducció diferent
segons el tipus. De manera que, segons la característica de conducció, podem trobar:

(I) Fibres lentes  Son les que tenen un gran contingut en hemoglobina,
que reben molt oxigen, son les fibres vermelles, i son fonamentalment
aeròbiques. Però la seva conducció, i el seu comportament, és lent. Les
usem pels manteniment de la posició i moviments relativament lents.

(II) Fibres ràpides  Reben menor quantitat d’hemoglobina i oxigen,

respecte a les lentes. Són les fibres blanques. Però dins d’aquest grup de
ràpides se’n distingeixen dues:

• (II-B) Les molt ràpides però que es fatiguen de seguida.

• (II-A) Fibres rapides (no tant) però resistents a la fatiga.

En adults: El 2 % de les fibres musculars estan poli-innervades. Son

els músculs de la laringe.
Cada fibra pot estar innervada per vàries motoneurones.
Reclutament de fibres:
Gràfica de reclutament de fibres.
En una posició quieta, només les fibres lentes
son reclutades per mantenir aquella posició.
Però si hem de caminar, o fins i tot córrer una
mica, es reclutaran les fibres ràpides,
normalment, les resistents a la fatiga. I si hem
de saltar, reclutem les fibres molt rapides però
fatigables.
Dins un múscul hi ha paquets de fibres lentes,
rapides i molt ràpides. Un fascicle pot estar
innervat per els tres tipus de fibres.
Les fibres nervioses ràpides innerven més
fibres musculars.

4 Sistema de control segmentari

Receptors propioceptius dels músculs i tendons

Dos tipus de receptors sensorials que estan al múscul o tendó:

Receptors propioceptius: fus muscular

Al múscul trobem el fus muscular (part sensorial del múscul), que es col·loquen a la part mitja
del múscul. És necessari per a la propiocepció: per saber si el múscul està estirat o no
(llargada).
Hi ha dos tipus de fibres:

• (Fibres Ia): Quan el múscul s’estira, s’envia

informació sensorial advertint de que s’està
estirant el múscul al principi, i després s’acomoda.
• (Fibres II): Aquest tipus pot disparar constantment
mentre el estirament es duu a terme.
Gràcies a la informació combinada, podem saber que el
múscul està estirat, quan s’ha estirat i si segueix estirat.

Receptors propioceptius: òrgan tendinós de Golgi

L’altre òrgan sensorial és el tendinós de Golgi, situat al
tendó. És una fibra sensorial que innerva el tendó i que
es comporta d’una manera mixta: dispara molt al
principi quan el tendó s’estira i després va disparant en
major mesura que en repòs. Son fibres Ib.
5 Circuits neuronals o arcs reflexes

Reflex miotàctic o d’estirament.

És el més senzill.
La neurona del fus muscular fa sinapsis directament amb la motoneurona. Informa d’un
excés d’estirament per a que la motoneurona el contragui, per evitar la ruptura de la massa
muscular (protegir-lo).
Circuit: monosinàptic (només intervé 1 sinapsis a nivell central).
Estímul: estirament sobtat, brusc i excessiu del múscul.
Resposta reflexa: contracció muscular del múscul que s’ha estirat.
Protecció: Evitar trencament de la massa muscular.

Reflex tendinós
Hi participa l’òrgan tendinós de Golgi. Hi participa una interneurona. És
per exemple el reflex del cop al genoll que fa que apugem la cama.
Circuit: disinàptic (polisnàptic).
Estímul: tensió brusca i excessiva del múscul.
Resposta reflexa: relaxació muscular del múscul que tenia massa tensió.
Protecció: Evitar trencament de la massa muscular dels ossos.

Reflex de retirada
És més complex a nivell de circuits. La informació es transmesa a varies interneurones (també
a unes que travessen la línia mitja).
Circuit: polisnàptic.
Estímul: lesió de la pell.
Resposta reflexa: Contracció del músculs flexors de
l’extremitat lesionada i contracció dels músculs
extensors de l’extremitat contralateral.
Protecció: Evitar la lesió tissular.

6 Reflexes bucofonatoris

Músculs orofacials i bucofonadors:

Reflex mastegador

Reflex de la deglució
També és bastant complex. Intervé tot un centre neuronal i
informació que ve de diferents nervis (parells cranials).
El centre de la deglució, que està a nivell del tronc de
l’encèfal, rep informació sensorial a través del trigemin , el
glossofaringi i el vague (que estan innervant tot el territori).
3 fases estan implicades en el procés de deglució:

• Fase oral: voluntària

• Fase faríngea: involuntària
• Fase esofàgica: involuntària

Reflex polisinàptic dirigit pel centre de la deglució.

A partir del moment que arriba informació sensorial des del trigemin, es comença a construir
el reflex. Comença aleshores els impulsos motors per a fer baixar el bolus. Aquests venen de 4
parells cranials (V, IX, X i XII).

Fases de la deglució:
Fase voluntària: Quan els aliments ja estan suficientment
triturats són impulsats cap a la part de la orofaringe, per
l’acció voluntària del moviment de la llengua, que exerceix
pressió cap a dalt i darrera sobre el paladar (a).
Fase faríngia: El paladar tou puja per taponar les coanes i
evitar el reflux cap a la cavitat nasal. Els plecs palatofaringics
s’apropen a la línia mitja per deixar una fenedura per on
passa l’aliment cap a l’orofaringe (b).
Hi ha un desplaçament cap a dalt de la laringe, i simultàniament l’epiglotis tanca les vies
respiratòries, evitant el pas de l’aliment a la tràquea (c).
La tracció de la laringe provoca l’obertura de l’esfínter esofàgic superior i el pas de l’aliment
cap a l’esòfag, per contracció de la musculatura faríngia (d).
Fase esofàgica: Al arribar l’aliment a la primera porció de l’esòfag desencadena l’activació de
les ones peristàltiques de la paret muscular d’aquest tub.Aquest peristaltisme provoca una ona
de contracció rítmica de les parets de l’esòfag i la propulsió de l’aliment cap a l’estómac (e, f).

Control nerviós de la deglució:

-Fase faríngia:

A nivell sensorial, des de la mucosa orofaríngia, va als nuclis del

tracte solitari (està a nivell del tronc i té varis subnuclis), que forma Pregunta d’examen: Nucli
del tracto solitari forma
part del centre de la deglució (=diferents nuclis i circuits que es
part del centre de la
comuniquen entre si), ja que rep aquestes aferencies. Després deglució? Si.
s’emeten les parts eferents a través dels nuclis dels ganglis
corresponents, dels nervis cranials corresponents.

Parells cranials de la deglució:

VII parell cranial: Facial (eferències)
Mantenir els llavis tancats un cop s’ha introduït el bol.
V parell cranial: Trigèmin (aferències i eferències)
Aferències: Innerven diferents territoris de manera que tinguem ben clar on està el bolus en
cada moment (a nivell inconscient).
Eferències: Permet realitzar el moviment del múscul hioide per elevar la llengua i la posició de
la laringe.
XII parell cranial: Hipoglós (eferències)
També contribueix en la força i moviment de la llengua. Per aixafar el bol contra el paladar.
IX parell cranial: Glossofaringi (aferències i eferències) [És el 1r component del reflex de la fase faríngia]
Aferències: Son mínimes però molt localitzades per detectar l’arribada del bolus a la part on
comença la fase faríngia.
Eferències: Estan també molt localitzades al múscul estilofaringi.
X parell cranial: Vague (eferències) [És el 2r component del reflex de la fase faríngia]
Té grans ramificacions al llarg de tot el tracte i exerceix la major part del component reflex.
(acció del paladar, tancament del vestíbul de la laringe, constricció laríngia, que el bolus vagi
baixant, inici de la peristalsis i entrada a l’esòfag).

Reflex de la tos
Si ocorre una alteració a la deglució, que molesti, es
produeix el reflex tussigen. Aquest, s’activa quan hi
ha pressions lleugeres, per petites substàncies que
han anat a llocs que no els corresponia (sobretot en
bronquis i tràquea). Aquestes pressions son
captades per baroreceptors i provoquen l’activació
de les parts sensorials i motores dels parells X
(vague), IX (glossofaringi) i V (trigemin). Tot això
conclou en el moviment de tossir on també
influeixen els músculs de l’abdomen.
7 Sistema Motor II: Control motor
suprasegmentari

1 Escorça motora

Organització M1: Interacció de diferents centres motors

Els reflexes es concentren als receptors sensorials que informen a la medul·la i aquesta al
músculs.
L’ordre superior està format pel còrtex motor primari (M1) que conté neurones motores
primàries (o neurones motores superiors), mentre que les de la medul·la espinal son
neurones motores inferiors.
A partir del còrtex primari, s’envien totes les ordres executives de moviment, tot i que pel mig,
pugui haver algun intermediari.
Hi ha ordres que van directament des del
còrtex fins a la medul·la, en un fascicle
descendent que és el cortico espinal.
Hi ha molts més vies que parteixen del
còrtex primari i que fan relleu, o bé al tronc
de l’encèfal (molt implicat en la postura), o
bé passa a través dels ganglis basals i
d’aquests es passa al tàlem (tot i que aquí
només hi ha il·lustra les eferències, cal
destacar que hi ha molta informació que va
del tàlem al còrtex), també comunica amb
el cerebel (coordina diferents grups musculars).
A part de la classificació funcional, trobem un altre tipus de classificació:
Control motor suprasegmentari  Intervenen estructures superiors a la medul·la.
Control motor segmentari  Actua directament la medul·la.

Descripció de les àrees del control suprasegmentari:

Comencem pel còrtex motor (M1) que s’associa íntimament amb el còrtex somatosensorial
(S1). Veiem que també està implicat en l’acció motora altres components: àrea motora
suplementària i àrea premotora.
A l’àrea suplementària tenim una sèrie de patrons de seqüenciació temporal i n’informen a
l’àrea premotora. L’àrea suplementària dona informació sobre el tipus de moviments que
estan disponibles, quins grups de músculs estan disponibles, quina planificació es pot fer,... per
executar allò que volem fer (ex. agafar algo). L’area premotora serà la que decideixi quina
seqüència és l’adequada.
Organització funcional
Organització funcional de l’escorça motora:
Àrea motora primària (M1 àrea 4 de Brodmann): execució
dels moviments voluntaris.
Àrea motora suplementària (àrea 6 de Brodman):
seqüenciació dels moviments.
Escorça pre-motora (àrees 11 a 14 de Brodmann): Ideació i
planificació dels moviments.
Escorça parietal posterior (àrees 5 i 7 de Brodmann): Guia
espacial de les extremitats.

Escorça motora primària: representació topogràfica

L’àrea motora igual que l’àrea somatosensorial, té una
distribució topogràfica de cada àrees del cos i les regions
dels seus músculs. Hi ha zones en les que el control dels
moviments requereix una major regió cortical (ex. la cara,
les mans).

Via cortico-espinal (via piramidal) i tractes motors (via extrapiramidal)

Fins al tema anterior havíem vist reflexes, a partir d’ara és tot moviment voluntari, perquè
intervé el còrtex.
Ja hem vist que hi ha una comunicació directa possible entre el còrtex i la medul·la (tracte o
fascicle cortico-espinal). Un cop arriba als diferents segments medul·lars, per a que ocorri el
moviment final, ha d’informar a les motoneurones que hi ha a la medul·la.
Un cop entra el feix al segment medul·lar que correspongui pot fer dues coses:
 Contactar directament amb la motoneurona i l’activa.
 Contacta a través d’una interneurona.
El tracte cortico-espinal és el més
important dels moviments voluntaris,
però hi ha altres tractes (al dibuix només
3 però n’hi ha més). Els 3 més
importants són:
 El tracte Rubro-espinal: no
s’inicia al còrtex motor, sinó que una
mica més endavant, al nucli vermell.
 El tracte Reticulo-espinal:
S’inicia al sistema reticular.
 El tracte Vestibulo-espinal:
S’inicia al sistema vestibular.
La via piramidal és el tracte corticoespinal, mentre que els altres tres (+ els ganglis basals i el
cerebel) formen part de la via extrapiramidal.
El tracte vestibulo-espinal, està estimulat en la part sensorial per la força de la gravetat, que fa
que haguem de tenir un to muscular continu per a mantenir la postura i compensar la
gravetat. Si estem en horitzontal, aquest tracte no intervindria.
El tracte Rubro-espinal, que també intervé en el to muscular, però en aquest cas, del to
muscular de quan ens posem en marxa.

Via cortico-espinal (via piramidal):

La informació parteix de diferents llocs
(radiació motora) i circula com a grans
feixos a través de tot el sistema nerviós, es
produeix una decussació total en un punt
del bulb, per seguir a nivell contra-lateral
la major part del recorregut, per la
medul·la. És important, perquè depenent
d’on es produeixi algun tipus de lesió, les
manifestacions seran ipsi-laterals o contra-
laterals.

Lesions:
- La seva lesió provoca paràlisis.
- Si la lesió és per sobre del nivell de decussació motora serà una paràlisis contra-lateral
al lloc de la lesió.
- Si la lesió és per sota del nivell de decussació motora, serà una paràlisis ipsi-lateral al
lloc de la lesió.
- A més de la paràlisis, les lesions produeixen un conjunt de signes neurològics, que
inclou:
o Espasticitat
o Reflexes Miotátics Hiperactius (Hiperflexia)
o Signe de Babinsky
o Clonus

Via cortico-bulbar o corticonuclear (part de la via piramidal):

Aquests fascicles acaben a nivell dels nuclis dels parells cranials. La decussació es produeix a
diferents nivells:
 1r: III, IV, VI
 2n: V, VII
 3r: IX, X, XI, XII
Funcions: Activació mastegadora, expressió de la cara, moviments llengua, faringe, laringe i
rotació del cap.
 S’origina al còrtex motor, en la
càpsula interna, a nivell del genoll.
No arriba a la medul·la i es projecta
abans sobre els nuclis dels nervis
cranials.
Algunes de les seves fibres es
projecten directament sobre els
nuclis motors de: V parell, VII parell,
XII parell (inervació bilateral).
La majoria de les seves fibres acaben
en nuclis reticulars (tracte
corticoreticulonuclear), abans
d’arribar als nuclis dels parells
cranials.
És important tenir en compte que la
majoria dels nuclis dels parells
cranials reben fibres corticonuclears
bilaterals.

Sistema Extrapiramidal:
Aquest sistema motor està format per els nuclis de la base i
els nuclis que complementen la cavitat del sistema
piramidal, participant en el control de l’activitat motora
cortical, com també en funcions cognitives.

La seva funció és:

Mantenir el balanç, la postura i l’equilibri mentre es realitzen moviments voluntaris. També
controla moviments associats o involuntaris.
Per tant, aquest sistema té per funció el control automàtic del to muscular i dels moviments
associats que acompanyen els moviments voluntaris..
Per exemple, al fer una flexió de la cuixa, voluntàriament s’està fent servir el membre inferior
dret, i de forma involuntària, tota la resta de la musculatura del cos fa mantenir l’equilibri i el
to muscular, això últim es controlat pel sistema extrapiramidal.
2 Ganglis basals

Influeix en el comportament motor i existeixen nombroses patologies associades al seu mal

funcionament. El primer d’ells son els ganglis basals, els circuits dels quals son bastant
complicats, però a nivell de resum podem dir que els ganglis basals fan com una nansa de
regulació amb el còrtex motor.

Circuits neuronals
Algunes informacions que van pel circuit cortico espinal, van directes a la medul·la. Però molta
altra informació, que surt del còrtex motor, passa pels ganglis basals, on hi ha circuits
d’anàlisis. Després de ser analitzada, la informació surt per dues vies, de tornada cap al còrtex.
Una de les vies de tornada al còrtex passa a través del tàlem (gran filtre receptor de les
aferencies sensorials) on es torna a analitzar la informació. Des del còrtex, aquesta informació
re-analitzada està llesta per sortir, cap a la medul·la, per fer els moviment que faci falta (per la
via cortico-espinal).
Dels ganglis basals, no només va informació cap al tàlem, sinó que també hi ha part de la
informació que va al colicle superior (on es reben moltes aferencies del aspecte visual).

Eferents:
-Regula la iniciació,
execució i acabament dels
moviments voluntaris.
Inhibició tònica
-Regula el to muscular.
-Els ganglis basals son els
protagonistes dels
moviments automàtics
(considerem la parla com
a moviment automàtic).
-Adaptar moviments
posturals reflexos a
estímuls visuals i auditius.

Els (+) i (-) formen part de la complexitat dels ganglis basals. Els ganglis basals son
fonamentalment inhibidors, exerceixen el que s’anomena una inhibició tònica. Constantment,
estan inhibint al tàlem. És a dir, constantment inhibeixen que ens moguem
descontroladament per qualsevol estímul.
Al esquema de les eferències, veiem com el nucli caudat i putamen estan inhibint a la porció
reticular de la substància negra i al globus pàl·lid. El globus pàl·lid, de normal, està inhibint al
tàlem (amb GABA). Així que si inhibim el globus pàl·lid aquest deixa d’inhibir el tàlem, i
aquest s’activa.
Per tant, mitjançant l’activació dels ganglis basals, a través del còrtex motor, puc desinhibir
alguns moviments que estan normalment inhibits.

Circuits neuronals del caudat:

Hi ha aferències importants cap als
ganglis basals que son la
substància negra. La substància
negra és un nucli, que és el que
secreta, dins el sistema nerviós,
gran quantitat de dopamina.
Aquest nucli és molt important en
malalties com la del parkinson, on
degenera. Si degenera la substància
negra, es moren aquestes
neurones, i es produeix menys
dopamina i resulten alteracions en
el funcionament dels ganglis basals.
Això fa que les persones amb pàrkinson, tinguin problemes (ciències o hipercinèsies) sobretot
per iniciar els moviments (tant en la parla com locomotors). Quan aconsegueixen arrencar,
tenen problemes per parar. Es pot observar també que hi ha descoordinació (poden caminar
sense moure els braços en consonància).

Circuits neuronals del putamen:

En el cas de les Corees, tenen

hipercinèsies (descontrol de
moviments que normalment
tenim inhibits, i queden
desinhibits involuntàriament).
3 Cervellet

Circuits neuronals
És un altre dels grans components del sistema motor extrapiramidal. Té una importància molt
gran en quant a coordinació. S’està descobrint la gran importància que té també a nivell
cognitiu.
El cerebel es dedica a coordinar els moviments i la sinèrgia. La sinèrgia implica que tots els
músculs vagin a favor del moviment.
També ens permet mesurar la força, la velocitat i la direcció d’aquest moviment a realitzar.
Aferències: Rep informació a través de tres
grans parts que té el cerebel, que prové
sobretot de la protuberància, de molts nuclis
que hi ha a la protuberància, nuclis sensorials
(part puja al còrtex somatosensorial i part es
bifurca al cerebel), directament des de la
medul·la espinal i del complex olivar inferior
(important).
El cerebel està sempre informat. També de la
part visual i auditiva.
Com a eferències trobem: que van cap al
tàlem, nucli vermell (tenint un component
important en el tracte rubro-espinal) i
protuberància. Té molta influència en els
tractes del sistema extrapiramidal i en la via
piramidal (o cortico-espinal).

De manera que la informació aferent que arriba al tàlem, que és reenviada al còrtex primari,
de manera similar a com fan els ganglis basals, que diu com s’han de coordinar els músculs,
envia la informació cap a la medul·la on intervindrà el cerebel per refinar el moviment.

Disfuncions
Son moltes les anomalies que es poden tenir a nivell de cerebel: Atàxies o moviments
descoordinats, hipotonia, asinergia, tremolor,...
 Fisiologia del control nerviós
8
de la veu i la parla
1 Organització funcional del control nerviós del tracte vocal

Una estructura lingüística inclou

sèries de patrons i programes per
poder executar la parla de la
manera que vulguem, a càrrec
del còrtex motor, el còrtex
premotor i l’àrea motora
suplementària. Aquests
contenen informació de patrons,
i també aquells de la parla.
Del sistema nerviós, la informació arribarà a les motoneurones finals, que son les que es
comunicaran amb els músculs implicats per moure la boca, la laringe, els llavis, la llengua,...i
tot el que faci falta per parlar. Aquestes motoneurones específiques acostumen a estar
ubicades a nivell tronc-encefàlic, on hi ha la major part dels nuclis motors que corresponen als
nervis dels parells cranials.
Començarem parlant de la interacció entre motoneurona i múscul. Entre ells hi ha una sinapsis
neuromuscular. Els reflexes també apareixen en aquesta interacció. Les motoneurones del
tronc de l’encèfal i músculs implicats en la parla, reaccionaran tant per ordres que li vinguin de
més amunt (còrtex motors) com també per estímuls sensorials amb una comunicació de nivell
reflex.

2 Característiques funcionals de la innervació sensorial de la laringe

Innervació sensorial de la laringe

Mucosa laríngia:
 Mecanoreceptors (pressió, forces aerodinàmiques): sensibles al flux d’aire per la
laringe; causen un augment del tó muscular dels músculs adductors de la laringe.
 Terminacions lliures: Sensibles a variacions de la temperatura de l’aire i a sustàncies
irritants que indueixen lesions i dolor.
Músculs laringis:
 Fusos musculars (estirament): sensibles a les forces d’estirament dels músculs.
 Òrgans tendinosos de Golgi (tensió muscular): sensibles al grau de contracció dels
músculs.
Articulacions [cricoaritenoïdal, cricoïdal]:
 Artro-receptors: receptors articulars sensibles a la direcció i velocitat del moviment
dels cartílags de la laringe.
3 Característiques funcionals del control segmentari de la laringe

Activitat reflexa durant la fonació: Reflex miotàctic i articular

Reflex miotàctic o d’estirament: l’estirament d’un múscul
provoca una resposta reflexa de contracció del mateix múscul
(tiroaritenoïdal o vocal).
Reflex articular: el moviment dels cartílags laringis són
detectats pels artroreceptors que provoquen canvis en la
freqüència de potencials d’acció de les motoneurones dels
músculs adductors de la laringe.

Nucli ambigu: respostes electrofisiològiques

Els receptors laringis (mecanoreceptors) que
estan a les mucoses, senten canvis de pressió,
passant de 2-3 mil·límetres de mercuris a 6-10
mmHg. Els mecanoreceptors envien la
informació a la neurona sensorial amb
potencials d’acció. Les neurones enviaran
l’estímul al nucli del tracte solitari (NTS) i
aquest envia la informació (pot haver
intermediaris) a les neurones del nucli ambigu
i, aquestes neurones, que son motoneurones,
que es comuniquen amb els músculs de la
laringe (que intentaran compensar l’estirament
del múscul). Això composaria el reflex.

4 Organització funcional del control nerviós de la parla

Control Cortical de la veu i la parla:

El tracte corticobulbar o
corticonuclear (tros de la via piramidal
que s’acaba al tronc de l’encèfal)
comunica l’escorça motora amb els
diferents nuclis dels parells cranial, i
cadascun d’ells comunica amb els
músculs de la laringe. Aquest tracte
és el més important per que fa a la
parla.
 Organització funcional del control de la veu i la parla (amb el component emocional):
Parlar és algo més que moure els músculs
per fonar, hi ha també un gran component
emocional en la emissió de la veu.
Necessitem circuits paral·lels que informin
com ens trobem a nivell emocional amb els
moviments dels músculs. Per a això, tenim
una via que permet modular tota aquesta
informació que arriba directa des del còrtex
motor cap als nuclis dels parells cranials. És
fa sobretot a través del nucli ambigu,
mitjançant el circuit de l’esquema.
Una part del còrtex anomenada escorça cingulada, juntament amb el sèptum, l’amígdala i
l’hipotàlem, son estructures que estan molt implicades amb el sistema límbic. Tots aquest
envien una senyal a través de la substància gris periaqüeductal (PAG), que està al mesencèfal,
rep informació de diferents estructures (totes elles relacionades amb la emoció). Això
s’associa al que s’anomena respostes fonatories hedonistes. A partir d’aquesta PAG, s’activen
els nuclis premotors i el nucli retro-amigu, que son intermediaris per arribar al nucli ambigu.
Del nucli ambigu, les motoneurones, activaran els músculs de la laringe.
Així doncs, gracies al circuit anterior (tracte cortico-bulbar), que ens permet definir quins
músculs hem de moure, podem moure els músculs i, gracies al circuit que corre en paral·lel,
podem donar matisos de tonalitat segons el componen emocional.
La laringe és un òrgan extraordinari, perquè amb poquets músculs es poden fer moltes coses.
A nivell del sistema motor cal tenir present que està poli-innervat. Les motoneurones del nucli
ambigu presenten poli-innervació sobre els músculs de la laringe.

Nucli ambigu: Poli-inervació

En les estructures que no son de la laringe, es impossible que una motoneurona innervi dues
fibres musculars (98%). A la laringe si es possible (2%). Les motoneurones dels músculs del cos
no tenen poli-innervació, els músculs de la laringe si tenen poli-innervació.
Al esquema tenim:
tos
Una motoneurona que té la seva terminació sobre una fibra
En el 98% això muscular d’un múscul de la laringe.
no és possible. A
la laringe si (2%) Una altra motoneurona que té la seva terminació sobre una altra
fibra muscular d’un altre múscul de la laringe.
fonació

Podem tenir que una motoneurona s’activi contraient les fibres

musculars en alguns músculs de la laringe si estan relacionats
amb moviments perquè tinc tos.
I que l’altra motoneurona estigui més relacionada amb la
fonació.
Quan tingui tos, se m’activarà la motoneurona de la tos que mourà la fibra muscular. Però
quan he de parlar, se m’activarà la motoneurona de parlar que, activarà la fibra muscular de la
tos també. Això permet fer combinacions de nombroses fibres per a que amb pocs músculs,
combinant quines fibres movem i quines no, puguem fer totes les funcions laríngies (fonació,
deglució, ...).
Plasticitat neuromuscular: capacitat d’adaptació davant els estímuls. Adaptació al augment o
disminució de l’activitat muscular.

Escorça cerebral implicada en la fonació

Programa motor de la parla: Procediments neuronals

Control cortical de la parla
Àrea de Werincke (àrea 22 de Brodman):

Àrea de Broca (àrea 44 de Brodman):

Circumvolució angular (àrea 39 de Brodman):

5 La cadena de la parla

Implicació nerviosa en la cadena de la parla

El còrtex motor, és la que fa el moviment final voluntari, tant de la laringe com de l’activitat
respiratòria. Els ganglis basals permeten un control automatitzat (si hi ha patrons apresos i
automatitzats determinarà quins sons els que s’han de fer), i també quan comencen i quan
acaben els moviments. El cerebel permet coordinar els moviments dels diferents músculs que
estan implicats que s’han de moure i seqüenciar-los.

Si estem en un diàleg, implica escoltar, pensar i parlar. Hi ha la participació de les àrees de

Wernicke i Broca, però no sons els únics.

Podem escoltar gracies a uns receptors

específics en el sistema auditiu. Després
tenim unes vies ascendents que arriben a
l’àrea primària del còrtex auditiu. Aquesta
informa a l’àrea de Wernicke que està molt
implicat en la comprensió. Aquesta àrea es
comunica mitjançant el fascicle arquejat
amb l’àrea de Broca (que és una subàrea
del còrtex premotor). A partir d’aquí
s’informa al còrtex motor primari per a que
realitzi els moviments necessaris per
contestar.

Control cortical de la parla: informació auditiva Control cortical de la parla: informació visual
6 Control Subcortical de la veu i la parla: ganglis basals i cervellet

Per moure els músculs, des del còrtex motor primari, podem fer-ho, per donar-li un matis
emocional gracies al circuit mediat per la substància gris periaqüeductal (PAG), però a més els
ganglis basals i el cerebel també influeixen sobre el tracte.
Els ganglis basals (amb els seus nuclis putamen, caudat i estriat = GPr/SGr), que es
comuniquen amb el tàlem, reben informació del còrtex motor sobre quins patrons hem decidit
realitzar, després ho analitzen i envien la informació al tàlem sobretot en quant a quan s’inicia
el moviment i quan s’acaba, i si hi ha algun automatisme ho informa.
El cerebel és informat de la decisió a través dels nuclis pontins. El cerebel, amb els seus circuits
interns, acaba dient com s’han de coordinar els músculs, per a que es realitzi amb perfecció el
moviment. Aquesta informació depurada la envia al nucli vermell i aquest, a la oliva inferior.
A partir de la oliva inferior, torna al tàlem, on està el centre que reenvia la informació, que rep
dels ganglis basals i del cerebel, al còrtex motor. És un circuit que es retro-alimenta.
9 Funcions superiors
1 Organització funciona del neocòrtex

Funcions de l’escorça cerebral:

Funcions de l’escorça cerebral: Cx d’associació
Cognició: és la capacitat d’atendre als
diferents estímuls, tant de manera
externa: llum, so, somestèsia,... com de
manera interna. Per tant no es basa
solament en una regió única del còrtex,
sinó que ha de recórrer a còrtex
d’associació. Així la cognició es un reflex
dels còrtexs d’associació, que reben la
informació dels còrtex primaris i la
elaboren segons la experiència, segons
altres estímuls, integrant diferents
modalitats sensorials,... La cognició és
la capacitat d’integrar tots els estímuls
de diferents orígens, identificant els seu
significat, i respecte a això, planificar
respostes complexes si s’escau.

GB = Ganglis basals

Una lesió produirà:

2 Funcions dels lòbuls fontal, parietal i temporal

Lòbul frontal
Escorça prefrontal dorsolateral (9, 46): reconeixement dels objectes visuals.
Escorça fronto-orbitària (11, 12, 13, 14): resposta emocional a estímuls estressants.
Escorça premotora (8): elecció de la conducta motora més apropiada als estímuls externs >>
elecció de respostes motores.
Escorça motora suplementària (6): Elecció i direcció de les seqüències motores.
Escorça prefrontal (10): Processos cognitius per a la selecció dels moviments apropiats en el
moment i el lloc concrets.
 Memòria temporal o de treball: record de la informació motora i dels objectes.
 Conductes motores controlades per senyals ambientals.
 Conductes en base al context.
 Conductes en base a l’autoconeixement.
Funcions superiors del lòbul frontal:
Activitats motores:
• Programació de moviments
• Control dels moviments oculars
• Control de la parla
• Control de moviments precisos
• Control de la velocitat, direcció i força del moviment
Pensament:
• Espontaneïtat conductual, fluïdesa verbal
• Desenvolupament de plans o estratègies cognitives per resoldre problemes
(planificació conductual)
Control conductual ambiental:
• Flexibilitat conductual als canvis ambientals
• Capacitat d’assumir riscos
• Autorregulació de la conducta i aprenentatge de la experiència
Memòria temporal:
• Memòria curt termini que facilita l’execució de tasques motores immediates
Conducta social i sexual:
• Trets de personalitat
• Conducta social:
o Diplomàcia
o Llenguatge socialment acceptat
o Respostes adequades a l’edat
• Conducta sexual:
o Autocontrol sexual
o Respostes sexuals socialment acceptades
Lòbul Parietal
Escorça somatosensorial primària (1, 2, 3): anàlisi i discriminació de la informació
somatosensorial (tàctil, pressió, vibració, dolor, temperatura).
Escorça parietal posterior (5, 7): Anàlisi de la informació espaial per a la guia del moviment;
manipulació mental de l’espai (dreta, esquerra).
Circumvolució angular (39) i supramarginal (40): Anàlisi de la informació espacial per
determinar la relació entre els objectes, rotació mental i lectura de mapes.
Escorça opercular parietal (43): Reconeixement dels objectes.
Funcions superiors del lòbul Parietal:

• Discriminació dels estímuls somatosensorials.

• Guia visual dels moviments de les extremitats, cap i ulls.
• Representació mental de l’espai tant del cos com de l’objecte (dreta, esquerra,...).
• Cognició espacial (p.e. Lectura, aritmètica,...).
• Desconnexió / re-connexió espacial (atenció espacial).
• Reconeixement dels objectes.

Lòbul Temporal
Escorça auditiva (41, 42): Anàlisi i discriminació de les ones sonores (freqüència, intensitat,
localització, temporalitat, etc.)
Escorça de Wernicke (22): Interpretació de les paraules orals.
Escorça inferotemporal (20, 21, 37, 38): Reconeixement dels objectes, de les formes i tipus de
cares; reconeixement de cares familiars i no familiars.
Escorça entorrinal (28) i peri-rrinal (35, 36): Anàlisi i discriminació dels estímuls olfactius.
Funcions superiors del lòbul temporal:

• Processament dels estímuls auditius.

• Reconeixement dels objectes visuals; categorització i classificació d’objectes.
• Aparellament creuat d’informació visual i auditiva (p.e. forma d’un ocell i cant de
l’ocell).
• Emmagatzematge dels estímuls sensitius (memòria sensorial a llarg termini).
• Respostes afectives i emocionals respecte als estímuls auditius i visuals (p.e. Caminar
per un bosc i sobtadament trobar-se amb una serp; o sentir un llop).
• Navegació espacial (p.e. Canviar la direcció al trobar-se amb la serp).
3 Àrees i connexions implicades en el llenguatge

Àrees corticals implicades en el llenguatge i la parla

Connexions corticals implicades en el llenguatge i la parla

A més del fascicle arquejat, que comunica Wernicke
amb Broca, hi ha un circuit que transcorre a nivell
central per la ínsula, que comunica també una zona del
còrtex auditiu amb unes parts de Broca. És molt
important pel llenguatge.
El model nou que parla de dos fascicles s’anomena
model de la doble ruta.
AF: Fascicle Arquejat
SLF: Superior lateral Fascicle
EFCS: Càpsula externa (fibres de la ínsula)
UF: Fascicle Uncinat
FOP: Fascicle frontal opercular
4 Funció simbòlica associativa de l’àrea de Wernicke

Comunicació humana: llenguatge

Actualització del model de llenguatge

Abans es creia que només anava en una direcció i ara es diu que és bidireccional (fascicle
arquejat).

Versió antiga: Model de Wernicke-Geschwind

Pf = Cx prefrontal
B = Broca
M/Ss = Cx Motor / Cx Somatosensory
SM/AG = Gir supramarginal /Gir Angular (semàntica)
W = wernike
A = Cx auditiu
Àrees 21, 20, 38 (recuperacióde les paraules):
It = Inferiotemporal Cx
TP = polo temporal (anomenar llocs i persones)
Insula (planificació i coordinació de moviments articulatoris de
paraules, produeixen sons propers)
& basal ganglia (comprensió sintaxis)

Versió nova: Model de la doble ruta

Wernike no és l’àrea exclusiva de la comprensió

auditiva. Associa sons i conceptes però es
necessiten àrees extres per la gramàtica,
coneixement social, coneixement corresponents al
significat de les paraules. També inclouríem
estructures com els ganglis basals, que juga un
paper important en la comprensió de la sintaxis.
5 Processament mental de les paraules orals i escrites

Funcions de l’escorça parieto-occipito-temporal (POT) en l’hemisferi

6
dominant i no dominant

Asimetria Cerebral: lateralitat

Experiències de Roger Sperry