1.

INTRODUCCIÓ

La fisiologia vegetal és la ciència que estudia com funcionen les plantes des de tots els punts
de vista (a nivell de planta sencera, a nivell cel·lular, a nivell molecular).

Les plantes a més de ser una font molt important de productes sanitaris i alimentaris,
representen una reserva de milers de compostos (amb una gran diversitat estructural i funcional).

L’expressió del metabolisme està relacionat amb l’entorn, tan de la planta com de les cèl·lules
en particular, i pot variar en l’espai i en el temps. De fet, les plantes són organismes vius amb un
metabolisme dinàmic.

Si coneixem els camins metabòlics i la influència dels factors intern i externs que condicionen
la producció i acumulació dels productes d’interès, podrem aplicar els nostres coneixements per
orientar aquest metabolisme cap a objectius definits com la biotecnologia vegetal.

L'enginyeria metabòlica es pot definir com la tecnologia que s'ocupa de la manipulació de

l'ADN que doni com a resultat la variació de rutes metabòliques, ja sigui afegint nous intermediaris a
les rutes preexistents, modificar la regulació de les mateixes o crear noves rutes. Per manipular el
metabolisme, cal conèixer-lo.

1
2. PARTICULARITATS DE LES MEMBRANES

Les plantes són immòbils. Estan exposades al clima de manera constant. Una altra
característica és que són autòtrofs: cal que tinguin tots els camins biosintètics complerts. nivell
cel·lular és import ant que estiguin envoltades d’un líquid hipotònic, mentre que les animals es
troben en un medi isotònic. Tenen diferent tipus d’especialització i diferenciació cel·lular: no tenen
esquelet comparable, no tenen òrgans vitals definits i concrets, no tenen capacitat de regeneració
gràcies a la seva hipotència. Són sensibles a canvis de l’entorn, fent que fa que hi hagi mecanismes
que els permeten adaptar-se. Tenen sistemes d’excreció i absorció no comparables, de manera que
conté sistemes de detoxificació especialitzats.

A nivell cel·lular hi ha tres elements diferencials de les cèl·lules animals:

1. Tenen una paret cel·lular externa que els hi dóna rigidesa

2. Contenen vacúols, els orgànuls més voluminosos de la cèl·lula, que conté aigua, ions, sals i
algunes proteïnes.
3. Té cloroplasts, encarregats de la fotosíntesi.

La resta d’orgànuls són comuns a les cèl·lules animals. Tot i així, de vegades aquests orgànuls
tenen una funcionalitat addicional en les vegetals. Per exemple, en el cas de l’Aparell de Golgi se
sintetitzen molts polisacàrids com la pectina i l’hemicel·lulosa.

Les cèl·lules vegetals tenen molts compartiments delimitats per membranes. Per una part tenim la
membrana plasmàtica, també anomenada plasmalemma, la membrana vacuolar també es pot
anomenar tonoplast.

Les membranes biològiques poden tenir funcions diferents, però totes tenen una estructura
bàsica comuna.
La bicapa lipídica constitueix l’estructura bàsica de la membrana i actua de barrera impermeable a la
majoria de molècules hidrosolubles.
Les proteïnes són responsables de la resta de funcions de les membranes (el 30% de les proteïnes
codificades pel genoma d’una cèl·lula són proteïnes de membrana). La majoria de les funcions
específiques de la membrana les porten a terme les proteïnes. Cada membrana (o microdomini) té
una composició de proteïnes qualitativa i quantitativament diferent, que condiciona la seva funció.

2
 Degut a la naturalesa d’aquestes membranes, amb un interior hidròfob, afecta a la
permeabilitat de la bicapa lipídica. És a dir, només la travessaran molècules petites i apolars
(hidrofòbiques) per difusió passiva. Aquelles que siguin polars (aigua), amb càrrega (sals, anions i
cations) o grans no la podran travessar directament (la bicapa és impermeable a la majoria
d’aquestes molècules polars), sinó que necessitaran un transportador.
La taxa de difusió és proporcional al gradient de concentració, a la polaritat/càrrega i a les mides.

Aquestes molècules que no passen per difusió passiva utilitzen proteïnes de transport
(intrínseques). Són proteïnes selectives, és a dir, deixen passar un tipus concret de molècula, sigui un
ió, aigua, etc.

Transport a través de les membranes de les cèl·lules vegetals

1. Difusió simple (transport passiu) bicapa lipídica. Molècules petites, sense càrrega ni polaritat
(CO2, O2)
2. Proteïnes de transport (ions, molècules petites polars o molècules més grans)
3. Vesícules o mecanismes específics (transport de partícules i/o grans molècules)
4. Receptors de membrana. Transport de senyals i/o informació.

Podem trobar diferents tipus de proteïnes de transport que es classifiquen de forma genèrica
en aquelles que poden realitzar una difusió facilitada (transport passiu), les quals no necessiten
energia ja que és a favor del gradient de concentració, o bé en aquelles que permeten moure un
solut en contra del seu gradient de concentració i que, per tant, requereixen energia, en forma
d’ATP o biofosfat.

Transport passiu
- No necessita energia
- Moviment a favor del gradient electroquímic
- Els transportadors s’uneixen al solut de forma específica
i pateixen una sèrie de canvis conformacionals
reversibles.
- Els canals no s’uneixen al solut. Formen uns porus que
travessen la bicapa

3
 A part del gradient de concentració s’ha de tenir en compte la càrrega, ja que moltes de les
molècules que passen són ions. Si el solut té càrrega neta, el seu transport estarà influït pel gradient
de concentració i pel potencial de membrana (gradient elèctric). El gradient electroquímic combina
el gradient de concentració i el potencial de membrana. Poden actuar en la mateixa direcció
(incrementant la força) o bé en sentit contrari (contrarestant l’un a l’altre).

Proteïnes de transport

1. Bombes: realitzen un transport actiu primari. Les bombes funcionen del citosol cap a fora

(exterior) o del citosol cap a dins i l’ATP es consumeix en el citosol on es localitzen els caps
de les bombes. El citosol a través de les bombes s’elimina el calci. Les bombes poden ser
activades o inhibides. Els factors que ho permeten són: el pH del citosol i la concentració de
calci. Hi ha les bombes de protons (H+), que es diferencien en ATPases protòniques (H+-ATPases) i
pirofosfatases, les bombes de Ca++ (Ca++-ATPases) i bombes de tipus ABC.
LES PLANTES NO TENEN BOMBES DE NA+/K+

Bombes de protons

Es troben a les membranes plasmàtiques de les cèl·lules vegetals, a les membranes dels
microorganismes i a les membranes dels compartiments interiors de totes les cèl·lules Sempre
treballen des del citosol cap a l’exterior de la cèl·lula o cap a l’interior dels orgànuls, creant un
gradient electroquímic. Les bombes de protons generen un potencial de membrana (creació d’un
voltatge) i un gradient de H+ (pH) que és una forma d’energia potencial capaç de traduir-se en
treball.

Sempre han de treballar en contra de la concentració i en contra de la càrrega (gradient

electroquímic). Segons la font d’energia que utilitzen, podem parlar de: ATPases protòniques (ATP)
com F-ATPasa (ATPasa mitocondrial), P-ATPasa (ATPasa de la membrana plasmàtica), V-ATPasa
(ATPasa vacuolar) o Pirofosfatases (PP) com V-PPasa (pirofosfatasa vacuolar).

4
 L’estructura d’aquestes bombes pot ser complexa. Per exemple, la V-ATPasa està formada
per un cap, on s’hi uneix l’ATP i, per tant, orientat cap on té ATP (en aquest cas cap al citosol) i
diferents subunitats proteiques. Els caps de les bombes sempre miren cap al citosol (lloc on es
consumeix l’ATP).

També hi podem trobar l’ATP sintasa mitocondrial i tilacoidal (F-ATPasa) que s’encarreguen de
la síntesi d’ATP a través del gradient de protons. Tenen estructures similars a la V-ATPasa, però
actuen a la inversa. Per tal de poder sintetitzar ATP cal un gradient de concentració de protons que
permeti el moviment de H+ del citosol a l’interior del mitocondri. La F-ATPasa està formada per tres
subunitats (alfa, beta, gamma). En la beta hi trobem el lloc d’unió a l’ADP. Té tres conformacions: la
oberta, tancada i tight. Quan es troba oberta s’hi uneix l’ADP, en la tancada se sintetitza l’ATP. La
subunitat gama permet el moviment de les subunitats alfa i beta. Són bombes reversibles,
funcionaran d’una manera o una altra segons el gradient de concentració de protons.

L’ATPasa de la membrana plasmàtica consta d’una única subunitat de proteïna amb diferents
dominis transmembrana, igual que la pirofosfatasa.

Bombes de Calci

Es troben a les membranes plasmàtiques i a les membranes dels compartiments interiors de

les cèl·lules. Sempre treballen des del citosol cap a l’exterior de la cèl·lula o cap a l’interior dels
orgànuls. Sempre han de treballar en contra de la concentració i en contra de la càrrega (gradient
electroquímic).

Aquestes bombes tenen la capacitat de ser activades o inhibides gràcies a sistemes de control,
com ara la concentració de Ca2+ en el citosol i del pH citosòlic. A més a més de les bombes també hi
ha uns canals que permeten l’entrada massiva de Ca2+ de l’exterior al citosol o de l’interior del vacúol
al citosol.

Bombes de tipus ABC

Són unes bombes amb dos dominis transmembrana i dos dominis citosòlics que s’uneixen a
ATP (dos punts d’unió a l’ATP). Es troben a la membrana plasmàtica dels bacteris, a la membrana
plasmàtica dels mamífers i a les membranes vegetals (tonoplast).

5
 Hi trobem dos tipus: MDR (multidrug resistance pump, només en animals) i GS-X (transporten
conjugats a glutatió, només en cèl·lules vegetals, en els vacúols vegetals).

La cèl·lula vegetal no pot eliminar les substàncies tòxiques mitjançant l’excreció a l’exterior.
Per això el que fa és conjugar-les al glutatió, una molècula molt polar per tal d’unir-se covalentment
als compostos que es volen eliminar. Les bombes de glutatió reconeixeran aquest conjunt i el
transportaran a l’interior del vacúol. Les substàncies que passen no tenen un mecanisme de
transport actiu específic. Aquestes substàncies lliures no sortiran un altre cop cap al citosol, ja que
lliures són polars i no travessen membranes.
Aquestes bombes un cop reconegut la molècula en qüestió que les activa, uneixen els seus
braços i deixa passar la molècula cap a l’altre cantó de la cèl·lula. S’anomenen GS-X. Aquesta bomba
està constituïda per glutatió. La cisteïna que conté el glutatió té un grup SH (GS-H) i, aquets grup,
potser canviat per qualsevol altre àtom, esdevenint GS-X (canvia de la H del SH per qualsevol altre
àtom). Quan hi ha l’àtom diferent a H, es quan la bomba d’ABC, deixa passar la molècula cap a l’altre
cantó de la membrana, ja que la bomba reconeix el complex GS-X.

2. Transportadors específics (carriers)

Els transportadors s’uneixen al solut de forma específica (centres d’unió) i pateixen una sèrie
de canvis conformacionals reversibles. Al igual que els enzims, a més de tenir estereoespecificitat,
són saturables. A més, la unió del solut pot ser bloquejada per inhibidors. Però, a diferència dels
enzims, no modifiquen la molècula transportadora.

Transport passiu – Sistema UNIPORT

La proteïna transportadora, per poder transportar el solut (a favor de gradient) a través de la
membrana, ha d’unir-se al solut selectivament (centre d’unió específic) i patir un canvi
conformacional reversible (alternant dues conformacions).

6
Transport actiu secundari
El gradient de protons obtingut en les bombes s’utilitza per realitzar un transport en contra
del gradient de concentració de la molècula que s’ha de transportar. Trobem diferents casos:

- Que la molècula que s’ha de transportar vagi en la mateixa direcció que els protons 
simport (Ex: sacarosa, SO42-, NO3- (MP)
- Que la molècula que s’ha de transportar vagi en la direcció contraria al moviment dels
protons  antiport Ex: Ca2+ , Ma2- (Tonoplast)

Hi ha un transportador actiu secundari que a l’unir-se amb un protó canvia la conformació de

manera que se li pugui unir la molècula que s’ha de transportar en contra del seu gradient de
concentració. Els protons sempre entren cap a l’interior de la cèl·lula. Si la molècula transportada
segueix la direcció dels protons s’anomena simport, si és al contrari, antiport.
Per exemple, l’entrada de la sacarosa segueix un transport simport, ja que es troba en elevada
concentració dins la cèl·lula. Cada transportador és específic per una molècula.

Un altre exemple és el contransport simport de H+ SO42-, H+ NO3- . És necessària l’entrada de

protons per entrar els ions.
Un altre cas és aprofitar la sortida de 3 protons del vacúol per permetre l’entrada de Ca2+ o
Ma2-. El malat s’acumula dins del vacúol. És un transport antiport. En el cas del Ma pot quedar
bloquejat per l’excés de protons al citosol. L’antiport de Ca té menys afinitat pel Ca que la bomba de
Ca, però pot ser estimulat per la calmodulina (CaM).

Aquest tipus de transport actiu secundari a la membrana plasmàtica és sempre de tipus

simport, ja que a la cèl·lula li interessa entrar molècules necessàries pel seu creixement. En canvi, en
el tonoplast hi predomina el transport antiport.

3. Transport passiu: Canals

Les proteïnes canal proporcionen uns corredors que permeten a molècules o ions específics
travessar la membrana a favor de gradient electroquímic.

Els transportadors s’uneixen al solut de forma específica i pateixen una sèrie de canvis
conformacionals reversibles. Mai comuniquen directament els dos costats de la membrana. Els
canals no s’uneixen al solut. Formen uns porus que travessen la bicapa. Comuniquen directament els

7
dos costats de la membrana . Com que la majoria dels canals estan relacionats amb el transport
d’ions inorgànics, també se’ls anomena canals iònics. Els ions poden concentrar-se, de forma
passiva, aprofitament del potencial electroquímic generat per les bombes.

Els canals són selectius. Cada canal només permet el pas d’un determinat solut. Són específics.
Tots els canals impliquen un tipus de transport passiu. No poden acoblar-se mai a cap font d’energia
(sempre a favor de gradient). Permeten una difusió ràpids dels soluts a favor de gradient
electroquímic. Els canals normalment es troben tancats, però quan s’obren permeten el pas dels
ions segons el seu gradient electroquímic. És a dir, els cations tendiran a entrar dins la cèl·lula, ja que
l’interior és negatiu (com en el cas del Ca o K). Mentre que si és un anió (com el Cl) tindrà tendència
a sortir de la cèl·lula. En el Ma predomina el seu gradient de concentració davant el gradient
electroquímic, ja que dins del vacúol hi ha càrregues positives i si hauria de quedar, però surt. Poden
obrir-se i tancar-se (graduables) en resposta a diferents tipus de senyals i/o estímuls específics. Quan
són oberts són molt més eficients que els transportadors.

L’obertura o tancament dels canals depèn de:

- Canvis en la polarització de la membrana. Diferència de potencial, pH...

- Nivells de ions (intracel·lulars): Ca2+ en el citosol.
- Nivells hormonals/ Transducció de senyals: ABA (àcid abscísic), IP3, cADPR, Calmodulina
(CaM)

Exemples:

Una acidificació del citosol inhibeix el transportador que entra el Ma, mentre que afavoreix el
transportador que el treu del vacúol. Així doncs, s’augmenta la seva concentració en el citosol.

Un altre exemple és el canal de Ca, que pot ser mediat per diferents senyals: missatgers
secundaris, concentracions de Ca intracel·lular, acidificació...

Cada canal està especialitzat en un determinat substrat, és a dir, són específics.

L’àcid abscísic és l’hormona de l’estrès. Un cop sintetitzada és reconegut per un receptor que
provoca l’obertura dels canals de Ca. L’augment de concentració de Ca citosòlic inhibeix l’entrada de
K i obra els canals de Cl. El Cl surt de la cèl·lula i es produeix una despolarització de membrana, que
provoca l’obertura dels canals de K, que sortirà de la cèl·lula. Aquesta sortida vindrà compensada
per una sortida de K des del vacúol. Això afavoreix la sortida dels altres ions que es troben en el
vacúol. Aquest cada vegada tindrà menys pressió i es produirà una turgència, per osmosi. La cèl·lula

8
queda pansida i es produeix el tancament de l’estoma de la cèl·lula vegetal. És un exemple de
corregulació entre els diferents canals.

A part dels canals iònics, també hi ha els canals d’aigua, anomenats aquaporines. L’aigua es
mou ràpidament. Ha d’haver-hi uns canals específics (proteïnes integrals transmembrana) per
l’aigua. S’exclouen els ions i els protons en particular (mecanisme de filtració elèctrica). Els ions
hidratats augmenten el volum. Poden permetre el pas addicional de CO2, però no de HCO3 ̄ (ió

bicarbonat). Ho controla la pressió osmòtica, l’aigua anirà cap on hi hagi més concentració dels
soluts.

Les aquaporines no estan sempre obertes o tancades, sinó que es trobaran segons les
necessitats de la cèl·lula. Tenim diferents tipus:

- PIP  en la membrana plasmàtica

- TIP  en el tonoplast (les més abundants)
- NIP  específiques de les Fabaceae, en la nodulina
- SIP  bàsica petita

Com totes les proteïnes es formen en el RER i es degraden mitjançant endocitosi depenent de
clatrina. El moviment i recol·locació es realitza en resposta a estímuls. Hi ha una sincronització de les
aquaporines tant en l’obertura-tancament com en la ciclació (formació-eliminació) segons les
necessitats de cada moment.

Es regulen des de 2 punts de vista:

- Segons la seva distribució: si es creen noves (al RER) o es degraden (endosoma)

- Segons si s’obren o es tanquen en funció de: pH, concentració de Ca (si augmenta, es
fosforil·la un residu de serina), ROS.

Tenen una estructura tetràmera i cada monòmer està format per una estructura bàsica i una que els
uneix.

En resum, A nivell de la planta sencera, graduen quina quantitat d’aigua va cap a cada part de la
planta. A nivell cel·lular, la major part del tonoplast (membrana vacuolar) són aquaporines.

9
Vesícules o mecanismes específics

Sistema endomembranós: consisteix en el tràfic de vesícules entre compartiments.

La síntesi de proteïnes té lloc al RER. Les proteïnes de secreció tenen seqüències hidròfobes N-
termoinal (pèptid senyal) reconegudes per la partícula de reconeixement de senyal (SRP). Això
permet l’unió dels ribosomes i la continuació de la seva síntesi. Segons el tipus de proteïna poden
ser conduïdes a l’exterior de la cèl·lula o en diferents orgànuls. Les proteïnes que es troben en la
membrana i les del tonoplast comencen la síntesi en el RER. Però hi ha casos en que la proteïna se
sintetitza en el citosol i una vegada sintetitzada és conduïda cap al seu destí gràcies a la presència
d’un pèptid senyal, per exemple les proteïnes del cloroplast. Hi ha agents cloroplàstics capaços
d’acabar de sintetitzar proteïnes. És una incorporació postraduccional.

Receptors de membrana

De forma genèrica el transport a través de la membrana es realitza gràcies a un receptor que

reconeix molècules de manera específiques. La unió al lligand provoca una senyalització a nivell
intracel·lular que implica missatgers secundaris. Tot i això comporta canvis en l’expressió gènica
(respostes transcripcionals). Per tant, tenen lloc tres etapes: percepció, transducció i resposta.

Vacúol

Un vacúol es defineix per una membrana (tonoplast) que delimita un contingut (suc vacuolar).
El compartiment prevacuolar (PVC) prové de vesícules de Golgi, que es van fusionant fins a formar el
vacúol. És a dir, s’origina per fusió de les vesícules de golgi i el contingut és vesicular també.

Les proteïnes dels vacúols poden provenir de diferents rutes:

1. Sintetitzades al RER i passar pel Golgi. És la més clàssica.

2. Sintetitzades al RER i després directament al vacúol.
3. Del RER al golgi i allà es formen els compartiments prevacuolars, que després es fusionaran
formant el vacúol.

Quan una cèl·lula és adulta només conté un sol vacúol ple d’aigua i sals. En la llavor hi ha
molta proteïna que s’emmagatzema en un vacúol proteic, però també contenen un vacúol líquid. Per
tant, diferenciem una cèl·lula jove d’una adulta pel nombre de vacúols.

10
Les funcions del vacúol són:

- Regular l’homeòstasi: estat d’hidratació i turgència, per permetre el creixement. Les cèl·lules
normalment es troben en medi hipotònic, per això els vacúols s’omplen d’aigua, es produeix
una pressió de turgència suportada per la paret cel·lular. Quan perden aigua, el citoplasma
es contrau, es coneix com a plasmòlisi. Es pot recuperar després d’unes hores en plasmòlisi,
però no d’un dia. Les cèl·lules creixen en extensió modificant la paret cel·lular gràcies a la
força que realitza l’aigua des de l’interior del vacúol. Pel que fa al creixement cel·lular, cal
estovar la paret gràcies a una acció hormonal (auxines), hi haurà una entrada d’aigua i
augment de la pressió i turgència, és a dir, la planta es fa créixer ‘’des de dins’’.
- Regulació del pH: el citosol sol ser neutre, es regula amb les bombes de protons. Dins del
vacúol és àcid (pH=3,6). L’entrada de protons al vacúol ve compensada per l’entrada d’ions
com el Ma i els Cl. El Ma neutralitza protons, però també té un comportament osmòtic, ja
que atrapa aigua.
- Emmagatzematge de substàncies tòxiques, de reserva o de relació amb l’entorn. Acumula
Ma, ja que és una reserva de CO2 en les plantes anomenades CAM.
- Efecte lisosòmic: activitat hidrolítica. Les cèl·lules vegetals no tenen lisosomes.

11
2.2. LA PARET CEL·LULAR

La paret cel·lular és un embolcall que, per fora de la membrana plasmàtica dona forma i
solidesa a les cèl·lules vegetals, condicionant la seva funció.

- Embolcall per fora de la membrana plasmàtica: les membranes no es toquen

directament, encara que hi ha comunicació directa (plasmodesmes).
- Condiciona la forma i les mides de la cèl·lula: estructura rígida. Determina la forma i el
grau d’extensió. Medi hipotònic.
- Dona solidesa mecànica: protecció física (forces mecàniques i osmòtiques). Esquelet
de les plantes.
- Condiciona les funcions de les cèl·lules: relació directa entre l’estructura de la paret i la
funció de la cèl·lula.

El fet que la paret vagi per fora de la membrana, implica que les cèl·lules vegetals no es
toquen entre elles a través de la membrana plasmàtica. La paret condiciona la forma de la
cèl·lula. La paret fa la funció d’esquelet. Com que estan en medi hipotònic, estan turgents. El
tipus de paret que tinguin les cèl·lules, condicionen les funcions de les cèl·lules.

FORMACIÓ DE LA PARET

En les cèl·lules vegetals, la citocinesi (separació física

del citoplasma per donar lloc a dues cèl·lules filles)
no es produeix amb l’anell contràctil (com succeeix
en el cas de les cèl·lules animals) ja que al tenir la
paret cel·lular no es pot trencar. Per tal de dividir la
cèl·lula vegetal, es produeix per un septe que es
produeix al mig de la cèl·lula, a través d’un
fragmoplasts. A les cèl·lules vegetals, la citocinesi
s’inicia a l’últim moment, a la telofase (en canvi, en
els animals, es produeix a l’anafase).

12
Com es produeix el fragmoplast? En la telofase els cromosomes ja estan situats en el seu pol
corresponent i estan començant a descompactar-se i a formar-se l’embolcall nuclear. Es llavors
quan es produeix el septe de partició de les dues cèl·lules. En la zona central encara hi ha
restes del fus acromàtic que ha separat els cromosomes. Hi ha una zona del reticle
endoplasmàtic que s’anirà repartint entre les dues cèl·lules que s’estan creant. El reticle es
quedarà molt a prop del septe de divisió. De cada part de l’aparell de Golgi, es van produint
vesícules que van a la zona equatorial, al costat de les restes del fus acromàtic. Aquestes
vesícules es van fusionant entre si i van desenvolupant com una membrana. Aquestes
vesícules porten membrana i van
plenes, del que seran els primers
components de la paret, les
pectines que formaran la làmina
mitjana. En els extrems, aquestes
vesícules que es van unint,
s’ajuntaran amb la membrana
plasmàtica de cada banda de la
cèl·lula vegetal, esdevenint dues
unitats diferents.

Com que les vesícules es formen envoltant els

microtúbuls del fus mitòtics que hi havia en la zona equatorial
de la cèl·lula, en el moment de la divisió, es creen canals on
abans hi havien els microtúbuls. Aquests s’anomenen
plasmodesmes, que comunicaran directament, la membrana
d’una cèl·lula amb la membrana de la seva germana. Aquests
plasmodesmes és una estructura molt complexa.

El reticle endoplasmàtic d’una cèl·lula i la del seu

costat estan comunicats a través d’uns fils,
desmotúbuls, que estan travessant els plasmodesmes.
Els desmotúbuls és un tros de reticle endoplasmàtic
que ha quedat empresonat. Podem passar informació
entre les dues cèl·lules a través de:

13
 - El forat, plasmodesma
- Membrana plasmàtica
- Membrana del reticle endoplasmàtic
- Interior del reticle endoplasmàtic

Pels plasmodesmes, no passa tot el que es vulgui. Dins hi ha proteïnes i als extrems hi ha
cal·losa, de tal manera que el pas de matèria per els plasmodesmes és selectiu. Per tant, els
porus es poden obrir i tancar i en les cèl·lules joves tenen la tendència que estiguin obertes.

ESTRUCTURA I COMPOSICIÓ DE LA PARET

La làmina mitjana és l’envà

de septació i és única. A cada
banda, hi ha la paret primari de
cada cèl·lula i desprès la secundària
(sempre des de la membrana cap a
fora) la membrana està al costat de
la paret secundària de les cèl·lules
vegetals.

La majoria de molècules són

polisacàrids. Els monosacàrids per
excel·lència són:

- Hexoses: galactosa, glucosa, manosa

- Pentoses: xilosa, arabinosa, apiosa (se ciclen en forma hexagonal, es tanquen amb
l’extrem amb l’extrem i no queda cap carboni penjant com en el cas de les hexoses-
hemiacetal intramolecular 1-5).
- Àcid urònic: galacturònic i glucurònic
- Deoxi sucres: ramnosa i fucosa

Les pectines estan creades a l’aparell de Golgi i donaran lloc al septe. Tenen com a sucre bàsic
el galacturònic. És classifiquen en dos tipus de sucres:

14
- Homogalactorònic: com que els dos estan en posició α 1-4, a l’unir-se es van tornant
per poder-se enllaçar. Només són polímers de àcid galacturònic amb enllaç α1-4.
Presenten un grup àcid en posició 6. En situació normal, està ionitzada (càrrega
negativa). Aquesta homogalactoronats, tenen el grup
ionitzat, però algunes posicions tenen el grup carboxílic
metilat. Els que tenen el metil estan bloquejats i per tant,
no presenten càrrega. En la posició on tenen carregues,
s’uneix un grup calci, per tant, necessitem dos grups àcids
ionitzats. El grau d’unió dependrà del grau d’ionització i per
tant, del grau de metils que hi hagin (caixa d’ous). Com que
els protons els traiem fora de la cèl·lula, si hi ha medi molt
àcid, els grups ionitzats reaccionen amb els protons, i per
tant, l’estructura no es manté ja que el calci no es podrà
unir perquè el grup àcid no estarà ionitzat. El grau de
fluïdesa, dependrà del nombre de grups ionitzats que hi
hagi i de la seva interacció amb el calci.

- Ramnogalactorònic: són heteropolisacàrid on la galacturònic i la ramnosa són els més

abundants i en última posició es col·loca el nom el més compost mes abundant, en
aquest cas, el galacturònic.

o Ramnogalacturonan I: és una
cadena de galacturònic i de tant
en tant, trobem una ramnosa.
Quan hi ha la ramnosa sempre
està envoltada de galacturònic
(intercalats). La ramnosa posa
el carboni numèric enllaçats en
1-4. Si el carboni numèric el
porta la galacturònic, l’enllaç és
1-2. Per la posició 4 de la ramnosa, s’enganxen altres compostos, i per tant, es
ramifica: podem afegir hemicel·luloses o homogalacturonat.
o Ramnogalacturonans II: és una tira llarga de galacturònic. El que
presenta són ramificacions en posicions 3 d’apiosa que se li uneixen
sucres molt diversos. Aquestes apioses es poden ajuntar entre si i

15
 ajuntar dos cadenes de galacturonats a través de ponts dièster de
bor. El bor pot fer que la paret sigui més o menys fluida segons la
seva proporció.

Es llavors, quan es formen les xarxes de pectines, que formen uns gels
hidratats que faciliten el lliscament de les microfibril·les de cel·lulosa.

La paret primària es forma per sobre de la làmina mitjana. La composició varia

entre la cèl·lula jove i l’adulta. Quan més gran és la cèl·lula, més proporció tindrà. El
component estructural principal és
la cel·lulosa. La cel·lulosa és un
homopolisacàrids linelas que no
presenta ramificacions formats per
glucosa amb enllaços 1-4. La posició
4 és equatorial, per tant, el que
aconseguirem és que les cel·luloses
contigües estiguin capgirades. En
aquest cas, l’enllaç que les uneix és
de tipus β.

Aquesta cel·lulosa es mantenen unides formant una estructura cristal·lina

molt atapeïda que no permet que passi l’aigua. Les molècules de cel·lulosa dona
rigidesa ja que forma ponts d’hidrogen intramoleculars i intermoleculars (amb les
veïnes, en tres dimensions). Aquestes estructures formen microfibriles de cel·lulosa
que són aglomeracions de fils de cel·lulosa.

16
On es produeix? A la membrana plasmàtica,
gràcies a uns enzims que s’anomenen CESA
(cel·lulosa sintasa). Aquests s’associen a una
estructura hexàmera. Cada cesa produeix
un fil de cel·lulosa, que es va agrupant de 6
en 6, per acabar formant, la roseta.

La matriu de la paret primària esta composada per hemicel·luloses i proteïnes:

- Hemicel·lulosa: són polisacàrids complexes, on hi ha moltes variants. Els

més comuns:
o Xiloglucans: està format per xilosa i glucosa. Abunda més la glucosa
(hexosa majoritària + pentosa minoritària). Presenten una cadena
principal de glucosa (hexosa) i estaran enllaçats amb enllaços β 1-4
que poden presentar ramificacions, que sempre seran en posició 6,
i seran xiloses (pentoses). Les xiloses, poden estar ramificades, en
alguns casos.

o Arabinogalactans: estan formats per arabinosa i galactosa, més

abundant la galactosa (hexosa majoritària + pentosa minoritària).
Els arabinogalactans són galactoses enllaçades de manera lineal i
presenten ramificacions d’arabinosa. Els
arabinogalactans de diferents cadenes,
es poden lligar mitjançant un pont
difenil i unir dues cadenes. Els
arabinogalactans poden unir-se a
pectines i proteïnes per enllaç
glucosídic. Com que presenten un fenol
i un grup àcid, a partir del grup àcid es fa un enllaç ester amb el

17
 sucre i ens queda un fenol sobrant, que units entre si, poden fer
una reacció que permeti que es produeixi un enllaç covalent entre
ells, donant lloc a un acoblament fenol-oxidatiu. (Pwp acoblament
fenol-oxidatiu).

Les proteïnes que estan presents en

la paret primària, les més conegudes, són
les extensines. Són proteïnes estructurals
que es caracteritzen per una elevada
proporció de la 4-hidroxiprolina (Hip), un
aminoàcid molt poc freqüent (= és una
proteïna amb un grup hidroxil en posició 4).
El grup hidròxid, pot unir-se a sucres, com
els hemicel·luloses, concretament amb
arabinogalactans. Tenen unes proporcions elevades de tirosina (que presenta un
fenol a la seva estructura). Les tirosines entre elles poden unir-se per l’acoblament
fenol-oxidatiu, gràcies a una fenol oxidasa. En aquest cas, l’anomenen enllaç
isoditirosina.

Les proteïnes que s’han de transportar s’han de crear al reticle endoplasmàtic

rugós i després a partir de l’aparell de Golgi, es posa en vesícules per portar-lo al
seu lloc diana o fora de la cèl·lula.

Com s’estructura entre ells, les diferents components de la paret primària?

s’estructuren a partir de la xarxa cel·lulosa-xiloglucans (els xiloglucans es posen per
damunt la cel·lulosa formant l’estructura bàsica de la paret) que es l’estructura
bàsica que suporta la paret primària. La cel·lulosa són microfibriles i són
subjectades per els xiloglucans, que s’entrellacen i les apropen. La unió dels
xiloglucans i la cel·lulosa és a patir de ponts d’hidrogen. La resta d’enllaços que es
realitzen són covalent. Els xiloglucans es poden unir amb altres hemicel·luloses per
enllaços glucosidics.

18
Els arabinogalactans poden unir-se a
ells mateixos o poden unir-se a
proteïnes mitjançant enllaços
covalents. L’extensina pot unir-se a ella
mateixa per ponts isoditirosina. Les
pectines també lliguen amb els
arabinogalactants i al mateix temps les
pectines es poden unir a elles mateixes
mitjançant ponts de Calci.

ESTRUCTURA I COMPOSICIÓ DE LA PARET SECUNDÀRIA

A mesura que la cèl·lula es va fent gran, el nivell de cel·lulosa va augmentant.

- Pectines: la proporció d’aquest compost és nul. Això implica que cada
vegada que la cèl·lula creix, la proporció de pectines decreix. Al revés que la
cel·lulosa.
- Proteïnes: desapareixen per un canvi en la matriu
- Lignines, tanins, minerals (component nous): lignines i tanins són polímers
de fenols.
o Lignines: són el biopolímer aromàtic més abundant a la natura.
S’utilitza com a matèria prima per a la indústria química del plàstic,
dels combustibles, etc. Són polifenols. Es posen entremig de les
parets i envoltant la cel·lulosa, formant enllaços covalents durs, i
per tant, enfortint la paret. Presenten un punt de ruptura més baix.
Hi ha més cel·lulosa a la paret secundària que a la paret primària.

Poden haver-hi moltes parets secundàries. Per últim, hi ha

la membrana plasmàtica.
Les cèl·lules amb paret secundària ja no creixen.
Tenen les microfibril·les de cel·lulosa tan engruixides
entre si, que no poden separar-se. L’augment en la
proporció de lignines augmenta la rigidesa i solidesa, però
a més fa que tinguin un punt de ruptura més baix.
La paret secundària pot arribar a ser molt gruixuda.

19
CREIXEMENT (EXPANSIÓ) DE LA PARET CEL·LULAR (PARET PRIMÀRIA)

Només creixen les cèl·lules amb paret primària prima i flexible. Per tal que es pugui
permetre el creixement, hem de estovar la paret cel·lular a través de la xarxa cel·lulosa –
xiloglucans I separació de les microfibriles (canvi d’orientació). La pressió per tal que pugui
créixer la cèl·lula es a partir de la turgència (pressió osmòtica). El creixement d’una cèl·lula
vegetal és irreversible. A l’anar creixent, la paret cada vegada serà més prima. Necessitem un
metabolisme molt actiu per mantenir el gruix de la paret, i a la vegada has d’incrementar el
metabolisme de l’interior de la cèl·lula per tal que es pugui créixer (inserció de nou material).

Aquets mecanisme es desencadena a través de una hormona vegetal (auxines), que

van a la membrana, hi es produeix una recepció i la senyal que es transdueix cap al dins que
induirà una resposta:

- Bombes de protons actives per treure protons a l’exterior, que faran acidificar el medi
de la paret  que faran que els ponts de calci de la paret es desfacin i a més, activaran
uns enzims de la paret.
- Estimularan la secreció dels enzims
d’estovament de la paret 
fabricarà compostos que a la
vegada estan influenciats per els
enzims activats en el medi àcid.
- Activarà a l’aparell de Golgi perquè
creí tot els components per
engruixir la paret cel·lular.

L’acidificació de la paret cel·lular fa activar a les expansines (enzim

de la paret, NO ESTRUCTURAL DE LA PARET), que actuen sobre uns enzims
que en medi àcid afavoreix que es desfacin els ponts d’hidrogen entre la
cel·lulosa i els xiloglucans (efecte de falca). A la vegada, també actuen les
XET: trenquen les cadenes de xiloglucans i els enganxen més endavant,
amb una cadena que s’ha trencat posteriorment, i això permeten un
moviment de les microfibriles de cel·lulosa. Com que l’espai entre les
microbriblines inicials és molt gran, es creen nous filament per poder-los
intercalar entre si i permetre que s’ampliï la paret.

20
Les pectines conserven la fluïdesa de les membranes per:
- Increment del grau de metilació
- Disminució de la proporció de calci
- En un medi àcid, disminueixen el nombre de ponts de calci per la protonació de
l’espècie àcida.

FUNCIONS DE LA PARET CEL·LULAR

1. Estructura. Forma i solidesa a la cèl·lula

2. Protecció de la cèl·lula
3. Creixement cel·lular
4. Maduració de fruits
5. Abscisió d’òrgans
6. Mobilització de substàncies de reserva
7. Interacció amb l’entorn.

21
2.3. CLOROPLAST (SEMINARI 2)

Tots els organismes vius necessiten matèria orgànica per viure. Totes les molècules
orgàniques necessàries per a mantenir la vida són produïdes per organismes fotosintètics
(autòtrofs). Els primers organismes fotosintètics varen ser procariotes A les plantes superiors
(organismes eucariotes), la fotosíntesi es porta a terme en uns orgànuls intracel·lulars especialitzats:
els cloroplasts (convertir energia en matèria orgànica), que són descendents de bacteris
fotosintètics.

ESTRUCTURA

Els cloroplasts estan presents a les cèl·lules eucariotes vegetals. És una estructura amb tres
membranes: dues a l’embolcall (una externa i una altre d’interna) i un conjunt de membranes
internes (tilacoides) on es troba la clorofil·la i per tant, on és du a terme els processos fotosintètics.
Aquestes membranes delimiten tres
compartiments:
 Espai intermembrana de l’embolcall
 Estroma: espai entre l’embolcall i els
tilacoides
 Espai tilacoïdal: a l’interior del tilacoide

Els cloroplasts tenen autonomia genètica ja que tenen ribosomes i ADN propi. Tenen una
organització similar als mitocondris. La diferència entre la membrana externa i la interna és que
l’externa és una membrana poc selectiva ja que té una permeabilitat molt elevada degut a la gran
quantitat de purines. En canvi, la membrana interna és menys permeable (selectivitat molt elevada),
fa la selecció de molècules que poden passar gràcies a les proteïnes de transport.
La membrana interna delimita un
gran espai, l’estroma (anàleg a la matriu
mitocondrial) que té molts enzims
metabòlics. A l’estroma també hi ha el
genoma cloroplàstic + ribosomes
cloroplàstics (similars als dels
mitocondris) + ARN + enzims per
l’expressió dels gens.
A les membranes dels tilacoides es

22
produeix la captació de la llum, la cadena de transport electrònic i la formació d’ATP (hi ha ATP
sintetases), és a dir, hi té lloc la fotosíntesi. El lumen, dins del tilacoide, constitueix un nou
compartiment intern anomenat espai tilacoïdal, separat de l’estroma per la membrana tilacoïdal.
Serveix per acumular protons i, per tant, serà sempre àcid (és la seva reserva de protons). Les
membranes tilacoidals estan posades una sobre de l’altre i aquests punts on es toquen és el que
s’anomena grana.

Similitud i diferències entre mitocondris i cloroplasts

Hi ha una gran diferència amb els mitocondris: la membrana interna no està plegada (sense
crestes) i no té la cadena de transport d’electrons.
El mitocondri només té dues membranes, però la interna s’allarga i forma compartiments,
similar a la membrana tilacoïdal. Les funcions de les dues membranes del mitocondri queden
repartides entre les tres membranes del cloroplast. El contingut de l’estroma és molt similar.

Els tilacoides són uns sacs aplanats, col·locats

un sobre l’altre, però no són independents, sinó que
estan connectats tots amb tots. Estan envoltats per
una única membrana. Estan formats per granes
(cada pis) que són els punts en els quals es
comuniquen. Formen un sistema membranós
continu i interconnectat delimitant un únic espai
tilocoïdal (lumen).

Hi trobem el fotosistema I, fotosistema II, ATP sintetasa i citocrom b6f. No tots tenen lloc en
l’espai on es comuniquen les membranes. El fotosistema I i l’ATP sintetasa es troben tocant a
l’estroma, ja que necessiten espai per expandir-se (mai a les grana). En canvi, el fotosistema II només
es troba on hi ha superposició de membranes (grana).
Els fotosistemes presents a les membranes dels tilacoides, formen part del sistema de
captació de la llum i de la cadena de transport d’electrons. Per tant, és on hi trobem els diferents
pigments fotosintètics, les clorofil·les (a i b). Hi ha diferents tipus de molècules de clorofil·la i, segons
les proteïnes que tenen associades, tenen diferents propietats en quan a la captació de la llum. Les
reaccions que es produeixen en la fotosíntesi poden agrupar-se en dues grans categories:

23
 Fase fotoquímica. Convertir la llum en energia química
(energia d’enllaç). Formació de NADPH i ATP (poder reductor i
energia). Es porta a terme a les membranes tilacoides. Utilitza
l’energia de la llum, a la cadena de transport electrònic i les
ATPsintases. En aquest procès es crea un gradient
electroquímic (acumulació de protons a l’espai tilacoïdal). La
clorofil·la obté els electrons a partir de l’aigua (H2O), produint- se
O2.

 Fixació i reducció del CO2 (i altres substrats).

Aprofitament del NADPH i de ATP per a la fixació i reducció del
CO2. Es porta a terme a l’estroma.

Els productes de la primera fase (fase fotoquímica) de la fotosíntesi: NADPH i ATP són
utilitzats per les cèl·lules fotosintètiques per produir una gran diversitat de molècules orgàniques.
No redueixen únicament el carboni (CO2), sinó també el nitrogen (reducció de nitrits NO2-) i el sofre
(reducció de sulfats (SO42-), incorporant-los a molècules orgàniques.

Els fotosistemes capten la llum i posen en marxa la cadena de transport electrònic que també
es produeix a la membrana tilacoïdal que
crea un NAPH i fabrica ATP, ja que la
cadena de transport electrònic posa
protons dins de l’espai tilacoïdal, que
s’acidifica. Quan s’acumulen els protons,
van sortint a través de l’ATP sintetasa (que
tenen el cap orientat a l’estroma) i es crea
ATP a l’estroma.
Aquest procés té lloc mitjançant el fotosistema I i el fotosistema II. Els dos tipus de
fotosistemes no tenen perquè estar junts ja que la plastocianina es mou lliurement per l’espai
tilacoïdal (està flotant per dins) i la ferredoxina es mou lliurement per l’estroma (està flotant per
fora).
La ATP sintasa està formada per un cap (ATPasa F1), i un transportador de protons
transmembrana (ATPasa F0). Ambdues parts estan formades per varies subunitats. L’ATPasa F1 es
localitza a la cara de l’estroma, que és on es genera l’ATP.

24
 Comparació entre els fluxos de protons i l’orientació de les ATP sintases en els mitocondris i els
cloroplasts

Els mitocondris presenten una membrana interna amb crestes que intervé en la cadena del
transport electrònic. Per tant, posa protons cap a l’espai intermembrana i l’ATP el fa net per la
diferència de potencial entre les dues membranes. El cap de l’ATP sintasa en els cloroplasts
sobresurt de la membrana tilacoïdal cap a l’estroma. En els mitocondris sobresurten de la
membrana interna del mitocondri cap a la matriu.

ESTROMA

La reacció inicial de la fixació del carboni està catalitzada per la ribulosa bifosfat carboxilasa
(RUBISCO). Aquesta reacció es porta a terme a l’estroma del cloroplast.

La RUBISCO (RuDp carbOxilasa) és molt abundant, representa el 50% de les proteïnes de

l’estroma (pot representar el 25% de les proteïnes d’una fulla).

A més dels enzims del cicle de Calvin (reducció del CO2), de la reducció de nitrits (NO2-) i
sulfats (SO42-) i de part de la fotorespiració, a l’estroma dels cloroplasts també hi ha els enzims
necessaris per a portar a terme altres processos biosíntesis importants:

 Glúcids: midó (reserves), oligosacàrids (exportar), monosacàrids

 Àcids grassos: tan per sintetitzar lípids de membrana propis del cloroplast com per exportar-los
fora del cloroplast.
 Lípids complexes: fosfolípids, glucolípids (galactolipids), sulfolípids
 Clorofil·les
 Monoterpens, diterpens i tetraterpens: essències, carotenoides i hormones (ABA, gibberl·lines)
 Compostos aromàtics (via siquimat) fenilpropanoides:
o Aminoàcids aromàtics essencials (fenilalanina, tirosina i triptòfan)
o Plastoquinona
 Altres compostos
o Aminoàcids amb sofre: metionina i cisteïna
o Vitamines: tiamina, piridoxal-P, àcid ascòrbic, tocoferol i filoquinona

25
 Tots els àcids grassos de les plantes es sintetitzen als cloroplasts, tant per sintetitzar lípids
propis dels cloroplast com per exportar-los fora del cloroplast. La planta només és capaç de
sintetitzar els àcids grassos en el tonoplast però només els pot sintetitzar de 18 carbonis. En cas que
els requereixi més llargs, els ha de acabar de sintetitzar en el reticle endoplasmàtic, com per
exemple, en el cas de les clorofil·les.

SISTEMES GENÈTICS DE MITOCONDRIS I CLOROPLASTS

Ambdós tipus d’orgànuls tenen el seu propi genoma, així com la maquinària per a produir ARN
i proteïnes. Els mitocondris i els plasts no es formen de novo, sinó que es formen per creixement i
divisió de mitocòndries i plasts preexistents per fissió binària.

El creixement i l’activitat d’aquests orgànuls (mitocondris i plasts) és un procés complicat, ja

que les seves proteïnes (tant estructurals com funcionals) poden estar codificades en dos lloc: el
genoma cel·lular i els genomes dels orgànuls (una part de les proteïnes són codificades pel genoma
del propi orgànul i una part pel genoma cel·lular):

 Gens específics de l’ADN nuclear codifiquen la major part de les proteïnes d’aquests orgànuls.
Proteïnes que s’han d’importar des del citosol (sintetitzades pels ribosomes del citosol).

 L’ADN de l’orgànul codifica altres proteïnes sintetitzades pels ribosomes presents a l’interior dels
orgànuls.

 En aquests orgànuls, la síntesi de proteïnes i la replicació de l’ADN es porta a terme en el mateix

lloc on es localitza el genoma (matriu mitocondrial/estroma dels cloroplasts)

 L’ADN que presenten és molt similar al dels procariotes (2 hèlix, circular i amb absència de
histones). Presenta sistemes per tal que es codifiqui el seu material genètic a través dels
ribosomes 70s (com el dels procariotes, tant en estructura com amb sensibilitat a alguns
antibiòtics). Les proteïnes que aquests sintetitzen, comencen per la n-formil-metionina.

Pel que fa referència a la fabricació de les proteïnes dels mitocondris i els clroroplasts, la part
de les proteïnes que codifica el nucli, es copia la seva informació i és transportada cap el citosol per
poder-se sintetitzar.

El creixement i divisió dels orgànuls determina els seu nombre en cada cèl·lula

26
 La massa total d’orgànuls per cèl·lula (nombre de cloroplasts o mitocondris per cèl·lula) pot
ser regulada segons les necessitats de cada moment. En la majoria de les cèl·lules, la replicació de
l’ADN d’un orgànul no es limita a la fase S del cicle cel·lular (quan es replica l’ADN nuclear), sinó que
es produeix al llarg de tot el cicle cel·lular.

Les cèl·lules vegetals no poden fer nous cloroplasts. Aquests només s’obtenen per divisió de
cloroplasts preexistents (bipartició). Per això, és molt important que, abans de que la cèl·lula es
divideixi, els seus cloroplasts s’hagin dividit, per poder així distribuir-los a les dues cèl·lules filles. Els
cloroplasts es divideixen com els bacteris per fissió binària.

Els mitocondris i els cloroplasts poden tenir varies copies de la molècula d’ADN (nucleoides)
situades a la matriu (mitocondri) o a l’estroma (cloroplast), respectivament. Aquests dos orgànuls,
no poden ser autosuficients, depenen de la informació del nucli. El cloroplast presenta més
autonomia que un mitocondri. L’ADN del mitocondri, té molt poques bases nitrogenades, en canvi el
cloroplast té molta més informació i, per tant, és molt més autosuficient que un mitocondri.
Les mides d’aquest ADN poden anar des de 6000 fins a més de 30000. El genoma dels
cloroplasts de les plantes terrestres va des de 70000 fins a 200000 parells de nucleòtids. el genoma
dels cloroplasts és més gran que el genoma mitocondrial.

Els mitocondris i els plast probablement han evolucionat a partir de bacteris endosimbiòtics

El caràcter procariota dels sistemes genètics (especialment el cas dels cloroplasts), suggereix
que els mitocondris i els cloroplasts van evolucionar a partir de bacteris que van ésser endocitats fa
més de 1000 milions d’anys (teoria endosimbiòtica).

Les cèl·lules eucariotes van aparèixer com a organismes heteròtrofs i anaeròbics (sense
mitocondris ni cloroplasts). Desprès, van establir una relació simbiòtica estable amb un tipus de
bacteris (futurs mitocondris), que els hi permetien utilitzar el mecanisme de la fosforilació oxidativa
en benefici propi, convertint-se així en organismes aeròbics.

L’endocitosi, que va portar al desenvolupamnet dels mitocondris, va produir-se quan l’oxigen

va aparèixer a l’atmosfera en quantitats importants (conseqüència de la gran quantitat d’activitats
dels bacteris fotosintètics).

27
 Els cloroplast deriven de forma similar, però més tard, a partir de l’endocitosi d’un organismes
fotosintètic productor d’oxigen, similar a un cianobacteri.

Sembla ser que els mitocondris són descendents d’un tipus particular de bacteri púrpura
fotosintètic, que va perdre la capacitat fotosintètica i que va quedar-se només amb la cadena
respiratòria.

Els mitocondris i els cloroplasts probablement han evolucionat a partir de bacteris

endosimbiòtics, però la majoria dels gens que codifiquen proteïnes actuals dels mitocondris i dels
cloroplasts es troben en el genoma cel·lular.
Per tant, és probable que, durant l’evolució de la cèl·lula eucariota, s’ha produït una extensa
transferència de gens des de l’orgànul cap al nucli.
La transferència de gens explicaria perquè alguns gens del nucli que codifiquen proteïnes
mitocondrials (o del cloroplasts) s’assemblen als gens bacterians.

Aquesta transferència sembla haver estat un procés gradual. Els genomes dels mitocondris
tenen molta menys informació que els genomes dels cloroplasts (que s’han incorporat més tard). Un
altre aspecte que justificaria la incorporació posterior dels cloroplasts és que totes les cèl·lules que
tenen cloroplasts tenen mitocondris, mentre que la situació inversa no es compleix.

El genoma del cloroplast, que té molta més informació que el genoma dels mitocondris,
codifica algunes proteïnes importants, com ara:
 Subunitats grans (L) de la Rubisco
 Proteïnes associades a clorofil·les
 Proteïnes associades a quinones
 Algunes proteïnes dels ribosomes cloroplàstics
 Nitrit reductasa
 Subunitat α, β i de la CF0 (de l’ATPasa)

Tanmateix, el nucli acumula molta més informació relativa a l’activitat del cloroplast que el
propi cloroplast i caldrà importar moltes proteïnes com ara:

 Subunitat petita de la Rubisco

28
  Algunes proteïnes dels ribosomes cloroplàstics
 Enzims de la síntesi de terpens (mono- di-i tetra-)
 Algunes subunitat de l’ATPasa

Els cloroplasts tendeixen a produir la major part dels lípids que necessiten. Sintetitzen els àcids
grassos (les insaturacions es porten a terme en el reticle endoplasmàtic). Els glicolípids també es
produeixen de forma local.

RUBISCO  aquesta proteïna està constituïda per 16 unitats de dos tipus: 8 grans (L) i 8 petites (S)
diferents (L8S8)

 8 subunitats grans (LSU) que són codificades pel genoma del propi cloroplast
 8 subunitats petites (SSU) que són codificades pel genoma del nucli cel·lular i s’han d’importar i
acoblar amb les subunitats grans.

Per tal de sintetitzar-la hi ha d’haver una coordinació en l’expressió dels gens del nucli i del
cloroplast, a més d’uns mecanismes per importar les proteïnes de les subunitats petites sintetitzades
en el citosol de forma ordenada. S’han de sintetitzar, importar i associar en unes proporcions
concretes i definides.

El mateix que diem de la Rubisco, podem dir-ho de les proteïnes dels ribosomes cloroplàstics
o bé de les diferents subunitats de les ATPases que hi a les membranes dels tilacoides. Són
complexes proteics que tenen unes parts codificades per genoma cloroplàstic u unes altres pel
genoma cel·lular.

Les proteïnes importades des del citosol poden anar a parar a 6 llocs diferents. La translocació
(importació) de proteïnes des del citosol al mitocondri i al cloroplast depèn d’unes seqüències senyal
i de transportadors de proteïnes.
Les proteïnes, primer són sintetitzades completament en el citosol. Un cop alliberades dels
ribosomes, una o més seqüències senyal dirigeixen les proteïnes precursores cap al compartiment
adient (incorporació post-traduccional).

29
Importació de proteïnes des del citosol cap a l’interior dels cloroplasts

El transport de proteïnes cap a l’interior dels cloroplasts s’assembla al transport en els

mitocondris. Mentre en els mitocondris s’utilitza el gradient de H+ a través de la membrana
mitocondrial interna per impulsar el transport, en els cloroplasts, que tenen el gradient
electroquímic a la membrana tilacoïdal, s’utilitza la hidròlisis de GTP i D’ATP per impulsar el
transport a través de la doble membrana de l’embolcall.
Els cloroplasts tenen un altre compartiment envoltat de membrana, el tilacoide. Moltes
proteïnes dels cloroplasts (incloses les subunitats proteiques del sistema fotosintètic i de les ATP
sintetases) es troben a la membrana tilacoïdal. En aquest cas, el transport des del citosol fins a la
seva destinació es produeix en dues etapes.

Primer han de travessar la doble membrana de l’embolcall fins a l’estroma. Desprès, han de
ser incorporades a la membrana tilacoïdal i bé a l’espai
tilacoïdal.
Els precursors de les proteïnes tenen una
seqüència senyal hidrofòbica dels tilacoides situades a
continuació de la seqüència senyal N-terminal. Quan
aquesta senyal ha estat utilitzada per importar al
proteïna a l’estroma, és eliminada per una proteasa
senyal de l’estroma (SPP), desemmascarant la
seqüència senyal del tilacoide, que inicia el transport a
través de la membrana tilacoïdal.

Dos dels membres que ajuden a importar les proteïnes cap a dins del cloroplast són el TOC i el
TIC:

 Els complexes TOC transfereixen proteïnes a través de la membrana externa. És necessari per a
la importació de totes les proteïnes codificades pel nucli.
 Els dos complexes TIC ho fan a través de la membrana interna.

Aquests complexes tenen uns components que actuen com a receptors i uns altres que actuen
com a canals de translocació.

30
 Els precursors de les proteïnes cloroplàstiques no es pleguen un cop sintetitzades, gràcies a la
interacció d’unes xaperones (família Hsp) del citosol. Eviten el plegament abans d’interactuar amb el
complex TOC. Altres proteïnes s’uneixen a la seqüència senyal.

Com a primer pas, la senyal seqüència senyal (N-terminal) és reconeguda pels receptors del
complex TOC. En aquest moment, les proteïnes que interaccionen evitant el plegament es separen i
la cadena desplegada és enviada (amb la senyal en primer terme) a través del canal de translocació.

En principi una proteïna pot arribar a l’estroma creuant les dues membranes (una darrera
l’altra). Es creu que el complex TOC transporta la seqüència senyal a través de la membrana externa
fins a l’espai intermembrana on s’uneix al complex TIC i obre el canal de translocació corresponent.
A continuació, la cadena polipeptídica entra a l’estroma o bé s’insereix a la membrana interna de
l’embolcall.

Hi ha quatre vies mitjançant les quals les proteïnes s’integren a l’espai tilacoïdal o a la
membrana tilacoïdal. Que es diferencien la necessitat de xaperones de l’estroma i en la font
d’energia.

La fase fotoquímica de la fotosíntesi depèn de les molècules de clorofil·la. La molècula de

clorofil·la va associada a proteïnes i només es forma en presència de la llum.
Els cloroplasts són els membres més destacats dels plastidis. Tots els plastidis és
desenvolupen a partir dels proplastidis (presents a les cèl·lules embrionàries dels meristemes) en
funció dels requeriments de les cèl·lules diferenciades.

31
3. OBTENCIÓ DE RECURSOS I ENERGIA (SEMINARI 1)
3.1. NUTRICIÓ

Les plantes, com tots els organismes vius, són sistemes oberts connectats amb el seu
entorn amb el que intercanvien recursos i energia.

Són organismes autòtrofs que necessiten energia per transformar els compostos inorgànics
(recursos) en orgànics.

Elements essencials per les plantes: un element és essencial quan la seva absència no permet
completar el cicle biològic de la planta. A més, la seva acció ha de ser especifica (no pot ser
substituït per un altre element). Tipus:

- Macronutrients: és necessari en un quantitats relativament grans. En són 9:

o Carboni (C)
o Hidrogen (H)
o Oxigen (O)
o Nitrogen (N)
o Fòsfor (P)
o Potassi (K)
o Sofre (S)
o Calci (Ca)
o Magnesi (Mg)

- Micronutrients: es necessiten en quantitats relativament petites. En són 8:

o Manganès (Mn)
o Bor (B)
o Ferro (Fe)
o Zinc (Zn)
o Coure (Cu)
o Clor (Cl)
o Molibdè (Mo)
o Níquel (Ni)
9 macro nutrients + 8 micronutrients = 17

32
Hi ha elements que són essencial per segons quin tipus de plantes, però no per tots.
Depenent del tipus de planta que sigui. Aquests elements són:
o Silici (Si)
o Cobalt (Co): necessari per les plantes que fixen nitrogen,
com per exemple, les llegums
o Seleni (Se)
o Bari (Ba)
o Sodi (Na)
o Alumini (Al)
o Vanadi (V)

El que diferencia entre els micronutrients i els macronutrients és si en tenim més o

menys de 0,1% d’aquest compost en la planta. El micronutrient més representatiu és el
molibdè. La forma en la qual els macronutrients o micronutrients estan a la planta, pot ser
variable: poden estar ionitzats (la majoria ho estan) o no. El 96& del que pesa una planta és
aigua, l’oxigen i CO2. En estat naturals, la resta de nutrients són sals (anions i cations).

Corba d’acció en nutrients: els elements que constitueixen una planta, no estan presents en
les mateixes proporcions, però tot i que els valors òptims estan molt marcat, hi ha certs
marges. Hi ha una corba d’acció diferent per a cada element. En un inici de la corba, hi ha un
interval de deficiència ja que la quantitat de
compost és insuficient. A mesura que li anem
afegint, la corba va ascendint, fins a arribar a un
punt en el qual la corba es normalitza. Aquest
moment correspon al interval de suficiència
quan estàs en aquest marge, vius bé. Si
continuem posant, sobrepassem els valors
òptims del compost, obtenint un excés, on la
corba decreix, ja que el compost està sent tòxic
per la planta.
La raó per la qual un compost pot ser deficient són: baixa concentració d’aquest
element o que aquest està en una forma que la planta no es capaç d’absorbir-la.

33
 El punt on hi ha la inflexió cap a la suficiència, correspon a la concentració crítica, que és
la mínima concentració que permet un creixement òptim de l’organisme. És per això, que per
cada element, necessitem una corba diferent, ja que la concentració mínima serà variable
segons la proporció d’element que hi hagi a la planta.

Deficiència i toxicitat: la deficiència i la toxicitat de cada element es manifesta amb una

simptomatologia particular: Les corbes d’acció depenen de les necessitats relatives de cada
element.

- Disminució del creixement

- Necrosi: mort del teixit
- Clorosi: presenten poca
clorofil·la, i per tant, la fulla és
groga. Perden el color verd
- Deformació

Aquesta simptomatologia pot manifestar-se simultàniament, en diferents intensitat i

en diferents parts de la planta, segons l’element de la que es tracti.
Els elements mòbils són aquells que es poden desplaçar del lloc on estan dins de la
planta. Si la planta té brots joves, els vells, envien els nutrients cap als brots joves i així, la
deficiència només les hi afecta a ells, i moren. Aquests compostos són: fòsfor, nitrogen,
potassi, magnesi i molibdè. En canvi, els elements immòbils són aquells que són incapaços de
desplaçar-se dins de la planta. Raó per la qual, en un moment de deficiència, els símptomes es
manifesten en els brots joves, que són els que moren. Aquest compostos són: calci, sofre,
ferro, manganès, bor, coure i zinc.

34
Solucions nutritives: són aquelles que permeten estudiar una planta sense necessitat de estar
plantada a terra. A través de això podem
variar els nutrients que posem per tal de
veure els canvis que això pot produir.

Les solucions nutritives són dissolucions on

les plantes poden viure sense necessitat
d’estar plantada a terra.

Per fer créixer una planta sencera

necessitem uns cultius hidropònics (només aigua i sals minerals en unes proporcions
equilibrades) en quan els macronutrients, perquè el procés sigui viable, necessitem 4 sals ja
que d’aquesta manera mantenim les proporcions. Com que necessitem diferents proporcions
de cada sal, si en posem tres, no podem mantenir la proporcionalitat necessària per tal que la
planta creixi de manera saludable. Es per això que fem una combinació de quatre sals, tal i
com es va definir en les solucions de Hoagland y Arnoon.

A més, hem de tenir en compte que depèn del pH, les sals i elements poden estar
ionitzats o no i per tant, es podran absorbir satisfactòriament o no. És per això que s’ha buscat
un pH òptim per tal que tots es puguin absorbir de manera satisfactòria. Aquest pH és al
voltant de 5 i 6,5.
En el cas del fosfat, es posa en un barrera de dues dels seus ions (H 2PO4- i H2PO4 2-) que
són les dues formes en les que es pot absorbir aquest element.

Hi ha diversos tipus de cultius hidropònics:

x Sistema de cultius hidropònics bàsic: hi ha un

recipient que contés aigua (que és la solució nutritiva)
i es posa un suport perquè la planta es subjecti i les
arrels estan mullades en la solució. Aquest sistema no
és viable ja que les arrels necessiten respirar perquè
no es podreixin. És per això que els hi posem un
sistema de bombolleig perquè pugui respirar.

35
 x Sistema de cultiu amb làmina nutritiva: és un sistema semblant a l’anterior, però amb
la particularitat que les plantes estan en pendent. La solució nutritiva va baixant per la
pendent fins arribar a un dipòsit, on per pressió hidrostàtica torna a baixar. Aquest
sistema té la particularitat que la solució nutritiva s’ha d’anar renovant ja que els
nutrients que hi conté es van gastant a mesura que la planta els va absorbint, ja que és
un sistema tancat. El fet d’estar inclinat és per tal que la planta pugui respirar.

x Sistema de cultiu aeropònic: l’arrel no toca

directament la solució nutritiva, sinó que la
planta està en suspensió, en contacte amb l’aire.
On està la solució, hi ha un motor que va donant
voltes i va batent la solució, produint una
humitat que és la que està en contacte amb les
arrels i a partir de la qual s’absorbeixen els
nutrients.

x Sistema del suport inert: la planta està plantada en una terra inerta que no té cap
interacció amb les arrels de la planta i que no modifica la solució nutritiva que
nosaltres apliquem. No necessita un suport especial per aguantar les plantes ni un
sistema d’airejament de les arrels.

Mitjançant aquest cultius hidropònics, les deficiències minerals són fàcilment

identificades en condicions controlades.

Cultius in vitro: es duen a terme quan no volem

cultivar una planta sencera. Aquesta planta o grup de
cèl·lules no serà un organisme autòtrof (poder ho serà
parcialment). Al no ser autosuficient, el cultiu no serà
el mateix que en el cas anterior. En aquest cas, parlem
de medis de cultiu. A part dels components habituals
(macronutrients i micronutrients), han de presentar
fonts de carboni (sacarosa) i vitamines, entre altres
compostos. Els medis més importants són el MS i el
B5.

36
 El MS presenta un marge alt de nitrogen i potassi, amb compostos orgànics i vitamines B1, B3 i
B6.

En aquest cas, el pH al qual s’absorbiran

els compostos, serà un pH molt més
estricte, de 5,8.

Per tal d’evitar que la planta creixi de

manera anormal, hem aplicant una
sèrie d’hormones que seran les que ens
induiran al procés. Aquestes hormones
són les citoquines (cinines) i les auxines.

Tot tancat. Treballar de forma estèril. Esterilitzarem els estris a l’autoclau. Amb el material
vegetal no utilitzem l’autoclau perquè el mataríem.
Tres nivells de esterilització:

- Medis de cultiu: envasos, estris... autoclau (120º durant 15 minuts)

- Explant (material biològic): posarem la planta amb un mica d’alcohol de 70º, li posem
hipoclorit sòdic i després rentem amb aigua estèril.
- Preparació (manipulació del cultiu) es treballa en cambres de flux laminar, quan acabem la
preparació i tenim el cultiu realitzat, el material s’ha de guardar en uns envasos tancats i
precintats.

Per guardar els cultius, s’han de guardar en unes cambres de cultiu, poden ser petites (tipus armari
o nevera) o grans (tipus habitació o nau industrial). Seran llocs tancats on tindrem totes les
condicions físiques (Ta, lluminositat...) controlades.

37
3.2. ABSORCIÓ I TRANSPORT D’AIGUA I SALS MINERALS

Les plantes són organismes autòtrofs: necessiten aigua, sals minerals i produir un
intercanvi de gasos per tal de poder subsistir. L’aigua i les sals minerals les agafen per les
arrels.

El potencial hídric és una

mesura de la tendència de
l’aigua a desplaçar-se d’un lloc
a un altre i sempre va des d’un
punt baix cap a un alt i
l’elevació és la diferència de
potencial. Quan més gran sigui
la diferència entre els dos
punts, més ràpid es produirà el
procés.

El potencial hídric és la suma de diferents potencials (el potencial de pressió, el osmòtic, el

matricial i el gravitacional). El vector resultant serà cap on es dirigirà l’aigua. No hem de oblidar
que la temperatura, també pot influir en el potencial hídric. Per definició el potencial hídric se
li dóna com a valor 0 a l’aigua pura del mar. Qualsevol mesura per sobra d’aquest valor,
sempre serà amb un signe negatiu.

Hi ha diferents maneres de modificar el potencial hídric:

 Mitjançant soluts, que el fan disminuir. Això es deu que l’aigua tendirà a anar al lloc on hi
ha el solut per tal de disminuir la concentració de solut, ja que el potencial d’una banda de
la membrana (on no hi ha solut) és més alt que el de l’altre (on hi ha solut)  potencial
hídric de soluts (osmòtic).

 Mitjançant la pressió: podem aplicar pressió a la banda on hi ha solut i que es desplaci cap
on el potencial és alt. Si faig pressió en un punt determinat, estem movent aigua
potencial hídric de pressió.

38
 Mitjançant el buit: a aplicar el buit en una part, estem captant l’aigua i per tant, estem fent
disminuir el potencial hídric  potencial hídric de buit.

Per el que fa referència al potencial hídric matricial: és aquell que té relació amb la
capil·laritat del tub per on es desplaça l’aigua. Com menys diàmetre tingui el capil·lar, més
ràpid es desplaçarà l’aigua per el seu interior. L’alçada de l’ascens capolar es inversament
proporcional al diàmetre del tub. Els capil·lars s’emporten l’aigua (efecte esponja). Com més
prim, més aigua xucla.

El potencial hídric gravitacional: és aquell que depèn de l’alçada en la que posem l’aigua,
aquesta es desplaçarà amb més o menys dificultat. Si tenim aigua a dalt i obrim la aixeta, per
gravetat baixarà cap avall.

La suma de totes aquestes variables, és el que dóna lloc al potencial hídric per definició.
Aquest potencial pot ser diferent per a cada punt en el qual es podem calcular, ja que les
variables que intervenen poden estar modificades. A la natura, els potencial hídric sempre
seran negatius.

ESTRUCTURA D’UNA ARREL

Aguanta la planta, a la vegada ens

capta l’aigua i les sals minerals.
L’estructura de l’arrel és la següent:

- Epidermis (part de fora)

o Una capa molt atapeïda de
cèl·lules
o No presenta cutícula (capa
impermeable que tenen les
fulles o tija)
o En comptes de cutícula té un mucigel (gel mucilaginós), format per polisacàrids
(sucres)que se sintetitza a l’aparell de Golgi de les cèl·lules de l’epidermis i que es treu
cap a fora. Fa de protecció enfront l’exterior. A més deixa passar aigua (és hidròfil) i sals
minerals cap a l’interior.

39
 o Tenen pèls radicals, que són proliferacions a nivell cel·lular que faciliten el contacte amb
les partícules del sòl (augmenten la superfície de contacte. En alguns casos poden
presentar unes associacions simbiòtiques amb alguns fongs (micorriza), i així els micelis
que es formen fan augmentar la superfície d’absorció.

- Parènquima cortical (còrtex): cèl·lules entre mig de l’endoderma i l’epidermis.

- Endoderma: delimita el cilindre central, on hi ha el xilema i el floema.

o Es caracteritza per una sola capa de cèl·lules. Aquestes cèl·lules estan dividides
radialment per una anells suberificats (suro). És una capa lipídica impermeable que no
deixa passar ni l’aigua ni les sals minerals, això ho fa possible gràcies a la banda de
Caspary (una anella, com un cinturó).
Tota cèl·lula que forma l’endoderma
és permeable menys per la zona de la
banda de Caspary. En cas de que es
vulgui passar l’endoderma, només es
pot fer per dins de la cèl·lula, no pels
seus voltants, ja que la paret esta
bloquejada i els camins de l’aigua per
l’Apoplast són aturats per la Banda de
Caspary.

Hi ha dues rutes de transport entre cèl·lules:

 Apoplast: espai que hi ha per fora de la

membrana cel·lular. Està constituït pels
espais extracel·lulars i les parets cel·lulars.
És tot el transport que es fa envoltant les
membranes. És un espai de lliure circulació.
Quan arribi a la banda de Caspary, haurà
d’entrar dins de la cèl·lula per poder
travessar l’endoderma. La paret de la
cèl·lula és apoplast (fora de la membrana).

40
  Simplast: És l’espai interior de la cèl·lula, tot el que queda dintre la membrana
plasmàtica. Està constituït per la continuïtat del citosol connectat ples plasmodesmes.
Aquesta ruta es fa a través de l’interior de les cèl·lules. Els plasmodesmes comuniquen
els simplast d’una cèl·lula amb la de l’altre.

Si tu estàs dintre del simplast d’una cèl·lula, estàs dintre dels simplasts de totes les
cèl·lules gràcies als plasmodesmes. Si vols travessar l’endoderma s’ha de fer pel simplast
(havent travessat la membrana).
- Travessar una membrana, normalment, serà en contra de gradient electroquímic i per
tant requereix un transport actiu (amb consumició d’ATP). Sempre que es passi de
l’apoplast a simplast o viceversa s’ha de travessar la membrana i es gasta energia
passant en els dos sentits.
- Dins del mateix compartiment, 2 apoplasts o entre 2 simplasts la difusió és lliure.

PAS D’AIGUA I SALS MINERALS DES DEL SÒL  L’ATMOSFERA

L’aigua es desplaça des del potencial hídric

major al potencial menor. Al terra ψ=-0,3 i a
l’atmosfera ψ= -95,2, per tant, seria un pas espontani.
Però com que fem passar l’aigua i les sals per la
planta, creem una resistència i és per això que
necessitem uns motorets que ens donin l’energia
suficient per arrossegar l’aigua cap amunt:

- Càrrega simplast
- Càrrega xilema
- Transpiració

Sòl  Apoplast
L’aigua ha de passar del sòl a l’apoplast. L’aigua es distribuirà per les parets de les cèl·lules de
l’epidermis i del còrtex per lliure difusió (presència de sucres hidròfils) fins arribar a
l’endoderma perquè la banda de Caspary no la deixa passar. El sòl presenta un potencial hídric
menor que el que s’estableix en les parets de les cèl·lules i per tant, s’agafa aigua per
capil·laritat (potencial matricial) i es concentra en tot l’epidermis. La velocitat d’absorció de
l’aigua serà major quan més petit sigui el capil·lar.

41
Apoplast  Simplast
S’ha de passar una membrana, per fer-ho utilitzem un transport actiu, és a dir, gastant energia
(càrrega del simplast). Utilitzem les bombes de protons que gasten ATP’s. Mentre aquestes
bombes funcionen, s’estan acumulant soluts (sulfats, nitrats...) a l’interior del simplast gràcies
a transportadors actius secundaris (simport i antiport). L’alta concentració de soluts a l’interior
fa augmentar la pressió
osmòtica dins el citosol i forcem
a l’aigua a passar també en la
mateixa direcció, per osmosi.
Gràcies a aquest procés de
travessar de la membrana, la
planta fa una selecció de les sals
que li interessen per entrar. El
+
Na no li interessa. La planta
posa la banda de Caspary tan
endins (a la endodermis), perquè hi hagi més membranes que puguin absorbir aigua
augmentant així la superfície d’absorció. Així, totes les cèl·lules que hi ha per fora (al còrtex i
l’epidermis) puguin absorbir l’aigua que els envolta. L’aigua no només travessa la membrana
de cèl·lules de l’endodermis sinó que també hi ha les membranes de les altres cèl·lules, llavors
hi ha més superfície d’absorció a l’hora de passar la membrana plasmàtica (entrar al simplast).

Simplast  Xilema
Quan estem en el simplast, els nutrients viatgen per dins de la cèl·lula. Però arriba un moment
en que han de sortir cap al xilema, i per tant, els nutrients hauran de tornar a sortir, que és una
estructura de fora de la membrana cel·lular, que és de naturalesa apoplàstica. Com que és un
canvi de transport i una sortida de membrana, el procés requereix energia (bombes). Aquesta
energia s’anomena càrrega del xilema. La unió de la càrrega del simpast (apoplast-simplast) i
la càrrega del xilema (simplast-apoplast) és el que s’anomena pressió radicular. Aquesta
ajudarà a pujar l’aigua i les sals minerals a través del xilema cap a les fulles per tal que es
produeixi la transpiració.

42
Xilema  Fulles
El transport a través del xilema es fa a través de l’energia de la transpiració que pateixen les
fulles per acció de l’aire que fa que l’aigua pugi cap apunt (com un potencial hídric de buit). A
part, també es fa pressió per sota del xilema per la pressió radicular. El xilema esta constituït
per capil·lars.
Podem pujar l’aigua gràcies a les propietat físiques de l’aigua com per exemple la cohesió.
Aquesta propietat es desenvolupa gràcies al dipol que presenta. Això fa possible que es pugui
enganxar amb ella mateixa, i amb
d’altres molècules semblants a ella.
A part té molta adherència amb les
superfícies. Si l’adherència supera la
cohesió, es produeix un procés de
capil·laritat còncava. Si el diàmetre
es més prim, la velocitat
augmentarà. Aquest dos factors,
fan possible que pugui pujar l’aigua
a través del xilema.

La pressió radicular afavoreix que els capil·lars no es puguin formar bombolles d’aire
(cavitació).
La capil·laritat és una propietat dels líquids que depèn de la seva tensió superficial (la qual, al
seu torn, depèn de la cohesió o força intermolecular del líquid) i que confereix la capacitat de
pujar o baixar per un tub capil·lar.

Un líquid puja per un tub capil·lar quan la força intermolecular (cohesió intermolecular) és
menor que l’adhesió del líquid amb el material del tub, és a dir, és un líquid que mulla.
S’estableix la llei de Jurin: un líquid puja per capil·laritat quan la força intermolecular (cohesió
intermolecular) és menor que l’adhesió del líquid amb el material del tub capil·lar (menisc
còncau). El líquid segueix pujant fins que la tensió superficial és equilibrada pel pes del líquid
que omple el tub. Per tant, l’alçada de l’ascens és inversament proporcional al diàmetre del
tub.

43
Fulles  Atmosfera (transpiració)

La transpiració es produeix gràcies

a l’energia solar. El que es
produeix és un canvi d’estat
(passem d’aigua líquida, a aigua
gas), per tant, es presenta un
canvi de potencial hídric entre
l’exterior i l’interior de la fulla.
Aquest vapor d’aigua està
concentrat en la cambra
subestomatica, que presentarà
una humitat relativa superior a la de l’exterior, raó per la qual, el vapor d’aigua surt cap a fora,
ja que hi ha una humitat relativa inferior. Per tant, la transpiració inclou dues etapes:
l’evaporació de l’aigua i la difusió del vapor.

La paret de les cèl·lules del

parènquima esponjós tenen un
potencial hídric molt baix. La paret de
les cèl·lules està banyada d’aigua, que
a la seva vegada, es està en contacte
amb l’aire. Per tant, l’aigua passa
d’estat líquid a gas. L’energia que ens
ajuda a realitzar aquest canvi d’estat
ens el proporciona el sol (calor).

La transpiració és un procés que es pot regular:

 La pèrdua d’aigua (difusió del vapor) és impulsada per la diferència de pressió de vapor
entre la fulla i l’aire
 La concentració absoluta del vapor d’aigua depèn en gran mesura de la temperatura, per
això cal conèixer amb precisió la temperatura foliar
 Evaporació portarà a un refredament de les fulles

44
La transpiració facilita:
 El moviment d’aigua i sals: els ions es capten de manera diluïda
 La concentració de sals: aquests ions els agafem de forma molt diluïda i els hem de
concentrar a dalt a mesura que eliminem l’aigua
 La refrigeració de les fulles: la llum que arriba a les plantes té un espectre molt ampli, una
part l’aprofitem per escalfar la planta. El fet d’evaporar l’aigua ens permet refrigerar la
planta. Gràcies a la transpiració aconseguim mantenir un marge de Tº on els enzims són
actius. Hi ha plantes que en situacions extremes no poden perdre tanta aigua i han de
tancar els estomes, llavors els hi augmenta la Tº.

La transpiració ajuda a regular la temperatura de la planta quan hi ha condicions extremes. En

aquest casos, la transpiració és mínima i, per tant el seu metabolisme s’adapta per poder
treballar a temperatures més altes. En el cas que la planta no transpirés, la seva temperatura
augmentaria. La radiació que es produeix per fer evaporar l’aigua és diferent que la que
s’utilitza per a produir la fotosíntesis.

45
FULLES

Una fulla està composada per l’anvers (cara de sobre) i el revés (cara de sota) que estan
recobertes per l’epidermis: una de superior i una d’inferior. Les fulles tenen:

 Una sola capa de cèl·lules molt atapeïdes

 No tenen cloroplasts
 Presenten cutícules (capa per sobre de l’epidermis). La cutícula és una capa de lípids,
totalment impermeable tat per els gasos com per l’aigua. La cutícula no la trobem en els
estomes ja que és la connexió entre l’exterior i l’interior de la fulla. Aquests estromes es
troben en el revers de la fulla. Està feta de cutines (polímers d’àcids grassos
polihidroxilats) i ceres (barreges complexes, majoritàriament esters d’àcids grassos i
alcohols grassos). Primer es troben les cutines (prop de la paret) i les ceres es troben cap a
l’exterior.

Les fulles presenten parènquima (mesòfil) en palissada que està situada a l’anvers, per sota
l’epidermis. Només és una fila de cèl·lules cilíndriques o prismàtiques amb cloroplasts sense
espais aeris entre si.

Per sota, hi ha el parènquima

lacunar (esponjós) ja que les
cèl·lules no estan atapeïdes, sinó
que hi ha espais aeris entre elles, és
a dir, l’interior de les fulles és aire.
La forma de les cèl·lules és
iodimètriques (més rodonetes) i
també presenten cloroplasts.
L’aire entra pels estromes i es
queden dins de la fulla, entre
aquest parènquima esponjós (en la
cambra subestromatica).

46
ELS ESTOMES

Els estomes són unes obertures graduables de l’epidermis per on les plantes poden
intercanviar gasos (CO2, O2) amb l’atmosfera i perdre aigua per transpiració. Estan constituïts
per un tipus de cèl·lules, les cèl·lules oclusives (o de Guarda). Aquestes cèl·lules són diferents
de la resta de les cèl·lules de l’epidermis. Les característiques d’aquest tipus de cèl·lules són:

 Dues cèl·lules especialitzades unides pels extrems, sempre tenen els extrems fixats
 Parets engruixIdes en determinades zones (morfologia variable). No és una paret
uniforme, hi ha zones més gruixudes i altres més primes
 Disposició radial de microfibril·les de cel·lulosa
 Presenten cloroplasts (no han cicle de Calvin, ja que no són actives i, per tant, no fan la
fotosíntesis) només hi ha fase fotoquímica, per tant, només produeixen energia
 Si presenten midó en els cloroplasts (midó=polisacàrid de reserva)
 No presenten plasmodesmes

Les úniques celules e l’epidermis que tenen cloroplasts son els estomes.

Obertura i tancament dels estromes: els canvis reversibles

en l’obertura i el tancament dels estromes venen
determinats pels canvis de turgència (s’omplen d’aigua i
obren el forat) de les cèl·lules oclusives, que venen
reforçats per les dues cèl·lules que unides pels extrems,
les parets engruixides en determinades zones i per la
disposició radial de les microfibril·les de cel·lulosa.

Tant la diferència de l’engruiximent de les parets de

l’estroma com la presència de les microfibril·les serveixen
per magnificar el procés de turgència.
Els canvis de turgència venen determinats pels canvis de
concentració de soluts a l’interior dels vacúols. Els ions
(potassi, clorur, i malat) s’acumulen en els vacúols de
les cèl·lules i, per tant, aconseguim que les cèl·lules
s’inflin o es desinflin depenent de la concentració que hi
ha dins del vacúol. El canvi de turgència fa que
l’estroma s’obri o es tanqui.

47
PROCÉS BIOQUÍMIC

L’obertura dels
estomes comporta convertir
el midó (en el cloroplast) a
malat. El midó es troba al
cloroplast, aquest es degrada
i el tenim en forma de trioses
(gliceraldehid trifosfat GA-
3P), i es fa sortir cap al
citosol. Per poder passar del
cloroplast cap a fora només
es pot fer amb la llançadora
de les trioses. Un cop al
citosol té lloc la glicòlisi, ja que un dels intermedis és el gliceraldehid trifosfat. La glicòlisi va
avançant fins donar el fosfoenol piruvat (PEP), que és el substrat que necessitem. Aquí actua
un enzim anomenat fosfoenol piruvat carboxilasa (PEP carboxilasa). És un enzim citosòlic que
afegeix al fosfoenol piruvat un carboni més. Aquest enzim necessita dos substrats:

1. el PEP

2. ió bicarbonat que surt del CO2 submergit en aigua. Aquest equilibri per fer bicarbonat el fa

un enzim anomenat anhidrasa carbònica que tendeix a formar ió bicarbonat en condicions

normals. Anem doncs consumint bicarbonat i baixa el pH del citosol.

2-
La PEP dóna oxalacetat que es transforma automàticament a Ma , gràcies a un equilibri
format per un procés de reducció amb NADH.

La PEP carboxilasa es bloqueja per 2 motius:

+
- pH: consumint bicarbonat , ↑ [H ] i per tant acidifiquem el medi . La reacció
es desplaçarà cap a la formació de CO2 I H20 . Per tant, l’enzim té menys substrat

(bicarbonat).

- Malat: s’acumula al citosol, és un inhibidor competitiu , inhibeix la seva

pròpia formació.

48
Per tal que aquesta reacció pugui continuar hem d’eliminar el malat i els protons. Allarguem la
reacció:

 Protons: per acció de les bombes, trèiem els protons cap a fora de la cèl·lula i així, fem
que hi hagi més producció de bicarbonat perquè entra més diòxid de carboni.
 Malat: a través de l’antiport de protons-malalt i per tant, el trèiem del citosol cap al
vacúol. Obrim els canals de sodi i potassi per tal d’afavorir que al entrar en el vacúol,
també entri el malat.

Els factors per els quals s’obren i

es tanquen els estromes són: el

diòxid de carboni (CO2) i l’aigua.

La concentració d’aquests
components és important a la
cambra subestromàtica (parts
aèries que hi ha entre les
cèl·lules del parènquima
esponjós). Quan hi ha prou
quantitat d’aigua (és qui mana
en tot aquest procés) fa que la concentració de CO2 vagi a les cambres subsestomàtiques.
Estrès hídric (manca d’aigua) = estoma tancat, però quan hi ha suficient aigua aleshores es
quan mana el CO2. Si té poc CO2 es que l’està consumint i el que faràs es obrir els estomes
perquè n’entri més.

Si el CO2 és molt alta, hi ha més bicarbonat i la PRP carboxilasa, fa més malat i per tant,

crea més acidesa. Amb un excés d’àcid, les bombes poden ser bloquejades, i per tant, l’acidesa
es dispara. Això implica que els canals es poden obrir (sobretot el canal del malat, que sortirà
del vacúol cap al citoplasma ja que es bloqueja l’antiport de protons-malat). La PEP carboxilasa
és bloquejada pel seu producte. L’acidificació fa obrir els canals i per tant, surt calci i potassi
que fa que aquests ions vagin cap a l’exterior.
El punt clau és el punt d’acidesa que hi ha en el citoplasma que pot bloquejar les bombes.

49
Els estomes es poden reobrir a partir de certes radiacions:

 La llum blava reactiva les bombes de protons

 La llum vermella activa la fotosíntesis, que consumeix diòxid de carboni. La disminució del
diòxid de carboni desactiva els canals de clorurs.

Procés quan és l’aigua qui regula

La manifestació de l’estrès hídric es veu reflectit per la creació d’una hormona, l’àcid
abscísic (o ABA). La seva estructura és la meitat d’un carotenoide i pot presenta dues formes,
depenent de l’acidesa del medi, el grup hidròxid pot estar ionitzat o no:

 En el cas que no estigui ionitzat pot passar per

les membranes (forma àcida). Llavors es capaç
de travessar les membranes i entrar dins la
cèl·lula.
 Quan hi ha molt protons, hi ha la forma bàsica i,
per tant, està en forma ionitzada i per tant no
pot entrar dins de les cèl·lules. En base a això,
s’ha d’anar molt en compte en el pH que hi ha a
la cèl·lula.

L’ABA actua fent entrar el calci dins de la cèl·lula (en el citosol). Això ho fa per dues vies:

 Obrin els canals de calci de la membrana plasmàtica

 Mitjançant intermediaris, com l’inositol trifosfat, que és un missatger secundari. Aquests,
fan obrir els canals de calci dels vacúols, aportant més calci cap al citosol. El calci obrirà els
canals de clorur per tal que surti cap a l’exterior, fent que la membrana es despolaritzi
totalment. L’excés de calci bloqueja les bombes i, per tant, el pH és bàsic (el medi, el
citosol s’acidifica). La despolarització de la membrana obra els canals de potassi que el fa
sortir.

L’estrès hídric mana per sobre de qualsevol mecanisme que faci obrir o tancar els
estromes: aigua i diòxid de carboni.

Resum...

50
Regulació per CO2 (comencem per pH)  l’acidificació del medi fa obrir canals de Ca2+
Regulació H2O (comencem per Ca2+)  és el Ca2* qui obre canals i acidifica el medi
- Efecte H2O  ABA  canals Ca2+
- Efecte CO2  + CO2 tanca / - CO2 obre
- Efecte llum blava  recuperar procés
- Què fa obrir i tancar?
o PEP actiu  obrir
o PEP inactiu  tancar (acidifica el medi)

51
3.3. EL TRANSPORT PEL FLOEMA

Juntament amb el xilema, conforma el teixit conductor de la planta. El floema permet el

transport d’ions i soluts a través d’un potencial hídric de més a menys positiu. Es produeix un
moviment cap a la part aèria de la planta, conegut com a moviment acropetal i precipital (de dalt
cap a baix).
El moviment d’aigua del floema va des de les fonts (lloc de síntesi de sucres en cèl·lules) fins
als embornals (cèl·lules en creixement amb una activitat fotosintètica no massa forta, amb pocs
cloroplasts, de manera que necessiten sucres aportats des de fora; poden ser cèl·lules
d’emmagatzematge com les arrels, els tubercles o els fruits).

En una secció transversal de la tija, podem identificar el teixit conductor fàcilment i es poden
diferenciar les parts clarament: el floema amb cèl·lules petites, aïllades, separades les unes de les
altres, i el xilema amb cèl·lules més grans i
parets més gruixudes, ja que són cèl·lules
especialitzades amb gran quantitat de paret
secundària i deposició de lignina. La
representació bidireccional en el floema no
vol dir que sigui en la mateixa cèl·lula, sinó
cada tub va en una direcció, però un cap a
dalt i un altre cap a baix. En canvi ,el xilema és
unidireccional.

El xilema són cèl·lules que han perdut tot el seu contingut, estan mortes. El floema són
cèl·lules vives amb un element fonamental anomenat element cribós. És una cèl·lula que ha perdut
una gran quantitat d’orgànuls (no tenen nucli, ni ribosomes, ni vacúols) i que està connectada amb
els seus elements cribrosos del costat a través de les plaques criboses, que tenen uns porus que
permeten el pas lliure d’aigua i soluts. Els elements cribrosos també estan connectats lateralment
amb les cèl·lules acompanyants a través de nombrosos plasmodesmes amb una particularitat: són
ramificats. El conjunt que formen l’element cribós i la cèl·lula acompanyant és una unitat funcional.
L’element cribós es manté viu gràcies a la cèl·lula acompanyant, que li proporciona la funcionalitat,
de manera que l’element cribós només es preocupa del transport.

52
 El floema transporta sucres de les fonts als embornals. Aquests sucres no són reductors, és a
dir, no tenen ni aldehids ni cetones en la seva estructura, com la sacarosa (fructosa + glucosa).
També es poden transportar proteïnes, la més típica és la proteïna P i alguns enzims. També hi ha
transport d’aminoàcids, els principals són el glutamat i l’aspartat, que alhora permeten el transport
de N i RNA. Aquest transport implica tres processos:
1. Càrrega del floema
2. Transport a llarga distància (de les fonts a les fulles i d’aquestes als embornals)
3. Descàrrega del floema (en els embornals)

La càrrega del floema implica el moviment, principalment de sucres, des de les cèl·lules del mesòfil al
parènquima floemàtic. El moviment de les cèl·lules del mesòfil cap al floema és un moviment
simplàstic. Els sucres passen a favor del seu gradient de concentració, travessant els plasmodesmes i
fins a arribar a la cèl·lula acompanyant. Des de les cèl·lules del parènquima fins a l’interior del tub
cribós pot realitzar dues vies:

- Via simplàstica (com succeïa a les cèl·lules del mesòfil): la sacarosa es mou pels
plasmodesmes del mesòfil fins a arribar a la cèl·lula del teixit vascular (cèl·lula de la beina) i a
l’element cribós. És necessari una major concentració de sacarosa a l’inici que no pas al final.
El floema i els elements cribrosos, per això, tenen una concentració elevada de sacarosa, de
manera que el transport té lloc gràcies a la trampa dels polímers. Una vegada la sacarosa ha
entrat a la cèl·lula acompanyant, és transformada a rafinosa mitjançant l’addició de
galactosa. Encara se li pot unir més galactosa i donar lloc a la estaquinosa. Les molècules de
rafinosa i estaquinoses són més grans que la sacarosa, de manera que no poden tornar
enrere, ja que els plasmodesmes són massa estrets per elles. Aquests components arribaran
als embornals.

- Via apoplàstica: la sacarosa és transportada del citosol al apoplast a través d’un mecanisme
desconegut. Una vegada a l’apoplast és importada a les cèl·lules de companyia dels
elements cribrosos que acoblen l’entrada d’aquesta amb protons (simport). Requereix el
manteniment del gradient de protons mitjançant l’activitat de l’ATPasa. Aquest mecanisme,
a diferència de l’anterior, sí que necessita energia.

Una vegada els sucres han entrat al floema, es distribueixen pels teixits; és la descàrrega del
floema. Principalment són teixits que es troben en creixement i requereixen un aport continu de

53
nutrients (els àpex de tiges i arrels i les fulles en desenvolupament no adultes, els embornals). Les
cèl·lules adultes tenen una activitat fotosintètica plena i són les que aporten nutrients a la resta de
teixits. Es transporten també sucres als teixits d’emmagatzematge i els reproductius com els fruits i
les llavors.

Depenent del tipus de teixit, la descàrrega és diferent:

 En els òrgans vegetatius (àpex de tiges i arrels, fulles en desenvolupament) en ràpid

creixement que necessiten grans quantitats de sucres que es consumeixen de manera
immediata, segueixen una via simplàstica. La sacarosa passarà ràpidament dels
plasmodesmes per difusió passiva fins a les cèl·lules del mesòfil. Moviment de la sacarosa a
favor de gradient de concentració (es consumeix a la respiració i en la síntesi de components
estructurals).

 Els òrgans d’emmagatzematge (patates, remolatxa) segueixen la ruta apoplàstica, on la

sacarosa és transportada del element cribós del floema cap al apoplast, en les cèl·lules del
mesòfil. Poden passar dues coses: la sacarosa pot sortir al apoplast i posteriorment
acumular-se a les cèl·lules del parènquima (remolatxa), o pot sortir al apoplast i, un cop
hidrolitzada (invertasa), els productes són incorporats a les cèl·lules del parènquima (canya
de sucre).

 En els òrgans reproductius (fruits i llavors) se segueix una càrrega simplàstica acompanyada
de la càrrega apoplàstica. En fruits i llavors la descàrrega es produeix en el simplast. Els
embrions no tenen connexions plasmodèsmiques amb els teixits materns, de manera que els
sucres s’alliberen a l’apoplast de la cavitat seminal, i són captats per les cèl·lules de l’embrió
o de l’endosperma.

La descarrega no requereix energia perquè s’acumulen sucres de manera aïllada als elements
cribrosos.

Una vegada, la fulla és adulta, és capaç de realitzar la fotosíntesi i aconseguir els sucres i
nutrients per si mateixes. Els sucres també han d’arribar a les zones d’emmagatzematge, com els
tubercles. Igualment passa amb els òrgans reproductius, com el fruit i la llavor.

A les fonts, els elements cribrosos del floema, hi ha una gran pressió de turgència que es
manté i va disminuint fins als embornals, de manera que el moviment del floema serà de major a

54
menor gradient. Aquest moviment, a diferència del del xilema, pot ser en les dues direccions. Una
vegada els sucres s’han alliberat als teixits, l’aigua es recircularitzada a través del xilema.

En el floema es transporten principalment sucres (no reductors: ni aldehid ni cetona), però

també hormones, aminoàcids, proteïnes i àcids nucleics (ARN). Els sucres no reductors no es poden
transportar de forma lliure pel floema. Els aminoàcids típics són el glutamat i l’aspartat. Les plantes
que tenen nòduls fixadors de N2, el transporten en forma d’àcids ureics.

55
3.4. FOTOSÍNTESI

Mitjançant la llum podem passar de diòxid de carboni i aigua a un carbohidrat (sucre) i

es desprèn oxigen. Aquesta reacció està dividida en dues fases, que ambdós casos,
requereixen de llum:
 La primera fase s’anomena fotoquímica i és en la qual s’obté oxigen, com a resultat de
la fotòlisi de l’aigua i s’obté energia (ATP) i poder reductor en forma de NADPH.
 La segona fase de la reacció s’anomena etapa del metabolisme del carboni. Fan servir
ATP i el NADPH reduït, i amb presència de llum, aconseguim que el diòxid de carboni
pugui passar a un sucre.

La fotosíntesis es resumeix com el pas de compostos de baixa energia, a compostos molt

energètics (sucres o glúcids). Aquest sucres serveixen perquè la planta tingui l’energia suficient
per tal que es pugui dur a terme el metabolisme (com per exemple la glucòlisi). A més, els
glúcids que es formen són les bases per constituir els esquelets carbonats de les estructures
dels orgànuls i de les parts de les plantes. Els glúcids serveixen per metabolitzar tots els
metabòlits primaris (presents en tots els organismes) i secundaris (típics de cada organisme).
Els metabòlits secundaris són importants en el camp farmacèutic perquè 2/3 parts del
medicament directe o indirectament estan relacionats amb metabòlits secundaris.

Les plantes vasculars (angiospermes) i alguns bacteris, són les que fan la fotosíntesis.
Són éssers autòtrofs. Els humans no poden fer la fotosíntesis. Per això, nosaltres ens nodrim
d’animals que l’hagin fet o d’elles mateixes, constituint, d’aquesta manera, una cadena tròfica.

Els combustibles que utilitzem (petroli, entre d’altres), és el producte de la

descomposició de plantes que s’han nodrit o han captat aquesta energia i que ha estat capaç
de mantenir-se al llarg del temps.

Per dur a terme la fotosíntesis, hem d’utilitzar llum. La llum és un conjunt d’ones
electromagnètiques que es propaguen a un velocitat de 300.000 km/s. Aquesta velocitat és
contant i depèn de dues variables:

 La freqüència és l’invers del temps que es tarda a fer un cicle complert

 La longitud d’ona és la distància entre els màxims

56
 Tota la radiació s’emet i s’absorbeix en unitats d’energia, que s’anomenen fotó o
quantum. Aquesta energia és directament proporcional a la freqüència (quan més freqüència
més energia de la radiació). Aquesta energia és inversament proporcional a la longitud d’ona.

De tota la llum que es podria rebre (rajos còsmics, rajos gamma, rajos X, radiació
ultraviolada, llum visible, radiació d’infraroig...), els rajos còsmics, rajos X, rajos gamma i llum
visible són repudiades per la capa d’ozó i això es positiu perquè són radiacions molt
energètiques que són nocives per els humans. Raó per la qual és important que la capa d’ozó
sigui homogènia. Actualment, el forat de la capa d’ozó té unes dimensions de 22 milions de
quilòmetres quadrats (com si uníssim EEUU i Canadà).

El que arriba és l’ultraviolat proper, part de visible i l’infraroig. Això correspon al 40% de
la llum. La major part d’aquest 40% és infraroja. La major part de l’infraroig no és viable ja que
no es capaç d’activar els fotoreceptors per tant fotosintèticament no ens serveix. Quan la
freqüència es més alta, i la longitud d’ona és més baixa, l’energia és més alta.

Per tant, el que ajuda a fer la fotosíntesis és la llum ultraviolada (A) i la visible. Però la
problemàtica és que en els deserts no hi ha plantes i aquesta llum es perd i, en el cas dels
oceans s’aprofita molt poc la llum per les profunditats. Per tant, només el 7% de la llum que
ens arriba és usada per fer la fotosíntesis.

Els pigments fotosintètics són els que capten la llum.

Hi ha una molècula que té dos spin en el seu estat fonamental. En el cas dels pigments
fotosintètics, els dos electrons que hi ha en l’estat fonamental han de rebre un fotó de llum
d’una energia igual a la diferència entre els dos estats. Al rebre aquesta energia, un dels dos
electrons pot passar a un estat superior d’energia (molècula excitada). Sinó canvia el sentit del
gir s’anomena singlet excitat. Si l’energia és més petita, l’electró no s’excitarà. Cada nivell
energètic té subnivells ja que és molt difícil que el fotó tingui exactament l’energia necessària.
D’aquesta manera, tenim més possibilitats de trobar fotons. La tendència normal de l’electró
és tornar el seu estat natural: el fonamental. Per tal de dur-ho a terme, ho pot fer de diverses
maneres:
 Emetre un fotó igual al que ha captat (absorbit)
 Pèrdua d’energia en forma de calor (energia no radiant)
 Pèrdua d’energia en forma de fluorescència (energia radiant)

57
 És possible que l’spin de l’electró canviï. Llavors enlloc de tenir un singlet excitat,
obtenim un triplet excitat (el singlet manté l’spin que té en l’estat fonamental, mentre que el
triplet canvia l’spin en relació al que teníem a l’estat fonamental). Quan perd energia en forma
d’energia radiant, és el que s’anomena fosforescència.

Totes aquestes opcions no permeten que funcioni la fotosíntesis. L’única opció que la
permet, és quan es transfereixen excitacions (excitons) entre les diferents molècules del
pigment. És a dir només serveixen les excitacions, que poden venir d’un singlet o d’un triplet
excitat.

Els pigments fotosintètics són:

o Clorofil·la: a i b
o Carotenoides (carotens i xantofil·les  les xantofil·les estan més oxidades que els carotens)
o Ficobilines: presents en algunes algues, juntament amb les clorofil·les i els
carotenoides. Estan constituïdes per 4 nuclis de pirrol enllaçats entre elles. Per
exemple:
 Cianoficeae (color blau dels procariotes)
 Rodoficeae (color vermell dels eucariotes)
o Bacterioclorofil·les: bacteris fotosintètics

Les clorofil·les tenen 4 grups pirrol units al nucli de la porfirina (grup molt semblant al
grup hemo de la sang). Presenten uns àtoms al mig de magnesi que s’enllaça amb els grups
pirrol (dos enllaços covalents i els altres dos amb un enllaç de coordinació). Això implica que
l’estructura sigui plana, ja que facilita la deslocalització dels electrons pi dels dobles enllaços
que poden passar a nivells energètics superior. Presenta també una cadena carbonada de fitol
(diterpè que fa d’ancoratge a les membranes dels tilacoides).

La diferència principal entre la clorofil·la A i la B és que la clorofil·la A te un metil a la

posició 3 i la clorofil·la B té un aldehid.
La clorofil·la B té un desplaçament a la dreta del seu digrama d’absorció que s’anomena
batocròmic i més endavant el presenta cap a l’esquerra i s’anomena hisocròmic. En canvi la
clorofil·la A primer té un desplaçament a la esquerra i després a la dreta.

58
 Les ficobilines (ficocianina i ficoeritrina) s’aprofiten de la zona de la llum que no és capaç
de ser absorbida per cap altre pigment. La ficocianina, a diferència de la ficoeritrina, té un
doble enllaç i un grup etil.

La llum s’absorbeix pels cloroplasts, que són un tipus de plastidis (que trobem
en els meristemes). Hi ha diferents tipus de plasts:

 Proplastidis: precursors de tots els plastidis, es troben en els meristemes

 Etioplasts: es troben en plantes que han crescut en la foscor i presenten una estructura
membranosa interna definida, sense clorofil·la
 Amiloplasts: són un tipus de leucoplasts (plast del teixit no fotosintètic). Serveixen per
emmagatzemar midó a les arrels i tubercles
 Cloroplasts: presents a les fulles, són una estructura verda de les plantes i algues
eucariotes, amb pigments fotosintètics
 Cromoplasts: conté pigments a les flors i fruits

Els cloroplasts es troben a les fulles i a les tiges. Dins de les fulles es troben en el
parènquima en palissada (cèl·lules prismàtiques). I també es troben en el parènquima
esponjós. També podem trobar-ne en els estomes, tan a l’anvers com al revers. És l’única
cèl·lula de l’epidermis que els tenen.

Si fem un tall en el cloroplast podem trobar una doble membrana que l’anomenen
embolcall i dins trobem un sistema membranós que s’anomena tilacoides. L’espai que queda
lliure és l’estroma del cloroplast. L’espai que queda dins del tilacoide és el lòcul o lumen
(habitualment el lumen te un pH molt més àcid que la resta de l’orgànul i és on s’acumulen els
protons que després sortiran amb ATPasa i s’alliberarà l’ATP format a partir de ADP+Pi).

Els tilacoides poden estar aïllats, tilacoides en grana, i quan estan agrupats són
tilacoides d’estroma. Poden presentar grànuls de midó en el seu interior.

Hi ha diferències entre la composició de la membrana plasmàtica i la membrana del

cloroplast. Els tilacoides presenten àcids grassos amb moltíssimes insaturacions.

L’estroma és la cavitat que queda lliure entre la paret interna del cloroplast i els
tilacoides. Aquí és on està l’ADN circular, plastoribosomes, midó i tots els enzims del cicle de

59
Calvin. Els estròmuls són prolongacions de menys d’una micra de diàmetre que estan en el
cloroplast i estan relacionats amb la divisió dels cloroplasts. Les funcions dels estròmuls són:

o Incrementar la superfície de l’orgànul: per tal d’incrementar l’intercanvi de molècules

amb altres orgànuls (cèl·lules amb pocs plastidis  més estròmuls i més llargs). La
proximitat amb RE podria facilitar la transferència de proteïnes als plastidis. No provat
o Transducció de senyals: el fet que hi ha cèl·lules que presenten una xarxa de estròmuls i
plastidis al voltant del nucli que s’estén fins a la membrana cel·lular fa pensar que poden
actuar com a canals a través dels quals les senyals extracel·lulars podrien arribar al nucli a
través dels plastidis. No demostrat
o Homeòstasi cel·lular: es postula que una de les funcions principals de les prolongacions
d'orgànuls cel·lulars és participar en l'homeòstasi cel·lular, atès que se’n formen molts en
moments d'estrès o en condicions adverses.
o Reciclatge de contingut cloroplàstic: Si manquen nutrients, els estròmuls poden estar
involucrats en un mecanisme per reciclar proteïnes cloroplàstiques formació de vesícules
amb contingut estromàtic, que poden ser degradades en els vacúols.

Els pigments es troben en una sèrie de complex que s’anomenen fotosistemes (PS),
són un complex d’origen proteic inserit a la membrana dels tilacoïdes. El fitol de les
clorofil·les permet l’ancoratge a la matriu lipídica de la membrana. Els pigments, es
troben associats a polipèptids.

Hi ha dos tipus de fotosistema i en ambdós casos, estan formats pels mateixos

components: antena (o complex captador de llum (LHC)), centre de reacció i acceptor
d’electrons. No obstant, hi ha algunes diferencies entre la composició:

1. En el cas de les antenes. La proporció pot variar:

a. En el de tipus 1 (fotosistema I): 180 de clorofil·la a, 25 de clorofil·la b i 50 de
carotenoides
b. En el de tipus 2 (fotosistema II): 160 de clorofil·la a, 70 de clorofil·la b i 25 de
carotenoides
2. En el cas del centre de reacció:
a. En el de tipus 1 (fotosistema I): hi ha un dímer de clorofil·la a  P700 (són els
nanòmetres necessàries per a que el fotosistema I es posi en funcionament).
Els acceptors són A0  A1

60
 b. En el de tipus 2 (fotosistema II): hi ha dos dímers de clorofil·la a  P680 (són
els nanòmetres necessaris per a que el fotosistema II es posi en
funcionament). Acceptor feofitina.

Els dos fotosistemes necessiten una radiació diferent. El fotosistema 1 la requereix més
baixa. Si arriba un fotó de 700 nm només podria entrar en funcionament el fotosistema I,
perquè a 700 nm tens menys energia que a 680 nm. Amb 690 nm podria entrar en
funcionament el fotosistema I només, el dos no perquè és una longitud menys energètica que
680. Una de 680 nm si que pot accionar el fotosistema II i el I també podria perquè pot perdre
una mica d’energia en forma de calor.

La localització dels dops tipus de fotosistemes es diferent:

o l’1 es troba en els tilacoides d’estroma
o el 2 es troba en els tilacoides en grana

Hi haurà d’haver molècules mòbils que portin electrons d’un sistema a un altre. La
diferència entre els pigments:
 Pigment de l’antena: quan un electró està excitat, per tal de tornar al seu estat
fonamental, és capaç de passar excitacions de pigment a un altre, sempre i quan
estiguin propers i tinguin els nivell energètic necessaris.
 Centre de reacció: un electró del dímer del centre de reacció, és excitat i passa a un
nivell superior i tenim un pigment excitat (clorofil·la a excitada) i enlloc d’excitacions,
el que fa és que l’electró es perd i és captat per un acceptor que estarà oxidat i passa a
la forma reduïda.

Etapa fotoquímica: es du a terme en la membrana dels tilacoides pels dos tipus de

fotosistemes, tot i que estan situats a lloc diferents (en el grana o en l’estroma). Aquesta etapa
també és anomenada “fase lluminosa” encara que aquesta denominació és obsoleta.
Aquesta etapa consisteix en la fixació de l’energia de la llum en forma de poder reductor
(NADPH) i poder energètic (ATP). A més, allibera oxigen com a conseqüència de la fotòlisi de
l’aigua.
(Dibuix de classe)

61
 Un fotó de llum incideix en una proteïna, la LHC. Aquesta és excitada i envia un electró
al fotoreceptor 2 (P680) que queda excitat, ja que ha passat un electró de l’estat fonamental a
l’estat excitat. El P680 cedeix un electró a la Feofitina, una proteïna acceptora d’electrons. La
feofitina, a l’estar excitada, passa dos electrons a la Plastoquinona (PQ), per tant, necessitem
dos fotons per tal que es dugui a terme. Gràcies a aquests dos electrons, la plastoquinona
queda reduïda (PQH2). Aquesta Plastoquinona reduïda, cedeix dos protons al lòcul i, per tant,
accentua la seva acidesa. A més, la Plastoquinona reduïda, cedeix dos electrons a la proteïna
Rieske, que a la vegada cedeix dos electrons a la Cif F a una proteïna soluble, la Plastocianina
que presenta un grup coure (Cu2+) que serà reduit (Cu+).

Simultàniament el complex CEAO (complex enzimàtic alliberador d’oxigen), hidrolitza

aigua per tal de poder alliberar oxigen. Amb la mateixa reacció, allibera dos protons, que
continuaran acidificant el medi del lòcul i dos electrons que aniran a parar al fotoreceptor
P680 per tal que torni al seu estat fonamental desprès de cedir dos electrons a la
Plastoquinona.

Successivament, dos fotons arriben a la proteïna UTH i envien els seus dos electrons al
fotoreceptor 1 (P700) que com a conseqüència d’això, quedarà excitat. Ell també cedirà dos
com electrons a la Ferredoxina, que serà capaç de reduir el Fe3+ a Fe2+. Aquesta reducció,
donarà com a resultat dos protons i dos electrons que li serviran a la ferredoxina reductasa a
passar de NADP a NADPH+H+.

L’ATPasa (només es troben als tilacoides estroma) es capaç de a través de poder

reductor (NADH2) i protons, passar de ADP-Pi a ATP. La proporció que requerim és que es crea
un 1.33 ATP per cada NADPH. Tres protons, donaran lloc a un ATP. Per cada CO2 que es fixe hi
ha una despesa de 3ATP i 2 NADH.

Com podem observar, en aquesta fase acíclica, la quantitat d’ATP generada és

insuficient per a dur a terme la segona fase de la fotosíntesis (etapa del metabolisme del
carboni). Per tant, hi ha una altre fase, la cíclica per a solventar aquest problema.

Aquesta nova fase és produeix quan dos electrons de la Ferredoxina reductasa són
passats a la Cit b6 que a la seva vegada és passat a la Plastoquinona. Aquesta, agafarà dos
protons de l’estroma (fent-la més bàsica) i els electrons del Citb6 per passar a plastoquinona
reduïda.

62
 D’aquesta manera, es continua amb el cicle descrit anteriorment. Amb l’ajuda de la fase
cíclica, obtenim 2 ATP més, que són suficients per dur a terme la segona fase de la fotosíntesis.

Fase acíclica:
 4 fotons de llum
 Una molècula d’aigua

Fase cíclica:
 2 fotons de llum
 No hi ha presència de molècules d’aigua

Les ATPases són molt semblants a les dels mitocondris i estan formades per la CF0 és una
proteïna intrínseca que està a la membrana tilacoidal (4 subunitats diferents i permeable,
deixa passar els protons) i la CF1 és una proteïna extrínseca que es troba en el costat més alcalí
de la membrana (5 unitats: alfa, beta, gamma, delta, èpsilon). De la alfa i beta n’hi ha 3,
formant dímers. A la subunitat alfa-beta és on va a parar la subunitat de ATP. Les ATPases del
mitocondris i cloroplast són per la seva deformació, en canvi la de les vacuoles són per la seva
hidròlisi. ATPasa forma ATP a partir de 3 protons. Els protons no intervenen en el procés,
nomes alliberen l’ATP un cop format.

Teoria de Paul Boyer i John E. Walker sobre el funcionament de les ATPases: les ATPases
segueixen el mode de O-L-T. El moviment de rotació permet un canvi de conformació i el canvi
d’estat: T (unió forta del nucleòtid), L (unió feble del nucleòtid), és a dir, pèrdua d’unió) i O
(lloc d’unió obert, lliure de nucleòtid). Inicialment l’ADP i fosfat s’uneixen a un lloc buit en
estar obert (O). Quan els H+ passen del lumen a l’estroma s’allibera E que fa rotar la subunitat
gamma i això causa canvis conformacionals en els 3 llocs d’unió al nucleòtid:
TO
LT
L’ATP sintasa, doncs, utilitza l’E acumulada al potencial electroquímic de H+ (força protó
motriu, pmf) per a la síntesi d’ATP. Acobla el transport de H+ a la síntesi d’ATP. La pmf creada a
través de la membrana tilacoidal en presència de llum, activa l’ATP sintasa i inhibeix l’activitat
ATPasa de l’enzim.

63
3.5. FOTOSÍNTESI (II)

Etapa del metabolisme del carboni: aquest etapa té lloc a l’estroma dels tilacoides.
Erròniament es coneix com a “fase fosca”, quan en realitat es realitza únicament en presència
de llum.

Requereix de ATP i NADPH formats en l’etapa fotoquímica. Fixa CO2 de l’aire formant

glúcids (intercanvi O2/CO2 en els estomes).

Cicle de Calvin-Benson serveix per formar trioses per la síntesi de sacarosa (disacàrid) que
anirà per tota la planta. A més, pot emmagatzemar els sucres en forma de midó o bé en el
cloroplast de les fulles. També en els plasts dels òrgans de reserva (aminoplasts) on hi ha
intermediaris del cicle que són el punt de partida per la síntesi de compostos (sintetitzats dins
del cloroplast) com els àcids grassos, aminoàcids essencials com la leucina, isoleucina, lisina i
valina. A més, es sintetitzen els carotenoides. Hi ha tres fases ben diferenciades:

 Fase de carboxilació
 Fase de reducció
 Fase regenerativa

L’enzim estrella del procés és la Rubisco (ribulosa 1,5- difosfatcarboxilasa oxigenasa). És

l’únic enzim que es capaç de fixar directament CO2 i oxigen (fixar=agafar).

 8 subunitats petites (S), codificades per material genètic del nucli

 8 subunitats grans (L) que estan codificades pel material genètic del cloroplast

La Rubisco necessita ions divalent (normalment, magnesi) i un pH lleugerament alcalí. La

Rubisco també pot fixar oxigen. Aquest procés s’anomena fotorespiració.

Fase de carboxilació: El primer substrat del procés és la ribulosa-1,5-difosafat. Agafarem 6

molècules i es forma un intermedi, el enodial, que serà capaç de fixar el CO2 (6 molècules). Es

fa un intermedi de 6 carboni que per hidròlisi es trenca i dóna 12 molècules de 3-fosfoglicerol

(el doble de les inicials). La Rubisco necessita llum que actuar. No hi ha despesa d’ATP ni de
poder reductor.

64
Fase de reducció: està catalitzat per una quinasa i hi ha una despesa d’ATP i el producte que
s‘obté és 12 molècules de 1,(2)-difosfoglicerat. Gastem tantes molècules de ATP per tantes
molècules de 1,2-difosofglicerat. Per tant, 12. Es produeix una deshidrogenació per una
deshidrogenasa i amb l’ajuda de NADPH obtenim un gliceraldehid 3-fosfat. N’obtenim 12. Són
processos reversibles. La deshidrogenasa té com a característica que només funciona quan hi
ha llum. Hi ha despesa d’ATP i poder reductor.

Fase de regeneració: La missió es obtenir la ribulosa 1,5-difosfat inicial. Si partim de les

gliceraldehid 3-fosfat que en tenim 12, 8 de les quals les deixarem com a tal i 4 les
transformarem en dihidroxiacetona fosfat. Aquesta molècula presenta en una dels seus
extrems és un alcohol primari. Hi ha despesa de ATP però no de poder reductor.

Mitjançant compostos de tres carbonis, acabarem formant un compost de 5 carbonis

(ribulosa 1,5-difosfat) sense perdre cap carboni per el mig. El primer enzim agafa dues molècules
de gliceraleid-3-fosfat i dues de dihidroxiacetona fosfat a través de una aldolasa (condensació
aldòlica), obtenim fructosa-1,3-difosfat. El següent pas bé catalitzat per una fosfatasa i necessita
llum i el resultant és fructosa-6-fosfat. Ara la reacció ve catalitzada per una transcetolasa que
consisteix en passar 2 carbonis de una cetona a una aldosa. I per tant, de la fructosa-6-fosfat
obtenim dues molècules diferents: eritrosa-4-fosfat (4 carbonis) i la xilosa-5-fosfat (5 carbonis).

Agafem les dues unitats que ens faltaven del dihidroxiacetona fosfat a partir d’una
aldosa obtenim una molècula de 7 carbonis que s’anomena septohep-1,7-difosfat. El següent
pas necessita llum i és fa per una fosfatasa per donar dos molècules de septulosa-7-fosfat i el
següent pas catalitzat per una transcetolasa utilitza dues molècules més del gliceraldehid-3-
fosfat i 2 molècules de la xilosa-5-fosfat (en total tindrem 4 molècules de xilosa-5-fosfat). La
xilosa mitjançant una epimerasa i la ribosa mitjançant una isomerasa formant 6 molècules de
ribulosa-5-fosfat. L’últim pas catalitzat per una quinasa i necessita llum i 6 ATPs i tornem a
tenir les 6 molècules inicials de ribulosa-1,5-difosfat.

Els avantatges d’aquest cicle obtenim dos trioses en forma de gliceraldehid-3-fosfat que
seran destinats a obtenir sucres, carotenoides, etc. Hem fet entrar 6 carbonis que són
exactament els 6 carbonis que constitueixen les 2 trioses que hem obtingut.

6 molècules de CO2, hem consumit 18 ATPs i 12 molècules de NADPH. Per cada CO2 la

despesa ha estat de 3 ATP i 2 NADPH.

65
Regulació de la Rubisco

Quan la planta està a les fosques, el pH de l’estroma, que és on està la Rubisco, es va

neutralitzant. Al llarg del dia hi ha desnivell on els quals hi ha una extracció de protons de
l’estroma:
 A nivell de la plastoquinona, que agafa protons de l’estroma i els bombeja cap al lòcul
 La ferredoxina NAPGH reductasa per sintetitzar NADPH.

Quan això succeeix, poc a poc el pH de l’estroma es va fent alcalí (pH màxim de 8). Quan
la Rubisco es troba a la nit, durant la foscor, a pH neutre, el seu residu de licina en el centre de
l’enzim es troba protonat en el seu amino terminal. Quan funciona l’etapa fotoquímica, el pH
comença a pujar, fina a 8, fet que provoca que el residu de lisina perdi el seu protó i es hàbil
per captar una molècula de CO2. Aquesta no és el substrat del cicle de Calvin, sinó que serveix
simplement per activar l’enzim. Quan això passa, l’enzim està activat perquè s’ha carbamilat.
Aquesta activació s’estabilitza mitjançant magnesi. La Rubisco necessitava llum i magnesi per
funcionar. Cada magnesi estabilitza dos Rubiscos. Aquesta etapa consumeix un ATP per cada
dos Rubiscos. Aquest ATP no es comptabilitza. Sense etapa fotoquímica, no hi ha etapa
fotoquímica, per tant, intervé la llum en l’activació de la Rubisco.

Regulació d’altres enzims de control

En aquest procés si que està directament implicada la llum. Quan l’enzim està activat té
els dos grups tiol enllaçats, mentre que quan està desactivat està en tiols lliures. La ferredoxina
reduïda mitjançant un enzim que es diu ferredoxina-tiorredoxina reductasa permet reduir la
tiorredoxina, que és la que finalment reduirà l’enzim i formarà la seva forma tiol lliure.

Regulació a nivell de la ribulosa-5-fosfat quinasa

Aquest enzim esta inhibit quan hi ha una elevada concentració de 3-fosfoglicerat, que
disminueix la proporció de quinasa. Si el 3-fosfoglicerat està elevat vol dir que no tenim
suficient ATP o poder reductor per seguir els processos següents. Per tant, disminuïm
l’activitat de la quinasa, que també necessita ATP. Per tant, tenim que els diferents
components del cicle estaran més o menys regulats. Les fosfatases necessiten un pH similar al
de la Rubisco i magnesi.

66
 A l’interior del cloroplast tenim molt ATP i poder reductor i a la cèl·lula no n’hi ha. No
podem passar ATP ni poder reductor del cloroplast cap el citosol ja que no són capaç de
travessar la doble membrana del cloroplast. Hi ha un sistema per tal que es pugui passar al
citosol, a través d’una llançadora. Per exemple: el de les trioses fosfat. Aquesta funciona de la
següent manera: el gliceraldehid-3-fosfat pot passar a la trioses fosfat cap al citosol per un
intercanvi de fosfats.

Cada cop que hi entra o surt fosfat o un compost de tres carbonis amb fosfat, hi ha una
entrada o sortida de fosfat per tal de tenir la mateixa taxa de fosfat als dos cantons de la
membrana respecte del cloroplast. Aquets triosa fosfat quan surt del citosol, per la glicòlisi es
transforma en gliceraldehid-3-fofat, que dóna lloc a 3-fosfogligerat fent ATP i tornarà a entrar
al cloroplast i es reenganxarà al de Calvin i seguir el cicle. Aquesta llançadora ens permet
portar ATP i poder reductor al citosol.

La principal avantatge del cicle de Calvin és l’obtenció de trioses fosfat ja que el cicle de
Calvin produeix els intermediaris per sintetitzar àcids grassos, i aminoàcids essencial que es
sintetitzen a l’interior del cloroplast, síntesi de carotenoides. I el més important, les trioses
fosfat aniran a la síntesis de sacarosa i a la síntesis de un polisacàrid de reserva, el midó.

Síntesi de sacarosa

Aquesta es porta a terme en el citosol de la cèl·lula vegetal i, per tant, les trioses fosfat
surten del cloroplast per un intercanvi de fosfat mitjançant les llançadores.

La sacarosa és un disacàrid de fructosa i glucosa unit per un enllaç α-1,2 (en la posició α,
el hidroxil està per sota del pla). Si la unió entre els dos sucres es fa entre el carboni numèric,
el disacàrid és no reductor, ja que no queda cap posició lliure.

Les trioses fosfat que trèiem del cloroplast donaran a 2-fructoses bifosfat. Aquestes per
una fosfatasa formen dues fructosa-6-fosfat. Una és mantindrà com a tal i l’altre la
transformaren per una isomerasa a glucosa-6-fosfat. Mitjançant una mutasa passarà a glucosa-
1-fosfat, que és quan s’activa a través d’UTP o ATP (per el midó) per tenir la glucosa activada
(UTP-glucosa), per formar la sacarosa. L’enzim regulador del procés és la sacarosa fosfat
sintasa. El lloc on es dur a terme la síntesi és el citosol. Per tant, havíem de passar trioses fosfat
del cloroplast per tant, per cada triosa que surt, entra fosfat. Necessitem activar la glucosa per
unir-la a la fructosa i poder passar-la a sacarosa. Per tal d’activar la glucosa hem de gastar un
UDP. Que és similar a un ATP.

67
 L’entrada de 6 CO2 comportava el consum de 18 ATPs i 12 NADPH. La sacarosa té 12
carbonis i per tant, fixarà 12 CO2 per tant, usarà 16 ATPs, 24 NADPH i el ATP (UTP) que tenim
per activar la glucosa. La funció de sintetitzar sacarosa és poder utilitzar les trioses fosfat com
a combustible, que es formen a l’interior del cloroplast i poder-les portar a tota la planta.
Perquè, en cas contrari, les úniques cèl·lules que podrien funcionar són aquelles que fan
fotosíntesis. Per tant, la via que ajuda a portar energia a tota la planta és la sacarosa.

Quan hi ha una gran quantitat de trioses fosfat a la planta, i ja s’ha format sacarosa i
queda encara trioses. Aquest es passaran a formar midó que és un polisacàrid de reserva. Es
sintetitza tant en el cloroplast com en el plasts d’òrgans especialitzats (tubercles) i aquests
plasts són els amiloplasts. El midó és un polisacàrid exclusivament de glucosa. Aquesta glucosa
pot estar unida únicament amb enllaços 1,4. Per tant, el polisacàrid s’anomena amilosa. La
cadena és lineal, però arriba un punt en el qual, els enzims transglicosidades, trenquen en
trossos la amilosa i creen unions amb la posició 6. Per tant, quan tenim els dos tipus d’enllaços,
tenim el que s’anomena amilopectina. També hem d’activar la glucosa cada vegada que volem
addicionar una glucosa per formar midó. Per tant, hi ha una despesa de un ATP per glucosa
activada.

Per incrementar dues trioses fosfat de les que obtenim en el cicle de Calvin i estem en el
cloroplast, a l’estroma concretament. Formem fructosa bifosfat que per una fosfatasa passa a
fructosa-6-fosfat que passa a glucosa-6-fosfat, que passa a glucosa-1-fofat i s’activa, per un
consum de ATP. Aquesta glucosa passa a incrementar el polímer de midó i desprès ATP. Quan
s’ajunta la glucosa amb el polímer, ho fa per el extrem 4 terminal del polímer.

68
3.6. FOTOSÍNTESI (III)

Cicle fotosintètic d’oxidació del carboni (fotorespiració)

La fotorespiració és un procés acoblat a la fotosíntesi, que utilitza el mateix enzim, la Rubisco

carboxilasa oxigenasa i el mateix substrat. A més de poder fixar CO2, pot fixar directament l’oxigen
(fotorespiració). Presenta una despesa d’ATP i poder reductor. La fotorespiració serveix, segons les
teories:

 El procés seria una via secundària per la síntesi d’alguns aminoàcids (en el procés tenim lisina i
serina)
 Via alternativa per la síntesis de sacarosa (molt costosa energèticament)
 Procés per evitar la fotoxidació de les clorofil·les (quan una clorofil·la es fotoxida i deixa de ser
funcional)
 És un procés que té lloc quan la proporció d’oxigen i CO2 en a l’aire és molt diferent a l’actual.
Actualment la proporció és de 21% de O2 i un 0,004% de CO2. Si la proporció de CO2 és molt alta,
la fotorespiració és inexistent. Quan la quantitat de O2 és menor a la normal, la fotorespiració
competeix amb la fotosíntesi directament. Per tant, es fixa 3 o 4 CO2 per cada O2 que es fixa
durant al fotorespiració, encara que els valors siguin molt dispars a concentracions normals.

Per cada oxigen que es fixa, es desprèn mitja molècula de CO2 de les prèviament fixades.

El cicle:
La fotorespiració és un procés similar a la respiració mitocondrial, ja que consumeix CO2 i
produeix O2 a través de compostos orgànics. Es diferencia en que la fotorespiració no produeix ATP,
sinó que en consumeix i només funciona amb la llum. Es troba acoblada a la fotosíntesi, ja que
utilitza el mateix enzim (Rubisco) i el mateix substrat (RuBP). Aquest procés implica moltes etapes i
tres orgànuls diferents: cloroplast, peroxisoma i mitocondri.

La RuBP reacciona amb l’O2 i forma 3P-glicerat, que anirà al cicle de Calvin i formarà 2P-
glicolat. Aquest, mitjançant la fosfoglicolat fosfatasa, formarà glicolat, que es transportarà al
peroxisoma. Mitjançant la glicolat oxidasa i el consum d’O2 es formarà glioxilat. Aquest és el
substrat de la glutamat: glioxilat aminotransferasa per donar lloc a la glicina. Aquesta abandona el
peroxisoma i en els mitocondris es condensa amb una altra molècula de glicina i, a través de l’acció
de dos enzims: glicina descarboxilasa (allibera CO2 i amoni) i serina hidroximetil transferasa, donen
lloc a la serina com a producte. La serina anirà als peroxisoma i, a través de la serina: glioxilat

69
aminotransferasa es transformarà en hidroxipiruvat. La hidroxipiruvat reductasa donarà lloc al
glicerat, que es fosforilarà en el cloroplast, donant lloc a la 3P-glicerat.

En aquesta etapa tan complexa s’han generat alguns productes de la reacció. L’amoni en grans
concentracions és tòxic. La planta no pot perdre’l, l’ha de reassimilar mitjançant un procés molt
costós. S’ha consumit O2 en el cloroplast per l’acció de la Rubisco i en els peroxisomes per l’acció de
la glicolat oxidasa. En canvi, l’alliberació de CO2 ha tingut lloc en el mitocondri per la glicina
descarboxilasa.

Trobem fotosíntesi neta i bruta. La fotosíntesi neta és la diferència entre el CO2 que la planta
ha fixat inicialment i les pèrdues respiratòries. Com a mitja, actualment, es considera que per 4
àtoms de C que es fixa, 1 es perd per fotorespiració.

Balanç de la fotorespiració: per cada molècula d’oxigen fixada, hi ha una despesa de 3,4 ATP, 2
NADPH i ½ CO2. Per tant, és un procés de dissipació d’energia i pèrdua de CO2.

Mecanismes d’acumulació de CO2: plantes C4 i plantes CAM

Les plantes del tipus c3 són les que fixen CO2 i el passen a compostos de 3 carbonis. Per tant,
tenen totes fotorespiració. Les plantes C4 i CAM:
o Totes elles tenen coma substrat inicial un compost de 3 carbonis (enlloc de 5) i és el
fosfoenolpiruvat (PEP)
o Quan la PEP carboxilasa (enzim inicial) fixa bicarbonat ho fa en el citosol (enlloc del cloroplast)

70
o Al fixat bicarbonat obtindrem un compost de 4 carbonis que és un compost bicarboxílic que és
l’àcid oxalacètic que es converteix en malat o espartat i aquets compost de 4 carbonis després es
descarboxilarà i el CO2 anirà al cicle de Calvin i el compost passarà a ser de 3 carbonis.

Absolutament totes les plantes fixen el carboni i presenten cicle de Calvin

El compost de carbonis (malat o espartat), presenta tres vies per descarboxilar-se:

 Mitjanant l’enzim màlic dependent de NADPH+ en el

cloroplast
 Per carboxiquinasa es descarboxila i es dur a terme en
el citosol
 Enzim màlic depenent de NAD+, que ho fa en el
mitocondri

Per tant, aquests compostos de 4 carbonis, per qualsevol de les tres vies i en el lloc
determinat, es descarboxila per donar un compost de tres carbonis i anar al cicle de clavin.

Les C4: Són plantes de clima tropical i subtropical (solen ser plantes monocotiledònies com la canya
de sucre). Sempre fixen el carboni durant el dia i en les cèl·lules del mesòfil i formen un compost de
4 carbonis, que va a les cèl·lules de la beina i es descarboxila per qualsevol dels enzims anomenat
anteriorment. El resultat és un compost de 3 carbonis i CO2 que va al cicle de Calvin

Les CAM: Són plantes de clima desèrtic. Tenen un sol tipus de cèl·lules. La carboxilació inicial, la fan
durant la nit quan els estromes estan una mica oberts, mentre que la descarboxilació la fan durant el
dia quan els estromes estan completament tancats.

Anatomia foliar C3 i C4

71
 Les plantes C4 tropicals tenen unes fulles anatòmicament diferents. Es diu que les plantes C4
tenen unes fulles d’anatomia de Kranz o en corona. Les cèl·lules de la fulla no estan distribuïdes
com les cèl·lules del mesòfil esponjós i en pallissada, sinó que es diferencien en cèl·lules del mesòfil
i cèl·lules de la beina, és a dir, es diferencien per tenir només un tipus de mesòfils, perquè cèl·lules
de la beina també en tenen les C3. La configuració espacial entre les cèl·lules de la beina i el mesòfil
maximitza el contacte entre elles i les cèl·lules de la beina tenen unes partes molt gruixudes que
contenen suberina, que impedeixen la sortida de CO2.

Les cèl·lules del mesòfil tenen molts cloroplasts amb molts apilaments de tipus grana, però no
acumulen midó. Les cèl·lules de la beina envolten en els teixits conductors i tenen molts
plasmodesmes que comuniquen amb les cèl·lules del mesòfil, és a dir, permeten l’intercanvi entre
un tipus cel·lular i un altre. Els cloroplasts de la beina són més grans, però menys nombrosos i amb
pocs apilaments tipus grana. Aquests si que acumulen midó i, al tenir pocs apilaments en tipus
grana, seran deficitàries del fotosistema II, que és on té lloc la fotòlisi de l’aigua. Intrínsec a la
presència del fotosistema II és la fotòlisi d’aigua i, per tant, no es produeix oxigen i tampoc la
fotorespiració. D’aquesta manera podem prevenir les cèl·lules de la beina de la síntesi d’oxigen per
la fotòlisi de l’aigua. En les cèl·lules de les plantes C3 sí que es produeix i la Rubisco reacciona amb
l’oxigen per fer la fotorespiració. Les cèl·lules del mesòfil no tenen cicle de Calvin, no tenen Rubisco.
La Rubisco es troba en les cèl·lules de la beina, de manera que només en elles podrà reaccionar el
CO2.

72
Fixació CO2 en plantes C4

En el citosol de les cèl·lules del mesòfil reacciona una molècula de PEP.

És en les cèl·lules de la beina on són descarboxilats per tres enzims diferents anomenats
anteriorment. Depenent de l’espècie trobem un enzim o un altre. Amb la descarboxilació s’allibera
CO2. És aquest CO2 el que és descarboxilat per la Rubisco i entra en el cicle de Calvin. La planta així
aconsegueix que la Rubisco es trobi en un medi molt ric en CO2, evitant així la fotorespiració. És un
sistema més evolucionat que el de les plantes C3.

Després de la descarboxilació, l’àcid 3C s’ha de regenerar en PEP, torna a la cèl·lula del mesòfil
i, per acció de la piruvat fosfo diquinasa, amb consum de 2ATP es torna a regenerar el PEP.

Fixació de CO2 en plantes CAM

Les plantes CAM són plantes suculentes, que s’han dissenyat per acumular gran quantitat
d’aigua en els seus vacúols. Hi ha una acumulació d’àcids orgànics, que es produirà en diferents
moments del dia. Les reaccions bioquímiques són les mateixes, però canvia la fisiologia. Durant la
nit, l’evaporació d’aigua és baixa i, per tant, les plantes CAM poden obrir els estomes. Quan ho fan
es permet l’entrada de CO2. Aquest CO2 serà fixat a un àcid orgànic a través de l’enzim PEP
carboxilasa donant lloc a l’oxoalacetat. Aquest es convertirà en malat, per acció de l’enzim malat DH
depenent de NAD. Se sintetitzen grans quantitats de Ma, que s’acumulen al vacúol.

També durant la nit, s’està mobilitzant el midó per tal de proporcionar PEP, mitjançant el
procés de la glucòlisi.

Durant el dia els estomes s’han de tancar, per evitar la pèrdua d’aigua (es troben en deserts).
El Ma que s’ha acumulat en el vacúol durant la nit surt i es descarboxila per acció de qualsevol dels
tres enzims anteriors, alliberant CO2, que és el que serà fixat per la Rubisco per entrar al cicle de
Calvin. Un altra producte de la reacció del Ma és el piruvat, que participarà en la síntesi de midó i,
aquest, s’acumularà en el vacúol.

73
TIPUS DE PLANTA C3 C4 CAM
SUBSTRAT FIXACIÓ CO2 Ru-1.5 dP PEP PEP
ENZIM FIXACIÓ CO2 RuBisCO PEP CARBOXILASA PEP CARBOXILASA
PRIMER PRODUCTE 3PG (3C) AOA (4C) AOA (4C)
ORGÀNUL /COMPARTIMENT CLOROPLAST CITOSOL CITOSOL
ANATOMIA FOLIAR NORMAL CORONA (KRANZ) SUCULENTA
EN QUIN MOMENT FIXA EL DIA (CO2) DIA (CO3H-) NIT (CO3H-)
CARBONI? COM?
FOTORESPIRACIÓ SI NO NO?
EFICIÈNCIA EN L¡ÚS DE BAIXA MITJANA ALTA
L’AIGUA
EFICIÈNCIA FOTOSINTÈTICA MITJANA ALTA BAIXA
DISTRIBUCIÓ GEOGRÀFICA ÀMPLIA TROPICAL/SUBTROPI DESÈRTIC
CAL

74
3.7. ASSIMILACIÓ DE N I S

El nitrogen és el component més representatiu a nivell d’atmosfera (79%). Tot i la gran

proporció hi ha molts pocs organismes que el puguin fixar. Els dos àtoms de nitrogen estan
units per un enllaç triple que li confereix molta estabilitat. Hi ha dos mètodes per poder-lo
fixar:

x Industrial: reacció de haber-bosh a una temperatura de 200ºC i 200 atmosferes. Pot

fixar 100x106 tones /l’any
x Procés natural: bactèries que viuen en simbiosi o viuen sols i fixen el nitrogen
atmosfèric.

Quan això es produeix, obtenim ammonia. També es pot obtenir per la putrefacció
d’animals o vegetals (amonificació). Aquest amoni a partir d’un procés de nitrificació ens
permet obtenir nitrats, que són absorbits per les plantes. A la mateixa vegada poden usar-se
per bacteris per tornar-los a l’atmosfera en forma de nitrogen gas.

L’assimilació de les plantes és aquell procés en el qual absorbeixen el nitrogen per

integrar-lo en els seus aminoàcids. Per poder-ho fer, les plantes han de combatre amb altres
organismes per captar-lo i, per tant, intenten absorbir el màxim de nitrogen possible (fins a
arribar a vegades a nivells tòxics per la planta). En la seva assimilació, es poden crear uns
intermedis que són els nitrats i l’amoni (molt tòxic) que fa disminuir la diferència de potencial
dels dos costats de la membrana d’un compartiment, necessària per dur a terme alguna tasca
concreta. Si es redueix la diferència dels compartiments, no es pot produir ATP en el procés.
Tampoc podem fer un transport actiu a l’interior dels vacúols.
El nitrogen és el 4rt element més important de les plantes i està integrat dins dels
aminoàcids i d’algun metabòlit com els alcaloides.

L’assimilació del nitrogen comporta el pas de nitrat a nitrit i desprès a amoni que passa
dins dels aminoàcids. Aquest pas de l’assimilació presenta dos components tòxics: el nitrit
(altament reactiu) i l’amoni. Per tant, les reaccions s’han de fer el més ràpid possible per evitar
la toxicitat. El procés està regulat per enzims que actuen de manera molt fina.

Resumint: NO3-  NO2-  NH4+  AAS

75
 Nitrat reductasa: aquest és l’enzim que passa de nitrat a nitrit. El donant d’electrons és
el NADPH i es produeix en el citosol de l’arrel de les plantes. El nitrat entra dins de l’arrel per
un procés de simport d’electrons. Cada nitrat reductasa té diferents parts: un grup hemo, un
grup FAD i un complex de molibdè que està acomplexat per la pterina. Aquest procés, en les
plantes tropicals (CAM), es produeix en el mesòfil de les fulles.
La nitrat reductasa usa la fosforilació i desfosforilació d’un residu de serina del seu centre
actiu:
 Quan es fosforil·la és inactiu
 Quan es desfosforil·la és actiu

Aquest procés és molt ràpid. L’enzim està activat amb una alta proporció de nitrats, i
carbohidrats i inhibit quan és de nit i quan hi ha elevades proporcions de magnesi.

Quan la planta té el nitrit, ràpidament ho transforma, ja que és tòxic. El transporta via

xilema a la part aèria. Una part pot quedar-se en els òrgans de reserva. El següent pas es
produeix gràcies a la nitrit reductasa, que passa de nitrit a amoni i es duu a terme als
cloroplasts. Utilitza la ferredoxina reduïda. Per a cada molècula que passem de nitrit a amoni
necessitem 6 molècules de ferredoxina (acoblat a la fotosíntesis). La nitrit reductasa és un únic
polipèptid amb dos grups prostètics, ferro i sofre, i l’altre un grup hemo. I està codificat per
material del nucli i que se sintetitza en el cloroplast.

L’amoni també és tòxic i l’hem de incloure ràpidament en una molècula orgànica,

(introduir-lo en un aminoàcid). Aquesta reacció es pot produir dins del cloroplast o en el
citosol. Es fa per dos enzims: la glutaminoreductasa, que passa el glutamat a glutamina, i la
glutamatsintasa, que també actua en el citosol i en el cloroplast. En el cloroplast usa
alfacetoglutarat i dos ferredoxina oxidada, per obtenir glutamat. (D’aquesta manera contenim amoni
dins del cloroplast)?

El glutamat pot transferir el grup amoni a qualsevol α-cetoàcid que trobi, a través d’una
aminotransferasa ho passa a un oxalacetat que pot ser passat a aspartat.

Resum: entrada activa de nitrat a dins del citosol de les cèl·lules de l’arrel. La
transformació de nitrat a nitrit, es transporta amb el xilema cap a la part aèria de la planta i
dins del cloroplast es transforma en aminoàcids

76
 Assimilació del sofre: es posa dins de vitamines: el sofre entre com a sulfat a través d’un
transport actiu (simport de protons) a l’arrel i a partir del xilema va a la part aèria,
concretament, dins del cloroplast de les fulles. El sulfat és estable i s’ha d’activar per una
ATPsulforilasa i per tant, es consumeix ATP creat a la fase fotoquímica de la fotosíntesi. El
sulfat s’ha de reduir a sulfit per dues molècules de glutatió reduït.

Quan hem obtingut el sulfit, s’ha de reduir a sulfur, per 6 ferredoxines (procés acoblat al
procés fotoquímic de la fotosíntesi). Llavors es pot acoblar a un aminoàcid. El primer que es fa
és la cisteïna. Quan s’obté, aquesta, entra a formar part del glutatió i es distribueix via floema,
per tota la planta. A partir de la cisteïna, podem obtenir altres molècules que continguin el
sofre absorbit.

Via alternativa: es porta a terme al citosol de la fulla i implica usar dos ATPs inicials per
transferir el sulfat a l’interior de qualsevol de les molècules.

77
4. METABOLISME SECUNDÀRI

4.1. (A) CONCEPTES (SEMINARI 3)

A més de les reaccions del Metabolisme Primari (comú en tots els organismes vius), hi ha un
gran nombre de camins metabòlics, no necessàriament vitals, que sovint són diferents d’una espècie
a l’altre i que poden considerar-se com a una expressió de la individualitat química (impremta digital
d’una espècie, sense veure la planta, amb un extracte, si en tenim un perfil metabòlic digital,
podrem identificar la planta en qüestió) de cada organisme. Aquestes reaccions estan agrupades
sota la denominació de Metabolisme Secundari.
Aquestes reaccions del metabolisme secundari formen els productes secundaris, que es
caracteritzen perquè tots ells s’han format a partir dels precursors del metabolisme primari; és el
que constitueix la base per la síntesi de compostos secundaris molt complexes. Podem entendre
doncs, que estan molt lligats entre ells.

CARACTERÍSTIQUES DELS PRODUCTES SECUNDARIS

- Tenen una distribució restringida

La distribució d’un producte secundari es limita a certs organismes que, normalment,
estaran relacionats filogenèticament. En genera, quan més complex es el camí biosintètic,
més restringida és la seva distribució.

- Presenten una gran diversitat estructural i funcional

La varietat estructural dels Productes Secundaris és enorme. Hi ha molts tipus d’organismes
diferents (Biodiversitat) i el Metabolisme Secundari marca la diferència. Actualment es
coneixen centenar de milers de productes secundaris.

- Defineixen la individualitat química

Cada organisme produeix un tipus de producte secundari de manera diferent qualitativa i
quantitativament. Es poden classificar segons aquest criteri, conegut com taxonomia
(quimiotaxonomia).

- Presenten variabilitat (variacions en l’espai i en el temps)

No totes les cèl·lules d’un organisme (espai) han de sintetitzar determinats Productes
Secundaris, ni han de sintetitzar-los sempre (temps). L’expressió del Metabolisme Secundari
és un aspecte de l’especialització cel·lular, integrat en els programes de diferenciació i
desenvolupament.

78
 Poden sintetitzar-los en unes cèl·lules i emmagatzemar-los en unes altres (més o menys
especialitzades) que poden ser properes (transport a curta distància) o llunyanes (transport
a llarga distància). Fins i tot poden emmagatzemar-los fora de les cèl·lules.

- No són essencials pel creixement i desenvolupament de la planta (elevat grau de llibertat

química)
El PS no són essencials pel creixement i desenvolupament de la planta. No són necessaris
per a viure ‘’elevat grau de llibertat’’. Poden variar qualitativa i quantitativament, o fins i tot
desaparèixer, sense conseqüències desastroses.

- Indispensables per a la supervivència dels organismes productors

Els productes secundaris no són necessaris per a viure, però si per a sobreviure. No són
essencials per al creixement i desenvolupament; però, són indispensables per a la
supervivència dels organismes productors, fonamentalment en les interaccions amb
l’entorn.

- S’han detectat en microorganismes, plantes i animals

Les plantes són més riques que no pas els animals (4/5 en plantes)

Diferències entre metabolisme primari i secundari

Les rutes del metabolisme secundari químicament i genèticament apareixen del metabolisme
primari a partir de la divergència d’un gen (duplicació i diversificació) i per la convergència
(transferència lateral de gens).

Un gen codifica una proteïna amb una activitat i participa en el metabolisme primari. Al llarg
de la evolució, els microorganismes adquireixen un mecanisme de duplicació, passant de tenir d’una
a dues còpies de gen. El gen si és essencial per la supervivència no pot mutar i estarà conservat, però
la seva copia no estarà sotmesa a la pressió del original i podrà ser modificat. Aquesta copia al llarg
de les generacions adquireix mutacions, en una freqüència baixa. Algunes mutacions seran letals, pel
que desapareixen moltes neutres i no aportaran res, però algunes d’elles poden ser positives i donar
una neofuncionalització (nova funció). D’aquesta manera, l’organisme augmenta en la població.
Adquireixen doncs noves característiques, com una activitat enzimàtica que proporcioni un producte
secundari. En el gen original no pot haver una modificació perquè ja té una funció establerta.
Aquesta adquisició de noves característiques s’anomena diversificació.

79
 La conseqüència és que moltes espècies amb la mateixa composició metabòlica es troben
relacionades genèticament. Hi ha una excepció, la convergència; quan dos organismes que no estan
relacionats tenen el mateix producte secundari. Podria ser justificat per: la presència de vectors
naturals, en el que mitjançant un mecanisme genètic i un intermedi desconegut, els gens passin
d’una espècie a una altra. També pot ser per fongs endofítics; pot haver un fong en els seus teixits
que visqui en simbiosi i sigui el productor de l’alcaloide o producte secundari.

La diversitat del producte secundari prové de:

- La diversitat de reaccions: els enzims del metabolisme secundari han evolucionat d’enzims
del metabolisme primari, alterant l’especificitat de substrat, de la reacció o ambdós,
simultàniament.
- Especificitat de substrat/productes: estereoespecificitat. Els productes secundaris són la
conseqüència d’una reacció enzimàtica. L’elevada especificitat química afavoreix la diversitat
química.
- Camins bàsics – Intermediaris Clau-Xarxes: a partir del MS es poden produir els
intermediaris clau a partir dels quals deriven molts altres PS. Un camí bàsic seria una ruta
lineal i un intermediari clau diversificaria en moltes rutes. Són xarxes metabòliques,
formades per un camí bàsic lineal seguida de varies rutes que poden interconvertir-se i per
tant incrementaran la variabilitat. El mateix MS es pot sintetitzar per dos camins alternatius i
es pot produir per les xarxes metabòlics que interconnecten els productes secundaris entre
si, com és el cas de la morfina. Sempre hi ha un camí que proporciona major quantitat de
producte que l’altre.
- Reaccions de polimerització: generen una molècula amb la suma de precursors comuns.
- Combinació de diferents precursors: són els productes de síntesi mixta.
- Camins oberts i complexos: el MS d’avui en dia es troba en evolució. Un producte secundari
no és un producte final, si no que d’aquí un temps pot ser un intermediari d’un altre
producte secundari. Les cadenes metabòliques poden allargar-se i ramificar-se.
- Analogia: a partir de diferents camins es poden obtenir estructures similars.

80
4.1. (B): METABOLISME SECUNDARI. COMPARTIMENTACIÓ (SEMINARI 4)

Es pot estudiar la compartimentació del metabolisme secundari a nivell cel·lular o a

nivell de planta. Trobem certa flexibilitat en l’organització espacial de les cèl·lules. Els camins
del MS poden arribar a ser molt complexos en quan a la seva compartimentació. Fins i tot
poden produir-se en cèl·lules diferents.

Pel que fa a nivell cel·lular hi trobem els compartiments implicats en la formació de

precursors i intermediaris, els compartiments d’emmagatzematge de productes i els
mecanismes de desintoxicació.

Compartiments de síntesi de PS

Pot tenir lloc en compartiments membranosos o microcompartiments. Els

microcompartiments es basen en complexos multienzimàtics o enzims multifuncionals (un sol
enzim). Aquest complex permet obtenir productes a partir d’un precursor i una sèrie de
reaccions en cadena, de manera eficient, evitant que els intermediaris puguin difondre
(rendiment del 100%). Rep aquest nom perquè no deixa escapar l’intermediari. Aquests
enzims es troben associats a les membranes (canals metabòlics) i els intermediaris s’uneixen
covalentment a ells, permetent les reaccions en cadena.

Un exemple d’enzim multifuncionals és la 6-metilsalicilat.

Els terpens són productes secundaris. Es poden produir dues rutes metabòliques
diferents per a la seva síntesi. La ruta de l’acetat-mevalonat en el citosol, i la ruta del
MED/DOXP, en els cloroplasts.

81
Emmagatzematge de productes

Només es poden emmagatzemar els productes que s’acumulen en una certa proporció.
La proporció de degradació ha de ser prou baixa per permetre alguna acumulació. En alguns
casos, la funcionalitat del producte va lligada a l’acumulació de quantitats importants. Molts
productes poden ser tòxics quan s’acumulen en quantitats significatives. Per aquests
precursors secundaris tòxics, cal que la planta tingui mecanisme de desintoxicació.

Els PS s’acumulen preferentment en compartiments separats del citosol per

membranes. Majoritàriament ho fan en el vacúol, però també poden acumular-se fora de la
cèl·lula (espai extracel·lular).

Hi té lloc un moviment a través de les membranes:

- Antiport de H+
- Uniport. Consisteix en un transport passiu per mitjà de transportadors. Això és
possible perquè un cop dins el vacúol pateix alguna transformació (a sals, sucres...),
mantenint el gradient de concentració.
- Bombes GS-X. Transport de molècules conjugades a glutatió, a través de la glutatió-
transferasa. S’utilitza per compostos com els xenobiòtics, toxines, productes de
degradació, antocianines, fitoalexines, etc.

Hi ha certes reaccions que faciliten l’emmagatzematge:

 Transformacions. Canvi en l’estructura química
 Retenció d’ions (formació de sals)  enllaços iònics
 Conjugacions (formació d’esters o glucosidació)  enllaços covalents.

Exemple:

82
Mecanisme de desintoxicació

Els productes tòxics poden ser tant endògens (aquells que provenen del metabolisme
primari i secundari) com exògens (anomenats xenobiòtics). Consta de diferents fases:

F1-Inactivació. Convertir la toxina en un compost inactiu i capaç de ser conjugat, mitjançant

majoritàriament hidroxilases.

F2-Conjugació. Obtenció d’un compost menys tòxic, més estable (per tal de no recuperar la
toxicitat) i més soluble, per acció de les transferases, com poden ser: UDP-glucosiltransferases,
UDP-glucuroniltransferases, glutatió S-transferases i sulfotransferases.

La conjugació més freqüent és la glucosidació. Els seus objectius són la desintoxicació

(bloquejant o eliminant els grups reactius), l’estabilització de molècules làbils i/o reactives i la
solubilització. És a dir, pot convertir productes tòxics i reactius en formes estables i no
reactives capaces de ser emmagatzemades en grans quantitats. Tot això facilita el transport,
l’acumulació, l’excreció i l’activitat.

F3-Compartimentació. Transport dels conjugats cap a altres compartiments.

F4-Transformació. Transformacions posteriors que condueixen a l’emmagatzematge en forma

inactiva o bé l’eliminació (excreció/acumulació).

Adaptació metabòlica.

83
4.1. (C): METABOLISME SECUNDARI. COMPARTIMENTACIÓ (SEMINARI 5)

A nivell de planta la compartimentació és molt variada. Trobem variacions en l’espai, en

el temps i variacions de l’entorn (geogràfiques).

Variacions en l’espai

L’emmagatzematge de PS pot tenir lloc a l’interior de les cèl·lules o fora de les cèl·lules.
Cada planta presenta una distribució típica dels seus productes secundaris. La majoria
concentren els seus PS en determinats òrgans o parts de la planta. Per exemple, els alcaloides:

Els alcaloides se sintetitzen en els cloroplasts de les cèl·lules del mesòfil a partir de Lisina
i s’acumulen als vacúols de les cèl·lules epidèrmiques. En aquest cas, són cèl·lules normals
adaptades al emmagatzematge. Però també podem trobar un tipus de cèl·lules especialitzades
en l’emmagatzematge de PS, anomenades laticífers. Els productes s’acumulen als seus vacúols
i poden tenir un pH dues unitats inferior al de les cèl·lules normals.

Segons el grau de diferenciació hi trobem:

- Idioblast: són cèl·lules aïllades
- Laticífers no articulats: les cèl·lules es fusionen
- Laticífers articulats: les cèl·lules es fusionen i formen conductes

En els cultius de cèl·lules d’aquestes espècies, al no haver-hi diferenciació, les cèl·lules

perden la capacitat d’emmagatzematge.
L’emmagatzematge fora de les cèl·lules pot presentar compartimentació o no.

Com a compartiments d’emmagatzematge podem trobar:

- Tricomes glandulars
- Cavitats secretores, com les cèl·lules epitelials especialitzades (sintetitzen i secreten)
de la pell dels cítrics
- Conductes resinífers, plens d’oleoresina

84
 Les plantes que no presenten compartimentació per a l’emmagatzematge realitzen
l’evaporació, solubilització i exsudació. És a dir, els PS no es troben en compartiments, sinó
solubilitzats. Per exemple, les substàncies lipídiques se solubilitzen a la cutícula de cèl·lules
epidèrmiques especialitzades, com els triterpens de tipus Oleanano en les fulles de
Catharanthus.

Tot això succeeix quan la síntesi i l’acumulació tenen lloc en el mateix òrgan o teixit. És
el cas d’aquells PS que es concentren en la superfície (o prop d’ella) seguint una estratègia
defensiva o de senyalització i només necessiten un transport a curta distància. Però també
podem trobar que algun PS se sintetitzi en un òrgan i s’acumuli en un altre. En aquest cas és un
transport a llarga distància i té lloc a través del xilema; s’anomena translocació.

Variacions en el temps

Quan volem extreure PS cal tenir en compte una sèrie de factors. Ens podem trobar amb:

A. Variacions ontogèniques (plantes anuals i plantes perennes). El màxim d’acumulació

de PS té lloc en una etapa de l’any. Per exemple, Atropa belladona presenta la seva
màxima expansió de les fulles al mes de maig. Els nivells van minvant fins arribar a la
senescència. Les plantes de fulla perenne presenten variacions ontogèniques, per això
les erugues de l’arna mengen només a la primavera, ja que és quan els nivells de
tanins a les plantes són més elevats.
B. Variacions diàries. Trobem diferent concentració de PS depenent de l’hora del dia. Si
una planta es lesiona, augmenta la concentració de PS com els alcaloides. Es pot
incrementar 4 vegades la seva concentració al cap de 4h de fer-se la ferida o patir una
agressió; és un mecanisme de defensa. Hi ha una part constitutiva i una part induïda
com a resposta a la pressió circumstancial de l’entorn.
C. Variacions espontànies

Variacions de l’entorn

La mateixa espècie, en situacions geogràfiques diferents, pot presentar un perfil de

productes qualitativament i quantitativament diferent.
Per exemple, la latitud i el percentatge de plantes amb alcaloides és inversament
proporcional.

85
4.2. (A) FUNCIONS DELS PRODUCTES SECUNDARIS (SEMINARI 6)

Tots els productes secundaris tenen alguna funció:

Els polifenols s’acumulen a les cèl·lules del mesòfil, protegint-les de les radiacions. Els
flavonoides actuen en la modulació de la degradació de les auxines. Aquestes són degradades
per l’acció de les oxidases. Els flavonoides augmenten l’expressió dels enzims, de manera que
redueix la quantitat d’auxines. És un tipus de regulació del metabolisme hormonal.

De les senyals intraespecífiques

cal destacar aquelles regulades per les
feromones. Actuen canviant la fisiologia
d’altres espècies. Són típiques dels
animals, però també es troben en les
plantes i alguns microorganismes.

Les senyals intraespecífiques són

senyals entre individus de diferents
espècies. En trobem amb molts casos:

86
Planta microorganisme/fong

La interacció planta-microorganisme /fongs, fa referència a la interacció amb el seu

entorn, que no és estèril. Cal que tinguin un mecanisme de defensa davant d’aquests
microorganismes. Tenen un SI adaptat a elles, s’anomena sistema immunitari innat. Aquest
sistema evita les infeccions amb barreres, però també consta de mecanismes post-infectius,
amb l’actuació de productes secundaris: prototoxines i fitoalexines. La prototoxina és un PS
sense afinitat que s’acumula de forma constitutiva, sempre s’estan sintetitzant i
s’emmagatzemen en el vacúol. S’activa un cop s’allibera gràcies a la presència d’enzims, que la
converteixen en la toxina activa. Les fitoalexines són PS que s’indueixen en el procés de
reconeixement patogènic, gràcies a un estímul o senyal anomenat elicitor (ex: PAMPs). Un cop
es reconeix el patogen, se sintetitzen en forma activa.

Alguns patògens tenen la capacitat de degradar aquestes toxines mitjançant un

mecanisme de detoxificació, de manera que són capaços de resistir al seu SI. També pot ser
que ataquin la planta amb l’alliberació d’enzims que modifiquen el metabolisme, o bé
alliberant fitotoxines.

Un exemple de prototoxina és la durrina, una substància estable, soluble i no tòxica.

Mitjançant una sèrie de reaccions es transforma en benzaldehid, la seva forma activa.

En el reconeixement patogènic s’acumula àcid salicílic, senyal que es transmet a altres

parts de la planta a través del sistema vascular, provocant un augment en la resistència
sistèmica als patògens. S’anomena resistència sistèmica adquirida (SAR).

87
Al·lelopatia

Al·lelopatia és la interacció entre plantes de diferents espècies. Les plantes secreten en

el seu entorn PS que afecten en el creixement d’altres espècies. Es diferencia de la
competència, ja que la competència consisteix en competir pels nutrients presents en l’entorn.
En canvi, l’al·lelopatia és la influència directa dels productes químics alliberats a l’entorn per
una planta sobre el creixement i desenvolupament d’una altra planta. Podem trobar diferents
mecanismes per emetre substàncies al·lelopàtiques a l’entorn: volatilització, rentats (PS en
superfície que s’alliberen amb la pluja), exsudació (se secreten i s’alliberen directament a sòl) i
descomposició (ex: fulles que cauen a la tardor).

Un exemple de rentat és la naftoquinona, que s’allibera a l’entorn on es converteix en la

seva forma activa, juglona. Aquesta té funció inhibidora de la germinació d’altres plantes.
Parlem de plantes compatibles, quan són capaces de desintoxicar-se, i incompatibles, quan no.

Planta-animal

Defensa de les plantes

La planta té un mecanisme de defensa que es basa en la secreció de productes tòxics o

repel·lents. No tots els productes tòxics són repel·lents, ni tots els productes repel·lents són
tòxics. Per exemple, l’amanitina és un producte tòxic, però no repel·lent; els iridoides són
repel·lents, però no tòxics; i els alcaloides i cardenòlids que són tant tòxics com repel·lents.

Els productes repel·lents envien una senyal d’advertència, que pot ser gustativa, visual,
olfactiva (alliberació d’olis essencials) o d’irritació. Les senyals d’advertència poden ser
amargants (com els alcaloides o els cardenòlids) o un gust astringent (tanins).

Els productes tòxics es poden classificar en toxines, prototoxines i fitoalexines. Els

productes de baixa toxicitat (com els tanins) necessiten elevades concentracions per arribar a
donar un efecte i són poc específics, no actuen en un lloc determinat. Les plantes que tenen
productes d’elevada toxicitat no inverteixen molt temps en sintetitzar-los, ja que necessiten
poca concentració per efectuar la seva acció i són molt específics. Això passa, per exemple,
amb els alcaloides (que actuen sobre el SN), cardenòlids (sobre la bomba Na/K) i les
antraquinones (efecte laxant).

88
 Podem trobar productes amb altres efectes a llarg termini, com efecte teratogènic (pot
provocar càncer) o efecte hormonal. Aquests efectes són més difícils d’identificar. La
ciclipamina és un producte teratogènic, que surt del liri praderia, però no és de consum humà.
La patata quan presenta una part verda conté un alcaloide teratogènic, que es relaciona amb
l’anencefalia i l’espina bífida.

Les substàncies amb activitat hormonal poden afectar insectes o vertebrats

(fitoestrògens). Els insectes tenen una hormona de la família dels fitoecdisones (hormona de
muda) i una hormona juvenil. Durant el creixement d’una larva d’insecte trobem un pic
d’ecdisona, de la família de les hormones fitoecdisones. Algunes plantes presenten anàlegs
d’aquests productes que alteren el cicle de muda de l’insecte; és una manera de protegir-se.

Resposta dels animals

 Adaptació-tolerància:
Hi ha insectes que són resistents als efectes tòxics de les plantes. Un exemple: la
Papallona Monarca, que agafa un alcaloide de tipus pirimidínic en principi tòxic, que quan
l’ingereix el converteix en una forma no tòxica. Uns altres insectes poden fer servir els
productes tòxics per sintetitzar productes que necessiten pel seu metabolisme.
- Aposemitisme: vol dir donar sensació de perill, és un mecanisme de defensa per a que
pensem que són perillosos. Per exemple, sintetitzen pigments de colors. De vegades es
fa servir pel mimetisme, per exemple, quan la Papallona Monarca és ingerida per un
ocell, sintetitza un producte tòxic. Hi ha altres papallones que no fan la substància
tòxica, però ha adquirit la capacitat de ser externament com la papallona Monarca,
per a que els ocells no se la mengin.
- Críptic: mimetitzen amb l’entorn, és una manera de camuflar-se.

Utilització dels animals per les plantes

 Pol·linització:
La planta ha d’atraure un pol·linitzador mitjançant una senyal química (mitjançant el
pol·len) o visual (color). Hi ha una certa relació controlada per factors químics i morfològics; la
planta s’ha d’adaptar. Per exemple: les abelles es veuen atretes per plantes de color groc o
blau, les papallones per colors vius i vermells, etc.

 Alimentació:
Com és el cas de les plantes carnívores, que atrapen els insectes mitjançant una substància
d’interès per a la seva alimentació, un producte secundari que l’atregui (color). Una vegada

89
dins hi ha algun mecanisme que els atrapa o els deixa tontos, de manera que perden la
capacitat de respondre i moure’s.

 Dispersió de llavors:
La capacitat de les plantes per tal de dispersar les llavors té com a objectiu la perpetuació,
però no ho poden fer per si soles.

90
4.3. FENOLS. VIA DEL SIQUIMAT

Els productes secundaris s’originen a partir de productes del MP. Segons el tipude MP
obtenim productes fenòlics, alcaloides o terpenoides. Hi ha camina metabòlics que porten a la
formació de PP i PS simultàniament. Segons l’origen del producte, podem classificar diferents
branques metabòliques:
- Branca glúcidica: sucres secundaris i productes de la via del siquimat
- Branca lipídica: via de l’acetat-malonat, acetat-mevalonat i MEP
- Branca nitrogenada. aminoàcids i derivats i bases nitrogenades i derivats
A més, el MS permet la síntesi del mateix compost per vies diferents. També poden
derivar d’una síntesi mixta.

Branca glucídica

Els sucres secundaris són aquells que tenen una configuració inusual (L-sucres),
desoxisucres, sucres que han estat O-metilats, acetilats, aminats o ramificats.

Els oligosacàrids secundaris estan formats per la unió de diferents monosacàrids

secundaris o bé monosacàrids primaris més secundaris o de la unió entre monosacàrids
primaris amb estructures particulars. Solen ser antibiòtics (ex: estreptomicina).

Els compostos glicosilats també són sucres secundaris. Aquests estan formats per la unió
de aglicó més un sucre. Aquesta unió té diferents objectius: augmentar la solubilitat i
estabilitat per tal d’afavorir la detoxificació i acumulació.

91
Via del siquimat

És una ruta cloroplàstica, que parteix de dues molècules: eritrosa-4-P i PEP. Aquesta ruta
ens porta a la síntesi de l’àcid corísmic, precursor dels aminoàcids aromàtics: fenilalanina,
tirosina i triptòfan. És un nexe d’unió entre el MP i MS. Només té lloc en microorganismes i
plantes, no en humans. Es fa servir per a la síntesi d’antibiòtics.

El corismat o àcid corísmic ens permet diferenciar entre els productes precorísmics o
postcorísmics.

Aplicacions farmacèutiques: el tamiflu (fàrmac) deriva d’un intermediari de la ruta del

siquimat: l’anís estrellat, del qual s’extreu un àcid i a partir d’ell se sintetitza el principi actiu
del tamiflu.

Dels tres aminoàcids aromàtics, cal destacar la fenilalanina, ja que és la precursora dels
àcids cinàmics. Aquest constitueixen un punt de diversificació, és a dir, permet la síntesi de
molts tipus de molècules, productes secundaris que reben el nom de fenilpropanoides.

Entre els derivats precorísmics cal destacar dos, per seu interès farmacèutic:

- 3-dehidroquinat: precursor de l’àcid quínic. Aquests formen enllaços de tipus esters amb
altres àcids cinàmics, formant molècules més complexes, com el clorogènic.
- 3-deshidrosiquimat: precursor de l’àcid gàl·lic. És un àcid benzoic que permet la síntesi de
tanins hidrolitzables, d’interès farmacèutic. Aquests estan formats per un sucre,
normalment, glucosa, esterificat a diferents molècules d’àcid gàl·lic. Quan només estan
esterificats amb àcid gàl·lic s’anomenen gal·lotanins, mentre que si està esterificat també

92
 amb derivats de l’àcid gàl·lic, el·lagitanins. Els tanins són importants perquè formen
enllaços amb diverses proteïnes, són polifenols hidrosolubles. Són utilitzats per adobar les
pells, inhibir enzims digestius i la flora simbiòtica. Són antioxidants, tenen activitat
antialimentària (astringent, antimicrobians, per malalties coronàries, etc). Poden acumular-
se en grans quantitats.

Aquesta ruta és la base per la síntesi de soja transgènica.

Els derivats post-corísmics depenen de l’enzim implicat.

- Àcids benzoics de tipus 4-OH-benzoat, mitjançant p-OH-benzoat sintetasa. La seva síntesi a

partir de corismat només té lloc en bacteris. És un precursor de les ubiquinones, implicades
en la respiració cel·lular, és a dir, en els mitocondris. En les plantes, el 4-OH-benzoat deriva
dels àcids cinàmics.

- Isocorismat: precursor de les naftoquinones i antraquinones, d’interès farmacèutic, i del

salicilat. Les naftoquinones i antraquinones tenen una segona via de síntesi; poden derivar
dels policètids a través de la via Acetat-Malonat (ruta del metabolisme lipídic). Les
naftoquinones són la base de la VitK quan tenen cadena llarga. Quan no tenen la cadena
llarga són precursors d’altres molècules, com la juglona. Les antraquinones glicosilades
actuen com a laxants. El salicilat és l’àcid salicílic, que pot derivar de l’isocorismat
(majoritàriament) o dels àcids cinàmics.

- Antranilat: precursor del Trp. Ve de l’activitat enzimàtica de l’antranilat sintetasa.

- Prefenat: precursor de Phe i Tyr. Provenen de l’activitat enzimàtica de la corismat mutasa.

De la fenilalanina se’n deriven els àcids cinàmics, i d’aquests, els fenilpropanoides.

- 4-aminobenzoat: intermediari en la síntesi de tetrahidrofòlic, a través de la p-aminobenzoat

sintetasa.

- Cloramfenicol: un antibiòtic

Àcids cinàmics
És un producte de la via del siquimat. El punt clau en la seva síntesi és el pas de L-Phe a
àcid cinàmic, una reacció mitjançada per la PAL (fenilalanina amonil·lasa). Es troba en plantes i
microorganismes i ve regulada per la llum. La seva síntesi consisteix en una desaminació
oxidativa.

93
A partir d’aquests es poden sintetitzar:
- Esters dels àcids cinàmics: Ex: clorogènic (àcid quínic + cafeic)

- Cumarines, d’interès farmacèutic. En el primer pas de la seva síntesi hi té lloc una

hidroxilació i una glucotransferasa dóna lloc a un glicosilat en posició trans (enllaç amb
una glucosa). Aquests productes s’acumulen en els vacúols. De la forma trans passem
a la cis mitjançant un enzim isomerasa. En el vacúol hi trobarem una mescla dels dos.
La cumarina no és activa. Quan s’allibera del vacúol es posa en contacte amb
glucosidases, que alliberen la glucosa i es produeix la formació espontània de l’anell
formant la cumarina amb activitat. Des del punt de vista farmacèutic, les cumarines
amb més importància són les furanocumarines, utilitzades en la psoriasi.

- Derivats de Cinamoil-CoA. Provenen de l’àcid cumàric, que per acció de la p-

Coumaroil-CoA s’activa i dóna lloc al cumaroil-CoA. Podem trobar diferents derivats:

o Alcohols cinàmics (lignines i lignans). Per a la seva síntesi es requereix que

l’àcid cinàmic s’activi amb un grup CoA. Mitjançant poder reductor es formarà
un aldehid i després l’alcohol. Aquests alcohols són els precursors de lignines i
lignans. Les lignines són polímers d’alcohols cinàmics i es troben a la paret
secundària, donant rigidesa. Segons la planta, la seva composició és diferent.
La seva concentració augmenta amb l’edat. Els alcohols cinàmics són glicosilats
en l’AG i s’alliberen a l’apoplast amb forma glicosilada. Una vegada en la paret

94
 cel·lular, els enzims fenol-oxidases els hi eliminen els sucres, de manera que
estaran disponibles per a formar enllaços entre ells i donar lloc a les lignines. El
grau d’oxidació dels alcohols determinarà la capacitat de produir aquestes
xarxes d’alcohols cinàmics, que són les lignines.
Els lignans són dímers dels alcohols cinàmics. Aquest grup dóna derivats d’un
interès farmacèutic molt divers: tenen activitat fitoestrògena i serveixen per
guarir símptomes de la menopausa.
Els àcids cinàmics són anells de 6C amb una ramificació de 3C. En la síntesi dels
alcohols cinàmics l’estructura d’un anell amb 3 àtoms de C es manté.

o Àcids benzoics i benzilalcohols. Passen a ser un anell amb 1 àtom de C. La

síntesi dels àcids benzoics és important per la formació d’àcid salicílic, que està
implicat en la defensa de les plantes. El benzoat sintasa és el responsable de la
síntesi dels àcids benzoics a partir dels àcids cinàmics.
L’àicd para-hidroxibenzoic és important, ja que és el precursor de les
ubiquinones. La seva reducció és anàloga a la dels àcids cinàmics.

o A través d’una síntesi mixta, els flavonoides i estilbenoides.

95
4.4. FENOLS. RUTA DE L’ACETAT-MALONAT

És una ruta pròpia en la síntesi dels àcids grassos i derivats amb una modificació dels
seus enzims que permeten la síntesi dels policètids i àcids grassos i derivats. Aquesta ruta no
s’ha de confondre amb la ruta de l’acetat-mevalomat, que intervé en la síntesi de terpens.

El manolil-coA prové de la carboxilació del acetil coA, a través de la acetil-coA

carboxilasa. Aquest enzim, es pot trobar en el citosol i en el cloroplast.

La síntesi dels policètids s’assembla en la síntesi dels àcids grassos, en la mesura que en
aquests darrers també s’afegeixen molècules de malonil-coA, però en cada reacció hi ha una
descarboxilació. Cada molècula de malonil-coA que s’afegeix en un precursor, suposa la
incorporació de dos molècules de C, donant lloc a la síntesi d’estructures cícliques (a diferencia
dels àcids grassos que donen estructures lineals).

Els policètids són derivats de la ruta del acetat-malonat. La seva ciclació, que la
diferencia dels àcids grassos, comporta la formació d’uns anells amb N en un dels seus
substituents: pot ser, per tant, N- i O-heterocicles. Se sintetitzen per proteïnes multifuncionals.

Es formen cicles, on es produeixen hidroxilacions, oxidacions, reduccions... donant lloc a

una gran variabilitat. Tot i això, es poden classificar en funció de la seva estructura i síntesis.

Es poden classificar també segons el nombre de molècules que reaccionen. La molècula

‘’starter’’ és l’acetil-coA, a partir de les quals s’afegiran diferents molècules de malonil-coA. En
funció del nombre de molècules afegides trobarem els diferents policètids: di, tri, tetracètids,
etc.

Les principals molècules iniciadores són l’acetil-coA i els seus derivats, així com també
els àcids cinàmics. Si això passa, aquesta han d’estar activats per acetil-coA, i donaran lloc als
policètids de síntesi mixta – flavonoides.

La síntesi dels policètids ve mitjançada per enzims que tinguin diferents activitats
enzimàtiques, com la síntesi del 6-metilsalicitat; un derivat del àcid benzoic. Per tant, aquests
no només poden derivar dels àcids cinàmics si no també dels policètids.

96
 A partir d’un precursor (acetil-coA), afegeix tres molècules de malonil-coA, en diferents
passos que impliquen diferents activitats enzimàtiques portades a través del mateix enzim.
Dóna lloc a la síntesi del 6-metilsalicitat. Amb aquesta síntesi, a través d’enzims
multifuncionals, el procés és similar a la síntesi dels àcids grassos, però aquests són estructures
lineals, i en canvi, donen estructures cícliques (alguns dels substituents és un O ó un N).

Són destacables:
- Dels tricètids (6C): floroglucinol
- Dels tetracètids (8C)
- Dels pentacètids i hexacètids: naftoquinones
- Dels octacètids: antraquinones
- Nonacètids: tetraciclines
- Decacètids: aflatoxines

Les naftoquinones i antraquinones, poden derivar per tant del cosimat i dels policètids.

Els policètids de síntesi mixta són els flavonoides. Són els productes secundaris que
donen color. Són tetracètids de síntesi mixta. Utilitzen com iniciador un àcid cinàmic. La seva
classificació és complexa, basada en la seva estructura.

Funcions:
- Responsable del color de les plantes; pigmentació
- Protegeixen davant la radiació UV
- Protegeixen davant la infecció per microorganismes patogènics
- Atrauen alguns insectes (responsables del color groc del pol·len)
- Segresten radicals lliures d’oxigen
- Agents quelants (tolerància davant l’alumini)

Són de síntesi mixta perquè presenten una estructura fenilpropanoide que deriva de la
ruta de la síntesi del àcid siquímic i una altre que deriva del acetat-malonat. Depenent dels
substituents del anell central i d’un dels seus cicles, es classifiquen en: flavonols, flavones,
flavanones, isoflavones, etc.

La síntesi dels flavonoides comença amb la fenilalanina, donant lloc entre altres al para-
cumaroil-coA, donen al primer precursor; la calcona. Ve donada per la calcona sintasa. És un

97
enzim multifuncional. A partir de la calcona deriven la resta de flavonoides: per acció de la
calcona isomerasa, amb una reacció reversible, dóna la flavanona. Poden produir-se a partir
d’elles reaccions d’oxidació, reducció i hidroxilació.

Reaccions d’oxidació:
- Es pot oxidar a flavones o isoflavones: implica la formació d’un doble enllaç. Es
diferencien perquè tenen la mateixa estructura però el substituent canvia de lloc.
- Es pot reduir per un enzim, donant lloc als flavan-4-ol.
- Es pot hidroxilar en la posició 3, donant lloc als dihidroflavonols. És estereoselectiva,
sempre en posició beta. A partir d’ells, se sintetitzen els flavonols, que implica una
oxidació.
- A partir dels dihidroflavonols, se sintetitzen les proantocianidines. Hi ha una reducció
en la posició 4, i són els precursors de les proantocianidines. Implica l’acció de la
antocianidina sintasa per donar lloc a les antocianidines, que glucosilades donen lloc a
les antocianines.
- Les proantocianidines poden ser precursores de catequines i epicatequines, que donen
lloc als tanins condensats. Els tanins hidrolitzables són els que deriven del àcid gàl·lic,
mentre que els tanins condensats deriven de la ruta del àcid siquímic i de la ruta del
àcid malònic.

Tetracètids de síntesi Mixta

Els estibenoides són productes de síntesi mixta, que provenen de la condensació d’un
alcohol cinàmic (coumaroil-coA) amb 3 molècules de malonil-coA mitjançant l’estilbè sintasa.
El primer estilbenoide que se sintetitza és el resveratrol, el qual té interès des del punt de vista
de la salut.

Diferències amb els flavonoides (els quals també provenen de la síntesi mixta):
- La estructura dels flavonoides era diferent: dos anells aromàtics units per 3C, en canvi
els estilbenoides estan formats per dos anells aromàtics però units per 2C.
- L’enzim dels flavonoides era el calcon sintasa
- La síntesi del resveratrol es veu implicada una condensació aldòlica, en canvi en la dels
flavonoides es veu implicada una condensació Claisen.

98
Estilbenoides

El resveratrol (un dels més destacats) és un component essencial que proporciona els
efectes saludables del vi. És una fitoalexina (producte secundari de defensa). Es troba als
cacauets. Els seus efectes: antioxidants, antiinflamatoris, redueix el colesterol, un cert efecte
tumoral, és un AINE (bloqueja la ciclooxigenasa 2).

És la base de la cuina francesa (cuinen amb molts greixos, però la freqüència de

malalties cardiovasculars és molt baixa, això és per que veuen molt vi i els protegeix enfront
als menjars tant greixosos.

També hi han productes farmacèutics que tenen resveratrol (càpsules).

Funcions diverses dels flavonoides:

- Pigments: donen colors a les flors i a diferents teixits vegetals (antocianines) –
Protecció enfront a radiacions.
- Defensa: les fitoalexines que quan hi ha reconeixement patogènic es sintetitzen.
- Simbiosi
- Metabolisme hormonal
- Fitoestrògens
- Antioxidants
- Antitumorals

99
4.5. TERPENS

Els terpens constitueixen uns derivats de la branca lipídica. Els productes secundaris
poden derivar-se de diferents branques (glucídica, lipídica o metabolisme nitrogenat). Els
terpens provenen de l’acetat-mevalonat (MEV). Els terpens també es coneixen com a
isoprenoides, ja que estan constituïts per unitats d’isoprè. També poden provenir d’una ruta
alternativa, la MEP, d’origen cloroplàstic.

Són compostos on hi ha una gran diversitat (més de 50.000 descrits). Les funcions són
molt diferents: olis essencials (mentol), coloració (licopè), components de membranes
cel·lulars (colesterol), interès farmacèutic (taxol, anticancerígen). Poden ser cíclics,
macrocíclics, lineals o policíclics. Però tots deriven de la
fusió de múltiples molècules d’isoprè. L’isoprè té 2 dobles
enllaços i 5 carbonis. Els diferents terpens es classifiquen
segons el nombre d’isoprè que els constitueixen.

En la síntesi de terpens, en canvi, l’isoprè no reacciona, sinó que reaccionen derivats

de l’isoprè: isopentenil-pirofosfat (IPP) i el dimetilal-lil-pirofosfat (DMAPP). Classificació:

Ruta de l’acetat-Mevalonat

 Molts enzims són del RE. És una ruta citosòlica. Parteix de l’acetil-CoA (3 molècules),
les quals es condensen per l’enzim hidroximetil glutaril CoA sintasa (HMG-CoA-sintetasa).

El HMG-CoA és reduït a mevalonat per una HMG-CoA reductasa i aquell és precursor de

l’isopentinil PP (IPP), i aquest es pot interconvertir a DMAPP gràcies a la IPP isomerasa (són
isòmers les dos molècules).

100
 Aquesta ruta dóna uns terpens específics: sesquiterpens, triterpens, politerpens i la
ubiquinona. Fins fa 10 anys només es coneixia aquesta ruta, però de vegades,
experimentalment s’inhibia aquesta ruta en algun dels passos i es veia que no provocava una
disminució en els terpens.
Es va descobrir la ruta alternativa.

Ruta del MEP/DOXP

MEP = metileritritol fosfat. DOXP = Desoxi-xilulosa-P. És una ruta cloroplàstica.

Parteix de piruvat + gliceraldehid-3-P es forma DOXP, la qual és precursora del MEP. El

MEP és precursor del IPP, que es sintetitza al cloroplast i es pot interconvertir mitjançant la IPP
isomerasa cloroplàstica al DMAPP.

Ens permet la síntesi dels monoterpens, diterpens, tetraterpens i plastoquinona.

Síntesi dels terpens (molt important) 

És una síntesi molt estructurada que parteix de la condensació de diferents subunitats

d’isoprè.
La molècula iniciadora és la DMAPP (1 molècula), aleshores es poden afegir diferents
subunitats de IPP per donar els diferents terpens.
- Quan el DMAPP no es condensa amb ningú, aleshores s’anomenen hemiterpens (5C).

- Si se li afegeix una molècula de IPP a través del geranil difosfat-sintasa (saber, es troba
al cloroplast) ens dona una molècula de GPP (geranil pirofosfat, el qual tindrà 10
carbonis)  precursor dels monoterpens de síntesi cloroplàstica.

- Si en canvi, s’uneixen dos molècules de IPP, es forma el farnesil pirofosfat (FPP) al

citosol, per una farnesil PP-sintasa. El FPP és precursor dels sesquiterpens (terpens de
15C). Però els triterpens provenen de la condensació de dos molècules de FPP, per
donar l’esqualè, el qual és el precursor dels triterpens (30C).

- Si s’uneixen 3 molècules de IPP, se sintetitza el GGPP (geranilgeranil-PP) al cloroplast,

mediat per l’enzim GGPP-sintasa. El GGPP és el precursor dels diterpens (terpens de
20C). Dues molècules de GGPP es condensen per donar el fitoè, precursor dels
tetraterpens (terpens de 40C).

101
 - Si s’uneixen més de 3 molècules de IPP, tindrem politerpens (més de 40C), de síntesi
citosòlica. La seva síntesi ve mitjançada per enzims que es coneixen amb el nom
genèric de Poliprenil-PP sintasa.

Formació dels caps de sèrie (molt important, sempre entra) 

La síntesi dels terpens ve mitjançada que de forma genèrica els anomenem

preniltransferases. S’afegeix IPP al DMAPP. Aquesta fusió de molècules de IPP, es pot produir
de diferents maneres:

El grup PP és referit com el ‘’cap de la molècula’’ (en posició 1’) en canvi l’altre extrem és
referit com la cua de la molècula (5’). Les preniltransferases poden donar lloc a dos tipus
d’unió:
- Cap-cua (1’-5’). Poden donar productes amb els dobles enllaços en trans o en cis. Els
trans són les que donen GPP, FPP I GGPP (mono, sesqui i diterpens). Els que donen
productes en cis són el cautxú.
- Cap-cap (1’-1’). Implicades en la condensació de l’esqualè i fitoè.

En el cas del cautxú, és un politerpè que prové de la síntesi de les unitats isoprè 1’-5’
mitjançant unions CAP-CUA amb dobles enllaços cis.
Les unions CAP-CAP són les típiques de la síntesi de l’esqualè (30C) i de la síntesi del cis-
fitoè (precursor dels terpens).

Monoterpens

Constitueixen, principalment, olis essencials. Donen l’aroma i el sabor. S’acumulen en

estructures especialitzades de les plantes. Els diferents monoterpens deriven del geranil-PP. Es
sintetitzen a través de diferents monoterpens sintases que agafa un monoterpè diferent i
l’uneix al geranil-PP, de manera que s’obtè un monoterpè o un altre segons aquest enzim.

Els monoterpens que formen olis essencials poden tenir estructures lineals, cíclica o
bicíclica. Hi ha terpens que no són olis essencials, que formen part d’alcaloides i s’anomenen
iriodoides.

Els olis essencials emeten una aroma, que els hi proporciona un efecte tòxic per als
insectes o herbívors. Aquests olis han de tenir la capacitat, per tant, d’evaporar-se a baixes T.

102
 Els monoterpens iridoides, que formen part d’alguns alcaloides, provenen de síntesi
mixta (condensació d’aa).

Sesquiterpens

El franesil-PP és el precursor dels sesquiterpens, mitjançant diferents sesquiterpens

sintases. En aquest cas també poden donar lloc a olis essencials, lineals o cíclics, o a lactones
sesquiterpèniques, d’interès farmacèutic i alimentari (són amargants). Els olis essencials han
de ser molt volàtils.

Diterpens

Provenen del precursor geranilgeranil-PP, per acció de la diterpè sintasa. Es poden

obtenir diterpens lineals (fitol: hidròfob), macrocíclics (com taxol: cancerigen) o bicíclics i
policíclics (giberel·lines), de màxim 20C.
El fitol es troba unit a la clorofil·la. Està format per una cua d’aa, que li permet unir-se.

Triterpens

De màxim 30C. Es formen per unions CAP-CAP, a partir de l’esqualè. Permet l’obtenció
dels esterols, que poden ser colesterol (animals i plantes en poca quantitat) o fitoesterols
(plantes). En el cas de les plantes, en la síntesi d’esterols hi intervé el cicloartenol, mentre que
per a la síntesi d’esterols animals, partim de lanoesterol.

Aquests triterpens donen lloc als esteroides. Podem trobar diferents productes dels
triterpens: saponines estereoídiques, alcaloides esteroídics, sals biliars (hormones
esteroídiques), glucosídics cardiotònics o precursors de Vit D.

De fitoesterols, que només es troben en plantes, hi trobem el camposterol, sitosterol i el

sigmasterol. Igual que el colesterol, són components essencials de la membrana, l’estabilitzen.
Tenen la mateixa estructura bàsica, només varia la cadena lateral lleugerament.

103
Carotenoides

Són carotens i xantofil·les. Les xantofil·les són les formes oxigenades dels carotens. Són
molècules isoprenoides de màxim 40C. Els que donen lloc a pigments, se sintetitzaran i
s’acumularan als cloroplasts. Alguns d’ells, com les xantofil·les serveixen per a la dissipació
d’energia.
La síntesi de carotens i xantofil·les és cloroplàstica. És a dir, han de provenir de la ruta
cloroplàstica: MEP/DOXP. Parteixen de la condensació de dues molècules de geranilgeranil-PP,
que dóna lloc a fitoè. Aquest pateix una oxidació i dóna lloc al licopè, amb molts dobles
enllaços. És una estructura lineal i desaturada, dóna el color al tomàquet. És el precursor dels
carotens. Aquests necessiten la ciclació dels extrems del licopè. Ve donada per uns enzims
anomenats licopè ciclasa. Depenent del número de cicles que es formin i de la posició del
doble enllaç en el cicle, trobem 4 tipus de carotens: , ,  i . El - carotè és el precursor de la
Vit A i és molt abundant a la pastanaga.

104
4.6. METABOLISME NITROGENAT. ALCALOIDES

Del metabolisme nitrogenat, en la síntesi d’aminoàcids i derivats, hi trobem els alcaloides. Són
els derivats més variats pel que fa a l’estructura.

Els alcaloides són molècules orgàniques: bases. Contenen un o més àtoms de N, que
normalment es troba formant part de cicles. Només es troben en plantes i, normalment, la
seva síntesi parteix d’aminoàcids. Són molt tòxics, la seva acció es troba sobre el SN.

Es classifiquen en 3 tipus:
- Veritables. Tenen N-heterocicles i deriven d’aminoàcids. Depenent dels aminoàcids
dels quals deriven, troben diferents famílies.
- Protoalcaloides. Deriven d’aminoàcids (Phe-, Trp- o Try), però no tenen N-heterocicles.
- Pseudoalcaloides. Si que formen N-heterocicles, però no deriven d’aminoàcids, sinó de
policètids o de terpens.

De vegades, un mateix aminoàcid pot donar lloc a diferents alcaloides. Per exemple del
Trp s’obté un alcaloide veritable (trptamina) i un protoalcaloide (gramina).

Hi ha alcaloides de síntesi mixta, que deriven de diferents rutes. Per exemple, la

reserpina és un alcaloide complex, que deriva del Trp i del GPP (geranil-PP).

105
 Es troben ampliament distribuïts:

*Hi ha més dicotiledònies que monocotiledònies (1 Mono/ 8 Dico).

Síntesi d’alcaloides

Cada alcaloide prové d’una ruta de síntesi diferent, però segueixen el mateix esquema
biosintètic de 6 etapes:
1. Preparació enzimàtica dels precursors. Inclou descarboxilacions, transaminacions,
hidroxilacions, etc.
2. Ciclació primària. Generen uns cicles que no estaven presents en la molècula inicial.
3. Preparació enzimàtica d’intermediaris. També inclou hidroxilacions, metilacions i
dimetilacions. Els mecanismes de ciclació primària són sobretot les bases de Schiff i la
condensació de Mannich.
4. Ciclacions secundàries / dimeritzacions
5. Diversificació
6. Trencament dels enllaços i reestructuració

No necessàriament s’ha de passar per totes les etapes, però aquest és l’ordre que s’ha
de seguir. La miscolina, per exemple, parteix de la tirosina i passa per ciclació primaria. No
necessita passar per les de ciclacions secundàries o dimeritzacions.

El peyote en la seva síntesi només necessita la preparació enzimàtica dels precursors.

106
 Quan s’oxigenen els carotens en els seus cicles, formen les xantofil·les. Ve donada per
una oxigenasa. Cal destacar una xantofil·la: violaxantina, precursora de l’àcid abcísic (ABA) .
Els carotenoides presenten moltes funcions:
- Protecció de radiacions UV
- Estabilitat membranes
- Pigments fotosintètics
- Pigments de flors i fruits
- Acumulats en animals
- Precursors de ABA i Vit A.

Politerpens

Són terpens de més de 40C. Poden ser amb tots els seus dobles enllaços de tipus cis o
tots en trans o bé mixtes (com el xicle). Són constituents de molècules complexes, com
ubiquinones (mitocondris) i les plastoquinones (cloroplasts).

107
5. CREIXEMENT I DESENVOLUPAMENT

5.1. CONCEPTES GENERALS (A)

A partir d’una llavor es crea una planta i, per tant, hi ha hagut una sèrie de canvis i
modificacions per tal que es realitzi el creixement i desenvolupament de la planta. En quan al
creixement, fa referència a la mida i el pes que s’ha modificat, estem parlant d’àmbits
quantitatius. A més, hi ha hagut una diferenciació en la forma i en la funció de la planta a nivell
qualitatiu. La suma de les dos és el que dóna el desenvolupament que s’executa de forma
seqüencial quan hi ha una sèrie de programes de desenvolupament per dur a terme el cicle
vital de les plantes (desenvolupament en l’espai i temps).
La formació progressiva de la planta es basa en la capacitat per obtenir aliment,
reproduir-se i adaptar-se al seu entorn.

El cicle vital té dues parts:

 La fase vegetativa (inici de la llavors per donar una planta adulta). La llavor és un
organisme que no es pot valdré per si mateix i, per tant, dins de la llavor i ha un embrió
que s’alimentarà de les reserves energètiques que hi ha en la llavor i en condicions
prosperes (humitat) la planta germinarà per poder-se desenvolupar. Passa de ser
heteròtrof a ser autòtrof.

 La fase reproductiva: es basa en la creació de gàmetes (haploides) que es fusionen i donen

un zigot (diploide), del qual sortirà un embrió, que donarà lloc a una planta. Aquest embrió
s’envolta de reserves, que és el que donarà la llavor. Una vegada formades les llavors, la
planta mor. És l’etapa de senescència. El temps que dura el desenvolupament pot variar
segons la planta. Aquest procés d’envelliment ve regulat per l’etilè i altres hormones
antagonistes a aquest com són les poliamines i les citoquinines.

Les plantes tenen diferents tipus de cèl·lules. Totes les cèl·lules tindran un nucli, amb el
mateix material genètic (genoma comú), un cloroplast i mitocondris que seran iguals. Però el
desenvolupament es basa en el control de l’expressió diferencial dels gens.

El desenvolupament es fonamentarà en el control de l’expressió diferencial dels gens,

que donaran lloc a diferents fenotips. Això és el que promou que les cèl·lules no siguin iguals a

108
tota la planta, depèn del fenotip que manifesti. És l’entorn particular de cada cèl·lula el que fa
que la planta manifesti un fenotip o un altre, els caràcters que els siguin més avantatjosos.

Les cèl·lules meristemàtiques són les cèl·lules embrionàries i es caracteritzen per la

capacitat de de créixer i dividir-se, són les que produeixen el cicle cel·lular. Són petites i tenen
una paret prima amb vacúols petits. Es
divideixen cada 18-24 hores.

El cicle cel·lular té dues fases:

fase mitòtica i la interfase. Aquesta està
dividida en la fase G1 (creixement), fase
0 (síntesi de ADN) i fase G2 (preparació
per la divisió cel·lular). Aquest tipus de
cèl·lules compleixen el cicle cel·lular
complert i de manera successiva.

Les cèl·lules meristemàtiques estan localitzades en els meristemes, zones més tendres
de la planta. N’hi ha de dos tipus:

 Primaris o apicals: afavoreixen un creixement apical-basal (en llargada) o

RAM: puntes de les arrels
o SAM: puntes dels brots
o Altres: gemmes, base de les fulles, etc.
 Secundaris o laterals: afavoreixen el creixement radical (en horitzontal)
o Càmbium vascular: estan localitzats al llarg de la tija i les arrels per tal que
engruixeixin les estructures.

Les cèl·lules especialitzades són diferenciades i no es poden dividir. Les cèl·lules

diferenciades, en el cicle cel·lular, quan han fet la G1, han de parar el seu cicle ja que un cop ha
aconseguit el seu volum òptim, es diferencia.

Per obtenir una cèl·lula especialitzada, s’ha de seguir una sèrie de passos a partir de la
cèl·lula meristemàtica.

109
 La cèl·lula meristemàtica que es troben en els meristemes apicals, estan influenciats per
l’entorn, i per tant, en la posició que es troben. Les cèl·lules meristemàtiques es divideixen en
anticlinals (l’eix de divisió es perpendicular a la línia de cèl·lules), les dues filles es troben en
les mateixes posicions on es trobava la mare i, per tant, són les dues meristemàtiques. Si la
divisió és periclinal (divisió en paral·lel on hi ha la cèl·lula mare), les dues filles no són iguals a
la cèl·lula progenitora, i per tant, no rebran els mateixos impulsos que la cèl·lula mare
meristemàtica.

En el cas del xilema i el floema, les cèl·lules meristemàtiques es troben entre aquests
dos tipus de transport. Per tant, quan es divideixin, s’especialitzaran d’aquell que tinguin més
proper i per tant, del qual rebin els impulsos.

Si la cèl·lula està molt lluny de la cèl·lula mare meristemàtica progenitora, s’aturarà en el

cicle cel·lular en a fase G1, que és el punt de creixement. Un cop s’atura la divisió, la cèl·lula
s’ha de expandir i créixer.

 Hi ha un augment del volum cel·lular, que dóna un increment de superfície: captació

d’aigua (pressió osmòtica/turgència)
 Expansió irreversible de la paret cel·lular i estovament de la paret (xarxa de cel·lulosa-
xiloglucans) i separació de les microfibril·les (canvi d’orientació).
 Inserció de nou material (cada cop seria més prima)

Desprès passen a la diferenciació ja que la cèl·lula ja ha arribat al seu volum definitiu. La

cèl·lula s’especialitzarà depenent de la posició de la cèl·lula respecte de la planta, rebent uns
impulsos diferents, expressant els gens de manera diferent. Quan han complert la seva funció,
la cèl·lula fa la seva senescència (envelliment de la cèl·lula) i posteriorment, la cèl·lula mort
per apoptosi (mort cel·lular programada).

110
5.1. CONCEPTES GENERALS (B)

Els factors externs són aquells impulsos que els hi venen de l’entorn de la planta. Els
interns es regulen per les hormones, els efectes mecànics i metabòlics que genera la mateixa
planta.

Els factors externs abiòtics són aquells que no tenen vida (temperatura, llum, diòxid de
carboni, els minerals, els contaminants). En canvi, els biòtics són els que tenen vida (infeccions,
animals, competència per les plantes, etc).

A nivell cel·lular li arribaran uns impulsos personals, que depenen de la seva localització
en la planta, els rebran en major o menor intensitat i, per tant, donarà una resposta
determinada.

La llum: les plantes els fan servir des de molts punts de vista. Tenen fotosensors per
detectar-la. Aprofiten tota la llum visible per fer la fotosíntesis. Segons la direcció de la llum,
l’aprofiten de una manera o duna altra. A més, aprofiten i detecten la intensitat i la qualitat de
la llum, i detecten la nit i el dia.

Per el que fa referencia a la fotomorfogènesi és la regulació de la forma de la planta en

base de la llum i es basa en la qualitat de la llum. Hi ha dos fotoreceptors:
 El citocrom capta llum de color blau
 El fitocrom de color vermell.

111
 Aquests poden tenir dos formes. Per exemple: el fitocrom presenta dues formes: la
forma Pr (vermell proper) i la Pf (vermell llunyà) per tant, són interconvertibles i ho detecten
per la diferència de les longituds d’ona. I per tant, reaccionaran de manera diferent. Quan la
planta està sota terra, la forma està totalment en Pr i quan tenen una llum molt intensa, estarà
en Pf. Depenent del tipus de llum, es forma la planta.

Les plantes poden tenir cicles de dia i nit que poden afectar a la floració de les seves
flors. El reconeixement del dia i la nit és el que s’anomena fotoperiodisme.

Hi ha un altre factor extern que es la temperatura. Hi ha plantes que requereixen de una

vernalització, és a dir adquirir la capacitat de floració mitjançant un tractament amb fred. En
cas contrari, la planta no floreix. Han de passar uns 50 dies de fred a uns 0,-2 graus.

En quan a la percepció dels senyals, els factors canviants de l’entorn es reflecteixen

mitjançant uns senyals. La planta ha de produir una resposta a nivell cel·lular i nivell de planta
sencera, però la resposta comença a nivell cel·lular. Aquesta resposta dependrà de l’estímul.

Podem tenir senyals físiques (llum)

o químiques (hormones, elícitors, etc).
Els elícitors són substàncies
secretades pel patogen o bé compostos
que s’han format com a conseqüència
de les primeres fases de l’atac
(procedents tan del patogen com de les
parets cel·lulars de les plantes
atacades).
Aquestes senyals han de ser reconegudes per uns receptors que poden estar a la
membrana o a l’interior de la cèl·lula (en els plasmodesmes, es poden transmetre els senyals
d’una cèl·lula a una altre) o directament de la llum. Aquestes senyals actuaran en tres passos:

 Recepció: captació del senyal

 Transducció del senyal: es passa el senyals per dins de la cèl·lula per promoure una
resposta.
 Resposta: desencadenat de missatgers per tal de respondre a l’estímul o senyal

112
Poden haver-hi varies possibilitats:

 Un senyal pot donar una resposta en una cèl·lula o més d’una en un altre cèl·lula
 Dos senyals diferents poden donar la mateixa resposta en una cèl·lula
 El mateix senyal pot tenir més d’un receptor en cèl·lules diferents i donar respostes
diferents

La senyal que és rebuda pot amplificar-se i donar una resposta més intensa. La resposta
pot ser múltiple i molt complexa, diversificant-se en diferents objectius. Les respostes poden
tenir interrelacions entre si.

La resposta que es dóna, davant d’un estímul és el resultat de dos característiques:

 Característica del senyal: tipus, intensitat, duració, combinació amb altres senyals, etc.
 Característica de la planta: òrgan, teixit, estat de desenvolupament, genotip, etc.

La totipotència de les cèl·lules vegetals: les cèl·lules vegetals diferenciades conserven

tota la informació genètica i tenen la capacitat de reembrionitzar-se (convertir-se en
meristemàtiques) i regenerar una planta sencera, si l’entorn els és favorable. Podem observar-
ho, per exemple en la formació dels teixits del call, que poden desembocar finalment en la
formació d’una nova planta.

113
5.2. HORMONES

Les hormones són un grup de substàncies orgàniques que tenen la capacitat d’afectar
els processos fisiològics en concentracions molt més baixes que els nutrients o les vitamines, i
el control de la resposta hormonal es duu a terme a través de canvis en la concentració i la
sensibilitat dels teixits a les hormones.

Particularitats
- Qualsevol òrgan de la planta té capacitat per sintetitzar hormones
- Poden activar, inhibir o modificar qualitativament el creixement
- Actuen a molt baixes concentracions i normalment en un lloc diferent del d’origen
- Són altament inespecífiques
- El control de la resposta hormonal es duu a terme no tan sols a través de canvis en la
concentració, sinó que depèn també de la sensibilitat dels teixits a les hormones i de la
quantitat d’altres hormones

Factors externs i interns

El desenvolupament de la planta depèn de factors interns i externs. Els factors externs
que modifiquen el creixement de la planta són múltiples.
- Llum: fotoperíode. Les ones estan encarregades del creixement i desenvolupament de
la planta a través del citocrom i aporta informació que capta la clorofil·la per a que es
realitzi la fotosíntesi i, per tant, el creixement de la planta.
- Temperatura: una mateixa planta no creix igual segons la zona geogràfica on es trobi.
- CO2: regula la fotosíntesi
- Humitat: aporta la quantitat d’aigua necessària per al procés de transpiració
- Vent: creixement lateral (vent fort transversal) o normal
- Etilè: hormona de l’envelliment. Produeix fenòmens d’epinàstia: les fulles de les
plantes pengen cap a baix. Es forma tant en cèl·lules de l’arrel com de les fulles.
L’enzim que facilita la formació d’etilè, depèn de l’oxigen, de manera que es formarà
més etilè a la part aèria que a les arrels.
- Patògens .
- Factors biòtics.

114
 Una vegada la planta ha captat l’estímul extern, creixerà d’una manera o una altra. La
planta té uns sensors que enviaran una senyal, és a dir, hi ha un flux d’informació des de les
arrels fins a la part aèria.
Els factors interns més importants són les hormones i reguladors del creixement.
Aquests factors interns interaccionen amb els externs.

Hormones i reguladors del creixement

La primera hormona en descobrir-se va ser l’auxina. Es va observar que la planta

presentava diferents reguladors del creixement i es van classificar en promotors del
creixement i inhibidors del creixement. Però això no és exactament cert, ja que no només
depèn de l’hormona, sinó de la seva concentració en la planta.
- Hormones promotores: auxina, gibberel·lines, citoquinina, etilè, entre altres.
- Hormones inhibidores: ABA, etilè, altres.

Mecanisme d’acció

El mecanisme d’acció d’una hormona depèn de la seva concentració, la qual depèn de

diferents processos: síntesi, degradació, conjugació a altres substàncies, desconjugació
(formant el reservori de la forma lliure), invasió química, transport (entrada i sortida d’una
cèl·lula a una altra) etc. El mecanisme d’acció també depèn de l’activitat del receptor, una
proteïna de la membrana o citosòlica, que també experimenta un procés de síntesi,
degradació (ex: via proteasoma), canvi de conformació, etc. El nombre de reaccions en la
cèl·lula és limitat.
La unió de l’hormona al receptor produeix una senyal química, un procés de
senyalització, des de la membrana fins al nucli, on afavorirà l’expressió de certs gens, que
produiran el canvi fisiològic que estan regulant les hormones.

Receptors hormonals

El primer receptor en descobrir-se és el receptor de l’etilè, anomenat ETR1. Més tard es

va conèixer el CKI1, receptor de les citoquinines. Tots comparteixen unes regions comunes:
domini sensor de la resposta (histidina), domini de regulació de la resposta (aspàrtic). Això
s’havia vist en eucariotes. Però en plantes els dos dominis es troben en la mateixa proteïna,
que presenta els dos dominis, histidina i aspàrtic.

115
 Una altra manera per confirmar que es tracta d’un receptor és per fer un estudi genètic.
En unes llavors de pèsols se li afegeix gran quantitat d’etilè. S’observa que la tija creix menys,
és més curta. També es veu engruixida i apareix un ganxo pulmonar, important per a la
germinació de les plantes.

En el cas d’afegir etilè a unes plantes silvestres mutades (sense CTR1: conformació del
ETR1) no s’observen els canvis fisiològics anteriors. De manera que es pot afirmar que es tracta
d’un receptor.
Es va demostrar que la proteïna CTR1 és un regulador negatiu de l’etilè. Evita que la
senyal arribi al nucli. Si s’inactiva per una mutació aquest regulador negatiu es produeixen els
canvis fisiològics. Amb la mutació observem una resposta a l’etilè encara que estigui en
absència d’etilè. Demostra un dels sistemes reguladors de la ruta de senyalització.
Normalment, els receptors es troben units a la membrana, com és el cas dels receptors de les
citoquinines, etilè i brassinosteroids. La unió de la hormona al receptor produeix un canvi de
transmissió de la senyal. Aquest inici acostuma a ser fosforilacions.

Per exemple, quan l’ABA s’uneix al seu receptor, atrau reguladors negatius de la
resposta ABA. L’atracció d’aquests components és el que provoca l’inici de la transmissió de la
senyal. Quan tenim nivells baixos d’ABA, el receptor es troba lliure i hi ha una fosfatasa que
evita l’autofosforilació d’una quinasa. En el moment en que augmenta la concentració d’ABA i
s’uneix al receptor, atrau la fosfatasa i l’enganxa en un complex, de manera que la quinasa es
troba lliure per autofosforilar-se. Un cop fosforilada, fosforilarà altres molècules i començarà la
transmissió de la senyal.
L’ABA és l’hormona de l’estrès. Augmenta la seva concentració davant d’un estrès hídric,
osmòtic, etc (estrès abiòtic). De manera que inactivant els reguladors negatius sobre els quals
actua l’ABA, no caldrà trobar grans nivells d’ABA per tal de protegir la planta davant d’un
estrès, ja que la seva resposta es trobarà sempre activa (si inhibim la fosfatasa, es realitzarà la
ruta de senyals des de la quinasa fins al nucli sense haver de tenir ABA).

Transducció de senyals

En molts casos, s’inicia per processos de fosforilació. És el cas més senzill. També podem
trobar que es produeixi una proteòlisi, en el proteosoma, és a dir, la degradació de proteïnes.
Aquests mecanismes provoquen efectes a nivell de transcripció de gens en el nucli. Les
respostes que requereixen la transcripció de gens són respostes lentes. Podem trobar

116
respostes més ràpides, les quals no presenten la necessitat d’arribar al nucli, són aquelles que
es limiten a la regulació de canals iònics, com el cas de l’auxina (acidifica l’apoplast, modificant
la permeabilitat dels protons de membrana, de manera que afavoreix l’extensió de l’apoplast).

Components de les rutes de senyalització

- Hormona
- Receptors o canals iònics
- Factors de transducció: quinases, fosfatases, GTPases (activen, mediadors secundaris),
proteïnes de transcripció, etc.

Germinació
Les hormones més importants en aquesta etapa són les gibberel·lines i l’ABA. Les
gibberel·lines activen la germinació. L’ABA activa unes proteïnes de les llavors que es troben
protegint les altres proteïnes de la seva desnaturalització. En el moment de la germinació
disminueixen els nivells de l’ABA i augmenten els nivells de gibberel·lines, que implica la
hidròlisi de l’endosperma i allibera les llavors del seu estat de latència.
L’acció de les gibberel·lines ve acompanyada per l’acció de l’etilè (trenca la latència de
les llavors) i citoquinines (síntesi de proteases); tenen efecte sinèrgic.

Creixement vegetatiu
És un procés regulat per 4 hormones fonamentals: etilè, auxines (implicades en el
creixement de la tija), citoquinines (creixement lateral) i ABA (regula el creixement en
situacions d’estrès).

Reproducció sexual
No existeix una única hormona responsable de la floració, sinó que prové per la inducció
de diferents hormones, entre les quals les gibberel·lines. Les auxines tenen gran importància
en la formació dels fruits. L’etilè indueix la maduració del fruit i l’ABA regula la seva caiguda.

Senescència
L’etilè és l’hormona responsable de la senescència, mentre que les citoquinines,
poliamines i auxines són hormones antisenescents.

117
5.3. AUXINES

Els factors que afecten al desenvolupament de la planta poden ser externs o interns
(aquí trobem les fitohormones, o hormones vegetals que s’anomenen substàncies del
creixement vegetal). Són un grup de 5 compostos: les auxines, les cinines, les gibberel·lines,
l’àcid abscísic i l’etilè (gas). Les tres primeres són diferents substàncies que donen lloc a la
mateixa funció.

Totes aquestes hormones vegetals, se sintetitzen a les cèl·lules i duen la seva funció a la
mateixa cèl·lula i en els seus voltants. Per tant, no hi ha transport, a excepció de les auxines
que duen a terme un transport polar. Aquest és un concepte diferent de les hormones animals
ja que aquestes se sintetitzen en un òrgan específic i després, per anar al seu lloc diana, han de
desenvolupar un transport.

A més, les hormones vegetals actuen a concentracions molt baixes (menys de 1 mM) i
no totes les cèl·lules tenen la mateixa sensibilitat davant d’una hormona.
La primera hormona que es va descobrir va ser l’auxina. Es va extreure dels aliments.
Són responsables d’estimular el creixement de la planta. Es troba en l’àpex.

La concentració d’auxina en un compartiment cel·lular depèn de diferents processos:

- Biosíntesi, a partir del triptòfan: pot seguir 4 vies metabòliques diferents. Hi ha

una via independent que parteix de l’indol i dóna directament l’auxina.
- Degradació: fonamentalment es realitza a partir de la peroxidasa, que
descarboxila la auxina. Els processos de conjugació, depenent de a quines
substàncies es conjuga, poden portar a un procés de degradació. Per exemple,
quan es conjuga de manera irreversible a l’aspartat.
- Conjugació, reversible o irreversible: les fórmules conjugades actuen com a
precursors de l’auxina. Poden ser conjugacions a aspartat, mioinositol
(irreversible), UDP-glucosa (reversible), etc.
- Transport: permet l’entrada i sortida de la cèl·lula. És un transport polar i
basipetal (de dalt a baix), mai acropetal. Això es deu a la presència d’una sèrie de
transportadors a les cèl·lules del àpex.

118
 La primera auxina natural en descobrir-se va ser l’AIA (àcid 3-indolacetic). Més tard es
van fer modificacions i van aparèixer: 4-clorindol-3-acètic àcid... Però aquestes auxines
naturals no són massa estables amb la llum, es degraden de manera que es van sintetitzar
noves auxines: àcid naftalè acètic (NAA), 2,4-diclorofenoxi àcid acètic, indol-3-butíric àcid
(IBA). Perquè totes tinguin activitat auxínica han de tenir un residu amb càrrega negativa i una
càrrega positiva a una distancia de 0.55 nm.
Les auxines, cinines i gibberel·lines són de creixement positiu. L’àcid abscísic és de
creixement negatiu. L’etilè pot ser de creixement positiu o negatiu.

L’AIA es va descobrir el 1880 per Darwin. Va estudiar el

coleòptil de la civada (primera fulla de les monocotiledònies que
dóna lloc a la planta). Va observar que els coleòptils de la civada si
els il·luminava amb llum, el coleòptil es corbava cap a la llum. Si el tapava, no es corbava. Per
tant, va deduir que hi havia una substància en l’àpex que provocava curvatura. Si no apliquem
llum, creix de manera uniforme, en cas que apliquem llum, creix més en el cantó fosc. La llum
degrada les auxines i per tant, com que hi ha més auxines en el cantó fosc, creix més.
L’any 1910, Jensen va tallar l’àpex del coleòptil i el va tornar a enganxar amb un tros de
gelatina al mig i al aplicar llum, es va torçar igualment.
Per últim, el 1919, Paál, va moure l’àpex respecte la seva posició habitual i va observar
que també es corbava.
Al 1928 Went va ajuntar el bloc d’agar que estava en contacte amb l’àpex del coleòptil +
la resta de coleòptil i també es corbava. Va dur a terme un bioassaig entre la quantitat
d’estímul aplicat (nombre de blocs d’agar o temps d’aplicació) i resposta observada
(curvatura).

Tots aquests experiments, van fer que s’aïllés la substància que feia que es corbés i
creixés només en una part de la planta. Aquesta era l’AIA. Hi ha moltes rutes biosintètiques,
però la més comú es la que parteix del triptòfan.

Sensibilitat de l’auxina
Per exemple, en les arrels (10-10-10-11) són més sensibles que les gemmes (10-8), que les
tiges (10-4-10-5), sempre parlant en dosis òptimes (concentració mínima). L’AIA oxidasa,
augmenta la seva activitat en les arrels i així promou uns nivells d’auxines molt baixes.

119
 Factors que determinen la sensibilitat a la auxina:
- Concentració del receptor hormonal
- Efectivitat del receptor-hormona
- Alteracions després de la unió receptor-hormona
- Conjugació del AIA
- Oxidació del AIA (activitat AIA oxidasa). Amb la edat augmenta la activitat AIA oxidasa.
A la arrel hi ha més AIA oxidasa, d’allà que els nivells òptims siguin menors.

Metabolisme de la auxina

La degradació de l’AIA pot ser a partir de l’AIA oxidasa (enzimàtica) o mitjançant la llum
(fotoxidació), que és el que s’observa en els experiments anteriors. Quan hi ha una degradació,
l’hormona no és activa. La seva inactivació és produïda per una conjugació amb sucres i
aminoàcids i el que es fa es emmagatzemar-se o transportar-se. Un cop han anat al seu lloc, es
torna activa. Els productes que s’obtenen de la degradació de l’AIA són el indol-3-aldehid i el 3-
metilen-3-oxoindol. Els productes de degradació són els mateixos tant si hi ha degradació
enzimàtica com degradació fotoxidació.

Transport de la auxina

En general les hormones es mouen per la planta a partir dels sistemes conductors
(xilema i floema). Les auxines són les úniques hormones que tenen un transport polar o dirigit
que requereix ATP, generat per l’ATPasa Les cinines es mouen per el xilema, les gibberel·lines
per el floema i l’àcid abscísic per el xilema.

Dins d’una planta les auxines se sintetitzen en les zones meristemàtiques (àpex apical,
les puntes de les arrels, fulles joves, embrions, en generals, tots els llocs de creixement). Les
auxines tenen un transport de l’àpex a la base, anomenat transport basipetal (de l’àpex cap a
la base). Quan arriba a la base, continua cap a les arrels, que es pot entendre com des de la
base a l’àpex de les arrels, per tant, es diu transport acropetal (de la base a l’àpex de les
arrels). Com que les arrels també sintetitzen auxines, quan es mou de l’àpex de les arrels a la
base, el seu transport també s’anomena basipetal. El transport característic és el basipetal que
es produeix de l’àpex a la base.

El mecanisme quimiosmòtic es basa en l’acidificació de l’apoplast. Hi ha un transport

d’electrons des del citoplasma cap a l’apoplast, fent que el pH a la paret sigui sempre més
àcida. L’auxina es pot trobar en forma dissociada, però quan entra al citoplasma (pH 7) es

120
dissocia. Mitjançant un transportador es torna a protonar i pot sortir cap a la paret. Aquests
transportadors només es troben en la part inferior de la cèl·lula, de manera que el transport té
lloc de manera polar i basipetal.
En el cas de les arrels, l’auxina que se sintetitza allà ha de ser transportada cap amunt,
de manera que hi té lloc un transport acropetal.

Mecanisme d’acció

L’auxina es transporta de manera basipetal i polar fins a les seves cèl·lules dianes. En
elles s’uneix a un receptor de membrana, que activa una senyal química, que es transportarà
fins al nucli per tal d’actuar sobre el DNA i la síntesi de proteïnes.

Aquest procés que comporta la síntesi de proteïnes és lent, pot durar unes hores. Això
s’anomena acció retardada o lenta de l’auxina. En canvi, el procés d’extensió cel·lular que duu
a terme l’auxina és de minuts, d’acció ràpida. De manera que ha d’haver un altre mecanisme
que no impliqui la transducció de senyals fins al nucli.

Aquest mecanisme consisteix en l’estimulació d’una ATPasa que es troba prop del
receptor, un cop aquest s’ha activat per unió amb l’hormona. L’ATPasa secreta protons, de
manera que a la paret hi trobem una baixada de pH. Aquesta disminució és la responsable de
la ruptura d’enllaços i ponts d’H de la paret cel·lular, fet que comporta la despolimerització
dels xiloglucans. Gràcies a la ruptura d’aquests enllaços, la cèl·lula madura, canvia la seva
forma isomètrica a allargada (elongació). Es produeix l’extensió de la paret cel·lular i, per tant,
l’extensió cel·lular.

El trencament dels enllaços comporta la hidròlisi dels components de la paret. Un cop

elongada la cèl·lula, cal que tornin a sintetitzar-se aquests components. Això ve regulat per
diferents gens, que són activats per acció de la pròpia auxina.

També activa gens que participen en la senyalització d’estímuls externs i altres que
coordinen la resposta de diferents tipus d’hormones.

En absència d’un repressor (Aux/Iaa) s’activa un factor de transcripció (ARF) que

estimula la transcripció dels gens que realitzen la resposta de diferents hormones. La presència

121
d’auxina comporta la degradació del receptor, de manera que el factor és capaç de realitzar la
transcripció de diferents gens.

Accions fisiològiques

A nivell molecular:
- Pèrdua de rigidesa de la paret
- Síntesi de RNA
- Síntesi proteica
- Síntesi dels elements de la paret
- Estimula l’activitat ATPasa, ja que una de les accions ràpides de l’auxina és el
creixement.
- Activa la producció d’etilè
- Activa la toma d’aigua

A nivell cel·lular:
- Estimula la divisió cel·lular (càmbium)
- Estimula la diferenciació
- Estimula l’elongació cel·lular

A nivell d’òrgans i planta sencera

- Dominància apical
- Estimula la iniciació d’arrels
- Activa la formació de fruits partenocàrpics (sense llavors)
- Retarda la senescència de les fulles
- Retarda la caiguda de les fulles
- Retarda l’abscisió dels fruits

Finalitats agronòmiques: normalment s’utilitzen les auxines sintètiques degut a la seva

estabilitat ja que són més resistents a la oxidació i degradació per efecte de la llum. S’utilitzen
com a herbicides o aclareo (minimitzar el nombre de fruits que hi haurà a la planta) o retarda
la caiguda dels fruits, entre altres.

122
 S’ha vist que al afegir auxina a hipocòtil, al cap d’unes hores es produeix l’elongació,
creixement en extensió. Es pot mesurar i arribar a la concentració òptima d’auxina, a la qual té
una acció més important. Se sap que no depèn només de la presència d’hormona i receptors,
sinó de la quantitat de receptors. La màxima activitat dels receptors es troba a concentracions
d’auxina de 10-5.

El creixement de la planta consisteix en un creixement a favor de la gravetat (arrel) i un

en contra (part aèria). Per poder fer aquest creixement en contra de la gravetat es necessita
una força, que és la que fa l’auxina.

Quan s’elimina la punta de la tija (gemma apical) s’afavoreix la ramificació, el creixement

lateral a partir dels meristemes laterals. Això passa, per exemple, en la floració. La dominància
apical ve determinada per la presència d’auxina. si al tallar la part apical de la tija se li afegeix
auxina, les gemmes laterals segueixen dormides i el creixement és de la tija cap amunt.
Auxines – creixement apical
Citoquinines – creixement lateral

L’efecte de l’auxina és antagònic de les citoquinines, ja que aquestes estimulen el

creixement lateral, la ramificació, inhibint el creixement apical.

En cultius in vitro es va observar que variant la relació auxina/citoquinina es pot obtenir

una diferenciació o una altra

- Si la relació és més favorable per les citoquinines, apareixen fulles

- Si la relació és més favorable per les auxines, creixen les arrels
- Quan les concentracions d’auxina són equivalents a les de citoquinines, es formen flors

Fruits partenocàrpics
Són aquells que no contenen llavors. És important per a la indústria alimentària. Les
llavors contenen fonamentalment auxines. Si s’eliminen les llavors d’un gruid abans que creixi.
aquest no és capaç de créixer. En canvi, si li deixem les llavors però afegim AIA si que creix
però sense llavors. això vol dir que les llavors són importants per al creixement del fruit. això
passa amb les maduixes.

123
 En alguns casos hi ha efectes sinèrgics. Per exemple, per als tomàquets cal una
combinació d’auxines i gibberel·lines, per al raïm s’utilitzen només GA.

Concentració òptima
El creixement depèn, en una part, de la concentració d’auxines. La concentració òptima
no és la mateixa per a les diferents parts de la planta. Per exemple, per les arrels necessiten
una concentració més baixa.

Les auxines s’han utilitzat com a herbicides. Van ser les primeres en descobrir-se gràcies
a la seva cinètica d’acció: a partir d’una concentració òptima, al augmentar la concentració es
pot arribar a inhibir el creixement i, fins i tot, matar la planta.

Les auxines més utilitzades com a herbicides van ser: 2,4-D (auxina de síntesi), 2,4,5-T,
picloram, dicamba, etc...

124
5.4. CITOQUININES

Les cinines es mouen per transport polar de dalt a baix (a través el xilema). Aquesta hormona
promou l’estimulació de la divisió cel·lular en presència d’auxines (augment del nombre de cèl·lules,
arrelament apical, creixement en extensió lateral). Per tant, les auxines i les cinines treballen
conjuntament en el creixement cel·lular, però es basen en funcions diferents.

La primer cinina que es va trobar al 1954 va se la kinetina, que no és natural, però molt activa. La
següent, al 1963, va ser la zeatina que és va trobar en les llavors immadures del blat de moro. Aquesta
no és gaire activa.

Una citoquinina és una 6-amino purina substituïda o una adenina substituïda en N6. El substituent
en N fa que es classifiquin en dos grups:

 Isoprenoides: quan el radical es un terpè. Són compostos naturals. Per exemple: isoprentenil
adenina, zeatina
 Aromàtiques: presenten un benzè en la seva cadena. També són compostos naturals. Per exemple:
benciladenina, les topolines (naturals del xopo).

Les úniques que no són naturals, són les fenilurees (que són sintètiques). Són exemples
la tidiazurón o el 1,3-Difenilurea.

Les cinines naturals, es poden trobar en la planta, com a bases lliures en forma activa o
també es poden trobar unides o conjugades amb diferents compostos que s’uneixen al anell
de purina o a la cadena lateral. Les formes conjugades són molècules que estan actives però el
fet d’estar conjugades fa que es pugui produir el transport o el seu emmagatzematge.
Totes les citoquinines deriven de l’adenina. L’adenina és una base nitrogenada que
forma part dels nucleòtids. Per tant, les citoquinines formaran part dels RNAt (estabilitzen
l’RNA de transferència i els ribosomes). Les formes actives de les citoquinines són les bases
nitrogenades, però també poden presentar-se en formes de ribòsids o nucleòsid (incorporació
d’un sucre) o el ribonucleòtid (incorporació d’un fosfat).

Biosíntesis de les citoquines

 A partir dels RNAs de transferència per una hidròlisis: la base de l’RNAt se separa i es porta
a formar part de les citoquinines. Hi ha un refinament per tal de només tenir la cinina
lliure. El problema rau en que no hi ha prou RNA de transferència per poder crear tantes
citoquinines.

125
 Síntesi de novo per la cèl·lula: per una banda es fa la purina (a partir de l’adenina) i la
cadena lateral. Aquests dos compostos es van transformant per tal de tenir la citoquinina,
sense cap sucre ni substituent que no es desitgi.

Regulació de la activitat tissular de les citoquinines

Es pot regular a partir de diferents processos:

1. Síntesi de la hormona: la isopentinil 5’AMP i mitjançant la isopentinil transferasa es
forma la base (ribonucleòtid), que serà una citoquinina. Se sintetitza a les sones
meristemàtiques (lloc de la cèl·lula on hi ha una divisió intensa) localitzades en els
brots joves (arrels i òrgans aeris de les plantes). Es produeix en els plasts.
2. Degradació: activitat enzimàtica de la citoquinina oxidasa, que hidrolitza les
citoquinines i dóna lloc a la adenina i la seva cadena lateral. L’adenina es pot degradar
en àcid úric i urea, mentre que la cadena lateral es divideix en els seus components
bàsics.
3. La conjugació a aminoàcids o sucres causa la inactivació. En canvi, en les auxines les
conjugacions poden donar lloc a auxines actives o inactives. Poden ser ribosilacions
(citoquinines actives) o glucosidacions (formes de reserva per emmagatzemar-se).
4. No té un transport actiu dipolar, sinó fonamentalment a través del xilema de forma
conjugada (acropetalment).

*El floema té doble direcció. A diferencia del xilema, que només en té una.

Mecanisme d’acció

Les citoquinines estan relacionades amb la divisió cel·lular i actuen a tots els nivells del
cicle cel·lular i de síntesis de proteïnes. En particular, actuen a nivell de:
 Actua a nivell d’ADN per passar-lo a RNA per estabilitzar-ho
 Traducció de ribosomes, per tant, estabilitza les dues subunitats dels ribosoma i també
estabilitzen la proteïna que s’està sintetitzant.
 Actuen en el cicle cel·lular, promovent la síntesis d’unes proteïnes que es diuen
ciclines. Promouen la síntesi d’un tipus de ciclines ja que per cada cicle cel·lular les
ciclines es van degraden i sintetitzant. Això es possible i es justifica per la seva forma
de base púnica.

El cicle cel·lular està regulat per les ciclines i per els CdK (quinases depenen de ciclines).

126
 El receptor de les citoquinines és el CKI1, format per dos dominis importants:
- Domini quinasa, amb una histidina en una posició clau. A partir de la hidròlisi de l’ATP
es forma un grup fosfat que regula un altre domini i actua com a regulador de la
resposta. És, per tant, el receptor de l’estímul.
- Domini regulador de la fosforil·lació.

Accions fisiològiques de les citoquinines

1- Nivell molecular
 Estimula la síntesis de proteïnes
 Afavoreix la síntesis de clorofil·les
 Inhibeix la degradació de la clorofil·la

2- Nivell cel·lular
 Sobre la divisió (cicle cel·lular). Promovent la creació d’un tipus de ciclines
 Sobre l’allargament dels cotiledons
 Sobre la diferenciació en els cultius in vitro i donen brots en parts aèries. Hi ha un
equilibri auxina-cinina. Si hi ha més auxina que cinina es formen arrels i si hi ha més
cinina que auxina, se sintetitzen brots nous

3- Nivel de planta sencera

 Pèrdua de la dominància apical: promou que la planta creixi cap als cantons, de
manera més ramificada.
 Efecte antisenecència:
o Inactivació dels processos degradatoris
o Síntesis de ARN i proteïnes
o Transport de precursors

Tenen un efecte contrari a les auxines, pel que fa al tipus de creixement (apical / lateral).

La seva funció antisenescent es deu a la inhibició de la transducció de senyals que

genera l’etilè al unir-se al seu receptor. No permeten que la senyal arribi al nucli. Retarden la
pèrdua de clorofil·la. No només retarda l’envelliment, sinó que també té l’efecte de rejovenir.

127
 Una sobreproducció de CK es pot diferenciar per la coloració de la fulla, ja que al no
perdre la clorofil·la no perdrà el color verd. També apareix resistència a la sequera, a la falta
d’aigua.

També es pot observar en els fruits. La maduració és el procés d’envelliment del fruit,
induït també per l’etilè. Els fruits transgènics amb una sobreproducció de CK presenten un
retard en la maduració.

S’utilitzen amb la micropropagació de les plantes. Obtenció de noves plantes a partir de

la planta mare. Intervenen en la formació de la creació dels fruits junt amb les auxines i les
gibberel·lines.

128
5.5. GIBBEREL·LINES

Les gibberel·lines són hormones del creixement que actuen sobre la multiplicació
cel·lular i l’elongació cel·lular. Actuen en sinèrgia amb les auxines, per el que fa a l’elongació
cel·lular. Com a acció pròpia, actuen a nivell dels entrenusos (on hi ha meristemes, que
promouen el creixement de la tija), a més, les podem trobar en els meristemes subapicals que
es troben en les parts aèries de les plantes. Per contra, no desenvolupen tant la planta a nivell
d’arrels.

El 1925, Kurosawa va estudiar les plantes d’arròs. Va descobrir que els filtrats estèrils del
fong Gibberella fungikuroi causaven un augment en la longitud dels talls de les plantes d’arròs i
altres gramínies (bakanae).

Al 1939, es va aïllar una petita quantitat de material cristal·lí a partir dels filtrats del
fong, que els van anomenar gibberel·lina. Aquest descobriment no es va conèixer a occident
degut a la segona guerra mundial.

Al 1954, uns químics britànics van aïllar i identificar un compost pur de filtrats d’un
cultiu de Gibberel·lina, aquest compost promovia el creixement. A aquesta substància la van
anomenar àcid gibberel·lic, i van veure que tenia l’estructura de diterpè. Aquest àcid aplicat a
la planta provoca un creixement anòmal en extensió de branques i fulles, però la major
resposta la van dornar els nans genètics de varies espècies, que al ser tractats amb ella
recuperaven la forma d’una planta normal.

L’any 1956, es va aconseguir aïllar de la gibberel·lina a partir d’una planta. Des de llavors
es van aïllar gibberel·lines de moltes especies vegetals.

Els diterpens són aquells terpens que estan constituïts per 20 carbonis. El primer és el
GGPP, que de diferents modificacions s’obté la gibberel·lina. L’estructura bàsica de les
gibberel·lines és:
- Esquelet carbonat de 20 àtoms de C
- Tetracíclic
- Diferents substituents: hidroxilacions, dobles enllaços, que diferencien les diferents
gibberel·lines

129
Les gibberel·lines, se sintetitzen en el mateix lloc on es sintetitzen les auxines:
• Zones apical de la tija i les arrels
• Embrions en desenvolupament
• Teixits en actiu creixemnet
• Entrenusos, fulles, peciols i llavorsen desenvolupament

La degradació es produeix per les hidroxilacions, ja que desintegren la seva estructura.

La inactivació es produeix per la conjugació a sucre o aminoàcids i són formes
d’emmagatzematge i de transport. El transport que pateixen aquestes hormones, es produeix
per difusió a través del floema. S’ha observat que es poden trobar amb menys freqüència en el
xilema ja que hi ha un transvasament de xilema a floema. El càmbium és un meristema de
creixement en gruix que està en contacte amb els dos tipus de transport, raó per la qual, és
molt fàcil que hi hagi un transvasament.

Síntesi
Es va veure que els terpens no tots se sintetitzen per la ruta del mevalonat que es
produeix en el citosol. Es va veure que es pot fer per la ruta del MEP que té lloc en els plast:

- IPP producte del MEP.

o Monoterpens
o Diterpens
o Carotenoides
o Plastoquinona-9
- Ruta de mavalonat.
o Sesquiterpens
o Triterpens
o Fitosterols
o Politerpens
o Dolicols

Al ser diterpens, han de provenir de la ruta del MEP/DOXP, la ruta cloroplàstica. Per a la
síntesi dels diterpens, cal el precursor GGPP. A partir d’aquest precursor comú, hi ha una sèrie
de passos que donaran lloc a les GAs.

130
 Només té lloc en els cloroplasts joves. El ent-kauré sintetitzat en el cloroplast, travessa la
membrana i es posa en contacte amb monooxigenades específiques en el RE. Es forma l’àcid
ent-kaurenic, que dóna lloc a la primera GA: GA12. Aquesta GA12 és substrat de dos enzims
diferents: o bé una hidroxilasa o una oxidasa. La GA20 oxidasa s’encarrega de convertir les GA
20C en GA de 19C. Després de l’acció d’aquest enzim, hi participa la GA 3-oxidasa, que dóna
lloc a les GA bioactives.

D’aquesta manera, a través de passos complexes, s’han sintetitzat les GA.

Si provoquem una mutació que consisteixi en la pèrdua de gens de la biosíntesi de GAs,

la planta és un nan. Es tracta d’un gen recessiu (GA 3-oxidasa).

La sobreexpressió de la GA 2-oxidasa (inactivació de GAs) també causa nanisme, ja que

es perd l’acció de les hormones a causa de la inactivació. Es produeix un retard en la floració i
l’elongació de la planta. Igual passa amb la sobreexpressió de gens que causen la metilació de
les GAs (GA-metiltransferasa).
Es va veure que els terpens no tots se sintetitzen per la ruta del mevalonat que es
produeix en el citosol. Es va veure que es pot fer per la ruta del MESP que té lloc en els plast:

Efectes fisiològics de les gibberel·lines

- Nivell molecular
o Pèrdua de la rigidesa de la paret cel·lular  estimulen els processos
d’expansió de la paret cel·lular.
o Hidròlisis del midó, àcids nucleics (RNA) i proteïnes per alimentar l’embrió,
importants per el procés de degradació.
o Síntesis d’RNA i proteïnes

- Nivell cel·lular
o Estimula la divisió cel·lular (regions subapicals i entrenusos)
o Estimula l’expansió cel·lular (regions subapicals i entrenusos)
o Activa la diferenciació cel·lular (càmbium)

131
 - Nivell d’òrgans i plantes senceres
o Elongació de la tija
o Iniciació de la floració
o Augment de flors masculines en plantes monoiques
o Germinació de les llavors (activen la capa de l’aleurona (síntesi d’enzims o
l’alliberació d’enzims cap a l’endosperma) i augmenta l’activitat mitòtica de
l’embrió)
o Estimulen la germinació del pol·len i el tub pol·línic
o Creixement del fruit (partenocàrpia): el promouen al mateix temps que les
auxines o quan les auxines es mostren inefectives
o Allargament i divisió cel·lular
o Promouen caràcter juvenils de fulles i tiges o Inhibeixen la dormició i la
senescència

En el cas de les plantes bianuals, al cap de dos anys, moren. El primer any, donen unes
fulles que han de passar fred per tal que creixi la tija a l’any següent. Si nosaltres hi apliquem a
aquestes plantes bianuals gibberel·lines, fem que aquest tipus de planta suprimeixi el període
de fred per tal que creixi, i d’aquesta manera, la planta creix més ràpid.

Creixement de la cèl·lula

El creixement de la tija és conseqüència del creixement dels entrenusos. Els processos

que ho controlen són la divisió cel·lular i l’elongació cel·lular

Per l’elongació de la paret es produeix una estovament de la paret mitjançant enzims,

tal i com es produeix en el cas de les auxines, amb la diferència, que aquest estovament està
produït per l’activació de la xiloglucanendotransglicosilasa, la funció de les qual és trencar els
sucres que formen la paret cel·lular.

132
 En quan a la divisió, les gibberel·lines, actuen de manera semblant a les cinines. Les
gibberel·lines actuen en el cicle cel·lular promovent la síntesi de les cdKs que regulen el cicle
cel·lular (a diferencia de les cinines, que promovien la formació de les ciclines).

Les Gibberel·lines incrementen la divisió cel·lular en els àpex del tall (indueix el pas de
G1 a A), incrementa la hidròlisi de midó i altres reserves augmentant també el contingut
cel·lular d’aigua, a més incrementa la plasticitat de la paret.

Hi ha factors externs, que promouen la formació de gibberel·lines. Per exemple:

• Fitocrom: Activa enzims que estimulen la biosíntesi de GAs
• Temperatura: Baixes temperatures estimulen la síntesi de GAs
• Llum: Les plantes de dia llarg produeixen més GAs que les de dia curt.

Si nosaltres, apliquem gibberel·lines, estem suprimint aquests factors i per tant, la

planta podrà créixer o desenvolupar qualsevol tipus de tasca sense haver d’esperar a unes
condicions externes propenses perquè li doni la ordre de sintetitzar gibberel·lines.

Germinació de les llavors

Les gibberel·lines es troben a l’embrió. Quan la llavor es troba en unes condicions

favorables per el seu desenvolupament, la cèl·lula comença a germinar. L’aigua estova els
teixits, les GAs difonen de l’embrió a les cèl·lules d’aleurona. Les cèl·lules d’aleurona
sintetitzen de nou enzims i proteases (secreten alfa-amilasa en resposta a les GAs. La alfa-
amilasa hidrolitza el midó a sucres lliures. Al mateix temps, alliberen enzims preformats a la
capa de l’aleurona per poder desintegrar els nutrients de l’endosperma. Els sucres són
utilitzats per l’embrió per a germinar, juntament amb d’altres nutrients de l’endosperma
(aminoàcids, àcids grassos i nucleòtids), d’aquesta manera s’alimenta l’embrió que començarà
a fer les seves fulles i tiges.

Les GAs poden substituir els tres factors que estimulen la germinació: baixes T, dies
llargs i llum vermella.

L’ABA té un efecte antagonista en la germinació. El procés de germinació de la llavor és

un procés de dessecació. L’ABA promou una tolerància a dessecació i dormició (no
germinació). Per tant, l’ABA està implicat en la formació de la llavor, però impedeix la seva

133
germinació. En canvi, les GA estimulen la germinació per estimulació de la mobilització de les
reserves. La coordinació de les dues hormones és essencial per a la germinació.

En la floració, les GA també són importants. Poden substituir la necessitat de

vernalització (exposició a fred 4º) per a la floració. La necessitat de vernalització evita la
floració en ambients adversos (hivern).

Aplicacions comercials
• Incrementar la mida dels grans de raïm i la distancia entre els racims.
• Afavorir la maduració dels fruits
• Mantenir ferm de les pellofes
• Trencar la latència de tubercles
• Inducció de la germinació
• Incrementar el creixement i la producció de la canya de sucre
• Incrementar la proporció de les flors masculines a les carbasses

134
5.6. ÀCID ABSCÍSIC

L’ABA és una única substància, no s’ha trobat cap molècula que imiti la seva l’acció. Aquesta
hormona provoca una inhibició del creixement vegetal i actua quan hi ha una situació d’estrès
(factors abiòtics (efectes físic) temperatura, salinitat, etc.), per tal que l’organisme sobrevisqui. Es
va aïllar per primera vegada en les gemmes en repòs d’arbres de Acer pseudoplantanus.

La seva estructura és de sesquiterpè, de 15 carbonis. Presenten un carboni asimètric

que dóna dos enantiòmers (S+ o S-). A la natura tenim la positiva, que és la forma activa.
Presenta un doble enllaç 2-3 que dóna una estructura cis o trans a l’espai. La forma més
positiva i activa és la cis, que és la més abundant. Hi ha part de trans que coexisteix, però no és
activa. En el cas del doble enllaç 4-5, només pot ser trans.

Als teixits vegetals, es troba el (+)-2-cis ABA i en poca quantitat el (+)-2-trans ABA.

L’ABA se sintetitza a les fulles verdes adultes i als fruits. Les fulles verdes adultes són
aquelles que fan fotosíntesis i per tant, ajuden al creixement de la planta i, en el cas dels fruits,
són els encarregats de la reproducció de la planta.

Per el que fa a la degradació d’aquesta hormona, es produeix per les oxidacions o bé per
el pas del doble enllaç de cis a trans i per tant, és un indicatiu que la molècula ha de ser
eliminada. La seva inactivació, es produeix amb glucosilacions o conjugacions amb sucres per
tal de ser emmagatzemada en els vacúols.

El transport de l’ABA (de forma glicosilada) sobretot es produeix a través de xilema. S’ha
vist que hi ha un transvasament cap al floema (a través del càmbium).

Biosíntesis
Els terpens venen de la ruta del IPP que està en equilibri amb el seu isòmer que és el
DMAPP, que són hemiterpens i són molècules de 5 carbonis. Al DMAPP se li uneix una
molècula de 5 carbonis per crear un terpè de 10 carbonis, per donar una molècula
representativa, que és la GPP (monoterpens). Si se li uneix una altre molècula de 5 carbonis,
tenim els molècules de 15 carbonis o sesquiterpens, representats per les FPP. Però l’ABA no
acostuma a fer aquesta ruta, sinó que se sintetitza per la ruta dels carotenoides (40 carbonis)
que s’ha trencat, donant la xantoxina (15 carbonis) i es el precursor de l’ABA. Per tant es
sintetitza en el plast i per la ruta del MEP.

136
 Els carotenoides es creen per la unió de dos diterpens que són molècules de 20
carbonis. El representant del diterpens són el GGPP que mitjançant dimerització, dóna una
molècula de 40 carbonis, representat per el fitoè, que desprès de varies transformacions dóna
el licopè (tots dins aquí són cadenes lineals). A partir de aquest punt, cap endavant, els
carotens es comencen a ciclar. Un cop tenim el carotè ciclat, en els anells s’uneixen grups
hidroxil i per tant, els carotenoides cíclics oxigenats, s’anomenen xantofil·les.

Per tant, els carotenoides o tetraterpens, poden ser carotenoides i xantofil·les. Una
xantofil·la, que es transforma en neoxantoxina, que és molt inestable i per tant, es trenca per
donar la xantoxina que sortirà del plast i llavors, passarà cap al citosol per donar lloc a l’ABA.

Mecanisme d’acció de l’ABA

a) Inhibeix l’ATPasa protònica de la membrana plasmàtica: no surten casi protons i per

tant, no deixa que entri potassis ni aigua dins de la cèl·lula i per tant, es satura la
l’elongació de la paret cel·lular.
b) Inhibició de la síntesis de proteïnes i d’RNA: actua com a antagonista dels efectes positius
de les auxines, cinines i gibberel·lines sobre la síntesis proteica i la transcripció.

Accions fisiològiques de l’ABA

- Nivell molecular
o Inhibeixen la pressa de potassi
o Inhibeixen la transcripció i la traducció
o Inhibeixen la hidròlisis del midó en les cèl·lules que l’emmagatzemen: eviten
que la planta s’alimenti
- Nivell cel·lular
o Inhibeixen la divisió (antagònic amb les cinines i gibberel·lines)
o Inhibeixen l’elongació (antagonista de auxines i gibberel·lines)
- Nivell d’òrgans i planta sencera
o Dormició de les gemmes i les llavors
o Tancament del estomes: estomes, cèl·lules de l’epidermis de les fulles (no
fotosintètiques) que estan formats per les cèl·lules guarda (si fotosíntesis i per
tant, emmagatzemen midó i són flexibles per l’entrada d’aigua i es posen
turgents). Aquestes es caracteritzen perquè quan l’estoma està obert, permet
l’intercanvi gasos, permetent la transpiració de la planta. Dins de l’estoma hi

137
 ha ABA de manera ionitzada, quan el pH cel·lular sigui relativament bàsic i per
tant, no pot sortir de la cèl·lula. Quan hi ha estrès hídric, a l’interior cel·lular, el
pH baixa i s’acidifica, i l’ABA perd la ionització (es protona) i pot sortir fora de
les cèl·lules guarda i són captats per els receptors de l’ABA que estan fora la
membrana de les ABA i per tant, promou una inhibició de les ATPasa fent
sortir aigua i entrar potassi i per tant, que es tanqui l’estroma.
o Abscisió de fulles i fruits: l’abscisió és la caiguda de determinats òrgans una
vegada que han complert el seu cicle vital i arriben a la senescència. Abans de
l’abscisió es forma una capa d’abscisió, que és una barrera de polisacàrids que
protegeix la planta de la ferida que produiria la caiguda del òrgan. L’ABA
juntament amb l’etilè, promouen la formació de la capa d’abscisió en òrgans
senescents.
o Condicions d’estrès

Obertura i tancament estomàtic

Com ho fa?
Quan els estomes estan oberts, les plantes perden aigua. En canvi quan hi ha un procés
de sequera es tanquen els estomes per evitar la pèrdua d’aigua mitjançant un augment en la
síntesi de l’ABA. Quan l’estoma es troba obert les cèl·lules oclusives es troben turgents, i
trobem una ATPasa que cotransporta potassi cap a l’interior amb sortida de protons cap a
l’exterior amb gast d’ATP. La sortida de protons fa que el pH de les cèl·lules oclusives
s’alcalinitzi (pH=8).

En aquestes condicions és quan es produeix una entrada d’aigua. En el moment de

l’estrès, augmenta la síntesi de ABA, el qual s’uneix al receptor d’ABA, i això inactiva la ATPasa
(no hi ha entrada de potassi, surt potassi del medi, per tant disminueix el pH de les cèl·lules
oclusives, es torna més àcid 7-7,5), hi ha una sortida d’aigua, i al perdre aigua es perd la
turgència de les cèl·lules oclusives i per tant els estomes es tanquen.

Aquest pH de 7-7,5 inactiva la hidròlisi de midó. Si tanquem els estomes, no entrarà

CO2, i per tant no hi haurà cicle de Calvin i no es produirà midó, per tant la forma de
reaccionar la planta és evitar la hidròlisi de midó per tal de que aquest pugui fer-se servir.

138
5.7. L’ETILÈ

És un gas, és una hormona promotora del creixement i inhibitòria de la senescència.

L’etilè és un hidrocarbur produït per totes les plantes, a excepció de les algues. Tot i la seva
estructura molt senzilla, promou l’elaboració dels fruits, la disminució del creixement cel·lular,
la modulació de les arrels (eviten que les arrels produeixin reservoris d’aliments), eviten la
senescència dels òrgans (fruits i fulles) i promou la caiguda de la fulla de manera natural sense
que hi hagi cap dany a la planta junt amb l’ABA.
És l’hormona de maduració dels fruits. Sobretot dels fruits climatèrics, que necessiten
altes concentracions d’etilè per poder madurar. Alguns fruits que no són climatèrics (cítrics per
exemple) també utilitzen l’etilè per madurar.

La primera vegada que es va veure va ser el 1864 en les plantes que estaven al costat de
les làmpades de gas i carbó, perdien les fulles fora de temprada. Es va pensar que hi havia una
substancia que produïen les làmpades que influïa en la caiguda de les fulles.
L’any 1932, va veure que en un lloc on hi havien pomes brutes, deixaven alguna
substancia que impedia la germinació de les patates que estaven el costat.
L’any 1959, va es va reconèixer com una hormona vegetal. Es va descobrir quan es va
veure que en una cambra de gas a una planta se li queien les fulles abans d’hora.

Biosíntesis de l’etilè

L’etilè procedeix de la metionina. La metionina és un aminoàcid disofre. L’AIA

incrementa la síntesi d’etilè. Es pot sintetitzar a tots els teixits vegetals, però especialment a
òrgans senescents (fulles i fruits). També se sintetitza molt en teixits meristemàtics i en
creixement, però en aquest cas és degut a la alta concentració d’auxina en els mateixos que
activa la síntesi d’etilè.
La biosíntesis es duu a terme al citoplasma. La metionina dóna SAM (S-
adenosinmetionina). La SAM és precursora de les poliamines. Si seguim amb el cicle podem
sortir del cicle i donar ACC. Aquesta substància se sintetitza mitjançant ACC sintasa. L’auxina
incrementa la síntesi d’aquest enzim. L’ACC s’oxida mitjançant ACC oxidasa i aquesta oxidació
porta a l’etilè. L’etilè és autocatalític (quan se sintetitza etilè provocat per l’AIA, aquest etilè
promou la seva pròpia síntesi, quant més hi ha més se sintetitza). Quan hi ha etilè s’uneix a un
receptor i com a resultat d’aquesta unió, s’incrementa la síntesi d’etilè. Això podria ser degut a
que el etilè ja format actuaria sobre el tonoplast provocant una alliberació de metionina en el

139
citoplasma. Aquesta propietat seria la causa de que en un grup de pomes, quan una es
podreix, també es podreixen les del seu voltant.

Metabolisme

Al ser un gas, l’etilè difon per difusió ràpidament i casi no és degradat, tot i així s’ha
demostrat que hi ha una certa degradació. La degradació és el pas d’etilè en òxid d’etilè i
desprès a etilenglical. S’ha provat que l’òxid d’etilè, que és un metabòlit, pot activar la acció de
l’etilè, és a dir, el metabolisme de l’etilè podria ser un prerequisit per la acció del mateix. Això
seria degut a que l’òxid d’etilè modularia la interacció entre l’etilè i el receptor molecular. De
fet actua de forma sinèrgica amb l’etilè, però és inactiu en absència d’aquest.

En el cas de l’etilè, no presenta cap tipus de conjugació ja que al fet de ser gas, no
s’emmagatzema.

Mecanisme d’acció de l’etilè

- A nivell de les membranes, promou la variació de la seva permeabilitat (tant a nivell de

membrana plasmàtica i de tonoplast).
- Activa diferents enzims, el PAL està relacionat en la ruta dels antocians (polifenols).
També activen les cel·lulases i pectinases (proteïnes que tallen la paret cel·lular).
- Activa la seva pròpia síntesis
- Sobre la paret cel·lular:
o Augmenta la proporció de OHPro dificultant l’elongació (unions més fortes
amb la matriu de polisacàrids)
o Disposició anòmala de les cel·luloses, dificultant l’elongació
- En la maduració dels fruits:
o Degradació de les clorofil·les  color
o Síntesis de antocians  color
o Pas de protopectines (pectines unides a calç) a pectines  textura més tova
o Hidròlisis de polisacàrids  sabor més dolç

140
Accions fisiològiques de l’etilè
- Nivell molecular
o Promou la respiració aeròbica: promou l’inici de la respiració en fruits
climatèrics, com els plàtans, pomes i els tomàquets
o Pèrdua de la rigidesa de la paret: disminució del calci, trencament de sucres i
pectines de la paret
o Degradació de clorofil·les
- Nivell cel·lular
o Increment de la divisió, sobretot de les arrels laterals i adventícies
o Suprimeix l’elongació (però no el engruiximent) de les cèl·lules de la tija i arrels
- Nivell d’òrgans i planta sencera
o Iniciació d’arrels adventícies (arrels noves)
o Abscisió de les fulles
o Formació del ganxo plumular: una llavor, quan ha de germinar, el primer que
surt és el meristema apical que està en continua divisió. Com que és molt
sensible es podria trencar i fer malbé. Per evitar això, es crear el ganxo
plumular que aparta la terra per tal que surti el meristema apical. El
creixement del ganxo, està promogut per l’auxina, ja que és un creixement
cel·lular, però el primer pas de la promoció del ganxo, és degut a l’acció de
l’etilè.
o Epinàstia de les fulles: curvatura que algunes fulles presenten per tal de
protegir la planta (com a reserva d’energia). La curvatura de a fulla, està
promoguda per l’auxina ja que la fulla creix més per un costat que per l’altre,
però està promogut per l’etilè ja que és el que protegeix la planta. o
o Maduració dels fruits

Acció de l’etilè sobre la maduració dels fruits

Si collim els fruits quan encara estan verds i els posem en la càmera, el gasegem amb
etilè i per tant, el fruit madura fora de temporada. S’ha vist que el CO2 inhibeix la maduració
dels fruits.

141
Usos industrials
- Cambres de maduració
- Floració i fructificació de la pinya tropical: se li aplica una substància que és el etrel que
amb aigua promou la formació d’etilè per tal que la pinya es maduri.
- Manteniment de les flors: per mantenir les flors en bon estat s’utilitza tiofosfat d’Ag
(STS) que és un inhibidor de l’acció de l’etilè.

142
6. INTRODUCCIÓ A LA BIOTECNOLOGIA VEGETAL

6.1. FONAMENTS DEL CULTIU IN VITRO

És un cultiu en condicions artificials de qualsevol part d’un vegetal. Hi ha d’haver un

aïllament del material vegetal amb incorporació de macronutrients, micronutrients, sacarosa,
vitamines i reguladors del creixement com auxines, citoquinines, gibberel·lines i àcid abscísic.
També ha de ser un cultiu amb condicions controlades (control de la llum  intensitat i
fotoperíode, temperatura, humitat...) i una necessitat d’asèpsia.

Esterilització del material

- Vidre estèril a l’autoclau o estufa
- Medis de cultius a l’autoclau
- Material termolàbil s’esterilitza per filtració esterilitzant ja que no pot aguantar les
temperatures de l’autoclau
- L’aire s’esterilitza per filtres EPA sempre i quan el porus sigui de 0,2 micres
- El material vegetal no es posa a l’autoclau però es tracte amb hipoclorit sòdic, clorur
de mercuri (per eliminar els fongs), etanol, etc.
- S’ha de treballar en una zona estèril: cabines de flux laminar

Condicions químiques.
- Medi de cultiu, sempre conté:
o Les substàncies inorgàniques (sals minerals) que poden ser macronutrients
(superior a 0,5 mililmolar) o micronutrients (inferior a 0,5 milimolar)
o Les substàncies orgàniques: Font de carboni (sucre) i una font de nitrogen
(vitamines i aminoàcids)
o Reguladors del creixement: les fitohormones principals són les auxines i les
citoquines. L’etilè no s’usa en els medis de cultiu
o pH aproximadament en 5,8
Si volen cultiu líquid, mantenim el medi així, si el volem sòlid, posem gelificant com els
agar, gelrite, agarosa i es posa en l’autoclau per esterilitzar-lo i solidificar-lo.

148
Condicions físiques
- Llum: a part del tipus de llum, és important, la intensitat de la llum i el fotoperíode (la
quantitat de hores que els cultius tenen llum).
- Temperatura: normalment és d 25-26º en el cultiu in vitro però hi ha un marge fins a
21ºC
- Humitat

El cultiu in vitro es basa en la totipotència cel·lular: la cèl·lula vegetal ho pot fer tot, no
només a partir d’una cèl·lula vegetal que es formi un òrgan, sinó que es formi un individu
sencer. En cas que les cèl·lules donin un òrgan però no un individu és una cèl·lula pluripotent.

Finalitats del cultiu in vitro

- Recerca bàsica: permet fer cultius de cèl·lules i òrgans, rutes metabòliques de les
plantes, situacions d’estrès de la planta.
- Agronòmica
o Modificació del genotip per obtenir noves varietats: fruits més grossos, etc. Ho
podem fer per:
 Hibridació somàtica: fusió de protoplasts (cèl·lules vegetal sense paret
cel·lular)
 Manipulacions genètiques. Hi ha tres possibilitats:
 Vectors natural: infecció mitjançant Agrobacterium
 Bombardeig d’ADN: introduir un ADN forani per bombardeig.
És un mecanisme a l’atzar i per tant, no tot l’ADN que
bombardejo s’integrarà
 Fusió d’ADN amb liposomes: els liposomes són unes vesícules
membranoses on es pot introduir el que es vulgui. Com que la
membrana és de la mateixa naturalesa que la membrana
plasmàtica, pot unir-se amb el protoplast (cèl·lules vegetals
sense paret) en medi líquid i es pot fusionar i el liposoma es
fusiona amb el ADN de la cèl·lula vegetal. Això també és un
mecanisme a l’atzar.

 Mutagènesi: va dirigida a canviar una seqüència d’ADN i modificar una

proteïna

149
 o Fixació d’un genotip: quan hem obtingut una varietat molt bona, mantenir-la,
per tant, clonar-la. Ho podem fer per:
 Haplomètodes: són cultius de cèl·lules haploides (en el cas de les
plantes, són el pol·len, els òvuls i ovaris de les plantes). Les plantes
poden ser haploides o diploides o triploides. Un organisme haploide
tots els gens els expressa.
 Multiplicació vegetativa in vitro:
 ES: embriogènesis somàtica  embrió que ve de cèl·lules
somàtiques. No ha patit cap meiosi.
 Micropropagació: hi ha dues parts:
o Cultiu de meristemes: es caracteritza perquè el
esqueix que s’obté de la planta és inferior a un
mil·límetre. Si d’aquí sortís una planta, aquesta seria
lliure de virus, ja que no té teixit vascular (no xilema ni
floema). Al ser tant petit, és més difícil que neixi una
planta d’un esqueix tant petit. Això és important en
l’exportació i importació de plantes i així no
transportem els microorganismes autòctons del lloc
de sortida.
 El cultiu de meristema pot ser a partir d’un call
que parteix d’un esqueix. Un call és un cúmul
de cèl·lules indiferenciades que a partir d’ell
surt la planta.
o Cultiu de esqueixos: són trossos més grans on si que hi
ha teixit vascular.
- Industrial: es realitza per obtenir compostos bioactius a partir de:
o Cultius cel·lulars
o Cultius d’òrgans. Els òrgans principals que es cultiven són:
 Arrels
 Brots

150
Tipus de cultius in vitro

- Llavors: manté les mateixes característiques que es produirien en viu

- Embrions: tallem l’embrió i el posem en un cultiu sòlid i llavors creixerà l’embrió
(acceleració del procés natural). És un embrió zigòtic, producte de la fecundació.
- Òrgans:
o Meristemes
o Gemmes
o Arrels
o Anteres (plantes haploides)
o Call que si es posa en un medi líquid s’obté un cultiu de cèl·lules en suspensiu
o Protoplast: cèl·lules vegetals sense paret. Es fusionen en líquid i medi isotònic.

Variació somaclonal

Consisteix en la generació espontània de variacions a les cèl·lules somàtiques. En el

cultiu in vitro totes les plantes haurien de ser idèntiques, si cada una la estudiem per separat,
hi ha una variació. Això es deu al cultiu in vitro i té avantatges i inconvenients. El material
genètic no és uniforme i per tant, no es mantenen i si tenen una mutació, serà heretable.

A) Multiplicació vegetativa o micropropagació

Agafar la part de dalt del meristema per cultivar in vitro. Aleshores agafem diferents
longituds de meristema, per fer cultiu in vitro:
- -1mm: d’una part tant petita sortirà una planta lliure de virus. Ens interessa perquè els
virus resten capacitat a la planta. Sobretot quan s’exporten a l’estranger perquè els
virus no vagin d’un país a un altre. Inconvenient: és molt difícil que una planta de
menys d’1mm sobrevisqui, molt difícil que arreli bé. Està lliure de virus perquè sempre
hi ha una zona mínima a dalt la planta on no hi ha vasos conductors, que és per on es
traslladen els virus, i nosaltres volem agafar aquest tros, aquestes cèl·lules sense vasos
conductors.
- +1cm: no tindrem plantes lliure de virus. són fàcils d’arrelar.
Aleshores s’han de passar la planta arrelada a condicions ex vitro. Es passen a unes
càmeres d’aclimatació (fitotró), després hivernacle i finalment al camp. Si les posem
directament al camp moren.

151
Etapes de la micropropagació a partir de segments internodals
1. Selecció i esterilització de l’explant
2. Establiment del cultiu d’àpex de tall
3. Etapa de multiplicació dels segments nodals: multiplicació del brot procedent d’un
cultiu de meristemes apicals del tall
a. Els brots es divideixen en segments nodals
b. Els segments nodals portadors d’una gemma axil·lar són transferits a un medi
de cultiu
c. Desenvolupament de la gemma axil·lar en un nou brot
4. Arrelament in vitro de les plantes regenerades
a. Aïllament del brot
b. Arrelament
c. Desenvolupament de la plàntula
5. Transferència de les plantes a condicions ex vitro
6. Cambra d’aclimatació (fitotró)
7. Adaptació al cultiu en un hivernacle i camp

B) Cultiu de meristemes

Els teixits meristemàtics són els responsables del creixement vegetal. Els meristemes
estan compostos per cèl·lules no diferencies que es divideixen activament, també són
anomenades cèl·lules totipotents per la seva habilitat de donar lloc a tots els teixits vegetals.

Els meristemes apicals es troben al extrem superior de la tija (part aèria de la planta). Es
poden mantenir creixent, formant noves fulles... durant molt anys.
Els meristemes estan determinats genèticament.
Si els tallem i els col·loquem en condicions asèptiques s’aniran dividint i aniran formant
borts a la part aèria.

Els meristemes apicals estan formats per un abultament = DOMO i unes expansions que
van cap a dalt = PRIMORDIS FOLIARS que és el que formaran les fulles.

S’utilitza ‘’Carmin acètic’’ per tenyir els àcids nucleics. Veurem les cèl·lules que estan en
interfase amb nuclis vermells i les cèl·lules que s’estan dividint amb els nuclis negres.

152
 Les cèl·lules que formen els meristemes tenen forma isodiamètrica (tots els diàmetres
iguals), indica que són cèl·lules joves meristemàtiques. Tenen el nucli al mig.

Juntament amb els meristemes hi ha unes cèl·lules amb filaments. No hi ha vasos

vasculars que arribin als meristemes. Costa molt que arribin infeccions als meristemes, és la
zona vegetal més sana.

Si tallem segments d’1mm, els posem en un medi sintètic. De cada meristema podem
treure la part aèria d’una planta sense necessitat d’hormones. Les hormones serien per
desenvolupar les arrels (auxines).

Aplicacions: micropropagació de plantes lliure de patògens (virus, bactèries i fongs).

Eradicació de patògens

Es produeix per una cultiu de meristemes que no agafen sistemes conductors. El

fragment està lliure d’infeccions bacterianes i fúngiques. També està lliure de virus perquè les
cèl·lules s’estan dividint contínuament i els virus no tenen temps d’arribar a la part més
externa.
Per eliminar virus: cremar plantacions o fer cultiu de meristemes.
 Cultiu de meristemes: explant d’1mm (domo apical i primordis de fulles joves)
Per garantir encara més la avirosi, s’ha de fer un tractament de:
 Termoterapia: tractaments a 36ºC
 Quimioterapia: Virazole i Benomyl

Els avantatges del cultiu de meristemes apicals són:

- Propagació clonal in vitro amb màxima estabilitat genètica
- Potencial per eliminar agents patògens procedents de la planta donant
- Possibilitat de criopreservació (congelació)
- Material acceptable per el transport internacional
- Assegura la micropropagació del material quimèric (material que hi ha des de el
principi del desenvolupament)

153
C) Morfogènesis i embriogènesis
Morfogènesis: generar forma, sobretot arrels o gemmes de part aèria. Aquesta
coincideix amb una organogènesis ja que estem generant òrgans. Tota organogènesi és una
morfogènesis però no totes les morfogènesis son organogènesis. La morfogènesis in vitro és
dóna mitjançant una proporció equilibrada d’auxines i cinines. Si hi ha més auxina que cinina
obtenim arrels. Si hi ha més cinina que auxina tenim gemmes amb fulles. Si tenim una
proporció igual de les dues hormones, tenim call. S’usen les auxines com AIA, AIB, ANA, 2,4-
diclorfenoxiacetic i el 2,4,5-triclor fenoxiacètic. Les cinines més usades són: la seatina, la
benzilaminopurina, la isopentiladenina i la quinetina.

La proporció que hi ha entre auxines i citoquinines determina el que creix:

- Igual proporció d’auxines i citoquinines  call
- Més auxines  arrels
- Més citoquinines  brots de la part aèria
De cada una de les cèl·lules del call podem fer un brot  podem obtenir milers de
plantes.

Les etapes de la morfogènesis són:

1. Inducció a la formació de teixit del call: el pas de no tenir call a tenir-ne s’anomena
inducció al teixit de call. Aquest call és subcultiva per tal de tenir més biomassa.
Aquest call s’usa per:
a. Morfogénesis  clonació
b. Embriogénesis: embrió somàtic  clonació
c. Suspensió cel·lulars: van encaminats a obtenir una quantitat elevada d’un
productes destinat cap a la veterinària o medicina  industrial
2. Arrelament in vitro dels brots

Embriogènesis: desenvolupament de embrions somàtics que no necessitem una proporció de

auxines i cinines. En el cas de la embriogènesis, en cas de tenir un call, l’hem de sotmetre a un
cicle de auxina (cada període hem de canviar la auxina). Durant el cicle es van crear masses
proembriogèniques, que són cèl·lules que donaran embrions. En un moment determinat es
surt del cicle de la auxina i el call es cultiva sense hormones. Aquestes formes pro
embriogèniques van donant formes (cor, torpeto), fins donar la forma polar, que és la forma
que donarà un embrió.

154
6.2. CULTIUS DE CÈL·LULES I ÒRGANS VEGETALS

La finalitat industrial que ens interessa és tenir un increment de producció d’un

metabòlit secundari que es produeix la planta. El metabolisme secundari es desenvolupa per
interaccionar amb tot el que les rodeja.
Sistemes de producció de fitofàrmacs: síntesi química (alguns productes són inviables),
cultiu de la planta tradicional (alguns són inviables també) i producció biotecnològica.

El taxol se sintetitza a l’escorça interna del teix. Per produir-lo han de tenir 60 anys i la
producció és escassa. Com que està a l’escorça interna, per extreure el taxol, l’hem de matar.
La síntesi química és la síntesi del compost des de l’inici fins al final. Es considera una via
complementaria. Moltes vegades la síntesi química és inviable ja que les formules moleculars
són molt complexes i s’han de fer masses passos i econòmicament no es pot fer.

Una altre ruta és el cultiu in vitro, que és la biotecnologia vegetal, el que fa es no cultivar
la planta sencera, sinó cultivar uns òrgans determinats. Com que totes les cèl·lules tenen la
mateixa informació els hi diem que facin el metabòlit secundari i puc manipular-les perquè
facin el taxol. Hi ha una altre possibilitat que és la semisíntesis: és un síntesi a mitges que la
meitat la fa la planta i l’altre meitat es produeix al laboratori. El teix produeix precursors del
taxol a les fulles, el bacatina 3. Agafem les fulles, s’extreu la bacatina i per tant, al laboratori
obtenim el taxol.

Fonaments de la producció biotecnològica

- Totipotència de les cèl·lules vegetals:

o Cultiu de call
o Suspensió de cèl·lules: les cèl·lules tenen el metabolisme primari però en un
moment apareix el secundari. Això es produeix sense una diferenciació de les
cèl·lules. El metabolisme secundari apareix perquè in vitro provoquem un
canvi en el entorn, un estrès o per posar hormones.

Sistemes de producció

- Cultius cel·lulars: s’obté d’un call que es col·loca en un medi líquid amb agitació
o Suspensions: les hormones que s’usen són auxines i cinines. El 2,4-D és una
hormona que es posa que permet obtenir calls criables i són calls que es

155
 disgreguen amb molta facilitat. Ho fem per obtenir compostos del
metabolisme secundari.

o Immobilitzades: les cèl·lules queden atrapades en alguna matriu inerta que no

aporta cap nutrient o substància al cultiu. Hi ha dos tipus de immobilització:
 Matrius inertes: espuma de poliuretà o fibra de vidre
 Agents gelificants: agar, agarosa, alginat

Les cèl·lules en suspensió no compleixen gaire la seva funció, si es fa el mateix procés en

la immobilització, produeixen més. Al haver-hi grups de cèl·lules enganxades es poden establir
connexions entre les cèl·lules i comparteixen nutrients .
El cultiu del call és el primer pas del cultiu de cèl·lules en suspensió.

Totes les corbes de creixement tenen una forma sigmoide. Hi ha tres fases:

 Fase de retard o de latència: El creixement és nul. Poden ser un interval de 7 dies. El call
s’ha disgregat. Paral·lelament les cèl·lules creixent i moren i per tant es una adaptació del
cultiu al medi líquid que se li ha posat.
 Fase exponencial o fase de creixement: augmenta la biomassa. El metabolisme que està
activa és el metabolisme primari.
 Fase estacionaria o de producció: paren de créixer. Aquí està activat el metabolisme
secundari. Es fa una diferenciació química, s’activen les rutes de metabolisme secundari i
produeixen la substància desitjada. Dins de la fase estacionaria, he de veure quin és el dia
que hi ha més producció. Els precursors són substàncies que estan als passos previs o
anteriors al producte final. Els elicitors són els que activen la ruta metabòlica secundaria.
Per exemple els jasmonats, la coronatina i l’ácid salicílic. Aquests compostos s’han de
posar a partir de l’inici de la fase estacionaria.

Quan optimitzem a petita escala, obtenim moltes més cèl·lules. Però no és directament
proporcional la petita a gran escala. Normalment, hi ha una disminució de la producció. Per
tant, s’ha de fer quadrar els bioreactors a gran escala. Per tant, s’haurà de veure quin és el dia
millor de posar el elicitor en la fase estacionaria quan s’ha de ficar en el bioreactor.

156
Condicions de la producció:

 Cost de producció inferior al cultiu de la planta

 Alt valor afegit (>500$/kg)
 Rendiment del procés > 1-2 mg/L/d (estem veient la productivitat: que sigui mantinguda al
llarg del temps).

Sistemes de optimització de producció (petita escala):

 Selecció de línies cel·lulars altament productives
 Optimització dels medis de creixement i producció: fem un canvi de medi en la fase
estacionaria per tant que produeixin més la producció. Això només es produeix en alguns
casos.
 Addició de precursors biosintètics
 La inducció de les rutes metabòliques secundaries mitjançant elicitors
 Estímul de la alliberació del compost d’interès al medi de cultiu: ens interessa que no parin
de sintetitzar el compost que volem ja que de manera natural el producte es queda dins de
les cèl·lules i produeix una retroinhibició. El producte inhibeix la seva pròpia síntesis. Per
tant, arribaria a un tope de producció que es inferior a l’esperat. Per tant, posem en el
medi substàncies permeabilitzants de la membrana i el producte surti al medi de cultiu i
elles es queden sense producte i continuen sintetitzant-lo. Per una altre part incrementem
la producció i podem recollir el medi de cultiu i extreure el producte i deixar a les cèl·lules
que continuïn produir (cultiu continu). Quan no hi ha excreció del producte ho he de fer
manualment i per tant, es un cultiu discontinu i no són sempre les mateixes cèl·lules que
produeixen. En bioreactor s’ha vist que excreten un 20% de la producció de manera
natural.

Avantatges dels cultius cel·lulars:

 Possibilitat de tenir el producte a qualsevol part del mon amb estricte control de la
producció i de la qualitat
 No es necessari el us de herbicides i pesticides
 No existeixen els problemes climàtics o ecològics
 Cicles de cultius de setmanes de duració i no d’anys com a les planta intacta.

157
- Cultiu de òrgans: aquí ja hi ha diferenciació morfològica i ja tenen activat el
metabolisme secundari, només ho hem de potenciar. Als cultius cel·lulars no.
o Arrels:
 Transformades: avantatge davant de les cèl·lules de suspensió ja està
actiu el metabolisme secundari perquè les cèl·lules ja estan
diferenciades. És un creixement que no necessita hormones perquè ja
les produeixen elles mateixes.
 Adventícies (normals): el creixement és lent i hi ha una baixa
producció del producte i se li va afegir auxina per reactivar l’òrgan.
Però el que passava es que l’auxina inhibia la producció. Això va
succeir en segons compostos. En altres està la producció establerta de
manera quantitativa.
o Brots

158
6.3. PROTOPLAST, HIBRIDACIÓ SOMÀTICA I TRANSFORMACIÓ GENÈTICA DE LES
PLANTES (SEMINARI 7)

Per crear noves varietats de plantes hi ha diferents opcions:

- Hibridació somàtica (protoplasts)  és un procés molt llarg fins que creixen les plantes
- Mutagènesi: en la natura hi ha mutagènesi espontània però són molt lentes. S’utilitzen
agents mutàgens que produeixen mutacions induïdes. Primer s’ha de veure si hi ha
mutació i després veure quin gen ha mutat  segons el gen que muti serà bo o no
(també és un procés llarg).
- Manipulació genètica directa  manipular el genoma de la planta directament, ja va
més direccionat cap a gens en concret.

La hibridació somàtica consisteix en la fusió de protoplasts. Per fer-ho fem una digestió
dels sucres de la paret. Si es cultiven en medi líquid com només tenen membrana es poden
fusionar i obtenim un híbrid tant de material genètic dels dos protoplast com de orgànuls. Els
protoplast poden regenerar la paret cel·lular i a partir d’aqueta cèl·lula es pot crear una planta
que és una hibridació. Aquestes fusions són a l’atzar.

La enginyeria genètica és un conjunt de tècniques que permeten alterar les

característiques d’un organisme, mitjançant la modificació dirigida i controlada del seu
genoma, afegint, eliminant o modificant algun dels seus gens.

Una planta transgènica és aquella planta en la

que s’ha modificat el seu genoma mitjançant
enginyeria genètica, introduint gens nous o modificat
la funció d’algun gen propi. Aquests gens s’han
d’expressar i conferir a la planta unes característiques
noves

Per fer un transgènic s’ha de començar per una cèl·lula i aquesta donarà lloc a un
conjunt de cèl·lules que esdevindran en una planta.

La planta transgènica s’obté a partir de dos mètodes:

159
 1. Transformació: procés d’inserció del gen que es vol introduir (transgen) en el genoma
d’una cèl·lula de la planta a transformar.
2. Regeneració: obtenció d’una planta completa a partir de la cèl·lula vegetal
transformada.

Els vectors són metodologies utilitzades per la transferència i integració dels gens en el
genoma vegetal. Hi ha dos mètodes de transformació:

 Vectors naturals a través de bacteris, com el Agrobacterium

 Transformació directa que es produeix a través de protoplast o la biolística que es basa en
el bombardeig de micropartícules. Aquesta transformació s’utilitza per transformar les
espècies que no són infectades per Agrobacterium. Aquesta tècnica no garanteix la
integritat ni l’expressió estable dels gens.

El sistema Agrobacterium tumefaciens es basa en que l’Agrobacterium és un

microorganisme que està present en el terra. És un bacteri gram negatiu i es caracteritza per
infectar moltes plantes en la zona de la corona, zona de transició entre la tija i les arrels. És una
zona sensible on es poden produir moltes ferides, i per tant tumors. Quan hi ha una ferida, el
microorganisme es fica dins de la planta i la zona per on ha entrat es comença a proliferar
massivament, i produeix un tumor. Si nosaltres desinfectem la planta de l’organisme infectant,
el teixit de la planta continua proliferant-se.

Aquest microorganisme presenta un cromosoma bacterià, que pot tenir uns plasmidis,
en concret el plasmidi Ti (que indueix els tumors), el plasmidi té un fragment que es diu t-ADN
que pot fer una còpia i es pot incorporar en un gen de la cèl·lula vegetal. La planta que
incorpora aquest tros de plasmidi del bacteri, es comença a multiplicar, i passar a una cèl·lula
tumoral. Si desinfectem o matem el microorganisme, per la cèl·lula continua tenint el fragment
d’ADN que el fa proliferar.

Aquest ADN que s’ha inserit a la cèl·lula vegetal, desprès d’una senyal, produïda per
acetosiringona produeix la síntesis d’auxines i citoquinines que promouen la proliferació
cel·lular. A més sintetitzen les opines (aliment d’Agrobacterium), que són derivats de diferents
aminoàcids. Aquests productes abans no es fabricaven, però ara, es fabriquen a l’arrel de la

160
planta. Aquests productes, els treuen cap a fora, ja que són l’aliment dels Agrobacterium que
hi ha a terra.

La senyal, la acetosiringona (és una molècula petita, alliberada per les cèl·lules de
plantes ferides). És un dels compostos fenòlics que activen els gens vir del bacteri que fan una
copia del t-ADN i els traspassaran a les cèl·lules de la planta. Necessitem el t-ADN que és la
part passiva i la que passarà a la cèl·lula vegetal. El que transporta l’ADN són els vir, en
resposta a una senyal.

El plasmidi Ti:
 Presenta el transfer t-ADN: molècula que passa a la cèl·lula de la planta.
o Gens que codifiquen per l’auxina  oncogen
o Gens que codifiquen per les citoquinines  oncogens
o Gens que codifiquen per les opines
o Marge dret: defineix l’inici del t-ADN
o Marge esquerre: defineix l’acabament de t-ADN
 Regio vir: són els que hem activat per tal que portar el t-ADN. Hi ha de diferents tipus: A,
B, C, D, E i G.
o A i G: són constitutius, que sempre formen part de l’estructura de la cèl·lula.
En el cas del vir A forma part de la membrana i és una proteïna. La
acetosiringona és la senyal que envia la planta i és rebut pel vir A, que
transmetrà la informació al vir G perquè canvií d’estructura (forma inactiva a
activa per fosforilació), que va a la cadena de virs que hi ha en el plasmidi per
tal que s’activin.
 Necessitem gens que estan en el cromosoma, per tant cromosomes virulents. Que
s’encarreguen en la identificació de les cèl·lules vegetals.

La senyal, la acetosiringona, que surt de la planta, activa els gens vir del bacteri que fan
una copia del t-ADN i els traspassaran en les cèl·lules de la planta. Necessitem el t-ADN que és
la part passiva i la que passarà a la cèl·lula vegetal. El que transporta el ADN són els vir, en
resposta a una senyal. Es fa una còpia des del marge dret fins el marge esquerra.
El procediment de la transferència és el següent: Hi ha dos tipus de virs, el VirD1 i el vir
D2 que reconeixen el marge dret i comencen a fer una copia de 5’ a 3’. El D1 fa tota la còpia i
el D2 es col·loca a l’inici del material genètic, fent la funció de cap. A part, hi ha el vir E2, que

161
envolta el material genètic que s’ha duplicat. El conjunt del vir D2 i E2 amb el material genètic,
és el que es coneix com a complex T.

El complex T ha de passar a la cèl·lula vegetal i per fer-ho, es veu ajudat pels vir B. El vir
D2 que anava a la punta, és rebut per un receptor i se li posa un receptor de E2 al final per tal
de protegir-lo del citosol i els ajuda a passar cap al nucli pel porus nuclear. El receptor ajudaran
a integrar-se al material genètic de la planta, però la integració és aleatòria.

Els virs no passen, només ajuda a passar!! Els virs només reconeixen marge dret i
esquerre!!

Els pensadors, van veure que com que els virs només reconeixen el marge dret i
esquerre, van eliminar els oncogens i van modificar la seqüència que hi havia a l’interior,
posant un gens diferent, per tant, trasngens, gens d’altres espècies que volem inserir a la
planta. Van veure que els resultats eren bons, ja que els transgens s’integraven al genoma de
la planta. Per tant, hem realitzat uns complexes T modificats, que tenen el concepte de
vectors.
Per tal de no sintetitzar tot el plasmidi (sistema integrat) a la vegada, es va pensar de fer
el sistema binari, van fer dos plasmidis, en un hi ha el pTi desarmat que conté la regió vir i el
segon és el pBin que és el binari, que tindrà el t-ADN modificat. Per tant, el primer és sempre
igual i el segon, és el que haurem de crear cada vegada, però sempre serà més petit i per tant,
més econòmic. El mètode binari és funcional.

El sistema binari es construeix de la següent manera: el plasmidi prefabricat, que

presenta un marge dret i un marge esquerra i una zona que presenti gens de resistència a un
antibiòtic procariota, per tant, a l’estar fora no anirà a parar a la cèl·lula vegetal. Entre el
marge dret i esquerre ha de haver-hi una seqüència en el qual puguin actuar els gens de
restricció. Per tant, una seqüència complementaria a la que nosaltres volem inserir. Com que
hem de fer moltes còpies d’aquest plasmidi modificat hem de fer una clonació, per tant,
agafem el plasmidi, el posarem dins de la E.coli, per tal que el copiï. Per saber si s’ha incorporat
el plasmidi, ho sabrem per el gen de l’antibiòtic. Si fem actuar el bacteris davant de l’antibiòtic,
només viuran aquells que hagin incorporat el plasmidi modificat. Ara, recuperem el plasmidi
modificat i el posen dins de l’Agrobacterium, per tant com que no saps si tot s’han integrat o
no, fas la selecció amb l’antibiòtic.

162
 Els gens: són fragments que es codifiquen i per tant, es transcripció i traducció per ser
una proteïna. El gen té un promotor i un terminador, el gen no s’expressarà si el promotor no
dóna l’ordre. Per enginyeria genètica podem modificar l’estructura normal del gen i per tant,
podem fer que expressi de manera diferent depenent del moment, del lloc on estigui. Mòdul
d’expressió és el que nosaltres ens inventem l’ordre de les seqüencies del gen: un promotor
diferent a la zona codificada. El concepte és que per això es posa un gen quimèric, el límit de la
creació del gen és la teva imaginació. Pots agafar el promotor d’un vegetal i sintetitzar-lo en
una regió codificada d’un animal.

Una cèl·lula eucariota pot contenir milers de gens. Totes les cèl·lules d’un organisme
tenen tots els gens, però...
- Alguns d’aquests gens s’expressen sempre en totes les cèl·lules  constitutius
- Alguns s’expressen quan un grup de cèl·lules entra en una via de diferenciació
particular
- Alguns només s’expressen en unes determinades condicions del seu entorn cel·lular
(ex: una hormona pot ‘’activar’’ o ‘’inhibir’’ determinats gens en una cèl·lula).

Control transcripcional
- Elements Cis: afecten l’expressió del gen i es troben a la molècula d’ADN. Són
seqüències molt variades, que confereixen un patró específic d’expressió. Són els llocs
de reconeixement de proteïnes nuclears específiques que, quan s’uneixen a ells,
modulen la transcripció, regulant l’activitat de la RNA polimerasa.
o Caixa TATA: Seqüència d’ADN situada uns 30 nucleòtids abans del 1er
nucleòtid transcrit. Forma part del mecanisme de reconeixement de la RNA
polimerasa i es imprescindible perquè puguin donar-se la transcripció.
o Enhancers (activadors): proteïnes que s’uneixen a l’ADN en les seqüències
conegudes com enhancers. Els activadors ajuden a determinar quins gens
seran activats i la taxa de transcripció que aquests tindran. Incrementen la
taxa de transcripció del gen.
o Silencers (silenciadors): proteïnes que s’uneixen a l’ADN en els llocs coneguts
com a silencers. Interfereixen amb el funcionament dels activadors fent més
lenta la transcripció. L’expressió dels gens que controlen és reprimida.

163
 - Factors trans: actuen sobre el promotor sense formar-se part. Factors de transcripció
(proteïnes nuclears)  són elements essencials per a la transcripció però per si
mateixos no poden incrementar o disminuir la taxa de transcripció.

Promotors
- Constitutius: s’expressen sempre, s’expressen en tots els cèl·lules i òrgans en les
planta.
- Induïbles: s’expressen en determinats llocs de la planta o en diverses situacions.
o Derivats de planta
 S’expressen en llavors, fruit, teixits verds, arrels, etc.
 S’expressen com a resposta a hormones, llum, temperatura, sequera,
ferida patògens, etc.
o No derivats de planta
 Aliens a les plantes (d’altres organismes).

164
6.4. PLANTES TRANSGÈNIQUES (SEMINARI 8 i 9)

- 1ª generació: Benefici pel productor. Millora en el rendiment de les collites: trobar

plantes resistents a herbicides, plagues i malalties, en general, resistència a l’entorn
físic.
- 2ª generació: Benefici pel productor i/o distribuïdor. Millora en el processament i
propietats organolèptiques.
- 3ª generació: Benefici pel consumidor. Millora de les qualitats nutritives dels aliments,
producció de compostos que beneficien la salut i el benestar de l’home

Primera generació

Benefici pel productor. Millora les relaciona de la planta amb l’entorn (físic i/o biològic)
amb la finalitat de millorar el rendiment de les collites. Els objectius estan relacionats amb el
rendiment i amb una menor contaminació.

 Resistència a herbicides
Els herbicides s’utilitzen per controlar les males herbes. Les males herbes redueixen
dràsticament la producció i la qualitat de les collites.
Hi ha dos tipus d’herbicides: selectius i no selectius.

- Herbicides selectius: maten a certes males herbes. No maten certes plantes (per les
diferències biològiques. Són herbicides que tarden molt en degradar-se i són tòxics. Els
residus d’alguns herbicides selectius resten en el sòl durant un any o més; per això, els
agricultors han de tenir molt en compte l’historial dels herbicides utilitzats en cada
conreu. Exemple: Trifluralin.

- Herbicides no selectius: ho maten tot. No maten les plantes que són dissenyades per a
ser resistents. Són biodegradats molt ràpidament, no són tòxics, d’aquesta manera
evitem els problemes residuals dels romanents, reduint l’impacte ambiental. Es tracta
d’obtenir varietats transgèniques de conreus comuns totalment resistents a aquests
herbicides, d’aquesta manera es poden tractar els camps amb herbicides que ho
maten tot excepte la nostra planta transgènica. Exemples: gliofosat (Roundup) i
glufosinat (Liberty).

Els herbicides no selectius actuen en la biosíntesi de aminoàcids aromàtics. Els

aminoàcids aromàtics es formen per la via del Siquimat. Els herbicides inhibeixen un pas de la

161
ruta i no es formen els aminoàcids i la planta es mor. Si a les plantes introduïm una mutació
en el gen que codifica la proteïna objectiu de l’herbicida (formar una nova proteïna que
l’herbicida no l’inhibeix) → tindrem la planta resistent al herbicida. Amb aquestes plantes
transgèniques surt guanyant el productor d’aquestes plantes. Al consumidor li és igual.

El glifosat (Roundup) és un herbicida que no afecta als animals (no tenen la via del
siquimat). Actua com a inhibidor competitiu del PEP a la EPSPS (5-Enolpiruvilsiquimat-3-fosfat
sintasa).

S’ha vist que la soca d’Agrobacterium tumefaciens té el gen CP4-EPSPS. Quan aquest gen
s’incorpora al blat de moro, s’obté un transgènic. D’aquest s’obtenen les llavors i també
l’herbicida. S’utilitzen aquests tipus d’herbicides perquè son menys tòxics i el camp es
deteriora menys.

 Resistència a plagues i malalties (insectes)

Hi ha un insecte que viu a les panotxes de blat de moro → es menja totes les llavors i no
es pot fer servir. Papallones de seda- quan són cucs de seda és quan es mengen les llavors. Al
Japó es van morir tots els cucs de seda perquè les plantes on vivien els cucs de seda estaven
infectades pel bacteri Bacillus thuringiensis que produïa una toxina cristall (toxina Bt). Hi ha
unes endotoxines cristal·lines (proteïnes cristall), produïts per les espores (durant
l’esporulació) de Bt. Aquestes endotoxines són prototoxines codificades pels gens Cry. La
planta que a les seves fulles hi havia el bacteri Bacillus thuringiensis, tenia la proteïna cristall i
quan els cucs menjaven la proteïna morien. Això va donar lloc a fer plantes que formin la
proteïna cristall → es va fer Blat de moro que expressés el gen Cry → blat de moro resistent a
molts insectes. D’aquesta manera es fa una reducció de l’ús de pesticides i es millora el gra.

La proteïna Cry se sintetitza com una prototoxina inactiva. La conversió de la

prototoxina en la toxina activa requereix la combinació d’un pH lleugerament alcalí i l’acció
d’una proteasa específica que es troba a l’intestí de l’insecte. La toxina activa s’uneix a
receptors de proteïnes específics a la membrana de les cèl·lules epitelials de l’intestí dels
insectes. La toxina forma un canal d’ions entre el citoplasma cel·lular i l’entorn extern, el que
porta a la mort de l’insecte.

Bt toxina: Hi ha tres dominis en aquesta delta-endotoxina. Els dominis I i II són molt

conservadors. El domini III és altament variable per unir-se a diferents receptors. Hi ha més de
200 variants conegudes d’aquesta proteïna Cry. La toxina Bt és específica per a larves

162
d’insectes. Soques específiques ataquen a insectes específics. La toxina és completament
inofensiva pel animals que no tenen els receptors específics.

La patata quan és impactada per l’escarabat, baixa la productivitat. El gen cry3A prové
de Bacillus thuringiensis (té activitat insecticida), s’incorpora a la patata i s’obté patata
transgènica. Moren les larves de l’escarabat i la patata no s’infecta.

La utilització de les plantes Bt porta a una disminució en la utilització d’insectisides

(substàncies tòxiques). Això porta a una reducció del risc per a la salut tan dels consumidors
com dels operadors. Les micotoxines són presents en molts cultius. Poden ser molt tòxiques,
sovint cancerígenes (aflatoxines). La contaminació amb algunes micotoxines es redueix
clarament en el blat de moro Bt. De fet, s’han trobat efectes positius sobre el creixement de
porcs i pollastres.

Segona generació

Benefici pel productor i/o distribuïdor. Els objectius són els tradicionals que aborda
l’enginyeria genètica: qualitat tecnològica (processament) i organolèptica (millores en el gust,
la forma, resistència...).

Qualitat tecnològica:

- Maduració controlada: l’etilè és una hormona que desencadena el procés de

maduració dels fruits. La maduració dels fruits climatèrics implica un augment en la
respiració que es correlaciona amb una explosió en la síntesi d’etilè. L’increment dels
enzims de la biosíntesi de l’etilè, la concentració dels productes intermedis i
l’alliberament d’etilè, estan correlacionats. La disminució en la concentració d’Etilè
retarda la maduració dels fruits (obtenció de tomàquets de llarga vida).
- Consistència del fruit en el transport: la poligalacturonasa (PG) degrada les pectines i
produeix un estovament del fruit, deteriorant l’aroma i el sabor. Amb el gen PG
antisentit es retarda l’estovament del fruit. Les plantes amb el gen PG antisentit
incorporat produeixen menys PG i les parets s’estoven més lentament perquè no es
degraden les pectines de la paret (tomàquets de llarga vida). El gen d’interès fos un
gen amb antisentit que ens formi el antiACC → obtindrem un mRNA amb antisentit
(complementari) i hibridaran i no es formarà la proteïna.
- Proteïnes edulcorants: obtenir fruites més dolces. S’obtenen posant un gen que

163
 codifica per una proteïna dolça que es diu monelina. Si posem el gen que codifica per
la monelina i la posem en un taronger, tindrem plantes que sobreexpressaran la
proteïna dolça. Li hem de posar un promotor per que nomes s’expressi en fruites quan
madurin (que no s’expressi en fulles o tiges, només en fruites madures).

També es fan flors de llarga vida, modificació d’aromes, patates que formin una
albúmina que tinguin tots els aminoàcids essencials que necessitem, etc. Tot això afavoreix al
productor.

Tercera generació

Benefici pel consumidor. Millora de les qualitats nutritives i producció de compostos que
beneficien la salut i el benestar de l’home.

 Aliments funcionals i nutracèutics

Els aliments funcionals tenen efectes beneficiosos sobre algunes funcions específiques
de l’organisme, més enllà dels efectes nutritius habituals, sent rellevant per a la millora de la
salut i el benestar o la reducció del ris de contraure malalties.

Sovint s’anomenen nutracèutics, per entendre que assoleixen una doble funció nutritiva
ai farmacèutica.

Exemples:

- Aminoàcids essencials: els animals i els humans no són capaços de fer 10 aminoàcids
essencials. Han d’obtenir-los en la dieta (Arg, His, Ile, Leu, Lys, Met, Phe (Tyr), Thr, Trp,
Val. El valor nutritiu de les proteïnes d’emmagatzematge de llavors és sovint limitada.
Poden mancar un o més aminoàcids essencials per a la salut humana. Exemples:
o Llavors de llegums no tenen Cys i met; altres llavors (blat de moro) poden no
tenir Lys.
o En el cas de la patata, que té poc contingut d’aminoàcids essencials com Lys,
Tyr, Met i Cys; mitjançant la transformació de plantes de patata amb albúmina
de llavor d’Amaranthus hypochondriacus, té bon balanç d’aminoàcids i
s’obtenen patates riques en aa.

164
 - Enriquiment en vitamina A: la deficiència de vitamina A afecta uns 800 milions de
persones a tot el món. A més d’afectar la visió, afebleix el sistema immunitari (major
risc d’infeccions). Els carotens amb l’anell de la b-ionona són precursors de la vitamina
A. Els carotens són convertits en Vitamina A per enzims del fetge. Cada molècula de b-
carotè pot donar dues molècules de vitamina A. L’arròs és l’aliment principal en molts
països, normalment no produeix vitamina A. L’endosperma de l’arròs (teixit nutritiu
que envolta l’embrió) conté GGDP que és un b-caroté (progenitor de la vitamina A).
per això s’ha introduït 2 gens de daffodils i un gen del bacteri Erwinia uredovora, que
s’han d’expressar a l’endosperma.

- Enriquiment en ferro: el ferro és un component essencial de l’hemoglobina i dels

citocroms. És vital per a la salut de les cèl·lules i per al transport d’oxigen a totes les
parts del cos. El 30% de la població mundial presenta deficiència de Fe.
Objectius: augmentar el contingut de ferro en l’endosperma de l’arròs i millorar
l’absorció de ferro a l’intestí humà.
1. Introduir un gen de la ferritina de Phaseolus vulgaris en grans d’arròs.
2. Introduir un gen d’una fitasa termotolerants d’Aspergillus fumigatus.
3. Introduir el gen d’una proteïna rica en cisteïna (tipus metal·lotioneïna).
Els cereals i els llegums tenen un contingut elevat d’àcid fític (hexafosfat d’inositol), un
potent inhibidor de l’absorció del Fe.

 Les plantes com a bioreactors: productes d’alt valor afegit

- Vacunes comestibles: el 20% de la població infantil no rep les 6 vacunes aconsellades
per la OMS (diftèria, tos ferina, polio, xarampió, tètanus i tuberculosi), registrant-se
uns 2 milions de morts a l’any en regions subdesenvolupades. La OMS estimula el
desenvolupament de vacunes barates, orals i que no necessitin refrigeració. Com
alternativa a les vacunes injectables, hi hauria les vacunes comestibles (amb antígens
expressats en plantes comestibles com plàtans, tomàquets, blat, arròs...).
Procés (entre altres): el gen d’un patogen humà s’insereix en un vector. El vector
s’introdueix a la cèl·lula vegetal. De fragments de fulles brollen plantes senceres que
porten el gen del patogen humà. Menjant plàtans es desencadena la resposta immune
al patogen.
Avantatges:
1. Les plantes productores poden créixer en el lloc d’aplicació
2. La majoria de les espècies vegetals poden regenerar-se utilitzant llavors de cultius

165
 anteriors
3. Es redueixen les despeses, evitant dificultats logístiques de transport i refrigeració
(cadena del fred)
4. S’evita la utilització de xeringues, amb els riscos de contagis i despeses
5. No cal personal especialitzat ni una elaboració complexa

Arguments a favor dels transgènics

- Cultius més resistents a l’atac d’insectes, fongs o virus sense necessitat de pesticides.
o Plantes més sanes (no toxines fúngiques)
o No pesticides (menys contaminació)
o Reducció de les pèrdues en les collites (papaia (virus), arròs (Àfrica)
- Cultius resistents a herbicides
- Cultius tolerants a sequera i estrès mediambiental
o Major aprofitament del sòl (ex: excés de sal a terra)
- Millora de la qualitat nutritiva (vitamines, proteïnes, olis, etc)
- Millora de les característiques dels productes
o Conservació
o Millora de la qualitat organolèptica
- Augment de la producció (rendiment dels conreus)
o Alimentar més població
o Ocupar menys superfície
o Protegir la biodiversitat
o Conreus dedicats a bioenergia
- Disminució dels costos en agricultura

Arguments en contra dels transgènics

- Salut pública
o Resistència als antibiòtics (marcadors)
o Potencial generació de noves al·lèrgies
o Recombinació de virus i bacteris que poden originar noves malalties
- Medi ambient
o Transferència de la característica transgènica a cultius natius o plantes
silvestres

166
 o Mort d’insectes no diana / insectes que poden desenvolupar resistències
- Societat i economia
o Propietat intel·lectual i patents
o Concentració empresarial
o Dependència de les multinacionals
o Risc potencial per a l’agricultura tradicional i/o orgànica

167