ФИЗИОЛОГИЯ НА

БЪБРЕЦИТЕ
Лекция по физиология
за студенти по медицина

Проф. д-р Златислав Стоянов, д.м.н.

 І-ва част

ФУНКЦИИ НА БЪБРЕЦИТЕ

ФУНКЦИОНАЛНА
МОРФОЛОГИЯ НА
БЪБРЕЦИТЕ

ГЛОМЕРУЛНА ФИЛТРАЦИЯ
Функции на бъбреците

Принципна функция – регулация на

обема и състава на екстрацелуларната
течност.
Процеси – филтрация, реабсорбция,
секреция.
Функции на бъбреците – разширена
характеристика:

 Екскреция:
А/ на крайни и междинни метаболитни
продукти (креатинин, урея, пикочна
киселина, продукти от разграждането на
хемоглобина, на различни хормони);
Б/ на чуждородни за организма вещества
или техни производни (лекарства,
хранителни добавки);
 ............
Функции на бъбреците – разширена характеристика:

 ...........
 Регулация на водния и електролитния
баланс в организма и осмолалитета на
телесните течности;
 ............
Функции на бъбреците – разширена характеристика:

 .............
 Регулация на алкално-киселинното
равновесие;
 Регулация на артериалното налягане;
 .............
Функции на бъбреците – разширена характеристика:

 .............
 Ендокринна секреция – ренин,
еритропоетин и калцитриол (активната
форма на Vit. D);
 Синтез на простагландини и кинини с
локално регулаторно действие в бъбреците;
 .............
Функции на бъбреците – разширена характеристика:

 .............
 Участие в хуморалнaта регулация на
кръвосъсирването и фибринолизата –
образуват тромбопластин, урокиназа,
тромбоксан, простациклин;
 Осъществяване на глюконеогенеза.
Напомнителни бележки
ФУНКЦИОНАЛНА МОРФОЛОГИЯ
НА БЪБРЕЦИТЕ
Функционална морфология
Функционална морфология
Бъбречните артерия, вена, лимфни съдове
и уретера навлизат в (излизат от) бъбрека
откъм конкавната му страна през хилуса.
Функционална морфология
Бъбреците са обвити от тънка капсула,
която е неразтеглива и поради това
ограничава възможностите за набъбване на
органа – важно за бъбречната циркулация.
Бъбрек – напречен срез  Кортекс
 Медула – пирамиди,
папила
 Бъбречно легенче,
чашки
Стените на чашките,
легенчето и уретера
съдържат съкрати-
телни елементи (ГлМ),
които осъществяват
перисталтични
движения и
придвижват урината
към пикочния мехур.
Нефрон

Нефрони – по около 1 млн. във всеки бъбрек.

Бъбреците не могат да регенерират нови
нефрони.
В хода на нормалното стареене, както и
вследствие на бъбречни увреждания, броят на
нефроните постепенно намалява.
След 40 годишна възраст, на всеки 10 години броят на
функциониращите нефрони се снижава с 10%.
Нормалните възрастови промени в броя на нефроните не
застрашават живота, тъй като адаптивните промени в
оставащите нефрони компенсират изпълняваните
функции.
Поначало не всички нефрони в бъбреците работят
едновременно – съществува определена периодичност и
редуване във функционирането. Налице е функционално
дублиране, което осигурява висока надеждност в работата
на бъбреците.
Структура на нефрона – обща схема

Основни компоненти:
гломерул и тубулна
система.
Гломерул Кълбо от капиляри (40-50),
обхванато отвън от
капсулата на Bowman.
Капилярите са разклонения на
аферентната артериола и
се събират в еферентна
артериола.
Гломерул
Тубули

 Проксимално извито
каналче
 Бримка на Henle (БХ)
 Дистално извито
каналче
 Събирателно каналче
 Юкстагломеруларен апарат (ЮГА)

Началото на дисталното извито каналче заляга в хилуса

на собствения гломерул – между аферентната и
еферентната артериола. Този морфофункционален
комплекс се нарича, юкстагломеруларен апарат.
 Юкстагломеруларен апарат

Участъкът от началото на дисталното каналче,

участващ в ЮГА се нарича macula densa.
Тя представлява сензор за потока и състава на
тубулната течност.
 Юкстагломеруларен апарат

В подлежащия на macula densa допиращ се участък от

аферентната артериола и по-малко в еферентната са
разположени грануларни клетки, секретиращи ренин.
Видове нефрони

Според разположението
на гломерулите по
дълбочина в бъбреч-
ния кортекс нефро-
ните се делят на:
 Кортикални
(суперфициални и
интракортикални)
 Юкстамедуларни

Допълнителни различия: в бримката на Хенле,

гломерулните съдове, капилярните мрежи.
А/ Кортикални нефрони (суперфициални и
интракортикални)
 Гломерулите им са във
външните 2/3 на кортекса;
 БХ е по-къса и навлиза
само във външната медула;
 Диаметърът на аферентната
артериола е по-голям от
този на еферентната;
 Еферентната артериола
формира гъста перитубулна
капилярна мрежа.
 Б/ Юкстамедуларни нефрони
 Гломерулите им са във
вътрешния слой на кората
(на границата кора-медула);
 БХ са дълги и навлизат
дълбоко в медулата,
достигайки до папилите;
 Диаметърът на аферентната
артериола е по-малък от
този на еферентната;
 Еферентната артериола
формира vasa recta, които
протичат паралелно с БХ.
Функционална хистология на тубулната стена
Съществуват характерни В проксималния тубул епител-
структурни различия между ните клетки:
тубулните епителни клетките
от различните сегменти,  Съдържат множество
които отразяват техните митохондрии (т.е., интензивна
функционални различия. енергетика заради транспортните процеси);

 Притежават по луменовата си
повърхност множество
микровили, покрити с
гликокаликс – четковидна
граница, която увеличава
многократно площта на
луменовата повърхност;
 ..........
Функционална хистология на тубулната стена
В проксималния тубул епителните клетки:
 ..........

 В луменовия си край
(апикалния) са свързани чрез
лумен плътни контакти (tight
junctions);
 В базалния си край са
разделени от латерални
междуклетъчни
пространства.
Функционална хистология на тубулната стена

В дисталните и събирателните каналчета:

 Броят на митохондриите и микровилите е
по-малък;
 Срещат се два специализирани типа клетки
– главни и интеркаларни (участват в
поддържането на Na+/K+ и Н+ баланс).
Кръвоснабдяване на бъбреците
Реналната артерия се разклонява на
интерлобарни артерии, които ирадиират
към кората.
Кръвоснабдяване на бъбреците
На границата между медула и кора от интерло-
барните артерии под прав ъгъл се откланят аа.
аrcuatae.
Кръвоснабдяване на бъбреците
Аа. аrcuatae формират интерлобуларните и
аферентните артериоли, кръвоснабдяващи
гломерулите.
Кръвоснабдяване на бъбреците – Капилярни мрежи в
нефрона
В нефрона е налице портална система –
еферентният съд, в който се обединяват
гломерулните капиляри, се разклонява във
втора капилярна мрежа (NB! – с ниско ХН).
Кръвоснабдяване на бъбреците – Капилярни мрежи в
нефрона

Втора капилярна мрежа, при кортикалните

нефрони – разклонена перитубулна система.
Кръвоснабдяване на бъбреците – Капилярни

Втора капилярна
мрежа, при юкста-
медуларни нефрони:
 или разклонена
перитубулна система
или дълги фуркето-
мрежи в нефрона


видни капилярни
бримки – vasa recta
(вървят успоредно на
раменете на БХ и
навлизат дълбоко в
медулата).
Инервция на бъбреците

Бъбреците са богато
симпатиково инервирани.
 Инервция на бъбреците

Постганглийни симпатикови норадренергични

влакна инервират:
 бъбречната артерия и нейните клонове;
 аферентната и еферентната артериоли на
гломерула;
 юкстагломеруларните ренин-секретиращи
клетки;
 проксималния тубул;
 дебелата възходяща част на бримката на Хенле и
дисталния тубул.
ГЛОМЕРУЛНА ФИЛТРАЦИЯ
Гломерулна филтрация (ГФ)
Гломерулната ултрафилтрация
(филтрация на молекулно ниво) е
първият процес от образуването
на урината.

Количества на ултрафилтрата:
~180 L/24 h
Гломерулна филтрация – филтрационна
мембрана (гломерулен филтър)

В гломерулите кръвта контактува със

значителна по размери филтрационна
мембрана – обща филтрационна площ ~1 m2.
Гломерулен филтър
Плазменият филтрат
преминава през три слоя:
1. Фенестрирания ендотел
на гломерулните капиляри;
2. Базалната мембрана на
гломерула.
3. Цепковата диафрагма,
между израстъците на
подоцитите, обхващащи
капилярите.
Гломерулна филтрация – фенестриран ендотел

Фенестрираният ендотел на гломерулните

капиляри е високопроницаем – пори 50-100 nm.
Роля по отношение на селективната проницаемаст на гломерулния филтър –
отрицателно заредените белтъци по повърхността на ендотелните клетки.
 Гломерулна филтрация – базална мембрана

Базална мембрана. Изградена от съединителна

тъкан. Основни компоненти – колаген,
протеогликани, ламинин и нидоген (ентактин).
Те формират гъста мрежа.
Порите й (~2.9 nm) позволяват преминаване
само на вода и неголеми молекули (но порьозната
структура на БМ не е основен размерно-селективен филтър за
макромолекули).
 Гломерулна филтрация – базална
мембрана – мезангиални
клетки

БМ включва и мезангиални клетки (МК), с

контрактилни (и фагоцитни) свойства.
Съкращението и отпускането на МК променя
площта на гломерулния филтър.
Чрез контракциите – намаление на филтраци-
онната площ и снижаване на гл. филтрация.
Гломерулна филтрация – Цепкова диафрагма
между израстъците на подоцитите
Гломерулна филтрация – Цепкова диафрагма между
израстъците на подоцитите

Структурирана е от белтъци – нефрин, подоцин

и др. Те формират ултратънка мембрана,
свързваща два съседни израстъка на подоцитите.
 Гломерулна филтрация – Цепкова диафрагма между
израстъците на подоцитите

Нефриновите молекули от две

съседни крачета
взаимодействат в центъра на
цепката, образувайки
структура подобна на цип.
В наподобяващата цип мрежа
остават пори с размер по-
малък или равен на размера
на албуминовите молекули.
Цепковата диафрагма е
главна физическа бариера
(размерно-селективен
филтър) за плазмените
макромолекули.
Гломерулна филтрация –
подоцити

Подоцитите съдържат в своите крачета акто-

миозинови фибрили.
Съкращаването и отпускането на крачетата –
ефект на микропомпи, изтласкващи филтрата
към кухината на капсулата на Бауман.
 NB!

Съкращаването и отпускането на подоцитите и

съкращението и отпускането на мезангиалните
клетки са биологични фактори, подсигурява-
щи филтрацията.
Гломерулна филтрация – филтрационна мембрана

Филтрационната бариера позволява свободно

преминаване на вещества с мол. тегло до ~10 000.
На практика субстанции с молекулно тегло ≥100 000
не могат да преодолеят филтрационната мембрана.
Гломерулна филтрация – Гломерулна
анионна бариера (ГлАБ)
(–)
Допълнителна бариера при филтрацията –
фиксираните негативни заряди (носени от
сиалопротеините и протеогликаните) по капилярната
стена, базалната мембрана и по клетъчната
мембрана на подоцитите. Този отрицателен
заряд отблъсква анионите. ( – ) (–)
NB! Плазмените албумини при нормално рН на плазмата (7.35 ÷ 7.45) са
аниони и едва <0.1% се филтрират, макар молекулното им тегло и порите
на филтрационната мембрана да предполагат филтриране до 50%.
N.B! При увреждане на ГлАБ – протеинурия.
Гломерулна филтрация – ултрафитрат

Обобщение
Ултрафилтратът в Баумановата капсула е
“обезбелтъчен” разтвор, съдържащ (почти)
всички съставки на кръвната плазма (ниско-
молекулни органични съединения и йони), в
концентрации еднакви или близки до тези в
плазмата.
Клинични проекции
Пример за увреждане на гломерулния
филтър – нефротичен синдром след
гломерулонефрит.
Клинични проекции: Нефротичен синдром
След преминаване на острия стадий на
гломерулонефрита, в резултат на увреждане на
гломерулната мембрана, се развива
нефротичен синдром:
 Загуба на протеин с урината (>10g) –
протеинурия (по-точно албуминурия);
 Снижаване на плазмените албумини
(хипоалбуминемия);
 Снижаване на КОН в кръвта;
 Излизане на течност от циркулацията в интер-
стициума и поява на отоци (глезени, подбед-
рици, сакрум).
Клинични проекции: Гломерулонефрит
Гломерулна филтрация – Фактори,
определящи гломерулната филтрация
Гломерулна филтрация – Фактори, определящи
гломерулната филтрация

ГФ се обуславя от разликите между хидро-

статичните и осмотичните налягания в
гломерулните капиляри и в лумена на
Баумановата капсула.
 Фактори, определящи ГФ – хидростатично налягане

Хидростатичното налягане по дължината на

гломерулния капиляр се поддържа около 45
mm Hg (според други – 55-60 mm Hg).
Фактори, определящи ГФ – хидростатично налягане

Хидростатичното налягане в капсулата на

Бауман е ~10 mm Hg (според други – до 15).
Фактори, определящи ГФ – хидростатично налягане

Хидростатичната
разлика от 35 mm Hg
(45 – 10 mm Hg)
между капилярите и
Баумановата капсула
– чисто
хидростатично
филтрационно
налягане.
 Гломерулният филтър (почти) не пропуска
протеини и плазмените белтъци остават в кръвта.
Обуславяното от тях колоидно-осмотично
(онкотично) налягане (КОН) се стреми да
Фактори, определящи ГФ – КОН

задържи и върне вода в капилярите, т. е. действа

срещуположно на ХН в капилярите.

Стойностите на КОН в
Стойностите на КОН в артериоларния край на
Баумановата капсула се капиляра са ~25 mm Hg
приемат за 0 mm Hg. (до 30 mm Hg).
Фактори, определящи ГФ – обобщение

Градиентът на хидростатичното налягане е по-

голям от противоположния му осмотичен градиент
(КОН) и сумарният резултат е филтрационен поток
насочен към капсулата на Бауман.
Фактори, определящи ГФ – математическо обобщение

ЕФН* = ХН гк – (КОН гк + ХН кБ)

ЕФН = 45 – (25 + 10) = 45 – 35 = 10 mm Hg

* ЕФН - ефективно филтрационно налягане

Фактори, определящи ГФ – обобщение
Фактори, определящи ГФ – NB!

В резултат на филтрацията по дължината на

капиляра КОН (гк) постепенно нараства.
Когато достигне 35 mm Hg филтрацията
спира:

ЕФН = 45 – (35 + 10) = 45 – 45 = 0 mm Hg

Фактори, определящи ГФ – филтрационен коефициент

ГФ зависи и от проницаемостта и площта на

филтрационната мембрана. Производно на
двата фактора е филтрационният коефи-
циент (Кf).
ЕФН = Kf [ХН гк – (КОН гк + ХН кБ)]
Фактори, определящи ГФ – филтрационен коефициент

Кf се променя от различни фактори:

 ↓ при гломерулонефрит;
 ↓ при бъбречна недостатъчност;
 ↓ при нефротоксични увреждания (гентами-
цин);
 ↓ при снижаване на броя на функционира-
щите нефрони;
 ↓ под действието на вазоконстриктори;
 ↑ под действието на вазодилататори.
Гломерулна филтрация - Измерване
 Гломерулна филтрация - измерване

ГФ се измерва индиректно чрез измерване на

екскрецията на вещество-маркер, което се
филтрира, а в тубулите не се резорбира, не се
добавя (секретира), не се разгражда:
Px . GF = Ux . V→(извод)→ GF = (Ux . V)/Px
Px – плазмена концентрация на веществото “х”
GF – гломерулна филтрация
Ux – уринна концентрация на веществото “х”
V – минутна диуреза
Гломерулна филтрация - измерване

При възрастни индивиди ГФ е ~125 ml/min

(180 l / 24h).
Гломерулна филтрация - измерване

Подходящо вещество за измерване на ГФ е

инулинът – екзогенен полизахарид, който се
въвежда чрез продължителна венозна
инфузия.
За измерване на ГФ в клиниката се използва и
креатининът – естествена ендогенна съставка
на плазмата. Методът е достоверен ако
плазмената концентрация на креатинина не
надвишава 180 μmol/l (над тези стойности се
секретира допълнително в тубулите).
БЪБРЕЧЕН КЛИРЪНС
 Бъбречен клирънс

Клирънсът е методична концепция за оценка на

бъбречните функции.
Основана е на баланса между количеството
вещество постъпващо с плазмата в бъбрека и
количеството вещество отделено от бъбрека чрез
бъбречната вена и крайната урина.
Бъбречен клирънс

Клирънсът (Сх) на дадено вещество (х) е

обемът плазма (ml), който би трябвало
напълно да се очисти от това вещество за
единица време (min-1), или с други думи –
скоростта на очистване.
Мерните единици за клирънса – ml/min.
Бъбречен клирънс

Формула на клирънса

Изходно уравнение: Сх . Px = Ux .V
Решено спрямо Сх: Сх = (Ux .V) / Px
Сх – клирънс, скорост на очистване
Px – плазмена концентрация на веществото
Ux – уринна концентрация на веществото
V – обем урина за единица време (диуреза)
 Клирънсът на
инулина е еквива-
Инулинов клирънс

лентен на обема
ултрафилтрат,
образуван в гломе-
рулите за единица
време (скоростта
на ГФ).

100÷150
ml/min
 Глюкозен клирънс

Ако едно вещество

не се филтрира
свободно в гломе-
Клирънсът на Gl при
рула или се реаб-
нормална плазмена
сорбира от тубул-
концентрация е 0 –
ната течност, то ще
филтрираната Gl се
има клирънс по-
реабсорбира изцяло в
нисък от този на
проксималния тубул
инулина.
Уреен клирънс

Стандартен
45÷60 ml/min
Бъбречен клирънс – ПАХ, медикаменти

Ако едно вещество се филтрира свободно в гло-

мерула и освен това се секретира в тубулната
течност от епителните клетки, то има клирънс
по-голям от този на инулина.
Примери:
 Клирънсът на парааминохипуровата киселина
(ПАХ) - ~630 ml/min.
 Клирънсът на пеницилина.
Клирънс на пеницилина

150 ml/min
 Бъбречен клирънс – БПП, БКП

Клирънсът на ПАХ се използва за

количествена оценка на бъбречния плазмен
поток (БПП), а чрез него и на бъбречния
кръвен поток (БКП).
(Бъбречният кръвоток може да бъде измерен директно чрез електромагнитни
или ултразвукови датчици за поток, поставени до бъбречната артерия.)
Бъбречен клирънс - БПП

Eфективен бъбречен плазмен поток (ЕБПП).

ЕБПП = (UПАХ . V) / PПАХ = 630 ml/min
(при възрастни индивиди)
Катo се има предвид, че екстракцията на ПАХ от
протичащата през бъбреците кръв е реално
около 90 %:
БПП = ЕБПП / 0.9 = 630 / 0.9 = 700 ml/min
Бъбречен клирънс - БКП

Като се има предвид стойността на хематокрита

(0.44), от БПП може да се изчисли бъбречния
кръвен поток (БКП):
1 – 0.44 = 0.56 (фракция на плазмата)
БКП = БПП / фракция на плазмата
БКП = 700 / 0.56 = 1250 ml/min (~20-25% от
МОС при покой).
Бъбречен клирънс – радионуклидни методи

Измерване на ГФ – с 51Cr-
етилендиаминтетраацетат (ЕДТА)
Определяне на БПП – с хипуран
(Na-ева сол на ПАХ), белязян с 125J,
131J.
Регулация на гломерулната филтрация
Регулация на гломерулната филтрация

ЕФН = ХН гк – (КОН гк + ХН кБ)

Основният параметър, върху който
рефлектират регулаторните въздействия
е ХН в гломерулните капиляри.
Регулацията на ГФ е тясно свързана с
регулацията на бъбречния кръвоток, по-
конкретно – през гломерулните
капиляри.
 Върху стойнос-
тите на ХН, а от
там и на ЕФН и
ГФ ще се отразя-
ват промените в
тонуса както на
аферентната,
така и на ефе-
рентната артери-
ола.
Регулация на гломерулната филтрация
Регулация на гломерулната филтрация
Констрикцията на аферентната артериола води до
намалена перфузия на гломерулните капиляри и ↓
на ХН (РН). От това следва ↓ на ГФ.

↓ перфузия

↓ РН

↓ ГФ ↓ ХН гк – (КОН гк + ХН кБ) = ↓ ЕФН

Регулация на гломерулната филтрация
Констрикцията на еферентната артериола води до
↑ на съдовото съпротивление и ↑ на ХН (РН) в
гломерулните капиляри. От това следва ↑ на ГФ.

↑ съпротивление

↑ РН
↑ ГФ ↑ ХН гк – (КОН гк + ХН кБ) = ↑ ЕФН
Регулация на гломерулната филтрация

Регулацията на регионалния и локалния кръво-

ток в бъбреците се осъществява чрез моду-
лиране на съдовия тонус посредством:
 миогенни механизми – бъбречна
авторегулация;
 симпатикови механизми;

 хуморални механизми – ренин-АТ, NО,

простагландини, брадикинин.
 Регулация на ГФ – Mиогенна авторегулация
Авторегулация при
промени в системното
артериално налягане

Капилярното ХН(гл) и ГФ се поддържат почти

константни в широк диапазон от колебания на
системното АН – между 90 и 200 mm Hg (бъбречна
авторегулация).
 Регулация на ГФ – авторегулация при ↑ АН
Авторегулацията се обяснява с миогенни механизми,
присъщи на съдовата гладка мускулатура:
↑Р в аферентната артериола (т.е. ↑ ХН в гломерулните
капиляри и ↑ГФ)

Разтягане на съдовата стена

Контракции на гладките мускули и констрикция на

аферентната артериола

Повишено съпротивление, “неутрализиращо”

повишеното системно АН

Капилярното хидростотично налягане ↓

Регулация на ГФ – авторегулация при ↓ АН
Констрикция на еф. артериола и
нарастване (съхраняване) на
капилярното ХН (ЕФН, ГФ)

Ренин→ АТ ІІ

Секреция на
ренин
прегломерулно
в аф. артериола
Дилатация на
аферентната
артериола
Регулация на ГФ – симпатикови механизми
При умерено нарастване на симпатиковите
въздействия върху бъбреците възниква
балансирано съкращение както на
аферентната, така и на еферентната артериола.

Аферентна Еферентна

Кръвотокът се снижава, но
ХН (ГФ) в гломерулните
ГФ капиляри не се променя.
Регулация на ГФ – хуморални механизми
Автокоиден контрол на бъбречната
циркулация, отразяващ се на ГФ

1. Ендотелно-освободен NO:
 Вазодилататор;
 Снижава съдовото съпротивление и
повишава ГФ;
 Роля – предотвратява свръхмерна вазокон-
стрикция в бъбреците (например под дей-
ствието на ендотелини).
..........
Регулация на ГФ – Автокоиден контрол на
бъбречната циркулация...

.............
2. Простагландини (PgE2, PgI2):
 Вазодилататори;

 Повишават ГФ;

 Роля – снижават вазоконстрикторните

ефекти на симпатиковите нерви и АТ II
върху аферентната артериола при
нефизиологични условия.
.............
Регулация на ГФ – Автокоиден контрол на
бъбречната циркулация...

..............
3. Брадикинин – роля идентична с тази на
простагландините.
 Регулация на ГФ – Тубулно-гломерулна
обратна връзка

Същност: във всеки отделен нефрон коли-

чеството на ултрафилтрата достигнало до
дисталните тубули регулира ГФ в този нефрон.
Сензорите, контролиращи този процес са клет-
ките на macula densa – чувствителни към кон-
центрацията на NaCl в тубула.
Регулация на ГФ – Тубулно-гломерулна обратна връзка
1. ↑ ГФ
2. ↑ Тубулен поток
3. До MD достигат по-
големи количества
NaCl
4. Отделя се аденозин
(паракринен ефeкт)
5. Aденозинът свива v.
aff. и разширява v. eff.
Резултат: Снижава се
ХН в гломерулните
капиляри и ГФ↓
Регулация на ГФ – Тубулно-гломерулна обратна връзка

Допълнение
(?)Аденозинът може да потиска секрецията на
ренин, като по този начин снижава и
концентрацията на ангиотензин II.
АТ II има по принцип по-изразено констрикторно действие
върху еферентните артериоли (плътността на ангиотензинови
рецептори там е по-висока) и следователно снижените му
концентрации ще позволяват известна дилатация.
Регулация на ГФ –
Тубулно-гломерулна
обратна връзка

Освен аденозина, като паракринен медиатор

на ТГОВ се разглежда и АТФ, отделян от
клетките на macula densa при нарастване на
тубулната концентрация на NaCl и ↑ на
тубулния осмолалитет.
Регулация на ГФ – Тубулно-гломерулна обратна връзка

След освобождаването му
(през макси-анионни канали в базолатералната
мембрана на клетките от macula densa), АТФ
упражнява пряк (1) и
опосредстван (2) ефект:
………
 Регулация на ГФ –
Тубулно-гломерулна
обратна връзка

1. АТФ дифундира до
гладкомускулните
клетки на V. Aff.,
свързва се с Р2
рецептори и директно
предизвиква
вазоконстрикция на
аферентния съд;
2. ....
Регулация на ГФ – Тубулно-гломерулна обратна връзка

1. ...
2. АТФ се разгражда от нуклеотидази, при което
се образува аденозин, упражняващ описаните
по-горе ефекти.
Регулация на ГФ – Условия, при които ГФ се
променя

1/ При значително нарастване на симпати-

ковата активност (тежка физическа работа,
силни емоции, голяма кръвозагуба):
 по-силно изразена констрикция на v. aff.
(отколкото на v. eff);
 ГФ спада.

……….
Регулация на ГФ – Условия, при които ГФ се
променя

..........
2/ При снижаване на плазменото
онкотично налягане – ↓ концентрация на
плазмените протеини (при чернодробни
увреждания или недохранване):
 ГФ нараства.

..........
Регулация на ГФ – Условия, при които ГФ се
променя

..........
3/ При намаляване на Кf – ГФ ↓
Причини за снижаване на проницаемостта
и/или площта на филтрационната бариера:
 Контракция на мезангиалните клетки (АТ
II, вазопресин, норадреналин);
 Заболявания, увреждащи гломерулите.

..........
 Регулация на ГФ – Условия, при които ГФ се
променя

..........
4/ При промени в ХН в капсулата на
Бауман:
 при обструкции на уринарния тракт
(калкулоза) хидростатичното налягане в
капсулата нараства, а ГФ намалява.
Използвана литература
 Физиология на човека, Б. Пирьова, Н. Начев
(ред.), МИ “Арсо”, София, 2000
 Оснвы физиологии человека, Б. Ткаченко
(ред.), МФИН, Санкт Петербург, 1994
 Функции на бъбреците, Б. Пирьова, МФ,
София, 1989
 Human Physiology, A. Davies et al., Churchill
Livingstone, 2001
 Textbook of Medical Physiology, A. Guiton, J.
Hall, W. B. Saunders Company, 2000
 Gekle M. Renal Proximal Tubular Albumin
Reabsorption: Daily Prevention of Albuminuria.
NIPS, 1998, Vol. 13, 5-11.
 Abassi Z. et al. The Intrarenal Endothelin System
and Hypertension. NIPS, 2001, Vol. 16, 152-156.
 Tryggvarson K. and Wartiovaara J. How does the
Kidney Filter Plasma. Physiology, 2005, 20: 96-
101.
 Komlosi P., Fintha A. and Darwin Bell P. renal
Cell-to-Cell Communication via Extracellular
ATP. Physiology, 2005, 20: 86-90.