Слухова и вестибуларна система

Д-р Н. Стойнев
 Слухова система

• Звукът е механична вълна с честота 16 Hz – 20000 Hz (за

човешкото ухо)

• Силата на звука е представена от амплитудата

• Ниво на интензитета – измервано в dB

- ниво на интензитета (dB) = 10 x lg I/I0, където I0 е

средностатистическият прагов интензитет, I – актуалният
интензитет
 Слухова система

• Звук с една единствена честота се нарича чист тон

• Звуци с една основна честота и няколко кратни (2x, 3x и

т.н.) се наричат сложни тонове

• Звуци с хаотична поредица от честоти се наричат шумове

• Чувствителността на човешкото ухо не е еднаква за всички

честоти и е най-добра в диапазона 500 – 5000 Hz
 Слухова система

• Слуховата система включва външното ухо,

средното ухо и част от вътрешното ухо

• Външното ухо е предназначено да улавя звука и

да го провежда към средното ухо
 Външно ухо

• Провеждането на звука през външния слухов канал

следва пътя на т.нар. въздушна проводимост

• Звукът може да се пренесе до вътрешното ухо и

като вибрации през костите на черепа, но тогава му
липсва усилването, което се реализира по другия
път в средното ухо. Нормално прагът на звука за
въздушната проводимост е по-нисък от този за
костната
 Външно ухо

• Във външния слухов канал се секретира т.нар.

ушна кал (церумен)

• Тя предпазва слуховия канал от дехидратация,

както и предпазва от навлизане на насекоми и
други чужди тела; очистването се осъществява
чрез бавна миграция на епителни клетки откъм
тъпанчевата мембрана във външна посока
 Слухова система

• Слуховите костици в средното ухо не само

провеждат звука, но и го усилват около 20 пъти

• Частта от вътрешното ухо, ангажирана със

слуха, е охлювът (кохлея). За разлика от
външното и средното ухо, които са изпълнени с
въздушна среда, вътрешното е изпълнено с
течност – перилимфа и ендолимфа
 Слухова система

• За добро провеждане на звука между външното и средното ухо

налягането от двете страни на тъпанчевата мембрана трябва да
е еднакво

• Евстахиевата тръба провежда въздух от носоглътката и така

допринася за регулацията на налягането в средното ухо

• Инфекции, засягащи проходимостта на Евстахиевата тръба,

могат да се отразят на качеството на слуха
 Слухова система

• Костицата стреме предава звука на овалното прозорче във

вътрешното ухо – перилимфата във scala vestibuli започва да
вибрира.

• Вибрациите безпроблемно преминават през вестибуларната

мембрана и предизвикват трептене на ендолимфата в scala
media.

• Базиларната мембрана отговаря специфично на вибрациите.

Нейният отговор е в основата на функционирането на
органа на Corti.
 Слухова система

• Част от ендолимфата е разположена между рецепторните

клетки (ретикуларната мембрана) и мембрана тектория.
Движението на тази фракция при вибрациите на
базиларната мембрана предизвиква рецепторния потенциал

• На базиларната мембрана са разположени два типа слухови

клетки – вътрешни и външни

• Власинките на външните клетки достигат до мембрана

тектория, докато власинките на вътрешните (същинските
рецепторни клетки) не достигат до нея
 Слухова система

• Вътрешните рецепторни клетки изпращат сигнал до

спиралния ганглий, който формира кохлеарния сегмент на
вестибулокохлеарния нерв; медиатор на слуховите
рецептори е глутаматът

• Външните клетки са важни регулатори на

чувствителността на вътрешните слухови клетки – те
могат да приближават или да отдалечават текториалната
мембрана в определени участъци; така те допринасят
както за усилване на сигнала, така и за възможността за
фокусиране на вниманието върху определени честоти
 Слухова система

• Вибрациите на базиларната мембрана повлияват движението на

цилиите на рецепторните клетки

• Поради специфичния състав на ендолимфата рецепторният

потенциал е деполяризация след инфлукс на K+ – уникален
механизъм за тези клетки

• Базолатералната част на рецепторните клетки контактува с

перилимфа, която е сходна по състав на цереброспиналната
течност; в хода на реполяризацията навлезлите в клетките К+
йони се пренасят към нея
 Слухова система

• Основата на базиларната мембрана реагира с

максимална амплитуда на високи честоти; върхът
отговаря с максимална амплитуда на ниски честоти

• Конкретният сегмент, който трепти с максимална

амплитуда, предоставя информация за честотата на
звука
 Слухова система

• Величината на максималната амплитуда на вибрациите дава

информация за силата на звука

• Допълнителна информация за силата на звука е предоставена от

броя на нервни влакна, провеждащи информация за звуковия
стимул – популационен код

• Сензорната информация от вътрешните клетки се изпраща към

спиралния ганглий. Аксоните на невроните в спиралния ганглий
формират кохлеарния сегмент на вестибулокохлеарния нерв
 Слухова система

• Слуховата информация се провежда до кохлеарните

ядра в медулата

• От кохлеарните ядра информацията се провежда до

горния оливарен комплекс; това е първото ниво, което
получава едновременно ипсилатерална и
контралатерална слухова информация
 Слухова система

• По латералния лемнискус информацията достига до

коликулус инфериор

• Информацията преминава през корпус геникулатум медиале и

достига до слуховата кора в темпоралния лоб – gyrus
temporalis superior

• Обработката на звуковата информация в кората се извършва в

два вида колонки – честотно-зависими и ушно-доминантни
 Слухова система

• Локализирането на звуковия източник в пространството

се базира на:

• - разликата във времето на пристигане на звука във

всяко ухо

• - разликата в интензитетите на звука, достигнал до

всяко ухо
 Слухова система

• Локализирането на продължителни звуци с ниска честота

се основава на разликите във фазата, с която звукът
достига до двете уши

• При високочестотни звуци с голяма продължителност, при

които дължината на вълната е по-малка от разстоянието
между двете уши, локализацията се основава на разликата
в интензитетите, достигнали до всяко ухо
 Вестибуларна система

• Вестибуларният апарат събира информация за позицията на

тялото в пространството (гравитационни сили) и за неговите
движения – линейно и ъглово ускорение

• Информацията от вестибуларната система е важна за

поддържане на равновесието и позата, както и да
координация на очните движения

• Рецепторите на вестибуларната система са разположени във

вътрешното ухо – във вестибулума (където са разположени
утрикулусът и сакулусът), и в полуокръжните канали
 Вестибуларна система – утрикулус и сакулус

• Рецепторните клетки в макулите на утрикулуса и сакулуса са

косъмчеви клетки, с власинки перпендикулярни на една крива
линия - стриола

• Косъмчевите клетки са покрити с желатинозен материал, в

който са разположени кристалчета калциев карбонат - отолити

• Движението на отолитната мембрана поради гравитацията или

поради линейно ускорение предизвиква прегъване на
власинките на косъмчевите клетки; според посоката на това
прегъване настъпва деполяризация или хиперполяризация
 Вестибуларна система – утрикулус и сакулус

• Рецепторните клетки в макулите на утрикулуса и

сакулуса дават информация за положението на тялото
в пространството и за линейни ускорения

• Предвид ориентацията на рецепторните клетки,

чувствителността на сакулуса е най-добра във
вертикално направление, а на утрикулуса – в
хоризонталната равнина
 Вестибуларен апарат – полуокръжни канали

• Рецепторните клетки в полуокръжните канали също

имат власинки – една по-дълга и дебела (киноцилия)
и множество по-малки (стереоцилии); те са
разположени в ампуларните кристи на трите канала

• Косъмчевите клетки са покрити с желатинозна

купула която се придвижва под влиянието на
движението на ендолимфата в каналите
 Вестибуларен апарат – полуокръжни канали

• Рецепторите в полуокръжните канали долавят ъглово

ускорение

• Взаимната позиция на трите канала (преден,

латерален и заден) им позволява да долавят всяко
възможно направление на ъглово съпротивление
 Вестибуларен апарат

• Вестибуларният сегмент на вестибулокохлеарния нерв

(започващ от вестибуларния ганглий) предава
информацията до 4-те вестибуларните ядра в
мозъчния ствол (в медулата и моста), както и до
церебелума

• Контролът на позицията и на равновесието се

осъществява посредством медиалния и латералния
вестибулоспинален тракт
 Вестибуларен апарат

• Вестибуларна информация се изпраща и към ядрата, които

контролират очните движения, така че да се компенсират
промените в положението на главата и да се запази
стабилността на образа на наблюдаваните с очите
предмети

• При въртене на главата очите изпълняват компенсаторни

движения в обратната посока – вестибуларен нистагъм;
при спиране на въртенето поради продължаващо движение
на ендолимфата и отместване на купулите е налице за 20-
30 секунди постротаторен нистагъм
 Вестибуларен апарат

• Вестибуларна информация се предава и към

мозъчната кора (зони в темпоралната и в
париеталната кора), но те имат слабо влияние върху
контрола на позата и равновесието
 Вестибуларен апарат и микрогравитация

• В условия на микрогравитация се наблюдават

промени в позата, пространственото възприятие,
координацията на движенията и тяхната презизност

• Всички тези възприятия зависят от комбинация от

вестибуларна, визуална и проприорецептивна
информация, но ролята на вестибуларната
информация е значителна
 Вестибуларен апарат и микрогравитация

• В условия на микрогравитация при затваряне на очите

може да се загуби всякаква представа за пространствена
ориентация

• Спонтанната позиция на тялото е т.нар. неутрална поза

• При постоянно пребиваване в микрогравитация общото

възприятие за движенията при отворени очи се
нормализира за 4-5 дни; адаптацията при връщане към
нормална гравитация отнема около седмица
Ефект на микрогравитация върху вестибуларната система – животински модели