Лекция по физиология

за студенти по медицина

Проф. д-р Златислав Стоянов, д.м.н.

Доц. д-р Диана Ганчева, д.м.

2-1
 МОТОРИКА
НА
ХРАНОСМИЛАТЕЛНИЯ ТРАКТ
 Движенията, осъществявяни в
храносмилателния тракт, осигуряват:
• приемане на храната;
• раздробяване и размесване със
смилателни сокове;
• оптимален контакт на съдържимото с
резорбиращите повърхности;
• аборално придвижване на съдържимото;
• извеждането на фекалните маси навън от
организма.
Мускули

Напречно-набраздени (една
част под волеви контрол):
•в началото на тракта
(дъвкателните мускули,
мускулите на фаринкса,
мускулите на горната 1/3 на
хранопровода)
•в края на тракта (аналния
сфинктер).
Мускули

•Гладки мускули
предимно от висцерален
тип – в стените на
останалите органи от
храносмилателната
система.
•Сфинктерите съдържат
дискретен тип гладки
мускули.
 Гладки мускули - видове

 Висцерални
- клетките са една до друга
- образуват пластове –
функционален синцитиум
- бързо, едновременно
предаване на възбуждането
в целия мускул
- имат малък брой S и PS
нервни влакна

 Дискретни
- всяка мускулна клетка е
отделна съкратителна единица
- инервира се само от едно нервно влакно
- възбужда се от голям брой S и PS н. влакна
Възбуждение и съкращение в ГМК на
храносмилателния тракт

Съществуват два главни физиологични

механизми за генериране възбуждение в
ГМК с последващо съкращение:

1/ След освобождаването на
невротрансмитер от нервни влакна
(централни автономни и/или от плексусите),
който деполяризира клетъчната
мембрана (КМ) до критичния праг.
..........
Възбуждение и съкращение в ГМК на
храносмилателния тракт

..........

2/ След възбуждане от специализирани

спонтанно възбуждащи се клетки (ИКК
– интерстициални клетки на Cajal), с
които ГМК са свързани чрез електрични
синапси (gap junctions).
 ИКК
Свързвайки се
помежду си с
електрични
синапси, ИКК
формират
пейсмейкърни
мрежи.
ИКК

Някои ИКК изпълняват невротрансми-

сивна функция – вмъкнати са между
ентералните нервни окончания и ГМК.
 ИКК

Синапсоподобни структури между нервните

окончания и ИКК, и електричните синапси
между ИКК и ГМК осигуряват своеобразна
индиректна инервация на гладките мускули
в храносмилателния тракт.
Възбуждение и съкращение в ГМК на
храносмилателния тракт

Обобщение: електричната активност, а

оттам и моториката на гладките мускули
в храносмилателния тракт, е продукт от
интегралната активност на т.нар.
ритмо-невро-мускулен апарат –
функционално обединение на
пейсмейкърни ИКК, ГМК, ентерални
мотоневрони и невротрансмисивни ИКК.
 ИКК – механизми на пейсмейкърна
активност

Спонтанната деполяризация на мембраната

на ИКК се свързва с пейсмейкърни токове,
реализирани от неселективни канали,
пропускащи Na+ и Ca++.
 ИКК – пейсмейкърни токове

Пейсмейкърните токове са волтажно-независми

(не зависят от стойностите на МП). Активират се
от динамични промени в разпределението на
вътреклетъчния Са++ – Са++ излиза от СР и се
поглъща от митохондриите.
ИКК – Бавни вълни

Потенциалът на пейсмейкърните ИКК

осцилира бавно.
Периодично в този цикъл мембраната се
деполяризира за няколко секунди – бавни
вълни.
Бавните вълни на деполяризация
формират т.нар. базов електричен ритъм
(БЕР).
 ИКК – Бавни вълни

Честотата на БЕР не е еднаква в различ-

ните участъци на храносмилателния тракт –
най-често между 3/min-1 (стомах) и 10-
12/min-1 (дуоденум).
Амплитудата на бавните вълни е 10–50 mV
(т.е. няма overshoot над 0 mV).
 ИКК – ГМК -
възбуждение

Самовъзбуждащите се ИКК предизвикват

деполяризация в гладкомускулния
синцитиум – отварят се волтажно зависими
Са++ канали (особено важни – L-тип) в
мембраните на ГМК.
 Възбуждение и съкращение на ГМК

В определени случаи повишаването на

проницаемостта на Са++-евите канали
обуславя бързи Са++-еви АП (често залпове
от АП), последвани от силни контракции.
 Възбуждение и съкращение на ГМК

В други случаи едновременното активиране на

волтажно-зависми К+-еви канали не позволява
на клетката да достигне критичния праг за АП.
Балансът между входящи и изходящи токове в
този случай обуславя потенциал тип “плато”.
 Възбуждение и съкращение на ГМК

При “плато”-потенциалите проницаемостта на КМ за Са++

остава по-ниска от тази при АП.
Поради голямата продължителност на “платото” обаче в
клетката навлизат количества Са++, които са достатъчни
за активиране на контрактилния апарат. В такива случаи
съкращенията са по-слаби и възникват без генериране
на АП (клетките достигат до съкратителния праг).
 ИКК – клинични проекции
Допуска се, че загубата на ИКК обуславя
патологични разстройства на моториката
на храносмилателния тракт като:
• Ахалазия на хранопровода;
• Отпадане на рефлекса на стомашна
акомодация;
• Отслабване или изчезване на
постпрандиалните (след нахранване)
фазични съкращения – гастропареза или
стомашна атония;
• ..........
 ИКК – клинични проекции (загуба на ИКК)

•..........
•Нарушения на стомашната евакуация;
•Нарушения в тънкочревния и дебело-
чревния пасаж;
•Констипация.
 ДВИГАТЕЛНА АКТИВНОСТ В
РАЗЛИЧНИТЕ ЕТАЖИ НА
ХРАНОСМИЛАТЕЛНИЯ ТРАКТ
ДЪВКАНЕ
Дъвкане

Дъвкането осигурява и способства:

1/ Механичното раздробяване на
храната;
2/ Размесването на храната със слюнка;
3/ ..........
Дъвкане

2/ ..........

3/ Увеличаването на площта за действие

на храносмилателните ензими;
4/ Въздействието на хранителните
съставки върху вкусовите рецептори;
5/ Формирането на хапка, подходяща за
гълтане.
Дъвкане

Дъвкането се отнася към определен тип

движения, наричани ритмични моторни
схеми. Те съчетават черти на волеви и
рефлексни действия.
 Дъвкане

Дъвкателната дейност се координира на

ниво мозъчен ствол. В ретикуларната
формация (РФ) на продълговатия мозък
и моста се обособява стволов
дъвкателен център.
 Дъвкане
Невроните на дъвкателния
център получават
информация от:
• механо-, термо-, химио-,
болкови рецептори в
лигавицата на устната
кухина;
• механо-рецептори в
периодонциума;
• проприо-рецептори в
дъвкателните мускули.
 Дъвкане

Еферентните команди до дъвкателните

мускули се изпращат по влакна на
n.trigeminus (V), n.hypoglossus (ХІІ),
n.facialis (VІІ).
ГЪЛТАНЕ И ЕЗОФАГЕАЛНА
МОТОРИКА
 Гълтане и езофагеална моторика

Гълтането е процес на придвижване на

хранителната хапка през гълтача и
хранопровода до стомаха.
Продължителност на трансфера:
7-8 sec за твърда храна
2-3 sec за течна.
Гълтане и езофагеална моторика

Гълтането протича в три фази:

• Орална;
• Фарингеална;
• Езофагеална.
 Гълтане и езофагеална моторика - Орална
фаза
Фазата е под волеви
контрол:
•Чрез движения на езика
оформената хапка се
придвижва към отвора на
фаринкса;
•Дразненето на разположе-
ните около отвора лигавични
рецептори отключва
верижните фарингеални
рефлекси на гълтането.
 Гълтане и езофагеална моторика -
Фарингеална фаза

Стимулираните механорецептори около

отвора на фаринкса изпращат аферентна
информация по влакна на n.glossopharyn-
geus (IX) и n.vagus (X) до мозъчния ствол
(продълговат мозък и мост), където невро-
ни формират “център на гълтането”.
Гълтане и езофагеална моторика
- Фарингеална фаза Центърът на
гълтането координира
сложната последова-
телност от съкраще-
ния на различни
напречно-набраздени
мускули, които прид-
вижват хранителната
хапка към хранопро-
вода без опасност от
попадане в ларинкса.
 Гълтане и езофагеална моторика -
Езофагеална фаза
След попадане на хапката в хранопровода
горният езофагеален (крикофарингеален)
сфинктер се затваря.
Tоничното му съкращение предотвратява
поглъщането на въздух, но при гълтане
известно количество попада в стомаха:
една част се изхвърля обратно чрез
регургитация
друга се резорбира
трета достига до колона и се смесва с
неговите газове.
 Гълтане и езофагеална моторика -
Езофагеална фаза

Хапката се придвижва по хранопровода от

аборално насочена перисталтична вълна,
продължаваща до 7 sec (max 10 sec).

Тя се реализира от координирано
съкращение на циркулярния и
надлъжния мускулни слоеве.
 Гълтане и езофагеална моторика -
Езофагеална фаза
Първоначално се съкра-
щава циркулярният Перисталтична вълна
слой зад хранителната
хапка.
Оформилият се
пръстен, а заедно с него
и хранителната хапка,
се “тегли” от възниква-
щите съкращения на
надлъжните мускули
около хапката.
 Гълтане и езофагеална моторика –
Езофагеална фаза

Перисталтична вълна
(продължение)

Впоследствие надлъжните мускули се отпускат,

последвани от циркулярните. В следващия (по-
долу) участък на хранопровода, където е
придвижена хапката, се формира нов пръстен
и целият процес се повтаря.
 Гълтане и езофагеална моторика - Езофагеална фаза

Перисталтичната вълна на
хранопровода е изцяло под нервно-
рефлексен контрол:
•Невроните от центъра на гълтането
генерират залпове от еферентни
импулси, които чрез вагусови влакна
предизвикват перисталтична вълна в
хранопровода;
•Гладката мускулатура на хранопровода
няма действащи пейсмейкъри и не се
съкращава спонтанно.
Гълтане и езофагеална моторика -
Езофагеална фаза

•Вагусовите въздействия са координирани

с активността на интрамуралните нервни
плексуси (ИмНП) в езофагеалната стена.
•ИмНП обезпечават и вторичните
перисталтични вълни – възникват при
разтягане на хранопровода от задържана
обемиста хапка.
 Гълтане и езофагеална моторика - Долен
езофагеален сфинктер

- Когато перисталтичните
вълни достигнат до долния
езофагеален сфинктер (ДЕС),
той се отпуска.
- При покой ДЕС е тонично
съкратен – резултат най-вече
на собствена миогенна (ИКК ?)
активност.
Гълтане и езофагеална моторика - Долен
езофагеален сфинктер

Съкращението на ДЕС може да бъде

усилвано от стомашен гастрин.
- Гастринът стимулира стомашната киселинна секреция.
- Ефектът му върху сфинктера е целесъобразен – да се
предотврати рефлукса на стомашно съдържимо в
хранопровода.
 Гълтане и езофагеална моторика - Долен
езофагеален сфинктер

Съкращенията на ДЕС се регулират и

модулират и чрез АНС. ПС е с двояк ефект:
•Възбудни вагусови влакна могат да усилват
тонуса на сфинктера като активират
холинергични интрамурални неврони;
•Задръжни вагусови влакна отпускат
сфинктера чрез VIP и NO медиация от
постганглийни неврони в интрамуралните
плексуси.
Гълтане и езофагеална моторика - Долен
езофагеален сфинктер

Симпатиковите нерви, инервиращи ДЕС,

са само възбудни и предизвикват
съкращение на сфинктера.
 Долен езофагеален сфинктер:
клинични проекции – АХАЛАЗИЯ

Ахалазията е болестно разстройство във

функциите на ДЕС, характеризиращо се със
затруднено преминаване на храната от
хранопровода в стомаха.
 Непосредствена
Ахалазия причина е
функционална
обструкция в
резултат на
тонична
контракция и
неотпускане на
ДЕС.
Ахалазия

Симптоми:
• Болки зад
гръдната кост и
в епигастриума;
• Дисфагия;
• Регургитация;
• „Хранопроводно
повръщане“
 ДЕС: АХАЛАЗИЯ - етиология

Ахалазията се дължи на неселективно

увреждане на миентерални неврони или
на селективна дисфункция на задръж-
ните неврони, отделящи VIP и NO.

Вторична форма на ахалазия възниква при

паранеопластичен синдром – при карцином на кардията на
стомаха, болест на Чагас (Tripanosoma cruzi),
паркинсонизъм.
ДЕС: АХАЛАЗИЯ – рентгенов образ
ДЕС: АХАЛАЗИЯ – ендоскопски образ
ФЕГС
 ДЕС: АХАЛАЗИЯ – лечение
Хирургическо – кардиомиотомия по Heller
ДЕС: АХАЛАЗИЯ – лечение
ендоскопска пневмодилатация
ДЕС: АХАЛАЗИЯ – лечение
ендоскопска пневмодилатация
ДЕС: АХАЛАЗИЯ – лечение
ендоскопска пневмодилатация
ДЕС: АХАЛАЗИЯ – лечение
ендоскопска пневмодилатация
 ДЕС: АХАЛАЗИЯ – лечение
Инжектиране на ботулинов токсин - BOTOX
 ДЕС: АХАЛАЗИЯ – лечение
POEM – Peroral Endoscopic Myotomy
ДЕС: клинични проекции -
ГАСТРОЕЗОФАГЕАЛЕН РЕФЛУКС

Способността на ДЕС да бъде бариера между стома-

ха и хранопровода се подпомага от анатомичното
разположение на най-долната част на
хранопровода - тя е под диафрагмата и е под
същото въздействие на интраабдоминалното
налягане, както и стомаха.
ДЕС: клинични проекции -
ГАСТРОЕЗОФАГЕАЛЕН РЕФЛУКС

Благодарение на анатомичното разположение, при

повишаване на интраабдоминалното налягане пресорното
въздействие върху стомашното съдържимо и върху
долния край на хранопровода нараства еднакво и
едновременно. По този начин се предотвратява
формирането на пресорен градиент, който да върне
стомашно съдържимо в хранопровода.
ДЕС: ГАСТРОЕЗОФАГЕАЛЕН
РЕФЛУКС

При интраторакално изместване на долната

част на хранопровода (понякога и
кардиалната част на стомаха), повишаването
на вътрекоремното налягане може да
предизвиква връщане на част от стомашното
съдържимо в хранопровода –
гастроезофагеален рефлукс.
ДЕС: ГАСТРОЕЗОФАГЕАЛЕН РЕФЛУКС –
причини за симптомите
•Стомашно съдържимо с висока
киселинност попада в хранопровода
•Киселината дразни лигавицата на
хранопровода;
•Спазми на гладките мускули,
предизвикващи пареща болка в
епигастриума и зад гр. кост (пирозис).
• Други симптоми – регургитация, дисфагия,
- екстраезофагеални – кашлица, промяна на гласа,
отит, кариеси
ДЕС: ГАСТРОЕЗОФАГЕАЛЕН РЕФЛУКС

Задебелени гънки на
Я езофагеалната лигавица
и язва в резултат на
гастроезофагеален
рефлукс.
ДЕС: ГАСТРОЕЗОФАГЕАЛЕН РЕФЛУКС

Фиброезофаго-
гастроскопия (ФЕГС)

Рефлуксен езофагит
Я
• Ерозизи в
дисталната
част на езофага
ДЕС: ГАСТРОЕЗОФАГЕАЛЕН РЕФЛУКС

Фиброезофаго-
гастроскопия (ФЕГС

Рефлуксен езофагит

• Ерозии на
лигавицата на
хранопровода
ДЕС: ГАСТРОЕЗОФАГЕАЛЕН РЕФЛУКС
ФЕГС

Рефлуксен езофагит

- Усложнение:
• Баретов
хранопровод –
цилинричен епител в
хранопровода

- Метаплазия на многослойния
плосък в цилиндричен

- Риск от аденокарцином на
хранопровода
 ДЕС: ГАСТРОЕЗОФАГЕАЛЕН РЕФЛУКС –
някои причини

• Бременност – нарастването на матката

води до увеличаване на вътрекоремното
налягане и механично избутване на долната
част на хранопровода в гръдната кухина.
• Хиатална херния – изместване на долната
част на хранопровода и кардиалната част на
стомаха в гръдната кухина (интраторакална
транспозиция ).
• Асцит (течност в коремната кухина)
• Екстремно затлъстяване
 ДЕС: ГАСТРОЕЗОФАГЕАЛЕН РЕФЛУКС –
ЛЕЧЕНИЕ

 Инхибитори на протонната помпа -

- блокират образуването на солна киселина –
намаляват киселинното дразнене на лигавицата на
хранопровода
Omeprazole
Lansoprazole
Pantoprazole
Rabeprazole
Esomeprazole
Dexlansoprazole
Tenatoprazole
ГАСТРОЕЗОФАГЕАЛЕН РЕФЛУКС – ЛЕЧЕНИЕ

Инхибитори на протонната помпа

Omeprazole
ГАСТРОЕЗОФАГЕАЛЕН РЕФЛУКС – ЛЕЧЕНИЕ

Инхибитори на протонната помпа

Lansoprazole
ГАСТРОЕЗОФАГЕАЛЕН РЕФЛУКС – ЛЕЧЕНИЕ

Инхибитори на протонната помпа

Pantoprazole
ГАСТРОЕЗОФАГЕАЛЕН РЕФЛУКС – ЛЕЧЕНИЕ

Инхибитори на протонната помпа

Rabeprazole
ГАСТРОЕЗОФАГЕАЛЕН РЕФЛУКС – ЛЕЧЕНИЕ

Инхибитори на протонната помпа

Esomeprazole
ГАСТРОЕЗОФАГЕАЛЕН РЕФЛУКС – ЛЕЧЕНИЕ

Инхибитори на протонната помпа

Esomeprazole
 ГАСТРОЕЗОФАГЕАЛЕН РЕФЛУКС – ЛЕЧЕНИЕ

Антиацидни средства -
- неутрализират солнокиселата секреция

Алуминиев и магнезиев окис/бензокаин

ГАСТРОЕЗОФАГЕАЛЕН РЕФЛУКС – ЛЕЧЕНИЕ

Алгинати -
- създават механична бариера/защитен слой
ГАСТРОЕЗОФАГЕАЛЕН РЕФЛУКС – ЛЕЧЕНИЕ

Прокинетици -
подобряват перисталтиката в аборална посока
Хиатална херния
норма
Хиатална херния
Хиатална херния
ФЕГС
ДВИГАТЕЛНА АКТИВНОСТ
НА СТОМАХA
 Двигателна активност на стомаха
Стомахът изпълнява няколко функции, в които
се реализира двигателната му активност:
• Резервоарна – обезпечава се от рецептивна-
та релаксация.
• Смилателна (размесване и физическо и
химическо разграждане на храната) –
реализира се с помощта на стомашната
перисталтика.
• Евакуационна (изпразване на стомаха и
придвижване на химуса към дуоденума) –
реализира се от стомашната перисталтика.
N. B. (1) Двигателна
активност на
В стената на стомаха стомаха
има надлъжен,
циркулярен и кос
мускулен слой (под
циркулярния).
Налице са и интраму-
рални нервни сплетения.
Двигателна активност на стомаха

N. B. (2)
Стомахът притежава струпвания от ИКК,
функциониращи като пейсмейкъри –
генерират залпове от АП на всеки 20 sec.
В периодите между храненията възбуждането на
пейсмейкърните клетки циклично предизвиква слаби
контракции, които пробягват по повърхността на
тонично съкратените стени на органа – мигриращ
миоелектричен комплекс (виж и моторика на тънко
черво).
Резервоарна функция на
стомаха

Празният стомах е с тонично съкратени

стени и има обем ~50–100 ml. Луменът е
изпълнен с оскъдно количество богат на
слуз стомашен сок.
 Резервоарна функция на стомаха

При поглъщането на храна се наблюдава

рецептивна релаксация: тонусът на
мускулните слоеве намалява, което позволява
стомахът да увеличава своя обем (до 1.5–2 L),
без да нараства налягането в лумена му.
(Това възпрепятства и гастроезофагеалния рефлукс.)
 Резервоарна функция на стомаха

Благодарение на свойството акомодация

мускулният тонус текущо се нагажда към
количеството на постъпващата храна, така
че съдържимото да се обхваща плътно и
да е в контакт с лигавицата.
 Резервоарна функция на стомаха

•Рецептивната релаксация протича коорди-

нирано с гълтането и е най-изразена във
фундуса и тялото на стомаха.
•Механизмите на релаксацията се основа-
ват на ваго-вагален рефлекс.
Медиаторите, предизвикващи
релаксация в мускулите, са АТФ и VIP.
 Резервоарна функция на стомаха

Клинични проекции: дъмпинг синдром

•Същност – твърде бързо изпразване на
стомаха в дуоденума.
•Патогенеза – увреждания на рефлексната
дъга и нарушаване механизма на рецептив-
на релаксация.
•Симптоми – тежест, гадене, тахикардия,
намалено артериално налягане и други
вегетативни прояви.
Размесване

Изпълването на стомаха с храна води до

появата на периодични по-силни
контракции – те движат стомашното
съдържимо и така благоприятстват
въздействието на HCl и ензимите върху
него.
Размесване

Размесващите съкращения възникват

в резултат на пейсмейкърната
активност на клетки от горната част
на голямата кривина на стомаха,
близо до хранопровода.
Честотата на залповете е ~ 3 / min (т.е.
на 20 sec).
 Размесване

Размесващите движения имат перисталтичен

характер (ангажират надлъжния и циркулярния
слой).
Перисталтиката представлява разпро-
страняващо се (от фундуса и тялото към
антрума и пилора) пръстеноводно
съкращение, което придвижва съдържимото
в отпускащия се сегмент пред него.
 Размесване

С отдалечаване от пейсмейкъра силата на

съкращение и скоростта на разпростране-
ние се променят:
• Горният отдел на стомаха се съкращава
по-слабо, а съкратителната вълна пропагира
бавно.
• Движенията в горния отдел на стомаха осигуряват
движения на цялото съдържимо напред-назад при всяка
вълна.

•..........
 Размесване

• В по-долните части на тялото разпростра-

няващата се съкратителна вълна става по-
мощна и напредва по-бързо.
- В резултат на такива мощни контракции
стомахът често изглежда разделен на две
половини (тип „пясъчен часовник“).
- Тези съкращения способстват за задържане на
несмляната храна в горната (резервоарна)
част на стомаха и отслояване на полутечния
химус към евакуаторната (антралната) част на
стомаха.
Изпразване на
стомаха

Антралната мускулатура е по-дебела и

реализира по-мощни съкращения, които
едновременно размесват стомашното
съдържимо и придвижват част от него
през пилора към дуоденума.
Изпразване на стомаха

Перисталтична вълна в антрума

 Изпразване на стомаха

Пилорният сфинктер снижава своя тонус

още с появата на перисталтичните
вълни в стомаха и е отворен през
повечето време.
 Изпразване на
стомаха
Когато силна
съкратителна
вълна достигне и
обхване антрума,
налягането в тази Р
част на лумена
нараства, но само
Преминалото количество е малко,
няколко ml (вече защото скоро след антралната
полутечен) химус контракция се затваря и пилорния
преминава в сфинктер.
дуоденума.
Изпразване на
стомаха

По-голямата част от химуса в антрума при

съкращението му се връща към долните
сегменти на тялото на стомаха (ретропулсия)
за по-нататъшна дообработка.
Изпразване на
стомаха
Изпразване на стомаха

В хода на прогресивното
изпразване на стомаха
мощните съкратителни
вълни започват да стар-
тират от все по-високи
участъци в тялото,
“откъсвайки” порции от
съдържимото в резерво-
арната част на стомаха.