Физиология на мускулите.

Напречнонабраздени и гладки
мускули.

Д-р Н. Стойнев
 Общи характеристики на мускулите

• Мускулите са активната част на опорнодвигателната система,

осъществяваща движенията на скелета и двигателната активност на
вътрешните органи

• Според функционалните си и структурни особености се делят на

напречнонабраздени (скелетни) мускули, гладки мускули, сърцева
мускулатура

• Освен двете свойства, характерни за всички възбудими тъкани –

възбудимост и проводимост, мускулите притежават и свойството
съкратимост.
 Напречнонабраздени мускули

• Основна функция – придвижване на отделните части на тялото в

пространството

• Контрол – основно волеви – при извършване на съзнателни,

целенасочени движения.

• Съществува и неволеви контрол – под формата на рефлекси, както и

несъзнателната регулация на дихателните движения.

• Чрез топлината, генерирана при съкращение, имат отношение и към

терморегулацията.
 Напречнонабраздени мускули

• Състоят се от миофибри - големи издължени многоядрени клетки

(синцитиум) – с дължина до няколко см, диаметър 10-100µм.

• До около 20% от обема на клетката може да се пада на митохондриите

• Мембраната на тези клетки (сарколема) е електровъзбудима и

генерира акционни потенциали.
 Напречнонабраздени мускули

• Всяка клетка съдържа множество микровлакна – миофибрили.

• Миофибрилите се състоят от правилно подредени микрофиламенти,

оформящи основната структурна единица на миофибрилите –
саркомер.

• Саркомерите са изградени от няколко различни типа белтъци, като

основно място заемат актинът и миозинът. Взаимното придвижване
на тези белтъци е в основата на мускулното съкращение.

• Закономерното подреждане на актина и миозина в саркомера се

обуславя от наличието на различни структурни белтъци – титин, алфа-
актинин, небулин, десмин
Напречнонабраздени мускули
Саркомери
 Напречнонабраздени мускули

• Централната част на саркомера е изградена от дебелите (миозиновите)

нишки

• От двете страни миозиновите нишки се припокриват от по-тънките

актинови нишки

• Актиновите нишки са прикрепени за т.нар. Z-мембрани,

представляващи крайните граници на саркомера от двете страни

• Светлинномикроскопски зоните, където са разположени миозинови

нишки (с или без припокриване от актинови) са тъмни –
анизотропни; участъците само с актинови нишки са светли –
изотропни.
 Напречнонабраздени мускули

• Миофибрилите са симетрично подредени, така че изотропните и

анизотропните зони създават видимост за напречна набразденост на
мускулната клетка под микроскоп.

• При съкращение саркомерите цялостно се скъсяват, като

анизотропната зона остава без промяна, а се стеснява само
изотропната.

• Контролът върху мускулното съкращение се осъществява с участието

на регулаторни протеини – тропонин, тропомиозин. Тропомиозинът
блокира т.нар. активни центрове на актина, в които той взаимодейства
с миозиновите нишки. Тропонинът съдейства за това активните
центрове да бъдат освободени при сигнал за съкращение.
Регулаторни протеини в скелетните мускули
 Напречнонабраздени мускули – механизъм на
съкращение
• Мускулът се скъсява вследствие на промяна във взаимното разположение на
актиновите и миозиновите филаменти. Процесът изисква енергия под формата
на АТФ

• В основата на взаимното приплъзване е образуването на напречни мостчета

между актина и миозина

• Миозиновите глави са разположени напречно, под ъгъл от 90º спрямо оста на

нишката. Чрез тях след разпадане на АТФ до АДФ и неорганичен фосфат
миозинът се прикрепва към свободните активни центрове на актина. АДФ и
неорганичният фосфат остават свързани с миозиновата глава

• Следотделянето на АДФ и неорганичния фосфат миозиновите глави

претърпяват конформационни промени, с които ъгълът им се променя на около
45º. Това придвижва актина спрямо миозина
 Напречнонабраздени мускули – механизъм на
съкращение
• Разделянето на миозиновите глави от актина се осъществява след
свързване на нова молекула АТФ.

• За да е налице взаимодействие между актин и миозин, е необходимо

да са налице свободни активни центрове на актиновата молекула.

• При липса на сигнал за съкращение активните центрове са блокирани

от тропомиозин.

• Регулаторният белтък тропонин под действието на повишаване на

вътреклетъчното ниво на калциеви йони премахва тропомиозина от
активните центрове на актина и създава предпоставки за свързването
им с миозиновите глави.
Взаимодействие между тропонин и тропомиозин
Mechanism of muscle contraction
 Напречнонабраздени мускули – механизъм на
съкращение
• Силата на мускулното съкращение зависи от степента на повишение
на калциевата концентрация.

• След приключване на съкращението чрез активни транспортни

механизми калциевата концентрация в клетката отново спада и
възможността за свързване на миозиновите глави и актина отново е
потисната от тропомиозин.

• Изчерпването на АТФ в хода на мускулното съкращение може да

доведе до значително затруднение на мускула да се отпусне. При
изчерпването на АТФ след смъртта мускулите остават в трайно
съкратено състояние – послесмъртно вкочаняване (rigor mortis)
Свързване на възбуждане и съкращение в скелетните
мускули
• Стимул за съкращение на скелетните мускули е нервният импулс,
предаден в т.нар. невромускулен синапс.

• На мястото на свързване на аксон на мотоневрон с мускулна клетка е

налице т.нар. моторна плочка.

• Всяка мускулна клетка има минимум една моторна плочка, някои по-
дълги имат повече, но винаги моторните плочки на една мускулна клетка
са свързани с аксона на един и същи неврон.

• Един аксон на мотоневрон е свързан с моторните плочки на повече

мускулни клетки. Сборът от мускулни влакна, инервирани от един и
същи аксон, се нарича двигателна единица. Всички влакна в двигателната
единица се съкращават едновременно.
Свързване на възбуждане и съкращение в скелетните
мускули
• Предаването на импулс в невро-мускулния синапс води до възникване
на акционен потенциал

• Мускулното влакно притежава система от вгъвания на мембраната (Т-

тубули), които предават възбуждането в дълбочина на мускулната
клетка

• В близост до тези вгъвания на мембраната са разположени

разширения на саркоплазмения (ендоплазмения) ретикулум на
мускулната клетка, съдържащи калциеви йони. Тези складирани в
саркоплазмения ретикулум йони са източникът за повишаването на
калциевата концентрация, което е в основата на мускулното
съкращение
Мускулна триада
Свързване на възбуждане и съкращение в скелетните
мускули
• Акционният потенциал се предава по Т-тубулната система, като в
близост до разширенията на ендоплазмения ретикулум активира едно
разположено в мембраната калциево каналче, наречено
дихидропиридинов рецептор.

• Дихидропиридиновият рецептор не води до значимо увеличение на

калция в цитозола, но неговото активиране отблокира друг калциев
канал, разположен в мембраната на саркоплазмения ретикулум -
рианодинов рецептор.

• След отварянето на калциевите канали, контролирани от рианодиновия

рецептор, калцият в цитозола постепенно нараства от 10-7 мол/л до
минимум 10-6 мол/л. Максимално силно съкращение се развива при
достигане на калциева концентрация 10-5 мол/л.
Свързване на възбуждане и съкращение в скелетните
мускули
• Мускулното съкращение се развива с известно закъснение след
дразненето – латентен период.

• Съществува пряка зависимост между достигнатото ниво на калциева

концентрация и мощността на съкращението. Те се свързват с С-
субединицата на тропонин и предизвикват освобождаване на
активните центрове на актина.

• Сравнително бързо калциевите йони се изпомпват обратно в

саркоплазмения ретикулум. Самото съкращение е по-продължителен
процес и все още продължава да се развива дори когато вече
концентрацията на калциеви йони в цитозола спада.
Последователност на събитията при иницииране на
мускулно съкращение
Видове мускулни съкращения в скелетните мускули
– единични и тетанични съкращения
• В скелетните мускули механичният отговор (мускулното съкращение) е
със значително по-голяма продължителност в сравнение с възбудното
явление (акционния потенциал).

• При достатъчно ниска честота на импулсите след латентния период се

развива единично мускулно съкращение (мускулно подръпване), което има
две фази – фаза на съкращение и фаза на отпускане.

• При висока честота времетраенето между отделните импулси е по-малко

от времето, необходимо за сбора от двете фази (на съкращаване и
отпускане) и се създават условия за сумиране на съкращенията. Когато
мускулната клетка има време да се съкрати, но не и да довърши фазата на
отпускане, се развива непълен тетанус. Когато интервалът между
отделните импулси е по-малък от фазата на съкращение, мускулната
клетка няма време изобщо да започне да се отпуска – пълен тетанус.
Видове мускулни съкращения в скелетните мускули
– единични и тетанични съкращения
• В организма сравнително малко мускулни съкращения са по типа на
единичните мускулни подръпвания.

• Преобладаващият модел на мускулно съкращение са тетаничните

съкращения, най-често по типа на непълния тетанус.

• Тетаничните съкращения увеличават ефективността на съкращението

поради две причини:
- още първото съкращение преодолява голяма част от еластичното
съпротивление за промяна в дължината, и следващите съкращения не е
необходимо да му се противопоставят
- при тетаничните съкращения калциевите йони в цитозола са в по-висока
концентрация, защото няма време напълно да се изпомпат обратно
Видове мускулни съкращения в скелетните мускули
– единични и тетанични съкращения
• При непълния тетанус не се наблюдава трептене на нивото на
цялостния мускул, въпреки че всяка единична моторна единица се
съкращава по този начин. Това се дължи на факта, че отделните
моторни единици в един мускул трептят с отместване във времето
(различна фаза), и колебанията се изглаждат взаимно.

• Единичните мускулни подръпвания са краткотрайни. Тетаничните

съкращения са основният механизъм, по който мускулът може да
реализира продължително съкращение.
Видове мускулни съкращения в скелетните мускули
– изотонични и изометрични
• Когато мускулът се скъсява, преодолявайки определен товар, този тип
съкращение се нарича изотонично. Изотонични са например
съкращенията при повдигане на конкретна тежест.

• Когато мускулът запазва постоянна дължината си, променяйки своя

тонус (напрежение), този тип съкращение се нарича изометрично.
Такъв тип е съкращението, свързано с удържане на определен товар. В
човешкия организъм с предимно изотонични съкращения действа
осевата мускулатура на тялото, поддържаща изправеното положение.

• Съществуват и съкращения, при които едновременно се променят

дължината и напрежението в мускула – те се наричат ауксотонични.
Те са по-характерни за сърцевата мускулатура.
Видове мускулни съкращения в скелетните мускули
– концентрични и ексцентрични
• За всеки мускул съществува определен предел на товара, който може да
преодолее. Когато мускулът се съкращава срещу по-голям товар, той може
само да го удържи, а при особено голяма величина на товара срещу
мускула (надхвърляща 1,8 пъти неговия предел за повдигане на товар)
мускулът дори може да увеличава дължината си въпреки максималното
взаимодействие на актин и миозин и разхода на енергия.

• Съкращения, при които мускулът се скъсява, се наричат концентрични.

Такива са повечето от съкращенията, свързани с промяна на дължината на
мускула.

• Съкращения, при които мускулът се удължава, се наричат ексцентрични.

Те не са задължително свързани с надхвърляне на абсолютния капацитет
на мускула, може да са и контролирано удължаване на съответния мускул.
 Скелетни мускули – регулиране на силата на
съкращение
• Силата на съкращение при скелетните мускули се регулира чрез броя на
включените двигателни единици.

• Двигателните единици включват толкова по-малко на брой мускулни

влакна, с колкото по-прецизни движения са свързани.

• При обичайни по сила съкращения за даден мускул едновременно се

съкращават не повече от 40% от двигателните единици в него. Това
позволява редуване на участващите в съкращението двигателни единици
и мускулът може да се съкращава ефективно за дълъг период от време.

• При повишено натоварване на мускула се включват по-голям процент от

моторните единици. Силата на съкращение нараства, но и умора в
мускула настъпва по-бързо.
 Енергия за мускулното съкращение

• Основната форма, под която се изразходва енергия за мускулното

съкращение, е АТФ.

• АТФ в клетката се възстановява основно по два пътя:

- анаеробен – чрез гликолиза – крайният ефект от процеса са две
молекули АТФ на метаболизирана глюкозна молекула.
- аеробен – окислително фосфорилиране. От енергийна гледна точка
много по-ефективен процес, крайният ефект са 30-32 молекули АТФ
на метаболизирана глюкозна молекула.

• В мускулната клетка съществува и непосредствен резерв за бързо

възстановяване на АТФ – креатинфосфат. Тези запаси не са големи и
се изчерпват след няколко мощни съкращения.
 Мускулна умора

• Намаляването на ефективността (силата и амплитудата) на мускулното

съкращение след продължителни усилия се нарича мускулна умора.

• След период на покой е налице възстановяване на работоспособността на

мускула.

• В основата на мускулната умора са няколко фактора:

- значително намаляване на съдържащия се в клетката АТФ;
- ацидоза, дължаща се на натрупване на млечна киселина;
- натрупването на неорганичен фосфат при разграждане на АТФ и
креатинфосфат нарушава освобождаването на калциеви йони от
саркоплазмения ретикулум;
- централно обусловена умора – от регулиращите звена в ЦНС;
- умора на нивото на мионевралния синапс.
 Видове мускулни влакна

Съобразно своята скорост на съкращение и устойчивост на умора се

наблюдават няколко вида мускулни влакна:

• Тип 1 (бавни) – имат ниска скорост на съкращение, преобладаващо аеробен

метаболизъм, висока устойчивост на умора; съдържат много митохондрии,
миоглобин и липидни капки, малко гликоген; червени на цвят.

• Тип 2А (бързи) – висока скорост на съкращение, аеробен и анаеробен

метаболизъм, умерена устойчивост на умора; съдържат умерено
количество митохондрии, миоглобин и липидни капки, много гликоген;
червени на цвят. Малка част от мускулните влакна при човека.

• Тип 2Б (бързи) - висока скорост на съкращение, предимно анаеробен

метаболизъм, ниска устойчивост на умора; съдържат ниско количество
митохондрии и миоглобин, без липидни капки, много гликоген; бели на
цвят.
 Гладки мускули

• Изграждат стените на вътрешните органи.

• Контрол – неволеви – чрез вегетативната нервна система, в

храносмилателния тракт и чрез ентералната нервна система.

• Малки вретеновидни едноядрени клетки.

• По-високо съотношение актин/миозин в сравнение с

напречнонабраздените мускули.

• Контрактилните елементи са подредени в много различни посоки,

липсва напречна набразденост под микроскоп.
 Гладки мускули
• Площта на сарколемата се увеличава от специфични вгъвания – кавеоли.

• Актиновите нишки се залавят за специфична за тези клетки структура –

плътни телца.

• Саркоплазменият ретикулум е по-слабо развит.

• При тези клетки липсва тропонин. Регулаторните белтъци са

тропомиозин, калдезмон и калмодулин.

• Формата на клетката може да се променя и без съществена промяна в

напрежението.

• Възможността за поддържане на постоянно напрежение при бавна

промяна размерите се нарича пластичност. Това е особено важно за
функционирането на резервоарните органи – стомах, пикочен мехур.
 Гладки мускули - видове

• Висцерални гладки мускули – свързани са помежду си с електрични

синапси и действат като функционален синцитиум. Могат да
проявяват спонтанна активност (автоматия) и да извършват ритмични
съкращения. Генерират акционни потенциали. Такива са мускулите на
храносмилателния тракт, пикочния мехур, уретерите, малките
артерии.

• Гладки мускули от дискретен тип – клетките са електрически

изолирани една от друга. Не проявяват автоматия. Разклонения на
инервиращите ги влакна трябва да стигат поотделно до всяка една
мускулна клетка. Такива са мускулите на ириса, ductus deferens,
големите съдове, трахеалната мускулатура, бронхите, сфинктерите.
Повечето мускули от този тип не генерират акционни потенциали, а
отговор, повече сходен с постсинаптичните потенциали.
 Гладки мускули - съкращение

• И при гладките мускули в основата на съкращението е взаимното

приплъзване на актин и миозин.

• Калцият, необходим за настъпване на съкращението, идва от два

източника – екстрацелуларната среда и саркоплазмения ретикулум.

• Калциевите йони оказват влияние не само върху актина, но и върху

миозина.

• Чрез белтъка калмодулин калцият предизвиква активиране на ензима

миозинкиназа и фосфорилиране на миозина.
 Гладки мускули - съкращение
• Преустановяването на съкращението зависи не само от намаляване на
калциевата концентрация, но и от дефосфорилиране на миозина.

• При някои гладкомускулни клетки съществува механизъм на т.нар.

„заключване“ – задържане на напречните мостчета в свързано състояние
без разход на АТФ при висок афинитет на актин към миозин. Така се
поддържа дългосрочно тонично съкращение в кръвоносни съдове,
сфинктери.

• Гладкомускулните клетки могат да повишават тонуса си под действието на

механични въздействия (разтягане) посредством механо- чувствителни
калциеви канали.

• Някои вещества могат да предизвикат съкращение чрез освобождаване на

калций от саркоплазмения ретикулум и други вътреклетъчни пространства
без промяна в мембранния потенциал – фармакомеханично свързване.