ПРЕГЛЕД НА ТЪКАНИТЕ

Тъканите са агрегати или групи от клетки, организирани да изпълняват една или повече специфични
функции. На нивото на светлинния микроскоп клетките и извънклетъчните компоненти на различните
органи на тялото проявяват разпознаваем и често отличителен модел на организация. Организацията
отразява съвместния ефект на клетките, изпълняващи определена функция. Следователно
организираното агрегиране на клетки, които функционират колективно, се нарича тъкан [Fr., tissu,
изтъкан; Л., текса, тъка].
Въпреки, че често се казва, че клетката е основната функционална единица на организма, именно
тъканите, чрез съвместните общите усилия на техните отделни клетки, са отговорни за поддържането на
функциите на тялото. Клетките в тъканите са свързани помежду си чрез специализирани връзки.
Клетките също усещат заобикалящата ги извънклетъчна среда и комуникират помежду си чрез
специализирани междуклетъчни връзки; улеснявайки на тези съвместни усулия позволява на клетките
да работят като функционална единица. Други механизми, които позволяват на клетките на дадена
тъкан да функционират унифицирано, включват специфични мембранни рецептори, които генерират
реакции от различни стимули (т.е., хормонални, неврални или механични).
Въпреки различната си структура и физиологични свойства, всички органи са съставени от само четири
основни типа тъкани. Концепцията за тъканите осигурява основа за разбиране и разпознаване на много
видове клетки в тялото и как те взаимодействат. Въпреки различията в общия външен вид, структурна
организация и физиологични свойства на различните органи на тялото, тъканите, които ги съставят, се
класифицират в четири основни типа.
• Епител (епителна тъкан) покрива телесни повърхности, разполага се в кухините на тялото и образува
жлези;
• Съединителната тъкан лежи в основата или поддържа останалите три основни тъкани, структурно и
функционално;
• Мускулната тъкан е изградена от контрактилни клетки и е отговорна за движението;
• Нервната тъкан приема, предава и интегрира информация отвън и отвътре в тялото, за да контролира
дейността на тялото.
Всяка основна тъкан се определя от набор от общи морфологични характеристики или функционални
свойства. Всеки вид може да бъде допълнително разделен в зависимост от специфичните
характеристики на различните му клетъчни популации и всякакви специални извънклетъчни вещества.
При класифицирането на основните тъкани се използват два различни дефиниращи параметъра.
Основата за дефиниране на епител и съединителна тъкан е преди всичко морфологична; за мускулната и
нервната тъкан, тя е преди всичко функционална. Нещо повече, същите параметри съществуват при
определянето на тъканните подкласове. Например докато самата мускулна тъкан се определя от нейната
функция, тя се подкласифицира в гладки и набраздени категории: чисто морфологично разграничение, а
не функционално. Друг вид контрактилна тъкан, миоепител, функционира като мускулна тъкан, но
обикновено е обозначена като епител поради местоположението си.
Поради тези причини класификацията на тъканите не може да бъде сведена до проста формула. По-
скоро студентите се съветват да научат характеристиките на различните клетъчни агрегации, които
определят четирите основни тъкани и техните подкласове.
ЕПИТЕЛ
Епителът се характеризира с плътно клетъчно разположение и присъствие на свободна повърхност.
Епителните клетки, независимо дали са подредени в един или няколко слоя, винаги са съседни една с
друга. Освен това те обикновено се съединяват от специализирани връзки, които създават бариера
между свободната повърхност и съседната съединителна тъкан. Междуклетъчното пространство между
епителните клетки е минимално и лишено от каквато и да е структура, с изключение на мястото, където
присъстват съединителни връзки.
Свободните повърхности са характерни за външната част на тялото, външната повърхност на много
вътрешни органи и лигавицата на кухините, тръбите и каналите на тялото, както тези, които в крайна
сметка комуникират с външната част на тялото, така и тези, които са затворени. Затворените телесни
кухини и тръби включват плевралната, перикардната и перитонеалната кухини, както и сърдечно-
съдовата система. Всички те са облицовани от епител. Класификациите на епитела обикновено се
основават на формата на клетките и броя на клетъчните слоеве, а не на функцията. Клетъчните форми
включват плоскоклетъчна (сплескана), кубична и призматична. Слоевете са описани като прости
(еднослоен) или стратифицирани (многослойни). Само горният слой плоскоклетъчни клетки е в контакт
с лумена; другите клетки са свързани помежду си чрез специализирани свързващи кръстовища между
клетките или към подлежащата съединителна тъкан чрез специализирани свързващи съединения между
клетка и извънклетъчен матрикс.
СЪЕДИНИТЕЛНА ТЪКАН
Съединителната тъкан се характеризира въз основа на нейния извънклетъчен матрикс. За разлика от
епителните клетки, клетките на съединителната тъкан видимо се отделят една от друга.
Интервенционните пространства са заети от материал, произведен от клетките. Този извънклетъчен
материал се нарича извънклетъчен матрикс. Характерът на клетките и матрицата варира в зависимост от
функцията на тъканта. При нас класификацията на съединителната тъкан взема предвид не само
клетките, но и състава и организацията на извънклетъчната матрица.
Ембрионалната съединителна тъкан произлиза от мезодермата, средния ембрионален зародишен слой и
присъства в ембриона и в пъпната гънка. То поражда различни съединителни тъкани в тялото.
Тип съединителна тъкан, намираща се в тясна връзка с повечето епители, е хлабава съединителна тъкан.
Всъщност именно върху съединителната тъкан лежат повечето епители. Извънклетъчният матрикс от
хлабава съединителна тъкан съдържа хлабавоподредени колагенови влакна и множество клетки. Някои
от тези клетки, фибробластите, образуват и поддържат извънклетъчния матрикс. Повечето от клетките,
обаче, мигрират от съдовата система и имат роли, свързани с имунната система. За разлика от хлабавата
съединителна тъкан в друг тип тъкан колагеновите влакна са по-многобройни и гъсто опаковани. Също
така, клетките са сравнително оскъдни и ограничени до клетки, образуващати фибри - фибробласти.
Този тип съединителна тъкан се описва като плътна съединителна тъкан.
Примери за специализирани съединителни тъкани включват кост, хрущял и кръв. Тези съединителни
тъкани се характеризират със специализирания характер на тяхния извънклетъчен матрикс. Например
костта има матрикс, който се минерализира от молекулите на калций и фосфати, които са свързани с
колагеновите влакна. Хрущялът притежава матрикс, който съдържа голямо количество вода, свързана с
хиалуронанови агрегати. Кръвта се състои от клетки и извънклетъчен матрикс под формата на богата на
протеини течност, наречена плазма, която циркулира в тялото. Отново във всички тези тъкани е
извънклетъчният материал, който характеризира тъканта, а не клетките.
МУСКУЛНА ТЪКАН
Мускулната тъкан се категоризира въз основа на функционално свойство, способността на клетките му
да се съкращават. Мускулните клетки се характеризират с големи количества контрактилни протеини
актин и миозин в тяхната цитоплазма и от тяхното специфично клетъчно разположение в тъканта. За да
функционират ефективно, за да осъществят движението, повечето мускулни клетки агрегират в отделни
снопове, които лесно се различават от заобикалящата тъкан. Мускулните клетки обикновено са
удължени и ориентирани с дългите си оси в една и съща посока. Подреждането на ядрата също е в
съответствие с паралелната ориентация на мускулните клетки.
Въпреки, че формата и разположението на клетките в специфични мускулни типове (напр. гладка
мускулатура, скелетен мускул и сърдечен мускул) са доста различни, всички типове мускули имат обща
характеристика. Основната част от цитоплазмата се състои от контрактилни протеини актин и миозин,
които съответно образуват тънки и плътни миофиламенти. Клетките на скелетният мускул и сърдечният
мускул показват кръстосани ивици, които се получават до голяма степен от специфичното
разположение на миофиламентите. Клетките на гладките мускули не проявяват кръстосани ивици, тъй
като миофиламентите не постигат същата степен на подредба при разположението си.
Контрактилните протеини актин и миозин са повсеместни във всички клетки, но само в мускулните
клетки присъстват в толкова големи количества и са организирани в толкова високоподредени масиви,
че тяхната контрактилна активност може да доведе до движение в цял орган или организъм.
НЕРВНА ТЪКАН
Нервната тъкан се състои от нервни клетки (неврони) и свързани поддържащи клетки от няколко типа.
Въпреки, че всички клетки проявяват електрически свойства, нервните клетки или невроните са
високоспециализирани за предаване на електрически импулси от едно място в тялото до друго; те също
са специализирани за интегриране на тези импулси. Нервните клетки получават и обработват
информация от външната и вътрешната среда и могат да имат специфични сензорни рецептори и
сетивни органи за осъществяване на тази функция. Невроните се характеризират с два различни типа
процеси, чрез които те взаимодействат с други нервни клетки и с клетки на епитела и мускула. Един
дълъг аксон (понякога по-дълъг от метър) носи импулси далеч от клетъчното тяло, което съдържа
ядрото на неврона. Множество дендрити получават импулси и ги пренасят към клетъчното тяло. (в
хистологичните срезове обикновено е невъзможно да се разграничат аксоните и дендритите, тъй като те
имат еднакъв структурен вид.) Аксонът завършва на невронно кръстовище, наречено синапс, при което
електрически импулси се прехвърлят от една клетка в следваща чрез секреция на невромедиатори. Тези
химични вещества се отделят в синапси за генериране на електрически импулси в съседния
комуникиращ неврон.
В централната нервна система (ЦНС), която включва мозъка и гръбначния мозък, поддържащите клетки
се наричат невроглиални клетки. В периферната нервна система (PNS), която се състои от нервите във
всички останали части на тялото, поддържащите клетки се наричат Шванови (неврилемални) клетки и
сателитни клетки. Поддържащите клетки са отговорни за няколко важни функции. Те отделят невроните
един от друг, произвеждат миелиновата обвивка, която изолира и ускорява проводимостта в някои
видове неврони, осигурява активна фагоцитоза за отстраняване на клетъчните остатъци и допринася за
кръвно-мозъчната бариера в ЦНС.
В обикновен разрез с хематоксилин и еозин (H&E) нервната тъкан може да се наблюдава под формата
на нерв, който се състои от различен брой невронални израстъци, заедно с техните поддържащи клетки.
Нервите се наблюдават най-често в надлъжни или напречни сечения в хлабава съединителна тъкан. Тела
на нервните клетки в PNS, включително автономната нервна система (ANS), се наблюдават в агрегации,
наречени ганглии, където те са заобиколени от сателитни клетки.
Невроните и поддържащите клетки се получават от невроектодермата, която образува неврална тръба в
ембриона. Невроектодермата възниква чрез инвагинация на епителен слой, дорзална ектодерма на
ембриона. Някои клетки на нервната система, като епендимални клетки и клетки на хороидния сплит в
ЦНС, запазват абсорбиращите и секреторните функции, характерни за епителните клетки.
ХИСТОГЕНЕЗА НА ТЪКАНИТЕ
В ранноразвиващия се ембрион по време на фазата на гаструлация се формира триламинен ембрион
(триламинен зародишен диск). Трите зародишни слоя включват ектодермата, мезодермата и
ентодермата, които пораждат всички тъкани и органи.

Ектодермални производни
Ектодермата е най-външният от трите зародишни слоя. Производните на ектодермата могат да бъдат
разделени на два основни класа: повърхностна ектодерма и невроектодерма. Повърхностната ектодерма
поражда:
• епидермиса и неговите производни (коса, нокти, потни жлези, мастни жлези и паренхима и каналите
на млечните жлези);
• епител на роговицата и лещата на окото;
• орган на емайла и емайла на зъбите;
• компоненти на вътрешното ухо;
• аденохипофиза (предния лоб на хипофизната жлеза) и;
• лигавицата на устната кухина и долната част на аналния канал.
Невроектодермата поражда:
• нервната тръба и нейните производни, включително компоненти на ЦНС, епендима (епител,
облицоващ кухините на главния и гръбначния мозък), епифиза, заден лоб на хипофизната жлеза
(неврохипофиза) и сензорния епител на окото, ухото и носа;
• нервният гребен и неговите производни, включително компоненти на PNS (черепни, гръбначни и
автономни ганглии; периферни нерви и клетки на Schwann); глиални клетки (олигодендроцити и
астроцити); хромафинови (медуларни) клетки на надбъбречната жлеза; ентероендокринни (APUD)
клетки на дифузната невроендокринната система; меланобласти, предшественици на меланоцитите;
мезенхимата на главата и нейните производни (като фарингеални дъги, които съдържат мускули,
съединителна тъкан, нерви и съдове); одонтобласи; и роговичен и съдов ендотел.

Мезодермални производни
Мезодермата е средата на трите първични зародишни слоя на ембриона. Тя поражда:
• съединителна тъкан, включително ембрионална съединителна тъкан (мезенхима), съединителна тъкан
(хлабава и плътна съединителна тъкан) и специализирани съединителни тъкани (хрущял, кост, мастна
тъкан, кръв и хемопоетична тъкан и лимфна тъкан);
• набраздени и гладки мускули;
• сърце, кръвоносни и лимфни съдове, включително тяхната ендотелна лигавица;
• далак;
• бъбреците и половите жлези (яйчници и тестиси) с генитални канали и техните производни (уретери,
маточни тръби, матка, ductus deferens);
• мезотел, епител, облицоващ перикардната, плевралната и перитонеалната кухиниа и;
• надбъбречната кора.

Ендодермални производни
Ендодермата е най-вътрешният слой на трите зародишни слоя. В ранния ембрион той образува стената
на примитивното черво и поражда епителни части или поквривните части на органите, възникващи от
примитивната чревна тръба.
Производните на ендодермата включват:
• епител на алиментарния канал (с изключение на епитела на устната кухина и долната част на аналния
канал, които имат ектодермален произход);
• екстрамурален епител на храносмилателните жлези (например черния дроб, панкреаса и жлъчния
мехур);
• лигавичен епител на пикочния мехур и по-голямата част от уретрата;
• епител на дихателната система;
• епителни компоненти на щитовидната, паращитовидната и тимусната жлеза;
• паренхим на сливиците и;
• лигавичен епител на тъпанчевата кухина и слухови (евстахиеви) тръби.
Щитовидната и паращитовидната жлеза се развиват като епителни израстъци от пода и стените на
фаринкса; след това те губят своите привързаности от тези места на първоначален растеж. Като
епителен растеж на фарингеалната стена, тимусът прераства в медиастинума и също губи
първоначалната си връзка.
ИДЕНТИФИЦИРАНЕ НА ТЪКАНИТЕ
Разпознаването на тъканите се основава на наличието на специфични компоненти в клетките и на
специфични клетъчни отношения. Като се имат предвид тези няколко основни факта и концепции за
основните четири тъкани, може да се улесни задачата за изследване и интерпретиране на хистологичен
материал. Първата цел е да се разпознаят агрегатите от клетки като тъкани и да се определят
специалните характеристики, които те представят. Дали клетките присъстват на повърхността? Дали те
са в контакт със съседите си или са разделени чрез определим материал? Те принадлежат ли към група
със специални свойства като мускул или нерв? Фокусирайки се върху една специфична тъкан, ние в
известен смисъл изкуствено разделяме съставните тъкани на органите. Това разделяне, обаче, е
необходимо, за да се разбере и оцени хистологията на различните органи на тялото и средствата, чрез
които те функционират като функционални единици и интегрирани системи.