Lekcii Po Botanika

ЛЕКЦИИ ПО БОТАНИКА
Проф. д-р Димчо Захариев
1. Структурна организация на растителната клетка
І. Равнища на организация на живата материя.

Основните свойства, характеризиращи всеки жив организъм са, че той е:
• Самоорганизирана и самообновяваща се система;
• Саморегулираща се и самовъзпроизвеждаща се система;
• Непрекъснато развиваща се и адаптираща се към средата за живот система.
Всички равнища на организация на живата материя се разпределят в 3 основни
системи: микросистема (клетъчна), мезосистема (организмова), макросистема
(надорганизмова).
Микросистемата е най-ниското равнище на организация на биосистемите. Основната
структурна единица на микросистемата е клетката. Микросистемата съществува в резултат
на по-малки градивни единици: атоми, молекули, надмолекулни комплекси, органели.
Органелите са съставните части на клетката.
Мезосистема – основната единица на тази система е организмът. Тя е структурирана
от подсистемите клетки, тъкани, органи, системи. За системи от органи се говори при
животните и при човека. При растенията подсистемите са три: клетки, тъкани и органи.
Макросистемата се нарича биосфера. Това е най-голямата биосистема на Земята.
Освен всички организми, в нея се включват и компонентите на неживата природа. Тя е най-
висшето ниво на организация на биосистемите, т.е. надорганизмовото ниво на организация.
Основните структурни подравнища на макросистемата са популацията, биоценозата и
екосистемата.
II. Класификация на клетъчните органели:
1. Двумембранни органели:
• Ядро;
• Митохондрии;
• Пластиди.
2. Едномембранни органели:
• Ендоплазмена мрежа;
• Апарат на Голджи;
• Пероксизоми;
• Лизозоми;
• Глиоксизоми;
• Сферозоми;
• Вакуола.
3. Немембранни органели:
• Клетъчна стена;
• Цитоплазма;
• Рибозоми;
• Микротубули (микротръбички);
• Микрофиламенти (микронишки).
III. Връзка между клетъчните органели – клетката единно цяло.
Темата има за цел да провокира като предлага връзка между два на пръв поглед
несъвместими обекта – растителната клетка и държавата. Несъмнено мащабите са много
различни: обикновено растителните клетки са с големина части от милиметъра. Имаме
нужда от увеличителен прибор и от подходящо увеличение, за да можем да ги изучаваме.
Най-големите растителни клетки са едва няколко милиметра – например тези, които
образуват плодовете при цитрусовите растения, или няколко сантиметра – например
1
власинките на памука. Рекордът се държи от млечните клетки на някои тропически дървета,
чиято дължина достига до 10 м. Но проблемът с мащабите не е единственият: клетката и
държавата са обекти на различни науки. Клетката е биологичен обект и се разглежда като
едно от равнищата на организация на живата материя. Държавата е обект на Историята и на
Правото, а днес и на самостоятелна наука, позната като „Наука за държавата”. Въпреки тези
огромни на пръв поглед различия, ако се запознаем по-внимателно с устройството на
клетката и с функциите на нейните съставни части, можем да открием удивителни прилики.
Обикновено първият контакт при посещение на чужда държава се установява на
нейната граница и е с нейните гранични власти. Чувството да бъдеш проверяван едва ли
може да се определи като едно от най-приятните. Но границите са важни – те показват къде
свършва една държава и къде започва съседната. Растителната клетка също си има свои
граници – клетките също ясно могат да бъдат различени една от друга. Всъщност границите
на клетките при растенията са от „средновековен тип” – най-отвън се намира клетъчната
обвивка, наречена съвсем точно „клетъчна стена”. Тя определя формата на клетката, отделя
съдържанието й и процесите, които се извършват в нея от околната среда.
Между клетъчните стени на две съседни клетки има средна пластинка – подобно на
ивицата „ничия земя” между границите на две съседни държави. Тази „ничия земя” може
да бъде представена и от различно по големина междуклетъчно пространство. То не
„принадлежи” на нито една от съседните клетки.
Въпреки, че клетъчната стена разделя, тя е способна и да пропуска – светлина, вода и
голям брой различни вещества. Пропускането се осъществява по два начина – директно
през стената и през специални отвори, наречени пори. Йоните и водните молекули, които
имат малки размери, преминават директно. Веществата с по-големи размери преминават
през порите.
Порите не са просто отвори в клетъчната стена. Те притежават цял комплекс от
молекули, наречен поров комплекс. По своята организация той изключително много
наподобява на контролно-пропускателните пунктове по нашите граници. Порите са
изпълнени с цитоплазма, която свързва съседните клетки, подобно на мост. Така в едно
многоклетъчно растение клетките се оказват свързани помежду си с многобройни връзки,
наречени „плазмодезми” (от гр. plasmа – образувание и гр. desmos – връзка). В средата на
цитоплазменото мостче се намира дезмотубула (от гр. desmos – връзка и лат. tubula –
тръбичка) – каналче на ендоплазмената мрежа (или накратко ЕПМ), което свързва ЕПМ на
съседните клетки. Така клетките са в непрекъсната връзка помежду си и обменят вещества и
информация по два пътя – както през цитоплазмата, така и през дезмотубулата. Това много
наподобява на нашите мостове – напр. през р. Дунав. Държавите не са изолирани, а има
многобройни връзки между тях – автомобилни пътища, жп-линии, самолетни линии,
електропроводи, газопроводи.
Подобен пропускателен режим, като този на клетъчната повърхност, съществува и на
повърхността на клетъчното ядро. Ядреният поров комплекс има изключително сложно
устройство. Той е съставен от няколко различни вида молекули, които извърват проверка и
пропускане на вещества в двете посоки.
Преминаването през клетъчната стена все още не означава, че веществото вече е в
клетката. Има допълнителна преграда и това е клетъчната мембрана. Тя е изградена от
двоен фосфолипиден слой, в който са разположени белтъчни молекули. По начина на
разполагане те са два вида – периферни и интегрирани. Третата група вещества в
мембраната са въглехидратите. Те са свързани с белтъците или липидите и образуват
комплекси с тях. По двете повърхности на клетъчната мембрана са разположени молекули-
рецептори, които подобно на граничните войски трябва да осъществяват контрол.
Благодарение на този контрол мембраната притежава свойството „избирателна
пропускливост”. То гарантира запазване на целостта и живота на клетката.
Вътрешността на клетката е изпълнена с цитоплазма (от гр. kytos – кухина и гр. plazmа
– образувание). Тя е полутечна среда, в която са разположени всички останали части на
2
клетката, наречени „органели”. Голяма част от тях имат своя собствена мембрана. Така
процесите, които се извършват в тях, са отделени от процесите в останалата част на
клетката. Преобладаващата част от органелите са мултифункционални – съчетават
изпълнението на няколко свързани помежду си функции.
Един от ключовите органели за растителната клетка е ядрото. Ядрото на всяка
растителна клетка съдържа наследствена информация за всички варианти на структура, за
всички процеси и всички функции на голямото разнообразие от видове клетки, на всички
тъкани, всички органи и цялото растение. В едно единствено ядро се съдържа информация,
с която може да се запълнят 1 000 000 страници. За да направим сравнение, нека
припомним, че “Енциклопедия Британика” се състои от 23 тома и има „само” 25 хиляди
страници. Уникално е, че в ядрото само на една клетка се съхранява информация, която е 40
пъти повече от най-голямата енциклопедия на света. Тази информация не просто се
съхранява в ядрото, а непрекъснато избрана част от нея се прочита, превежда, пренася и
намира приложение в различните части на клетката. Това превръща ядрото в една уникална
и много ефективно използвана библиотека.
Клетката съдържа голям брой различни структури. В един и същ момент в нея протичат
едновременно десетки хиляди различни химични реакции. Тази изключително висока
степен на сложност се поддържа благодарение на контрола, който ядрото осъществява
върху всички разнообразни процеси. Ядрото има информация, под формата на генетично
програмирани закони, които регламентират и контролират всеки детайл от живота на
клетката. Може да се каже, че то комбинира едновременно законодателна, съдебна и
изпълнителна власт. При отстраняване на ядрото, клетката загива – за по-кратък или по-
дълъг интервал от време. При замяната на ядрото на една клетка с ядро на различна от нея
клетка, процесите в новосформираната клетка се подчиняват на новото ядро.
В клетката има и форми на местно самоуправление под формата на извънядрена ДНК.
Такава ДНК в растителната клетка може да се открие в няколко органели – хлоропласти,
хромопласти, левкопласти, митохондрии и пероксизоми. Те изпълняват специфични
функции, но могат да се обединят и да работят заедно. Пример за това е осъществяването на
процеса фотодишане, в който едновременно участват хлоропласти, пероксизоми и
митохондрии.
Клетката разполага с много добре развита индустрия. Тя е базирана на внос на
суровини – вода, минерални соли, О2, СО2. В някои случаи се внасят полуфабрикати (най-
често въглехидрати). Те се преработват с цел получаване на голямо разнообразие от крайни
продукти. Някой от тях са предназначени за вътрешния пазар (използват се от самата
клетка), а други са обект на износ (предназначени са за други клетки, в някои случаи
разположени в най-отдалечения край на растението). Например кофеинът е продукт със
защитно действие за растението. Произвежда се в клетките на корените, а се натрупва в най-
големи количества в клетките на семената.
Производствената база е съставена от голям брой различни предприятия. В тях се
получават:
1. Въглехидрати – хлоропласти, апарат на Голджи, глиоксизоми (трансформация на
липиди в прости въглехидрати).
2. Липиди – сферозоми, гладка ЕПМ.
3. Белтъци – рибозоми, зърнеста ЕПМ.
4. Нуклеинови киселини – ядро.
В тях производството се извършва от специални молекулярни машини. Те много
наподобяват на едно напълно автоматизирано предприятие. Последователното участие на
няколко различни молекулярни машини и поточните линии са стандарт в растителната
клетка.
Част от произведените продукти се съхраняват под формата на „държавен резерв”.
Такава роля изпълняват левкопластите (съхраняват въглехидрати, белтъци, липиди, каучук).
3
Вакуолата в растителната клетка е специфичен органел – складова база едновременно
за суровини, готови продукти и отпадъци. Уникално е, че тя съдържа едновременно много
различни вещества, които не са отделени с мембрана, и в същото време не взаимодействат
хаотично помежду си. Подобна складова база има към много от органелите, заети в
производството – хлоропласи, ендоплазмената мрежа, апарат на Голджи, сферозоми.
Клетката притежава собствена система за депониране, рециклиране и обезвреждане
на отпадъци, включително и токсични – вакуола, митохондрии, пероксизоми, гладка ЕПМ.
Клетката има своя собствена енергийна система. При това тя се характеризира с
диверсификация на енергийните източници – една съвременна тенденция в нашата
енергетика. Хлоропластите притежават своеобразни слънчеви колектори, които са
разположени върху тяхната вътрешна мембрана. Те трансформират енергията на слънчевата
светлина в енергия на химичните връзки. Растенията притежават и конвенционални
(топлинни) източници на енергия, представени от митохондриите. В тях в резултат на
горене (но силно забавено във времето) се освобождава енергия. Тя се нарупва в
своеобразни молекули-акумулатори, наречени макроергични съединения (от гр. macros –
голям и гр. ergon – работа). Те са различни по вид, но тук е въведен и универсален модел –
АТФ. Молекулите на АТФ доставят енергия до всяка част на клетката, подобно на нашата
мрежа за енергоразпределение.
Апаратът на Голджи получава вещества от ЕПМ, променя ги химически, преопакова ги
и ги изпраща към клетъчната мембрана или към други органели в клетката. Така той има
ролята на своеобразна куриерска служба в клетката. Ролята на куриери се изпълнява от
отделяните от повърхността му мехурчета. Подобно на разнообразието от куриерски фирми
в една държава и тук има различни възможности. Една от тях е придвижване на
цитоплазмата чрез вътрешната система от микронишни и микротръбички. Друга
възможност е използването на специални белтъци-преносители (напр. на мехурчета).
Клетката разполага със собствена инфраструктура. Напр. каналчетата на ЕПМ са
тръбопроводи, които пренасят вещества както във вътрешността на клетката, така и от
клетка в клетка. Вътрешността на клетката съдържа голям брой микротръбички. Една от
функциите им е подобно на пътна мрежа да служат за придвижване на транспортни
мехурчета (аналогия с автомобилен транспорт) или железопътна мрежа. Те служат и
като релси, които определят посоката на движение дори на по-големи клетъчни органели
като хлоропласти и митохондрии (железопътен транспорт). Така в клетката се реализират
различни форми на транспорт.
Строителството и ремонтните дейности, които традиционно са трудоемки, са
възложени на голям брой ензими. Всеки ензим е много тясно профилиран и участва в
отделна химична реакция и може да бъде сравнен с работник с различна професионална
квалификация. В клетката съществува специална система за демонтаж, представена от
лизозомите (от гр. lysis – разтваряне и гр. soma – тяло). Това са малки сферични телца с
единична мембрана, които съдържат хидролитични ензими. Те служат за разрушаване на
повредени или ненужни органели, на техни части или на чужди за клетката макромолекули.
В клетката има и собствена информационна система. Ролята на медии се изпълнява от
специални молекули със сигнална роля. Те пренасят информация, която да осигури синхрон
в изпълнението на функциите на всеки органел, а също и на клетката като цяло. Рекламата
също не е пропусната – тя се осъществява от хромопластите, които определят цвета на
растителните клетки, тъкани и органи. Баграта на цветовете е решаваща за осъществяване
на опрашването от насекомите. Комбинациите от багри, интензивността им, наличието на
линии са важни приспособления за ефективността на процеса. Баграта на кората на
плодовете показва степента на зрялост на семената и е важно условие за привличане на
животните и за разпространяване на семената.
Всичко изброено дотук представя клетката като една много добре работеща система от
органели, която съществува като едно цяло, при това по-ефективно, отколкото се управлява
която и да е държава.
4
2. Двумембранни клетъчни органели
І. Клетъчно ядро.
1. Разположение.
В младите клетки е разположено в средата. С увеличаване на възрастта вакуолите в
клетката, които в началото са няколко, се сливат в една голяма вакуола. Тя измества
цитоплазмата и ядрото от центъра в периферията на клетката. Ето защо при възрастните
клетки ядрото не е разположено в средата, а в периферията. Най-често това е свързано и с
промяна в неговата форма, в резултат от натиска на съседните органели.
Повечето клетки имат по едно ядро. При някои растения клетките могат да имат две или
повече ядра. Такива клетки се наричат многоядрени.
2. Форма:
1. Овална;
2. Вретеновидна;
3. Дъговидна;
4. Гировидна;
5. Мрежовидна;
6. Неправилна.
3. Структура.
Отвън ядрото е покрито с двойна мембрана (ядрена обвивка). Между външната и
вътрешната мембрани се намира междумембранно пространство. Външната мембрана често
е покрита с рибозоми и е свързана с гранулираната ЕПМ. Ядрената обвивка е пронизана от
голям брой пори. Всяка пора е снабдена с комплекс от молекули, които контролират
транспорта на веществата през тях.
Вътрешността на ядрото е изпълнена с кариоплазма (от гр. karyon – ядро, ядка). Нарича
се още и нуклеоплазма (от лат. nucleus – ядро). Тя съдържа белтъци, ДНК, РНК и липиди.
В кариоплазмата са разположени молекулите ДНК, опаковани с белтъци в нишки,
наречени хроматин (от гр. hroma – цвят, поради способността им да се оцветяват).
Хроматинът е два вида: еухроматин (от гр. eu – истински) и хетерохроматин (от гр. heteros –
друг, различен). Еухроматинът представлява деспирализирани (разплетени) хромозоми.
Обикновено се разполага в средните части на ядрото. Тази част от хроматина е активна и
може да бъде „прочетена”. Хетерохроматинът е съставен от кондензиран (неразплетен)
хроматин. Разполага се главно в периферията на ядрото, но отделни фрагменти могат да се
наблюдават и разпръснати сред еухроматина. Хетерохроматинът е неактивен и
информацията в него е недостъпна за „прочитане”. По време на интерфазата (времето
между две деления на клетката) хромозомите са съставени от две зони – еухроматинова и
хетерохроматинова. Еухроматинът се използва като матрица за синтезата на иРНК, а оттам
– на белтъци. Хетерохроматинът прикрепва интерфазната хромозома към вътрешната
ядрена мембрана и по този начин тя се оказва фиксирана в ядрото.
В средната част на ядрото са разположени едно или няколко ядърца. Те съдържат РНК и
белтъци. Изградени са от от грануларна и фибриларна част. Ядърцата не са самостоятелни, а
са свързани с определени хромозоми. В тях се синтезират рРНК и рибозомните субединици.
4. Функции:
1. Съхраняване на генетичната информация – ядрото съдържа наследствената
информация за структурата и функциите на клетките, тъканите, органите и цялото растение.
В ядрото протичат процеси, свързани с поддържане на наследствената информация в
непроменен вид. Например в него се намират т. нар. репарационни ензими. Тяхната роля е
да унищожат повредените участъци и да ги възстановят в оригиналния им вид.
2. Репликация на ДНК – извършва се по време на подготовката на клетката за делене.
Състои се в удвояване на молекулите ДНК, при което наследствената информация се
копира с изключителна точност.
5
3. Регулаторна – Клетката съдържа голям брой различни структури. В един и същ
момент в нея протичат едновременно десетки хиляди различни химични реакции. Тази
изключително висока степен на сложност се поддържа благодарение на контрола, който
ядрото осъществява върху всички разнообразни процеси.
4. Синтетична – в ядрото се синтезират и трите вида РНК (иРНК, тРНК, рРНК), както
и рибозомните субединици.
ІІ. Митохондрии.
Намират се в цитоплазмата в близост до хлоропластите и пероксизомите. Мястото им в
клетката може да се променя. Броят им зависи от вида на растението, специализацията на
клетката, възрастта и функционалното ú състояние. В клетките на някои водорасли има
само един митохондрий, а в клетките на други растения броят им достига до няколкостотин.
2. Форма:
1. Овална;
2. Нишковидна;
3. Пръчковидна;
4. Чашковидна;
5. Извита;
6. Разклонена.
Митохондриите (от гр. mitos – нишка и гр. hondros – зрънце) притежават двойна
мембрана. Външната мембрана служи за отделяне на процесите, които протичат в тях от
процесите в цитоплазмата. Вътрешната мембрана обикновено е силно нагъната, което
многократно увеличава нейната повърхност. Гънките се означават като кристи. Броят и
формата на кристите могат да се променят. Това зависи от активността на клетката. Върху
вътрешната мембрана са разположени ензимите, участващи в процеса окислително
фосфорилиране. Между двете мембрани има междумембранно пространство.
Вътрешността на митохондриите е изпълнена с полутечно съдържание, което се нарича
матрикс. В него се намират ензимите, участващи в цикъла на Кребс. В матрикса е
разположена молекула ДНК под формата на двойноспирален пръстен. Митохондриите
могат да имат до 10 собствени молекули ДНК. ДНК не е опакована с белтъци, както
ядрената ДНК, и обикновено е закрепена към вътрешната мембрана. Митохондриите
съдържат също и собствени рибозоми. Те са разположени в матрикса и се различават от
рибозомите в цитоплазмата. Благодарение на собствените ДНК и рибозоми митохондриите
притежават известна автономност: те могат да произвеждат свои собствени белтъци и да се
делят, като увеличават броя си.
4. Функции:
1. Окисление на органичните вещества – в резултат на процеса окислително
фосфорилиране отделената енергия се натрупва под формата на АТФ. В цитоплазмата се
извършва разпадането на основните органични вещества до техните мономери. Получените
мономери се разграждат до едно универсално съединение – ацетил-коензим А. Именно
ацетил-коензим А се разгражда в митохондриите в резултат на реакции, обединени в цикъла
на Кребс.
2. Синтетична – произвеждат универсалното съединение, което съхранява и доставя
енергия – АТФ, а също и някои специфични нуклеотидтрифосфати, липиди и
аминокиселината серин.
3. Участват във фотодишането – процес, в който са включени също хлоропластите и
пероксизомите. Преставлява процес, подобен на дишането, но който протича само при
наличие на светлина. Фотодишането регулира действието на светлината и предпазва
фотосинтетичните пигменти от разрушителното ú влияние.
4. Резервна – натрупват някои продукти на обмяната и йони.
6
5. Детоксикационна – натрупват, съхраняват и частично блокират вредното действие
на някои токсини.
ІІІ. Пластиди.
1. Хлоропласти (от гр. chloros – зелен и гр. plastis – образуващ)
1.1. Разположение.
Намират се в цитоплазмата в съседство с митохондриите и пероксизомите. Мястото им в
клетката може да се променя. Например в зависимост от количеството и посоката на
светлината. При слаба светлина хлоропластите се обръщат с широката си страна към
източника на светлина, а при силна – с тясната си страна. Броят им зависи от вида на
растението, осветеността, специализацията на клетката, възрастта и функционалното ú
състояние. В клетките на някои водорасли има само един хлоропласт, а в клетките на други
растения броят им достига до 200.
1.2. Форма:
1. При нисши растения:
• Звездовидна;
• Полупръстеновидна;
• Дъговидна;
• Лентовидна;
• Мрежовидна;
2. При висши растения:
• Овална;
• Удължена.
1.3. Състав.
Хлоропластите съдържат следните вещества: белтъци, липиди, въглехидрати, хлорофил,
каротиноиди, ДНК и РНК.
1.4. Структура.
Хлоропластите имат двойна мембрана, която притежава пори. Външната мембрана
служи за отделяне на процесите, които протичат в тях от процесите в цитоплазмата. Тя е
прозрачна и пропуска светлината. Вътрешната мембрана е успоредна на външната, но за
разлика от нея образува разклонения към вътрешността. Нейната повърхност е покрита с
фотосинтетични пигменти и ензими, участващи в светлинната фаза на фотосинтезата.
Мембраните във вътрешността на хлоропласта се означават като тилакоиди. Те образуват
гъста мрежа. На отделни места мрежата е свързана със струпвания от дисковидни
мембрани, наречени грани. Граните увеличават многократно фотосинтезиращата
повърхност.
Вътрешността на хлоропласта е изпълнена с полутечно съдържание – строма. Стромата
е съставена от белтъци и липиди. В нея са разположени ензимите от тъмнинната фаза на
фотосинтезата. Съдържат се също зрънца от нишесте, получено в резултат на
фотосинтезата. Нишестето може да се използва като изходна суровина за получаването на
останалите групи органични вещества, като източник на енергия при дишането или да се
транспортира извън хлоропластите. Натрупването на нишесте в хлоропластите е сигнал за
намаляване на скоростта на фотосинтезата. Стромата съдържа пластоглобули (осмиофилни
глобули). Това са овални телца, които съдържат вещества, участващи в изграждането на
тилакоидите или получени при тяхното разпадане. В стромата могат да се открият кристали,
които представляват резервни белтъци.
Подобно на митохондриите, хлоропластите също притежават собствени ДНК и
рибозоми. ДНК може да бъде една или повече и има формата на двойноспирален пръстен.
Рибозомите се различават от рибозомите в цитоплазмата. Благодарение на собствените ДНК
и рибозоми хлоропластите притежават известна автономност: те могат да произвеждат свои
собствени белтъци и да се делят, като увеличават броя си.
1.5. Диморфизъм при хлоропластите.
7
Хлоропластите, дори и в едно и също растение, могат да се различават помежду си. Това
явление се нарича полиморфизъм (от гр. poly – много и гр. morphos – форма). В листата на
царевицата например има два вида хлоропласти: с грани и без грани. В този случай говорим
за диморфизъм на хлоропластите. Двата вида имат различна форма, вътрешно устройство и
функции. Хлоропластите, които притежават грани се намират във фотосинтезиращия
паренхим на листата. Те са по-овални, имат силно развита система от тилакоиди и голям
брой грани. Тяхната основна функция е да извършват фотосинтеза. Наричат се гранални
хлоропласти. В обвивката на проводящите снопчета, съставящи листните жилки, се намира
вторият вид хлоропласти. Те са по-удължени, имат слабо развита система от тилакоиди и не
образуват грани. За сметка на това притежават повече свободно пространство, което е
запълнено с големи зърна от нишесте. Тяхната основна функция е да съхраняват нишесте и
да го транспортират към проводящите снопчета. Наричат се агранални хлоропласти.
Двата вида работят заедно и са характерни за много тропични растения. Фотосинтезата при
тях е по-различна, отколкото при останалите растения.
1.6. Функции:
1. Фотосинтетична – процес на образуване на въглехидрати с използване на СО 2, H2О
и енергията на слънчевата светлина. Този процес е характерен само за растенията и ги
отличава от останалите организми.
2. Участват във фотодишането – процес, в който са включени също митохондриите
и пероксизомите. Преставлява процес, подобен на дишането, но който протича само при
3. Резервна – служат за натрупване на резервно нишесте.
2. Хромопласти (от гр. hroma – цвят и гр. plastis – образуващ)
Намират се разпръснато в цитоплазмата на клетки, изграждащи венчелистчетата на
цветовете, плодната стена на сочните плодове и по-рядко в стъблата или корените. В някои
клетки хромопластите са разположени около ядрото. Количеството им в клетката се
променя по време на развитието ú и те не се образуват едновременно.
2.2. Форма:
1. Пръчковидна;
2. Вретеновидна;
3. Игловидна;
4. Сърповидна;
5. Триъгълна;
6. Ромбична;
7. Дисковидна;
8. Пластинкоподобна.
Хромопластите имат структура, подобна на тази при хлоропластите. За разлика от тях
вътрешната система от мембрани е много по-слабо развита и липсват грани. Върху
повърхността на мембраните са разположени пигменти от групата на каротиноидите. Те от
своя страна се разделят на две подгрупи: каротини и ксантофили. Каротините са багрила с
оранжев до червен цвят. Ксантофилите притежават жълт цвят. Тези багрила са здраво
закрепени за мембраната и са добре разтворими в липиди или други органични
разтворители. Те не се разтварят във вода и не могат да бъдат извлечени с нея. Друга
особеност е наличието на по-голям брой и по-големи по размери пластоглобули. Те
съдържат липиди и каротиноиди.
2.4. Видове:
1. Глобуларни – в стромата има множество пластоглобули, съдържащи
каротиноиди и само единични тилакоиди. Това е най-разпространения вид хромопласти.
8
2. Фибриларни – каротиноидите са разположени върху успоредни нишки,
групирани в снопчета или тръбички. Пластоглобулите са малко на брой. Хромопласти от
този вид се срещат в плодовете на пипера, арилуса на тиса.
3. Кристалически – каротиноидите са в големи количества и се намират под
формата на кристали в стромата. Броят на пластоглобулите е малък. Такива са
хромопластите при морков, домат, шипка.
2.5. Функции:
1. Определят цвета на растителните органи – най-често това са цветовете и
плодовете, а по-рядко стъбла или корени. Тяхното присъствие е важно за привличане на
насекомите по време на цъфтежа и на животните – след узряването на плодовете.
2. Резервна – натрупване на нишесте като допълнителна функция.
3. Левкопласти (от гр. levkos – бял и гр. plastis – образуващ)
Намират се разпръснато в цитоплазмата на клетките на епидермиса и на органите, до
които не достига светлина (корени, коренища, грудки, луковици, грудко-луковици, семена).
Броят им е различен и обикновено е няколко десетки в клетка. Той зависи от вида на
растението, специализацията на клетката, възрастта и функционалното ú състояние.
Притежават двойна мембрана. Вътрешността им е заета от липидно-белтъчна строма. В
нея са разположени малък брой слабо развити мембрани. Левкопластите съдържат
собствени ДНК, РНК и рибозоми. Ензимите в тях са специализирани в синтезата на
определени вещества – въглехидрати, белтъци, липиди или каучук.
3.3. Видове:
1. Амилопласти (от лат. amylum – нишесте) – левкопласти, съдържаяи резервно
нишесте.
2. Протеинопласти (от гр. protos – пръв) – левкопласти, съдържащи резервни
белтъци.
3. Олеопласти (от лат. оlеum – масло) – левкопласти, съдържащи резервни липиди.
4. Каучукопласти – левкопласти, съдържащи каучук.
3.4. Функции – резервна.
4. Образуване и превръщане на пластидите от един вид в друг.
Всички пластиди могат да се образуват от първични пластиди, наречени пропластиди.
Пропластидите се съдържат в ембрионалните клетки. Те са малки овални телца, без
пигменти. Имат двойна мембрана, белтъчно-липидна строма, слабо развити и малко на брой
мембрани, малки пластоглобули и зрънца нишесте. От пропластидите по време на
диференциацията на клетките се получават различни пластиди, в зависимост от
специализацията на клетката.
Пластидите могат да се образуват и от пластиди от същия вид чрез делене. Това е
възможно само докато пластидите са млади.
Различните видове пластиди могат да преминават от един вид в друг:
1. Хлоропласти – хромопласти. Например по време на зреенето на плодовете тяхната
багра се променя от зелена в различни цветове.
2. Хромопласти – хлоропласти. Например кореноплод от морков, оставен на светло,
постепенно позеленява.
3. Хлоропласти – левкопласти. Например стъбло от тревисто растение, лишено
напълно от светлина.
4. Левкопласти – хлоропласти. Например грудка от картоф, оставена на светло,
постепенно позеленява.
9
3. Едномембранни клетъчни органели
І. Ендоплазмена мрежа
Ендоплазмената мрежа (от гр. endo – вътре и гр. plazmа – образуване) е разположена във
вътрешността на клетката, откъдето идва и нейното име. В миналото е била наричана
ендоплазмен ретикулум (от лат. reticulum – мрежа). В клетки, които синтезират големи
количества белтъци или липиди ендоплазмената мрежа (ЕПМ) е силно развита и заема
значителна част от обема на цитоплазмата.
2. Видове:
1. Гранулирана ЕПМ – върху повърхността ú се намират голям брой рибозоми,
които ú придават зърнест вид. Разположена е в близост до ядрото, като част от нейните
мембрани са свързани с повърхността на външната ядрена мембрана.
2. Гладка ЕПМ – притежава гладка повърхност без рибозоми. Свързана е с
гранулираната ЕПМ и може да се превръща в нея – например при необходимост от синтез
на повече белтъци. Обратното също е възможно – гранулираната ЕПМ да се превръща в
гладка.
ЕПМ представлява система от свързани помежду си канали и цистерни. Размерите на
цистерните могат да варират в зависимост от функционалното състояние на клетката. ЕПМ
е изпълнена с полутечно съдържание от белтъци и липиди и е отделена от цитоплазмата с
единична мембрана. Това е един от най-пластичните (способни на промяна) клетъчни
органели. ЕПМ реагира на разнообразни външни въздействия с промени във външния си
вид и в структурата си.
4. Функции:
Гранулирана ЕПМ:
1. Синтетична – произвежда следните вещества:
• Секреторни белтъци – това са белтъци, предназначени за износ от клетката;
• Мембранни белтъци и липиди – те се синтезират върху външната повърхност на
мембраната, след което преминават във вътрешността на ЕПМ;
• Белтъци за клетъчните органели – те са специфични – най-често ензими. Част от
белтъците на цитоплазмата също се произвеждат в гранулирания ЕПМ.
2. Изолираща – произведените белтъци се отделят в цистерните на ЕПМ.
3. Транспортна – пренасяне на вещества през каналите на от едни в други части на
мрежата.
4. Резервна – част от произведените белтъци се натрупват в цистерните на ЕПМ.
Гладка ЕПМ:
1. Синтез на мембранни липиди.
2. Изолираща – произведените липиди се отделят в цистерните на ЕПМ.
3. Транспортна – пренасяне на вещества и йони през каналите на от едни в други
части на мрежата.
4. Детоксикация – обезвреждане на токсични вещества, които са крайни продукти
от метаболизма.
5. Резервна – част от произведените липиди и някои йони се натрупват в цистерните
на ЕПМ.
ІІ. Апарат на Голджи
Открит е от италианския учен Камило Голджи, откъдето идва и неговото име. Намира се
в цитоплазмата в съседство с ендоплазмената мрежа. В една клетка обикновено има няколко
апарата на Голджи, като техният брой може да достигне до 20. Количеството на този
органел се променя в зависимост от специализацията, възрастта и функционалното
10
състояние на клетката. Той е най-голям по време на клетъчното делене и в секретиращите
клетки.
Апаратът на Голджи е съставен от пакет от няколко плоски цистерни, които могат да
достигнат до 20 на брой. Цистерните са дъговидно извити, като краищата им са обърнати
към ЕПМ. По краищата им са разположени малки мехурчета, а откъм вдлъбнатата част – по-
големи по размер мехурчета. Между цистерните има цитоплазма.
3. Функции:
1. Синтез на полизахариди – главно пектини и хемицелулози, които ще се
използват за изграждането на средната пластинка и клетъчната стена. Произвеждат се и
слузести вещества, които представляват силно хигроскопични полизахариди.
2. Модификация – изразява се в химични промени в получените от ЕПМ вещества.
Например взаимодействие на въглехидратите с белтъци, при което се получават
гликопротеиди или на липиди с белтъци – получават се съответно липопротеиди.
3. Транспортна – апаратът на Голджи получава вещества от ЕПМ, променя ги
химически, преопакова ги и ги изпраща към клетъчната мембрана или към други органели в
клетката.
4. Формиране на лизозозми – те се образуват чрез опаковане в единична мембрана
на вещества, синтезирани в ЕПМ и отделени като едномембранни мехурчета от крайните
части на цистерните на апарата на Голджи.
5. Изграждане на клетъчната мембрана, клетъчната стена и средната
пластинка – техните компоненти се синтезират или модифицират в апарата на Голджи.
6. Резервна – временно съхранение на част от получените от ЕПМ вещества.
ІІІ. Лизозоми (от гр. lysis – разтваряне и гр. soma – тяло)
Намират се в цитоплазмата. В най-голямо количество се срещат около мястото на
образуването си – апарата на Голджи, или мястото на действието си – структури, които
трябва да бъдат разрушени. Броят им зависи от специализацията и функционалното
състояние на клетката.
2. Форма:
1. Сферична;
2. Елипсовидна;
3. Неправилна.
Представляват малки едномембранни органели. Вътрешността им е изпълнена с
полутечно съдържание, съдържащо ензима кисела фосфатаза и хидролитични ензими, които
участват в разграждането на биологичните макромолекули (полизахариди, белтъци,
нуклеинови киселини). Мембраната на лизозомите се състои от вещества, които са
устойчиви на действието на хидролазите.
4. Видове:
1. Първични – това са лизозомите, които са образувани от апарата на Голджи, но все
още не са участвали в процеси на разграждане на веществата.
2. Вторични – получават се в резултат на сливането на първични лизозоми с вакуоли,
получени при ендоцитоза (от гр. endo – вътре и гр. cytos – кухина) или пиноцитоза (от гр.
pino – пия и гр. cytos – кухина). Това са лизозоми, които работят активно. Получените при
разпадането мономери преминават през мембраната и се отделят в цитоплазмата. Там могат
да бъдат използвани за синтезата на нови макромолекули.
3. Автолизозоми – получават се в резултат на сливането на първични лизозоми около
даден органел или негова част. Обемът на получената лизозома е значително по-голям от
този на изходните лизозоми и така може да се обхване по-голям обект. С помощта на
автолизозомите клетката може да унищожи повредени органели или техни участъци. Това е
нормален процес на рециклиране на веществата в клетката.
11
4. Остатъчни телца – представляват лизозоми, получени след приключване на
процесите на разпадане, в които са останали неразградени вещества. Те могат да останат до
края на живота на клетката. В други случаи те се сливат с клетъчната мембрана и
веществата в тях се отделят извън клетката – процес на екзоцитоза (от гр. еkzo – отвън и гр.
cytos – кухина).
5. Функции:
1. На клетъчно равнище – разрушаване на повредени или ненужни органели, на
техни части, на вакуоли, получени при ендоцитоза.
2. На тъканно равнище – образуване на: трахеите в ксилема (представляват тънки
тръбички, през които пренасянето на вода и минерални соли е до 50 пъти по-бързо,
отколкото през клетките, от които са образувани), решетестите цеви във флоема (за
пренасяне на вода и органични вещества, необходими за всяка клетка), лизигенни
вместилища (съдържат етерични масла за предпазване на растението).
3. На органно равнище – образуване на кухини в стъблото (служат за по-бърз
растеж на стъблото, тъй като за изграждането на вътрешността му не са необходими много
вещества), мацерация (омекване) на зрелите плодове (за по-лесно разпространяване на
семената).
ІV. Сферозоми.
Намират се разпръснато в цитоплазмата. Мястото им в клетката може да се променя.
Броят им зависи от вида на растението, специализацията на клетката, възрастта и
функционалното ú състояние. В по-голямо количество се срещат в клетки, които натрупват
резервни липиди.
2. Форма.
Имат сферична форма, откъдето идва и тяхното име (от гр. sfaira – сфера и гр. soma –
тяло).
Сферозомите са органели, които преминават през няколко етапа на развитие. В началото
от каналчетата на ЕПМ се образуват просферозоми. Те представляват малки телца, покрити
с единична мембрана и изпълнени с белтъчна строма. Съдържат ензими, които са свързани с
производството на липиди. С увеличаването на количеството на липидите се увеличават и
техните размери. Постепенно те се превръщат в сферозоми със зърнеста структура. В
последният етап от развитието си, сферозомите преминават в маслени капки.
4. Функции:
1. Синтеза на ненаситени висши мастни киселини (ВМК) – те съдържат
ненаситени (двойни) връзки, благодарение на които са течни.
2. Синтеза на липиди – заради съдържанието на ненаситени ВМК, растителните
липиди са течни, за разлика от животинските.
3. Резервна – съдържат резервни липиди.
V. Пероксизоми
Намират се в цитоплазмата в близост до хлоропластите и митохондриите. Мястото им в
клетката може да се променя. Броят им зависи от вида на растението, специализацията на
клетката, възрастта и функционалното ú състояние.
Пероксизомите са едномембранни органели. Вътрешността им е изпълнена с ензими. В
тях се съдържа по една голяма кристалоподобна белтъчна структура, съставена от нишки и
тръбички. В центъра на пероксизомите се намира собствена ДНК под формата на нуклеоид.
3. Функции:
1. Участват във фотодишането – процес, в който са включени също хлоропластите
и митохондриите. Преставлява процес, подобен на дишането, но който протича само при
12
2. Обезвреждат водородния пероксид (Н2О2) – той се получава като страничен
продукт от гликолатния цикъл, чрез който се извършва фотодишането. Представлява
нетрайно съединение, което лесно се разпада до вода и атомен кислород. Атомният
кислород е изключително силен окислител. Неговото получаване е ограничено в
пероксизомите. Така клетката е предпазена от разрушителното му действие.
Обезвреждането на водородния пероксид се извършва с участието на ензима каталаза.
3. Синтезират аминокиселината глицин – тя е междинен продукт от гликолатния
цикъл. От пероксизомите тя преминава в цитоплазмата, където може да се използва за
синтезата на белтъци. В повечето случаи глицинът се транспортира към митохондриите,
където се превръща в друга аминокиселина – серин.
VІ. Глиоксизоми
Срещат се в клетките, изграждащи семената на растения, богати на липиди. Мястото им
в клетката може да се променя. Броят им зависи от вида на растението, специализацията на
клетката, възрастта и функционалното ú състояние.
Представляват едномембранни органели, които са изпълнени със строма. В стромата се
съдържат ензими, които катализират превръщането на липидите във въглехидрати.
3. Функции:
1. Осъществяване на глиоксилатния цикъл – при него е необходимо
предварително разпадане на липидите до глицерол и ВМК. След това ВМК се разцепват на
къси фрагменти от по два въглеродни атома, под формата на ацетил-КоА. Едва тогава
ацетил-КоА се включва в глиоксилатния цикъл. При всеки оборот на цикъла се използват
две молекули ацетил-КоА, от които се получава една молекула сукцинат (съединение с
верига от четири въглеродни атоми) и молекула АТФ.
2. Превръщане на ВМК в прости въглехидрати – от сукцината с помощта на
допълнителни реакции (които не са част от глиоксилатния цикъл) се получават моно- и
дизахариди. От тях се получават полизахаридите, изграждащи клетките.
Реакциите могат да се насочат и към получаване на белтъци и хлорофил. Така липидите
могат да бъдат суровина за получаването на други важни органични вещества в растенията.
VІІ. Вакуола
В младите клетки броят на вакуолите е по-голям – те са няколко и имат малки размери.
Разположени са разпръснато в цитоплазмата. Постепенно отделните вакуоли се сливат
помежду си, докато накрая се оформи само една вакуола. Най-често тя заема голяма част от
обема на възрастната клетка – в някои случаи до 90%. Поради големите си размери, тя се
разполага в средата на клетката, а ядрото, цитоплазмата и останалите органели се изместват
в периферията. В други клетки сливането на малките вакуоли се прекратява когато се
оформят две или три големи вакуоли. Така се получават възрастни клетки с по-голям брой
вакуоли.
2. Форма:
1. Сферична
2. Елипсовидна
3. Неправилна
3. Състав:
3.1. Неорганични вещества. Това най-често са суровини, необходими за метаболизма
на клетката. Най-често срещани са следните групи вещества:
• Нитрати;
• Амониеви соли;
• Карбонати;
13
• Сулфати;
• Силициев диоксид;
• Железни соли.
3.2. Органични киселини и соли. Срещат се в голямо количество в плодовете, особено
по време на развитието им. Особено характерни са за растенията с САМ-метаболизъм. При
тях през нощта се натрупва СО2 под формата на органични киселини, а през деня от тях се
получават въглехидрати. Така растенията губят по-малко вода от изпарение, защото
устицата им са отворени само през нощта. При някои растения солите се натрупват под
формата на кристали, които имат защитна роля.
Най-разпространени са следните киселини и техните соли:
• Мравчена;
• Оксалова;
• Ябълчна;
• Янтърна;
• Винена;
• Лимонена.
3.3. Въглехидрати. Най-често това са вещества, които временно са изключени от
метаболизма. Някои от въглехидратите придават сладък вкус на органите, изградени от
такива клетки (например в зрелите плодове). Във вакуолата могат да се открият следните
основни групи въглехидрати:
• Монозахариди;
• Дизахариди;
• Тризахариди;
• Тетразахариди;
• Пентазахариди;
• Полизахариди.
3.4. Белтъци. Натрупват се във вакуолата на клетките при някои растения като резервни
вещества. Когато количеството им е много голямо, вакуолите „изсъхват” и се превръщат в
белтъчни зрънца, наречени алейронови зърна. Те могат да бъдат два вида:
• Прости алейронови зърна – съставени са само от белтъци. Срещат се в семената на
житните и бобовите растения;
• Сложни алейронови зърна – освен белтъци, те съдържат и други вещества –
например липиди (семената на маслодайните растения). Сложните зърна съдържат аморфна
белтъчна маса, в която се намират белтъчен глобоид (сферично телце) и белтъчен
кристалоид. Глобоидите и кристалоидите могат да бъдат и повече на брой в едно зрънце.
При покълването на семената протичат процеси, обратни на тези при образуването на
алейроновите зърна. Те приемат вода и постепенно отново се превръщат в типични вакуоли.
3.5. Алкалоиди. Представляват органични вещества с алкален (основен) характер,
откъдето идва и името им. Съдържат азот, който участва в пръстеновидна молекула. Това са
отровни съединения, които служат за защита на клетката. Използват се за лечебни цели от
човека. Познати са около 3 000 вида. Някои от най-известните са:
• Никотин – съдържа се в тютюна;
• Атропин – съдържа се в лудото биле (беладона);
• Кокаин – съдържа се в коката;
• Хинин – съдържа се в кората на хининовото дърво;
• Морфин – съдържа се в сънотворния мак;
• Кофеин – съдържа се в семената на кафето и листата на чаеното растение;
• Стрихнин – съдържа се в плодовете и семената на стрихниновото дърво.
3.6. Гликозиди. Това са органични съединения, съставени от захарен и незахарен
компонент. Захарната част е представена от водоразторим въглехидрат (моно- или
дизахарид), откъдето идва и името им. Незахарната съставка е отровна. Повечето от
гликозидите не съдържат азот, за разлика от алкалоидите. Те служат за защита на
14
растенията. Използват се за лечебни цели от човека. Според състава и действието си, се
разделят на следните групи:
• Сърдечнодействащи;
• Багрилни;
• Цианогенни;
• Серни;
• Етеричномаслени;
• Глюкоалкалоиди.
3.7. Сапонини. Представляват повърхностноактивни вещества, подобно на миещите
препарати, откъдето идва името им. Имат гликозидна природа и подобно на тях са отровни
вещества. Използват се за лечебни цели от човека. В по-голямо количество се съдържат в
следните растения:
• Сапунче;
• Чувен;
• Жълта иглика;
• Телчарка.
3.8. Сапотоксини. Отровни вещества, подобни на сапонините. Използват се за лечебни
цели. В по-голямо количество се съдържат в следните растения:
• Конски кестен;
• Къклица.
3.9. Дъбилни вещества. Съдържат се в голямо количество в кората на дъба, откъдето
идва името им. Разделят се на две групи: танини и катехини. Подобно на предните групи,
дъбилните вещества са отровни. Използват се за лечебни цели и при обработката на кожи.
Могат да се свързват с тежките метали и намират приложение като противоотрови. В по-
голямо количество се съдържат в следните растения:
• Дъб;
• Смрадлика;
• Върба;
• Подъбиче.
3.10. Вакуолни пигменти. Това са водоразтворими цветни вещества в растенията. Те
определят баграта на различни растителни части. Разделят се на две групи:
• Антоциани – представляват гликозиди с червен или син цвят. Останалите гликозиди
са безцветни. Могат да се свързват с тежките метали и радиоактивни вещества и да ги
извеждат от тялото. Ето защо намират приложение като противоотрови.
• Антохлори – представляват жълти багрила.
Вакуолата е едномембранен органел, който съдържа основно вода с голям брой
разтворени в нея вещества. В някои случаи във вакуолата могат да се образуват кристали.
Те имат различна форма, която зависи от веществата и от вида на растението. Когато във
вакуолата се съдържат резервни белтъци, тя дори може да не съдържа свободна вода и
съдържанието ú да е твърдо.
5. Функции:
1. Поддържа тургорното налягане – клетката може да регулира количеството на
водата, която се съдържа в нея. Вакуолата е активен участник в този процес. Когато е
изпълнена с достатъчно вода, тя оказва натиск върху цитоплазмата, а чрез нея и върху
клетъчната мембрана. Благодарение на това мембраната е изпъната и клетката функционира
с оптимална скорост.
2. Резервна – във вакуолата могат да се съдържат резервни въглехидрати и белтъци.
Те са временно изключени от метаболизма и се използват от клетката тогава, когато тя има
нужда от тях.
15
6. Любопитни факти:
1. В Бразилия по поречието на р. Амазонка се среща дърво, което не гори. Местните
туземци го почитат като божество. Причината е в голямото количество минерални соли,
които съдържа.
2. В Северна Америка расте т. нар. „омагьосано дърво”. През нощта то излъчва
тайнствена светлина, все едно е осветено с електричество. На тази светлина може да се чете
книга дори от разстояние 2 m. Причината за това е натрупването на големи количества
фосфор в растението.
4. Немембранни клетъчни органели
І. Клетъчна стена.
Клетъчната стена е характерна само за растителната клетка. Тя покрива отвън клетката
и е прозрачна. Над нея се намира средната пластинка. Под нея е разположена клетъчната
мембрана.
2. Състав.
Изградена е от полизахариди (целулоза, хемицелулоза и пектини). Пропита е с вода. В
по-малки количества се съдържат: белтъци, липиди, минерални соли, пигменти.
Съставена е от целулозни молекули, подредени по 5 в снопче. Снопчетата са групирани
в по-големи снопове, наречени мицели. Мицелите се обединяват в микрофибрили. Микро-
фибрилите изпълняват ролята на арматура в клетъчната стена. Между микрофибрилите се
намира матрикс, съставен от пектини, хемицелулоза и гликопротеидът (комбинация между
въглехидрат и белтък) екстенсин.
Над клетъчната стена се намира средната пластинка. Тя е съставена от пектини.
Образува се по време на клетъчното делене и представлява първата преграда, разделяща
клетката на две части. Образуването на тази преграда започва от центъра към периферията
на клетката. Процесът е точно обратен на разделянето на животинската клетка, който
започва в периферията и завършва в центъра. След образуването на пектиновата пластинка,
от двете ú страни започва отделянето на целулоза и изграждането на клетъчна стена. Така
пластинката се оказва затворена между новите клетъчни стени на двете клетки.
Процесът на разпадане на средната пластинка се нарича мацерация. Тя може да бъде
естествена или индуцирана. Естествената протича под действието на ензими, отделени от
самите клетки. В други случаи се извършва под влияние на ензими, отделени от патогенни
микроорганизми или гъби. На мацерацията се дължи омекването на сочните плодове,
опадването на листата и плодовете.
Клетките често имат заоблени стени. Разстоянието между стените на съседните клетки
се нарича междуклетъчно пространство. Клетките не са херметически изолирани една от
друга. По техните стени има множество пори, през които преминават плазмодезми.
Плазмодезмите са покрити отвътре с клетъчна мембрана. Под нея има цитоплазмена нишка,
която свързва съседните клетки, подобно на мост. В средата на цитоплазмената нишка се
намира дезмотубула – каналче на ендоплазмената мрежа, което свързва ЕПМ на съседните
клетки. Така клетките са в непрекъсната връзка помежду си и обменят вещества и
информация.
4. Образуване.
Първата клетъчна стена, която клетката образува, се нарича първична. В нея
преобладават пектините и хемицелулозите. Съдържанието на вода също е високо – до 60%.
Целулозните микрофибрили могат да бъдат разположени по няколко начина. Разположе-
нието им се означава като текстура. Възможни са следните случаи:
1. Листовидна текстура – без определен ред – в клетки с еднакви измерения
(дължина, широчина и височина).
16
2. Тръбовидна текстура – перпендикулярно на дългата ос – в цилиндрични клетки.
3. Влакновидна текстура – успоредно на дългата ос.
В някои случаи клетките образуват вторична клетъчна стена. Тя се разполага под
първичната, откъм клетъчната мембрана. Може да бъде изградена от равномерно разпо-
ложени елементи или от отделни слоеве. Разположението на целулозните микрофибрили
отново е различно:
1. Влакнеста текстура – успоредно на дългата ос – при ликовите влакна.
2. Пръстеновидна текстура – перпендикулярно на дългата ос – в трахеите.
3. Спирална текстура – под ъгъл спрямо дългата ос – в склеренхимните влакна.
Нарастването на повърхността на клетъчната стена може да бъде:
1. Равномерно – получават се клетки с еднакви измерения.
2. Неравномерно (локално) – най-често в една посока – получават се силно удължени
клетки.
Нарастването на клетъчната стена на дебелина може да бъде:
1. Равномерно – по цялата вътрешна повърхност.
2. Неравномерно (локално) – на отделни места:
• Локално по външната повърхност – напр. при полен.
• Локално по вътрешната повърхност – напр. при ризоиди от кладенчов мъх.
5. Свойства:
1. Пластичност – дава възможност за нарастване на клетките и вмъкване едни между
други при малки пространства.
2. Еластичност – дава възможност за промяна във формата на клетките и
възстановяване на изходното състояние след прекратяване на въздействието.
3. Устойчивост на разтягане – напр. при склеренхимните влакна, което определя
тяхната голяма здравина.
4. Способност за набъбване – поемане на вода и задържането ú за определено време,
което е важно по време на растежа на клетката.
5. Проницаемост – пропускане на вода, йони и малки молекули до клетъчната
мембрана.
6. Функции:
1. Определя формата на клетката – благодарение на клетъчната стена растителната
клетка има специфична форма, която се запазва продължително време. В някои случаи
клетъчната стена изпълнява своите функции дори и след смъртта на клетката. Например при
трахеите, които са дълги тръбички, през които се пренасят вода и минерални вещества.
Трахеите са съставени само от страничните клетъчни стени на подредени една до друга
клетки.
2. Защитна – предпазва клетката от механични, химични и биологични въздействия.
7. Промени в състава на клетъчната стена:
1. Лигнифициране – процес на натрупване на лигнин в матрикса. Води до загуба на
пластичността и еластичността и до придобиване на твърдост. Характерен е за клетките на
дървесината и твърдите обвивки на някои плодове и семена.
2. Минерализиране – процес на натрупване на минерални вещества в матрикса:
• Калцифициране – натрупване на СаСО3. Примери: при някои червени водорасли,
в епидермиса на фикус, смокиня, черница.
• Силицизиране – натрупване на SiO2. Примери: в черупката на кремъчните
водорасли, в епидермиса при хвощове, житни и острици.
3. Пигментиране – процес на натрупване на багрила (пигменти) в матрикса след
смъртта на клетките. Примери: черница – жълто, гледичия – червено, орех – кафяво,
абаносово дърво – черно.
4. Вкорковяване – процес на натрупване на корк в матрикса. След вкорковяване на
клетъчните стени, клетките умират. Примери: кората на дърветата (в най-голямо количество
в корковия дъб).
17
5. Кутинизиране – процес на отлагане на кутин върху клетъчната стена. Примери:
епидермис при сукулентни растения (кактуси, млечки), обвивките на семената.
6. Ослизняване – процес на натрупване на силно хигроскопични полизахариди. След
поемане на вода те се превръщат в слуз. Примери: корени от ружа; семена от лен и дюля;
плодове от бамя.
7. Гумозис – процес на ензимно разрушаване на клетъчните стени или на целите
клетки, при което се получава лепкав клей. Служи за затваряне на рани и предпазване на
растението от инфекции. Примери: дървета от семейство Розоцветни (слива, череша,
праскова и др.) и някои акации.
II. Цитоплазма.
Намира се между клетъчната мембрана и мембраната на вакуолата (тонопласт). Тя е
полутечна и прозрачна.
2. Състав.
Цитоплазмата (от гр. kytos – кухина и гр. plasmа – образувание) съдържа голям брой
различни вещества: вода, белтъци, липиди, въглехидрати, нуклеинови киселини, техните
мономери (молекулите, които се използват за тяхното изграждане), органични киселини,
неорганични вещества. Водата е в две форми – свободна и свързана (образува водна обвивка
около молекулите на някои вещества).
Цитоплазмата е колоидна система, съставена от дисперсна среда – водата и дисперсна
фаза – намиращите се в нея вещества. Освен това в нея има голям брой структурни белтъци.
Те образуват микротръбички и микронишки, които са разположени под формата на мрежа.
В едни части мрежата е по-гъста и цитоплазмата е по-твърда (състояние на гел), а в други –
мрежата е по-слабо развита и цитоплазмата е по-течна (състояние на зол).
4. Свойства:
1. Осмотични:
• Водно-солеви баланс – в цитоплазмата се поддържа определено съотношение
между водата и намиращите се в нея вещества, както и между самите вещества.
• Тургорно състояние – поддържане на състояние на наситеност на
цитоплазмата с вода. Това води до натиск върху клетъчната мембрана и тя е изпъната.
Благодарение на тургора на клетките, растителните части (например листата) са гладки и
изправени. Обикновено клетката не съдържа максималното количество вода, което може да
поеме. За да функционира добре, тя се нуждае от много слаб недостиг на вода (около 3-5%
от максималното количество вода, което може да се поеме).
• Плазмолиза (от гр. plasmа – образувание и гр. lysis – разтваряне) – процес на
загуба на вода от клетката, при който нейното съдържание се свива. На външен вид като че
ли цитоплазмата се разрушава, откъдето идва и името на процеса. Плазмолизата лесно се
демонстрира в лабораторни условия, като клетките се поставят в хипертоничен разтвор
(разтвор с по-висока концентрация на солите, отколкото в клетките).
Плазмолизата протича в три етапа, в зависимост от силата или продължителността на
въздействието:
– Вдлъбната – по повърхността на клетъчното съдържание се появяват малки
вдлъбвания. Причината за това е намаляването на обема на цитоплазмата, в резултат от
загубата на вода.
– Набръчкана – клетъчното съдържание се свива, като остава свързано с
клетъчната стена чрез плазмодезмите. Повърхността изглежда набръчкана.
– Изпъкнала – клетъчното съдържание се отделя напълно от клетъчната стена и
придобива овални очертания. В този случай повърхността е изпъкнала.
Първият и вторият етапи са обратими. Третият етап протича необратимо, тъй като при
него се разрушават плазмодезмите и се прекъсва връзката между клетките.
18
• Деплазмолиза (от лат. de – връщам обратно, гр. plasmа – образувание и гр. lysis
– разрушавам) – процес на възстановяване на нормалното състояние на клетката след
състояние на плазмолиза. За да се наблюдава деплазмолиза, е необходимо клетките да се
поставят в хипотоничен разтвор (разтвор с по-ниска концентрация на солите, отколкото в
клетките).
2. Подвижност:
• Движение с преместване – среща се при някои водорасли. За да се извърши
това движение, е необходима твърда повърхност, която да служи като опора. Принципът е
същия, както при амебата.
• Движение с плуване – среща се при някои водорасли. Извършват се активни
движения без наличието на опора, които водят до промяна в положението на клетката.
• Вътреклетъчно движение:
– Кръгово – при движението си цитоплазмата описва окръжност или елипса.
Причината за това е наличието на голяма, централно разположена вакуола, около която се
движи цитоплазмата. Пример: лист от водна чума (Elodea canadensis).
– Струисто – движението на цитоплазмата се извършва под формата на отделни
потоци (струи). Характерно е за клетки с по-голям брой вакуоли, които са прегради за
движението. Пример: власинки по стъблото на тиква (Cucurbita pepo) или власинки по
тичинките на традесканция (Tradescantia sp.).
– Фонтановидно – движението започва от основата на клетката през централната ú
част към върха, след което се разделя на отделни потоци, спускащи се надолу. На външен
вид то наподобява движението на вода във фонтан, откъдето идва и името му. Пример:
коренови власинки.
3. Еластичност – цитоплазмата може да се изтегля на дълги нишки, без да се
разкъса. След отстраняване на въздействието, тя се връща в първоначалното си положение.
5. Функции:
1. Среда за химичните процеси в клетката – в цитоплазмата се извършват голям
брой различни химични реакции. Примери: синтез на пептиди, окисление на органичните
вещества до универсалното съединение ацетил-коензим А.
2. Транспортна – пренасяне на мономерите и на молекулите на основните групи
органични вещества (белтъци, липиди, въглехидрати, нуклеинови киселини); транспорт на
универсалните съединения, носещи енергия (АТФ); транспорт на йони.
3. Резервна – натрупване на резервни липиди.
IIІ. Рибозоми.
1. Разположение:
1. Външна мембрана на ядрото
2. Гранулирана ендоплазмена мрежа
3. Цитоплазма
4. Строма на пластидите
5. Матрикс на митохондриите
Рибозомите са два вида – еукариотен тип (в цитоплазмата, по повърхността на
гранулираната ЕПМ и по външната обвивка на ядрото) и прокариотен тип – подобни на
тези при прокариотните организми (в митохондриите и пластидите). Когато няколко
рибозоми са прикрепени към една молекула иРНК при производството на пептид, те могат
да образуват полирибозомни комплекси (полирибозоми, полизоми).
Рибозомите са съставени от две части (субединици) – малка и голяма. Всяка субединица
съдържа една молекула рРНК с V-образна форма, опакована отвсякъде с белтъчни
молекули. В клетката субединиците съществуват както свързани помежду си (цели
рибозоми), така и поотделно (дисоциирани рибозоми). Между двете форми съществува
динамично равновесие – непрекъснато субединици се свързват в рибозоми и рибозоми се
разпадат на субединици.Това равновесие се контролира чрез концентрацията на Mg йони.
19
Двете субединици притежават активни центрове. Малката субединица има два центъра:
един за връзка с иРНК и един за връзка с аминоацил-тРНК (тРНК, свързана с
аминокиселина). Голямата субединица притежава три центъра: един за връзка с аминоацил-
тРНК, втори – за връзка с пептидил-тРНК (тРНК, свързана с получения пептид) и трети –
пептидил-трансферазен център, в който се образува пептидната връзка.
3. Функции:
Синтеза на пептиди – протича в три етапа: Първият етап започва с присъединяване на
малката субединица към иРНК и завършва с присъединяване на голямата субединица.
Процесът се нарича инициация (начален етап). Вторият етап започва с присъединяване на
аминоацил-тРНК и завършва с достигането на терминалния кодон на иРНК. По време на
този етап се извършва изграждането на пептидната верига и той се нарича елонгация (етап
на удължаване). Третият етап започва с отделяне на готовата пептидна верига и завършва с
дисоцииране на рибозомата на субединици. Той протича с участието на допълнителни
регулиращи молекули и се нарича терминация (финален етап).
IV. Микротръбички (микротубули).
Срещат се само при еукариотните клетки. Могат да бъдат разположени свободно в
цитоплазмата или да образуват сложни комплекси в нея. Участват в строежа на
специализираните органели – реснички и камшичета.
Представляват дълги кухи тръбички, съставени от молекули на белтъка тубулин.
Тубулинът е в две форми – α и β. Те се групират по една от всеки вид в двойки, изграждащи
стената на тръбичката. В напречен пререз стената е съставена от 13 молекули. В надлъжен
пререз се вижда, че стената е съставена от дебели нишки, наречени протофиламенти.
Протофиламентите са подредени подобно на тухлички, но под ъгъл, образувайки спирала.
Микротубулите (от гр. micros – малък и лат. tubula – тръбичка) в цитоплазмата се
образуват чрез самосглобяване. За този процес е необходимо наличието на: α- и β-тубулини,
ГТФ (гуанозинтрифосфат – макроергично съединение, подобно на АТФ, но с друг
нуклеотид – гуанозин, вместо аденин), ензими, Mg2+ и отсъствие на Са2+. Разпадането на
микротръбичките се стимулира от наличието на Са2+, понижаване на температурата под 4°С
или повишаване на налягането. Микротръбичките на специализираните органели са
устойчиви на действието на тези фактори. Двата процеса се намират в динамично
равновесие.
3. Функции:
1. Поддържат клетъчната форма – заедно с микронишките участват в изграждането
на вътрешен скелет в клетката. Това подпомага клетъчната стена в поддържането на
формата на клетката.
2. Участват в процесите на растеж на клетката – фаза “разтягане” и в
преориентирането на целулозните микрофибрили по време на строежа на клетъчната стена.
В началото целулозните микрофибрили се разполагат хаотично. По-късно под действие на
микротръбичките те променят своето положение и се подреждат правилно.
3. Участват в движението на цитоплазмата – служат като релси, които определят
посоката на движение на клетъчните органели.
4. Участват в изграждането на двигателните органели – реснички и камшичета.
5. Образуват делителното вретено – с негова помощ по време на деленето на
ядрото хромозомите се разпределят правилно.
V. Микронишки (микрофиламенти).
Микрофиламентите (от гр. micros – малък и гр. filamen – нишка) са разположени в
цитоплазмата. Най-голямо е количеството им под клетъчната мембрана.
20
Изградени са от белтъка актин. Актиновите молекули са свързани помежду си в дълги
неразклонени вериги. Микронишките са изградени от две спирално усукани една около
друга актинови нишки.
3. Функции:
1. Поддържат клетъчната форма – заедно с микротръбичките участват в
изграждането на вътрешен скелет в клетката.
2. Участват в движението на цитоплазмата – извършва се благодарение на бързи
процеси на образуване (полимеризация) и разпадане (деполимеризация). Правилното
редуване на тези процеси в съседни участъци е свързано с промяна във вискозитета на
цитоплазмата. Това води до преместването ú от местата с по-висок към местата с по-малък
вискозитет.
3. Участват в движението на клетката – принципът на това движение е подобен на
този при движението на цитоплазмата. Необходимо е клетката да има мека клетъчна стена.
Образуват се псевдоподи (от гр. pseudos – лъжлив и гр. podos – крак) – израстъци на
клетката, подобни на крачета, с помощта на които клетката се премества. Това е процес,
който се наблюдава рядко в растителните клетки.
4. Участват в ендоцитозата – тя протича когато рецепторите по външната
повърхност регистрират ценни за клетката молекули. Информацията предизвиква
координирано движение на микронишките по вътрешната повърхност, при което се
получава издърпване и вгъване на клетъчната мембрана. След това от мембраната се отделя
мехурче, което преминава във вътрешността на клетката.
5. Участват в преместването на рецепторите по клетъчната повърхност –
микрофибрилите са свързани с белтъчните молекули или техните части, които са
разположени по долната повърхност на клетъчната мембрана. При своето придвижване те
преместват и свързаните към тях рецепторни молекули в течната фосфолипидна мембрана.
5. Структурна организация на растителните тъкани
I. Определение за тъкан: Група от свързани помежду си клетки, които имат общ произход
в индивидуалното развитие на растението, еднакво устройство и функции. Не всички
растения са изградени от тъкани. При просто устроените растения, които наричаме нисши
растения, тялото може да бъде изградено по един от следните три начина:
• От една клетка – едноклетъчни растения.
• От групи от клетки, които образуват колония – колониални растения. При тях
след делене, новите клетки не се отделят, а остават да живеят заедно. Всяка клетка обаче
запазва относителна самостоятелност и не е пряко зависима от останалите.
• От групи от клетки, които не образуват тъкани – многоклетъчни растения.
Клетките могат да се специализират и да изпълняват различни функции: част от тях служат
за прикрепване, други за нарастване, трети за размножаване и т.н. По този начин броят на
видовете клетки в едно растение може да достигне до 10 (при кафявите водорасли).
При сложно устроените (висши) растения тялото е изградено от тъкани. Броят на
различните видове клетки в тези растения е много голям – от 40 при папратите до 80 – при
цветните растения.
ІІ. Класификация на тъканите:
1. Според формата и дължината на клетките:
• Паренхимни – трите измерения на клетките (дължина, широчина и височина) са
приблизително еднакви. Клетките са сферични или кубични.
• Прозенхимни – едно от трите измерения е 3-4 пъти по-голямо от останалите.
Клетките са удължени.
2. Според големината на междуклетъчните пространства:
21
• Плътни – клетките са плътно разположени с малки междуклетъчни
пространства.
• Рехави – клетките са раздалечени едни от други с големи междуклетъчни
пространства.
3. Според произхода:
• Първични – образуват се от зародишните или от връхните образувателни тъкани.
• Вторични – образуват се от вторичните образувателни тъкани (камбий и
фелоген).
4. Според жизнеността на клетките:
• Живи – изградени от живи клетки. Такива са повечето тъкани.
• Мъртви – изградени от мъртви клетки. Докато клетките са живи, те служат за
изграждане на съответната тъкан, но тя започва да изпълнява функциите си едва
след тяхната смърт. Такава тъкан е например ксилемът, съставен от трахеи.
5. Според степента на диференциация:
• Ембрионални – съставени са от недиференцирани клетки, чиято функция е да се
делят.
• Диференцирани – съставени са от специализирани клетки, с определено външно
и вътрешно устройство, предназначени да изпълняват определени функции.
6. Според физиологичната функция:
• Меристемни – съставени са от делящи се клетки и служат за образуване на
останалите тъкани.
• Защитни – имат защитна роля:
– Покривни – разположени са на повърхността на всички органи.
– Вътрешни гранични – разположени са на границата между тъкани с различни
физиологични функции. Имат способността избирателно да пропускат
веществата.
– Механични – разположени са сред останалите тъкани и служат за тяхна опора
или защита.
• Свързани с обмяната:
– Асимилиращи – служат за произвеждане на органични вещества.
– Проводящи – пренасят суровини до асимилиращите тъкани или готови
органични вещества до всички останали тъкани.
– Резервни – натрупват и съхраняват резервни вещества.
– Проветрителни – доставят и съхраняват въздух в растението.
– Всмукващи – приемат вода и минерални соли от околната среда в растението.
– Излъчващи – произвеждат и отделят вещества вътре или извън растението.
ІІІ. Връзка между групите от тъкани – тъканите като единно цяло. Макар и при
класифицирането да разделяме тъканите на отделни групи, всички те са свързани и работят
заедно като образуват органите на растението – корен, стъбло, лист, цвят, плод и семе.
Пример за връзката между тъканите са комплексните тъкани. При тях тъкани от различни
групи работят и изпълняват общи функции. Типичен пример за комплексни тъкани са
проводящите тъкани ксилем и флоем. Макар и да са отнесени към проводящите тъкани, за
да могат да изпълняват основната си функция – транспорт на веществата, те трябва да са
комбинирани с други тъкани. Напр. ксилемът (дървесинна проводяща тъкан) е изграден
трахеиди и трахеи (истински проводящи тъкани), както и от дървесинен склеренхим
(механична тъкан) и дървесинен паренхим (паренхимна тъкан). През трахеите и
трахеидите се извършва транспортът на вещества, механичната тъкан предпазва
проводящата от повреди, а паренхимната служи като временен склад на вещества. Освен
това участват в запушването на старите трахеи, което предпазва старата дървесина, която
вече не функционира, от проникването на патогенни микроорганизми и гъби, които могат
да я разрушат.
22
Флоемът (ликова проводяща тъкан) е съставена от решетести клетки и решетести
цеви (истински проводящи тъкани), както и от придружаващи клетки (клетки с
интензивна обмяната на веществата), ликов склеренхим (механична тъкан) и ликов
паренхим (паренхимна тъкан). Разпределението на функциите на тези тъкани е подобно на
това при ксилема.
В някои случаи едни тъкани могат да се превръщат в други. Това също е пример за
връзка между отделните тъкани. Напр. след като решетестите цеви спрат да изпълняват
транспортна функция – обикновено те работят само един вегетационен сезон и след това се
заменят от нови, тогава задебеляват своите стени и се превръщат в механична тъкан.
IV. Апопластна и симпластна системи:
1. Апопластна система – съвкупността от междуклетъчните пространства в растението.
Те са свързани помежду си и през тях могат да се пренасят вещества. Особено големи
размери имат междуклетъчните пространства при проветрителните тъкани.
2. Симпластна система – съвкупността от всички клетки в растението, свързани
помежду си чрез плазмодезмите. Чрез плазмодезмите клетките могат да обменят помежду
си вещества (йони и малки молекули) и информация.
6. Меристемни тъкани
І. Описание.
Меристемните тъкани (от гр. meristos – делящ се) са тъкани, чиято основна функция е
образуването на нови клетки в растението. От тях се образуват всички останали тъкани. По
тази причина те могат да бъдат наречени още образувателни тъкани. При деленето на
меристемните клетки една от новите клетки остава меристемна, а другата се диференцира
(претърпява външни и вътрешни промени, за да може да изпълнява определени функции) и
се превръща в специализирана клетка.
ІІ. Структура на меристемните клетки.
Клетките са многостенни с приблизително еднакви дължина, широчина и височина. Те
са плътно разположени с много малки междуклетъчни пространства. Клетъчните стени са
тънки. Ядрото е голямо, централно разположено. Митохондриите и рибозомите са много на
брой. Вакуолите са няколко, с малки размери. Останалите органели са слабо развити.
ІІІ. Видове.
Според произхода си меристемните тъкани са две групи:
1. Първични меристеми:
• Връхна стъблена меристема – разположена е на върха на стъблото. Има формата
на конус със заоблен връх. Състои се от делящи се клетки, които са групирани по следния
начин: На повърхността се намират един или няколко слоя (до 5 на брой), образуващи
покривка, наречена туника. Под нея са разположени плътна група от клетки, подобна на
ядро, наречена корпус. Най-външният слой на туниката образува епидермиса. По-долните
слоеве формират тъканите на кората. Корпусът дава началото на тъканите на централния
цилиндър. Отвън меристемната тъкан е покрита от първите образувани листа, които я
защитават от механични повреди.
• Връхна коренова меристема – разположена е на върха на корена. Изградена е от
отделни слоеве, разположени успоредно, които се събират във върха. На върха са
разположени т. нар. инициални клетки. От тях се формират три зони в меристемната тъкан:
дерматоген, периблем и плером. Те дават началото на останалите тъкани, изграждащи
корена и оттам се наричат хистогени (от гр. istos – тъкан и гр. genesis – раждане, произход).
Дерматогенът образува епидермиса, периблемът – тъканите на кората и плеромът –
тъканите на централния цилиндър. Отвън меристемната тъкан е покрита с кореновата
гугличка. Тя има формата на напръстник и защитава нежните меристемни клетки от
разрушаване при нарастването на корена.
23
• Интеркаларна меристема (от лат. intercalaris – вмъкнат, добавен) – представлява
зона от делящи се клетки, вмъкната между вече диференцирани тъкани по дължината на
стъблото. Среща се при житните растения, където е разположена в междувъзлията на
стъблото и в листните влагалища. Характерна особеност за житните растения е, че стъблото
им е разделено на възли и междувъзлия. Възлите са плътни дискове, разположени по
стъблото, от които излизат листата. Разстоянието между два съседни възела се нарича
междувъзлие. В младото житно растение възлите са разположени близо един до друг.
Благодарение на интеркаларната меристема междувъзлията се удължават и стъблото
нараства силно на дължина. В началото делящите се клетки са разположени по цялото
междувъзлие, а след удължаването му, остават само в основата му над възела. По същият
начин нарастват и листата. Интеркаларната меристема се намира и в листата, цветовете и
плодовете и служи за тяхното нарастване.
2. Вторични меристеми:
• Камбий – образува се в корена и стъблото между проводящите тъкани ксилем и
флоем. Има формата на цилиндър. Съставен е от два вида клетки: вретеновидни и лъчеви.
Вретеновидните клетки са удължени и имат заострени краища. От тях се образуват клетките
на ксилема (дървесинна проводяща тъкан) и флоема (ликова проводяща тъкан).
Количеството на ксилема е много по-голямо от това на флоема. Лъчевите клетки имат
приблизително еднакви измерения. Те дават началото на сърцевинните лъчи.
Камбият има сезонна активност. Той е най-активен през пролетта, по-слабо през
лятото, а през есента и зимата е в покой. Това е причината за образуването на годишните
пръстени в дървесината.
• Фелоген (от гр. felos – корк и гр. genesis – раждане, произход) – образува се в
корена и стъблото под епидермиса. Има формата на цилиндър. При деленето на клетките му
навън се получава коркова тъкан, а навътре – фелодерма. Коркът служи за защита на корена
и стъблото. Фелодермата в стъблото е съставена от фотосинтезиращи клетки и това е
причината младите клонки да бъдат зелени. Количеството на корка е много по-голямо от
това на фелодермата.
• Ранева меристема – образува се при нараняване на корена или стъблото, откъдето
идва името ú. Получава се от съседните на нараненото място диференцирани клетки. Те
придобиват способност да се делят и работят по същият начин както фелогена. Върху
раната се формира заздравителен пласт от корк, който се стреми да я затвори. Ако
нараненото място е много голямо по площ – например при отрязването на някой от
големите корени или клони, зараства само периферията.
• Калус (от лат. callus – мазол) – образува се при по-дълбоко нараняване на корена
или стъблото, което достига до камбия. Съседните клетки придобиват способност да се
делят и възстановяват увредените тъкани. Калус се получава и след присаждането при
овощните дървета, при което двете части – подложка и присадка, се срастват една с друга.
При тъканните култури от малки парченца тъкан, отделени от растението, също се получава
калус, от който се развива ново растение.
• Регенерационна меристема (от лат. regenero – раждам отново) – образува се от
епидермиса. Епидермисът е тъкан, която след диференцирането си, най-трудно се връща в
меристемно състояние. При нараняването му в някои случаи неговите клетки започват да се
делят. Например при бегонията от откъснат лист с наранен епидермис може да се
възстанови цялото растение.
ІV. Функции:
1. Увеличават размерите на растителните органи.
2. Възстановяват повредени тъкани, органи или цялото растение.
24
7. Външни гранични тъкани
I. Eпидермис (от гр. еpi – върху и гр. derma – кожа).

1. Разположение. Представлява първична покривна тъкан. Всички части на растението –
и вегетативните (корен, стъбло и лист), и генеративните органи (цвят, плод и семе), са
покрити с епидермис. След формирането на вторичните тъкани, някои от органите се
покриват с перидерма. Епидермисът на корените има по-особена структура и функции и се
означава като ризодермис (oт гр. rhiza – корен и гр. derma – кожа). В неговото образуване
освен епидермални клетки участват кореновите власинки, чиято роля е свързана с
приемането на вода и минерални соли от почвата.
1. Основни клетки – те са плътно разположени, без междуклетъчни пространства.
Най-често страничните им стени са нагънати и това прави връзката между клетките особено
здрава. Формата и големината на клетките са видово специфични. Обикновено клетките на
епидермиса са разположени в един слой. Само при някои растения – напр. фикус,
епидермисът е съставен от няколко слоя клетки. В този случай най-външният слой
изпълнява ролята на истинска покривна тъкан, а вътрешните слоеве имат и допълнителна
резервна функция.
2. Устични клетки – разположени са в епидермиса на всички надземни части на
растението. Не се срещат върху корените, с изключение на въздушните корени. Отсъстват
при водните растения или в техните части, които са потопени във вода. Те се отличават по
форма и функции от основните клетки на епидермиса. Броят, формата и размерите им са
видово специфични. Представляват специализирани клетки за водна и газова обмяна на
растението с околната среда. Наричат се още затварящи клетки на устицата. Често са
придружени от съпътстващи клетки, наречени околоустични (сателитни). Съвкупността от
затварящи и околоустични клетки се означава като устичен апарат (устичен комплекс).
Устицата могат да бъдат разположени на различно място по листната повърхност:
само върху горната страна, само върху долната или едновременно и върху двете
повърхности на листа.
3. Видове устица:
• Кокичев тип – устичните клетки имат бъбрековидна форма. Разполагат се с
вдлъбнатите си части една срещу друга така, че между тях се оформя отвор (остиолум).
Отворът се свързва с голямо междуклетъчно пространство, изпълнено с въздух, наречено
въздухоносна стаичка. Двете клетки имат неравномерно задебелени стени. Те са по-дебели
откъм отвора и по-тънки откъм дъговидно извитите си части. Отварянето на устицата се
извършва чрез опъване на тънките стени подобно на лък и изтегляне към тях на
задебелените. От този тип са устицата при повечето цветни растения.
• Житен тип – устичните клетки имат формата на гирички. Разширените им части
имат тънки стени, а тези около отвора – задебелени. Околоустичните клетки имат триъгълна
форма със заоблени краища. Отварянето на устицата се извършва чрез уголемяване на
разширените части на клетките, което води до раздалечаване на задебелените им средни
части. Характерни са за растенията от сем. Житни (Poaceae) и Острицови (Cyperaceae).
• При голосеменни – устичните клетки са разположени във вдлъбнатини, наречени
крипти (от гр. criptos – скрит). Затварящите клетки имат елипсовидна форма и се разполагат
под ъгъл към повърхността на епидермиса. Околоустичните клетки припокриват
затварящите.
• При папратовидни – устичните клетки имат бъбрековидна форма. Те се отварят
без да се извиват, само чрез намаляване на широчината на клетките.
• При мъхове – устичните клетки имат бъбрековидна форма. Те имат тънки стени.
Единствено стената, която се намира до основните клетки на епидермиса, е задебелена.
25
4. Образувания:
• Власинки (трихоми) – представляват образувания с разнообразна форма,
устройство и функции. Според формата си власинките могат да бъдат: нишковидни,
кукести, щитовидни, звездовидни, дървовидни. Според устройството се разделят на
едноклетъчни и многоклетъчни. Според функцията трихомите (от гр. thrix – косъм) се делят
на покривни и жлезисти.
• Четинки – това са едноклетъчни власинки с по-голяма дължина и твърда клетъчна
стена. Твърдостта им се дължи на минерализиране на клетъчната стена чрез калцифициране
или силицизиране. Характерни са за растенията от сем. Грапаволистни (Boraginaceae).
• Емергенции – представляват масивни образувания с широка основа и остър връх.
Образуват се едновременно от епидермиса и от по-долните тъкани на кората. Характерни са
за представителите на род Шипка (Rosa), краставица, тиква и някои тропични дървета.
Неправилно се наричат бодли, които представляват видоизменени листа.
• Моторни клетки – големи овални клетки с тънки клетъчни стени и големи
вакуоли. При напречен пререз на листа те изглеждат разположени ветриловидно.
Характерни са за растенията от сем. Житни (Poaceae). Могат бързо да променят тургорното
си състояние, като това води до навиване или развиване на листа, подобно на свитък. По
този начин те регулират транспирацията (изпарението на вода от листната повърхност).
• Цистолити (от гр. kistis – мехур и гр. litos – камък) – представляват специфични
вътреклетъчни минерални образувания. Образуват се върху вътрешната повърхност на
клетъчната стена. Имат овална или крушовидна форма. Срещат се при растения от сем.
Копривови (Urticaceae), Страшникови (Acantaceae) и Черничеви (Могасеае). Цистолитът се
състои от основа, дръжка и тяло. Основата е изградена от целулоза, пропита с пектинови
соли. Дръжката е изградена от силициев диоксид (SiO2). Тялото представлява друза – група
от кристали, най-често от калциев карбонат (СаСО3).
• Кутикула – това е непрекъснат слой от кутин (вещество от групата на липидите),
покриващ отвън клетъчните стени на епидермиса. Кутикулата има защитна роля –
предпазва от механични увреждания и навлизане на патогенни микроорганизми. От друга
страна тя силно намалява транспирацията и екранира част от падналата върху растението
светлина, като го предпазва от прегряване и от вредното действие на ултравиолетовите
лъчи.
3. Функции:
1. Защитна:
• Физична – защита от вредното действие на силната слънчева светлина и на
ултравиолетовите лъчи.
• Химична – защита от химични агенти.
• Биологична – защита от патогенни микроорганизми, насекоми и растителноядни
животни.
2. Регулаторна:
• Фотосинтеза – епидермисът в повечето случаи е прозрачен и пропуска голяма част
от попадналите върху повърхността му светлинни лъчи. Чрез регулиране на процесите
дишане и транспирация се оказва влияние и върху скоростта на фотосинтезата.
• Дишане – регулиране на обмяната на газове с околната среда чрез устицата.
• Транспирация – власинките увеличават многократно повърхността на листата, а
оттам и транспирацията.
• Адаптация – приспособяване към промените в околната среда. Това се извършва
чрез регулиране на количеството на епидермисовите образувания, замяната на епидермиса с
перидерма.
ІІ. Перидерма (от гр. peri – около и гр. derma – кожа).
Представлява вторична покривна тъкан. Може да се отнесе към комплексните тъкани.
Съставен е от корк (истинска покривна тъкан), фелоген (меристемна тъкан) и фелодерма
26
(паренхимна тъкан). Коркът служи за защита на презимуващите корени и стъбла вместо
епидермиса, който е твърде тънък, за да се справи с тази задача. Има много добри
термоизолационни свойства и предпазва растенията от измръзване. Фелогенът е вторична
меристемна тъкан, която се дели в две посоки – навън образува коркова тъкан, а навътре –
фелодерма. Фелодермата е слой от живи клетки, които съдържат много хлоропласти и могат
да фотосинтезират.
След образуването на перидермата обменът на газове, който в епидермиса се извършва
устицата, се поема от специални подутини, наречени лещанки. Те представляват по-рядко
разположени коркови клетки, между които може да преминава въздух в двете посоки – към
растението и към околната среда. Лещанките са разположени на мястото на устицата.
III. Мъртва кора.
Образува се при дърветата и храстите. Всяка година фелогенът образува нов пласт корк.
При някои видове растения пластовете корк остават здраво свързани помежду си и кората
става все по-дебела.Такава мъртва кора се нарича неопадлива. Тя може да бъде гладка
(напр. при бук, габър) или напукана (напр. при орех, дъб). Когато слоевете на мъртвата кора
опадват, тя се нарича опадлива. Такава кора може да опадва на люспи (напр. при бор, дюля,
чинар) или на ивици (напр. при лоза, повет).
IV. Любопитни факти: Дървото с най-дебела мъртва кора е корковият дъб – при някои
индивиди дебелината на кората достига до 30 cm.
8. Вътрешни гранични тъкани
I. Разположение.
Вътрешните гранични тъкани са разположени като пръстени в органите на растението и
разделят тъкани с различни физиологични функции. Срещат се в корените, стъблото и
листата.
II. Структура на клетките.
Изградени са от живи клетки. Притежават голямо ядро, добре развита гранулирана ЕПМ
и голям брой рибозоми и апарати на Голджи. Преминават през няколко фази на развитие:
през първата фаза клетките имат първични клетъчни стени от целулоза. През следващите
фази постепенно по вътрешната повърхност на стените се отлагат корк и лигнин.
Незадебелени остават само стените, насочени към периферията и към вътрешността на
органите. В много случаи се обособяват клетки с незадебелени стени, наречени
пропускателни.
III. Видове:
1. Екзодерма (от гр. ekzo – отвън и гр. derma – кожа).
Образува се само в корените. Разполага се под ризодермиса. Изградена е само от един
ред клетки. Преминава през две фази на развитие: През първата клетките имат тънки стени.
През втората отвътре върху клетъчните стени се натрупва корк. Само отделни
пропускателни клетки запазват първоначалния си вид.
Екзодермата регулира транспорта на веществата към кората. След отмирането на
ризодермиса, екзодермата се превръща от вътрешна във външна гранична тъкан и
изпълнява защитна функция.
При едносемеделните растения екзодермата се запазва продължително време. При
двусемеделните екзодермата се заменя от вторичната кора (перидерма).
2. Ендодерма (от гр. endo – вътре и гр. derma – кожа).
Разполага се в корена и стъблото. Образува непрекъснат слой около централния
цилиндър, съставен само от един ред клетки. По този начин кората се отделя от
проводящите тъкани. Ендодермата преминава през три фази на развитие:
В началото клетките имат тънки клетъчни стени откъм периферията и вътрешността, а
всички останали са задебелени, чрез отлагане на корк и лигнин. Това неравномерно
27
задебеляване е известно като поясчета на Каспари. Целта е пропускането на веществата
само през клетките. Те са плътно разположени и не позволяват транспорт на веществата
през междуклетъчните пространства. Това е особено важно в корена, където приетите
вещества се придвижват към вътрешността по два пътя – през симпластната и през
апопластната системи. Това продължава до ендодермата, където двата потока се обединяват
в един общ поток – през симпласта. Този механизъм позволява бързото хоризонтално
придвижване на веществата в кората и строг контрол в ендодермата преди попадането им
във възходящия поток през ксилема.
През втората фаза от развитието си, клетките на ендодермата се покриват отвътре с
допълнителен слой от корк. Остават отделни пропускателни клетки.
През третата фаза клетъчните стени се покриват с още по-дебел слой от корк и лигнин.
Пропускателните клетки се запазват.
3. Паренхимна обвивка на проводящите снопчета.
Намира се в листата. Има структура, подобна на ендодермата. В нея също могат да се
открият поясчета на Каспари. Тя отделя асимилиращия паренхим от проводящите тъкани в
жилките на листата. Изпълнява ролята на полупропусклива преграда, която регулира
транспорта на веществата в листата.
IV. Функции:
1. Защитна – служат като преграда срещу навлизането на микроорганизми във
вътрешността на растението.
2. Регулаторна – притежават избирателна пропускливост и регулират вида и скоростта
на преминаващите вещества.
3. Транспортна – служат за пренасяне на вещества в двете посоки – от периферията
към вътрешността и обратно.
V. Любопитни факти: Благодарение на кутикулата кактусите отделят само 1/600 част от
водата, която губят другите растения с техните размери.
9. Паренхимни тъкани
І. Разположение.
Паренхимните тъкани запълват вътрешността на растителните органи. Те имат основна
структурна роля в растението – заемат най-голям процент от обема на тялото му.
ІІ. Структура на паренхимните клетки.
В тази група тъкани са обединени различни по устройство и функции клетки. Клетките
са с еднакви измерения или удължени. Клетъчните стени най-често са тънки. По-голямата
част от вътрешността е заета от вакуолата. Цитоплазмата е разположена в периферията.
ІІІ. Видове:
1. Основен паренхим – тази тъкан изпълва пространствата между другите тъкани. Тя не
е строго специализирана и обикновено изпълнява няколко функции. Според разположение-
то се дели на няколко вида:
• Паренхим на кората;
• Паренхим на ликото;
• Паренхим на дървесината;
• Паренхим на сърцевинните лъчи;
• Паренхим на централния цилиндър.
2. Резервен паренхим – представлява паренхимна тъкан с резервни функции. В
зависимост от вида на основното резервно вещество, тя се разделя на следните видове:
• Захароносен – съдържа големи количества моно- и дизахариди, които са
разтворени във вакуолата на клетките. Те определят сладкия вкус на растителните органи,
изградени от тази тъкан. Примери: захарна тръстика, захарно цвекло, захарна метла, сочни
плодове.
28
• Скорбелоносен – съдържа големи количества нишесте, намиращо се в амило-
пластите на клетките. Примери: грудките на картофа, зърното при житните растения (ориз,
пшеница, царевица).
• Маслоносен – съдържа големи количества липиди в цитоплазмата на клетките – в
сферозомите или в олеопластите. Примери: семената на маслодайните растения (рицин,
слънчоглед, рапица, фъстък).
• Белтъконосен – съдържа големи количества белтъци във вакуолата на клетките.
Примери: семената на бобовите растения (соя, фасул, грах, леща).
• Хемицелулозен – съдържа големи количества хемицелулоза в клетъчните стени.
Примери: в семената на финиковата палма, кафето, маслината.
3. Асимилационен паренхим (от лат. assimilatio – уподобяване) – паренхимна тъкан,
чиято главна функция е осъществяване на фотосинтеза. Името се дължи на факта, че
фотосинтезата е процес на преобразуване на вещества, получени от околната среда, и
превръщането им в типични, които вече се срещат в клетката. Типичен асимилационен
паренхим се среща в листата. Според формата на клетките той е два вида: стълбчест и
гъбчест. Стълбчестият паренхим е изграден от дълги цилиндрични клетки, разположени
плътно една до друга. Те съдържат голям брой хлоропласти и извършват активна
фотосинтеза. Гъбчестият паренхим е съставен от клетки с неправилна форма, често
разклонени, с големи междуклетъчни пространства между тях, изпълнени с въздух.
Клетките съдържат по-малко на брой хлоропласти. Този вид паренхимна тъкан изпълнява
фотосинтетична и допълнително – резервна роля.
4. Въздухоносен паренхим – представлява паренхимна тъкан с много големи
междуклетъчни пространства, съдържащи въздух. Когато тези междуклетъчни пространства
са многократно по-големи от размерите на клетките, въздухоносният паренхим се нарича
аеренхим (от гр. aero – въздух и гр. enhima – тъкан). Тези пространства са свързани помежду
си и образуват единна въздухоносна система. Тя е свързана с устицата, през които се
извършва обмен на въздух с околната среда.
Друга функция на този вид паренхимна тъкан е осигуряване на въздух към тези части на
растението, които не могат да си го доставят сами. Например корените на растения,
живеещи в силно влажна почва или в тинята на дъното на водни басейни.
Натрупването на въздух осигурява по-малко относително тегло на тялото на водните
растения. Това е причината те да стоят изправени във водата или да плават на повърхността.
Въздухът, затворен в тъканите, отразява светлината и такива растителни части
изглеждат бели – например цветовете. По подобен начин бързо течащата вода – например
при водопадите, увлича въздух и изглежда бяла. Белият цвят при растенията се получава по
един изключително икономичен и ефективен метод. Изключение прави брезата, при която
белият цвят на кората на възрастните стъбла се дължи на специално багрило, наречено
бетулин.
5. Водоносен паренхим – основната функция на този вид паренхимна тъкан е
натрупване и съхранение на вода. Това е особено важно в местообитания, където водата е
недостатъчна или се получава от растенията неравномерно – например в пустините,
полупустините, върху открити скали или тънък слой почва. Растения с добре развит
водоносен паренхим се наричат сукулентни (от лат. sucus – сок). В зависимост от това, къде
се намира водоносният паренхим, сукулентните растения са две групи: листни (напр.
тлъстига, дебелец) и стъблени сукуленти (напр. кактуси, млечки).
6. Всмукващ паренхим – намира се в различни части на растението. Най-разпространен
е в корените. Чрез него се извършва приемането на водата и минералните соли от
растението. Може да се открие още и в листата – при някои тропически видове, които са
епифити (от гр. еpi – върху и гр. fiton – растение). Те живеят върху повърхността на други
растения и обикновено нямат контакт с почвата. Притежават специални власинки, наречени
всмукващи трихоми. Тези трихоми могат бързо да поемат вода – например при дъжд, и да я
29
предават на клетките, разположени под тях. По подобен начин въздушните корени на някои
видове могат също да поемат вода. Те образуват всмукваща тъкан, наречена веламен.
Всмукващ паренхим се развива и при паразитните (напр. кукувича прежда) и
полупаразитните растения (напр. бял имел). Първите получават готови органични вещества
от растението, върху което се развиват (растение-гостоприемник). Вторите изсмукват само
вода и минерални соли от нападнатото растение. И в двата случая това става с помощта на
видоизменени корени, наречени хаустории (от лат. haustor – гълтач).
Интересно е, че всмукващ паренхим има дори и в семената (при житните растения). Той
се намира в щитчето (семедела). Служи за разграждане на резервните и всмукване на
получените хранителни вещества към зародиша.
7. Проводящ паренхим – извършва пренасянето на разтворени вещества в растението,
но само на малки разстояния. Намира се в кората на корените, където транспортира водата и
минералните соли от кореновите власинки към ендодермата (гранична тъкан около
проводящата част на корена). Освен това се среща и около ксилема и флоема в стъблото и
листата.
Табл. 1. Функции на паренхимните тъкани
№ Паренхимна тъкан Функция

1 Основен структурна
2 Асимилационен синтетична
3 Резервен резервна
4 Въздухоносен резервна
5 Водоносен резервна
6 Всмукващ транспортна
7 Проводящ транспортна
V. Любопитни факти:
1. На о-в Мадагаскар се среща т. нар. дърво на пътешественика. Името му е напълно
заслужено, защото живее в райони с недостиг на чиста вода. При нараняване на стъблото
или дръжките на листата потича вода, годна за пиене.
2. В Мексико се среща кактусът сахуаро, който по време на дъжд може да натрупа
вода, която да използва в продължение на 3-4 години.
10. Механични тъкани
Механичните тъкани са разположени както на повърхността на растителните органи,
така и във вътрешността. Те формират вътрешен скелет в растението, който му осигурява
необходимата опора и здравина.
ІІ. Структура на клетките.
Клетките имат овална или удължена форма. Притежават голяма вакуола, добре развита
гранулирана ЕПМ, голям брой митохондрии и апарати на Голджи. Най-характерното за тях
са силно удебелените клетъчни стени. В някои случаи това е процес, който води до смъртта
на клетките.
1. Коленхим (от гр. kolla – лепило и гр. enhima – тъкан) – съставен е от различни по
форма клетки – овални или удължени. След като приключи диференцирането им, клетките
30
остават живи. Техните клетъчни стени са локално задебелени (на отделни места). В
зависимост от разположението на задебеленията коленхимът се разделя на:
• Ъглест – задебеленията се намират в ъглите на клетките там, където се срещат
няколко клетки.
• Пластинков – задебеленията са разположени само по тези стени, които са
успоредни на повърхността на органа. При напречен пререз те наподобяват пластинки.
• Рехав – задебеленията са насочени към междуклетъчните пространства. При този
вид клетките са по-рядко разположени, с по-големи пространства между тях.
2. Склеренхим (от гр. skleros – твърд и гр. enhima – тъкан) – механична тъкан от
дебелостенни клетки с равномерно и многократно задебелени стени. Много често
клетъчните стени са лигнифицирани, което допълнително увеличава здравината им. В
зависимост от произхода и дължината на съставящите клетки, склеренхимната тъкан се
дели на:
• Склеренхимни влакна – образуват се от меристемната тъкан. Клетките имат
дължина, която многократно превишава широчината и височината им. Техните стени са
толкова силно задебелени и в някои случаи лигнифицирани, че вътрешността на клетката
прилича на тясно каналче. В някои случаи клетъчната стена заема до 90% от обема на
клетката. Заради този малък размер на вътрешното пространство, който е недостатъчен за
нормалното протичане на жизнените процеси, клетките са мъртви.
Според разположението си, склеренхимните влакна са няколко вида:
– Ксилемни – намират се сред елементите на ксилема (дървесинна проводяща
тъкан).
– Флоемни – намират се сред елементите на флоема (ликова проводяща тъкан).
– Влакна извън ксилема и флоема – една част от тях образуват плътни или
прекъснати обвивки около проводящите снопчета. Други са разположени на мястото на
перицикъла – на границата между кората и вътрешния цилиндър на стъблото. Трети се
намират непосредствено под епидермиса на стъблото. Те образуват пръстен около кората и
се означават като хиподерма (от гр. hipo – под и гр. derma – кожа).
• Склереиди – образуват се от паренхимната тъкан, след удебеляване на клетъчните
стени. Клетките са по-къси от склеренхимните влакна или имат овална форма. Техните
стени също са силно задебелени и лигнифицирани. По тази причина част от клетките са
мъртви, но има и живи склереиди.
– Брахисклереиди (от гр. brahis – къс и гр. skleros – твърд) – наричат се още
каменисти клетки. Името им е напълно заслужено, защото приличат на малки камъчета,
разположени в месестата част на някои сочни плодове, в близост до семената. Например
при плодовете на круша и дюля. Те образуват и обвивката на семената при много растения –
фасул, леща. Участват и в изграждането на защитните люспи на луковиците.
– Астросклереиди (от гр. astron – звезда и гр. skleros – твърд) – за разлика от
брахисклереидите, те са силно удължени и разклонени. Формата им е видовоспецифична.
Срещат се в листата и служат за тяхното укрепване. Благодарение на тях листата са
устойчиви на разнообразните външни въздействия.
1. Механична – служат като арматура, която укрепва меките тъкани в растителните
органи. Механичните тъкани се характеризират с комбинация от твърдост и еластичност.
Благодарение на това те издържат на много големи натоварвания (до 10-12 kg/mm2), без да
се разкъсат. Това позволява на растенията да достигат значителни размери и да останат
изправени.
2. Защитна – образуват защитните обвивки в плодовете. Около семената при различните
растения се формират разнообразни защитни приспособления: каменисти клетки, влакнести
обвивки, костилки, черупки.
31
11. Проводящи тъкани
Проводящите тъкани се намират във всички части на растението – вегетативни и
генеративни. Те могат да бъдат разположени както под формата на пръстени – например в
корена и стъблото на някои растения, така и под формата на снопчета, намиращи се на
известно разстояние едни от други.
Често проводящите тъкани се разглеждат като комплекс от различни тъкани: проводя-
щи, механични, паренхимни, резервни. Всъщност това са различни тъкани, които са
разположени близо едни до други, изпълняват различни функции, но взаимно се допълват и
функционират като комплекс.
Проводящите тъкани са изградени от удължени клетки, най-често с косо разположени
напречни стени. Клетките на ксилема имат задебелени и лигнифицирани клетъчни стени, за
да могат да устоят на налягането на веществата, които се пренасят. В едни случаи клетките
са живи, а в други изпълняват своите функции след смъртта си. Клетките на флоема имат
тънки клетъчни стени, но противодействат на външния натиск чрез високо тургорно
налягане. Техните клетки са живи.
1. Ксилем (дървесинна проводяща тъкан) – пренася водата и разтворените в нея
минерални соли от корените към всички останали части на растението. Служи за пренасяне
и на синтезираните в корените органични вещества (аминокиселини, хормони, алкалоиди).
При растенията с видоизменени корени и стъбла като резервни органи, през пролетта по
ксилема се пренасят нагоре и резервни органични вещества.
Ксилемът е изграден от четири типа елементи:
• Трахеиди – представляват уължени живи клетки с косо разположени напречни
стени. Техните стени са задебелени локално. Задебеленията могат да бъдат под формата на
пръстени, спирали, мрежа или стъпала. Възможни са и комбинации между видовете
задебеления. В някои случаи е задебелена цялата стена, като незадебелени остават само
порите. При иглолистните растения върху страничните стени се формират дворчести пори.
Веществата се пренасят през плазмодезмите, свързващи клетките. Скоростта на пренасяне е
ниска – 1 m/h. Трахеидите са основните проводящи елементи на ксилема при папрати,
хвощове и голосеменни растения.
• Трахеи – съставени са от отделни членчета, които са остатък от трахеиди. В
началото те се формират от живи клетки – трахеиди. Когато развитието им завърши,
напречните им стени се разрушават, клетките умират и се получават дълги тръбички –
трахеи. За сметка на това скоростта на придвижване на веществата се увеличава много
рязко – до 40-50 m/h. Това са основните проводящи елементи на ксилема при
покритосеменните растения.
Трахеите са няколко вида според вида на задебеленията на образувалите ги трахеиди:
– пръстеновидни;
– спирални;
– мрежести;
– стъпаловидни;
– точковати.
В посоченият ред се увеличава както диаметъра на трахеите, така и степента на
задебеляване на техните стени.
• Дървесинен склеренхим – представен е от склеренхимни влакна. Те също са
мъртви. Предполага се, че се образуват от трахеиди, които силно задебеляват своите стени и
изпълняват не проводяща, а механична функция.
• Дървесинен паренхим – изграден е от паренхимни клетки, разположени до
трахеите. Паренхимните клетки имат леко задебелени и лигнифицирани клетъчни стени. Те
32
имат резервна функция. Освен това участват в запушването на старите трахеи. Те навлизат
през порите в трахеите и образуват голям брой запушалки, наречени тили. Процесът на
образуване на тили се нарича тилизация. Характерен е главно за дървесните видове и има
защитна роля – предпазва старата дървесина, която вече не функционира, от проникването
на патогенни микроорганизми и гъби. Колкото количеството на тилите в дървесината е по-
голямо, толкова тя е по-водоустойчива.
2. Флоем (ликова проводяща тъкан) – пренася водата и намиращите се в нея органични
вещества от листата към всички останали части на растението. Изграден е от пет типа
елементи:
• Решетести клетки – представляват уължени живи клетки с косо разположени
напречни стени. Върху тях има голям брой пори, разположени в т. нар. решетести полета.
Те са основните проводящи елементи на флоема при папрати, хвощове и голосеменни
растения.
• Решетести цеви – съставени са от отделни клетки-членчета, подредени в дълги
редици. За разлика от трахеите, тук клетките са живи. Те също претърпяват процеси на
разрушаване – разрушават се вакуолите, ядрата и голяма част от останалите органели. Така
вътрешността на клетката се освобождава за изпълняване на основната функция – транспорт
на вещества. Скоростта на придвижване на веществата е 0.5-1 m/h.
Върху напречните стени на клетката има решетести пластинки. Те съдържат
различен брой решетести полета. В зависимост от това се разделят на прости и сложни.
Простите имат само едно решетесто поле, а сложните – няколко. Решетестите цеви са
основните проводящи елементи на флоема при покритосеменните растения.
• Придружаващи клетки – представляват удължени клетки, плътно долепени към
страничните стени на решетестите цеви. Те имат голямо ядро и много митохондрии.
Обмяната на веществата в тях е много интензивна.
• Ликов склеренхим – съставен е от склеренхимни влакна. Те са разположени на
групи, обграждащи и защитаващи решетестите елементи отвън.
• Ликов паренхим – представен е от типични паренхимни клетки, разположени
между решетестите елементи. Клетките най-често са силно удължени, а по-рядко – къси.
Изпълняват резервна роля.
3. Проводящи снопчета – представляват съвкупност от елементите на ксилема и
флоема. В зависимост от разположението на двата вида проводящи тъкани, снопчетата се
разделят на:
• Концентрични – при напречен пререз ксилемът и флоемът са разположени като
концентрични окръжности. Те са два вида:
– амфивазални (от гр. amfi – около и лат. vasis – съд) – отвътре е разположен
флоемът, а около него – ксилемът. Срещат се в коренищата.
– амфикрибрални (от гр. amfi – около и лат. creber – гъст, многочислен) – отвътре
е разположен ксилемът, а около него – флоемът. Срещат се при нисшите растения.
• Колатерални – при напречен пререз ксилемът и флоемът са разположени като
дъги. Характерни са за покритосеменните растения. Те са три вида:
– отворени – между ксилема и флоема има меристемна тъкан (камбий).
– отворени биколатерални – снопчето притежава допълнителен слой от флоем
под ксилема.
– затворени – между ксилема и флоема не се запазва меристемна тъкан (камбий).
• Радиални – при напречен пререз ксилемът и флоемът са разположени на различни
радиуси, които се редуват. Характерни са за корените.
• Плектенхим (от гр. plectos – плетен и гр. enhima – тъкан) – при напречен пререз
ксилемът и флоемът са разположени като ленти, които се редуват. Характерни са за
плауновите растения.
ІV. Функции – транспортна – през проводящите тъкани се извършва масовият транспорт
на веществата в растението.
33
V. Любопитни факти: При пролетния „плач” от една лоза се отделят по 2-3 литра течност.
Регистрирани са случаи, в които количеството достига до 40 литра.
12. Излъчващи клетки и тъкани
Срещат се във всички растителни органи. Клетките могат да бъдат единични – наричат
се идиобласти (от гр. idea – външност и гр. blastos – израстък) или да бъдат групирани в
тъкани. Някои от излъчващите клетки и тъкани са разположени на повърхността – наричат
се външни секреторни структури. Други се намират във вътрешността на органите –
означават се като вътрешни секреторни структури.
Клетките, секретиращи вещества, притежават тънка клетъчна стена, голямо ядро, добре
развита гладка ЕПМ, голям брой рибозоми и апарати на Голджи.
1. Външни секреторни структури:
• Жлезисти власинки – представляват власинки, специализирани в отделянето на
вещества. Секретираните вещества се събират в пространството между клетъчната стена и
кутикулата. Те се натрупват и накрая предизвикват разрушаването на кутикулата, което ги
освобождава навън. В някои случаи кутикулата се възстановява и процесът се повтаря
отново. В зависимост от устройството си, жлезистите власинки са два вида:
– Главести трихоми – съставени са от три части: краче, дръжка и главичка.
Крачето служи за опора. Дръжката осигурява изнасянето на главичката на известна
височина. В някои случаи тя може и да липсва. Главичката е съставена от една или няколко
секретиращи клетки. Главести трихоми се срещат например при мушкатото.
– Паничковидни жлези – те са устроени подобно на главестите трихоми, но
главичката е многоклетъчна и има формата на паничка. Примери: хмел, мента, мащерка,
лавандула.
• Парливи власинки – те са едноклетъчни. Основата им е силно разширена и
многоклетъчна. Жлезистата клетка има долна разширена и горна силно удължена част.
Долната част произвежда вещества със силно дразнещо кожата действие. Горната част
наподобява на игла на спринцовка. В тази част на клетката стените са пропити с СаСО 3.
Върхът на клетката има формата на топче и е пропит със SiO 2. При допир топчето лесно се
отчупва и съдържанието на клетката буквално се инжектира под кожата. Класически
пример за растение с парливи власинки е копривата.
• Водни жлези – разположени са в листата. Съставени са от две клетки с
бъбрековидна форма, подобни на клетките на устицата. За разлика от тях, обаче, тези клетки
са неподвижни. Под въздухоносната стаичка се намира специализирана паренхимна тъкан с
големи междуклетъчни пространства, наречена епитем. Между паренхимните клетки са
разположени краищата на листните жилки, съдържащи трахеи. Когато транспирацията е
затруднена – напр. при висока въздушна влажност, водата се отделя през водните жлези под
формата на капки. Този процес се нарича гутация (от лат. gutta – капка). Гутацията е
особено характерна за ягодата, розата, житните растения.
• Солни жлези – срещат се при растенията, живеещи върху засолени почви. Такива
растения се отнасят към групата на халофитите (от гр. halo – сол и гр. fiton – растение).
Солните жлези служат за отделяне на излишните соли под формата на воден разтвор. Това
се налага, тъй като в по-високи концентрации, както и в чист вид, солите действат токсично.
Примери: каменоломка, ракитовица, солянка.
• Смилателни жлези – характерни са за насекомоядните растения. С помощта на
специални приспособления – най-често капани, те могат да улавят дори и насекоми с бърз
полет. Обикновено растението увива жертвите си с видоизменените си листа. При контакт с
34
тялото на жертвата, смилателните жлези отделят ензими, насочени специално към
разграждането на белтъците. Причината за този „интерес” е бедната на азот почва във
форма, достъпна за растенията. Растенията могат да си го набавят от азотсъдържащи
съединения, каквито са белтъците. Примери: венерина мухоловка, алдрованда, росянка,
петлюга.
• Смолисти жлези – могат да се открият в покривните люспи, защитаващи пъпките
при някои дървета. Отделената смола херметизира отвън пъпката и я предпазва от ниските
температури през зимата и от насекомите, хранещи се с пъпки (напр. бръмбарите-
хоботници). Примери: конски кестен, топола.
• Осмофори (от гр. osmo – миризма и гр. foreo – нося) – представляват специални
жлези, които се развиват върху околоцветника (чашката и венчето на цвета). Имат
разнообразна форма: власинки, реснички, крилца. Те отделят етерични масла със
специфичен аромат, който привлича насекомите. Примери: орхидеи, роза, момина сълза.
• Нектарници – това са жлези, специализирани в отделянето на сладък сок (нектар).
Подобно на водните жлези, до тях достигат краищата на листните жилки, съдържащи
елементи на флоема, от който получават захари. Нектарниците обикновено се разполагат в
цветовете (флорални нектарници). Те имат различно разположение в цвета: в основата на
венчелистчетата, основата на тичинките, основата, средата или върха на плодника.
Нектарници се срещат и извън цветовете (екстрафлорални нектарници): върху цветните
дръжки, прилистниците, листните дръжки или петури, дори и върху стъблото.
2. Вътрешни секреторни структури:
• Секреторни клетки – представляват единични клетки с най-разнообразна форма:
овални, удължени, цилиндрични, разклонени. Веществата, които се произвеждат в тях също
могат да бъдат различни и в зависимост от това те се делят на:
– Етеричномаслени – произвеждат етерично масло, което се натрупва в
цитоплазмата. В края на развитието на клетката органелите се разрушават и тя остава
изцяло изпълнена с етерично масло. Примери: лаврово дърво, камфорово дърво.
– Слизести – произвеждат слузни вещества. Това са полизахариди, които са
силно хигроскопични – лесно поемат влага и се превръщат в пихтия. Примери: ружа, бамя.
– Оксалатни – натрупват соли на оксаловата киселина във вакуолата.
Количеството на солите обикновено е толкова голямо, че те изкристализират. Примери:
филодендрон.
• Секреторни вместилища – представляват кухини, изпълнени с произведеното
вещество. В зависимост от начина на образуването, те се делят на две групи:
– Лизигенни (от гр. lysis – разтваряне и гр. genesis – раждане, произход) – след
образуване на веществото, клетките отделят ензими и се саморазрушават. Получава се
кухина, в която се събира произведеното от тях вещество. Такива вместилища се образуват
в кората на цитрусовите плодове.
– Схизогенни (от гр. shizo – разделям и гр. genesis – раждане, произход) – в
началото това са малки кухини, тапицирани със секреторни клетки. Клетките се делят и
постепенно размерите на кухината се увеличават. Произведеното от жлезистите клетки
вещество се секретира в кухината. Вместилища от този тип се образуват при жълтия
кантарион, магданоз, целина, девисил, анасон.
• Смолести канали – образуват се при иглолистните растения. Могат да бъдат
разположени само в някои или във всички части на растението. Например при елата и
хвойните те се образуват само в кората, а при бора и смърча – във всички части. Те са
свързани помежду си и формират единна система.
• Млечни клетки – представляват дълги тръбести клетки, които произвеждат
млечен сок. Той може да бъде прозрачен или да има различен цвят – бял, жълт, оранжев.
Клетките могат да бъдат разклонени или неразклонени.
35
• Млечни цеви – изградени са от подредени в редици млечни клетки, чиито
напречни стени се запазват, разрушават частично или напълно. Могат да бъдат разположени
във всички части на растението и да образуват единна система.
– Анастомозиращи – свързани помежду си. Примери: глухарче, салата,
каучуково дърво.
– Неанастомозиращи – без връзка помежду им. Примери: поветица, змийско
мляко.
1. Секреторна – веществата, които растенията отделят, могат да бъдат разделени в две
групи: секрети и екскрети.
Секрети се наричат тези вещества, които се отделят с определена физиологична роля
извън растението. Отделените вещества могат да привличат насекоми или други животни,
което е важно за опрашването на цветовете. При насекомоядните растения се секретират
ензими, които смилат жертвата.
Екскрети са тези вещества, които са крайни продукти от метаболизма или от които
растението не се нуждае.
2. Защитна – много от произвежданите и секретираните вещества служат за защита от
микроорганизми, гъби, насекоми и растителноядните животни.
3. Регулаторна – някои от веществата са крайни продукти от метаболизма. Други се
съдържат в прекалено голямо количество и то трябва да бъде намалено – например солите.
За да се извърши транспорт на веществата в растението при висока въздушна влажност, е
необходимо водата да се отдели в течно състояние.
V. Любопитни факти:
1. В Перу расте т. нар. „дъждовно дърво”. Дори и в сухо време по неговите листа
могат да се видят големи водни капки.
2. В Бразилия и Еквадор се среща „дърво-крава”, което може да се „дои”. От него при
нараняване на стъблото се получават до 5 литра „мляко”, което е дори по-хранително от
кравето. С маслото, получено от него се напояват върви, които се използват като свещи.
3. Росенът е растение, чиито цветове отделят голямо количество етерично масло. То е
силно летливо и лесно възпламенимо. Може дори да се самозапали в горещо време и
растението да бъде обгърнато от пламъци. При това след като огънят изгасне, няма никакви
повреди. Причината за това е, че вътрешната част на пламъка е студена.
13. Структурна организация на растителните органи
I. Определение за орган: Морфологично и анатомично обособени части на растението,

които са специализирани да изпълняват определени функции. Много от растенията имат
просто устроено тяло, в което не са обособени морфологично и анатомично отделни органи.
Растения с такова тяло се наричат талусни. Поради по-простото си устройство такива
растения са известни още като нисши растения. Такива са водораслите и някои просто
устроени мъхове. Растенията, които имат тяло, изградено от отделни органи, се наричат
кормусни. Те имат по-сложно устройство и се означават като висши растения. Такива са
Мъхообразните, Плаунообразните, Папратообразните, Хвощообразните и Семенните
растения. Според някои автори Мъхообразните са кормусни растения, но заемат междинно
положение между нисшите и висшите растения.
Всеки орган е изграден от различни тъкани, които са подредени и свързани помежду си.
Видът и количеството на тъканите зависят от функциите, които органът изпълнява.
ІІ. Класификация на органите:
1. Вегетативни – органи, чрез които се осъществява храненето на растенията. Такива
органи са коренът, стъблото и листът. В някои случаи тези органи могат да служат и за
размножаване. В този случай се говори за вегетативно размножаване и това е форма за
36
клониране на растенията. Получават се растения, които имат същата генетична информация
като изходното растение.
2. Генеративни – органи, чрез които се осъществява размножаването на растенията.
Такива органи са цветът, плодът и семето. Те участват в генеративното размножаване на
растенията. Получават се растения с нови комбинации в генетичната информация в
сравнение с изходното растение. Плодът и семето осигуряват не само размножаването
(увеличаването на броя на индивидите), но и разпространяването на растенията (заемането
на нови територии).
ІІІ. Връзка между растителните органи – органите като единно цяло. Изучаването на
органите започва в реда, в който те се появяват от покълващото семе. В зародиша на семето
се намират всички вегетативни органи – зародишно коренче, зародишно стъбълце и
зародишни листа. Първи извън обвивката на семето се появява коренът, а след това –
стъблото и листата. Запазването на образувателни (меристемни) тъкани във вече
формираните органи позволява продължаване на образуването на нови органи през целия
живот на растението. Това е характерна особеност на растенията, която ги отличава от
животните.
Макар и съставено от отделни органи, тялото на растенията е единно цяло. Причината
за това е, че то функционира като едно цяло, а различните функции, които може да
изпълнява са рапределени между съставните му части. Всяка част съществува и
осъществява процеси не сама за себе си, а за цялото растение. Отделени един от друг,
вегетативните органи на растението могат да живеят известно време, през което образуват
отново липсващите органи (процесът се означава като регенерация) и се превръщат в цяло
растение или ако нямат такава възможност, тогава загиват.
Растителните органи се подчиняват на някои общи закономерности:
1. Полярност – съществуването на физиологично различни части (полюси) в даден
орган. Всеки полюс в органа изпълнява различни задачи. Пример: При вкореняване на
стъблени резници от лоза (получават се при нарязване на стъблото на части) долният край
винаги образува корени, а горният – нови стъбла и листа. Тази зависимост се запазва дори и
при обръщане на стъблото на 180°. Растението „помни“ кой край какви задачи има и макар
че долната част на стъблото сега е разположена отгоре, тя отново образува корени. По
същият начин горната част на стъблото, която след обръщането се оказва най-долу,
образува нови стъбла и листа.
Пример за липса на полярност: При обръщане на отрязана част от водораслото
Бриопсис на 180° фотосинтезиращите връхни части се превръщат в прикрепителни, а
прикрепителните – във фотосинтезиращи. Отрязаната част като че ли е „забравила“ кой
край за какво служи. Разбира се това не е така, а всяка част е универсална и може да
образува липсващите части само водена от разположението си.
2. Симетрия (от гр. simmetria – съразмерност) – разделяне на тялото или на отделен
орган на еднакви части от мислена равнина, наречена плоскост на симетрия.
• Надлъжна – еднакви елементи се повтарят по дължината на надлъжна ос.
Например метамерното устройство при някои растения. При тях по дължината на стъблото
се редуват възли и междувъзлия, както е при житните растения.
• Огледална – плоскостта на симетрия разделя тялото или органа на две еднакви
(огледални) части.
– Моносиметрия (от гр. monos – един) – плоскостта на симетрия е само една.
Примери: листата на повечето двусемеделни растения; цветовете на растенията от сем.
Салепови (Орхидеи) и сем. Устноцветни.
– Билатерална (от лат. bis – два пъти и лат. lateralis – страничен) – плоскостите на
симетрия са две, разположени перпендикулярно. Примери: листата на много едносемеделни
растения; плоските стъбла на някои кактуси; цветовете на растенията от сем. Кръстоцветни.
– Радиална – плоскостите на симетрия са повече от две. Примери: цветовете на
растенията от сем. Карамфилови; съцветията на маргаритката, слънчогледа.
37
• Симетрия чрез въртене – еднаквите елементи се припокриват чрез въртене около
ос. Примери: цветовете на зимзелена.
• Асиметрия – липса на плоскост на симетрия. Примери: листата на бряста.
3. Корелация (от лат. correlativus – съотносителен) – съществуването на взаимодействия
между клетките, тъканите и органите в растението, което го прави цялостен организъм.
Проявява се по два начина:
• Корелативно стимулиране – изразява се в стимулиращото действие на едни
растителни части върху други. Примери: по-доброто развитие на кореновата система влияе
положително върху развитието на стъблото и обратно.
• Корелативно инхибиране – изразява се в подтискащото действие, което едни
части на растението оказват върху други. Примери: главният корен отделя вещества, които
задържат развитието на страничните корени и те остават с по-малка дължина; връхната
пъпка на стъблото подтиска развитието на страничните пъпки.
4. Метаморфозирани органи (от гр. metamorphosis – превръщане) – вегетативни
органи, чието морфологично и анатомично устройство са изменени с цел изпълняването на
нови функции. Наричат се още видоизменени органи. Промените в тях са генетично
заложени. Примери: кореноплодите на моркова са видоизменени корени, тръните на глога
са видоизменени стъбла, бодлите на кактусите са видоизменени листа.
5. Аналогни органи (от гр. analogos – съответстващ) – органи с различен произход, но
изпълняващи еднакви функции. Примери: аналогни са тръните на глога (видоизменени
стъбла), емергенциите на розата (образувания на епидермиса), бодлите на киселия трън
(видоизменени листа) и бодлите на салкъма (видоизменени прилистници).
6. Хомологни органи (от гр. homos – еднакъв) – органи с еднакъв произход, но
изпълняващи различни функции. Примери: хомологни са грудките на картофа (органи за
вегетативно размножаване и резервни органи), стъблата на кактусите (органи за
фотосинтеза и резервни органи), тръните на глога (защитни органи) и мустачките на лозата
(органи за закрепване).
7. Редуцирани органи (от лат. reductio – възвръщане) – органи с непълно развитие,
които не изпълняват основната функция на съответния орган. Примери: листата на
паразитното растение кукувича прежда са превърнати в люспи, стъблото при водната леща е
силно скъсено.
8. Атавизъм (от лат. atavus – прадядо) – поява на белези при някои индивиди, които се
смята, че са били проявени по време на историческото или на индивидуалното развитие, но
впоследствие са изчезнали. Примери: образуване на съцветия върху мустачките при лоза;
образуване на зърно върху метлицата (мъжкото съцветие) при царевица; поява на тичинки
или техни зачатъци в женски цветове или на плодник – в мъжки цветове.
IV. Форми на организация на тялото при растенията.
1. Амебовидна – едноклетъчни водорасли с мека клетъчна стена и непостоянна форма
на тялото. Те могат да извършват движения, образувайки лъжливи крачета (псевдоподи).
2. Флагелатна – едноклетъчни, ценобиални или колониални водорасли, които
притежават камшичета (флагелуми). Ценобиите представляват група от клетки, които
живеят заедно, подобна на колонията, но за разлика от нея броят на клетките остава
постоянен. С помощта на камшичетата – едно или повече, се извършват активни движения
за промяна в пространственото положение.
3. Кокоидална – едноклетъчни, ценобиални или колониални водорасли, които не могат
да извършват активни движения. Те се носят пасивно от водата или живеят прикрепени към
подводни предмети.
4. Палмеловидна – колониални, по-рядко едноклетъчни водорасли, покрити със
слузеста обвивка. Те се носят пасивно от водата или живеят прикрепени към подводни
предмети.
5. Нишковидна – многоклетъчни водорасли, чието тяло е съставено от клетки,
подредени в нишка. Нишките могат да бъдат разклонени или неразклонени. Те могат да
38
бъдат съставени от един или от повече редове от клетки. Могат да се носят пасивно от
водата или да бъдат прикрепени.
6. Разнонишковидна – многоклетъчни водорасли, които са изградени от различни по
устройство и функции нишки. Обикновено нишките са два типа: 1. свободни, силно
разклонени, които извършват фотосинтеза и 2. хоризонтални, които служат за прикрепване
към субстрата.
7. Сифонална – водорасли, които са съставени само от една многоядрена клетка. Те
могат да имат сравнително големи размери и сложно външно устройство.
8. Сифонокладална – многоклетъчни водорасли, изградени от многоядрени клетки. Те
формират нишки – разклонени или неразклонени.
9. Пластинчата – многоклетъчни водорасли, чието тяло има формата на пластинка.
Най-често тялото включва само 1-2 реда клетки.
10. Харофитна – среща се при харовите водорасли. Тялото им е многоклетъчно,
разклонено и наподобява на храстче. Съставено е от възли и междувъзлия. Междувъзлията
и членчетата на разклоненията са едноклетъчни.
11. Псевдопаренхимна – многоклетъчни водорасли, съставени от преплетени нишки,
които наподобяват тъкани.
12. Паренхимна – многоклетъчни водорасли, чието тяло външно е диференцирано на
кореноподобна, стъблоподобна и листоподобна части. То е изградено от плътно
разположени групи от клетки с различни форма и функции, подобни на тъканите. Това е
най-висшата форма на организация на тялото при водораслите.
13. Кормус – най-силно диференцираната организационна форма при растенията.
Тялото е многоклетъчно, съставено от тъкани, които образуват органи.
14. Корен
І. Функции:
1. Механична – прикрепва растението към почвата.
2. Трофична – осъществява почвеното хранене.
3. Синтетична – произвежда биологичноактивни вещества (аминокиселини, хормони,
алкалоиди).
4. Резервна – видоизменени корени.
5. Репродуктивна – вегетативно размножаване.
6. Екологична – взаимодействие с корените на други растения, почвени гъби и
микроорганизми.
ІІ. Произход в индивидуалното развитие.
Коренът се образува от зародишното коренче в семето. При някои растения в семето не
се образува зародишен корен, а се развива само коренова меристема. При двусемеделните
растения от зародишното коренче се получава главния корен. Страничните корени се
образуват от перицикъла (тъкан, разположена между кората и проводящата система на
корена). При едносемеделните растения главният корен прекратява развитието си много
скоро след появата си. Вместо него се образуват добавни корени.
ІІІ. Първично анатомично устройство.
Първично анатомично устройство е това устройство, при което органът е изграден само
от първични тъкани. При корена те се образуват от връхната коренова меристема. Тъканите
са обединени пространствено в две групи: първична кора и централен цилиндър. Най-добре
първичното устройство на корена може да се наблюдава в зоната на кореновите власинки.
В първичната кора тъканите са подредени в следния ред:
1. Епидермис – в зоната на кореновите власинки се нарича ризодермис.
2. Екзодерма – представлява допълнителна защитна тъкан. Клетъчните стени са
задебелени с корк, но въпреки това клетките остават живи.
39
Под епидермиса или под екзодермата се разполагат склеренхимни клетки, които
осигуряват механичната здравина на корена.
3. Хиподерма – това е тъкан от дребни клетки със задебелени стени.
4. Паренхим на кората – често клетките са радиално разположени и образуват
правилни редици. В тази част на корена често се формират големи междуклетъчни
пространства. Най-често паренхимната тъкан има проводяща роля (в зоната на кореновите
власинки) или резервна роля (в зоната на провеждане).
5. Ендодерма – намира се на границата с централния цилиндър. Клетките са подредени
само в един ред. Притежават специфични задебеления на клетъчните стени, наречени
поясчета на Каспари. Задебеленията са много добре развити срещу флоема и слабо развити
– срещу ксилема (формират се пропускателни клетки). Това е от значение за транспорта на
приетите в корена вещества. Посоката е от кората на корена към елементите на ксилема.
Централният цилиндър заема по-малък обем в първичния корен, в сравнение с кората. В
него тъканите са подредени по следния начин:
1. Перицикъл – изграден е от меристемни клетки. Може да бъде едно- или многослоен.
Неговите функции са свързани с образуването на:
• странични корени;
• вторичните меристеми – камбий и фелоген;
• пъпки по корена.
При едносемеделните растения от перицикъла се образува перидерма.
2. Проводяща система – съставена е от елементите на ксилема и флоема. Те могат да
бъдат подредени по различен начин. Първи се образува флоемът, а малко по-късно –
ксилемът. Причината за това е, че нарастващият корен се нуждае от хранителни (органични)
вещества, които се пренасят по флоема. Едва след като бъде изграден, той може да подава
суровини към останалите части на растението, което се извършва по ксилема. В редки
случаи в центъра на корена се образува сърцевина от паренхимна тъкан.
ІV. Зони върху млад корен:
1. Коренова гугличка – разположена е на върха на корена. Има формата на напръстник
и много малки размери. Тя предпазва от повреди нежните клетки на меристемната тъкан.
Клетките на повърхността ú отделят слуз и самите те постепенно се откъсват от останалите
и се разрушават. На тяхно място се образуват нови. Това помага на проникването на корена
в почвата.
В кореновата гугличка се намират и особени клетки, наречени статоцити. Те съдържат
зрънца от нишесте (статолити), които служат за ориентиране на корена по време на неговия
растеж.
2. Зона на делене – в нея се намира връхната коренова меристема. Чрез деленето на
нейните клетки коренът нараства на дължина и се възстановяват клетките на кореновата
гугличка.
3. Зона на нарастване – в нея се извършва увеличаването на размерите на новите
клетки, най-вече за сметка на тяхното удължаване. В тази зона се диференцират и т. нар.
предтъкани: дерматоген, периблем и плером. От тях се образуват тъканите, участващи в
първичното устройство на корена.
4. Зона на кореновите власинки – това е единствената зона в корена, през която се
поемат вода и минерални соли. Площта на кореновите власинки е впечатляваща: само за
едно растение от ръж тя е 400 m2. Тази огромна за мащабите на едно растение площ е
поместена в много малък обем – само 0.05 m3. Дължината на тази зона е само 1-2 сm.
Продължителността на живот на кореновите власинки е само няколко дни.
Клетките на ризодермиса, които не образуват коренови власинки, също могат да
приемат вещества от почвата. Те образуват тъкан, наречена епиблем.
5. Зона на провеждане – в нея, приетите от зоната на кореновите власинки вещества, се
транспортират по ксилема към останалите части на растението.
40
V. Вторично анатомично устройство на корен
Характерно е за голосеменните и за двусемеделните покритосеменни растения, с
изключение на някои тревисти видове. При някои двусемеделни растения се образуват
много малко вторични тъкани. Едносемеделните растения не образуват вторични тъкани.
Образуването на вторични тъкани в корена е свързано с неговото нарастване на
дебелина.
1. При двусемеделни растения с вторично задебеляване:
• Възникване и роля на камбия.
Камбият се образува от съвместното участие на два вида първични тъкани:
1. Паренхимните клетки на сърцевинните лъчи – в зоната между първичния ксилем и
първичния флоем. Получават се дъги от камбий, които са разположени от вътрешната
страна на флоема. Те са насочени навън.
2. Перицикъла – в областта срещу ксилема. Образуват се дъги, насочени навътре.
При свързването на двата вида камбиални дъги се получава един общ пръстен с
вълнообразен контур. Деленето на клетките на камбия в двата вида дъги не е еднакво.
Дъгите срещу флоема образуват по-голямо количество ксилем. В резултат на това дъгите
постепенно се изправят и се получава правилен пръстен.
При деленето на клетките на камбия навътре се получава вторичен ксилем. Той затваря в
средата на корена първичния ксилем. Навън камбият образува вторичен флоем. Първичният
флоем остава в периферията на централния цилиндър. Подреждането на тъканите е
следното: първичен флоем, вторичен флоем, камбий, вторичен ксилем, първичен ксилем.
Част от клетките на камбия се делят радиално и така се удължават паренхимните
сърцевинни лъчи.
Съотношението между кората и централния цилиндър при вторичното устройство се
променя в полза на централния цилиндър.
• Възникване и роля на фелогена.
Фелогенът се образува от клетките на перицикъла. Получава се пръстен от клетки, които
се делят. Навън те образуват слоеве от коркова тъкан, а навътре – фелодерма. Корковата
тъкан изолира всички тъкани, разположени навън. Липсата на хранителни вещества води до
тяхната смърт и те остават в състава на вторичната кора. Така вторичната кора се изгражда
от два вида тъкани: живи – всички извън камбия, и мъртви – тъканите навън от корковата
тъкан.
Увеличаването на дебелината на корена води до натиск върху мъртвите части на кората.
Те не притежават еластичност и се разкъсват. Това е причината за напукването на кората с
увеличаването на възрастта на корена.
2. При двусемеделни растения с образуване на малко вторични тъкани.
Поради образуването на малко количество вторични тъкани, коренът запазва до голяма
степен тъканите, образувани при първичното устройство. Образува се многослойна
екзодерма, изградена от няколко реда клетки. Тя изпълнява ролята на покривна тъкан,
вместо епидермиса. Количеството на паренхима също се увеличава. Ендодермата и
перицикълът остават еднослойни. Съотношението между кората и корена се запазва в полза
на кората.
В централния цилиндър най-отвън остава първичния флоем, а под него се образува
вторичния. Разположението при ксилема е обратното: отвън се образуват елементите на
вторичния ксилем, а под тях остават елементите на първичния. Камбият и тук има формата
на пръстен с вълнообразен контур. Той е съставен от няколко реда клетки, намиращи се
между флоема и ксилема.
41
15. Морфология на корен
Мястото, в което коренът преминава в стъблото при двусемеделните растения, се нарича

коренова шийка. При житните растения мястото, откъдето излизат допълнителните корени,
се нарича възел на братене.
Макар и рядко, върху корените могат да се образуват пъпки. Според мястото на
образуване, те се разделят на ендогенни (вътрешни) и екзогенни (външни). Пъпките служат
за вегетативно размножаване на растението. Примери: топола, липа, череша, салкъм.
І. Видове корени:
1. Главен – образува се от зародишното коренче. Обикновено има по-голяма дължина от
останалите корени. Расте по посока на центъра на Земята, тъй като в кореновата му
гугличка има голям брой статоцити.
2. Странични – представляват разклонения на главния корен или техни разклонения. В
зависимост от това се разделят на: разклонения от първи порядък (разклонения на главния
корен), втори порядък (разклонения на разклоненията от първи порядък) и т. н.
3. Допълнителни – при житните растения главният корен почти не се развива. Встрани
от него от основата на стъблото се образуват нови корени, наречени допълнителни.
ІІ. Коренови системи:
1. Осева – съставена е от главен корен и странични корени. Главният корен е най-силно
развит. Характерна е за двусемеделните растения.
2. Брадата – съставена е от допълнителни корени. Главният корен или силно забавя
развитието си и е подобен на останалите корени, или загива. Характерна е за
едносемеделните растения.
3. Смесена – едновременно се развиват и функционират осева и брадата коренови
системи. Характерна е за ягодата.
4. Клонеста – съставена е от главен корен и странични корени. Страничните корени се
развиват по-силно от главния. Кореновата система наподобява на короната на дърво.
Характерна е за дървета и храсти.
5. Грудести корени – съставена е от главен корен и странични корени, които
задебеляват силно и се превръщат в грудки. Възможни са два случая:
• Когато главният корен задебелява, се получава вретеновиден резервен корен.
Например при морков, цвекло.
• Когато задебеляват страничните корени, се получават типични грудести корени.
Например при гергина.
ІII. Микориза (от гр. mykes – гъба и гр. rhiza – корен).
Представлява симбиоза между корените на растението и почвени гъби. Гъбата помага на
растението при приемането на вода и минерални соли от почвата. Растението помага на
гъбата с готови органични вещества. Възможно е в даден момент съжителството да премине
в паразитизъм.
Според разположението на гъбните хифи (вегетативното тяло на гъбата), микоризата е
три вида:
1. Ектотрофна (от гр. ektos – вън и trofos – храня се) – нарича се още външна микориза.
При нея гъбните хифи са разположени върху корена. Това води до промяна в морфологията
на корена – той остава къс и широк, а кореновите власинки изчезват. Промените засягат и
вътрешното устройство – коренът остава само с първично развитие.
Примери за растения с ектотрофна микориза: бор, дъб, бреза.
2. Ендотрофна (от гр. endo – вътре и trofos – храня се) – нарича се още вътрешна
микориза. Гъбните хифи проникват във вътрешността на корена. Те се разполагат в
междуклетъчните пространства на паренхима на кората. На повърхността на корена почти
не се виждат гъбни хифи.
Примери за растения с ендотрофна микориза: повечето тревисти и дървесни растения.
42
3. Смесена – тя съчетава белезите на предните два вида микориза, откъдето идва и
името ú.
IV. Бактерийни грудки.
Образуват се в резултат на симбиоза между корените и азотфиксиращи бактерии от род
Rhizobium. Бактериите имат способността да използват азота от въздуха за синтезата на по-
сложни вещества. Те живеят в почвата и проникват в корените през кореновите власинки,
достигат до паренхима на кората и навлизат в неговите клетки. Поради малките си размери,
в една клетка могат да живеят десетки бактерии. Заразените клетки формират т. нар.
бактериоидна тъкан. Азотфиксиращите бактерии отделят вещества, които предизвикват
силно нарастване на кората и формирането на грудка. Грудката се свързва с проводящата
система на корена и така бактериите и растението могат да обменят вещества. Бактериите
получават защита и постоянни доставки на необходимите им вещества. От своя страна
растението получава азотни вещества, които може да използва.
Този вид симбиоза е характерна за растенията от сем. Бобови (Fabaceae), черна елша,
миризлива върба и др.
V. Метаморфозирани (видоизменени) корени:
1. Свивателни – представляват специални корени при растения с луковици, коренища,
кореноплоди, грудки и розетки от листа в основата на стъблото. Тези корени могат да се
свиват и така да издърпват подземните части на растението надолу в почвата. При това
съкращаването може да бъде значително – от 10 до 70%. Различават се от останалите
корени по по-голямата си дебелина и наличието на бръчки по повърхността.
2. Резервни – корени с резервна функция при растения с кореноплоди и коренови
грудки. Резервните вещества се натрупват в паренхимната тъкан и тя се превръща в
резервен паренхим. Примери: морков, ряпа, цвекло, магданоз, целина, пащарнак, гергина.
3. Хаустории (от лат. haustor – гълтач) – това са видоизменени корени при
полупаразитни и паразитни растения. Те служат за изсмукване на хранителни вещества от
растението-гостоприемник. Полупаразитните растения могат да фотосинтезират. Те се
нуждаят само от вода и минерални соли, които си набавят от ксилема. Пълните паразити не
съдържат хлорофил и са жълто-оранжево оцветени. Тъй като не могат да фотосинтезират, те
се нуждаят от готови органични вещества, които получават от флоема.
Примери за полупаразити: бял имел, очанка, гайтаника.
Примери за пълни паразити: кукувича прежда, воловодец, горска майка.
4. Дихателни – срещат се при растения в заблатени райони. Тъй като корените се
намират в силно влажна почва или дори тиня, те не могат да си доставят необходимия
въздух. Затова при тези растения се развиват допълнителни корени, над повърхността на
почвата или водата. Те служат за дишане и оттам се наричат дихателни.
Примери: мангрово дърво, блатен кипарис.
5. Въздушни – срещат се при растения в райони с висока въздушна влажност. Те
приемат водата чрез специализирана тъкан, наречена веламен. Веламенът е мъртва тъкан, в
която водата навлиза по капилярен път (просмуква се).
Примери: монстера (филодендрон), епифитни орхидеи.
6. Прикрепителни – те служат за прикрепване на растения с катерливи стъбла. Тези
корени са разположени над почвата по дължината на стъблото. Обикновено са къси,
неразклонени и леко разширени на върха като вендуза. Те не се използват за приемане на
вещества, а само за прикрепване.
Примери: бръшлян, ампелопсис.
7. Подпорни – изпълняват ролята на допълнителни подпори за растението. Срещат се
при растения в заблатени райони. Наситената с вода почва не е благоприятна среда за
развитието на всмукващите корени и те остават на малка дълбочина. Това е особено
нестабилно за дърветата и те са лесно уязвими при бури. Подпорните корени успешно
решават този проблем. Те могат да имат цилиндрична или дъсковидна форма.
Примери: фикус, сейба.
43
8. Корени-мустачки – характерни са за някои епифитни орхидеи. Тези корени са
чувствителни към допир и се увиват около подходящи подпори.
9. Корени-бодли – представляват видоизменени в бодли допълнителни корени.
Разполагат се над основата на стъблото и са насочени надолу. По този начин те не
позволяват на животните да се изкачват по стъблото. Срещат се при палмата аканториза (от
гр. acanthus – бодливо дърво и гр. rhiza – корен).
10. Асимилиращи – макар и рядко, корените могат да фотосинтезират. Това е нормално
за някои епифитни орхидеи и някои плаващи водни растения (напр. дяволски орех), чиито
корени се развиват свободно във водата. Необходимо условие е корените да са добре
осветени.
VІ. Любопитни факти:
1. Най-дълъг корен има пустинното растение камилски трън – той достига до 40 м
дълбочина.
2. Корените на мандрагората и жен-шена имат изключително причудливи форми,
наподобяващи на човешки фигури. В света са създадени голям брой колекции с корени-
човечета.
16. Стъбло
І. Функции:
1. Транспортна – осъществява връзката между корените и листата.
2. Механична – осигурява устойчивост в пространството, носи генеративните органи.
3. Резервна – видоизменени стъбла.
4. Репродуктивна – вегетативно размножаване.
5. Трофична – зелените стъбла фотосинтезират.
Стъблото се образува от зародишното стъбълце в семето. Мястото, в което коренът
преминава в стъблото, се нарича коренова шийка. При двусемеделните растения
разстоянието от кореновата шийка до семеделите се нарича хипокотил (oт гр. hypo – под и
гр. kotyledon – семедел), а от семеделите до връхната пъпка – епикотил (oт еpi – върху и гр.
kotyledon – семедел).
По-късно през индивидуалното развитие от пъпки, разположени върху главното стъбло,
се получават странични разклонения. Върху разклоненията също има пъпки, които
образуват разклонения от различен порядък.
ІІІ. Първично анатомично устройство.
1. При двусемеделни растения.
• Със снопчесто устройство – Тъканите са разположени в два цилиндъра: външен и
централен. Външният цилиндър е съставен от следните тъкани: Най-отвън се намира
епидермисът. Под него има механична (коленхимна) тъкан под формата на надлъжни
ивици, а по-рядко – като пръстен. Следва паренхимът на кората. Той е два вида:
фотосинтезиращ – навън и резервен – навътре. Последната тъкан, изграждаща кората е
ендодермата.
Централният цилиндър започва с перицикъла. При някои растения той може да
липсва. Под него се намира паренхимна тъкан (паренхим на централния цилиндър). Между
нейните клетки са разположени проводящите снопчета. Характерно за двусемеделните
растения е, че те са разпределени в един или два кръга. Паренхимната тъкан между
проводящите снопчета образува първичните сърцевинни лъчи. В центъра на стъблото се
образува сърцевинен паренхим. Във възрастното стъбло той може да се запази (напр. при
слънчоглед, бъз) или да се разруши и да се образува кухина (напр. при растения от сем.
Сенникоцветни и Устноцветни).
• С неснопчесто устройство – Външният цилиндър има същото устройство, както
при растенията със снопчесто устройство. Разликата е в това, че механичната тъкан е
44
разположена като цялостен пръстен. Централният цилиндър при дървесните видове не
съдържа перицикъл. Той се среща само при тревистите видове от тази група. Тъканите във
вътрешността на стъблото са подредени в следния ред: протофлоем, метафлоем, камбий,
метаксилем, протоксилем. В средата на стъблото има централна сърцевина от паренхимна
тъкан.
Примери: тютюн, лен, жълт кантарион, слива, круша.
2. При едносемеделни растения.
• С плътни стъбла – Кората е сравнително тънка. Тя е съставена от епидермис. Под
него се намира механична тъкан, наречена хиподерма. При някои растения между
епидермиса и хиподермата се намират още две тъкани: фотосинтезиращ и резервен
паренхим. Навътре до средата стъблото е изпълнено с паренхимна тъкан. В нея без
определен ред са разположени проводящите снопчета. Размерите им се увеличават по
посока към центъра на стъблото. Най-малки са в периферията, а най-големи – в средата. Те
са защитени от обвивка от склеренхимна тъкан. Снопчетата при едносемеделните растения
са затворени колатерални. В тях флоемът е разположен към периферията, а ксилемът – към
сърцевината.
Примери: царевица, захарна тръстика, лале, кокиче, перуника.
• С кухи стъбла – Най-отвън се намира епидермисът. Неговите стени са
допълнително укрепени чрез лигнифициране и силицизиране. Под него има механична
тъкан (склеренхим) под формата на нагънат пръстен. Тя дава възможност стъблото да се
огъва и усуква, без да се пречупи. Между издадените части на склеренхима има
фотосинтезиращ паренхим. По-навътре стъблото е изградено от паренхимна тъкан. В нея са
разположени проводящите снопчета, като отново външните са по-малки от вътрешните. Те
изглеждат сравнително правилно разположени, но това е привидно. Всъщност ивицата от
паренхимна тъкан, в която се намират, е сравнително тясна.
В средата на стъблото е разположена голяма кухина. Причината за нейното
образуване е следната: Клетките на сърцевината спират растежа си много преди клетките на
останалите тъкани. Последните продължават да увеличават размерите си, раздалечават се и
това води до разделяне на клетките в центъра. По време на растежа размерите на кухината
се увеличават.
Кухите стъбла имат редица предимства пред плътните: те са леки и здрави,
изключително гъвкави и устойчиви на механични въздействия, изискват малко материал за
изграждането си, благодарение на което нарастват много бързо.
Примери: пшеница, ръж, овес, ечемик, ориз.
ІV. Вторично анатомично устройство на стъбло
1. При тревисти двусемеделни растения.
1. Стъбла със снопчесто устройство.
Те притежават отворени колатерални снопчета, разположени в кръг. Между снопчетата
се намират редици от паренхимни клетки. В рамките на всяко снопче клетките на камбия
образуват дъга и се означават като снопчест камбий. Те предават способността си да се
делят на паренхимните клетки, намиращи се до тях. Тази способност се препредава към
следващите паренхимни клетки и така до получаването на дъга, свързваща камбия на две
съседни снопчета. Тези дъги се наричат междуснопчест камбий. Като краен резултат всички
дъги от снопчест камбий се свързват с дъги от междуснопчест камбий и се получава
пръстен. Снопчестият камбий образува вторичен флоем и вторичен ксилем. Междуснопче-
стият камбий служи за удължаване на сърцевинните лъчи.
2. Стъбла с неснопчесто устройство.
За разлика от стъблата със снопчесто устройство тук ксилемът се разполага като
цялостен пръстен. Навътре той образува сравнително дебел слой вторичен ксилем. Във
вътрешността на стъблото остава затворен първичният ксилем, а под него може да има
паренхимна сърцевина. Навън камбият образува вторичен флоем. Във флоема се разполагат
снопчета от склеренхимни влакна.
45
2. При лиани.
Принципът на образуване на камбиалния пръстен е както при тревистите растения със
снопчесто устройство. За разлика от тях, обаче, пръстенът е нагънат вълнообразно. При
деленето на клетките на камбия се образуват ивици от дървесина. Те са разделени от
широки сърцевинни лъчи, образувани от междуснопчестия камбий. Това устройство прави
стъблата здрави и в същото време еластични и устойчиви на опъване, огъване и усукване.
3. При дървесни растения.
1. Вторична кора.
Изградена е от живи и от мъртви тъкани. Живата част на кората се намира между камбия
и фелогена и е изградена от четири вида тъкани:
• Проводящи – решетести цеви.
• Паренхимни – ликов паренхим с резервна функция.
• Механични – склеренхимни влакна.
• Секреторни – етеричномаслени и оксалатни клетки, смолисти канали, млечни
клетки и цеви.
Мъртвата част на кората включва всички тъкани извън фелогена. Това са: корк,
първичен флоем и остатъци от епидермиса. С течение на времето последните две опадват и
остава само коркът. Подобно на дървесината, коркът също образува годишни пръстени.
Техният брой, обаче, е много по-малък, тъй като външните пластове периодично се отделят.
Кората при дърветата има различен външен вид. Той се определя от разположението на
фелогена и от степента на свързаност между отделните тъкани.
Когато фелогенът се разполага под формата на пръстени, се образува равномерен слой
от корк и кората е гладка. При нарастване на диаметъра на стъблото най-външните слоеве се
напукват много фино и опадват под формата на малки люспи. В крайна сметка кората
остава гладка. Такава кора имат бук, габър, трепетлика, леска.
Фелогенът може да образува и дъги, обърнати с изпъкналата си част към вътрешността
на стъблото. Тогава в едни части на кората се отделя много корк, а в други – само тънък
слой. Получава се люспеста кора. Такава кора е характерна за иглолистните дървета.
Когато тъканите на мъртвата кора са здраво свързани помежду си, при увеличаване на
диаметъра на стъблото тя се напуква. С течение на времето кората става по-дебела, а
пукнатините – по-дълбоки. Такава кора имат дъб, орех, липа, салкъм.
При някои дървета между отделните пластове корк се образуват слоеве от тънкостенни
клетки. Благодарение на тях кората опадва под формата на люспи. Примери: чинар, дюля.
Кората може да се бели по два начина: хоризонтално и вертикално. Хоризонталното
обелване е характерно за череша, вишна, бреза. Вертикалното обелване се среща при лоза,
повет.
По повърхността на мъртвата кора се образуват лещанки. Имат формата на елипса.
Съставени са от паренхимни клетки с големи междуклетъчни пространства. Те заменят
устицата и функцията им е да доставят въздух за тъканите на стъблото. Прз зимата те са
затворени с корков пласт.
2. Вторична дървесина:
• При иглолистни дървета.
Изградена е от три вида тъкани:
– Проводящи – трахеиди.
– Паренхимни – паренхим на дървесината и на сърцевинните лъчи.
– Секреторни – смолисти канали.
При напречен пререз на стъблото най-лесно забележими са годишните пръстени. Те са
изградени от трахеиди, подредени в правилни редици. Размерите на трахеидите в един
годишен пръстен намаляват отвътре навън. Най-широки са в дървесината, образувана през
пролетта и затова тя е светла на цвят. Постепенно диаметърът им намалява и те са най-тесни
в края на лятото – тази дървесина е с тъмен цвят. Това се обяснява с различната потребност
на растението от суровини през годината. Тя е най-висока през пролетта по време на
46
образуването на новите разклонения на стъблото. Трахеидите, образувани през лятото имат
главно механична функция. По тази причина в дървесината на иглолистните няма
механични тъкани. През есента и зимата не се образуват нови трахеиди.
При надлъжен радиален пререз (по радиуса на стъблото) се вижда устройството на
трахеидите. Те представляват удължени клетки с коси краища. Разположението на
напречните стени под наклон увеличава количеството на веществата, които се пренасят през
тях. По надлъжните стени се намират пори. Те се намират главно върху радиалните стени и
могат да се видят само при радиален пререз. Техният брой е от 50 до 300 за една клетка.
Имат особена структура и се наричат дворчести пори. През тях веществата се пренасят в
хоризонтална посока.
При надлъжен тангенциален пререз (по допирателната към стъблото) се вижда
устройството на сърцевинните лъчи и смолистите канали.
Сърцевинните лъчи са изградени само от един ред клетки по хоризонтала, но от няколко
вертикално по височината на стъблото. Те се образуват от камбия и са две групи: първични
– започват от центъра на стъблото, и вторични – с начало в някой от следващите годишни
пръстени. Тяхната функция е да пренасят вещества в хоризонтална посока през пролетта и
лятото и да натрупват резервни вещества – през есента и зимата.
Смолистите канали в дървесината са характерни за иглолистните от сем. Борови
(Pinaceae). Те са два вида: обикновени, които се срещат нормално в дървесината, и
травматични – образуват се след нараняване. Имат защитна роля и предпазват дървесината
от патогенни микроорганизми и растителноядни животни.
Дървесината при иглолистните се характеризира със следните особености:
– Лесно се цепи – трахеидите са правилно подредени от центъра към периферията
(радиално).
– Лека – сухата дървесина съдържа много въздух.
– Мека – липсват механични тъкани.
– Устойчива на гниене – съдържа смола.
• При широколистни дървета.
Съставена е от различни по вид тъкани:
– Проводящи – трахеи и трахеиди.
– Механични – склеренхимни влакна.
– Паренхимни – паренхим на дървесината и на сърцевинните лъчи.
При напречен пререз на стъблото се виждат годишни пръстени и сърцевинни лъчи.
Всеки годишен пръстен е съставени от две части: вътрешна, която е светла и широка и
външна – по-тъмна и тясна. Светлата част се нарича пролетна дървесина. През пролетта
камбият образува широки проводящи елементи с тънки стени. По тях се извършва
транспорт на големи количества суровини за развиващите се растителни органи. През
лятото се образуват тесни елементи с дебели клетъчни стени. Те изграждат тъмна
дървесина, която се нарича лятна. През есента и зимата, когато растението е в покой,
клетките на камбия не се делят.
Образуването на широките елементи може да протича само през пролетта. Тогава те
остават подредени като кръгове в дървесината и тя се нарича кръговопореста. Обикновено
тези елементи функционират само през лятото и през есента се запушват с тили. На
следващата пролет те трябва да се изградят отново. Това отнема време и такива растения се
разлистват късно. Примери: дъб, бряст, черница, салкъм.
Дърветата, които образуват новите листа рано напролет, имат пръснатопореста
дървесина. При нея широките елементи се образуват през целия вегетационен период и се
разполагат равномерно и в пролетната, и в лятната дървесина. Тези елементи функционират
няколко години. Примери: липа, бреза, топола, конски кестен.
В някои случаи броят на пръстените не отговаря на броя на годините на стъблото.
Причината за това е образуването на лъжливи годишни пръстени. Това се случва само при
47
екстремни външни условия, водещи до унищожаване на листата – напр. масово нападение
от насекоми, късни пролетни студове, пожари.
Не всички дървета образуват годишни пръстени. Например дърветата в екваториалните
дъждовни гори нямат годишни пръстени. Климатът в тази част на планетата се
характеризира с постоянни температури и влажност през цялата година. Колебанията са в
много тесни граници. Поради липсата на студени и топли периоди или на сухи и дъждовни
сезони, както е в останалите климатични пояси, камбият образува равномерно проводящите
елементи и те не се различават съществено по форма и устройство.
Сърцевинните лъчи представляват светли лъчи, започващи от центъра на стъблото и
достигащи до камбия. Те преминават през всички слоеве на дървесината. Съставени са от
живи паренхимни клетки. Могат да бъдат изградени от един, два или повече редове от
клетки.
17. Морфология на стъбло
I. Метамери. Представляват еднакви повтарящи се елементи, които изграждат съблото.

Всеки метамер е съставен от възел с един или повече листа, пъпка и междувъзлие. Възелът е
тази част от стъблото, от която излизат един или повече листа. При някои растения възлите
се задебелени и лесно се забелязват върху стъблото. Примери: хвощове, растения от сем.
Житни (Poaceae) и Карамфилови (Caryophyllaceae). Разстоянието между два съседни възела
се нарича междувъзлие.
II. Пъпки. Могат да се образуват във всеки от вегетативните органи – корен, стъбло и лист.
Съществува голямо разнообразие от пъпки:
• Според произхода:
– ендогенни – образуват се във вътрешността на органите.
– екзогенни – формират се на повърхността на органите.
• Според разположението:
– връхни – намират се на върха на стъблото и служат за удължаването му.
– странични – разположени са в основата на междувъзлията и листата. От тях се
получават нови разклонения на стъблото.
• Според функцията:
– вегетативни – от тях се развиват клони с листа.
– генеративни – образуват цветовете.
– вегетативно-генеративни – от тях се получават както клони с листа, така и
цветове.
• Според степента на защитеност на връхната меристема:
– закрити – отвън са покрити с видоизменени в люспи листа. Под тях са
разположени неразвитите все още листа, които също защитават връхната меристема.
Срещат се при някои многогодишни тревисти растения, лиани, храсти и дървета.
– открити – липсват специализирани защитни листа. Защитени са само от
прилепени един към друг обикновени листа. Характерни са за тревистите растения, както и
за дърветата в екваториалните и влажните тропични гори.
III. Форма:
• Триръбесто – при растения от сем. Острицови (Cyperaceae).
• Четириръбесто – при растения от сем. Устноцветни (Lamiaceae).
• Многоръбесто – при хвощове и при растения от сем. Сложноцветни (Asteraceae) и
Сенникоцветни (Apiaceae).
• Цилиндрично – при повечето растения.
• Сплеснато – при сплесната ливадина.
IV. Положение в пространството:
• Изправено – разположено е перпендикулярно на повърхността на почвата или
близо до това положение. Такива са стъблата на повечето растения.
48
• Приповдигащо се – долната част на стъблото лежи на земята, а горната е
изправена. Примери: теменуга.
• Лежащо – разположено е по цялата си дължина по повърхността на земята.
Примери: пача трева, поветица.
• Пълзящо – разположено е по цялата си дължина по повърхността на земята, като
се вкоренява във възлите с помоща на добавни корени. Примери: ягода, пълзящо лютиче,
пълзящ очиболец, пълзяща детелина.
• Увивно – увива се като спирала около други растения или опора. Посоката на
въртене на спиралата може да бъде дясна – при хмел или лява – при фасул.
• Катерливо – прикрепва се към други растения или опора с помощта на различни
приспособления:
– прикрепителни корени – бръшлян;
– корени-мустачки – епифитни орхидеи;
– стъбла-мустачки – лоза;
– листни дръжки – повет;
– листа-мустачки – грах;
– прилистници-мустачки – скрипка;
– кукички – лепка.
• Туфесто – житни растения
V. Разклоняване на стъблото:
• Разклонено – освен връхната пъпка, стъблото образува странични пъпки, които
формират странични разклонения. Това може да стане по един от следните три начина:
– Дихотомично (от гр. dichos – два пъти и гр. tomen – рязане, разсичане) –
стъблото се разклонява винаги на две части. Примери: бухалковиден плаун.
– Моноподиално (от гр. monos – единичен и лат. podium – издигнато място) –
разклоняване, при което връхната пъпка функционира неопределено дълго време и образува
главна ос. От страничните пъпки се получават странични разклонения от различен порядък.
Примери: най-често при иглолистни – бор, ела, смърч, и по-рядко при широколистни
дървета – бук, явор, ясен.
– Симподиално (от гр. sym – заедно и лат. podium – издигнато място) –
разклоняване, при което връхната пъпка функционира ограничено време, след което
преминава в покой, образува цветове или умира. От най-близката странична пъпка се
получава продължение на главното стъбло. Тя функционира също ограничено време, след
което се замества от най-близката странична и т. н. Получава се главно стъбло от
последователно разположени разклонения от все по-висок порядък. Примери: люляк,
конски кестен.
• Неразклонено – в някои случаи стъблото не образува разклонения. Примери:
растения от сем. Житни (Poaceae) и сем. Палми (Arecaceae).
VI. Възраст:
• Ефемер (от гр. ephemeros – еднодневен) – едногодишно тревисто растение, което
преминава пълния си цикъл на равитие (от семе до семе) за кратко време (от 2 седмици до 6
месеца). Обикновено тези растения се развиват и цъфтят през дъждовния (топлия) период, а
сухият (студеният) преживяват под формата на семена. Обикновено това са растения с
много малки размери. Примери: пролетна гладница, пустинен игловръх.
• Ефемероид (от гр. ephemeros – еднодневен и гр. eidos – подобен) – многогодишно
тревисто растение, което образува надземните и генеративните си органи за кратко време,
когато условията са благоприятни, след което надземните му части загиват. То преживява
неблагоприятния период под формата на подземни органи – коренища, грудки, луковици,
грудколуковици. Примери: кокиче, синчец, минзухар, лале, момина сълза.
• Едногодишно – тревисто растение, което преминава пълния си цикъл на равитие
(от семе до семе) за една година, след което загива. Примери: пшеница, царевица,
слънчоглед.
49
• Двугодишно – тревисто растение, което през първата година образува вегетативни
органи, а през втората годна – генеративни. Неблагоприятните условия се преживяват чрез
подземни резервни органи и приосновна розетка. На следващата година, когато условията
отново станат благоприятни, се формира цветоносното стъбло и се образуват плодовете и
семената, след което растението загива. Примери: морков, магданоз, зеле, репичка, овчарска
торбичка, репей.
• Многогодишно тревисто – тревисто растение, което живее повече от две години.
През неблагоприятния период надземните части загиват, а растението преживява,
запазвайки живи подземните си части. Примери: ягода, троскот, жълт кантарион.
• Многогодишно дървесно – храсти, лиани или дървета, които имат вдървенели
стъбла и живеят дълго време. Примери: шипка, бръшлян, орех.
VII. Метаморфозирани (видоизменени) стъбла:
• Резервни органи – стъбла, които натрупват в себе си резервни хранителни
вещества. Това най-често води до скъсяване и разширяване на стъблото. Служат за
преживяване на неблагоприятните условия. Примери: главесто зеле, алабаш.
• Стъблени грудки – стъбла, които натрупват в себе си резервни хранителни
вещества, служат за преживяване на неблагоприятните условия и за вегетативно
размножаване. Примери: картоф.
• Луковици – силно скъсени стъбла, чиято връхна пъпка е покрита с видоизменени
резерни листа. Служат за преживяване на неблагоприятните условия и за вегетативно
размножаване. Примери: лук, чесън, лале, кокиче, минзухар.
• Грудколуковици – грудки, които отвън са обвити от няколко видоизменени в
люспи листа. Служат за преживяване на неблагоприятните условия и за вегетативно
размножаване. Примери: есенен минзухар, гладиола.
• Луковички в съцветието – малки луковици, разположени между цветовете в
съцветието. Служат за вегетативно размножаване. Примери: луковична ливадина, лозев лук,
рокамбол.
• Стъблени луковички – малки луковици, разположени по дължината на стъблото,
най-често в основата на листата. Служат за вегетативно размножаване. Примери: луковичен
зъбник, тигров крем.
• Коренища – подземни стъбла, разделени на възли и междувъзлия, без хлорофил, с
видоизменени в люспи листа. В горната страна на възлите са разположени пъпки, а от
долната страна излизат добавни корени. На външен вид коренищата приличат на корени,
откъдето идва и името им. Те, обаче, не завършват с коренова гугличка, а с връхна пъпка.
Служат за преживяване на неблагоприятните условия и за вегетативно размножаване.
Примери: ягода, момина сълза, троскот, болур.
• Скъсени стъбла – стъбла, в които междувъзлията са много къси и възлите са близо
разположени. Листата образуват розетка близо до повърхността на почвата. Служат за
преживяване на неблагоприятните условия. Примери: глухарче, жиловлек.
• Стъблени сукуленти (от лат. sucus – сок) – стъблата са месести и сочни. Съдържат
големи количества вода. Характерни са за растения в сухи райони или живеещи върху
скали. Примери: кактуси, млечки.
• Стъбла-тръни – представляват къси клонки, превърнати в твърди шипове. Служат
за защита. Примери: глог, трънка, трънлива круша, гледичия, гръмотрън.
• Стъбла-мустачки – стъбла, които са превърнати в мустачки и имат прикрепителна
функция. Примери: лоза.
• Асимилиращи – стъбла, които изпълняват функциите на лист. Срещат се при
растения, чиито листа са редуцирани или видоизменени. Примери: хвощове, кактуси,
млечки.
• Филокладии (от гр. phyllon – лист и гр. klados – клон) – части от стъбло, които
изпълняват функциите на лист. Срещат се при растения, чиито листа са редуцирани,
опадват рано или са видоизменени в бодли. Примери: хвощове, залист, зайча сянка.
50
• Кладодии (от гр. klados – клон и гр. eidos – подобен) – стъбла, които имат формата
и изпълняват функциите на лист. Срещат се при растения, чиито листа са видоизменени в
бодли. Примери: кактуси от род Опунция (Opuntia).
VIII. Любопитни факти:
1. В Панама се среща дърво, което има четириъгълно стъбло с четириъгълни
годишни кръгове. Клоните на дървото също са разположени под прав ъгъл.
2. Растението с най-тежка дървесина в България е чемширът – поставена във вода
тя потъва.
3. Един от видовете с най-лека дървесина е балсовото дърво. Тя съдържа много
въздух и се използва в строителството на яхти, малки самолети, за изолации.
4. Стъблото на едно ръжено растение е много по-голямо архитектурно
постижение, отколкото построяването на Айфеловата кула, например. Тя е висока 300 m, а
основата ú е квадрат с дължина 100 m. Съотношението дължина:височина е 1:3. При силен
вятър върхът на кулата може да се измести встрани до 18 сm. Стъблото на ръжта има
височина до 2 m и диаметър на основата 3 mm. Съотношението дължина:височина е 1:666.
При силен вятър то може да опре земята без да се пречупи! При това стъблото завършва с
тежък клас! Ако трябва да се направи подобна кула с основа 100 m, тя трябва да има
височина 66 km, на върха ú да се постави 20 тонен вагон и тя да може да се огъва до земята,
без да се разруши!
5. В Индия се среща дърво (Psiloteca electrica), което произвежда електричество.
На всяко докосване то реагира с електрически удар. Потази причина върху него не кацат
птици и няма животни. Силата на електрическия заряд се променя през денонощието. Тя е
най-голяма около 14 h и изчезва напълно в 24 h. Магнитното поле, което създава оказва
влияние върху стрелката на компаса дори от разстояние 20 m.
6. В Северозападно Мексико може да се срещне т. нар. „дърво-гимнастик”. В
началото стъблото расте с еднаква скорост на височина и на ширина и прилича на пъпеш.
След това продължава да нараства на височина и се покрива с бодли. При достигане на
определена височина върхът се навежда и продължава да расте надолу докато се зарови в
земята – получава се естествена арка.
7. Най-дългото стъбло принадлежи на палмата ротанг. Тя е лиана, чието стъбло се
увива около дърво-опора и от него се прехвърля върху съседни дървета. Стъблото ú може да
достигне впечатляващата дължина от 350 m.
8. Най-ниското дървесно събло принадлежи на върбата-джудже – само 5-10 сm.
9. Най-високото стъбло е на вечнозелената секвоя – 115 m.
10. Най-дебелото стъбло е на дърво с обиколка от 80 m. Намира се в Калифорния и
вътрешността му е издълбана и превърната в оригинален ресторант с малък хотел към него.
11. Най-старото растение в света е храст от род Macrozamia с внушителната
възраст от 12 000 години. Расте в пустинята Мохаве. Данните обаче се смятат за спорни.
Официално за най-стари са признати корените на смърч в Швеция с възраст 9 550 години.
12. На Канарските острови се срещат т. нар. „сънливи дървета”. Под действието на
пасатите те не могат да растат изправени, а короните им лежат на земята.
13. Кактусът аданте има способността да „ходи” с помощта на стъблата си. Те имат
змиевидна форма, откъдето местното население го нарича „пълзящ дявол”. Корените са
малки, добавни, а растението се храни от дъждовната вода. През живота си то може да
измине няколко километра, пълзейки, а ако има вятър – и повече.
14. Баобабът може да складира до 162 000 литра вода в стъблото си.
15. Бамбукът расте със скорост до 1 m за денонощие.
18. Лист
І. Функции:
1. Трофична – осъществява листното хранене.
51
2. Синтетична – произвежда органични вещества.
3. Дихателна – участва в газообмена.
4. Транспирация – участва във водообмена.
Първата двойка листа се образува в зародиша на семето. Те не съдържат хлорофил и са
безцветни. След покълването, едновременно с нарастването на стъблото, протича и
последователното образуване на нови листа. При появата си над повърхността на почвата
листата образуват хлорофил и започват да фотосинтезират.
По-късно през индивидуалното развитие нови листа се формират от вегетативни пъпки,
разположени по крайните разклонения на стъблото. Връхната стъблена меристема образува
малки подутини (листни зачатъци), които постепенно нарастват и се превръщат в листа.
Част от растенията образуват листни зачатъци още през есента (бук, конски кестен), а други
– през пролетта (люляк, липа).
В началото листата нарастват с върха си, след това със средната си част и накрая – с
основата си. Дръжката на листа се образува последна. Листата на папратите запазват
връхното си нарастване през целия си живот.
ІІІ. Характерни особености:
1. Имат ограничен растеж – след достигане на определени размери, процесите на
нарастване се прекратяват.
2. Имат кратък живот – обикновено само един вегетационен период – от образуването
си през пролетта до опадването през есента. Някои листа правят изключение: те живеят
само няколко седмици – напр. при ефемерите. При вечнозелените растения листата живеят
няколко години. Например при бора – 3-4 години, а при смърча – 7-8 години.
3. Изградени са само от първични тъкани – причината е в ограничения им растеж и
сравнително краткия им живот. Изключение правят листата, които могат да служат за
вегетативно размножаване.
4. Липсват резервни тъкани – натрупването на резервни вещества води до потискане
на фотосинтезата.
IV. Анатомично устройство на лист.
1. Дорзовентрални листа.
Листата, които имат различно морфологично и анатомично устройство на горната и
долната си част се наричат дорзовентрални (от лат. dorsum – гръб и лат. ventеr – корем).
Дорзовентралните листа са разположени хоризонтално и горната им страна се огрява по-
добре от слънцето. Това е свързано с различия в устройство на двете повърхности.
Двете повърхности са покрити с епидермис. Клетките на горния епидермис са големи и с
правилни стени. Долният епидермис е съставен от по-малки клетки с вълнообразни стени.
Тази здрава връзка между клетките е причината долният епидермис да се обелва по-лесно,
без да се разкъсва. Върху епидермиса има кутикула.
Разположението на устицата може да бъде различно и зависи от екологичните условия.
Различават се следните групи листа:
1. Епистоматични (от гр. еpi – върху и гр. stoma – уста) – устицата са само върху
горната повърхност. Примери: водни растения с плаващи листа.
2. Хипостоматични (от гр. hipo – под и гр. stoma – уста) – количеството на устицата
е по-голямо върху долния еписрмис. Примери: дървета и храсти.
3. Амфистоматични (от гр. amfi – около и гр. stoma – уста) – устицата са
равномерно разположени върху двете повърхности. Примери: тревисти растения.
4. Астоматични (от гр. а – представка за обратен смисъл, в случая „без” и гр. stoma –
уста) – листа без устица. Примери: растения изцяло потопени във вода.
Под горния епидермис се намира асимилиращ паренхим, съставен от удължени клетки,
ориентирани вертикално. Заради особената форма на клетките, този вид паренхим се нарича
стълбчест. Под него до долния епидермис е разположен асимилиращ паренхим от
неправилни клетки с големи междуклетъчни пространства. Означава се като гъбчест
52
паренхим. Между двата вида асимилиращ паренхим се намира преходен слой от т. нар.
събирателни клетки. Те са по-широки в горния си край така, че имат контакт едновременно
с 2-3 клетки от стълбчестия паренхим.
Листата са пронизани от проводящите снопчета, които образуват листни жилки. Те се
намират на границата между стълбчестия и гъбчестия паренхим. Отвън снопчетата са
покрити с обвивка от механична тъкан. Тя може да е разположена равномерно или да бъде
само над флоема под формата на шапка.
2. Унифациални листа.
Листа с еднакво морфологично и анатомично устройство на двете си страни се означават
като унифациални (от лат. unus – един и лат. facies – лице). Унифациалните листа са
разположени вертикално и се огряват равномерно от слънцето. Това е причината и за
особеностите в тяхното устройство.
От двете страни на листата има епидермис, покрит с кутикула. Под него се намира
асимилационен паремхим, съставен от овални до слабо удължени клетки. Той съответства
на стълбчестия паренхим. В средата е разположен гъбчестият паренхим. Проводящите
снопчета са разположени симетрично в двете половини на листа, като флоемът е към
периферията, а ксилемът – към вътрешността му.
Към тази група се отнасят както плоски листа, сплеснати не гръбо-коремно, а странично
(напр. при перуника), така и цилиндрични (напр. при лук, дебелец, тлъстига).
3. Листа при иглолистни растения.
Отвън листата са покрити с епидермис. Особеност при иглолистните, че епидермисът е
съставен от мъртви клетки. Устицата са разположени във вдлъбнатини, под равнището на
епидермиса, наречени крипти. Над епидермиса се намира кутикулата. Под епидермиса е
разположена хиподермата, също съставена от мъртви клетки. Това е причината за
твърдостта на листата на много от иглолистните растения.
Под хиподермата се намира асимилиращ паренхим. Той е съставен само от един вид
клетки. В него има смолисти канали, съставени от жлезисти клетки. Проводящите снопчета
обикновено са едно или две. Те са обвити от ендодерма, а под нея – от трансфузионна
тъкан. Трансфузионната тъкан (от лат. transfusio – преливане) служи за транспортиране на
веществата в две посоки – от асимилиращия паренхим към проводящото снопче и обратно.
При някои иглолистни растения (ела, тис, туйя) листата не са игловидни, а плоски.
Асимилиращият паренхим при тях е разделен на стълбчест и гъбчест.
4. Листа при житни растения.
Обикновено повърхността на листата е вълнообразно нагъната. Причината за това са
проводящите снопчета, разположени успоредно. Клетките на епидермиса имат различни
форма и размери. В областта на проводящите снопчета клетките имат овална форма и са по-
малки. Причината за това е големият обем на снопчетата и техните обвивки. Между
снопчетата епидермалните клетки са удължени и по-големи. Наричат се мехурчести клетки
и са подредени под формата на ветрило.
Устицата са разположени между проводящите снопчета в редици. Могат да бъдат
разположени само върху горния епидермис или едновременно и върху двете повърхности.
Асимилиращият паренхим е изграден от плътно разположени клетки.
Проводящите снопчета са обвити отвън от паренхимна обвивка, а отвътре – от
склеренхимна.
V. Листопад.
Листопадът е явление при растенията, което се изразява в активното отделяне на лист от
стъбло, без това да поврежда живите му тъкани. Това е приспособление за отстраняване на
остарели или повредени листа. Подобно явление се наблюдава и при опадването на къси
клонки (напр. при топола), безплодни цветове, част от зелените плодове и при зрелите
плодове.
53
Растението се подготвя предварително за листопада. В него се извършват биохимични и
физиологични процеси, които предшестват откъсването на листа. Те се изразяват в
следното:
1. Разрушаване – хлорофилът се разрушава и това е причината за пожълтяването.
Жълтите пигменти присъстват през целия живот на листата като филтър със защитна роля.
През повечето време, обаче, те са скрити от зеления цвят на хлорофила.
2. Транспорт – ценните вещества (въглехидрати, белтъци, липиди, азотни и фосфорни
съединения) се извличат от листа и се транспортират до стъблото или корените.
3. Синтез – произвеждат се антоциани, които служат за защита срещу по-ниските
температури ярез есента. Това е причината за почервеняването на някои листа.
Листопадът протича по следния начин: Между основата на листната дръжка и стъблото
се образува специален слой от клетки, наречен отделителен. Те произвеждат ензими, които
разрушават средните пластинки между тях. Процесът се означава като мацерация.
Под отделителния слой се образува фелоген. Той формира слой от клетки със стени,
пропити с корк. Този слой се нарича заздравителен. Неговата роля е да затвори раната,
която би се образувала на мястото на листа, преди тя да се е получила. Така растението се
предпазва от навлизането на микроорганизми и от загуби на вода и вещества през мястото
на отсъстващия лист. Като се има предвид огромният брой на листата само върху едно
дърво, това е изключително важен процес.
Листата през този период се крепят само на проводящите си снопчета и на кутикулата.
По тази причина те стават силно подвижни и могат да бъдат раздвижени и от най-слабия
полъх на вятъра. Малко по-късно проводящите елементи в снопчетата се запушват и
снабдяването се прекратява. Така изолираните листа са готови за отделяне от растението.
На мястото, където е бил прикрепен листът, остава белег, наречен листен отпечатък. Той се
запазва в продължение на няколко години.
Когато листата на растенията опадват масово в определен период от живота им, те се
наричат листопадни. В умерените ширини това става през есента, а в тропичните – в
началото на сухия период. Растенията, чиито листа опадват постепенно в продължение на
дълги периоди от време и върху тях винаги има живи листа, се означават като вечнозелени.
Предизвикването на изкуствен листопад се означава като дефолиация (от лат. de –
представка за обратен смисъл, в случая „без” и лат. folium – лист). Веществата, които
предизвикват изкуственото опадване на листата, се наричат дефолианти.
19. Морфология на лист
I. Съставни части. Листът е съставен от две части – дръжка и петура. Дръжката прикрепва
листа за стъблото и служи за пренасяне на вещества в двете посоки – към листа и обратно.
При някои листа дръжката може да липсва. Листната петура извършва фотосинтеза,
транспирация и газообмен.
II. Видове листа:
1. Според консистенцията (от лат. consisto – състоя се):
• Тревисти – листната петура е тънка, мека и лесно губи тургора си. Примери:
салата, краставица, тиква.
• Ципести – листната петура е тънка и суха. Примери: дъб, бук, череша, ябълка.
• Кожести – листната петура е твърда и плътни. Примери: фикус, монстера.
• Месести – листната петура е дебела и сочна. Примери: дебелец, тлъстига.
2. Според прикрепването:
• С дръжка – листът е съставен от дръжка и петура.
• Приседнали – листата нямат дръжка и листната петура е прикрепена директно към
стъблото.
• Низбягващи – основата на листната петура продължава надолу по стъблото, като
се сраства с него.
54
• Стъблообхващащи – петурата е разположена хоризонтално и с долните си краища
обгръща стъблото
• Влагалищни – листната дръжка или петурата обхващат подобно на калъф част от
междувъзлието.
• Пронизани – стъблото преминава през листната петура.
• Срастнали – петурите на два срещуположни листа срастват с основите си и
обхващат стъблото.
3. Според разположението:
• Приосновни – разположени са близо до повърхността на почвата. Излизат от
коренището, от скъсено стъбло или от основата на стъблото.
• Стъблени – разположени са по дължината на стъблото. В зависимост от
положението си се разделят на три групи: долни, средни и горни.
• Прилистници – намират се в основата на стъбловите листа. Обикновено са по две
и имат по-малки размери от нормалните листа.
• Прицветници – намират се в основата на цветовете. Обикновено се различават от
стъбловите листа по форма и размери.
• Прицветничета – намират се между прицветниците и цвета. Имат по-малки
размери от прицветниците.
4. Според броя на петурите:
• Прости – листа само с една петура.
• Сложни – листа с две или повече петурки (листчета). Петурките опадват заедно с
листната дръжка. Според броя и разположението на петурките сложните листа се делят на:
– Двойни – чифтолистник.
– Тройни – детелина, люцерна.
– Четворни – някои форми на детелина, киселиче.
– Дланести – коноп.
– Чифтоперести – леща, много видове от род Секирче и род Глушина (Див фий),
албиция, срамежлива мимоза.
– Нечифтоперести – орех, шипка, роза.
• Съставни – листа с две или повече петурки (листчета). Петурките опадват една по
една, отделно от листната дръжка. Според броя и разположението на петурките съставните
листа се разделят на:
– Дланести – конски кестен.
– Чифтоперести – гледичия.
– Нечифтоперести – салкъм.
III. Хетерофилия (от гр. heteros – друг, различен и гр. phyllon – лист) – явление, при което
върху едно растение се формират различни морфологично и анатомично листа.
Хетерофилията може да бъде наследствена или индуцирана. Наследствената се среща при
някои водни растения, които имат два вида листа – плаващи и подводни кореноподобни.
Например: плаваща лейка (вид папрат). Индуцираната (от лат. induction – подбуждане) е
предизвикана от промените в условията на външната или вътрешната среда. Примери:
бръшлян, бяла черница.
IV. Жилкуване – система от жилки, образувана от проводящите снопчета и обвивката от
механична тъкан около тях, която преминава през листната петура. Листните жилки имат
две функции:
Транспортна – на суровини към листата и на органични вещества – към останалите
части на растението.
Механична – изпълняват ролята на арматура, която осигурява здравината на листната
петура.
Според разположението на жилките се различават няколко вида жилкуване:
1. Дихотомично – жилките се разклоняват под формата на буквата Y. Примери:
гинко, орлова папрат, венерин косъм.
55
2. Успоредно – жилките са разположени успоредно от основата до върха на петурата.
Примери: растения от сем. Житни (Poaceae).
3. Дъговидно – жилките имат ход, наподобяващ на дъга. Примери: жиловлек,
момина сълза.
4. Пересто – от дръжката в листната петура навлиза една голяма жилка (главна
жилка). От нея се отделят разклонения (странични жилки). Примери: ябълка, круша, върба,
бук, дъб.
5. Дланесто – главната жилка се разклонява от основата на няколко странични
жилки, разположени като пръсти, излизащи от длан. Примери: явор, чинар, здравец.
6. Лъчисто – жилките са разположени като лъчи (спици на чадър) в лист, който по
външно устройство прилича на чадър или щит (щитовиден лист). Примери: латинка, лотос.
V. Листоразположение – разположението на листата върху стъблото.
1. Последователно (спирално) – от всеки възел излиза само по един лист. При
поглед отстрани листата следват един след друг. При поглед отгоре разположението на
листата прилича на спирала. Примери: бор, ела, дъб, бук, череша, ябълка.
2. Срещуположно – от всеки възел излизат по два листа, разположени един срещу
друг. Примери: растения от сем. Карамфилови (Caryophyllaceae), сем. Устноцветни
(Lamiaceae).
3. Прешленесто – от всеки възел излизат по три или повече листа. Примери: лепка,
лазаркиня, еньовче, зокум.
VI. Метаморфозирани (видоизменени) листа:
1. Части на цвета – всички части на цвета представляват видоизменеи листа. От тях
чашелистчетата са запазили най-много прилики с листата.
2. Мустачки – листа или техни части, които са превърнати в мустачки и имат
прикрепителна функция. Примери: повет (листната дръжка), грах (връхното листче),
копиелистно секирче (целия лист).
3. Защитни органи – частично или цялостно превръщане на листата в бодли.
Частично – при магарешки бодил, паламида, решетка. Пълно – при кактуси. При някои
растения в бодли са превърнати прилистниците. Например: салкъм.
4. Люспи – видоизменени листа със защитна функция. Те служат за предпазване на
растителните части от ниски температури, изсъхване, увреждане от микроорганизми,
насекоми и растителноядни животни. Срещат се в пъпките, луковиците, грудколуковиците
и коренищата.
5. Резервни органи – различни части на стъблото могат да се специализират да
изпълняват резервна функция: връхна пъпка – главестото зеле, горната част на стъблото –
алабаш, долната част на стъблото – ряпа, репичка.
6. Филодии (от гр. phyllon – лист и гр. eidos – подобен) – видоизменени листа, при
които петурата е редуцирана и листната дръжка изпълнява нейната роля. Морфологично
дръжката наподобява на петура. Примери: австралийски видове от род Акация, някои
насекомоядни растения от род Непентес.
VII. При насекомоядни растения – листата се видоизменят с цел улавянето на насекоми
или малки водни животни. Върху тях често се образуват и жлези, отделящи смилателни
сокове. Добре развити са и тъканите, осигуряващи всмукването на получените след
смилането вещества в растението.
Причината за улавянето на животни за храна е недостигът на азот в почвата или водата.
Насекомоядните растения се срещат по песъчливи, скалисти, блатисти места, торфища или
водни басейни, бедни на азот.
Съществува голямо разнообразие от приспособления за улавянето на жертвите:
• Жлези, отделящи лекав секрет – секретът едновременно може да привлича и да
задържа насекомите. Често лепкавите капчици наподобяват на роса или на сладък нектар.
Примери: росянка, петлюга.
56
• Власинки, чувствителни на допир – те служат като спусък, предизвикващ бързо
увяхване на ключови зони в листа и последващо затваряне на капана за улавяне. Примери:
венерина мухоловка.
• Листа тип „вълчи капан” – те са снабдени с дълги израстъци по периферията,
които пречат уловеното насекомо да се изплъзне. Примери: венерина мухоловка.
• Листа-гърненца – основата на листната дръжка е силно разширена и служи за
фотосинтеза. Средната част на дръжката е превърната в мустаче, което служи за
прикрепване към съседните растения. Горната част на дръжката е силно разширена и куха.
Тя има формата на гърненце. Гърненцето си има и капаче, образувано от листната петура.
Размерите на някои от „гърненца” достигат до 50 сm дължина и 16 сm широчина. Външно
те имитират цветовете на тропически растения, богати на нектар. Примери: непентес.
• Листа-фунии – листните дръжки са превърнати в дълги тръби, достигащи до 1 m
дължина. Горната им част е извита като въпросителна. В нея се намира отвор, през който да
влязат насекомите. Листната петура е превърната в „предверие” към входа. Примери:
дарлингтония (растение-кобра).
• Листа-мехурчета – някои водни растения имат листа, превърнати в мехурчета. Те
са снабдени с капачета. В тях се поддържа вакуум до момента на задействането им от
потенциална жертва. Примери: мехурка.
Смилането на уловените животни също е свързано с разнообразни приспособления:
• Смилателни жлези – те отделят ензими, предназначени да разграждат белтъци.
• Жлези, отделящи мравчена киселина – нейната роля е свързана с осигуряването
на кисела среда за действието на ензимите.
• Гнилостни бактерии, „отглеждани” от растението – те живеят в течността,
намираща се в дъното на гърненцата или фуниите. Така растенията си „спестяват”
произвеждането на смилателни сокове. Получените при разпадането минерални вещества
просто се всмукват от стените и растението ги използва за свои цели така, както и в горните
случаи.
VIII. Любопитни факти.
1. Растение-пулверизатор – в Нигерия се среща храст, който може да почиства
листата си от попадналия върху тях прах. Местното му име е м,баса. По листната
повърхност се намират жлези, които действат като микроскопични пулверизатори.
Почистването е придружено с особен звук, наподобяващ кихане.
2. Растение-ветрило – в блатата на Индия се среща растение, което непрекъснато
движи листата си в загадъчен ритъм. Предполага се, че това улеснява транспирацията.
3. Растение-метеоролог – видовете от род Непентес в Южна Азия затварят капачетата
на своите „гърненца” преди дъжд и ги отварят едва след като дъждът спре.
4. Растение-сеизмограф – в Индия се среща растение, известно като „природен
сеизмограф”. Листата му са изправени, но 2-3 часа преди земетресение увисват надолу.
5. Растение-срамежливец – това е дърво, което има способността мигновено да
увехне, ако бъде докоснато. При това увяхват не само листата, но и тънките клонки. По тази
причина то носи съвсем заслужено името срамежлива мимоза. Среща се в Южна Америка.
6. Живи камъчета – в пустинните райони на Югозападна Африка се срещат растения
само с 2 листа, които по форма приличат на заоблени разноцветни камъчета. Въпреки
външния си вид, те са любима храна за местните животни.
7. Растения, които могат да възкръсват – в България се срещат два такива вида:
родопски силивряк и сръбска рамонда. Родопският силивряк е многогодишно тревисто
растение. У нас расте по скалисти места в Родопите, Средна Стара планина, Предбалкана и
Средна гора. Изкоренен и изсушен, запазва жизнеността си до 31 месеца. Ако бъде
поставено във влажна почва, растението започва отново да расте. Сръбската рамонда също е
способна да възкръсва, но в по-скромен срок – до 18 месеца. Среща се в Западна Стара
планина.
57
8. Най-големи листа има палмата рафия, която расте край бреговете на р. Амазонка.
Те имат дължина от 22 m и ширина от 12 m. Само листната дръжка е дълга 5 m. Под един
лист могат да се съберат 10 души.
9. Най-дълго живеят листата на пустинното растение велвичия – до 600 години.
10. В Австралия се среща растението Leucena glauca, което може да „стриже” овце.
Листата му съдържат вещества, които причиняват опадване на вълната само за 10 дни. След
това тя израства отново.
20. Цвят
І. Функции:
1. Репродуктивна – участва в генеративното размножаване.
Цветовете се получават от връхните меристеми, разположени върху главното стубло и
разклоненията. По време на развитието на цветната пъпка и формирането на цвета
меристемните тъкани се превръщат напълно в диференцирани. Това е съществената
разлика между цветната меристема и връхната стъблена меристема, която запазва делящите
се клетки неограничено време. По тази причина след образуването на цвета, клонката спира
да нараства на дължина.
ІІІ. Анатомично устройство.
1. Устройство на тичинка.
Най-отвън прашниците са покрити с епидермис. Под него се намира ред от клетки със
задебелени под формата на влакна стени. Това са най-големите по размери клетки в
прашника. Те имат роля при отварянето на прашника и разпространяването на цветния
прашец. Означава се като влакнест слой. Третият слой се нарича междинен. Представлява
няколко реда от клетки, които по време на образуването на полена се разрушават и
изхранват вътрешния слой. Най-отвътре се разполага тапетума (от гр. tapetis – килим). Той
постила отвътре прашниковите гнезда. Ролята му е свързана с изхранването на цветния
прашец. Вътрешността на прашниковите гнезда е изпълнена с клетки, които образуват
полена (цветния прашец). Те се наричат спорогенни клетки.
2. Устройство на полен.
В началото поленът представлява едноядрена клетка. Нейното ядро се дели и се
получават две ядра, от които се оформят две клетки – голяма и малка. Голямата клетка се
нарича вегетативна, а малката – генеративна. В началото те са долепени една до друга, но
по-късно генеративната навлиза и остава във вътрешността на вегетативната. Вегетативната
клетка получава необходимите вещества от тапетума. Генеративната клетка се храни и
расте за сметка на вегетативната клетка. Получава се поленовото (прашниковото) зърно. То
е обвито от две обвивки: външна, наречена екзина (от от гр. еkzo – отвън) и вътрешна –
интина (от лат. intimus – най-вътрешен). Причините за формирането на обвивките са две:
силната неустойчивост на вегетативната клетка към влагата – тя лесно я разрушава, и
образуването на релефни форми по повърхността за по-доброто прикрепване към
близалцето на плодника. Екзината съдържа едно от най-устойчивите вещества в природата –
спорополенин. Благодарение на него обвивката може да се запази в почвата в продължение
на стотици години. Това намира приложение при изследването на историческото развитие
на флората в даден район.
Формата и размерите на полена са видово специфични. Те могат да се използват при
определянето на видовата принадлежност на растенията. Този процес е известен като
поленов анализ. В практиката намира приложение при анализа на пчелен мед и в
криминалистиката.
При всички поленови зърна обвивката притежава специални пори, наречени кълнителни
пори. През една от тях вегетативната клетка образува дълга тръбичка, по която ядрото на
генеративната клетка достига до яйцеклетката.
58
Поленът на растенията, които се опрашват от вятъра, има малки размери, гладка
повърхност, малко относително тегло и се образува в големи количества. При растенията,
опрашвани от насекоми, поленът е с по-големи размери, релефна повърхност с различни
образувания (шипчета, вдлъбнатини, кукички, гребенчета и др.), по-голямо относително
тегло и по-малко количество.
3. Устройство на плодника.
Плодникът е съставен от три части: яйчник, стълбче и близалце.
Близалцето е покрито с жлезиста тъкан. Тя отделя лепливи вещества, които да задържат
попадналия върху тях полен. Епидермисът на близалцето притежава различни образувания,
които служат за увеличаване на повърхността му и за задържане на полена.
Стълбчето също е покрито с епидермис. Вътрешността му е изпълнена с удължени
клетки, образуващи трансмисионна тъкан. Нейната роля е да осигури проникването и
изхранването на поленовата тръбица, образувана от поленовото зърно.
Яйчникът има различно устройство при различните растения. Различават се следните
типове:
• Апокарпен – образуван е само от един плодолист. Семепъпките са разположени в
единственото гнездо.
• Ценокарпен – образувани са от два или повече плодолисти. Според начина на
срастване на плодолистите се формират три основни групи ценокарпни плодници:
– Синкарпен – краищата на плодолистите срастват помежду си така, че се
формират отделни гнезда. Броят на гнездата е равен на броя на плодолистите.
– Паракарпен – краищата на плодолистите срастват помежду си, но остава едно
общо гнездо.
– Лизикарпен – получава се от синкарпен яйчник. Страничните стени на гнездата
се разрушават с помощта на ензими (лизиране). Получава се едногнезден яйчник, в чиито
център се запазва неразрушен участък под формата на колонка.
4. Устройство на семепъпката.
Семепъпката е прикрепена към плодолистите. Мястото на прикрепване се означава като
плацента. Плацентата преминава в дръжка на семепъпката. Във вътрешността на дръжката
има проводящо снопче, което доставя хранителни вещества на семепъпката. Отвън
семепъпката е покрита с една или две обвивки, наречени интегументи (от лат. integumentum
– покривало). Мястото, където завършва проводящото снопче и започват обвивките, се
нарича халаза. На срещуположния край на семепъпката се намира тясно каналче, наречено
микропил (от гр. micros – малък и гр. pyle – вход, врата). През него преминава поленовата
тръбица, за да достигне до зародишната торбичка. В долния край срещу микропила се
намира яйцеклетката. От двете ú страни са разположени две придружаващи клетки
(синергиди). В средната част на зародишната торбичка е централната клетка. Нейното ядро
е получено от сливането на две отделни ядра и затова се нарича вторично ядро. В горния
край на зародишната торбичка се разполагат две клетки, наречени антиподи (от гр. anti –
представка, придаваща противоположен смисъл и гр. podos – крак). Между зародишната
торбичка и халазата се намира резервна тъкан, наречена нуцелус (от лат. nucellus – орехче),
заради овалната ú форма.
21. Морфология на цвета
I. Устройство – Цветът е съставен от следните части:

• Цветно легло – представлява видоизменена клонка, към която са прикрепени
(лежат) всички останали части на цвета. То може да има различна форма: изпъкнала,
вдлъбната или плоска.
• Чашка – съставена е от чашелистчета. Представляват видоизменени листа, които
са запазили зеления си цвят и способността да фотосинтезират. При някои растения
чашелистчетата може да бъдат обагрени в друг цвят. Например при момината сълза – в
59
бяло, при лалето – в почти целия спектър от цветове. В началото цветовете са зелени, което
доказва произхода им, а впоследствие се оцветяват в друг цвят.
• Венче – съставено е от венчелистчета. Представляват видоизменени листа, най-
често ярко обагрени или бели.
• Тичинки – изградени са от дръжка и прашник. Прашникът най-често е съставен от
две половини, наречени прашникови торбички. Всяка прашникова торбичка обикновено
има по две гнезда. В тях се образува поленът (цветният прашец).
• Плодник – разположен е в средата на цвета. Може да бъде прост (съставен от един
плодолист) или сложен (съставен от няколко плодолисти). Плодолистите са видоизменени
листа, които изграждат плодника. Най-често имат зелен цвят и могат да фотосинтезират.
Плодникът има три части: яйчник, стълбче и близалце. Яйчник се нарича долната част на
плодника. Той е разширен и съдържа една или повече семепъпки. Според разположението
си яйчникът се дели на: горен – останалите цветни части са закрепени под него; долен –
цветните части са закрепени над него, среден (полудолен) – цветните части са закрепени
към средата на яйчника. Средната част на плодника се нарича стълбче. То служи за
издигане на третата част – близалцето на известна височина. Близалцето е разширената
горна част на плодника. Може да има изключително разнообразна форма – кълбовидна,
дисковидна, звездовидна, переста, нишковидна и др. Върху него попада цветния прашец.
• Нектарници – представляват жлези, които произвеждат сладък сок, наречен
нектар. Характерни са за цветовете, които се опрашват от насекоми, птици или прилепи.
Могат да бъдат разположени в различни части на цвета: в основата на венчелистчетата,
основата на тичинките, основата, средата или върха на плодника.
Чашката и венчето образуват околоцветника на цвета. Това е външната част на цвета,
която има защитна роля и значение за привличане на опрашителите. Тичинките и плодника
изграждат същинската част на цвета. Те изпълняват основната роля в половото
размножаване при цветните растения.
II. Симетрия:
При цветовете се срещат почти всички форми на симетрия, с изключение на надлъжна.
В зависимост от вида на симетрията цветовете се разделят на:
• Актиноморфни – цветове с радиална (сем. Карамфилови) или билатерална
симетрия (сем. Кръстоцветни) или симетрия чрез въртене (зимзелен).
• Зигоморфни – цветове с моносиметрия (сем. Салепови, сем. Устноцветни, сем.
Бобови).
• Асиметрични – цветове без симетрия (кана, павия, някои представители на
орхидеите).
III. Видове околоцветник:
• Двоен – съставен е от чашка и венче. Такива се цветовете при повечето растения.
• Прост – съставен е само от чашка (кукуряк, коприва, бряст) или само от венче
(магнолия).
• Без околоцветник – нямат чашка и венче, а само тичинки и плодник (ясен, върба,
млечка, кала).
IV. Класификация на цветовете според присъствието на същинските части цветовете се
разделят на:
• Двуполови – цветове, които притежават едновременно тичинки и плодник. Тези
цветове се наричат още хермафродитни (от гр. germaphroditos – в гръцката митология син на
Хермес и Афродита, който бил съединен в едно тяло с нимфата Салманида).
• Еднополови – цветове, които притежават само тичинки (тичинкови цветове,
мъжки цветове) или само плодник (плодникови цветове, женски цветове).
• Безплодни – цветове, в които тичинките и плодника остават недоразвити или
напълно липсват.
V. Класификация на растенията според пола на цветовете:
60
• Двудомни – мъжките и женските цветове се развиват върху различни индивиди.
Примери: върба, топола, коприва, коноп.
• Еднодомни – мъжките и женските цветове се развиват върху един и същ индивид.
Примери: череша, ябълка, царевица.
• Смесени – върху едно и също растение се срещат едновременно мъжки, женски и
двуполови цветове. Примери: много видове от сем. Сенникоцветни и сем. Сложноцветни.
VI. Цветна формула.
Използва се за кратко описание на цвета. Видът и разположението на цветните части се
отбелязват с помощта на символи, а техният брой се означава с цифри като индекс в
долната част след символа. Цветните формули имат същата роля в ботаниката, както
емпиричните формули – в химията.
1. Символи:
@ – спирален цвят
* – актиноморфен цвят
– зигоморфен цвят
Р – прост околоцветник
К – чашка
С – венче
А – тичинки
G – плодник
2. Индекси:
А 6 – брой на цветните части (тичинки)
А ∞ – неопределен брой на цветните части (тичинки)
А (6) – цветните части (тичинки) са срастнали
А 3+3 – цветните части (тичинки) са в два кръга
G (3) – брой на плодолистите в плодника
G (3) – горен яйчник
G (3) – долен яйчник
3. Примерни цветни формули:
* Р 3+3 А 3+3 G (3) – лале
* К 5 С 5 А ∞ G ∞ – лютиче
К (5) С 3+(2) А 1+(9) G (1) – грах
VIІ. Цветна диаграма.
Използва се за онагледяване на устройството на цвета. Представлява проекция на цвета
върху плоскост, перпендикулярна на цветната ос. Подобно на цветната формула, тък също
се използват символични означения:
Чашелистчета – скоба;
Венчелистчета – триъгълник;
Тичинки – изобразява се формата на прашниковите торбички;
Плодник – изобразява се вида на прерязания напречно плодник и семепъпките.
VІІI. Съцветия.
При много растения цветовете не са единични, а са събрани в групи, наречени съцветия.
Съцветията представляват видоизменени клонки, които носят цветовете.
Според разклоняването на клонките съцветията са:
1. Прости – с неразклонена главна ос. Примери: грозд, клас, кочан, реса, главичка,
кошничка, сенник.
2. Сложни – главната ос е разклонена и цветовете са разположени по крайните
разклонения. Примери: метлица, щит, сложен грозд, сложен клас, сложен сенник.
3. Съставни – различни по вид съцветия се обединяват в едно съцветие. Например
съцветието на белия равнец представлява щит от кошнички.
Според последователността в отварянето на цветовете, съцветията се разделят на:
61
1. Рацемозни – цветовете се разтварят акропетално, центростремително. Връхният цвят
се отваря последен:
• Грозд – цветовете са разположени върху обща ос, към която се прикрепват с
дръжки.
• Клас – цветовете са разположени върху обща ос, към която се прикрепват без
дръжки.
• Кочан – цветовете са разположени върху обща ос, която е силно разширена и
удължена.
• Главичка – цветовете са разположени върху обща ос, която е силно разширена и
овална, като се прикрепват с къси дръжки.
• Реса – цветовете са разположени върху обща ос, която е мека и виси надолу, като
се прикрепват баз дръжки.
• Кошничка – цветовете са разположени върху силно разширено цветно легло.
• Сенник – цветовете са разположени с почти равни по дължина дълги дръжки към
силно скъсена главна ос. На външен вид съцветието прилича на чадър.
• Щит – цветовете са разположени с различни по дължина дръжки върху обща ос
така, че са подредени в една плоскост.
2. Цимозни – цветовете се разтварят базипетално, центробежно. Връхният цвят се
отваря първи:
• Монохазий (от гр. monos – един и гр. chasis – делене, разделяне) – под връхния
цвят се разполага само един цвят. По-надолу един под друг се образуват други цветове.
Всеки следващ цвят има по-дълга дръжка от предходния.
• Дихазий (от гр. dis – два пъти и гр. chasis – делене, разделяне) – под връхния цвят
се развиват две странични съцветия. Дължината им е по-голяма от тази на дръжката на
връхния цвят.
• Плейохазий (от гр. pleios – много и гр. chasis – делене, разделяне) – под връхния
цвят се развиват три или повече странични съцветия. Дължината им е по-голяма от тази на
дръжката на връхния цвят.
IX. Любопитни факти:
1. Най-голям цвят има растението рафлезия – до 1.5 m в диаметър и тегло до 10 kg.
2. Най-дългото съцветие принадлежи на талипотовата палма – достига 14 m дължина.
3. В Патагония живее растение, което местните хора наричат хаблахор. То има славата
на „говорещо” растение. По време на отварянето на цветовете, техните листчета се трият
едно в друга, а шумоленето много прилича на човешки шепот.
4. В Гватемала се среща „дърво-ръка”. От червеникаво оцветената чашка на цвета като
от ръкав се подават 5 нежни „пръста”. Дълго време тези дървета са били обект на
поклонение.
22. Плод
І. Функции:
1. Защитна – предпазва семената от повреди от физични, химични и биологични
въздействия.
2. Генеративна – един от органите, свързани с половото (генеративното) размножаване
при растенията.
3. Орган за разпространяване – чрез разнообразни механизми плодовете могат да
изминат големи разстояния и така растенията да се разпространят в нови територии.
Например кокосовият орех може да измине стотици километри чрез океанските течения.
Плодът се образува от тъканите на плодника, които се разрастват след оплождането. В
резултат на това се получават истински (същински) плодове. Освен този типичен случай,
62
плодове могат да се формират и от други части на цвета: цветна дръжка, цветно легло,
чашелистчета или венчелистчета. Така се получават лъжливи плодове.
Табл. 2. Образуване на плод
Части на плодолистите Части на плода

горен епидермис екзокарп
фотосинтезиращ паренхим мезокарп
долен епидермис ендокарп
Екзокарпът (от гр. ekzo – отвън и гр. karpos – плод) представлява най-външната част на
плода. Той може да бъде тънък и ципест или по-плътен и вдървенял.
Мезокарпът (от гр. mezos – среден и гр. karpos – плод) е средната част на плода. Той е
силно развит и заема най-голям обем при сочните плодове. Може да бъде изграден и от
каменисти клетки – в черупковите плодове (орех, леска).
Ендокарпът (от гр. endo – вътре и гр. karpos – плод) е най-вътрешната част на плода.
Той може да бъде тънък и ципест или по-плътен и вдървенял – в костилковите плодове
(череша, кайсия, праскова).
Семената са прикрепени към стената на плода по същия начин, както семепъпките – към
стената на плодника. По този начин те получават необходимите за изграждането и
развитието им вещества.
ІІІ. Класификация:
1. Според произхода от частите на цвета:
• Прости – образуват се от цвят с един плодник. Примери: боровинка.
• Сложни – образуват се от цвят с много плодници. Разделят се на две групи:
– Сборни – образуват се от апокарпни плодници (с един плодолист). Примери:
малина, къпина, шипка.
– Съплодия – образуват се от ценокарпни плодници (с два или повече плодолисти)
в съцветия с близо разположени цветове. Примери: черница, цвекло.
2. Според консистенцията:
• Сухи – имат тънка и суха плодна стена.
– Разпукливи – плодната стена се разпуква и семената се разпространяват без
плодната обвивка. Примери: мехунка, боб, шушулка, шушулчица, кутийка.
– Неразпукливи – плодната стена не се разпуква и семената се разпространяват
заедно с плодната обвивка. Примери: орех, лешник, жълъд, зърно.
• Сочни – имат добре развита и сочна плодна стена. Примери: костилков, ягода.
3. Според броя на семената:
• Едносеменни – в плода има само едно семе. Примери: череша, кайсия, орех, леска.
• Многосеменни – в плода има голям брой семена. Примери: конски кестен, домат,
пипер, мак.
• Безсеменни – плодове, в които не се образуват семена. Примери: банан.
IV. Любопитни факти:
1. Най-големият плод принадлежи на сейшелската палма – с тегло до 25 kg. Палмата
образува по 30 плода годишно, които зреят в продължение на 10 години.
2. Течността в младите кокосови орехи може да се използва като заместител на
кръвната плазма.
3. В Конго може да се открие т. нар. „колбасно дърво”. Името си то е заслужило
заради формата и размерите на плодовете, които силно наподобяват на салам. При това те
наистина се използват за храна от местните хора. На тегло те достигат до 6 kg и се образуват
за рекордните 20-25 дни.
63
4. На Филипините расте махагоново дърво, чиито плодове имат миризма на петрол и
могат да се запалят дори и с клечка кибрит. Те съдържат хептан, който е основната съставка
на бензина.
5. В Патагония се среща вид от род Коило (Stypa), чиито плодове са заострени и
снабдени с перест осил. При попадане в очите, те предизвикват ослепяване. Ако попаднат
между вълната на овцете, те се завъртат спираловидно и пробиват кожата, причинявайки
болезнени рани.
23. Семе
І. Функции:
1. Защитна – предпазва зародиша от повреди от физични, химични и биологични
въздействия.
2. Генеративна – един от органите, свързани с половото (генеративното) размножаване
при растенията.
3. Орган за разпространяване – чрез разнообразни механизми семената могат да
изминат големи разстояния и така растенията да се разпространят в нови територии.
Табл. 3. Образуване на семе
Части на семепъпката Части на семето

интегументи семенна обвивка
микропил семенно отворче
зигота зародиш
вторично ядро вторичен ендосперм
нуцелус перисперм
ІІІ. Класификация.
1. Според броя на семеделите:
• Едносемеделни – До зародиша има само един семедел, който заради формата си се
нарича щитче.
• Двусемеделни – Зародишът се намира между два семедела.
2. Според произхода и разположението на резервните вещества:
• Семена без ендосперм – имат голям зародиш, резервните вещества се намират в
семеделите. Примери:
– Двусемеделни растения: сем. Бобови, сем. Сложноцветни, сем. Кръстоцветни.
– Едносемеделни растения: стрелолист, орхидеи от род Оrchis.
• Семена с ендосперм – имат малък зародиш, резервните вещества се намират около
него. Примери:
– Двусемеделни растения: сем. Картофови, сем. Сенникоцветни.
– Едносемеделни растения: сем. Кремови, сем. Житни.
• Семена с перисперм – получава се от нуцелуса на семепъпката без оплождане.
Съдържа резервни вещества. Примери:
– Двусемеделни растения: сем. Карамфилови, сем. Лободоли, сем. Брошови,
сем. Щирови.
– Едносемеделни растения: сем. Бананови.
Някои растения могат да имат едновременно и ендосперм и перисперм. Примери: черен
пипер, лотос.
IV. Любопитни факти:
1. Ако всички семена имаха възможността да покълнат и да дадат нови растения и ако и
те имаха същата възможност, то само за две-три години цялата планета би се покрила
64
плътно с растения. Например сънотворният мак образува около 3 000 семена. Ако се
изпълни горното условие, то само за 6 години броят само на семената би достигнал
астрономическото число 2 100 000 000 000 000 000 000 000. Те ще бъдат достатъчни да
покрият цялото земно кълбо със слой с дебелина 70 cm.
2. Семената само на едно растение от вида синя самакитка достигат до 100 000 на брой,
а при други видове – до 500 000.
3. Семената на лотоса, намерени при археологически разкопки близо до Токио, Япония,
не били загубили способността си да покълват дори и след 3 000 години.
24. Разпространяване на семена и плодове
I. Автохория (от гр. autos – сам, собствен и гр. choros – пространство) – разпространяване
чрез приспособления на самото растение, без намесата на външни фактори. Според вида на
приспособленията се различават следните видове автохория:
• Механохория (от гр. mechane – оръдие, инструмент и гр. choros – пространство) –
изстрелване на семената от плодовете на известно разстояние – от няколко сантиметра до 15
m. Примери: луда краставица, слабонога, киселиче.
• Барохория (от гр. baros – налягане, тежест и гр. choros – пространство) – откъсване
на плодовете под действие на собствената им тежест. Примери: конски кестен, хура.
• Геокарпия (от гр. geo – земя и гр. karpos – плод) – цветната дръжка нараства и се
забива в почвата. Плодовете се развиват под почвената повърхност. Примери: фъстък,
подземна детелина.
• Вегетативно размножаване – с помощта на вегетативните органи на растението.
Всеки от тях може да послужи за размножаване. Примери: корен (вишна), стъбло (къпина),
лист (бегония).
II. Анемохория (от гр. anemos – вятър и гр. choros – пространство) – разпространяване чрез
вятъра. Плодовете и семената имат разнообразни приспособления:
• Леки семена – семена с малко относително тегло (спрямо размерите и обема).
Примери: гудиера.
• Крилати диаспори – плодове с приспособления за забавяне на падането под
формата на крила. Примери: явор, ясен, клен.
• Семена с хвърчилки – различни образувания увеличават силно повърхността на
семето, без да влияят съществено върху теглото му. Примери: глухарче, козя брада.
• Търкалящи се семена – семена с овална форма и малко относително тегло, които
могат да се търкалят, движени от вятъра. Примери: джузгун, йерихонска роза, куча лобода.
III. Хидрохория (от гр. hydor – вода и гр. choros – пространство) – разпространяване чрез
течащи сладки води – Примери: водна чума, воден хиацинт, дяволски орех.
IV. Разпространяване чрез морски течения – само някои растения са устойчиви на
престой в морската вода. Например кокосовата палма.
V. Зоохория (от гр. zoon – животно и гр. choros – пространство) – разпространяване чрез
животни:
• Ентомохория – чрез насекоми. Примери: растения от сем. Житни.
• Орнитохория – чрез птици. Примери: леска, орех, дъб.
• Мамалохория – чрез бозайници. Примери: леска, орех, дъб, морков, казашки
бодил.
• Епизоохория – по повърхността на тялото на животни. Примери: лепка.
• Ендозоохория – чрез поглъщане от животни. Примери: ягода, къпина, ябълка,
круша.
VI. Антропохория (от гр. anthropos – човек и гр. choros – пространство) – разпространяване
от човека. Примери: културните растения, айлант, винобой.
65
25. Отдел Мъхове (Bryophyta)
Наименованието на отдела идва от гр. bryon – мъх и гр. phyton – растение.

Географско и екологично разпространение. Мъхообразни са тревисти растения с
малки размери, без коренова система (притежават ризоиди), приемат вода и минерални соли
с цялата си повърхност, просто устроени проводящи и механични тъкани, много тънка
кутикула. Въпреки това те са разпространени във всички континенти, с изключение на
Антарктида и пустинните области. Те не могат да регулират собствения си воден баланс и
се отнасят към групата на пойкилохидрофитите. Затова заемат хабитати с повишена
влажност – дъждовни гори, високопланински дъждовни гори, планини, крайбрежия на
водоеми, водопади, тундри. Филоидите обикновено са гъсто разположени и се допират
помежду си, както и към каулоида. Така се създава възможност за задържане на вода по
тялото. Някои видове образуват с част от филоида торбовидно образувание, изпълнено с
вода („водна торбичка”). Други (напр. Sphagnum, Leucobryum) имат особена структура на
филоидите, в която участват мъртви клетки, изпълнени с вода (хиалоцисти). Между
филоидите и каулоида се създава капилярна система, чрез която се осъществява транспорт
на вода. Този външен воден транспорт компенсира слабо развитата проводяща система.
Отделни видове са приспособени за живот във водата – около 50 вида, някои от които
дори и в горещи извори (Calymperes sommieri). От водните видове у нас се срещат Riccia
fluitans, Ricciocarpus natans, Fontinalis antipyretica, Cinclidotus aquaticus, Drepanocladus
fluitans и др.
Сред Мъхообразни има и ксерофити, които могат да понасят силно засушаване. В
крайно сухи степи се среща Torula desertorum. По скали, зидове и покриви може да се
открие Bryum argenteum. Уникален е видът Torula muralis, който може да остане жив без
вода (във въздушно сухо състояние) до 14 години.
Много мъхове се развиват като епифити върху кората на дървета и дори върху листа
(епифили). Най-многобройни и разнообразни в таксономично отношение представители на
тази група се срещат в тропическите дъждовни гори. Епифитите имат най-ефективните
приспособления за задържане и капилярен транспорт на водата.
Някои видове растат при много ниски или високи температури – от границата на
вечните снегове в планините до огряни от слънцето скали, чиято температура може да
достигне до 70°С. Видовете, понасящи високи температури, често са обагрени в сребристо
сиво. Това се дължи на мъртвите връхни части на филоидите – „стъклени власинки”, които
най-вероятно представляват защита срещу прекомерната светлина. Такива видове у нас са
Bryum argenteum и Torula muralis.
В сравнение с цветните растения Мъхообразни се задоволяват с по-ограничена
интензивност на светлината. Докато границата на разпространение на цветните растения е
до 2% от пълната дневна светлина, то мъхове могат да се срещнат и при осветеност само
0.1%. Това им позволява да навлизат дори дълбоко в пещерите, където се срещат някои
пещерни форми.
Разпространението на много видове е свързано с киселинността на субстрата.
Например представители на род Sphagnum растат при рН=3–4. Някои видове от родовете
Cratoneuron, Eucladium и Bryum се срещат във води, богати на CaCO3 с рН=7–8.5. Трети
видове понасят широки граници на киселинност – Bryum argenteum може да расте при
рН=5–8.
Съвременните Мъхообразни наброяват около 26 000 вида от около 930 рода.
У нас са установени 722 вида от 214 рода и все още се откриват нови видове.
Характерни белези. Цикълът на развитие при Мъхообразни (Фиг. 1) е с
хетероморфна смяна на поколенията – спорофитът (безполовото поколение) и
гаметофитът (половото поколение) се различават морфологично. Характерно за
Мъхообразни е, че гаметофитът преобладава над спорофита (важна разлика с кормусните
растения). При различните таксони той е нееднакво диференциран на протонема (от гр.
66
protos – пръв, преден, най-напред и гр. nema – нишка) и гаметофор (от гр. gametes – съпруг
и phoros – нося).
Фиг. 1. Цикъл на развитие при отдел Bryophyta
Протонемата най-често е нишковидна и наподобява на нишковидните зелени

водорасли. За разлика от тях напречните стени са скосени, а не перпендикулярни,
хлоропластите са многобройни и дисковидни, а не 1–2 едри и пластинковидни. Тя е
краткотрайно образувание, рядко трайна. Тогава може да образува гаметангии (напр. при
Nemataceae, Protocephalozia и др.). Протонемата расте бързо и образува пъпки. От тях се
формират гаметофори, които се различават морфологично и хистологично при отделните
класове (отдели), а дори и при таксони с по-нисък ранг. Гаметофорите образуват
гаметангии (от гр. gametes – съпруг и angeion – хранилище, резервоар), в които се
формират гаметите (половите клетки). Гаметангиите имат многоклетъчни стени, както е при
отдели Lycopodiophyta (Плаунообразни), Equisetophyta (Хвощообразни) и Polypodiophyta
(Папратообразни).
Мъжкият гаметангий се нарича антерид (от гр. anthos – цвят и eidos – подобен). В него
се образуват мъжките гамети – сперматозоиди (от гр. sperma – семе, zoon – животно и eidos
– подобен). Ултраструктурата е подобна на сперматозоидите на Харови водорасли
67
(Charophyta). Това дава основание тези водорасли да се приемат като евентуални
предшественици.
Женският гаметангий се означава като архегон (от гр. arche – начало, произход и gone
– раждане или gonos – дете, потомък). В него се образува яйцеклетката (женската полова
клетка). Тя се намира в долната разширена част на архегона (коремче). Над нея е
разположена втора клетка, наречена коремна. Горната част на архегона е удължена и се
означава като шийка. Тя е изпълнена с канални клетки. С изключение на яйцеклетката
всички останали клетки се превръщат в слиз и така се открива пътя на сперматозоидите към
яйцеклетката.
Гаметофитът може да бъде еднодомен или двудомен.
За оплождането е необходима водна среда (при роса, мъгла или дъжд). Мъжките
гамети извършват активни движения, плувайки във водата, която покрива растението,
докато достигнат до архегона. За ориентирането на сперматозоидите женските гамети
отделят специални вещества – гамони (гиногамони – от гр. gyne – жена и гр. gamos – брак,
женитба, съюз). Самото оплождане протича в архегона, а процесът се означава като
ендоогамия. В резултат се получава диплоидна клетка (зигота). Тя се дели и формира
удължено тяло (спорогон). Връхната му част се разширява и образува спорангий (capsula).
Долният край се превръща в краче – хаусторий (от лат. haustor – пиещ, поглъщащ), което се
впива в гаметофита и изсмуква хранителни вещества от него. Така спорофитът
пространствено и функционално е тясно свързан и зависим от гаметофита. Явлението се
означава като гонотрофия (родителско изхранване) и е специфично за Мъхообразни.
Поради това, както и поради липсата на корени (има само ризоиди) и формирането на
„стъбло” и „листа” от гаметофита, а не от спорофита, Мъхообразни не могат да се приемат
за кормусни растения. Те са своеобразна група растения. Затова стъблоподобната част се
означава като каулоид (от гр. kaulos – стъбло и гр. eidos – подобен), а листоподобните –
като филоиди (от гр. phyllon – лист и гр. eidos – подобен).
Някои Mъхообразни (напр. от родове Blasia и Anthoceros) влизат в симбиоза с
Цианобактерии от род Nostoc. Други имат взаимоотношения с гъбни хифи, разположени в
ризоидите или в други части на тялото им. Все още не е ясно дали това е паразитизъм или
микориза. Микориза е установена със сигурност при безхлорофилния вид Cryptothalus
mirabilis, който се развива под покривка от други мъхове.
Класификация. Според съвременни схващания Мъхообразни са хетерогенна група,
която включва отделите Anthocerotophyta (Рогоспорангиеви мъхове), Hepaticophyta
(Чернодробни мъхове) и Bryophyta (Същински мъхове). Произходът, еволюцията и връзките
между тях все още се дискутират. В класическите класификации тези отдели фигурират
като класове към отдел Bryophyta (Мъхообразни). Това класическо схващане се основава
предимно на специфичния за тях цикъл на развитие.
Значение и използване. Мъхообразни образуват самостоятелни съобщества в
тундрата и в някои блата. Въпреки малките им размери, тяхната продуктивност е
забележителна. Годишната продуктивност варира в границите 200 – 900 g/m2 суха маса –
толкова, колкото и на средно добра ливада. Благодарение на това те могат да служат като
основна храна дори и на едри тревопасни животни като северния елен.
Мъхове са едни от първите растения, които се заселват върху нови територии или
места, лишени от растителна покривка. В екосистемите това им отрежда ролята на
пионерни растения.
Видове като Cratoneuron commutatum, Eucladium verticillatum и Bryum pseudotriquetrum
заедно с Цианобактерии и водорасли от отдел Charophyta (Chara) и Zygnemophyta
(Oocardium) образуват варовити туфи (бигор) в потоци и водопади с вода, богата на CaCO 3.
Много видове се използват като биоиндикатори за степента на чистота на водите,
въздуха и почвите. Такъв е напр. Hypnum cupressiforme, който се използва като индикатор за
наличието на тежки метали (цинк, олово, кадмий, никел, мед). Някои горски видове са
индикатори за състоянието на хумуса в почвата. Това прави мъховете подходящи като
68
обекти за контрол върху състоянието на околната среда. В тази насока разработването на
подходящи методи става все по-актуално.
Торфът намира много широко техническо приложение (Фиг. 2).
Газ за Гориво за Метилов Дъбилна

осветление ТЕЦ алкохол киселина
Шумоизоли- Карболова
ращи тухли киселина
Изолационн Катран
и плочи
Картон Парафин
Торфено- Превързочн Лечебни Пластмаси

почвена смес и материали вани
Фиг. 2. Техническо приложение на торф
В медицината торфът се използва за лечение на ревматични заболявания, както и

като суровина за получаването на превързочни материали и лечебни бани.
В козметиката екстракти от торфен мъх са компонент в кремове и почистващи маски
за лице.
Редица водни видове се отглеждат в акваристиката като декоративни. Особено
популярни у нас са водните мъхове Riccia fluitans (Ричия), Monosolenium tenerum, Fontinalis
antipyretica (Изворен мъх) и видове от родове Plagiomnium, Taxiphyllum и Vesicularia.
Голяма част от Мъхообразни у нас имат природозащитен статут. В Червена книга
на европейските мъхове са включени 47 от видовете, които се срещат в България.
Например: Bryum versicolor, Hypnum fertile, Riccia cristata. В Приложение I на Резолюция VI
на Бернската Конвенция, Приложение II на Директивата за Хабитатите 92/43/EEC са
включени 4 вида мъхове – Buxbaumia viridis, Dicranum viride, Drepanocladus (Hamatocaulis)
vernicosus и Mannia triandra. На национално равнище – в Приложение №2 на Закона за
биологичното разнообразие са включени всички 27 вида от род Sphagnum и още 6 вида. В
Red List of the Bryophytes in Bulgaria за защитени са обявени 257 вида (36% от всички
видове у нас).
26. Отдел Хвощови (Equisetophyta)
Наименованието на отдела идва от лат. equus – кон, лат. saeta – четина, здрав косъм и
гр. phyton – растение. То напомня за общия изглед на стъблото, наподобяващ конска
опашка.
Географско и екологично разпространение. Съвременните Хвощообразни са
сравнително еднообразни, но през палеозоя е същестувало голямо разнообразие.
Дървесните видове от разред Calamitales най-често са образували чисти съобщества в
заблатени места и около водни басейни.
До съвременността е достигнал само род Equisetum (Хвощ) с 32 вида, предимно блатни
растения. Срещат се около водни басейни, във влажни гори и ливади, рядко на по-сухи
69
места (E. ramosissimum). Видовете с вечнозелени стъбла са предимно тропически. Не се
срещат в Австралия, Нова Зеландия и Южна Африка (има само два пренесени вида).
У нас са разпространени само 7 вида. По-широко разпространени са следните видове:
Полски хвощ (E. arvense), Голям хвощ (E. telmateia), Блатен хвощ (E. palustrе), Разклонен
хвощ (E. ramosissimum).
Характерни белези. Цикълът на развитие е хапло-диплонтен с хетероморфна смяна на
поколенията и явно преобладаване на спорофита (Фиг. 1). Спорофитът има обособени
корен, стъбло и листа.
Стъблото е ясно диференцирано на възли и междувъзлия, което е свързано с
прешленовидното разположение на листата. Разклоняването е моноподиално, а
разклоненията излизат от възлите. Листата са дребни, просто устроени, само с едно
проводящо снопче. Спорангиите са разположени върху специални образувания –
спорангиофори, които представляват видоизменени странични клонки. Спорангиофорите
също са разположени в прешлени и образуват връхни „шишарки”. Гаметофитът при
съвременните видове е самостоятелен и фотосинтезиращ.
Силицизирането (натрупването на SiO2) е характерна особеност на видовете от род
Equisetum. Те са най-богати на това съединение сред всички кормусни растения. SiO 2
изпълнява механична и защитна функция, в резултат на което тези растения се избягват от
растителноядните животни.
Фиг. 1. Цикъл на развитие при отдел Equisetophyta
Спорофитът при род Equisetum е тревист, без вторично надебеляване.
70
Корените са устроени аналогично на стъблото, но по-опростено. Част от стъблото е
видоизменено в многогодишно коренище, което при някои видове е разположено дълбоко в
почвата. От него всяка година се образуват надземни стъбла. Височината им рядко
надминава 1 m, но има и видове с гигантски стъбла. От нашите видове най-големи размери
има E. telmateia – височина до 2 m при диаметър до 2,4 cm. Най-големи размери от днес
живеещите Хвощообразни има Мексиканският гигантски хвощ (E. myriochaetum) с
височина до 8 m, а според други автори – Гигантският хвощ (E. giganteum) с височина до 8 –
9 m при диаметър само 4 cm.
Коренището и стъблото са ясно разделени на възли и междувъзлия. По междувъзлията
има надлъжни ребра, а между тях – бразди. Ребрата на съседните междувъзлия са
разположени алтернативно (Фиг. 2). От нашите видове E. hiemale (Презимуващ хвощ) и E.
fluviatile (Мочурен хвощ) имат неразклонени стъбла.
Фиг. 2. Устройство на стъблото при E. telmateia

1. Част от стъблото: а – главно стъбло, б – разклонения, разположени в прешлен, в –
видоизменени листа, сраснали в якичка; 2. Алтернативно разположение на ребрата: а –
възел, б – ребра в междувъзлието; 3. Напречен пререз през коренището: а – валекуларни
канали, б – каринални канали; 4. Надлъжен пререз през коренището: а – валекуларни
канали, б – каринални канали, в – междувъзлие, г – възел
По отношение на разклоняването и специализацията на стъблото съществува

разнообразие. При едни видове – E. hiemale и E. ramosissimum стъблата са многогодишни,
вечнозелени и изпълняват както трофична (фотосинтезираща), така и размножителна
функция. Повечето наши видове имат едногодишни стъбла. При част от тях – E. palustre
фотосинтезиращите стъбла през есента образуват спорангии. При други през пролетта се
71
образуват неразклонени почти безхлорофилни спороносни стъбла. След узряването на
спорите същите стъбла позеленяват – E. sylvaticum (Горски хвощ). Има и видове с пълна
функционална диференциация – E. аrvense и E. telmateia. През пролетта при тях се развиват
неразклонени жълтокафяви краткотрайни спороносни стъбла (пролетни стъбла). По-късно
се появяват нови разклонени фотосинтезиращи стъбла (летни стъбла) (Фиг. 2).
Фиг. 2. Диференциация на спорофита при E. аrvense

1. Спороносно стъбло; 2. „Шишарка”; 3 и 4. Спорангиофор; 5 – 7. Етапи в развитието на
спора; 8. Фотосинтезиращо стъбло; 9. Коренище; 10. Грудки
Стъблото нараства с пирамидална инициална клетка, която се дели последователно в

три плоскости. Едната от получените клетки дава клетъчния материал за междувъзлието, а
останалите – за възела. Епидермисът на стъблото има клетки със силицизирани стени. В
жлебовете между ребрата се разполагат в редици двойки от устица. Устицата имат
специфична структура – придружаващите клетки покриват устичните. Във вътрешността на
ребрата е съсредоточена механична (склеренхимна) тъкан (Фиг. 3). Кората е съставена от
паренхимна тъкан. В нея се намира система от въздухоносни канали, наречени
валекуларни. Най-отвътре в кората се намира ендодермисът. При някои видове
ендодермисът обхваща отделните проводящи снопчета.
Вътрешният цилиндър е зает основно от паренхимна тъкан. Постепенно в централната
част тя се разрушава, стените се отдалечават с нарастването на стъблото и така се формира
голяма централна кухина. Проводящите снопчета са колатерални и в междувъзлията са
разположени кръгово. Протоксилемът им се разрушава, при което се получава каналче.
Системата от каналчета в проводящите снопчета се означава като каринална. Кариналната
система е свързана с пренасянето на вода и минерални соли, а валекуларната система и
централната кухина са свързани с газообмена. Във възлите проводящата система образува
цялостен цилиндър.
72
Фиг. 3. Напречен пререз на стъбло от E. arvense
а – редица от устица, б – фотосинтезиращ паренхим, в – склеренхимни ивици в ребрата, г –
склеренхимни ивици в браздите, д – паренхим на кората, е – валекуларни канали, ж –
ендодермис, з – каринални канали, и – централна кухина
Листоразположението е прешленовидно. Листата са дребни и не са диференцирани на

дръжка и петура. Те имат само по едно проводящо снопче. Всички листа в прешлена се
срастват с долната си част и формират назъбена якичка. Всеки зъб съответства на един, по-
рядко на повече листа. Якичката предпазва долната част на междувъзлието, където се
намират клетките, които се делят и удължават стъблото. Листата при род Equisetum почти са
изгубили способността си да фотосинтезират.
Видовете от род Equisetum са изоспорови. Спорангиите са разположени по 5 – 10 в
специални образувания – спорангиофори. Те имат дръжка и шестоъгълна плоска част, към
чиято долна повърхност са прикрепени спорангиите. Спорангиофорите са разположени
алтернативно в прешлени, които са силно сближени и така се образуват „шишарки” (Фиг. 4:
2). В началото спорангиите имат многослойна стена. Тапетумът, както и вътрешните слоеве
на стената, се превръщат в периплазмодий, който прониква между спорите. Зрелият
спорангий има еднопластна стена.
Спорите имат тройна обвивка – освен външна (екзина) и вътрешна (интина), те
притежават и перина. При узряването на спорите най-външната част на перината образува
две прекръстосващи се ленти, които завършват с разширения, наречени хаптери. Хаптерите
извършват хигроскопични движения, което подпомага освобождаването на спорите от
спорангия, както и разпространяването им в групи.
Гаметофитът има самостоятелно съществуване (Фиг. 4). Размерите му варират от
няколко милиметра до 3 cm при E. hiemale. Прикрепва се с ризоиди (кореноподобни
нишки). Има основна гръбокоремно сплесната част, от която излизат лентовидни издатъци с
фотосинтетична функция. Развива се бързо и достига полова зрелост за 3 – 5 седмици.
Гаметофитите са едно- или двудомни. Потенциално те са двуполови и полът им се
определя от външни фактори (фенотипно определяне на пола). Мъжките предрастъци са
обагрени от каротеноиди, което се смята като защитно средство срещу мутагенните лъчи.
Подобно явление е известно и при други организми – напр. Мъхообразни и гъби от род
Allomyces.
Антеридите са напълно потопени в тъканта на гаметофита и се формират на върха на
дяловете му. В тях се образуват голям брой сперматозоиди (Фиг. 4: 6). Шийката на
архегоните стърчи над тъканта на гаметофита.
Вегетативното размножаване се извършва чрез отмиране на старите части на
коренището, както и чрез специални грудки, образувани по него.
73
Фиг. 4. Устройство на гаметофита при E. arvense
1. Женски предрастък; 2. Архегон; 3. Зародиш в коремчето на архегона; 4. Мъжки
предрастък; 5. Антерид; 6. Сперматозоид; А – антерид; Ар – архегон
Класификация. Отделът включва един клас Equisetopsida, към който се отнася само
един род - Equisetum (Хвощ).
Значение и използване. Съвременните Хвощообразни играят малка роля в
екосистемите. Карбонските дървесни таксони са послужили за образуването на
висококачествени каменни въглища.
Поради съдържанието на SiO2, в миналото стъблата са използвани като абразивно
средство при полиране на сребърни и кристални прибори. В някои страни младите стъбла на
E. arvense и E. telmateia се използват за храна.
Някои видове са лечебни и се използват в официалната и в народната медицина: E.
arvense (дрогата Herba Equiseti съдържа тритерпенови сапонини (еквизетонин), E. telmateia,
E. sylvaticum, E. fluviatile, E. palustrе. Блатният хвощ (E. palustrе) е отровен и може да
причини заболяване на растителноядните животни, известно като хематурия.
В селското стопанство Големият хвощ (E. telmateia) намира приложение като
фунгицидно средство срещу гъбни заболявания по розите, лозите и ментата. Полският хвощ
(E. arvense) е един от стопански значимите плевели. Дълбоката и силно развита система от
коренища прави борбата с него особено трудна.
27. Отдел Папрати (Polypodiophyta)
Наименованието на отдела идва от гр. рoly – много, гр. podos – крак и гр. phyton –
растение. Дължи се на излизащите от коренището голям брой корени, подобно на крачета,
при род Polypodium. Родът е избран за типов таксон, който дава името на целия отдел.
Географско и екологично разпространение. Съвременните Папратообразни са
тревисти растения, лиани и по-рядко дървета. Дървесните се срещат в планинските гори на
тропиците и субтропиците. На височина достигат до 20 m – напр. Cyathea, Cnemidoria,
Alsophila, Cibotium и Dicksonia. Разпространени са във всички континенти, с изключение на
Антарктида и пустинните области. Най-голямо разнообразие има в тропическите и
74
субтропическите области. Около 1/3 от видовете са разпространени в умерените области.
Най-бедна на видове е бореалната зона (северните части на Европа, Азия и Северна
Америка). Повечето таксони имат ограничен ареал или са ендемити. По-рядко се срещат
космополитни видове като Pteridium aquilinum (Орлова папрат).
Предпочитат влажни и сенчести места (хигрофити). Отделни видове (Azolla, Salvinia,
Ceratopteris и др.) са приспособени за живот в сладководни басейни (хидрофити). Папрати
се срещат и в сухи местообитания (ксерофити). У нас такива са напр. Cheilanthes maranthae
(Марантов крайспорник), Asplenium ruta-muraria (Стенно изтравниче) и Ceterach officinarum
(Златиста папрат), които са пойкилоксерофити. Някои тропически видове се развиват като
епифити върху кората на дърветата. Макар и рядко, се срещат видове, които навлизат
дълбоко в пещери (сциофити).
Повечето видове предпочитат кисели хумусни почви. Изключение прави напр.
Asplenium viride (Зелено изтравниче), което се среща върху варовити скали. Папратообразни
не се срещат върху солени почви, с изключение на Acrostichum aureum, който расте в
полусолени мангрови блата в тропиците.
Съвременните Папратообразни наброяват около 11 000 вида от около 300 рода. Те са
най-голямата група кормусни растения след Семенни растения.
У нас се срещат 38 вида от 24 рода. По-широко разпространени са видовете:
Обикновено изтравниче (Asplenium trichomanes), Стенно изтравниче (Asplenium ruta-
muraria), Златиста папрат (Ceterach officinarum), Волски език (Phyllitis scolopendrium),
Орлова папрат (Pteridium aquilinum), Мъжка папрат (Dryopteris filix-mas), Женска папрат
(Athyrium filix-femina), Крехка папрат (Cystopteris fragilis), Сладка папрат (Polypodium
vulgare).
Характерни белези. Папратообразни имат хетероморфен цикъл на развитие с
преобладаване на спорофита. Спорофитът е диференциран на корен, стъбло и листа (Фиг.
1).
Оста на зародиша е еднополюсна (униполярна), а не двуполюсна (биполярна), както е
при Семенните растения. На единствения полюс се намира бъдещият връх на стъблото. На
противоположната страна не се намира бъдещият коренов връх. Първичният корен се
развива като странично разклонение на оста на зародиша. Той живее кратко време. Вместо
него се развиват добавъчни корени и кореновата система е брадата. Корените имат коренова
гугла. Разклоненията не се образуват от перицикъла, а от най-вътрешния слой на кората.
Повечето съвременни папрати имат моноподиално разклонени стъбла. Рядко при
някои видове се срещат дихотомно или симподиално разклоняване.
Стъблото на тревистите видове е видоизменено в коренище (rhizoma). То се образува
под земята, няма хлорофил и по него има корени, люсповидни листа, остатъци от отмрели
листа, пъпки. В коренището се натрупват резервни вещества.
Проводящите елементи в коренището са трахеиди, а при Pteridium aquilinum – трахеи.
Стените на механичните клетки и на трахеидите са лигнифицирани, което им придава по-
голяма здравина. Проводящите снопчета най-често са концентрични.
Нарастването на корените, стъблото и листата, поне в началото от развитието, е чрез
връхна инициална клетка.
75
Фиг. 1. Общ вид на спорофита при отдел Polypodiophyta
1. Dryopteris filix-mas; 2. Polypodium vulgare; 3. Phyllitis scolopendrium; 4. Asplenium ruta-
muraria
Характерни за Папратообразни са големите листа (мегафили, макрофили). Най-
дълги листа има Lygodium articulatum с дължина до 15 m. Мегафилите нарастват
продължително време. Младите листа са завити на върха. Те имат масивна дръжка, а
петурата им е силно разчленена, переста, със сложно жилкуване. В хистологично
отношение тя е сходна с петурата на Семенни растения. Диференцирана е на епидермис
(често с хлоропласти) с устица, стълбчест и гъбчест паренхим, разклонена система от
проводящи снопчета. При повечето видове мегафилът е свързан както с фотосинтезата, така
и със споровото (безполовото) размножаване. Ето защо се означава още като
споротрофофил или трофоспорофил. При много групи Папратообразни, независимо една
от друга, цели листа или части от тях се специализират към спорово размножаване –
спорофили. Листата, които извършват само фотосинтеза, се наричат трофофили. При едни
видове спорофилите и трофофилите са сходни, а при други се различават – главно поради
редукция на листната петура при спорофилите (Фиг. 2: 3 – 6).
76
Фиг. 2. Диморфизъм на листата при отдел Polyрodiophyta
1. Platycerium willinkii; 2. Drynaria quercifolia; 3. Rhipidopteris foeniculacea; 4. Cyclophorus
serpens; 5. Drymoglossum carnosum; 6. Struthiopteris germanica; Т – трофофил; С – спорофил
Спорангиите се формират върху специално тъканно образувание, наречено плацента

или рецептакулум (receptaculum). Най-често имат дръжка. В зависимост от произхода и
структурата на стената си те се разделят на еуспорангии и лептоспорангии. Еуспорангиите
произлизат от група клетки и имат дебели стени от по няколко слоя. Лептоспорангиите се
получават само от една клетка и имат еднослойна стена. Съвременните Папратообразни
най-често са лептоспорангиатни (Фиг. 3). В някои класификации на типа на спорангиите се
отдава висока таксономична стойност и Папратообразни се групират на Leptosporangiatae и
Eusporangiatae. В съвременните класификации това групиране липсва.
77
Фиг. 3. Спорангии и сори от лептоспорангиатен тип
1. Cyathea elegans; 2. Cibotium schiedei; 3. Gleichenia polypodioides; 4. Cyathea sp.; 5 – 6.
Todea africana; 7. Schizaea dichotoma; 8. Lygodium volubile; 9. Aneimia mandioceana; И –
покривало; П – пръстенче; С – спорангий
Спорангиите се намират по долната повърхност на листата и по-рядко – в близост до

ръбовете (Фиг. 4). Разположени са единично или на групи – сори (sorus). Някои таксони
имат спорангии, които са допълнително защитени от специален израстък на листа –
покривало (indusium).
78
Фиг. 4. Сори и покривало при отдел Polyрodiophyta
1 – 2. Adiantum; 3. Lindsaya; 4 – 5. Blechnum; 6 – 7. Cystopteris; 8 – 9. Davallia; 10 – 11.
Cheilanthes; 12 – 13. Pteris; 14 – 15. Woodwardia; 16. Phyllitis; 17. Asplenium; 18. Athyrium; 19.
Dryopteris; 20 – 21. Woodsia; 22. Gymnogramme; 23 – 24. Polypodium
В спорангиите чрез мейоза се образуват хаплоидни спори. Стените на спорите са от

два слоя – вътрешен целулозен (ендоспор) и външен много устойчив (екзоспор). При
повечето съвременни Папратообразни всички спори, които се формират в спорангиите на
даден вид, са еднотипни и с еднакви размери. Наричат се изоспори (от гр. isos – еднакъв и
гр. sporos – зачатък, семе) или хомоспори (от гр. homos – еднакъв, равен, сходен). При
малък брой Папратообразни се образуват два типа спори, които се различават най-малко по
размерите си. Те се означават като хетероспори (от гр. heteros – различен, друг). Спорите с
по-малки размери се наричат микроспори (от гр. micros – малък). По-големите спори са
мегаспори (от гр. megas – голям, едър). Микроспорите се формират в микроспорангии, а
мегаспорите – в мегаспорангии. Папратообразни, които образуват изоспори, се означават
като изоспорови (еднаквоспорови), а тези, които образуват два типа спори – като
хетероспорови (нееднаквоспорови).
При покълването си спорите дават хаплоиден предрастък или протал (prothallium).
Той образува половите органи (гаметангии) и представлява хаплоиден гаметофит (полово
поколение). При изоспоровите таксони предрастъкът съществува независимо от спорофита
и е еднодомен. При хетероспоровите таксони предрастъкът е двудомен. От микроспорите
79
(андроспори – от гр. andros – мъж) се образуват мъжки предрастъци (микропротали). От
мегаспорите (гиноспори – от гр. gyne – жена) се формират женски предрастъци
(мегапротали).
Антеридите и архегоните при повечето таксони се намират по долната повърхност на
предрастъка и дори са пространствено разделени. За оплождането е необходима водна
среда. От зародиша се формира спорофит, който е диференциран на корен, стъбло и листа,
т.е. това, което обикновено наричаме „папрат” (Фиг. 5).
Фиг. 5. Цикъл на развитие при отдел Polypodiophyta

1. Зигота; 2. Зародиш: л – зачатък на бъдещ лист, св – стъблен връх, к – зачатък на корен, дк
– зачатък на първия добавъчен корен; 3. Предрастък с млад спорофит; 4. Лист (мегафил) от
спорофит; 5. Долна страна на листен дял със сори; 6. Пререз през листен дял: с – сора, п –
покривало; 7 – 8. Млад спорангий; 7. Надлъжен пререз; 8. Напречен пререз; 9 – 11.
Спорангий: 9. С единичен тапетум: ас – археспор (спорогенна тъкан), т – тапетум; 10. С
двоен тапетум (т1 и т2); 11. С майчини клетки на спори (м) сред периплазмодий: е –
епидермис, т1 и т2 – тапетум; 12. Разтворен спорангий с пръстенче (annulus); 13 – 14.
Тетради от спори; 15. Спори; 16. Млад предрастък с ризоид; 17. Зрял предрастък: ан –
антериди, ар – архегони, р – ризоиди; 18. Зрял антерид; 19. Освобождаване на
сперматозоиди; 20. Сперматозоид; 21. Зрял архегон: я – яйцеклетка, к – коремна клетка, кк –
канална клетка; 22 – 23. Оплождане; R – мейоза
Класификация.
Клас Cladoxylopsida – включва фосилни представители
Клас Coenopteridopsida – включва фосилни представители
80
Клас Ophioglossopsida (Змийски папрати)
Клас Marattiopsida
Клас Osmundopsida
Клас Polypodiopsida (Същински папрати)
Клас Marsileopsida
Клас Salviniopsida
Значение и използване. Съвременните Папратообразни имат сравнително малка роля

в екосистемите. Главно в тропическите райони те имат известна средообразуваща роля.
Стопанското значение на днес живеещите таксони е малко. Ограничен брой видове се
използват за хранителни цели, като Диплазиум (Diplazium esculentum) и Osmunda
cinnamomea.
В Източна Азия видове от род Azolla широко се използват за азотно торене на
оризища. Това би могло да се приложи и у нас, тъй като в крайдунавските блата се срещат
два вида (A. filiculoides и A. caroliniana), които се размножават бързо и образуват голяма
биомаса.
Редица видове, които се срещат у нас са лечебни и намират приложение в медицината
– Сладка папрат (Polypodium vulgare) – коренищата (Rhizoma Polipodii), Мъжка папрат
(Dryopteris filix-mas) – коренището с корените (Rhizoma et radices Filicis-maris), Женска
папрат (Athyrium filix-femina) – коренището (Rhizoma Filicis-feminis) и листата (Folium
Filicis-feminis), Орлова папрат (Pteridium aquilinum) – коренищeто (Rhizoma Aquilinae) и
листата (Folium Aquilinae), Царска папрат (Osmunda regalis), Златиста папрат (Ceterach
officinarum) – nадземните части (Herba Ceterach), Волски език (Phyllitis scolopendrium) –
листата (Folium Scolopendrii), Змийски език (Ophioglossum vulgatum) – листата (Folium
Ophioglossi vulgati).
Сред Папратообразни се срещат голям брой видове с ценни декоративни качества.
По-известни видове от тази категория са: Нефролепис (Nephrolepis exaltata, N. cordifolia),
Еленови рога (Platycerium bifurcatum), Гнездовидно изтравниче (Asplenium nidus). В Япония
папратите се използват за новогодишна украса. От нашите видове като декоративни се
използват Венерин косъм (Adiantum capillus-veneris) и Четинест многоредник (Polystichum
setiferum).
Особена група са някои водни декоративни папрати, които се използват в
акваристиката – напр. Microsorium pteropus, Bolbitis heudelotti, Azolla caroliniana, видове от
родове Ceratopteris, Marsilea и Salvinia.
Предимно в планинските райони често като плевел може да се развие Орлова папрат
(Pteridium aquilinum).
Сред Папрaтообразни у нас се срещат 20 вида с природозащитен статут (45% от
всички видове у нас). В Приложение I на Резолюция VI на Бернската Конвенция са
включени 3 вида: Четирилистно разковниче (Marsilea quadrifolia), Плаваща лейка (Salvinia
natans) и Лайкова лунна папрат (Botrychium matricariifolium). В Приложение II на
Директивата за Хабитатите 92/43/EEC и Приложение №2 на Закона за биологичното
разнообразие (ЗБР) е включен Marsilea quadrifolia. В Приложение №3 (Защитени видове) на
ЗБР са включени 13 вида, сред които Венерин косъм (Adiantum capillus-veneris), Царска
папрат (Osmunda regalis), Плаваща лейка (Salvinia natans). В Приложение №4 (Под режим
на опазване и регулирано ползване от природата) на ЗБР са включени всички видове от
родовете Dryopteris и Polystichum. В Червена книга на България са включени 12 вида. В Red
List of the Vascular Plants in Bulgaria са посочени 11 вида.
81
28. Отдел Семенни растения (Magnoliophyta)
Наименованието на отдела идва от род Magnolia – Магнолия (на името на френския

ботаник проф. Pierre Magnol (1638 – 1715) и гр. phyton – растение. Родът е избран за типoв и
дава името на целия отдел.
Географско и екологично разпространение. Семенните растения се срещат по
цялото земно кълбо. Те могат да се открият както на сушата, така и във водните басейни.
Разпространени са от морското равнище до високите части на планините.
Отделът включва около 220 000 вида от около 12 300 рода. Това е много повече от
всички останали растения, взети заедно.
У нас са установени 128 семейства, 861 рода и 3 938 вида.
Характерни белези. Цикълът на развитие е както при Хвощообразни и
Папратообразни – хетероморфен с ясно преобладаване на спорофита. Гаметофитът е още
по-силно редуциран и тясно пространствено и функционално свързан със спорофита.
Гаметофитът завършва развитието си с образуването на полови клетки – яйцеклетки и
сперматозоиди (респ. спермални клетки). От зиготата се получава спорофит, който образува
мейоспори – едноклетъчно прашецово зърно (полен) и едноклетъчен ембриосак. В тях се
развиват и остават затворени силно редуцираните съответно мъжки и женски гаметофит.
Мегаспората не напуска спорофита, тъй като е обхваната от специално образувание –
семепъпка (ovulum). В семепъпката се извършва не само оплождането, но и началното
развитие на младия спорофит. Съвършено младият спорофит – зародиш (embryon) прекарва
период на покой в метаморфозираната семепъпка, наречена семе (semen). Семето е
специфична единица за размножаване и разпространяване на Семенните растения.
Хаплоидната фаза започва с микроспората (прашецово зърно) и мегаспората
(ембриосак). Тя продължава с формирането на половите клетки и завършва със сливането на
мъжката и женската гамети. Диплоидната фаза започва с образуването на зиготата и
продължава до формирането на майчините клетки на прашецовите зърна и ембриосака.
Зародишът е биполярен, тъй като притежава два полюса – стъблен и коренов. Те
нарастват с връхни меристеми, които са многоклетъчни и имат обособени пластове.
Семенните растения имат вторично задебеляване, което се осъществява чрез вторичните
меристеми камбий и фелоген.
Семенните растения са хетероспорови. Микроспорите се образуват в микроспорангии
(прашникови гнезда), които по начин на формиране и устройство съответстват на спорангии
от еуспорангиатен тип. Микроспорите (прашецови зърна), които общо наричаме прашец
(полен), се образуват в резултат на мейоза и в началото са едноклетъчни и едноядрени.
Напълно оформените микроспори имат устойчива на въздействия и сложно устроена
обвивка, наречена спородерма. Тя ги предпазва по време на пренасянето им до
семепъпката.
Мегаспорите се образуват в семепъпката, която е специфично образувание за
Семенните растения. Семепъпката се състои от нуцелус и 1–2 обвивки (интегументи).
Прикрепва се с помощта на дръжка (фуникулус). При формирането на семепъпката най-
напред се образува нуцелуса, който представлява мегаспорангий. Интегументите се
формират по-късно. На върха те образуват специален отвор, наречен микропил.
В началната фаза на образуване на семепъпката на върха на нуцелуса под епидермиса
се обособяват една или повече археспорни клетки. Те са по-едри и с по-големи ядра. От тях
се развиват мегаспороцити (майчините клетки на мегаспорите). Най-често една от
мегаспороцитите се дели мейотично. Получава се тетрада (група от четири клетки), като
само една от клетките се превръща във функционираща мегаспора (едноклетъчен
ембриосак).
Половото размножаване е оогамия, както при всички кормусни растения. Още преди
да напусне прашниковото гнездо, в прашецовото зърно започва да се развива мъжкият
гаметофит. Той е многоклетъчен само при примитивните Семенни растения – напр.
82
Araucaria. При повечето видове той е съставен само от няколко клетки. При висшите
Семенни гаметофитът е редуциран до 4, а понякога само до 3 клетки – една вегетативна,
която образува прашецовата тръбица и две спермални, които извършват оплождането.
Женският гаметофит се развива в ембриосака (зародишната торбичка), скрит в
нуцелуса под интегументите на семепъпката. При примитивните Семенни растения той е
многоклетъчен и образува архегони. При висшите Семенни растения е представен само от 8
или дори от 4 клетки.
При Семенните растения редукцията на гаметофита достига крайна степен.
Гаметофитът се развива и изхранва от спорофита – отчасти при мъжкия и изцяло – при
женския. Това е предпоставка за реализиране на силната редукция на гаметофита, но освен
това му осигурява и много добра защита. Приспособленията, които позволяват пренасянето
на мъжките гамети до женските, без посредничеството на водата, са едни от най-важните
причини, позволили на Семенните растения да завладеят така пълно сушата. Пренасянето и
оплождането от свободния гаметофит върху спорофита позволява на Семенните растения да
се размножават полово, без за това да им е необходима водна среда.
Шишарката (strobilus, conus) представлява видоизменена клонка с ограничен растеж,
която обслужва както споровото, така и половото размножаване. На определени места по
нея се разполагат голи семепъпки, които след оплождането се превръщат в семена.
Цветът (flos, anthos) също е специализирана силно видоизменена клонка, която служи
за спорово и полово размножаване. За разлика от шишарката, семепъпката е обхваната от
допълнителна обвивка, образувана от един или повече плодолисти – плодникът. След
оплождането той се превръща в плод. Докато при шишарката прашецът попада направо
върху семепъпката, при цвета той трябва да попадне върху близалцето на плодника. Освен
фертилна част, цветът има и стерилна част – околоцветник.
Основната единица за разпространяване при Семенните растения е семето. То
осигурява защита и по-добри условия за развитие на младия спорофит (зародиша). Във
връзка с това се развиват голям брой разнообразни приспособления за ефективно
разпространяване на семената.
Класификация.
Подотдел Archaeopteridophytina (Прасеменни)
Клас Aneurophytopsida
Клас Archaeopteridopsida
Подотдел Pinophytina (Иглолистни голосеменни)
Клас Ginkgopsida (Гинкгови)
Клас Pinopsida (Иглолистни)
Подотдел Cycadophytina (Сагови голосеменни)
Клас Lyginopteridopsida
Клас Cycadopsida (Цикасови)
Клас Bennettitopsida (Бенетитови)
Клас Gnetopsida (Гнетови)
Подотдел Magnoliophytina (Покритосеменни)
Клас Magnoliopsida (Двусемеделни)
Клас Liliopsida (Едносемеделни)
Значение и използване. Семенните растения днес са основните продуценти на
сушата. Освен това те имат основна средообразуваща роля във всички континенти на
Земята, с изключение на Антарктида. Участват в голям брой различни растителни
съобщества, предлагащи огромно разнообразие от условия за живот на други организми.
Семенните растения намират много широко приложение в най-различни области на
нашия живот. Преобладаващата част от хранителните растения са именно от тази група.
Техническото приложение на Семенните растения е свързано с осигуряването на суровини
и материали за почти всички клонове на промишлеността.
83
По данни на Европейския съюз (2008) в света се използват между 50 000 и 70 000 вида
растения за лечебни цели. В България повече от 700 вида диворастящи Семенни растения се
използват в официалната и в народната медицина.
Отровните растения в света, които могат да причинят тежки или дори смъртоносни
отравяния, са около 700 вида.
Много от диворастящите Семенни растения в България се използват за декоративни
цели: в парковото строителство, озеленяването, като градински или стайни растения, за
букети. Тази група включва повече от 70 диворастящи вида.
У нас са разпространени повече от 400 вида, които са плевели.
Голяма част от Семенните растения у нас имат природозащитен статут: в
Приложение II на Директивата за Хабитатите 92/43/EEC са включени 24 вида, в Конвенция
CITES – 74 вида, в Закона за биологичното разнообразие – 575 вида, в Червена книга на
България – 748 вида, в Red List of Bulgarian vascular plants – 882 вида. Един и същ вид може
да бъде включен в няколко природозащитни документи.
29. Семейство Кръстоцветни (Brassicaceae)
Разпространени са почти по цялото земно кълбо с най-голямо разнообразие в

северната умерена зона и особено в Средиземноморието, Западна и Централна Азия,
западните части на САЩ. В света са разпространени около 3 200 вида от около 380 рода. В
България се срещат 204 вида от 56 рода.
Кръстоцветни са многогодишни, двугодишни и едногодишни тревисти растения,
рядко полухрасти и храсти. Листоразположението е последователно (спирално), много
рядко срещуположно. Листата са без прилистници, често образуват приосновна розетка.
Характерни за семейството са цветовете и плодовете (Фиг. 1).
Цветовете са двуполови, актиноморфни, с двоен околоцветник. Чашката, както и
венчето, са съставени от по 4 листчета, които не са срасли. Венчелистчетата са
разположени на кръст, рядко липсват (напр. при Lepidium coronopus). Тичинките са 6, от
които 2 външни и 4 по-дълги вътрешни, рядко тичинките са по-малко (2 или 4) или повече
(до 16). Плодникът е съставен от 2 плодолиста. Завръзът е горен, разделен по дължината си
от преграда. Обикновено семепъпките са много.
Цветната формула е: ♀ * К4C4A2+4G(2).
Цветовете обикновено са в съцветие грозд или щит и най-често са без прицветници и

прицветничета и без най-горен цвят.
Плодът е шушулка или шушулчица. При шушулката дължината на плода надвишава
4 или повече пъти ширината. При шушулчицата дължината е до 3 пъти колкото ширината.
Те се разпукват по двата шева и двете части опадват, а се запазва средната ципеста
преграда.
За семейството са характерни сяросъдържащи гликозиди, които под действието на
ензимния комплекс мирозиназа се хидролизират. На отделеното етерично синапено масло
се дължат парливия вкус и миризмата на много видове. Гликозидите и мирозиназата са в
различни клетки в семената. При нараняване те попадат в досег едни с други и именно
тогава се усещат характерната миризма и вкус. На съдържанието на гликозидите се
основава използването на много Кръстоцветни като подправки и лечебни растения.
Семената са богати на тлъсти масла, поради което някои се използват като маслодайни.
Акумулират синапинова киселина, която при някои се свързва с антоциани (причина за
червената багра на Червено зеле) или холин (получава се широко разпространения в
семената синапин). Характерна е липсата на дъбилни вещества.
84
Фиг. 1. Семейство Brassicaceae
1. Цвят от Brassica nigra; 2. Андроцей и гинецей от Brassica oleracea; 3 – 6: Семена от: 3.
Erysimum cheiri; 4. Alliaria officinalis; 5. Brassica oleracea; 6. Heliophila; 7. Цветна диаграма;
8. Андроцей и гинецей от Megacarpaea polyandra; 9 – 12. Шушулка от: 9 – 10. Dentaria
enneaphyllos; 11. Raphanus raphanistrum; 12. Sinapis alba; 13 – 14. Шушулчица от: 13 – 23.
Lunaria rediviva; 15 – 16. Isatis tinctoria; 17. Crambe maritima; 18. Neslia paniculata; 19 – 20.
Zilla myagroides; 21. Pugionium cornutum; 22 – 23. Thlaspi arvense
Кръстоцветни имат относително голямо стопанско значение. Използват се голям брой

диворастящи видове, а редица видове се култивират, някои от дълбока древност. В някои
европейски и азиатски райони те заемат до 30% от обработваемите площи. За храна и фураж
се отглеждат редица вариетети на Brassica oleracea (Градинско зеле) (Фиг. 2). Някои от тях
(var. oleracea) съществуват диворастящи по Средиземноморското и Атлантическо
крайбрежие. Особено популярни са var. capitata (Главесто зеле) с две форми – f. alba (Бяло
зеле) и f. rubra (Червено зеле), var. botrytis (Цветно зеле, Карфиол), var. gemmifera
(Брюкселско зеле), var. gоngylodes (Алабаш). За същите цели се отглеждат Brassica rapa
subsp. rapa (Бяла ряпа), Raphanus sativus var. niger (Черна ряпа) и R. sativus var. radicula
(Репичка). Напоследък широко се използва за фураж Репко (хибрид между Brassica
pekinensis – Китайско зеле и B. rapa var. sativa). Като подправка и за салата се използват
диворастящият у нас Nasturtium officinalis (Лечебна поточарка, Воден кресон) и
отглежданият Аrmoracia rusticana (Хрян). От семената на Brassica nigra (Черен синап) и
Sinapis alba (Бял синап) се приготвя горчица.
85
Редица Кръстоцветни са маслодайни: Brassica rapa subsp. oleifera (Репица, Репс), B.
napus var. oleifera (Рапица, Рапс), Sinapis alba, S. arvensis (Полски синап), Camelina sativa
(Посевна камелина), Lepidium sativum (Посевна горуха) и др.
Голям брой Кръстоцветни у нас са лечебни: от Erysimum diffusum (Разперена боянка)
се получават Herba Erysimi (съдържа гликозида еризимозид) и Extractum Erysimi fluidum; от
Capsella bursa-pastoris се получава Herba Bursae-pastoris (флавонови гликозиди); от Brassica
nigra се получават: Semen Sinapis nigrae (съдържа глюкозинолата синигрин), Spiritus Sinapis,
Charta Sinapisata; от Sinapis alba се получава Semen Sinapis albae (съдържа глюкозинолита
синалбин); от Nasturtium officinalis се получава Herba Nasturtii и др.
Медоносни растения са например Sinapis arvensis и Alyssum saxatile (Скален игловръх).
Много Кръстоцветни са широко разпространени декоративни растения: Cheiranthus
cheiri (Зимен шибой), Matthiola incana (Сивобяла матиола, Летен шибой), Hesperis
matronalis (Обикновен вечерник), Lunaria rеdiviva (Многогодишна лопатка), видове Iberis,
особено I. umbellata (Сенниковиден иберис), I. amara (Горчив иберис), Aubrieta deltoidеs
(Делтовидна аубриета), Alyssum saxatile, видове Arabis (Гъшарка) и др. Старо багрилно
растение е Isatis tinctoria (Багрилна сърпица). Като аквариумно растение се отглежда
Cardamine lyrata.
Фиг. 2. Различни вариетети на Brassica oleracea L.

1. var. capitata; 2. var. botrytis; 3. var. gemmifera; 4. var. longata; 5. var. gоngylodes
Голям брой видове са широко разпространени, а някои са рудерални и плевели –

Sinapis arvensis (Полски синап), Descurainia sophia (Войничица), Raphanus raphanistrum
(Дива ряпа), Capsella bursa-pastoris (Овчарска торбичка), Thlaspi arvense (Полска попова
лъжичка), Cardaria draba (Родилна трева) и др.
Балкански ендемити са: Erysimum comatum (Качулата боянка), Hesperis theophrasti
(Балкански вечерник), Schivereckia doerfleri (Шиверекия), Thlaspi bellidifolium
(Красиволистна попова лъжичка) и др. Български ендемити са: Alyssum orbelicum
(Орбелийски игловръх), A. pirinicum (Пирински игловръх), Arabis ferdinandi-coburgii
(Пиринска гъшарка), Brassica jordanoffii (Пиринско зеле), Erysimum slavjankae (Алиботушка
боянка) и др.
В Червена книга на България от 1984 г. като застрашени от изчезване са включени:
Aethionema arabicum (Арабска етионема), Arabis collina (Хълмова гъшарка), Matthiola
86
odoratissima (Ароматна матиола), Syrenia cana (Сирения) и др. Редки видове са: Alyssum
cuneifolium (Клинолистен игловръх), A. pulvinare (Туфест игловръх), A. stribrnyi
(Стрибърнов игловръх), Arabis muralis (Стенна гъшарка), Aubrieta gracillis (Грациозна
аубриета), Barbarea stricta (Изправеноплодна злина), Brassica jordanoffii, Cardamine tuberosa
(Грудеста горва), Crambe tataria (Татарско диво зеле), Draba tomentosa (Наплъстена рупа),
Erysimum comatum, Fibigia clypeata (Фибигия), Subularia aquatica (Водна шилолистка) и др.
30. Семейство Розоцветни (Rosaceae)
Включва над 3 000 – 3 500 вида от около 100 рода. Те са разпространени по цялото
земно кълбо, но най-голямо разнообразие има в умерената и субтропическата зона на
Северното полукълбо. Някои видове от родовете Potentilla и Alchemilla достигат до най-
северните райони и най-високо в планините. Розоцветни са много разнообразни, като има
родове с примитивно устроени цветове. Мнозинството са с много тичинки. Структурата на
цвета и особено на плодника, както и на плодовете, са главна основа за класифицирането им
в 4 подсемейства (Фиг. 1).
Фиг. 1. Видове плодове при сем. Rosaceae и вероятни връзки между подсемействата
За семейството е характерно съдържанието на танини (в тъканите или в специални
клетки). На това се дължи лечебното действие на някои Розоцветни. Разпространени са
също цианогенни съединения (с изкл. на Rosoideae). Благодарение на особености във
въглехидратната обмяна, много видове натрупват в листата и плодовете въглехидратът
сорбоза (с изкл. на Rosoideae). В плодовете на много видове има органични киселини, като
ябълчена, лимонена, аскорбинова (витамин С). Семената обикновено не съдържат скорбяла,
а белтъци и тлъсти масла. За Розоцветни не са характерни етеричните масла.
Подсем. Spiraeoideae са главно храсти, рядко дървета или многогодишни тревисти
растения. Листата им често са без прилистници. Характерно е, че цветовете са с плодник,
съставен най-често от 5, рядко повече или по-малко плодолисти. Те са свободни или
частично се срастват. Цветното легло е повече или по-малко вдлъбнато (Фиг. 2: 1). Всеки
плодолист носи много, по-рядко само 2 семепъпки.
Цветната формула е: ♀ * К5C5A∞G5.
Плодът е разпуклив, главно мехунка.
87
Фиг. 2. Видове цветове при сем. Rosaceae
1. Подсем. Spiraeoideae – Spiraea lanceolata; 2–3. Подсем. Rosoideae: 2. Fragaria vesca; 3.
Rosa canina; 4. Подсем. Maloideae – Pyrus communis; 5. Подсем. Prunoideae – Prunus avium
У нас диворастящи се срещат 5 вида Spiraea (Тъжник), но като декоративни се

отглеждат чуждестранни видове, като Spiraea х vanhouttei (Майски сняг) от Източна Азия.
Като декоративни се отглеждат и видове от други родове, напр. Physocarpus opulifolius
(Калинолистен подутоплодник).
В Червена книга на България от 1984 г. като застрашени от изчезване са включени
Spiraea crenata (Нарязанолистен тъжник) и Spiraea salicifolia (Върболистен тъжник).
Подсем. Rosoideae не е ясно ограничено от предходното. Включва главно храсти и
многогодишни тревисти растения, рядко дървета или едногодишни тревисти растения.
Цветното легло е изпъкнало, конично или вдъбнато. Броят на цветните части и характерът
на плодовете варират. Най-примитивни и сходни с предходното подсемейство са цветовете
и плодовете на род Filipendula (Орехче). Цветното легло е почти плоско. Гинецеят е
съставен от 5–15 плодолисти. Плодът е сборен от подобни на мехунка части, но е
едносеменен и не се разпуква. При Potentilla (Очиболец, Прозорче), Geum (Омайниче) и др.
цветното легло е конично, а плодникът е съставен от много плодолисти. Плодът е сборен от
орехчета. При Омайниче и др. стълбчето се запазва, разраства и изменя и е свързано с
разпространяването на плодовете. При други цветното легло е месесто – при Fragaria
(Ягода) е изпъкнало, а при Rosa (Шипка) е вдлъбнато (Фиг. 2: 2–3). То се разраства и върху
или в него се разполагат множество плодове орехче. При Rubus (Къпина) то е изпъкнало, не
е сочно и по него има сочни костилкови плодове. При Agrimonia (Камшик), Alchemilla
(Шапиче), Sanguisorba (Динка) и др. цветното легло е вдлъбнато, разраства се и се
втвърдява, като обхваща 1 или 2 плода орехче. При някои има двойна чашка (Potentilla,
Fragaria, Agrimonia и др.). Отделни родове, като Sanguisorba, вторично са преминали към
анемофилия и имат цветове без венче.
Цветната формула е: ♀ * К5C5A∞G∞.
Подсем. Rosoideae е добре представено в нашата флора.
Rubus idaeus (Малина) и други видове от род Rubus (Къпина) широко се използват за
плодовете, а също и като лечебни. Въведено е събирателното латинско име за всички
лечебни видове от род Къпина – R. fruticosus. Създадени са много сортове, които се
отглеждат. Също от многото видове Rosa у нас широко се използват плодовете, богати на
витамин С. За получаване на плодове се култивира главно R. rugosa (Набръчкана шипка).
Трите вида Fragaria у нас се ползват за ароматните им плодове. Сочният плод при тях е
лъжлив, а истинските са сухи (орехчета). Широко се отглеждат сортове F. ananassa (хибрид
между F. virginiana и F. chiloensis от Америка).
88
Голям брой видове са лечебни – от род Alchemilla (Шапиче), главно A. vulgaris
complex; Agrimonia eupatoria (Лечебен камшик); Filipendula ulmaria (Брястолистно орехче);
Potentilla erecta (Изправен очиболец, Горско прозорче); Sanguisorba officinalis (Лечебна
динка) и др.
Редица наши и чуждестранни видове широко се отглеждат за декоративни цели –
напр. Kerria japonica (Японски аблан), Dasifora fruticosa (Храстовидна дазифора), Potentilla
fruticosa (Храстовиден очиболец), сортове Geum coccineum (Червено омайниче) и др.
Особено високо се ценят и широко се отглеждат сортове от видове Rosa – напр. R. multiflora
(Многоцветна роза), R. chinensis (Китайска роза), R. moschata (Мускусна роза), R. centifolia
(Столистна роза) и др.
В подбалканските полета се отглеждат за получаване на розово масло R. gallica var.
damascenа f. trigintipetala (Казанлъшка маслодайна роза) и R. alba (Бяла маслодайна роза).
Много видове са балкански ендемити – Potentilla emili-popii (Емилипопово прозорче),
P. regis-borisii (Българско прозорче), 7 вида от род Alchemilla, като A. viridiflora
(Зеленоцветно шапиче), A. pirinica (Пиринско шапиче). Български ендемити са напр. Rubus
oblongoobovatus (Българска къпина), Geum rhodopaeum (Родопско омайниче), 7 вида от род
Alchemilla, като A. achtarovii (Ахтарово шапиче), A. bandericensis (Бъндерицово шапиче) и
др.
Alchemilla mollis (Меколистно шапиче), Rubus macrophyllus (Едролистна къпина) и др.
Редки видове са: Geum bulgaricum (Българско омайниче), G. rhodopaeum (Родопско
омайниче), Rubus vepallidus (Вепалидова къпина), 18 вида от род Alchemilla, 7 вида от род
Potentilla и др.
Подсем. Maloideae са само листопадни или вечнозелени дървета и храсти. Листата
имат прилистници. Цветното легло е вдлъбнато и плодникът се сраства с вътрешните му
стени (Фиг. 2: 4). Той е съставен от 5 или 2 плодолисти (прости плодници), които са
свободни или частично срасли. Всеки плодолист носи по 2 семепъпки (с изкл. на Cydonia и
Chaenomeles, при които са по 20–24). При зреенето цветното легло се разраства и заедно с
долната част на чашката образува месест лъжлив плод.
Цветната формула е: ♀ * К5C5A∞G(2 – 5).
Към подсемейството принадлежат важни овощни култури – Cydonia oblonga (Дюля) от
Средна и Североизточна Азия, Pyrus sativa (Посевна круша) с хибриден произход, Malus
domestica (Домашна ябълка) – вероятно хибрид между растящите у нас M. dasyphylla и M.
praecox, Mespilus germanica (Германска мушмула) – среща се и като диворастяща в
Странджа.
Много видове с различен произход се отглеждат като декоративни – напр.
Chaenomeles japonica (Японска дюля), Malus floribunda (Пищноцветна ябълка) и M. baccata
(Ягодоплодна ябълка), Sorbus aucuparia (Офика), S. aria (Мукина) и други видове от същия
род, Cotoneaster horizontalis (Хоризонтален котонеастер) и C. multiflorus (Многоцветен
котонеастер), Pyracantha coccinea (Червена пираканта) и др.
Диворастящите видове у нас са от няколко рода. Някои от тях се използват за
плодовете, като подложка за присаждане на култивирани сортове, за дървесина и др.
Широко разпространени са: Pyrus nivalis (Снежнобяла круша), P. pyraster (Трънлива
круша), Malus sylvestris (Киселица), Sorbus aucuparia, S. domestica (Скоруша), Crataegus
monogyna (Едноплодников червен глог).
Като лечебни се използват: Crataegus monogyna (Едноплодников червен глог), Cydonia
oblonga (Дюля), Malus sylvestris (Киселица), Sorbus aucuparia (Офика) и др.
Eriolobus trilobata (Триразделнолистен ериолобус) и Pyracantha coccinea са
застрашени от изчезване, а Mespilus germanica и Pyrus bulgarica (Българска круша) са
редки видове, включени в Червена книга на България от 1984 г.
89
Подсем. Prunoideae са само дървета и храсти. Цветното легло е вдлъбнато и в него се
намира, но не се сраства, плодник, съставен от 1 плодолист, рядко 2 или 5 (Фиг. 2: 5).
Цветната формула е: ♀ * К5C5A∞G1. Плодът е костилка.
Видовете от това подсемейство са важни овощни култури – Prunus domestica
(Домашна слива) от Югозападна Азия, вероятно хибрид между P. spinosa и P. cerasifera,
които са разпространени у нас, Cerasus avium (Череша, среща се и диворастяща), C. vulgaris
(Вишна) от Средна Азия, Аmygdalus communis (Обикновен бадем) от Средна и Югозападна
Азия, Armeniaca vulgaris (Кайсия) от Средна Азия, Persica vulgaris (Праскова) от Източна
Азия.
Някои наши и чужди видове се отглеждат за декоративни цели, като напр. Cerasus
japonica (Японска вишна), Amygdalus triloba (Триделнолистен бадем), Padus virginiana
(Виргинска песъкиня), P. serotina (Късноцъфтяща песъкиня), Laurocerasus officinalis
(Лечебна лавровишна) и др.
От разпространените диворастящи видове някои също представляват практически
интерес – напр. Prunus spinosa (Трънка), P. cerasifera (Джанка), P. insititia (Трънкослива) и
др.
Много от посочените по-горе видове са лечебни, както и Amygdalus communis.
Amygdalus webbii (Вебиев бадем) е рядък вид, включен в Red List of Bulgarian vascular
plants като Amygdalus х delipavlovii.
31. Семейство Бобови (Fabaceae)
Към него принадлежат около 10 000 вида от около 450 рода тревисти растения, храсти,
рядко дървета. В тропиците са разпространени главно дървета, а извън тях – предимно
тревисти растения. Благодарение на симбиозата с азотфиксиращи бактерии, те растат много
често по сухи и бедни на азот варовити места. Разпространени са в средноазиатските степи
и полупустини (около 1 600 вида), като особено голямо разнообразие имат видове от род
Astragalus (Сграбиче, Клин).
Листата първично са текоперести (нечифтоперести), но има тенденция към редукция и
метаморфози. Връхното листче може да е превърнато в осилче, бодилче или мустаче. В
мустачета се превръщат и различен брой странични листчета при Vicia, Pisum и др. При
Lathyrus aphaca (Копиелистно секирче) всички листчета са изменени в мустачета, а
функцията им е поета от два едри копиевидни прилистници. При някои родове сложните
листа са дланести (Lypinus) или тройни (Trifolium, Medicago и др.). Редукцията може да
стигне до крайни форми – привидно прости листа (някои видове Genista), до пълното им
изчезване или краткотрайност. Тогава функцията им поемат стъблата (някои видове Genista,
Sarothamnus scoparius), като при някои те са плоски, крилати – напр. Chamaespartium
sagittale (Прещип).
С малки изключения цветовете са зигоморфни и високо специализирани към
ентомофилия (опрашители са главно медоносната пчела и земни пчели). Чашката е 5-
членна, срасла и често зигоморфна. Венчето е съставено от горно едро венчелистче
(флагче), две странични (крилца) и две долни, слепени или срасли с връхните си части
(ладийка) (Фиг. 1).
90
Фиг. 1. Устройство на цвета при сем. Fabaceae
1. Общ вид; 2. Отделни части: а – чашка, б – флагче, в – крилца, г – ладийка, д – плодник, е
– тичинки; 3 – 4. Цветни диаграми: 3. Vicia faba; 4. Laburnum anagyroides
Поради това и отвореният цвят напомня пеперуда, откъдето идва и едно от наименованията
на семейството Пеперудоцветни (Papilionaceae – от лат. papilio – пеперуда). Рядко венчето е
редуцирано до едно венчелистче (напр. Amorpha fruticosa) или напълно липсва. В пъпката
флагчето обхваща крилцата, а те – ладийката (обратно на сем. Caesalpiniaceae). Тичинките
са 10, рядко 9 или 5. При най-примитивните видове те са свободни (Sophora, Thermopsis и
др.). При повечето видове те се срастват с дръжките си – най-често 9 от тях, а една остава
свободна, по-рядко всичките 10 (Lupinus, Genista и др.) или по друг начин. Полученият улей
или тръбица обхваща плодника. Цветовете обикновено са в гроздовидни съцветия.
Цветната формула е: ♀ ↑ К(5)C1+2+(2)A(9)+1G1.
Плодът е боб. При мнозинството той е сух и разпуклив, но при някои е сочен и
неразпуклив (Sophora). По-рядко се разпада на едносеменни части – Ornithopus
(Птичокрак), Coronilla (Зайчина), Hedysarum (Хедизарум) и др., или е едносеменен –
Onobrychis (Еспарзета) и др. Разнообразието се увеличава поради различна форма, извиване
и др.
Резервните вещества при много видове се отлагат в силно развитите семедели – при
някои преобладават белтъци и скорбяла (Фасул, Грах, Леща), а при други – мазнини
(Фъстък), на което се основава широкото използване за храна (Бобови култури). В семената
на някои видове има отровни вещества – лактини, които предизвикват аглутинация на
кръвта и поради това напоследък от тях се получават реагенти за определяне на кръвните
групи – напр. Vicia craca (Птича глушина) и др.
Голям брой видове от семейството се използват като лечебни в официалната и
народната медицина. Алкалоидни и отровни са семената на Laburnum anagyroides (Златен
дъжд), Lupinus (Лупина), Genista (Жълтуга) и др. Широко са разпространени сапонини –
тритерпенови в Glycyrrhiza glabra (Гол сладник, Radix Glycyrrhizae) и стероидни – в
Trigonella foenum-graecum (Гръцки сминдух, Semen Foenugraеci), на което се дължи
използването им в медицината. На изофлавоноиди се дължи използването на някои видове
като пестициди – напр. ротеноидите имат силно инсектицидно действие (Derris и
Lonchocarpus), птерокарпаните – фитоалексини (Pterocarpus) предпазват растенията от
гъбни заболявания. На същите съединения се дължи приложението на някои видове като
91
лечебни растения – напр. Genista tinctoria (Багрилна жълтуга), видове Ononis (Гръмотрън) и
др. Разнообразни свободни аминокиселини са установени в семената на много видове. На
тях се дължи например отровността на видовете Lathyrus (Секирче).
Семейство Бобови са едно от най-важните семейства в стопанско отношение.
Използват се голям брой диворастящи и културни (над 200 вида) представители. Те са
основните белтъконосни растения, които широко се използват за храна – Phaseolus vulgaris
(Обикновен фасул) от Южна Америка, Pisum sativum (Посевен грах), вероятно получен от
разпространения у нас P. elatius (Висок грах), Lens culinarius (Обикновена леща) – древно
културно растение вероятно от Средна Азия, Glycine max (Соя) от Източна Азия, Vigna
unguiculata (Папуда) от тропическа Африка, Cicer arietinum (Култивиран нахут) с
неизвестен произход – семената се използват за получаването на леблебия, страгали и като
заместител на кафето, Vicia faba (Бакла) – древно културно растение с неизвестен произход
и др. Важно хранително и маслодайно растение е Arachis hypogаea (Фъстък) от Южна
Америка, чиито плодове се развиват в почвата.
Много видове са важни фуражни растения – диворастящи и отглеждани, като напр.
Medicago sativa (Синя люцерна) от Централна Азия, Vicia sativa (Фий, Уров), Onobrychis
viciifolia (Фиева еспарзета), Ornithopus sativus (Посевен птичокрак), Pisum arvense (Полски
грах), видове Trifolium (Детелина), като T. repens (Пълзяща детелина), T. hybridum
(Хибридна детелина), T. prаtense (Ливадна детелина), T. incarnatum (Инкарнатка) – у нас са
разпространени в ливади и пасища и не се отглеждат като културни. За зелено торене и
фураж се отглеждат видове Lupinus (Лупина), като L. albus (Бяла лупина), L. angustifolius
(Тяснолистна лупина), L. luteus.
Североамериканският вид Robinia pseudacacia (Салкъм) широко се използва за
декоративни цели, за укрепване на ерозирани терени и залесяване. Неправилно е наричан
Бяла акация. Род Acacia принадлежи към друго семейство – Mimosaceae. От същия род у нас
като декоративни се отглеждат и други видове като R. hispida (Червен салкъм). Популярни
декоративни видове са Laburnum anagyroides (Златен дъжд) от Южна Европа, Wisteria
sinensis (Китайска глициния) от Източна Азия, Phaseolus coccineus (Червен фасул) от
Централна Америка, Sophora japonica (Японска софора) и др.
Някои дървесни видове в Африка (напр. Afrormosia elata, Pterocarpus soyauxii, Afzelia
bipindensis) са важен източник на дървесина, а в Южна Америка – това са видове от род
Dohlbergia.
Старо багрилно растение е Indigofera tinctoria (Индиго), познато само в култура, но
вероятно произлиза от Африка. Някога е наричано „Цар на багрилата”, но вече е загубило
значението си. С разностранно използване е смолата, получавана от Myroxylon balsamum от
Средна Америка. Много видове са медоносни растения.
Някои видове са широко разпространени: Trifolium repens, T. prаtense, Lotus
corniculatus (Обикновен звездан), Chamaecytisus hirsutus (Космат зановец), Coronilla varia
(Пъстра зайчина), Mеlilotus officinalis (Лечебна комунига) и M. albus (Бяла комунига) и др.
Има плевели, като Lathyrus aphaca (Копиелистно секирче), L. tuberosus (Грудково секирче),
Lotus tenuis (Теснолистен звездан), Medicago orbicularis (Полска люцерна), Trigonella
coerulea (Син сминдух), видове Vicia (Глушина) и др.
Някои от разпространените у нас видове са балкански ендемити: Astragalus
willmottianus (Вилмотианов клин), A. spruneri (Спрунеров клин), Genista rumelica
(Румелийска жълтуга), Lathyrus alpestris (Алпийско секирче), Trifolium dalmaticum
(Далматинска детелина), Trifolium heldreichianum (Хелдрайхиева детелина) и др. Български
ендемити са: Chamaecytisus frivaldskyanus (Фривалдскиев зановец), Ch. kovačevi (Ковачев
зановец), Astragalus aitosensis (Айтоски клин), Oxytropis urumovii (Урумов окситропис),
Medicago rhodopaea (Родопска люцерна) и др.
Caragana frutex (Храстовидна карагана), Genista pilosa (Влакнеста жълтуга), Medicago
carstiensis (Карстова люцерна), Trifolium rubens (Рубинова детелина) и др. Редки видове са:
92
Astragalus thracicus (Тракийски клин), Chamaecytisus danubialis (Дунавски зановец), Ch.
kovačevi, Cicer montbretti (Цариградски нахут), Glycyrrhiza glabra, Lathyrus palustris (Блатно
секирче), Lupinus albus, Medicago rhodopaea, Ononis adenotricha (Жлезист гръмотрън),
Trifolium globosum (Кълбеста детелина) и др.
32. Семейство Картофови (Solanaceae)
Към него се отнасят около 2 900 вида от около 90 рода. Срещат се почти по цялото
земно кълбо, но най-голямо разнообразие (40 ендемични рода) има в Южна Америка. Те са
предимно треви, малко храсти (напр. Lycium – Мерджан, Cestrum и др.) и много рядко малки
дървета (напр. Dunalia, Cyphomandra). Листоразположението е последователно. Листата са
целокрайни или в различна степен разчленени, без прилистници (Фиг. 1). Цветовете са
двуполови, актиноморфни или почти актиноморфни, рядко повече или по-малко
зигоморфни. Чашката е от 5 (4–6) чашелистчета, които са срасли в долната си част. Тя е
трайна (остава и при плодовете) и при някои силно се разраства и обхваща плода (Physalis –
Мехунка, Nicandra). Венчето също е от 5 (4–6) венчелистчета, които се срастват. То има
различен изглед – плоско (Solanum, Lycopersicon), камбанковидно (Atropa, Mandragora,
Nicandra), тръбесто (Nicotiana, Cestrum). Тичинките са 5 (рядко 4 или 2), редуват се с
венчелистчетата и са срасли към тръбицата на венчето. Плодникът е съставен от 2 (3–5)
плодолисти. Завръзът е горен с 2 (1–5) гнезда, обикновено с много семепъпки.
Цветната формула е: ♀ * К(5)C(5)A5G(2).
Цветовете обикновено са в съцветия (различни форми на цимоид), рядко са единични.
Плодът най-често е кутийка (Datura, Hyoscyamus, Petunia, Nicotiana) или ягода (Solanum,
Atropa, Capsicum).
Фиг. 1. Семейство Solanaceae
93
1 – 6. Solanum tuberosum: 1. Общ вид; 2. Цвят; 3. Надлъжен пререз през цвят; 4. Тичинка; 5.
Плод; 6. Семе; 7 – 8. S. dulcamara: 7. Горна част със съцветие; 8. Клонка с плодове; 9 – 11.
Physalis alkekengi: 9. Цвят; 10. Плод с чашка; 11. Разрез на чашка; 12 – 13. Nicotiana
tabacum: 12. Цвят; 13. Плод; 14 – 16. Hyoscyamus niger: 14. Цвят; 15. Плод; 16. Надлъжен
пререз през семе; 17 – 20. Atropa bella-donna: 17. Цвят; 18. Плод; 19. Семе; 20 – 21. Datura
stramonium 20. Цветна диаграма; 21. Плод
Съдържанието на алкалоиди е важен белег. Алкалоидите са три групи – тропанови

(атропин, скополамин, хиосциамин и др.), никотинови (никотин, норникотин, анабазин) и
стероидни (капсаицин, томатин, соланин). Тропанови алкалоиди има при видове Atropa,
Datura, Hyoscyamus, Mandragora и др. Редица видове са лечебни и намират широко
приложение във фармацията: Atropa bella-donna (Старо, Лудо биле), Datura stramonium
(Татул), Hyoscyamus niger (Черен блян, Черна попадийка), Mandragora officinalis (Лечебна
мандрагора), Scopolia carniolica (Лечебна скополия) и др. Никотинови алкалоиди са
характерни за Nicotiana (N. tabacum – Тютюн, N. rustica – Махорка). Стероидни алкалоиди
имат Solanum, Lycopersicon, някои Capsicum (на тях се дължи лютивината на пипера).
Много видове са богати на калциев оксалат – често като оксалатен пясък.
Много Картофови широко се използват за храна: Solanum tuberosum (Картоф) и
хибриди от Южна Америка, S. melongena (Патладжан) от Източна Азия, Lycopersicon
esculentum (Домат) от Южна Америка, Capsicum annuum (Пипер) от Мексико и още три
вида от същия род, някои само като подправки. В тропическа Америка са популярни и
други видове – напр. Physalis pubescens, Ph. ixocarpa, Ph. peruviana, Cyphomandra betacea,
Solanum muricatum, S. topiro и др. Широко се отглеждат различни сортове Тютюн (Nicotiana
tabacum) от Ю. Америка за различни тютюневи изделия и по-малко за получаване на
инсектициди. Инсектициди се получават главно от N. rustica (Махорка) и др.
Много видове се отглеждат като декоративни, поради ефектните си цветове – напр.
Petunia axillaris (Петуния), Nicotiana alata (Декоративен тютюн), Lycium barbarum
(Мерджан) и др. или плодове – напр. Capsicum frutescens и др.
У нас диворастящи се срещат малко видове Картофови – 12 от 7 рода. Като
рудерални широко са разпространени Datura stramonium, Hyoscyamus niger, Solanum niger
(Черно кучешко грозде). По влажни места се среша S. dulcamara (Червено кучешко грозде).
Atropa bella-donna е рядък вид, включен в Червена книга на България от 1984 г.
33. Семейство Сложноцветни (Asteraceae)
Семейството е най-голямо сред Двусемеделни. Според Голдберг то включва около 14

000 вида от около 900 рода, а според Тахтаджян – около 20 000 – 25 000 вида от 1 250 –
1 500 рода.
Сложноцветни са разпространени почти по цялото земно кълбо – могат да се срещнат
навсякъде, където има Цветни растения. Те участват в арктическата, арктоалпийската,
умерената и планинската растителност, но са по-редки в тропическите гори. Центровете на
разпространение са областите с изразен сух период – Средиземноморие, Средна Азия,
Южна Африка, западните части на Северна Америка.
Сложноцветни са много разнообразни – най-много са тревистите растения, но има
полухрасти и храсти, рядко малки дървета. Изключение прави род Scalesia (ендемичен род
за Галапагоските острови), от който има дървета с височина до 20 m и диаметър до 30 сm и
Brachyluna merino (ендемичен за о-в Мадагаскар) – до 40 m и диаметър до 1 m. Своеобразен
изглед имат някои високопланински видове Senecio, Espeletia – „розетни дървета” с
неразклонено (до 7,5 m височина) стъбло, което на върха има сноп листа. Малко са лиани,
сукуленти и хидрофити. Листоразположението е последователно или срещуположно, рядко
прешленовидно.
94
Характерно за Сложноцветни е, че 5-членната чашка се сраства със завръза и е силно
редуцирана. Обикновено се превръща в люспици, шипчета, четинки, кукички или
хвърчилка и обслужва разпространяването на плодовете (означава се като папус – pappus)
или е напълно редуцирана (напр. при Слънчоглед). Венчето също е 5-членно (рядко 4-
членно) и е няколко основни типа. Един се отличава с радиална симетрия (актиноморфно
венче), с тръбица и 5 зъбци или дяла на свободния край – тръбесто венче. Другите типове
са двустранно симетрични (зигоморфни): двуустен (с триделна долна и двуделна горна
устна), езичест (с петделен край), лъжливоезичест (с триделен край) и фуниевиден (с
едностранно изтеглен петделен свободен край). Всеки от типовете има модификации.
Тичинките са прикрепени към тръбичката на венчето, а прашниците им се срастват с
кутикулата си в тръбица и се отварят към вътрешността ú. Плодникът е от два плодолиста с
едногнезден, долен завръз. Стълбчето в долния край е с нектарен диск, а в горния – с венец
от четинки. Благодарение на удължаването на стълбчето или скъсяването на тичинковите
дръжки (напр. при видове Метличина), тези четинки изнасят извън тръбицата прашеца.
Близалцето е двуделно с брадавици по вътрешната страна на дяловете, които спомагат за
задържането на прашецовите зърна. Мнозинството Сложноцветни са протерандрични и се
опрашват от насекоми, с изкл. на Artemisia (Пелин). В завръза има само една семепъпка.
Характерни за семейството са съцветията главичка или кошничка (Фиг. 1).
Фиг. 1. Устройство на цветове и съцветие главичка (кошничка) при сем. Asteraceae

1. Надлъжен пререз през съцветие кошничка: а – съцветно легло, б – обвивка на съцветието,
в – актиноморфен тръбест цвят; 2 – 4. Arnica montana: 2. Езичест цвят; 3. Тръбест цвят; 4.
Надлъжен пререз през тръбест цвят; 5. Тръбест цвят от Anthemis nobilis; 6. Стълбче с
близалца от Achillea millefolium; 7. Андроцей от Carduus crispus; 8. Цветна диаграма на
тръбест цвят; 9 – 13. Плодове от: 9. Hieracium virosum; 10. Lactuca virosa; 11. Bidens
tripartita; 12 – 13. Helianthus annuus
Съцветието може да бъде единично или да участва в съставни съцветия. В главицата

участват еднотипни или разнотипни цветове. В главицата с еднотипни цветове обикновено
всички са двуполови, а с разнотипни – централните (тръбести) са двуполови или тичинкови,
а периферните (зигоморфни) са плодникови и стерилни. Съцветното легло е плоско или
95
изпъкнало, голо или с люспици, четинки, в чийто пазви се разполагат цветовете. Съцветието
главица има специална обвивка. Броят на цветовете е от хиляди – Helianthus (Слънчоглед)
до един – Echinops (Челядник).
Цветната формула е: ♀ * или ↑ К5C(5)A(5)G(2).
Плодът е семка (плодосемка) и се разпространява при едни анемохорно, а при други
– зоохорно. Например при анемохорните има прост, нишковиден папус – Carduus
(Магарешки бодил), с перести четинки – Taraxacum (Глухарче) или двойно перести четинки
– Tragopogon (Козя брада), които са много ефективни. Зоохорните имат кукички – например
при Arctium (Репей). Плод костилка има само при някои родове, като Wulffia.
Традиционно родовете се класифицират в две подсемейства.
Подсемейство Cichorioideae. Главичката е съставена само от еднотипни, двуполови
цветове, които са зигоморфни или актиноморфни, по-рядко е съставена от вътрешни
тръбести и външни зигоморфни цветове. Тръбестите цветове обикновено са с дълги и тесни
дялове, виолетови, розови, бели, много рядко жълти. Прашниците са прикрепени с горния
си край към тичинковата дръжка и прашецът остава изцяло под свръзката.
Вегетативните органи имат млечни цеви с млечен сок.
Към подсемейството принадлежат редица важни в стопанско отношение видове.
Древно културно растение, познато още на древните египтяни, е Lactuca sativa, от което у
нас широко се отглеждат сортове на var. longifolia (Маруля) и на var. capitata (Салата).
Широко са разпространени у нас от същия род L. serriola (Компасна салата) и L. saligna
(Върболистна салата). Старо лечебно растение е Cichorium intybus (Синя жлъчка). В някои
страни се отглеждат специални сортове, от чиито месести корени се приготвя заместител на
кафето (”франк кафе”), добавка към него или заедно с други в кафето „Инка”. У нас рядко,
но в някои европейски страни по-широко, се отглежда Cynara scolymus (Артишок). Той се
използва за храна (месестото съцветно легло и обвивните листа), както и за лечебни цели.
Популярно лечебно растение е Silybum marianum (Марианов бял трън). Centaurea сyanus
(Синя метличина) също се използва в медицината, но е и разпространен плевел. За лечебни
цели се използва също Тaraxacum officinale (Лечебно глухарче).
Видове от род Тaraxacum (Глухарче) и Scorzonera (Кокеш) натрупват каучук и са
перспективни за получаването му в извънтропическите зони. Някои видове от род Crepis
(Дрипавка) и особено C. cappilaris имат много малък брой хромозоми и са класически обект
за цитологични и генетични изследвания.
Създадени са много декоративни сортове от южноафриканските Gerbera jamesonii
(Гербер) и хибриди с G. viridifolia.
Широко разпространени плевели и рудерални растения са: Cirsium arvense (Полска
паламида), Carduus acanthoides (Късодръжков магарешки бодил), C. nutans (Наведен
магарешки бодил), Xanthium strumarium (Влакнест казашки бодил) и др.
Някои видове са балкански ендемити – 16 вида от род Centaurea, Crepis bithynica
(Битинска дрипавка), Tragopogon balcanicum (Балканска козя брада), Tragopogon pterodes
(Крилатоплодна козя брада), Taraxacum fontanosquameum. Български ендемити са 16 вида
от род Centaurea, 14 вида от род Hieracium и 20 вида от род Тaraxacum.
Centaurea amplifolia (Едролистна метличина) и C. rupestris (Скална метличина). Редки
видове са: Cirsium bulgaricum (Българска паламида), Carduus rhodopaeus (Родопски
магарешки бодил), C. thracicus (Тракийски магарешки бодил), C. uncinatus (Вълнест
магарешки бодил), Lactuca tatarica (Татарска салата), Тaraxacum bessarabicum (Бесарабско
глухарче), 11 вида от род Centaurea и др.
Подсемейство Asteroideae. Съцветието главица е съставено от цветове, едни от които
са двуполови (вътрешните), а други – плодникови или стерилни (периферните). Вътрешните
цветове са тръбести, а периферните – зигоморфни. Тръбестите цветове обикновено са с къси
и широки дялове, най-често жълти. Прашниците са прикрепени към тичинковата дръжка с
основата си и прашецът е изцяло над свръзката.
96
Към подсемейството се отнасят много широко разпространени и отглеждани у нас
важни в стопанско отношение видове. На първо място може да се посочи Helianthus annuus
(Слънчоглед). Едно от най-важните маслодайни растения – в семената на някои сортове се
съдържа до 50% масло. У нас по-рядко се отглежда друг вид от същия род (родът е
разпространен в Америка) – H. tuberosus (Земна ябълка, Топинамбур), чийто коренови
грудки са богати на инулин и се използва за храна, фураж и др. В Индия, Калифорния и др.
като маслодайно растение се отглежда Carthamus tinctorius (Багрилен аспур, Сафлор). Той
се използва като заместител на скъпата подправка шафран, а в миналото и за получаване на
червена боя за текстилни изделия. Широко разпространеният у нас Artemisia absinthium
(Обикновен, Горчив пелин) сеизползва за ароматизиране на спиртни напитки (абсент).
Отглежданият на места A. dracunculus (Тарос, Естрагон) е подправка. Като противоглистно
средство се използват A. santonicum (Сантонинов пелин) и A. cina. Още много видове са
лечебни: Inula helenium (Бял оман); Tussilago farfara (Подбел); Achillea millefolium
(Хилядолистен равнец); Chamomilla recutita (Matricaria chamomilla, Лечебна лайка);
Calendula officinalis (Невен); Cnicus benedictus (Лечебна пресечка, Бенедиктински трън) и
др.
От видове Chrysanthemum, като C. cinerariifolium (Далмация) и C. coccineum (Иран и
Кавказ) се получават ефикасни инсектицидни препарати (пиретрини, цинерини).
Много видове от различни родове се отглеждат като декоративни: Dahlia variabilis
(Гергина) и D. coccinea (Червена гергина) от Мексико, Dendranthema indicum (Хризантема)
и Callistephus sinensis (Богородичка) от Източна Азия, видове Tagetes – T. minuta (Малък
тагетес) от Южна Америка, T. erecta (Изправен тагетес) от Мексико и T. patula (Разперен
тагетес) от Мексико, Gaillardia pulchella (Красива гайлардия) от Северна Америка, Cosmos
bipinnatus (Двойноперест космос) от Мексико, Leucanthemum maximum (Едроцветна
маргаритка) от Пиринеите, Aster novae-angliae (Новоанглийско димитровче) и A. novi-belgii
(Новобелгийско димитровче) от Сев. Америка и др. В акваристиката намира приложение
Trichocoronis rivularis.
Не са малко плевелните и рудералните растения: Chondrilla juncea (Дзуковиден
кривец), видове Senecio (S. vulgaris – Обикновен спореж, S. vernalis – Пролетен спореж и
др.), Pulicaria dysenterica (Блъшница), Matricaria perforatа (Коронеста лайкучка), Сonyza
canadensis (Канадска кониза), Galinsoga parviflora (Дребноцветна галинзога), Anthemis
austriaca (Австрийско подрумиче) и др.
Редица видове са балкански ендемити: Achillea ageratifolia (Едрокошничест равнец),
Anthemis macedonica (Македонско подрумиче), Cirsium stojanovii (Стоянова паламида), Inula
aschersoniana (Ашерсонов оман), Senecio macedonicus (Македонски спореж) и др. Български
ендемити са: Achillea thracica (Тракийски равнец), 10 вида от род Anthemis и др.
Artemisia pedemontana (Светлолюспест пелин), Inula spiraeifolia (Елиптичнолистен оман),
Ligularia sibirica (Сибирски див тютюн) и др. Редки видове са: Achillea thracica, A.
biebersteinii, Artemisia pontica (Понтийски пелин), Chondrilla urumovii (Урумов кривец),
Leontopodium alpinum (Еделвайс), Ligularia glauca (Клинолистен див тютюн), Senecio
paludosus (Блатен спореж), 10 вида от род Anthemis и др.
34. Семейство Кремови (Liliaceae)
Семейство Кремови включва около 470 вида от 10 рода, разпространени в умерените и

субтропическите области на Северното полукълбо и особено в Югозападна Азия,
Хималаите до Китай. Те са предимно пролетни растения, които растат главно в степи и
планински ливади.
Характерно е, че подземен орган, съдържащ резервни вещества, е само луковица – с
различна структура. Околоцветникът е в два кръга, като частите му не се срастват и
обикновено са еднакви. Плодникът е с горен завръз. Плодът е кутийка (Фиг. 1).
97
Цветната формула е: ♀ * Р3+3А3+3G(3).
У нас диворастящи се срещат видове от родовете Gagea (Пачи крак, Жълт гарвански
лук) (10 вида), Lloydia (1 вид), Lilium (4 вида), Fritillaria (7 вида), Tulipa (7 вида) и
Erythronium (Конски зъб, Самодивско цвете) – 1 вид.
Lilium martagon (Петров кръст) е лечебно растение, от което се използват луковиците.
Много Кремови са красиви и са въведени в култура като декоративни. Такива са
видове Lilium (Крем) – L. candidum (Бял крем), L. lancifolium (Ланцетолистен крем) с
оранжеви цветове с тъмни точки, L. regale (Царствен крем) с розови до червени отвън, а
отвътре – бели до жълти цветове и др.; Fritillaria (Ведрица) – F. imperialis (Царска ведрица);
Tulipa (Лале) – T. gessnerana (Градинско лале), T. praecox (Ранно лале) и др.
Сред видовете от семейството има редица балкански ендемити: Lilium rhodopaeum
(Родопски крем), Fritillaria drenovskyi (Дряновска ведрица), F. skorpilii (Шкорпилова
ведрица), Tulipa thracica (Тракийско лале) и др. Български ендемити са: Fritillaria pontica
(Черноморска ведрица), T. aureolina (Златисто лале), Tulipa rhodopaea (Родопско лале), T.
splendens (Блестящо лале), T. urumoffii (Урумово лале) и др.
Fritillaria meleagroides (Шахматовидна ведрица), T. aureolina, T. rhodopaea, T. urumoffii и др.
Редки видове са: Fritillaria graeca (Гръцка ведрица), Lilium albanicum (Албански крем),
Lloydia serotina (Късна лойдия) и др.
Фиг. 1. Семейство Liliaceae

1 – 4. Lilium martagon: 1. Приосновна част с луковица; 2. Горна част със съцветие; 3. Цветна
диаграма; 4. Плод; 5 – 6. Fritillaria pontica: 5. Общ вид; 6. Плод; 7 – 8. Tulipa rhodopaeа: 7.
Общ вид; 8. Цвят; 9 – 10. Erythronium dens canis: 9. Цвят; 10. Незрял плод
35. Семейство Житни (Poaceae)
Включва около 11 000 вида от около 900 рода. Те са разпространени по цялото земно
кълбо – от Арктика до Антарктида, от морския бряг до снежната граница на високите
планини, в пустини и гори. Имат основна роля в около 20% от растителната покривка на
98
Земята и особено в ливади, степи, савани, прерии, пампаси, но се срещат и в гори, около и
във водни басейни. Житни заемат изключително положение както в биосферата, така и в
стопанството. Приемат се за най-важното семейство.
Разпространението на семейството е сравнително равномерно и има относително
малко ендемични видове – Австралия – 632, Индия – 143, Мадагаскар – 106, Капска област
– 102, Кавказ – около 60.
Житни са предимно многогодишни и едногодишни тревисти растения, рядко имат
вдървесинени стъбла, но без вторично надебеляване. Мнозинството от подсем.
Bambusoideae достигат до 30 m височина и диаметър до 30 сm – напр. Dendrocalamus
brandsii, а при Gigantochloa verticillata – 40 m. Размерите на надземната част варират от
няколко сантиметра (Mibora minima) до около 5 m (Sorghum membranaceum). Мнозинството
се разклоняват само в основата (изкл. са главно Bambusoideae), където междувъзлията са
силно скъсени (зона на братене), поради което често се образуват чимове. Стъблото е
кръгло (с изкл. на Poa compressa), с подути възли и обикновено кухи междувъзлия (с изкл.
на Царевица, Захарна метла, Захарна тръстика и др.). При някои (напр. Hordeum bulbosum,
Poa bulbosa) стъблата в основата са задебелени и в тях има резервни вещества.
Нарастването става освен чрез връхна меристема и чрез интеркаларна в основата на
междувъзлията, което е от значение за изправяне след полягане.
Листоразположението е спирално, но листата образуват две редици (с изкл. на Micraira
– в три редици). Листата имат влагалище (листна основа), което обхваща стъблото и най-
често линейна или линейно ланцетна петура. Влагалището при мнозинството е отворено и
само при някои е затворено (напр. Bromus, Bromopsis, Melica, Gliceria и др.). Между
петурата и влагалището има езиче (ligula) (с изкл. на Neostapfia, много видове Echinochloa),
а при някои и ушички (auriculae). Главно при Bambusoideae и някои тропически родове
долната част от петурата е стеснена в къса дръжка, която при Panicum sagittifolium достига
до 10 сm дължина. Петурата е с размери от сантиметър (напр. Monanthochloe littoralis) до 5
m (Neurolepis elata).
Кореновата система е брадата. Много Житни се размножават вегетативно чрез
коренища, но също и с луковички в съцветията (напр. Poa bulbosa var. vivipara).
Цветовете са двуполови, по-рядко еднополови. Тичинковите и плодниковите цветове
са в отделни класове на едно и също (напр. Zizania) или самостоятелни сложни съцветия,
които са еднакви или различни (напр. Zea). Малко видове са двудомни (напр. Cortaderia
selloana).
Всеки клас има ос, която е повече или по-малко зигзаговидна. В основата едно над
друго са разположени две кожести или твърди образувания – плеви. По-нагоре следват
цветовете, които са разположени в пазвата на също кожесто или твърдо образувание –
долна плевица. При някои видове на гърба или на върха тя има осил. По цветната ос има
още едно кожесто, но не така грубо образувание – горна плевица, непосредствено над
което са разположени лодикули. Лодикулите са малки безцветни люсповидни образувания.
Най-често са 2, по-рядко 3 или 1. Разположени са между горната плевица и тичинките. Още
по-навътре следват тичинки и плодник (Фиг. 1).
Опрашването е анемофилно, много рядко ентомофилно и без специални
приспособления (Pariana, Olyra). При някои видове има факултативно самоопрашване
(напр. видове Aegilops, Bromus) и се образуват клейстогамни цветове.
Цветовете са в съцветие клас, което при повечето видове участва в сложно съцветие –
сложен клас (напр. Пшеница, Ръж, Ечемик), метлица (напр. Овес, Овсига, Черна садина и
др.), класовидна метлица (напр. Миризливка) и др. Броят на цветовете при някои видове е
голям (напр. Trachynia до 30, Bromus до 20), но при мнозинството е малък или само 2 и дори
1 (напр. Agrostis, Phleum, Alopecurus). Многоцветните класове при узряване на плодовете
могат да се разпаднат на едноцветни части (антеций), съставени от плода, част от оста,
плевиците, а в някои случаи и от плевите.
99
Плодът е зърно, рядко орех (някои Bambusoideae), семка (Urochondra setulosa) или
ягода (Melocanna baccifera). При много Житни елемент за разпространяване е антеций.
Много Житни са анемохорни, други зоохорни, по-рядко са хидрохорни и автохорни.
При много Житни са установени флавоноиди. Известни са алкалоиди, но няма нито
един специфичен за семейството. В ендосперма (алейронов пласт) се отлагат белтъци –
освен глобулини и албумини още и характерните за Житни проламини и глутелини.
Последните образуват глутена на брашното. Семената са много богати на скорбяла с
различни по форма, размери и структура скорбелни зърна (Фиг. 2).
Сем. Житни заема първо място по значението си за човека. Житни са основните
хранителни и фуражни растения. Видове от род Пшеница са широко разпространени,
предимно извън тропиците, но напоследък са създадени и много мексикански сортове.
Оризът е основно хранително растение за около 60% от населението на Земята.
Разпространен е в тропиците и субтропиците, особено в Югоизточна и Южна Азия.
Царевицата се отглежда основно в Централна и Южна Америка, САЩ, Южна и Югоизточна
Европа, Китай, Индия и Южна Африка. За стопанството на Източна Азия, Индия, Африка и
др. важно значение имат и други Житни, като Сорго (Sorghum), особено Твърдо сорго
(Sorghum durra), Суданка (Sorghum sudanense), Обикновено просо (Panicum miliaceum),
Мохар (Setaria italica convar. moharia), Чумизма (Setaria italica convar. maxima), Таралежник
(Echinochloa) – Е. utilis в Източна Азия и E. frumentaceae в Южна Азия.
Фиг. 1. Съцветие и цвят при семейство Житни

1. Схема на трицветен клас с недоразвит четвърти цвят: а – долна плева, б – горна плева, в –
долна плевица, г – горна плевица, д – лодикули, е – тичинки, ж – плодник; 2. Цветна
100
диаграма; 3 – 4. Oryza sativa: 3. Съцветие метлица; 4. Клас; 5 – 6. Secale cereale: 5. Съцветие
сложен клас; 6. Клас; 7 – 8. Triticum aestivum: 7. Съцветие сложен клас; 8. Клас; 9 – 10.
Hordeum vulgare: 9. Съцветие сложен клас; 10. Клас; 11. Клас от Avena sativa; 12 – 13.
Festuca pratensis: 12. Клас; 13. Цвят
Много видове са важни пасищни и фуражни растения: Ливадна власатка (Festuca

pratensis), Валезийска власатка (F. valesiaca), Ежова главица (Dactylis glomerata), Ливадна
тимотейка (Phleum pratense), видове Ливадина (Poa), Овсига (Bromus).
Житни намират и редица други приложения: като захароносни (Захарна тръстика –
Saccharum officinarum, Захарна метла – Sorghum saccharatum), етеричномаслени (видове
Cymbopogon, Vetiveria), като зеленчуци (някои Bambusoideae), за строителен материал
(главно дървесни Bambusoideae, но също Phragmites и др.), за получаване на хартия (някои
Bambusoideae, Phragmites, Stipa tenacissima), за озеленяване и декоративни цели, за
покриване на спортни терени и летища, за укрепване на сипеи, пясъци (Elytrigia juncea), за
получаване на влакна, за изработване на метли (Sorghum technicum).
Фиг. 2. Характерни белези на някои стопански важни Житни

1. Triticum aestivum; 2. Secale cereale; 3. Hordeum vulgare; 4. Avena sativa; A – Съцветие; Б –
Листно влагалище; В – Скорбелни зърна
Човек започва да отглежда Житни преди 7 000 – 10 000 г., а площите, заети с житни
култури продължават да се разширяват. За получаването на съвременното разнообразие от
сортове от основно значение са хибридизацията и полиплоидията. В резултат от селекцията
са получени сортове с повече и по-едри зърна (увеличаване на добивите), нечупливи
сложни класове (прибиране на реколтата), лесно обелване на зърното, едногодишни и др. За
съвременното стопанство от най-голямо значение са сортове от хексаплоидна Мека
пшеница (Triticum aestivum), тетраплоидна Твърда пшеница (T. turgidum), диплоиден
Обикновен ечемик (Hordeum vulgare), диплоидна Посевна ръж (Secale cereale),
хексаплоиден Посевен овес (Avena sativa), диплоиден Посевен ориз (Oryza sativa),
диплоидна Царевица (Zea mays).
За лечебни цели се използват: Lolium temulentum (Пиявец); Cynodon dactylon (Троскот);
Anthoxanthum odoratum (Обикновена миризливка) и др.
101
За декоративни цели намират приложение: Lolium temulentum, Bambusa vulgaris
(Бамбук), Stipa pulcherrima (Красиво коило), Stenotaphrum secundatum (Стенотафрум).
Широко разпространени плевели са: Sorghum halepense (Болур), Cynodon dactylon,
Elymus repens (Пълзящ пирей), Setaria viridis (Зеленокласа кощрява), Bromus sp. (Овсига).
Прашецът при алергични хора предизвиква образуване на антитела и при нов контакт с
алергена причинява „сенна хрема”.
У нас са установени общо 317 вида от 94 рода Житни. Балкански ендемити са:
Festuca macedonica (Македонска власатка), Poa macedonica (Македонска ливадина), Stipa
balcanica (Балканско коило) и др. Български ендемити са: Alopecurus thracicus (Тракийска
класица), Festuca pirinensis (Пиринска власатка), Poa aitosensis (Айтоска ливадина), Secale
rhodopaeum (Родопска ръж) и др.
Agropyron litorale (Крайбрежен пирей), Alopecurus thracicus, Bromus lanceolatus (Едрокласа
овсига) и др. Редки видове са: Festuca callieri (Калиерова власатка), Melica altissima (Висока
бисерка), Secale sylvestre (Дива ръж), Stipa lessingiana (Лесингово коило) и др.
102

Lekcii Po Botanika

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Lekcii Po Botanika

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

ЛЕКЦИИ ПО БОТАНИКА

Проф. д-р Димчо Захариев

1. Структурна организация на растителната клетка

І. Равнища на организация на живата материя.

4. Немембранни клетъчни органели

5. Структурна организация на растителните тъкани

I. Eпидермис (от гр. еpi – върху и гр. derma – кожа).

8. Вътрешни гранични тъкани

Табл. 1. Функции на паренхимните тъкани

№ Паренхимна тъкан Функция

10. Механични тъкани

12. Излъчващи клетки и тъкани

13. Структурна организация на растителните органи

I. Определение за орган: Морфологично и анатомично обособени части на растението,

Мястото, в което коренът преминава в стъблото при двусемеделните растения, се нарича

17. Морфология на стъбло

I. Метамери. Представляват еднакви повтарящи се елементи, които изграждат съблото.

19. Морфология на лист

21. Морфология на цвета

I. Устройство – Цветът е съставен от следните части:

Табл. 2. Образуване на плод

Части на плодолистите Части на плода

Табл. 3. Образуване на семе

Части на семепъпката Части на семето

24. Разпространяване на семена и плодове

Наименованието на отдела идва от гр. bryon – мъх и гр. phyton – растение.

Фиг. 1. Цикъл на развитие при отдел Bryophyta

Протонемата най-често е нишковидна и наподобява на нишковидните зелени

Газ за Гориво за Метилов Дъбилна

Торфено- Превързочн Лечебни Пластмаси

Фиг. 2. Техническо приложение на торф

В медицината торфът се използва за лечение на ревматични заболявания, както и

26. Отдел Хвощови (Equisetophyta)

Фиг. 1. Цикъл на развитие при отдел Equisetophyta

Спорофитът при род Equisetum е тревист, без вторично надебеляване.

Фиг. 2. Устройство на стъблото при E. telmateia

По отношение на разклоняването и специализацията на стъблото съществува

Фиг. 2. Диференциация на спорофита при E. аrvense

Стъблото нараства с пирамидална инициална клетка, която се дели последователно в

Листоразположението е прешленовидно. Листата са дребни и не са диференцирани на

27. Отдел Папрати (Polypodiophyta)

Спорангиите се формират върху специално тъканно образувание, наречено плацента

Спорангиите се намират по долната повърхност на листата и по-рядко – в близост до

В спорангиите чрез мейоза се образуват хаплоидни спори. Стените на спорите са от

Фиг. 5. Цикъл на развитие при отдел Polypodiophyta

Значение и използване. Съвременните Папратообразни имат сравнително малка роля

Наименованието на отдела идва от род Magnolia – Магнолия (на името на френския

29. Семейство Кръстоцветни (Brassicaceae)

Разпространени са почти по цялото земно кълбо с най-голямо разнообразие в

Цветната формула е: ♀ * К4C4A2+4G(2).

Цветовете обикновено са в съцветие грозд или щит и най-често са без прицветници и

Кръстоцветни имат относително голямо стопанско значение. Използват се голям брой

Фиг. 2. Различни вариетети на Brassica oleracea L.

Голям брой видове са широко разпространени, а някои са рудерални и плевели –

30. Семейство Розоцветни (Rosaceae)

У нас диворастящи се срещат 5 вида Spiraea (Тъжник), но като декоративни се

31. Семейство Бобови (Fabaceae)

32. Семейство Картофови (Solanaceae)

Фиг. 1. Семейство Solanaceae

Съдържанието на алкалоиди е важен белег. Алкалоидите са три групи – тропанови

33. Семейство Сложноцветни (Asteraceae)

Семейството е най-голямо сред Двусемеделни. Според Голдберг то включва около 14

Фиг. 1. Устройство на цветове и съцветие главичка (кошничка) при сем. Asteraceae