Тема 72

Тип Chordata. Произход, еволюция и систематика на гръбначните

1. Характеристика на Хордовите животни

1) Осев скелетен орган - гръбна струна, chorda dorsalis (notochord), заменя се с

производното й (отчасти) образувание columna vertebralis (гръбначен стълб);

• Гъвкава структура от мезодермални клетки;

• Основният надлъжен структурен елемент на хордовите и на ранния ембрион на гръбначни

животни, като и в двата случая играе и организационна роля в образуването (неврулация) и
развитието на нервната система (ембрионална индукция).

• Клетките, изграждащи хордата, съдържат вакуоли, пълни с течност под налягане. Хордата е
обвита със слой колаген, който издържа на налягането.

• При развитието на гръбначните животни този елемент става част от гръбначния стълб.

Nucleus Pulpous - остатък

от нотохордата при
бозайници, установява се в
междупрешленните
дискове.

2) Централна нервна система с тръбесто устройство, дорзално разположена

над и успоредно на chorda dorsalis;
3) Дихателни органи с произход от фарингеалната (предна) област на
храносмилателната тръба;

Наличие на три, разположени един над друг , осеви органа: смилателен канал (храносмилателна
тръба с хрилни цепнатини в предната част), гръбна струна, нервна тръба.

4) Гълтачни цепнатини (хрилни цепнатини при водните обитатели, с

филтрационна функция при някои представители), които свързват глътката с
външната среда. Наблюдават се при зародишното развитие на сухоземните
гръбначни, след което се затварят (с изкл. на евстахиевата тръба);
 5) Опашка – Chorda dorsalis, гръбначният стълб и нервната тръба се разполагат и след
ануса; всички зародиши на хордовите имат опашка, която при някои представители
се редуцира в последствие;
6) Сегменти на мезодермата, сегментация (сомити);
7) Щитовидна жлеза, производство на щитовидни хормони, регулиращи
развитието, вкл. и предизвикващи метаморфоза при непряко развитие.

Нервната система (НС) е сложно организирана система, осигуряваща адекватните реакции и

приспособяването на живите организми към бързо изменящите се условия на средата, а също
така и координираща дейността на органите и системите в организма. Нервната система на
гръбначните животни, за разлика от дифузната и ганглийната нервна система на безгръбначните,
има тръбесто устройство, и е разположена дорзално на смилателната тръба.

Произход на НС
Ектодермален – през ембрионалното развитие на гръбначните от дорзално разположената
ектодерма.

 По време на онтогенезата на всички гръбначни животни НС се образува на гръбната

повърхност като удебеление, което се простира по цялата дължина на зародиша - нервна
плоча.
 Нотохордата индуцира надлежащата ектодерма да се диференцира в невроектодерма, за
да образува нервната плоча.

По-късно, страничните части на нервната плоча се извиват нагоре, а средната й част хлътва
навътре. Така се образува нервна бразда. С развитието на зародиша страничните части на
нервната бразда все повече нарастват нагоре и се извиват към срединната равнина, където се
сливат и образуват нервна тръба.

Нервната тръба съдържа един централен канал, canalis centralis, който на предния край на тялото
се отваря на повърхността чрез отвор, наречен невропор, neuroporus. а на задния край се
съединява с първичната смилателна тръба чрез canalis neuroentericus. Двата края на нервната
тръба се затварят поради разрастване на клетките по ръбовете им. Така образуваният затворен
централен канал е изпълнен с гръбначно-мозъчна течност, liquor cerebrospinalis, в чието
образуване участват Епендимоцитите. Те тапицират кухините в ЦНС ( мозъчните стомахчета на
главния мозък и централния канал на гръбначния мозък).

Нервната плоча и нервната тръба са съставени в началните етапи на образуването си от

цилиндрични епителни клетки. Те се размножават, като една част от тях запазват епителния си
характер, обграждат централния канал и се наричат епендимни клетки, а останалите се
диференцират в нервни клетки или в подпорни (невроглийни) клетки на нервната система. Някои
невроектодермални клетки не се включват в нервната тръба, но се запазват и
персистират между нея и повърхностната ектодерма като Нервен гребен (neural crest).

Ембрионалното развитие на нервната система

Нотохордата е преходна структура и става част от гръбначния стълб. При неврулацията,
ектодермата, покриваща нотохордата, образува нервната тръба, за да образува главния и
гръбначния мозък. Сомите, мезодерма в блокове, обграждащи нотохордата, се превръщат в:

1) прешлени и ребра;

2) мускули на туловището и крайниците;

3) допринасят за изграждането на дермата.

Нервна тръба - Диференциация

При всички гръбначни животни (още през ранните стадии на развитието им) предният край на
нервната тръба образува разширения, от които се развива главният мозък, encephalon. От
останалата част на нервната тръба се обособява гръбначният мозък, medulla spinalis.

Общи данни за строежа, локализацията и развитието на смилателната тръба (Tractus

intestinalis)
Формиране на ектодермата и на ендодермата
Хордовите са вторичноустни (Deuterostomia) – бластопорусът им се превръща не в устен,
а в анален отвор.
Формиране на мезодермата
Стадий ранна гаструла; странични дивертикули; мехурчести образувания, чиито стени са зачатъци
на мезодермата, а техните празнини дават началото на телесната празнина-coelom (висцерална
мезодерма, спланхноплевра, и париетална мезодерма, соматоплевра)
Дорзален мезентериум, който се запазва и в постембрионалното развитие, и вентрален
мезентериум, от който са запазени само: mediastinum, omentum minus и ligamentum suspensorium
hepatis.

Сегменти на мезодермата, Сегментация (сомити).

 Сомит – първичен сегмент на мезодермата;
 Само дорзалният отдел на мезодермата се разделя на сомити;
 Останала мезодерма е разделена на спланхнотоми;
 Всеки сомит (somitus, лат. сегмент) се разделя на: миотом; склеротом; дерматом, от които
се образуват съответно: напречно набраздената мускулатура; кости и хрущяли на скелета;
съединително-тъканната част на кожата.

2. Сравнителна анатомия на гръбначните

Царство: Animalia
Тип: Chordata
Подтип: Vertebrata
Характеристика на гръбначните
Морфологични характеристики:

• Билатерална симетрия на тялото, цефализация;

• Метамерно устройство по отношение на скелета, мускулатурата и нервната система;

• С две двойки подвижни придатъци под формата на перки или крайници;

• Външна обвивка на тялото-кожа, с рогови образувания;

• Вътрешен, аксиален скелет, endoskeleton;

• Храносмилателен тракт с производни структури; храносмилателни жлези, черен дроб, панкреас;

вторична уста;

• Наличие на истинска телесна празнина.

• Тръбеста нервна система, състояща се от главен мозък, затворен в черепа и гръбначен мозък,
защитен от метамерен гръбначен стълб.

• Глава с три чифта сетивни органи: очи, уши и нос.

• Фаринксът е тясно свързан с дихателния тракт.

• Сърцето винаги е вентрално разположено в тялото.

• Кръвоносната система обикновено е затворена, винаги с медиана - гръбна артерия, аортата, и с

една или две портални системи.
• Половата и отделителната система са тясно свързани. Отделителните канали обикновено служат
като полови канали.

Обща схема на кръвоносната система, описана у Ланцетника, и претърпяваща у другите гръбначни

животни сложни промени:

• Amphioxus – няма обособено сърце. Движението на кръвта се предизвиква от пулсациите на

коремната аорта и разширените основи на изходящите от нея хрилни артерии.

• Венозната кръв от sinus venosus чрез пулсиращите съдове – aorta ventralis (a.ascendens), и aa
branchiales отива в дихателните органи - хрилете.

• Окислената кръв се влива в radices aortae, които напред продължават като aa. carotides, а назад
се сливат в гръбната аорта (aorta descendens). В нея тече отпред назад и по цялото тяло
артериална кръв.

Аorta ventralis, (a.ascendens), се оформя в началото като подчревна вена, vena subintestinalis , в
която отзад напред се движи венозна кръв. В чернодробният израстък тя се разделя на капиляри и
отговаря на порталната вена, vena portae, у по-висшите животни. Кръвта се изнася от черния дроб
чрез чернодробната вена, vena hepatica, която напред се съединява с два идващи отстрани
кръвоносни съда - протоци на Кювие, носещи венозна кръв, събирана от две двойки надлъжно
разположени съдове – venae cardinales anteriores et posteriores

• От мястото на вливането на протоците на Кювие , където се образува разширение- sinus venosus,

нечифтният главен венозен съд продължава напред като коремна аорта.

Анатомична схема на ланцетник (B. lanceolatum): 

1 – разширение на мозъчната тръба;

2 – нотохорда;

3 – гръбна нервна тръба;

4 – опашка;

5 – анус;
6 – храносмилателен тракт;

7 – кръвоносна система;

8 – атриопора;

9 – надфаринксово пространство;

10 – фарингиален сплит (хриле);

11 – фаринкс;

12 – устно преддверие;

13 – устни реснички;

14 – уста;

15 – гонади (яйчници/ семенници);

16 – зрителен орган;

17 – нервни влакна;

18 – корем;

19 – „чернодробен сплит“

3. Класификация на Тип Chordata

• Подтип I. Hemichordata (Balanoglossus), Полухордови

Настоящ консенсус = нямат структура, която да е хомоложна на хордата и Hemichordatа се

поставят в отделен тип;

• Подтип II. Urochordata (Ascidia), Опашнохордови;

• Подтип III. Acrania (Cephalochordata), Главохордови;

• Подтип IV. Vertebrata s. Craniota (Гръбначни).

Подтип Urochordata (Опашнохордови) = tunicatа , Мантийни

- Хордови предшественици на гръбначните:

▪ Всички видове са морски обитатели. Възрастните форми са прикрепени към дънната повърхност;

▪ ларвите имат опашка (с хорда и нервна тръба) за увеличаване на тяхната подвижност;

▪ Загуба на опашката за повечето представители при метаморфозата до възрастни форми;

▪ Наличие на хрилни цепнатини в силно разширената фарингеална част на смилателния канал.

▪ Възрастните форми малко приличат на гръбначните.

Подтип Cephalochordata - Amphioxus (или Branchiostoma)

- Притежават всички признаци, характерни за типа:

▪ Chorda dorsalis, която се запазва цял живот и се разполага лонгитудинално, вкл. и в главата;

▪ Нервна тръба;

▪ Хрилни цепнатини;

▪ Кръвоносна система по модела на гръбначните с “изпомпващи съдове“, но без обособено сърце.

▪ Но нямат развит череп; гръбначен стълб; чифтни крайници; чифтни сетивни органи; обособен
главен мозък.

Подтип Acrania (Cephalochordata)

▪ Amphioxus lanceolatum - Обща дължина около 22 mm.

• Тип: Chordata

Подтип: Vertebrata

Надклас: Pisces

• Клас Agnatha (Безчелюстни)

Клас Placodermii

Клас Chondrichthyes (Хрущялни риби)

Клас Acanthodii

Клас Osteichthyes (Костни риби)

• Надклас: Tetrapoda (Четириноги)

• Клас Amphibia

Клас Reptilia

Клас Aves

Клас Mammalia

Клас Кръглоустни (Cyclostomata) , Безчелюстни (Agnatha) и Gnathostomata (челюстноустни) – Клас

Placodermii изчезнал клас от ранни челюстноустни гръбначни. Предната част на тялото е покрита с
броня от кожни кости, и имат костни пластинки по ръба на челюстите.

Клас Chondrichthyes:

1. White shark;

2. Hammer-head shark;

3. Rays and skate.

Подклас Elasmobranchii
 - Морски обитатели;
- Хрущялен скелет;
- Притежават Плакоидни люспи, имащи структура, подобна на тази на зъбите.

Латимерията (Latimeria chalumnae), наричана още „колекант“ е един загадъчен и интересен

биологичен вид. Той е един от двата открити досега живи представители на рибите „ръкоперки“
(Coelacanthiformes) (другият е Latimeria menadoensis). Първият екземпляр е открит 1938 по
бреговете на Южна Африка. Най-големите популации са наблюдавани край Коморовите острови,
които лежат между континентална Африка и остров Мадагаскар.

4. Класификацията на подтип Гръбначни (Vertebrata), който е

включен в тип Хордови (Chordata), е следната:
• Отдел А. Anamnia
• Клас Кръглоустни (Cyclostomata) (Безчелюстни (Agnatha). Те включват два подкласа:
- подклас Миноги
- подклас Миксини
Надклас Риби (Pisces):
• Клас Хрущялни риби (Chondrichthyes):
Подклас Elasmobranchia (напречноустни, акулови)
- Разред Selachoidea (Selachimorpha) .Същински акули — тигрова акула, акула чук,
бяла акула и други.)
- Разред Bathoidea (Batidoidimorpha). (Скатове — електрически скат, електрическо
торпедо, морска лисица, морска котка и други)
Подклас Holocephali. (химери)
• Клас Костни риби (Osteichthyes):
• Подклас Лъчеперки (Actinopterigii) — скелетът е почни напълно вкостен, имат
оперкуларен апарат, в солени и сладки води
1. Разред Chondrostei с хрущялно-костен скелет, есетра, чига, пъструга, моруна и други
преходни риби;
2. Разред Holostei (костни гоноидеи) – сладководни, чуждоземни видове
3. Разред Teleosteii (костни риби)- 90 % от съвременните видове риби, скумрия, сафрид,
карагьоз, пъстърва, шаран, кефал, морски дракон;
4. Разред Polypteri (многоперки) - в африканските реки, близки до сухоземните гръбначни,
при засушаване дишат с чифтен плавателен мехур;
• Подклас Ръкоперки (Crosspterigii) — отнасят се риби, които освен с хриле, дишат и с
други дихателни органи (плавателен мехур или бял дроб). Представители са: латимерия,
неоцератодус,протоптерус, липидосирени;
• Подклас Dipnoi (Двойнодишащи) – с хриле и плавателен мехур, имат хоани за свързване
на носната и устната кухина
• Надклас Четирикраки (Tetrapoda), с 4 класа:
• Клас Земноводни (Amphibia)
• Отдел Б. Amniota
• Клас Влечуги (Reptilia)
• Клас Птици (Aves)
• Клас Бозайници (Mammalia)