34 УШНИ, НОСНИ, ГЪРЛЕНИ БОЛЕСТИ

..
• 3вукоприемни нарушения. qредизвикват се от 2.З. ФИЗИОЛОГИЯ НА ВЕСТИБУЛАРНИЯ
болестни изменения в Кортиевия орган, слуховите АПАРАТ .
нервни влакна (кохлео-неврал~и) и проводните
пътища и централните слухови огдвхи (кохлеарните,
За запазване на равновесието и позата на
ретрокохлеарните и централните части на слухо­
човека основно значение имат три анализатори:
вия анализатор). Смущенията в .трансформацията . вестибуларен, очен и мускулно-ставен (пропри­
на звуковия дразнители в кодирането на акцион­
оцептивен) (фиг.т.зг). Те са тясно свързани с мозъч-
ния потенциал (в кохлеа и схуховия нерв) изменят
количествено субективните усещания за звука, ка­
то се повишават минималните прагове на слуха
както по въздушен, така и по костен път. Наред с,
тези изменения обаче, настьпват и качествени
такива, които са много по-сьществени от количест­
.. ....
вените. Те се изразяват в наличието на така наре­
чения гесгuitmепt - феномен (РЕ) .Това е един пато­
логичен феномен, свързан с про~яна в кодирането
на силата на звука и произтичащЬто от това проме­
нено субективно усещане - гръмкостта. Една от
хипотезите за обяснението на ВЕ локализира ув­
реждането на ниво кохлеа, I-ви и II-ри неврон.
Засегнатите сетивни клетки и принадлежащите им
аферентни неврони за дадена честотна област при
възбуда се нуждаят от много по-голямо звуково
налягане за достигането на ми~ималния праг на
Фиг. 1.31. Трите анализа тора. обуславящиравно­
слуха (той е повишен). Скоро след преминаването
весието.
на тази вълна и дразнене, интензитета на дразни­
теля се повишава, вследствие. разширяване на
възбудата върху съседните неврони с подобна ха­ ните центрове в стриопалидарната система, рети­
рактеристична честота на дразнителя. Субективно куларната формация (мултисензорен интеграци­
това се изразява катобързо нарастване на сивага онен център), малкия мозък и мозъчната кора.
на слуховия дразнител. Силното чуване на звука е Връзките между вестибуларните ядра, центровете
неприятно и предизвиква даже бqлка - т. е. понижа- на очните мускули и шийната мускулатура (шийно­
ва се прага за дискомфорт и прага на болката при лабиринтните рефлекси), заедно с малкия мозък
повишен минимален праг на слуха. Стеснява се формират морфологичната база на изключително
слуховодинамичният диапазон на нормалното слу­ точната координация на тези три.функционални
хово поле. Днес съществува диагностично правило, системи (анализатори). Контролът и синхрониза­
според което РЕ е знак за кохлеарни увреждания, цията на координацията на очните и шийни мускули
докато неговата липса говори з~ ретрокоххеарни се постига отвестибухарния анализатор чрез гама­
изменения. . невроните. Така че вестибуларният апарат е ос­
• Централни слухови уврвжленпя. Те водят до новният анализат-ор, поддържащ равновесието на
интеграционни смущения в слухо:В.ите центрове. Те тялото и даващ информация на кората за позата на
също са качествени, при тях страда различаването тялото и главата в пространството.

на два тона по височина, по интензитет и времен­ Адекватни дразнители на вестибуларния ана­

ното различаване на слуховите образи. Те не могат
да бъдат добре анализирани и синтезирани. Тук
става и редукцията, понижаванего на информаци­
онното съдържание, всхедствие засягане на вто­
ричните и третични кохлеарни неврони, Тези ув­
реждания причиняват дискриминационните изме­
нения на говорния слух. Чуването на чистите тоно­
ве е добро, но разбираемостта на говора е лоша.
Важно .>
1. "Бягаща вълна" предизвиква движение на
mеmЬгапа tectoria, кояю причяняве тангенциални
"режещи" (;ИЛИ, които отклоняват стереоцили­
ите от l1еутрално положение и гидiН70Аяризират
и хиперполяризират (т. е. механичната енергия се
превръща в биопотенцил). : . . .
2. Голямо значение за слухqвото възприятие
имат ибиохимичнителромени -яонте на Na иК
в ендо - и перилимфата.
3. Грубият анализ и синтез ~a слуховите, 8Ь$­
приятия става в първични слухо~и ядра, а финото
декодиране - в централните слу?,ови;юни (41,42
Бродмановополе).
лизатор са: Линейните ускорения, .ъгловите уско­
рения и земната гравитация.
Основните функции на вестибуларния анали­
затор са:
, • Да предава информация на центраllната нервна
система за действието на »ннвянню и ЬГIIОВИ уско­
рения (положителни или оюниеюлнп).
io Координираща функция с информацията от
вес тиБУIl арния сензорен апарат се координира и ин­
тегрира с информацията от. очната система и по
този начин дава възможност за пространствена
ориентация. Движението е координирано от ПОСТ9­
янния контрол на тонуса на скелетната мускулатура.
Както е известно от анатомията,периферната
част на вестибуларния анализатор се състои от
полуокръжна система и отолитов апарат.
• Фнэнопотя на полуокрьжнв т система
функцията на полуокръжните канали експери­
ментално се е проучвала на риби и птици още в
средата наминалия век. Мах (Mach) и Броер (Breu-
er) обосноваха концепцията, според която възбуж­
'дането на рецепторите на вестибуларния апарат
се осъществява от механичното преместване на
 ЗАБОt\ЯВАНИЯ НА УХОТО
осигуряаане на стабилна (1оза на тялото по ареме
на линейното ускОреНие:l1O.ен>1ш.liО действуваща­
та гравитация предизвиква П9i..т,о~нни импулси от
сензорните аТОЛИТОви клетки· т. нар. потенциали
на Q~, които непрекъснато влияят на механоре­
цепторите на мускулатурата. t\инейното ускорение
(напр. в движещ се асансьор, падане, бьрзо навеж­
дане на главата. изкачване с лифт и др.) променя
бързо тези токове на покой, като по този начин
осигурява постоянна пространствена ориентация
през време на ~тик~·л1i?т..о авижение.
Най-важните 'атолитови рефлекси са:
.1 лоннчно-хябнрннкнн РВфАВКСИ - те се
проявяват, когато се промени положението на гла­
вата в пространството. Имат тоничен характер:-т:ё.
предизвикват гео~я.~~ в мускулния T~YC на от дел­
37
ние са процесите. които се развиват в лабиринта _
П!':Р~Р"f1Р.,tЙ'l.т~а част на вестибуларния анализатор.
Обикновено патологичните процеси във вътрешно­
то ухо засягат единия, лабиринт или двата. като
единия е винагИ"~ёИ~о засегнат. В началото на
болестния процеснастъпва вьзбуда, на·:t3'ЕИt1'йЯ ла­
биринт и неговото действие превалира над другия.
По-късно болестният процес'~У~lиuiожава сетивни­
те клетки на вестибуларния рецептор и настъпва
У[~~~Е!!:!.е_Шl лабиринтната функция. Особено ясно
са""Uз~ени вестибуларните реакции, когато се
развие ~2...е..за декомпенсация на засегнатия
лаБИринт~сjгIirь лабиринтът е във възбуден ста­
дий, се получава ~.t!!а,н!-!q вестибула-~:Маi~импто­
матика. Тя се изразява'ёьс следните важни
симптоми:

ни мускулни групи, като го понижават или повиша­ ./ ннсииьм- както посочихме, вестибуларният
ват и траят дотогава, докато главата стои в П..Ео~е­ нистагъм се характеризира с бърза и бавна
неното положение. Те създават оптимален ~YCKY­ компонета. баВНC:l!_Q компонента се генерира в ,[le-
лен тонус за поддържане на равновесието; , .. Р~Ф.~Р..~~Iа-ч~1"-тr-tleстибуларнияанализатоР7~ii
.1 вьэстновпювнн рефАекси • те осигуряват ~P!.#J1.·има централно-мозъчен произход. 1J0co-
най-благоприятното положение на главата и тялото. кат1f'iiЗ нистагма се определя от БЪQзатакомпо­
Имат особено важно значение за животните (пре­ нента. При B~2YM- на лабиринта "ни-стагмьт'е'с
ди да се изправи. легналото животно най-напред [!()9,9.к~.~Ъ_M ~Oi\kOT(J.YXO (ГJри YC~9в.~_H_e на лабиринт­
си ИЩlE~я главата); ната функция Н.1стагмьт се обръЩа 'към здравото
.1 запазване ~o!~ ЗР!!!!!..АНО~ - чрез ухо). Импулсите се провеждат"по'вестибуло-оnто~
макулоокулярните ре лекси при движение на моторния път;
главата, очите'ёё стараят да ~.апаз!"т първоначал­ .1 нарушения на равновесието - залитане, отк­
ното зрително поле чрез противозавъртане на лонение или падане K~_~, З,gR3!Е!.9.l9"'ухоjпо по_~ок~. на
очите. При животните това са защитни ре'флекёи ~f.t;faICi компонентв). Импулёйте се провеждат по
(лотовносэ. за скок") . ве1стибуfi;0-спиналния път и вестибуло-церебелар­
• ПаТОфИЗИОАОГИЯ на вестиБУАарния ана- ния път:

Аизатор I ./ координационнинарушения- симетрични отк­

• lIабиринтни ПРОЯВИ. При нормално положе­ лонения на ръцете към адравою ухо (бавната ком-
"_.-._ ~_.",t..,'.i>- . " - ~
ние l\.!!.5'-~лабиринта изпращат еJ.\.н..~кви по сила понента). Импухсите се провеждат повестибухо-
импулси. Те цосгигат до много центрове и отдели на церебеларния път;
централната нервна система. с които е свързан ./ вегета зненн прояви - гадене, повръщане,
лабиринтът. По този начин се осъществява поддър­ сърцебиене и др. Дължат се на вестибуларните
жането на равновесието на човека, чрез поддьр­ импулси, които достигат до таламус-хипоталамус и

жане на постоянен ypaBHOB~geH мускулен тонус вегвгативните ядра (вестибуло-таламичен път);

(постоянни тонични рефлекси). - -~"'.I 'световьртеж - характерен за лабиринтната
Всяко движение на главата и тялото в простран­ възбуда е типично връщателният
..... •
светов-ъртеж - пред-
,:=:"'~ .t;~~"";'!".'r:",;.---

ството, всяко отклонение от нормалното похоже­ метите се "въртят"

,
около
~~~
пациента или той .лтотъ-
ние на тялото води до дразнене на вестибуларния ва", "издига се". Све говьбгежьт е осезателен. Това
анализатор. Тогава двата лабиринта започват да ёчисТ~·К]'ff.§~о.ме~. Импул~и~е_?Т~сClТ др,!О~.J..а
изпращат различни по сила импулси към вестибу­ по вестибуло-кортикалния 'път," .
ларните ядра, Т.е. нарушава се тяхното равновесие. Установено е, че всеки лабиринт изпраща им­
При това настъпват следните промени: пулси за повишаване тонуса на аддукторите от

.1 веднага се изпращат ДО кората на мозьке своята страна и на абдукторите от противополож­

ИМПУАСИ, информиращи за помзжвннею на ТЯАОТО и ната страна. Това обяснява вестибуларните про­
ГАавата (с.етивна ФУНКЦИЯ на t\вбиринта); яви при възбуца на единия лабиринт. При угасване­
.1 назт'Ыiiат веднага вьзотновялвпнн рвфпек­ то му посоката на т-е~-Пръяви е към противпол6ж-
си (рефАексна ФУНКЦИЯ на АfiБИРинта). ната страта. - -
Тези две функции на"лабиринта се извършваг Периферните вестибуларни прояви се харак­
автоматично и имат за цел бързо стабилизиране на теризират с Ев.е~ажни качества. Първото е. че са
равновесието и позата на тялото:"- ~-'t"~"
D.Q.2gK"!, Т ова ще
х'!l!мОничJ:lи....т.е:·имат определена
Дразненена~ияили двата лабиринта мо­ речё;че-всички вестибуларни прояви имат опреде­
же да се получи не самtrпри физиологични условия, лена nq,~oKa, която показва нивото на увреждане

но и при различни патологични процеси. уврежда­ на вер~и~ар'НИЯ анализатор, Така при възбуда на
Щи ВЪТRеЦJНЩО ~<JoraBa настьпиеите веетибу­ единй~- лабир'инт, нисгагмьг и световъртежът са
ларни реакции няма да бъдат вече в ре~ултат на НjЕ9'j.~!i-~~':.~ !ъ~~_,,:я ла~!"f>~!' а всички оста­
/ \

Y~~~P~'!"'~. И.Л_И.fQ'!~t1Т~4~, а на бо~е~:IjO...~га~! нали статокинетични отклонения са по посока към

на весiибуларнИ'W&'Jffirn~атор по цел®.hЬт-на него- другия_лабиринт (ихи към бав~аlа компоненга'йа

вата рефлексна дъга: лабиринt'f-iiинеВ"рон-, вести­ НИёТагМа). При угасване на~~интната функция
буларна ядрена зона в ствола на мозъка, надядре­ посоката става 'fёЧНС'-обратна. Това е обяснимо,
ни пътища, КОрОВО предёffiИтелство. -_.- тъй като ~~~.~ компонента на ниетагма и ~~{~
~а"'Оl:0ринола:рйнголозитеот особено значе- вьртежа ИМВТ'централномозьчен произход, затова
~'.'~-'. . --.. - ',. .

•
 36 УШНИ, НОСНИ, ГЪРt\ЕНИ вохести
в последните години ВЫ(' връзка с бурното
развитие на космонавтикатанякои от тези закони
претърпяхакорекция. За нас - жигехиге на земята,
тези закони важат неотменно и върху тях се гради
клиничната лабири~тология.· :"
Тези закони всъщност обуславят неврофизи­
ологичната база на най-важниявестибухарен реф­
лекс - вестибухо-окухярниярефхекс - нистагмът.
Вестибуло-окулярният рефаекс служи за прост­
ранствена ориентация чрез стабилизиране на p'e~
тиналния образ от видимата околна среда. Всяко
. движение на главата предизвиква бавно овчегано
движение на очите в противопоЛ-ьжна посока, стре­
мейки се да запази старото зрително поле върху
ретината. Два са параметрите, които определят
вестибуло-окулярния рефлекс: 'позицията на гла­
вата и позицияга на очите. Разликата между тях.
определя ъгъла на зрението. П~и движение на гла­
вата се получават стимули от' положително или
отрицателно ускорениегкоето- предизвиква дви­
жение на купулата, пораждащобипогенциахи, ко­
ито стигат до вестибуларните центрове. Тук инфор­
мацията се събира, обработва, ~ъхраняваи посто­
янно се сравнява с очните и проприорецептивни
сигнали. Малкият мозък и ретикухарната формация
интегрират скоростните сигнали и изпращат екви­
валентни сигнали до очите, като предизвикват па­
ралелни движения на тези на тхавата. По този
начин вестибуло-окулярният рефлекс координира
скоростта на очните движения (бавната компонен­
та на нистагъма) със скоростта на движение на
главата. Бързото връщане на очите обусхавябърэа­
та компонента на нистагма. Съчетаните очни дви­
жения с бърза и бавна компонента представляват
класическия вестибуларен нистагъм (фиг. 1.33). Дъл-
--о
с··· . . . . ---- ..:..--_ .. с
Дясно »
.~.
Фиг. 1.33: МехаНИЗl5мзаобра:iУflаненанистагма.
С - бавна; D- бърза компонента·
боките шийни мускули и интервертебралните сга-
" ви на шийния гръбнак съдържат механорецептори,
които са свързани с ретикухарната формация чрез
аферентни неврони с вестибуларните и очни цен­
трове. Тези рецептори имат функцията да осъщес-.
твяват постоянна информация аа'поэицияга и дви­
женията на главата и да обуславят координацията
на очните движения чрез цер~ико-окуляРн~те.
пътища. : лос пи налният рефлекс, който се провокира от вли­
Към централните вастибухарни зони се вкхюч­
ват малкия мозък и ретикуларн~та,формация на
ствола, коит о представляват центрове за мул ти­
сензорена~ализнаинформацията.Теконтролират
координацията на позата, движението и окуло-мо­
торните функции.
• C!/JИ3ИОАо.гия на О ТОМ, товия апарат
Отолитовата система (утрикулус и сакулус) е
ПО-СТ9фа във филогенетично отношение, отколкото
полуокръжните канали. Затова у по-нисшите жи­
астни нейните рефлекси са с изк.лloчителна важ­
ност за статокинетиката.
Адекватен дразнител на отолитовия апарат е
гравитацията и нейните ускорения. В природата
обикновено тези ускорения се съчетават и с ъгло­
в и и затова почти винаги се ангажират както рецеп­
торите на отолитовия апарат, така и рецепторите на
полуокръжните канали. t\инейните ускорения са
.сензорни стимули както на хоризонгааната част на
макулата на утрикулуса, така и на вертикалната
макула на сакулуса. Земната гравитация, като
постоянно действуваща сила, непрекъснато драз­
ни отолитовите рецептори и от тях изхождат посто­
янни импулси, които поддържат тонуса на мускула­
турата, а оттам и равновесието на тялото.
3а обяснение на механизма'на действие на
отолитовата система дълго време съществуваха
две хипотези. Според първата - на Магнус (Mag-
пцэ) , възбуждането на атолитовите рецепторни клет­
ки се получава от "висенето'" на отолитите при
странични позиции на главата и опъване на рес­
ничките (антените) на сетивните атолитови клетки.
Втората хипотеза е противположна. Нейният автор
Квикс (Quix) счита, че по-силно дразнене на се­
тивните клетки се получава при натиск на отоли­
тите върху антените. Последните изследвания
показаха, че възбуждащо действие върху отолито­
вите сензрони клетки имат т.нар. "режещи", танген­
ипвпнн СИ/lИ. Праволинейните ускорения и гравита­
цията предизвикват движение на ендолимфата в
отолитовата система, което довежда до вълнооб­
разно нагъване на отолитовата мембрана, която
съдържа отолити и има известно тегло. Киноцилиите
на сензорните отолитови клетки навлизат в отоли­
товата мембрана и нейното тангенциално движе­
ние предизвиква накланяне на киноцилиите (в ут­
,рикулуса KblV! стриалата, а в сакулуса
- в обратна
посока). По обяснения механизъм в полуокръжните
----о канали се получава трансформиране на кинетич­
ната енергия в био потенциал (деполяризация и
хиперполяризация) и чрез импулсно преминаване
през синапсите на клетките, потенциалите чрез
невроните отиват до вестибуларните ядра. Както
се вижда, във всички сензорни органи (слухов,
-похуокръжен, отолитов) механизмът за възбужда­
не на сетивните клетки е един и същ - тангенциално
движение на безструктурна мембрана (тектория,
купула, отолитова), която раздвижва антените на
ресничестите сетивни клетки и трансформирането
на това механично движение в биопотенциал, чрез
йонни и биохимични промени, стига до нервните
окончания във вид на импулси.
В резултат на невроналните импулси от отоли­
товия апарат се осъществява макулоокулярният
рефлекс, който регулира компенсаторните очни
движения в оптимална статична позиция по време
на линейно ускорение. След това се вклloчва маку­
янието на мускулатурата на торса' и крайниците
чрез предните моторни рога на гръбначния мозък за'
 ЗАБОАЯВАНИЯНАУХОТО
,.<?;«~; ;:::"':~
~под ,влияние на ендолимфатичния ток._
КУ~УЛенните сх.ващания за функцията на полуок­
С1>вреМе канали станаха възможни след остроум­
р:\>)f{Н~~ити на Шайнхаузен
($teinhausen), на който
ните. адеда наблloдава движението на купулата в
сеО~t<ръжНИЯ канал на риби и да го заснеме. Той
полу 'а че адекватен
доказ, . .
стимул за купулата се явява
"0" то ускорение и свързаните с него сили на
ъглов
инер ци я , По-късно се обосновава мнението, че
темата купула-ендолимфа представлява тор-
сие .
зио нно махало с висока степен на затихване
голяма инерция. Механичното движение на купула­
та обуславя биопотенциалите в рецепторните клет­
ки на вестибуларния апарат. Със широка популяр­
ност се ползва мнението на Флок (Flock), според
което като промеждутъчно звено между механич­
ните и нервНИ явления се явява микрофонният ефект
_ преместването на купулата във всяка от двете
противоположни поооки предизвиква отрицателен
потенциал, поради което микрофонният ефект се
проЯВЯ.ва само в кулминацията·на отрицателните
потенциали. Честотата на микрофонния ефект се
трансформира съответно, в честота на стимула.
Навеждането на купулата на едната или другата
страна предизвиква тангенциални ("режещи") сили,
които извеждат от неутрално положение антените
(цилиите). на ресничестите сензорни клетки ..
Дразненето на клетките продължава дотогава, до-
като купулата е изведена от нулевото си положе­
ние и възбуждането спира, когато купулата се вър­
не в нулевото си положение под въздействието на
еластичните си сили. Установено е, че движението
на купухага бавно затихва и се връща към нулевото
си положение от 1 до 60 секунди в зависимост от
силата на предхождащото ускорение. Потенциал­
ната разлика между сензорните клетки и екстраце­
луларните течности определя физиологичната ба­
за на нормалната функция на вестибуларния сен­
зорен апарат. Постоянно се променя активността
на потенциалите, които преминават през вестибу­
ларните неврони, даже ако периферният вестибу­
ларен орган е в покой (токове на покой). Това'
показа, че вестибуларният анализатор непрекъс­
нато е в тонус. При извиване на ресничките (анге­
ните) на рецепторните вестибуларни клетки, вслед­
ствие движение на купулата, се променят токовете
на покой, като се увеличава тяхната честота (депо­
ляризация) или се потиска (хиперполяризация) .
Така става трансформиране на кинетичната енер­
гия в нервни импулси. Установи се, че не се касае
за просто движение H~ купулата и дразнене на
сензорните клетки. В основата на възбулата лежат
сложни биохимични и йонни процеси ("натриево-.
калиевата помпа"). Вестибуларният сетивен епи­
тел има мебранен потенциал в границите от 90-100
mV (фиг. 1.32). Предаването на мембранния биопо­
тенциал в синапсите на нервните окончания, обг­
раждащи сензорните вестибуларни клетки, се осъ­
ществява похохинергичен механизъм - чрез меди­
атора ацетилхолин. Наличният тук ензим ацетилхо­
линестераза разпада ацетилхолина и предаване-
то на биополенциаха се прекъсва, докато се възс­
танови наново ацетилхолина. Така че предаването
на биопотенциалите от сензорните клетки към вес­
тибуларните неврони не е непрекъснато, а на им­
Пулси (както и при слуховия анализатор).
Както споменахме, адекватен дразнител на
35
-'-l~ШJ\~i~\\
1{~'J"", n,'С.
и
Фиг. 1.32. Бяоемзюрячнн ЯВА ения вьв вестибу­
»еонн:в клегкп. .:.:~
.~'
полуокръжната система е ЬГАОВОТО ускорение, ко­
ето води до движение на ендолимфата. Тя от своя
страна наклонява купулата, тъй като последната
плътно прегражда ампулата. Всъщност истински
ток на енцохимфата няма, а се касае само за въл-
.нообразни кохебанвя, които наклоняват купулата.
Тъй като ресничкит-е на сетивните вестибуларни
клетки навлизат в к9.пулата (като пръст в ръкавица),
те също c~eДBaT дв~женията на купулата и ИЗлизат
' от неутрално полqжение в деполяризация или
хиперполяризация~Тези явления са различни в
различните полуокръжни канали. Навеждането на
купулата,КЪМ утрикулуса в хоризонталния полуок­
ръжен канал водицо деполяризация на клетката,
докато обратното с навеждането на купулата воб­
ратната посока поражда нейната хиперполяриза­
ция. Във вертикалнИте канали тези явления са точ­
но противоположнl:t. - деполяризация към тесния
край на канала и хИ:nерполяризация при наклон на
купулата към утрикулуса. Тези различни физиоло­
гични прояви в каналите се обясняват с анатомич­
ните особености на каналите - разположение на
киноцилиите в хоризонгаания полуокръжен канал
към утрикулуса. докато киноцихиите във вертикал­
ните полуокръжни канахи са разположени към тес­
ния край на канала. Това потвърждава становище­
то на Евалд (Еwаld);,че дразнещ ток на ендолимфа­
та за хоризонгаения канал е ампулопеталният (т.е.
към ампулата); а эа.вертикахниге канали дразнещ
ток е ампулофугаЛ/;lИЯТ (към тесния край на канала).
Това се доказа с отвеждането на акционните по­
тенциали от хоризонталния канал при ампулопе­
тално движение l:ia ендохимфата и от вертикалните
канали при ампулофугаленток. Така съвременната
ехекгрофиэиохогия-потвьрди .жехезните" закони,
формугнренп от'Евi!IIД, които са основата на вести­
буларната физиология. Те са четири:
/ закон - за хориэонгахния полуокръжен канал
,ампулопе,талният. тек на ендолимфата предизвик­
ва много по-силни вестибуларни . реакции;
. .11 закон- във ВЕ!Рl;икалните полуокръжни кана­
ли поссилни реакции ПРЕ3Дизвиква ампулофугални­
ят ток на ендохимфвга;
Шзакон- ПО-СИАНО дразнещият ток на ендолим­
фата предизвиква нистагьм към страната на разд-
разненото (вьабудвно) ухо; .
'/V закон (на фАfранс- F/ourens) - дразненето на
всеки похуокръжен.канае.прециавиква нистагъм в
своята плоскост (хериаонлахен, вертикален и др.)
.......'