ІНДУКОВАНА

(НЕСПЕЦИФІЧНА НАБУТА)
СТІЙКІСТЬ РОСЛИН

Акулов О.Ю.
кафедра мікології та фітоімунології
Харківський національний
університет імені В.Н. Каразіна
 ЧОМУ РОСЛИНИ ХВОРІЮТЬ?
 справжні гриби
 несправжні гриби
 бактерії ІНФЕКЦІЙНІ (ЗАРАЗНІ) ХВОРОБИ
 віруси

 комахи
 кліщі ПОШКОДЖЕННЯ ШКІДНИКАМИ
 нематоди

 спека
 холод
 посуха НЕІНФЕКЦІЙНІ ХВОРОБИ
 нестача чи надлишок живлення часто найменш передбачувані
 вітер і складні у контролі
 град
…
 ТРИ ПІДХОДИ КОНТРОЛЮ ХВОРОБ?

ПІДВИЩЕННЯ
ЗНИЩЕННЯ СТРИМУВАННЯ
СТІЙКОСТІ РОСЛИНИ

пестициди біопрепарати індуктори стійкості

- збільшують стійкість до неінфекційних хвороб

- сумісні з препаратами першого і другого типів
 ВИТОКИ ІМУНОЛОГІЇ

Пауль Ерліх Ілля Мечніков Луї Пастер

гуморальна клітинна методи вакцінації
теорія імунітету теорія імунітету тварин

кінець XIX – початок ХХт ст.: А чи можливе дещо подібне у рослин?

 Прививка людини від віспи
Едвард Дженнер (1796 р.)

Перший експеримент з вакцинації рослин

Дж. Бовери та Дж. Рай (1901 р.)

«після застосування
«вакцини» в рослинах
підвищується стійкість
до наступного зараження»

сотні статей з «вакцинації» рослин,

що були узагальнені М.І. Вавіловим

Фітоімунологія – наука про

стійкість рослин (1919 г.)
 Стійкість рослин, що виникає
після впливу «вакцини»:
1. НЕСПЕЦИФІЧНА (різні біотичні та абіотичні фактори можуть неспецифічно
підвищувати стійкість рослин до несприятливих факторів середовища, в тому
числі до хвороб)
2. СИСТЕМНА (виникає не лише в місці внесення «вакцини», але й у віддалених
органах рослини)
3. КОРОТКОСТРОКОВА (стійкий стан поступово згасає та не успадковується)
4. ЕНЕРГОМІСТКА (на захисну реакцію рослиною витрачається багато енергії)

ПІДВИЩЕННЯ СТІЙКОСТІ РОСЛИН, ЩО СПОСТЕРІГАЛОСЯ –

НЕ ІМУНОЛОГІЧНА, А НЕСПЕЦИФІЧНА ЗАХИСНА РЕАКЦІЯ

термін «вакцина» замінили на «індуктор»,

а цей тип стійкості назвали «індукованою стійкістю»
 ТЕОРІЯ СТРЕСУ
(розроблена на тваринах, а згодом перенесена на інші об`єкти)

несприятливий
фактор – стресор

адаптація –
неспецифічний
адаптаційний синдром

загартовування –
зростання неспецифічної
Ганс Сельє, 1975 р. стійкості до несприятливих
факторів середовища

нетривала помірна дія стресору загартовує,

тривала – виснажує і навіть може вбити
 Індукована стійкість рослин
подібна до мобілізації під час військового стану, коли значна
частина ресурсів замість нормальних фізіологічних процесів
тимчасово відволікається на захист від несприятливих чинників
В «мобілізованому» стані рослина готова більш швидко та
потужно відповісти на агресію, але вона не може постійно
функціонувати в такому режимі
 Чи можливо індукувати стійкість рослин
не стресуючи її?

уламки полісахаридів з клітинних стінок вищої рослини,

водорості або гриба запускають комплекс неспецифічних
захисних реакцій, але не є стресорами

ТЕОРІЯ ЕЛІСІТОРІВ
(розроблена на тваринах, а згодом перенесена на інші об`єкти)
Н. Кін, 1975 р. → К.Райан та Е. Фармер, 1991 р.

на зміну термінам «індуктор» та «стресор», прийшов термін «елісітор»

(від англ. elisite – «викликати»)
Елісітор – біотичний або абіотичний фактор,
що запускає в рослинах неспецифічний адаптаційний синдром
 РІЗНОВИДИ ІНДУКОВАНОЇ
(НЕСПЕЦИФІЧНОЇ НАБУТОЇ) СТІЙКОСТІ РОСЛИН
SAR ISR

запускається запускається
нетравмуючими травмуючими
стресорами, стресорами,
біотрофними некротрофними
паразитами і сисними паразитами і
шкідниками гризучими шкідниками

гормон стійкості гормон стійкості

саліцилова кислота жасмонова кислота
це дуже давні захисні сигнальні системи,
які сформувалися більш як 470 млн. років тому
 Саліцилатний шлях
1979 р. – у відповідь на дію елісіторів у соках
рослин підвищується вміст саліцилату (SA)

1980 р. – сигнал передається по флоемі,

завдяки чому досягається системність стійкості
(Дж. Куч – відкрито «флоемний сигнал»)
в клітинних стінках
глікозид SA
змінюється проникність плазмалеми,
закислюється апопласт
вихід SA експресія PR-генів,
вивільнення
з вакуолей та його активація
SA
поширення захисних
по флоемі реакцій

- вивчення трансгенних рослин тютюну з геном саліцилат-гідроксилази (nahG)

- вивчення взаємодії Arabidopsis thaliana та Pseudomonas syringae pv. syringae
- використання метил-2,6-діхлорізонікотинової кислоти та бензотіодіазолу
NPR1 – регулятор транскрипції
саліцилат залежних
PR-генів рослин
 Жасмонатний шлях
пептидний гормон просистемін
(200 амінокислот)
протеаза

системін виявлений
(18 амінокислот) у 1991 р.

окислення лінолевої кислоти

з утворенням жасмонатів

експресія JA-залежних генів,

активація захисних
реакцій
 JA-isoleucine

ресурси рослини ресурси рослини

направлені на вегетацію направлені на захист

JAZ білки регулюють транскрипцію JA-залежних генів (пригнічують

транскрипцію DNA-зв'язуючих факторів транскрипції за відсутності JA)
Етиленовий сигнальний шлях

Ethylene Response Factors (ERF)

2012 р.
 ІНКОЛИ ІНДУКЦІЯ СТІЙКОСТІ РОСЛИН
ПОГАНО ВПЛИВАЄ НА ТОВАРНІ ЯКОСТІ ПРОДУКЦІЇ

розвиток рослин в умовах стресу

потовщення клітинних стінок

накопичення гіркого
фітоалексину кукурбітацину

таких випадків небагато,

але їх не слід забувати
тютюн - збільшення вмісту нікотину посилений захист
- активація інгібіторів протеїназ від шкідників
2
 Саліцилова кислота навіть в малих концентраціях
проявляє високу фітотоксичність, а її фізіологічний вплив
на рослини не є стабільним

вода

розчин саліцилату
 аналоги саліцилату аналоги жасмонату

пробензол сахарин

коронатін короналон
ізотіаніл бензотіабендазол
 фітотоксини фітопатогенних бактерій
коронатін

P. syringae патовари glycinea, maculicola, atropurpurea, morsprunorum та tomato

Коронатін є структурним аналогом сигнальної молекули метилжасмонату

(захищає рослини від шкідників та некротрофних паразитів)

індукція метилжасмонатних шляхів пригнічує синтез саліцилової кислоти,

Яка є необхідною для пригнічення гемібіотрофних інфекцій
COR пригнучіє саліциловий шлях, що відповідає за
імунну відповідь на проникнення біотрофів та
гемібіотрофів
фрагмент молекули
ламінарину
 ФОСФОНАТИ

ФОСЕТІЛ АЛЮМІНІЮ

до 2020 р.
 ВПЛИВ ЕЛІСІТОРІВ НА ТЕРМОСТІЙКІСТЬ
ПРОРОСТКІВ ПРОСА (50 град. С, 10 хвилин)

контроль елісітор
перспективний напрямок підвищення стійкості рослин до дії стресових факторів