Мікроскоп. Мікроскопічні прилади.

Гістологічна техніка

Мікроскоп (світловий) – оптичний прилад, призначений для отримання збільшених зображень біологічних об'єктів і деталей їх будови. Складається з оптичних і
механічних частин

• Оптичні частини мікроскопа: об'єктиви, окуляр, дзеркало і конденсор з ірисовою діафрагмою
• Механічні частини мікроскопа: підстава, тубусотримач, тубус, револьвер, предметний столик, механізми макро- і мікрогвинта, механізм переміщення
конденсора

Оптичні частини мікроскопа
Об'єктив – основна оптична частина мікроскопа, яка створює зображення препарату. Об'єктив є системою лінз в металевій оправі, де розрізняють фронтальну –
головну або збільшувальну лінзу, найближчу до об'єкту, яка будує зображення і коректувальні – вони усувають аберацію фронтальної лінзи. Підрозділяються:
Ø по ступеню збільшення на об'єктиви малих збільшень (збільшення 10), об'єктиви середніх збільшень (збільшення 40), об'єктиви великих збільшень
(збільшення 90)
Ø по ступеню досконалості виправлень аберації (спотворень) на монохромати (призначені для роботи при монохроматичному освітленні), ахромати
(хроматична аберація виправлена для 2 кольорів спектру), апохромати (хроматична аберація виправлена для 3 квітів спектру); планмонохромати,
планахромати, планапохромати ( виправлена кривизна поверхні зображення)
Ø по властивостях:
сухоповітряні – між препаратом і об'єктивом повітряний простір
іммерсійні – між препаратом і об'єктивом знаходиться рідина (іммерсійне масло, вода). Підрозділяються на водні і масляні

💡 P.S. Отримання максимального збільшення можливе тільки за допомогою іммерсійного об'єктиву (із збільшенням 90). Імерсійні об'єктиви розраховуються

на роботу з покривними стеклами, що не товщі 0,17 мм

Окуляр – оптична система, використовувана для розгляду зображення, побудованого об'єктивом. Простий окуляр (Гюйгенса) складається з двох плоскоопуклих
лінз, обернених опуклою поверхнею у бік об'єктиву. Між лінзами знаходиться діафрагма з постійним отвором. До діафрагми кріпиться стрілка – покажчик. Верхня
лінза іменується очною, на її оправі вказується збільшення окуляра. Нижня лінза отримала назву польової. Окуляр збільшує зображення в 5-25 разів
Дзеркало – направляє потік світла через конденсор на препарат. Має плоску і увігнуту поверхні, які використовуються залежно від ступеня освітлення
Конденсор – збирає промені світла і фокусує їх на препарат, забезпечуючи достатнє і рівномірне освітлення останнього. Конденсор складається з двох лінз:
нижньою двоопуклою і верхньою плоскоопуклою. За допомогою конденсора регулюють ступінь освітлення об'єкту, що вивчається. Механізм переміщення
конденсора дозволяє змінювати його положення і тим самим збільшити або ослабити освітлення препарату.
Ірисова діафрагма (вмонтована в конденсор), служить для зміни ступеню освітленості препарату
Механічні частини мікроскопа

Підстава – використовується для стійкого положення мікроскопа на столі.
Тубусотримач – об'єднує в єдине ціле всі частини мікроскопа, оскільки останні прямо або побічно з'єднуються з ним і для його транспортування.
Предметний столик – служить для розміщення препарату (у центрі столика отвір). Переміщення наочного столика в горизонтальній площині проводиться двома
центровочними гвинтами, що знаходяться в підставі столика
Револьвер – складається з двох (нерухомою і рухомою) дископодібних пластин. У останній укріплені об'єктиви. Служить для швидкої зміни об'єктивів
Тубус – порожниста металева трубка, у верхній частині якої встановлюється окуляр, а до нижньої кріпиться револьвер
Макрогвинт – служить для грубого фокусування різкості зображення
Мікрогвинт – необхідний для тонкого наведення на різкість і для вивчення препарату по товщині



Характеристики мікроскопа:

збільшення – об'єктив збільшує об'єкт, що вивчається, а окуляр – зображення,
отримане за допомогою об'єктиву, не додаючи до нього нових деталей, не
виявлених об'єктивом
якість зображення – характеризується чіткістю зображення і залежить від
ступеня виправлення основних оптичних недоліків лінзи – сферичної і
хроматичної аберації
Сферична аберація – сильніше заломлення променів, що йдуть через
периферичні зони лінзи в порівнянні з тими, що пройшли через її центральні
ділянки. В результаті сферичної аберації зображення деталей об'єкту стає
нечітким, розпливчатим. Зменшити сферичну аберацію можна шляхом підбору
розсіюючих і збірних лінз різних по кривизні.
Хроматична аберація – розкладання променів білого кольору на спектр,
унаслідок неоднакового заломлення променів з різною довжиною хвилі. Для
цього виду аберації характерне спотворення кольору і зменшення чіткості
зображення. Виправлення хроматичної аберації можливе при поєднанні лінз,
виготовлених з різних видів оптичного скла, що мають неоднакові показники
заломлення. У зв'язку з цим розрізняють ахроматичні системи з
меншим ступенем виправлення хроматичної аберації і апохроматичні, де остання виправлена більшою мірою
Інші види аберації – кома, астигматизм, дисторсія мають менше значення в практиці мікроскопування
ü роздільна здатність – характеризує здатність лінз давати роздільне зображення найбільш дрібних деталей об'єкту. Межа дозволу – це найменша
відстань між двома точками об'єкту, при якому вони сприймаються роздільно. Роздільна здатність для світлового мікроскопа приблизно рівна половині
довжини хвилі джерела світла і складає приблизно 0, 2 мкм.

Спеціальні методи мікроскопії

Темнопольовий мікроскоп – застосовується для вивчення прозорих, слабо заломлюючих світло об'єктів, не видимих при освітленні звичайним способом.
Принцип освітлення полягає в тому, що промені прямують на об'єкт, не допускаючи попадання прямих променів в об'єктив. Дослідник спостерігає частини
зображення, що світяться, на темному фоні. Межею можливостей такого способу мікроскопування є визначення частинок до 2 нм. Істотний недолік –
неможливість визначити форму і внутрішню будову спостережуваних частинок

Фазовий – котрастний мікроскоп – застосовується для вивчення малоконтрастних прозорих (зокрема, живих або нефарбованих) об'єктів, які майже не
поглинають світла, тобто не змінюють амплітуду світлової хвилі, але змінюють фазу хвилі, що проходить. Проте око не може реєструвати фазових змін. За
допомогою спеціального конденсора і об'єктиву вони штучно перетворюються на амплітудні, які сприймаються оком. В результаті цього створюється контрастне,
чітке зображення нефарбованих структур.

Інтерференційний мікроскоп (різновид фазового мікроскопа) – призначений для кількістного визначення маси тканини, і диференціальний інтерференційний
мікроскоп (з оптикою Номарського), який спеціально використовується для вивчення рельєфу поверхні клітин і інших біологічних об'єктів

Фазово-контрастний і інтерференційний мікроскопи дозволяють вивчати живі клітини. У них використовується ефект інтерференції, що виникає при
комбінації два наборів хвиль, який створює зображення мікроструктур. Перевагою фазово-контрастної і інтерференційної мікроскопії є можливість
спостерігати клітини в процесі руху і мітозу. При цьому реєстрація руху клітин може проводитися за допомогою цейтраферної (покадрової) мікрокінозйомки


Поляризаційний мікроскоп – виявляє в гістологічних об'єктах ізо- і анізоструктури (одинарне і подвійне променезаломлення в біологічних об'єктах). Для
отримання поляризованого променя використовують призму Ніколя, що поміщається між джерелом світла і об'єктом. Інша призма – аналізатор знаходиться в
обоймі, що обертається, між об'єктивом і окуляром. При повороті призми аналізатора на 90 градусів в полі зору залишаються видимими тільки анізотропні
структури. Методом виключення визначаються ізотропні структури, які видно при нульовому положенні призми. Зображення препарату розглядається через
окуляр.

Ультрафіолетовий мікроскоп – дає можливість зменшити вирішувану відстань 0,1 мкм унаслідок застосування ультрафіолетових променів. Як джерело
використовують ртутно-кварцові лампи. Вся оптика мікроскопа, а також покривні і наочні стекла готуються з кварцу. У основі ультрафіолетової мікроскопії лежить
виборче поглинання біологічними тканинами і клітинами короткохвильового випромінювання, унаслідок чого мікроскопування ультрафіолетових зображень
дозволяє побачити їх структуру. Отримане в ультрафіолетових променях, не видиме оком зображення, перетвориться у видиме за допомогою реєстрації на
фотопластині або шляхом застосування спеціальних пристроїв (люмінесцентний екран, електронно-оптичний перетворювач).

Люмінесцентний (флюоресцентний) мікроскоп – використовується для вивчення розподілу ряду хімічних компонентів в гістологічних структурах, також надає
можливість спостережень цитологічних об’єктів, у тому числі і проведення на живому не фіксованому матеріалі деяких цито- і гістохімічних реакцій, причому в
цьому застосуванні метод володіє високою чутливістю і специфічністю

Механізм роботи: Наведена (штучна) люмінесценція виникає при обробці препаратів спеціальними барвниками – люмінофорами (акридіновий жовтогарячий). Їх
концентрація настільки мала, що вони не впливають на склад і структуру препарату, а також не порушують життєдіяльність біологічних об'єктів. Це дає можливість
проводити вітальні спостереження.

Електронний мікроскоп – дає можливість отримати зображення об'єктів, величина яких в середньому має близько 0,1-0,7 нм. Така висока роздільна здатність
пояснюється застосуванням електронних променів, також стало можливим вивчення ультраструктури клітин і їх похідних, макромолекул, вірусів і ін.
субмікроскопічних утворень

Механізм роботи:
Між конденсором і об'єктивом поміщають об'єкт. Електронний пучок спочатку фокусується конденсорною магнітною лінзою.Велика частина електронів,
проходячи через об'єкт, фокусується другою магнітною лінзою – об'єктивною, яка дає збільшене зображення об'єкту. Це зображення збільшується третьою
магнітною лінзою – проекційною. Електрони, які проходять через об'єкт, викликають свічення екрану, покритого люмінофором, проводячи на нім зображення
об'єкту, тобто зображення виходить на люмінісцентному екрані. Його фотографують і, таким чином, предметом вивчення є електронна мікрофотографія

Типи електронних мікроскопів:
растровий електронний мікроскоп – дозволяють отримати об'ємне зображення об'єктів, що вивчаються; працює за принципом сканування електронним
мікрозондом досліджуваного об'єкту; Їх переваги: велика глибина різкості, широкий діапазон безперервної зміни збільшення і висока роздільна здатність
електронний мікроскоп, що просвічує – дозволяє отримати плоске зображення досліджуваного об'єкту

Мікрометр - вимірювання лінійних розмірів мікроскопічних об'єктів:
1 мм = 1000 мкм = 1 000 000 нм

❌ Відео з теми: Світловий мікроскоп https://youtu.be/uYLbXjKX4WM ❌

Методи Гістологічного дослідження

Мікроскопічні методи
за станом досліджуваного об'єкта:
• Вітальні (суправітальні) – вивчають живі клітини, тканини, органи і навіть цілі організми
• Поствітальні (посмертні) – досліджують мертві фіксовані об'єкти

Полярізаційна мікроскопія – вивчення гістологічних структур, що мають подвійне променезаломлення (анізотропія): посмуговані м‘язові волокна

Фазово-контрастна мікроскопія – перетворює фазові зміни світла, зо проходить через об‘єкт, в амплітудні, які фіксуються оком

Метод диференційного інтерференційного контрасту (оптика Номарського) – перетворення оптичної щільності у візуальну глибину, створює тривимірні
зображення об‘єктів

Метод Темнопільної мікроскопії – дрібні часточки, які лежать за межами дозволеної здатності мікроскопа, стають видимими в променях, що йдуть під таким
великим кутом і в об'єктив вони безпосередньо не потрапляють

Флуоресцентна мікроскопія – дає змогу вивчити як власну (первинну) флуоресценцію речовин, так і вторинну, викликану фарбуванням клітинних структур
спеціальними барвниками-флуорохромами (утворюють специфічне світіння відповідних структур):

Гістохімічний метод – виявляють хімічну природу складових елементів клітин і міжклітинної речовини

Авторадіографічний метод – дає змогу виявити радіоактивні речовини у гістологічних зрізах (обмін йоду у щитовидній залозі, утв. нуклеїнових кислот, білків)

Імуногістохімічний метод – для вивчення деяких складових білкового обміну користуються здатністю високомолекулярних речовин-антигенів викликати в
клітинах утворення захисних глобулінів (антитіл) і з'єднуватися з ними в комплекси

Конфокальна мікроскопія – дозволяє у аналізувати флуоресценцію молекул в зрізах, забезпечує високу роздільну здатність у трьох вимірах (висота, ширина,
глибина), вивчає взаємодію окремих молекул між собою

Електронна мікроскопія – дає змогу виявляти субмікроскопічну будову клітин

STED-мікроскопія – висока роздільна здатність дослідження живих структур (віруси)

Артефакт – штучний утвір, що з'являється в об'єкті під час підготовки його для дослідження і може бути причиною отримання хибних результатів


❌ Відео з теми: Види гістологічних досліджень https://youtu.be/NIRCkWaysjE ❌

 Етапи Виготовлення Препаратів
Забір матеріалу органа/тканини

1) Одержання матеріалу
• не травмувати та швидко збирати матеріал
• маркування (дати і т.п.)
Попереджає процес розкладу, що сприяє збереженню цілісності структур і макромолекул у тому
місці і стані, в якому вони були у живому об'єкті

• фіксатор повинен проникати на всю глибину матеріалу:
2) Фіксація хімічний фіксатор – зупиняє біохімічні р-ції в клітинах і запобігає деградації біомолекул
фізичний фіксатор – заморожування біо зразків (-50 – -196 °С)

Фіксатори: спирти (етиловий, метиловий), розчини формаліну, солі важких металів, кислоти (оцтова,
пікринова, осмієва)

Цей етап проводять для того, щоб потім можна було ущільнити (бо пізніше вода буде
3) Зневоднення (денатурація) фіксованого розріджувати щільне середовище)
матеріалу
• використовують спирти зростаючих концентрацій (від 50-70 до 100 градусів)


Для майбутнього розрізання препарату (парафіновий блок)

• ретельно видаляють воду з тканини
4) Заливка ущільненим середовищем • просочують тканину ксилолом (бензолом/толуолом)
• при температурі 55-56°С об‘єкту дають затверднути за кімнатної температури разом з парафіном у
спеціальних формочках
• отримують парафіновий блок


Використовують:

5) Виготовлення зрізів
• мікротоми – для звичайних зрізів світлової мікроскопії (5-10 мкм)
• ультрамікротоми – для зрізів електронної мікроскопії (30-50 нм)

Ущільнене середовище перешкоджає зафарбовуванню препарата
6) Депарафінування (прибираємо ущільнене Ксилолом прибирають парафін
середовище) Для використання барвника на водній основі
 • спирти спадаючих концентрацій
7) Регідрація (повернення води)

Зафарбовування дозволяє виявити певні структури у тканині (наприклад ядро, грЕПС зафарбовуються –
базофільно, а колагенові волокна рихлої волокнистої сполучної тканини – оксифільно)
8) Зафарбовування/Контрастування
Контрастування використовується для електронної мікроскопії для виділення різних структур у
клітинні


Щоб надалі законсервувати препарат
9) Зневоднення (знову прибираєм воду)
• спирти зростаючої концетрації


Для довгого зберігання препаратів і можливості повторного перегляду структур

• канадський бальзам
• гліцерин-желатин
10) Консервація препарата
• полістирол

Після чого накривають покривним скельцем

Іноді препарати до консервації просвітлюють у ксилолі або у толуолі

👩💻 Відео «Етапи виготовлення гістологічних препаратів» https://youtu.be/spF7BFIsrIo 💕

Види Гістологічних Препаратів
Кров, кістковий мозок, ліквор, слина
Мазок (рідкий)

Тимус, печінка, селезінка, шлунок, жовчний міхур

Відбиток (паренхіматозні органи)

Плевра, м’яка мозкова оболонка, очеревина

Плівковий препарат (тонкий)

Тотальний препарат (цілком на склі) Статеві клітини, зародок

Тонкий зріз (5-10 мкм) Шкіра, язик та інше
Ультраструктури клітин (для електронної
Ультратонкий зріз (30-50 нм)
мікроскопії)

Барвники поділяються на:
• Основні – фарбують структури, що містять велику кількість кислот
(гематоксилін, азур II, кармін, сафранін)
• Кислотні – фарбують структури з великою кількістю білка, частіше цитоплазму (еозин, кислий фуксин)
• Нейтральні – утворюються при поєднанні кислотних та основних барвників
• Нейтрофільні – сприймають основні та кислі барвники одночасно
• Гідрофобні – Судан ІІІ, Судан ІB, осмієва кислота – розчиняються у жирі та ліпідах
• Спеціальні методи – забарвлюють конкретні структури (орсеїн, пікринова к-та, імпрегнація сріблом тощо)

Зафарбовування Препаратів
Гістологічний Барвник Структури Колір
Основний барвник реагує з кислотами
Гематоксилін (основний) Зафарбовування Базофільне Темно-синій, фіолетовий
Ядра, рибосоми, грЕПС
Протравлюють залізними квасцами, а потім фарбують гематоксиліном
Темно синій або темно-синій-сіро-
Залізний гематоксилін (основний)
коричневий
Структури ядра, ядерце, межі клітин, м’язові волокна
Азур ІІ (основний) Ядра, рибосоми, грЕПС Синій
Кислотний барвник реагує з основами
(структури багаті на білки)
Еозин (кислотний) Рожевий, відтінок червоного (еозинофілія)

Цитоплазма, білкові гранули, колагенові волокна
Обробляють розчином нітрату срібла, а потім відновлюють

Осадок срібла осідає на структурах:
Імпрегнація сріблом • Нейрофібрил Чорний, коричневий
• Нервових тканин
• Волокнисті міжклітинні структури
• Ретикулярні волокна
Еластичні волокна – темно-червоний колір;
Орсеїн (спеціалізований) Еластичні волокна, хромосоми
Інші структури – блідо-рожевий
Пікринова кислота
Колагенові волокна сполучної тканини Жовтувато-коричневий
(спеціалізований)
Ліпідні структури розчиняють барвник і зафарбовуються
Осмієва кислота Чорний

 Ліпідні включення (жирові краплини), плазмолема (фосфоліпідний
бішар)
Метод виявлення жирів
Ліпідні включення (жирові краплини), плазмолема (фосфоліпідний
Судан ІІІ Жовтий
бішар)


Методики Зафарбовування Гістологічних Препаратів
Назва Склад Препарати
Зафарбовують мазок крові
А – базофільні структури, ядра (ядра лейкоцитів)
• Азур ІІ
за Романовським—Гімзою Е – цитоплазма, еритроцити, тромбоцити (безядерні)
• Еозин

Метод Шморля • Розчин тіоніна Кістки

• Кислий фуксин
Колагенові волокна, ретикулярна сполучна тканина – темно-синій колір;
Метод Малорі • Аніліновий синій
Інші структури – помаранчевий, рожевий колір
• Помаранчевий G
• Пікрофуксин
Пікрофуксин-Гематоксилін Печінка
• Гематоксилін
чорний або буро-чорний (ядра клітин)
яскраво-червоний
(колагенові волокна)
• Конгорот
Конгорот-Залізний Гематоксилін буро-жовтий або жовто-зелений (м'язові та еластичні волокна)
• Залізний Гематоксилін

Скупчення грЕПС в нейронах (тільця Ніссля)

Метод Ніслля • Толуідиновий синій
Шик-Реакція (PAS) • Шифф-періодна кислота Виявлення глікогену
• Гематоксилін Г – ядра, рибосоми, грЕПС
Гематоксилін-Еозин
• Еозин Е – цитоплазма
Колагенові волокна – яскраво-червоний;
• Кислий фуксин Еластичні волокна – жовтий колір;
Метод Ван Гізоном
• Пікринова кислота М’язові та інші тканини – відтінок жовто-зеленого кольору
Ядра – чорний колір

💡 Презентація з теми: «Зафарбовування препаратів»
https://rsmu.ru/fileadmin/templates/DOC/Faculties/LF/histology/ucheb_rabota/prezentacii_k_zanyatiu/prez_obekty_i_metody_issledovanija_2.pdf 💕 🧫

Властивість гістологічних структур зафарбовуватись барвниками

• Базофілія – здатність забарвлюватися основними барвниками
• Оксифілія (еозинофілія, ацидофілія) – здатність забарвлюватись кислими барвниками
• Поліхроматофілія – одночасне забарвлення основними і кислими барвниками
• Метахромазія – здатність гістологічних структур змінювати колір основного барвника

Приклади Зафарбовування 💕








 ЦИТОЛОГІЯ
(наука про клітину, її функції та будова)

Клітинна теорія — це узагальнене уявлення про будову клітин як одиниць
живого, про їхнє відтворення та роль у формуванні багатоклітинних
організмів

Основні положення сучасної клітинної теорії

1. Клітина – елементарна одиниця живого, основна одиниця будови,
функціонування, розмноження і розвитку всіх живих організмів
2. Клітина – цілісна система, що складається з сукупності взаємопов‘язаних
структур та елементів
3. Клітини різних організмів гомологічні (схожі за будовою, властивостями,
мають спільне походження), але наявна різниця між еукаріотами та
прокаріотами (є системами різного рівня складності)
4. Клітини багатоклітинних тотипотентні (мають однаковий генетичний
матеріал, але відрізняються одна від одної експресією різних генів, що
призводить до їх морфологічної та функціональної різноманітності)
5. Розмноження клітин відбувається шляхом поділу вихідної клітини з
попереднім відтворенням її генетичного матеріалу

Клітина (еукаріотична)
• Плазматична мембрана
• Цитоплазма (гіалоплазма, органели, включення)
• Ядро (оболонка, каріоплазма, хроматин, ядерце)

Клітинна оболонка (плазмолема): будова, хімічний склад і функції

Функції: захисна, рецепторна, бар’єрна, транспортна, підтримка гомеостазу,
ферментативна, провідна
Склад: глікокалікс, біомембрана, підмембранний/кортикальний шар
цитоплазми
Хімічний склад:
Глікокалікс – біліпідний шар фосфоліпідів (полярна частина – ззовні, неполярна – всередині), холестерол, глікани (глікопротеїни, гліколіпіди),інтегральні та
трансмембранні білки;
Біомембрана – біліпідний шар
Підмембранний шар – мікротрубочки та мікрофіламенти (елементи цитоскелету)

Цитоплазма
Функції: розщеплення та утилізація органічних речовин, утворення енергії, синтез специфічних білків, вуглеводів, ліпідів (їх депонування, секреція)
Склад: цитозоль (гіалоплазма), органели та включення
Хімічний склад: (гіалоплазма)
• Полімерна фаза: нуклеїнові кислоти, білки(глобулярні, теплового шоку), полісахариди, ферменти
• Рідка фаза

Ядро
Функції: зберігання, реалізація та передача генетичної інформації дочірнім клітинам
Склад:
• Хроматин – визначає функції ядра
• Ядерце – місце утворення субодиниць рибосом
• Ядерна оболонка – забезпечує взаємозв‘язок ядра із цитоплазмою
• Нуклеоплазма (ядерний матрикс)

Хроматин

Типи:
Еухроматин (активний, неконденсований) – зчитується генетична інформація
Гетерохроматин (структурний та факультативний)

Функція: беруть участь в утворені хромосом (дволанцюгова ДНК намотується на білок гістон, утворюєт
нуклеосому, вони в сукупності з іншими конденсуються та утворють фібрилу, яка скручується в петлі, що
конденсуючись ще сильніше утворюють хромосому)
Склад: ядерна ДНК, гістонові та гістонові білки, РНК (мала к-сть)


Ядерце – це похідне ядерцевого організатора (ділянка хромосоми, що містить кластери рибосомальних генів для 18s, 5,8s, 28s рРНК)

Ділянки:

Фібрилярна – складається з ниток РНК
Гранулярна – складається з часток РНК
Слабкозабарвлена – містить ДНК (неактивну)

Складається: рибонуклеопротеїдні комплекси. внутрішньоядерцевий хроматин та гранули (попередники субодиниць рибосом)
Функції: транскрипція, обробка та складання субодиниць рибосом, процеси транскрипції рибосомної РНК, синтез ядерни білків (гістонів)


Ядерна Оболонка

Складається: дві мембрани (зовнішня – пов‘язана з цитоплазмою, на поверхні наявні рибосоми; внутрішня –
пов’язана з білковою пластинкою), ядерні пори (транспортуються ферменти для синтезу РНК, гормони,
регулятори синтетичних процесів)

Функції: транспорт РНК до цитоплазми, утримка звязку між ЕПС та ядром, регулює транспорт макромолекул

Каріоплазма

Складається: розчин білків, нуклеотидів та іонів, в якому розташовуються хроматин і одне або кілька ядерець
Функції: забезпечення нормального функціонування генетичного матеріалу


Міжклітинні контакти – взаємозв‘язок клітин однин з одним з утворенням сполучних комплексів
• Адгезивні (зв‘язувальні) – адгезивний контакт, десмосома, напівдесмосома
• Ізолюючі – щільні замикальні контакти
• Комунікаційні – щілинний та синаптичний контакти

Адгезивні контакти – клітини взаємодіють між собою за допомогою рецепторів адгезії:
• Кадгерини (епітелій)
• Інтегрини (сполучна тканина)
• Селектини та ICAM (клітини крові, судинний ендотелій)




Десмосома – складається з ділянки парної цитолеми двох сусідніх клітин
які розділені міжклітинним простором, заповненим глікопротеїнами (десмоглеїни, десмоколіни взаємодіють з білками пластинок прикріплення десмоплакіном,
десмокальміном, плакоглобіном) — забезпечення міцного механічного зв‘язку між клітинами

Напівдесмосоми – утворена лише однією пластинкою прикріплення у місцях контакту епітелію з базальною мембраною

Щільний замикаючий контакт – у цьому місці плазмолеми контактуючих клітин максимально зближені, проміжок
між ними складаються з анастомозуючих фібрил та іонів кальцію (контакт виникає між апікальними ділянками
клітин, що вистеляють трубчасті органи) – забезпечує повне відмежування міжклітинного простору від
зовнішнього середовища












Щілинний контакт (нексус) – мембранні канали клітин замикаються “кінець в кінець” і сполучають цитоплазму обох клітин, забезпечуючи обмін речовин
Синапс – спеціалізований контакт між нервовими клітинами або між нейроном і м'язом, забезпечує передачу нервового імпульсу

Ендоплазматична Сітка (ЕПС) – відтворення клітинних мембран

Складається:
система канальців та цистерн, утворених суцільною мембраною
Поділяється: на гранулярну та агранулярну

Гранулярна ЕПС
Гранулярність обумовлена наявністю рибосом
Функція – біосинтез білка для експорту поза клітину та для власних потреб

Агранулярна ЕПС
Функція – синтез ліпідів, стероїдних гормонів, метаболізм вуглеводів, детоксикація шкідливих
речовин, депонування(накопичення) іонів кальцію (Са2+ )






Комплекс Гольджі

Складається: система цистер, транспортні везикули, вакуолі
Функції: зберігання та виведення надлишків речовин з клітин організму, посттрансляція модифікація
білка, синтез сфінгомієліну, глікосфінголіпідів, утворює лізосоми і пероксисоми


Лізосоми

Складається: везикули, біомембрана, гідролітичні ферменти (протеазами, нуклеазами, ліпазами та
ін.)
Маркерний фермент: кисла фосфатаза

Поділяються:
• первинні – містять неактивовані ферменти
• вторинні (фагосоми) – ферменти розщеплюють речовину

гетеролізосоми – розщеплюють матеріал, що надходить у клітину
автофаголізосоми – в них руйнуються власні органели шляхом автофагії
телолізосоми – містять неперетравлений матеріал (пігмент ліпофусцин), виводять свій вміст за межі клітини разом з плазматичною мембраною

Функції: формування апарату внутрішньоклітинного травлення (разом з ендосомами), перетравлення пошкоджених
внутрішньоклітинних макромолекул і органел та тих, що виконали свою функцію (аутофагія), участь у перетравленні загиблих
клітин, рециклізація органічних молекул, розщеплення білків, вуглеводів та нуклеїнових кислот до мономерів для їх
повторного використання в процесах синтезу










Пероксисоми

Склад: оксидативні ферменти, біомембрана, матрикс
Маркерний фермент: каталаза, уратоксидаза та оксидаза D-амінокислот
Функції: синтез фосфоліпідів, метаболізм ліпідів та холестерину, розщеплення перекису водню на воду і молекулярний кисень(захист клітини), окиснення жирних
кислот, детоксикація шкідливих речовин (спирти, альдегіди, феноли),

Мітохондрії

Склад: зовнішня мітохондріальна мембрана (аквапорини), матрикс, внутрішня мітохондріальна мембрана (кристи, оксисоми)
Аквапорини – транспортні білки, забезпечують проникність для води та рецептори для розпізнавання білків
Оксисоми – відбувається окисне фосфорилювання
Функції: синтез та акумуляція енергії АТФ, індукція та
запобігання загибелі клітин шляхом апоптозу


Рибосоми

Складається: з РНК та білків, що утворюють велику та малу субодиниці
Функції: синтез білка, трансляція мРНК, утворення поліпептидних ланцюгів


Протеасоми

Складається: з трубкоподібної та однієї або двох регуляторних частин, чотири послідовно розміщених кільця, кожне з яких складається з семи субодиниць, які
оточують центральний канал протеасоми
Функції: розщеплення білкових молекул з первиннодефектною або пошкодженою структурою (убіквітинація білків)

Мікрофіламенти

Актинові Мікрофіламенти
Складаються: тонкі волоконця побудовані з білків актину, міозину, тропоміозину або альфа-актиніну
Функції: регулювання консистенції цитоплазми, виконують роль цитоскелету, а також скоротливого апарату клітини; у складі
спеціалізованих клітин мікрофіламенти можуть утворювати своєрідні пучки складнішої будови (тонофібрили епітеліальних клітин,
міофібрили м'язів, нейрофібрили нервових клітин)

Проміжні Мікрофіламенти
Складаються: специфічні білки (кератин є гістохімічним маркером клітин епітелію, віментин — сполучної тканини, десмін — м'язів,
білок нейрофіламентів і гліальний фібрилярний білок — нервової тканини)
Функція: збереження форми клітини

Мікротрубочки

Складаються: білки тубуліни, МАР-білки та тау-фактор (20%)
Функції: забезпечення руху органел по цитоплазмі, механічної резистенції клітин, транспортування моторних білків, підтримка та формування клітини, розділяють
хромосоми під час фази мітозу клітинного циклу

Клітинний Центр (Центросома)

Складається: 2 центріолі, перицентріолярний матрикс (білки перицентрин, гамма-тубулін), Триплети зшиті спицями білка динеїна, що має АТФ-азну активність та
забезпечує рух клітинного центра
Функції: забезпечення розходження хромосом під час поділу клітин до відповідних полюсів


👩💻 Відео з теми Будова клітини: https://youtu.be/bBymW0PtVT0 🧪 🧫

Життєвий цикл клітини

Життєвий цикл клітини – це період існування клітини від одного поділу до іншого
(значно коротший). Це власне процес підготовки до поділу (інтерфаза) і сам поділ (мітоз). Тому цей цикл називають ще мітотичним

Клітинний цикл має 4 періоди:
• Мітоз
• Пресинтетичний (G1) період інтерфази
• Синтетичний (S) період інтерфази
• Постсинтетичний (G2) період інтерфази




ІНТЕРФАЗА

Періоди Процеси Тривалість
ü інтенсивний ріст клітини
ü синтез макромолекулярних сполук (ферментів) необхідних для
побудови хромосом і ахроматинового апарату (ДНК, РНК,
гістонів та інших білків)
ü зростає кількість рибосом і мітохондрій Від 10 годин до кількох діб
Пресинтетичний (G1)
ü відбувається накопичення енергетичного матеріалу для (найтриваліший період)
здійснення структурних перебудов і складних рухів під час
поділу

Набір генетичного матеріалу: 2п2с
ü подвоюється ДНК, кожна хромосома внаслідок реплікації
створює собі подібну структуру
ü проходить синтез РНК і білків, мітотичного апарату і точне
подвоєння центріоль (вони розходяться в різні боки,
Синтетичний (S) утворюючи два полюси) 6-10 годин

Лише клітина, яка пройшла цей період, може вступати у мітоз

Набір генетичного матеріалу: 2п4с
ü синтез іРНК та рРНК рибосом
ü синтез білків ахроматинового веретена (тубуліни)
Постсинтетичний (G2) 3-4 години

Набір генетичного матеріалу: 2п4с


МІТОЗ — непрямий поділ редуплікованих хромосом між дочірніми клітинами, універсальний спосіб розмноження клітин

Сладається з чотирьох фаз:

• Профаза
• Метафаза
• Анафаза
• Телофаза



 Фаза Процес
відбувається конденсація хромосом, внаслідок чого вони стають видимими. Спочатку вони не чітко відокремлені одна від одної (рання
профаза), а в кінці окремі хромосоми добре видно (пізня профаза)

Принцип дії: ядерця зменшуються в розмірах і зникають, центріолі розходяться і між ними починає формуватися веретено поділу
Профаза (утворюються 2 типи волокон: центральні і кінетохорні), оболонка ядра зникає

починається з моменту коли хромосоми вільно розташовані в цитоплазмі після розчинення ядерної оболонки і завершується формування
веретена поділу. В кінці метафази кожна хромосома складається з 2 сестринських хроматид

Принцип дії: частина мікротрубочок лежить від центріолі до центріолі, інші тягнуться до центромера (перетяжки) однієї з хромосом
Метафаза (утворюючи метафазну пластинку)

Анафаза відбувається роз’єднання центромерів і розходження хроматид з участю веретена поділу до полюсів клітини (полюси також розходяться)
відбувається поділ цитоплазми, деспіралізація хромосом, реконструкція оболонки ядра, поява ядерець, також відбувається поділ
Телофаза клітинного тіла «цитотомія»

👩💻 Відео з теми «Мейоз.Мітоз»: https://youtu.be/fP58dlL5FxY 💕
👩💻 Відео з теми «Інтерфаза»: https://youtu.be/4ih66VlJ-KU 💕

МЕЙОЗ — це форма клітинної репродукції, характерна для поділу статевих клітин.
Складається з двох послідовних мітотичних процесів, між якими відсутня інтерфаза

Профаза І – фаза спіралізації (конденсації) двохроматидних хромосом
Лептотена — конденсація ДНК з утворенням хромосом в вигляді тонких ниток (хромосоми вкорочуються)
Зиготена — відбувається кон'югація — з'єднання гомологічних хромосом з утворенням структур, що складаються з двох з'єднаних між собою хромосом, які
називаються тетрадами, або бівалентами та їхня компактизація
Пахітена — в деяких місцях гомологічні хромосоми щільно з'єднуються, утворюючи хіазми (в них проходить кросинговер — обмін ділянками між гомологічними
хромосомами)
Диплотена — проходить часткова деконденсація хромосом, при цьому частина геному може бути активна: проходять процеси транскрипції (синтез РНК),
трансляції (синтез білка); гомологічні хромосоми залишаються з'єднаними між собою
Діакінез — ДНК знову максимально конденсується, синтетичні процеси припиняються, розчиняється ядерна оболонка; центріолі розходяться до полюсів;
гомологичні хромосоми залишаються з'єднаними між собою

Метафаза І
Об'єднані попарно хромосоми розміщуються в центрі клітини, утворюючи екваторіальну пластинку. Хромосоми з'єднуються з полюсами випадковим чином, тому
в анафазі щоразу виникає нова комбінація хромосом, а надалі утворюються й різні гамети

Анафаза І
Нитки веретена поділу скорочуються, гомологічні хромосоми розходяться до протилежних полюсів клітини (при цьому кожна з них складається з двох хроматид).
Наприкінці анафази біля кожного з полюсів клітини опиняється половинний набір хромосом

 Телофаза І
У кожній з дочірніх клітин формується ядерна оболонка. хромосоми
деспіралізуються і поділяється цитоплазма материнської клітини

Профаза ІІ
Хромосоми, кожна з яких складається з двох хроматид, ущільнюються, зникають
ядерця, руйнується ядерна оболонка, хромосоми починають пересуватися до
центральної частини клітини, знову формується веретено поділу

Метафаза ІІ
Хромосоми розташовуються вздовж екватора клітини

Анафаза ІІ
Поділяються центромери хромосом, хроматиди кожної з хромосом розходяться до
різних полюсів клітини і вже можуть називатися хромосомами

Телофаза ІІ
Хромосоми знову деспіралізуються, зникає веретено поділу, формуються ядерця і
ядерна оболонка.Завершується телофаза другим поділом клітини


💕 P.S. Мейоз надає можливості для виникнення в гаметах нових комбінацій генів. Цьому сприяють:
• випадкове злиття яйцеклітин і сперматозоїда під час запліднення
• кросинговер у профазі першого поділу мейозу
• незалежне розходження гомологічних хромосом в анафазі першого поділу мейозу













Загибель Клітини


Некроз – виникає внаслідок дії на клітину сильних ушкоджуючих
фізичних, хімічних або біогенних чинників, від чого відбувається
набрякання органел, збільшення числа лізосом і аутофагосом,
відбувається втрата мембранного потенціалу, компоненти клітин
виходять за її межі, що викликає запалення оточуючих некроз тканин,
ферменти, що викликають перетравлення некротичних клітин
надходять з іх лізосом, а також з лейкоцитів, що завжди
супроводжують запальну реакцію
Змінюється ядро: спочатку – пікноз, пізніше – каріорексис, нарешті –
каріолізис

Пікноз – зморщування ядерного матеріалу з утворенням однорідної
щільної гіперхромної маси;
Карiорексис – розпад ядра на окремі фрагменти;
Карiолізис – розчинення ядра;

Апоптоз (Автофагія) – генетично запрограмована загибель клітини, в
якій провідну роль відіграють внутрішньоклітинні механізми, що
спричиняють «ретельне» розбирання і видалення клітини
Морфологічними проявами апоптозу є ущільнення ядра, конденсація
хроматину, ядро розпадається на "мікроядра", відбувається
конденсація цитоплазми та її фрагментація

Функція: апоптоз спрямований на видалення надлишково утворених
клітин або клітин із серйозними порушеннями структури або функції
генетичного апарата.
Апоптоз може відбуватися без первинного порушення клітинного
метаболізму. При цьому в результаті впливу різних стимулів відбувається активація в ядpі деяких генів, відповідальних за самознищення клітини. Це гени
запрограмованої загибелі клітини. Програма такого самознищення може включатися в результаті впливу на клітину сигнальних молекул (часто це різні білкові
фактори або різні гормони).
Процес апоптозу:
• відбувається зростання рівня кальцію в цитоплазмі, але при цыому мембранні органели не змінюються, синтез РHК і білка не падає
• в ядрі відбувається активація спеціальних генів «смерті», які кодують велику родину білків каспаз. Серед каспаз є фермени ендонуклеази, які
розщепляють ДНК на нуклеосомні фрагменти, та протеази, які руйнують структурні білки в цитоплазмі. При цьому в клітині спостерігається конденсація
хроматину у вигляді грубих скупчень на периферії ядра
 • Потім ядра починають фрагментуватися, розпадатися на мікроядра, кожне з яких окремо покривається ядерною оболонкою. Одночасно з цим цитоплазма
також починає фрагментуватися
• Далі від клітини відшнуровуються великі фрагменти, які можуть містити «мікроядра» (апоптичні тільця)Ч На цитолемі апоптичних тілець містяться
сигнальні молекули для активації макрофагів, тому вони зрештою фагоцитуються

Некроз та Апоптоз
Спільним є те, що в клітині відбувається:
• зміна iонного складу
• спостерігаються набухання мембранних компартментів
• припинення синтезу АТФ, білків, нуклеїнових кислот
• деградація ДНК
• активація лізосомних ферментів, що призводить до розчинення клітини – лізису

👩💻 Відео з теми «Некроз та Апоптоз»: https://youtu.be/DV9nau6oO_E 💕

ЕМБРІОЛОГІЯ

Медична ембріологія – наука, що вивчає закономірності розвитку зародка людини, особливості взаємозв’язку мати — плацента — плід, причини виникнення
потворностей та інших відхилень у фізіологічному розвитку, а також можливі механізми регуляції процесів ембріогенезу

Онтогенез – індивідуальний розвиток організму тварини або людини від моменту запліднення до моменту смерті
Періоди:
• пренатальний (від запліднення до народження)
• постнатальний (від народження до смерті)

Пренатальний період поділяється на часові відрізки:
1) початковий (1-2 тижні)
2) ембріональний (3-8 тижні)
3) плодовий (9-38 тижні)

Розвиток людини починається від моменту заплiлнення (фертилізації), коли жіноча статева клітин зливається з чоловічою. Внаслідок цыого утворюється
одноклітинний зародок зигота, який містить диплоїлний набір хромосом

Кожна зі статевих клітин містить гаплоїдний хромосомний набір – 23 хромосоми (22 автосоми та 1 статеву хромосому)
сперматозоїди можуть нести або X-, або Y-статеву хромосому
яйцеклітини (ооцити) містять виключно X-хромосому

Гаметогенез (прогенез) – утворення зрілих статевих клітин
У чоловіків відбувається впродовжу періоду статевої зрілості, починаючи від статевого дозрівання
У жіночому організмі починається ще до народження з реалізацією його заключних стадій протягом репродуктивного віку, охоплюючи пеpioд від 15 до 50 років
життя

Будова зрілих статевих клітин

Сперматозоїди
Утворюються у звивистих сім'яних трубочках яєчка.
Розмір: зрілий сперматозоїд має довжину 65 мкм
Будова: головка, шийка та хвіст


Головка майже цілком складається з ядра, вкритого тонким шаром цитоплазми

Хвіст включає проміжну, основну та кінцеву (термінальну) частини
Мембрана переднього полюса головки має рецептори до яйцеклітини, які вкриті захисним білковим чохликом. До складу плазмалеми сперматозоїда входить
фермент глікозилтрансфераза ( для розпізнавання яйцеклітини).
3 боку цитоплазми до мембрани переднього краю головки притиснута акросома- видозмінений комплекс Гольджі, цистерни якого заповнені ферментами,
необхідними для пенетрації оболонок яйцеклітини;

Серед них: протеолітичний фермент акрозин (нейтральна протеїназа), що визначає видоспецифічність сперматозоїдів, муколітичний фермент гіалуронідаза,
трипсин

Шийка має дві центріолі:
• Проксимальна центріоль, наближена до ядра, відіграє роль тільки під час першого поділу зиготи у разі запліднення (яйцеклітина не має власної центріолі)
• Дистальна центріоль пов'язана з мікротрубочками аксонемного комплексу хвоста.
Аксонема складається з мікротрубочок та з'єднаних з дев'ятьма триплетами мікротрубочок дистальної центрiолі
Швидкість: (проти току рідини у жіночих статевих шляхах) – 50 мкм/с
Напрям переміщення сперматозоїдів визначається вектором розповсюдження хемоатрактантів, які входять до складу рідини постовуляторного фолікула, а також
які синтезує яйцеклітина та фолікулярні клітини, що ії оточують
Властивості сперматозоїда рухатися у рідині в напрямку джерела хемоатрактантів описуються термінами реотаксис та хемотаксис.
Реотаксис – це властивість живих організмів рухатися в напрямку, протилежному току рідини
Хемотаксис – вид реакції, за якої відбувається рух організмів і переміщення вільних клітин під впливом хімічних подразнень
Слаболужне середовище у жіночих статевих шляхах є оптимальним для функціонування сперматозоїдів; зниження рH робить іх малорухомими та не здатними до
хемотаксису
У нормі під час статевого акту об'єм еякуляту (сперми) складає близько 3 мл, кількість сперматозоїдів в 1 мл — від 50 до 100 мільйонів (чоловік з вмістом менш як
20 мільйонів сперматозоїдів в 1 мл еякуляту вважається стерильним)
📌 P.S.За оптимальних умов через 0,5-1 год після статевого акту сперматозоїди можуть діставатися порожнини матки, а через 1,5-2 години - ампульної

частини маткової труби, де власне відбувається запліднення

Яйцеклітина

Утворюються в яєчнику
Будова: округла форма, діаметр близько 130 мкм, оточена прозорою зоною, а також фолікулярними клітинами (променистою короною).
Оболонки: (беруть участь у диханні й харчуванні зародка, у постачанні його солями Кальцію, захищають зародок несприятливого впливу зовнішнього
середовища)

• внутрішня — оволема
• блискучу – прозора зона (складається з щільної сітки глікопротеїнів, сульфатованих глікозаміногліканів, гіалуронової та сіалової кислотів)
• зовнішня – променистий вінець або шар фолікулярних клітин

Будова Яйцеклітини:

Ø Цитоплазма яйцеклітини багата на включення жовтка (поживний матеріал, кількість якого залежить від характеру ембріогенезу), насичена великою
кількістю рибосом, РНК, тубулінами; також у них немає центріолей, через що яйцеклітини не здатні до самостійного поділу

Будова яйцеклітин характеризується полярністю, яка залежить від кількості жовтка в клітині. Та частина яйцеклітини, в якій накопичується жовток, є
вегетативним полюсом, а протилежна, куди зміщується ядро, — анімальним.

Ø Кортикальний шар цитоплазми містить кортикальні гранули, до складу яких входять протеоглікани та глікопротеїни, котрі після запліднення утворюють
непроникну для інших сперматозоїдів оболонку запліднення, убезпечуючи зиготу від поліспермії (проникнення більше одного сперматозоїда)
Ø Цитолема яйцеклітини утворює — мікроворсинки. В процесі розвитку яйцеклітини в яєчнику вона оточується шаром фолікулярних клітин, які утворюють
навколо неї променистий вінець
Ø Фолікулярні клітини беруть участь у забезпеченні живлення яйцеклітини. В результаті діяльності овоцита та фолікулярних клітин навколо яйцеклітини
утворюється прозора зона
Ø У процесі росту овоцита в ядрі відбуваються інтенсивні синтетичні процеси ампліфікації генів синтезу РНК — утворення численних копій з тих ділянок
хромосомної ДНК, які кодують рибосомну РНК. Більша частина копій ДНК є заблокованою білковими молекулами до моменту запліднення




 Сперматозоїд Яйцеклітина

Утворяються шляхом сперматогенезу Утворяються шляхом овогенезу

Нерухома (відсутній орган
Рухомий (джгутик)
пересування)
Видовжена форма з потовщенням на
Округла
головному кінці
Порівняно малий Порівняно велика
22А + Y 22А + Х
Ядро менше Ядро більше
К-сть мітохондрій більша К-сть мітохондрій менша
Утворяяться протягом усього життя Утворюється у ембріогенезі


Запліднення – процес злиття яйцеклітини і сперматозоїда, в результаті якого утворюється одноклітинний oprанізм – зигота
Механізм:
Заплідненню передує потрапляння сім’яної рідини у статеві шляхи (при внутрішньому заплідненні) або у середовище, де знаходиться яйцеклітина (при
зовнішньому заплідненні)
Стадії запліднення:
І стадія - дистантна взаємодія гамет - відбувається завдяки хемотаксису та реотаксису спер- матозоїдів
ІІ стадія - контактна взаємодія гамет - передбачає реалізацію сперматозоїдом акросомальної peакції з наступною пенетрацією оболонок яйцеклітини
ІІІ стадія - пенетрація сперматозоїда та активація яйцеклітини - проникнення головки і шийки сперматозоїда у цитоплазму яйцеклітини та реалізація останньою
кортикальної реакції

Механізм процесу та місце: процес відбувається в ампульній частині маткової труби

Сперматозоїди можуть затримуватися у матковій трубі, зберігаючи фертильність (здатність до запліднення) постовуляторної яйцеклітини протягом кількох діб.
Здатність сперматозоїдів відносно швидко та цілеспрямовано рухатися дозволяє їм за короткий термін (протягом 30-60 хвилин) досягти перешийка маткової
труби. Тут відбувається б-7-го-динна затримка для здійснення капацитації — хімічної модифікації клітинної оболонки та мембран акроcом сперматозоїдів, у
результаті чого вивільняються акросомні ферменти (акросомальна реакція), необхідні для розщеплення оболонок ооцита
Механізм капацитації: дестабілізація плазмолеми, підвищення її проникливості для іонів кальцію, підвищення рухливості сперматозоїдів
Сперматозоїди, які не здійснили процес капацитації, не здатні до запліднення.
Після завершення капацитації сперматозоїди рухаються в напрямку ампулярної частини труби


Направлена міграція здійснюсться за рахунок:

Хемотаксис – ціленаправленй рух сперматозоїдів назустріч хімічним речовинам атрактантам, які виділяє оовоцит
Стигмотаксис – ціленаправлений рух сперматозоїдів проти перистальтичних скорочень матокової
Реотаксис – ціленаправленй рух сперматозоїдів проти «току рідини», тобто проти руху слизу в матоковій трубі і матці. труби і матки

📌 У забезпечені пенетрації оболонок ооцита значну роль відіграють також ферменти, які ви- вільняються в результаті акросомальних реакцій сотень інших

сперматозоїдів, що оточують ооцит. Після пенетраці оолеми всередину ооцита потрапляють ядро та проксимальна центріоль сперматозоїда, інші ж його частини
піддаються літичному розщепленню

Відповіддю яйцеклітини на проникнення фрагментів сперматозоїда служить кортикальна реакція, внаслідок якої відбувається денатурація білків прозорої зони
протеолітичними ферментами і утворюється оболонка запліднення (зигота убезпечується від поліспермії, тобто пенетрації більш як одного сперматозоїда)
Після утворення зиготи (овоцит ІІ порядку) відбувається її підготовка до першого поділу. Протягом перших 12 годин відбувається перебудова ядер (пронуклеуcів)
гамет. Пронуклеуси мігрують до центру яйцеклітини та зближуються. Їхні ядерні оболонки зникають, а хромосомний матеріал зливається, утворюючи синкаріон.
Цей процес, внаслідок якого утворюється диплоїдний одноклітинний зародок, має назву сингамії, і ним завершується процес запліднення

Етапи ембріогенезу:

✓Запліднення – зигота
✓Дроблення – бластула
✓Гаструляція – гаструла
✓Гістогенез – формування тканин
✓Органогенез – формування органів
✓Системогенез











Дроблення — послідовний мітотичний поділ зиготи на бластомери з перетворенням її на багатоклітинний зародок (бластулу). Відбувається шляхом мітозу

Кожна з клітин, що утворюється при дробленні, має назву бластомера;
із сукупності бластомерів форується багатоклітинний зародок:
1 етап – морула (багатоклітинний зародок без порожнини);
2 етап – бластоциста (зародок з внутрішньою порожниною);

Види Дроблення
• Повне – борозна дроблення проходить через усю бластулу
• Субеквальне – бластомери, що утворюються при цьому, майже однакові за розмірами
• Асинхронне – pізні бластомери вступають у мітотичний поділ неодночасно

Бластула - це багатоклітинний зародок округлої форми, усередині якого є порожнина бластоцель, навколо якої розташовується стінка бластодерма.
Бластомери – клітини, з яких побудований зародок у період дроблення













Борозни дроблення - це смуги, що ділять зиготу на бластомери
Борозни і площини дроблення поперемінно проходять:
ü через полюси клітини (меридіональні борозни);
ü через екватор зародка (екватоpіальні борозни);
ü паралельно екваторові (широтні борозни)
ü паралельно поверхні (тангенціальні борозни)
📌 P.S. Чим більше жовтка в яйцеклітині, тим менш повно i pівномірно відбувається
дроблення
Уже з перших етапів дроблення серед бластомерів виділяють 2 типи: темні і світлі
Для ембріогенезу людини характерне повне, субеквальне та асинхронне дроблення

Механізм Дії:
• борозна дроблення проходить через усю бластулу (повне);
• бластомери, що утворюються при цьому, майже однакові за розмірами (субеквальне);
• різні бластомери вступають у мітотичний поділ неодночасно (асинхронне).
Після перших трьох поділів зародок складається з 8 нещільно прилеглих один до одного
бластомерів
• Перед четвертим мітотичним циклом на стадії 8-12 бластомерів відбувається
ущільнення міжклітинних просторів компактизації та завершення четвертого поділу
дроблення утворюється 16-клітинний зародок – морула.



Бластоциста(морула) складається:
Бластоцель – порожнина, яка займає центральну частину бластоцисти
Трофобласт (зовнішні клітини морули) - сформують плодову частину плаценти,
 Ембріобласт (внутрішні клітини) - клітини, що утворюють скупчення на одному з полюсів бластоцисти, дадуть початок ембріону

Шлях Морули:

ü На 4-ту добу морула знаходиться у порожнині матки, де починається процес формування бластоцисти шляхом надходження рідини з мікрооточення
крізь міжклітинні контакти та накопичення її у центральній ділянці зародка (стадія ранньої бластоцисти)
ü На 5-ту добу ембріогенезу, завдяки накопиченню рідини всередині бластоцисти, а також за участі продукованого трофобластом ферменту трипсину,
оболонка запліднення зазнає розриву, через який зародок на стадії пізныої бластоцисти "вилуплюється". Приблизно протягом двох діб бластоциста
перебуває у порожнині матки не фіксованою до ендометрія (стадія вільної бластоцисти). Трофічну функцію для неї у цей час виконує секрет маткових
залоз.
ü Наприкінці 6-ї доби після запліднення бластоциста прикріплюється до поверхні слизової оболонки матки, що є початком iмплантації

Процес імплантації зародка включає 2 фази:

• адгезію (прилипання)
• інвазію (занурення)

Завдяки активності клітин трофобласта, бластоциста спочатку контактує з глікокаліксом поверхневого епітелію ендометрія, а через тиждень повністю занурюється
в ендометрій.

📌 P.S. Гістолітичні ферменти, які синтезують клітини трофобласта, розчиняють поверхневий епітелій, сполучну тканину ендометрія та стінки його судин. Тому
інколи з ділянки інвазії бластоцисти в порожнину матки потрапляє невелика кількість крові, яка може трактуватися жінкою як чергова менструальна кровотеча і
вносити певні неточності у підрахунок терміну очікуваних пологів.

3 початком імплантації трофобласт розщеплюється на цитотрофобласт (внутрішній шар) та синцитіотрофобласт (зовнішній шар).
З другого тижня ембріогенезу, синцитіотрофобласт продукує людський хорiонічний гонадотропін (лXГ), естрогени, прогестерон та лактоген, які потрапляють у
материнську кров та пролонгують дію жовтого тіла яєчника

Iмплантація є наслідком дії на ендометрій ферменів трофобласта, а також жіночих статевих гормонів (естрогенів та прогестерону)

Триває до кінця 2-го тижня ембріогенезу і завершується повним зануренням зародка в ендометрій з відновленням суцільного пласта епітелію над місцем
імплантації та утворенням постімплантаційного рубця.
На початку iмплантації бластоциста отримує поживні речовини та кисень з прилеглої тканини (гістіотрофний період живлення).

Критерієм завершення імплантації є Встановлення трофічного зв'язку зародка із кров'ю матері (гематотрофний період живлення), що відбувається завдяки
зануренню ворсинок трофобласта у глибокі шари ендометрія та порушення структури його судин, що супроводжу- ється утворенням заповнених материнською
кров'ю лакун, кожна з яких буде забезпечувати живленням одну з багатьох ворсинок плаценти.
Ворсинки вперше з'являються на поверхні трофобласта наприкінці другого тижня ембріогенезу; відтоді аж до моменту народження вкрите ворсинками похідне
трофобласта носить назву"хоpiон"

Делямінація – трансформація ембpioбласта, який розщеплюється на два шари: епібласт та
гіпобласт, котрі формують зародковий диск — двох первинних зародкових листків

Еnібласт служить дном амніотичного пухирця, стінка якого утворена клітинами-похідними
enібласта, що мігрують по внутрішній поверхні трофобласта (тієЇ його частини, яка найбільш
заглиблена в ендометрій)

Гіпобласт – це шар клітин кубічної форми, який межує з бластоцелем
Утворюється стінка(екзоцеломічна мембрана Гейзер) первинного жовткового
мішка(екзоцеломічний пухирець), яка формується шляхом міграції клітин по внутрішній
поверхні трофобласта.
Утворюється: вторинний (дефінітивний) жовтковий мішок (до кінця початкового періоду
ембріогенезу (8-ма доба)

Позазародкова соматоплевра – частина позазародкової мезодерми, що входить до складу
стінки амніона;
Формує: стінку дефінітивного жовткового мішка

Сполучна (амніотична) ніжка – тяж позазародкової мезодерми, за допомогою якого зародок
фіксований до стінки хоріона
Формується: пуповина

Гаструляція — це період ембріогенезу, в якому внаслідок складних процесів біохімічних і морфогенетичних змін, відбувається утворення зародкових листків:
• зовнішнього (ектодерми)
• середнього (мезодерми)
• внутрішнього (ендодерми)

Фази:
рання – утворення зовнішнього (ектодерми) і внутрішныого (ендодерми) зародкових листків
пізня – формування середнього зародкового пистка (мезодерми)
Утворюються зачатки осьових органів: нервова трубка, хорда, кишкова трубка

Перерозподіл клітинного матеріалу в процесі гаструляції може відбуватися за кількома механізмами,
які залежать від попередніх стадій розвитку та ступеня накопичення жовтка в яйцеклітині



Cпособи гаструляції
імміграція — переміщення частини бласто- мерів у середину зародка, в результаті чого утворюється ще один шар бластомерів — зародковий листок;
інвагінація — процес впинання частини стінки (дна) у середину бластули;
епіболія — процес обростання клітинами, які швидко діляться, однієї ділянки стінки бластули інших ділянок, поділ в яких відбувається повільніше. Цей тип
характерний у тих випадках, коли бластомери вегетативного полюса переповнені жовтком, повільно діляться і не можуть інвагінуватися;
деламінація — процес розщеплення, в результаті якого спостерігається тангенційний поділ зародкового матеріалу з утворенням двох шарів клітин — двох
первинних зародкових листків
Зародкові листки є джерелом розвитку зачатків тканин та органів

В результаті переміщення клітин епібласта утворюються всі три зародкові листки

Початок гаструляції поява на 14-ту добу в каудальній частині ембріона слабо вираженої первинної смужки, яка на 15-16-ту добу стає добре помітною. Розростання
первинної смужки відбувається по серединній лінії зародкового диска в краніальному напрямку, закінчуючись термінальним заглибленням, яке має назву
первинної ямки у складі первинного, або гензенівського вузлика (організатор Шпемана)

Внаслідок імміграції матеріал первинного зовнішнього листка по краях зародкового диска переміщується в каудальному напрямку. В місці зустрічі двох клітинних
потоків виникає ви- тягнуте скупчення клітин — первинна смужка, яка на передньому кінці закінчується щільним первинним (головним) вузликом.
Від первинного вузлика між внутрішнім і зовнішнім зарод- ковими листками вростає клітинний тяж — хорда, а з матеріалу первинної смужки по її боках — два
мезодермальних шари.

Клітини, які залишилися у складі епібласта, стають клітинами зародкової ектодерми.
Позазародкова мезодерма, яка входить до складу стінки жовткового мішка та амніона, 1 зародкова мезодерма контактують між собою по краях ембріонального
диска.
Процес міграції клітин епібласта спостерігається також у ділянці первинного вузлика. Занурення клітин через первинну ямку наприкінці третього тижня розвитку
призводить до утворення нотохорди – зачатка осьового скелету

Клітини, які занурюються у первинну ямку, формують нотохордальний відросток
В його початковій частині утворюється заглибина, яка збільшується у розмірах відповідно
до зростання довжини відростка і перетворюється на нотохордальноий канал.
Сформована нотохорда, яка має вигляд трубки з каналом у центі, розташована
посередині ембріона від первинного вузлика до прехордальної пластинки, що є
практично крайовою ділянкою головного кінця ембрiона



Завершення гаструляції (припадає на 17-ту добу)
Характеризується: наявністю всіх трьох зародкових листків, які є практично шарами
ембріона, всюди, окрім трьох ділянок медіанної (серединної) частині, в якій залягає
нотохорда, а також зон ротоглоткової та клоакальної мембран (розміщені, на краніальному та каудальному полюсах зародка), сформовані прилеглими одна до
одної екто- та ендодермою

Ембріон: набуває грушоподібної, а потім ступоподібної форми з чіткою диференціацією полюсів: первинна смужка є маркером каудальної частини ембрiона, а
нотохорда, яка є продовженням вектора росту первинної смужки у краніальному напрямку, окреслює поздовжню вісь зародка створює умови для право-та
лівобічної opiєнтації у подальшому (саме тому її зараховують до осьових органів)

Ембріональна індукція – полягає в передачі інформації через клітини
мікрооточення, що мають рецептори до цих молекул, про шляхи iхнього
подальшого розвитку.
Xімічна природа індуктоpiв – це пептиди, нуклеопротеїни, жирні кислоти,
стероїди, деякі неорганічні речовини (хлорид літію)

Нейруляція – передбачає утворення нервової трубки
Починається наприкінці третього тижня розвитку
Під впливом нотохорди шляхом потовщення ектодерми, формується нейральна
ділянка яка поступово занурюється вглиб зародка, у напрямку нотохорди. В ході
цього процесу утворюються дві хвилеподібні нейральні складки, спрямовані одна
до одної, верхні точки яких є скупченням особливих клітин - зачатків нервових
гребенів, що беруть участь урозвитку органів
Нервова трубка вважається сформованою після повного злиття крайових ділянок
нейральних складок по серединній лінії та закриття краніального й каудального
нейропорів
📌 P.S. Критичними точками у процесі розвитку нервової системи є період

закриття нейропорів, а також період, протягом якого відбуваються процеси

проліферації та міграції клітин нервових гребенів. Під дією різних чинників саме
під час цих процесів найчастіше виникають вади розвитку, значна частина яких
несумісна з життям

Диференціація зародкової мезодерми, проліферація клітин якої призводить до утворення трьох ї частин — приосьової, проміжної та латеральної.
Приосьова (дорзальна) мезодерма починає трансформуватися з утворенням сомітів, розташованих симетрично по обидва боки від нервової трубки
Соміт включає 3 групи клітин:
склеротом поєднує клітини, що утворять елементи скелета
міотом є джерелом клітин для утворення скелетної мускулатури
клітини дерматома формують дерму шкіри спинної сторони зародка


Проміжна частина мезодерми несегментована
Утворює: структури сечостатевої системи (нефрогонотом)
Латеральна (вентральна) мезодерма розділена на два листки, між якими залягає целомічна порожнина (інтраембpioнальний целом).
Розмежовує парієтальний та вісцеральний листки латеральної мезодерми
Целомічна порожнина є попередницею вторинних порожнин тіла - перикардіальної, плевральної та очеревинної

Клітини ектодерми – формують центральну нервову систему, епідерміс та його похідні, емаль, кутикулу зубів, епітелій ротової порожнини, анального відділу
прямої кишки та піхви Ендодерма – утворює епітелій дихальної та травної систем, печінки та підшлункової залози
Мезодерма – утворює серозні оболонки внутрішніх органів, м'язова тканина серця, кіркова речовина надниркових залоз, сечостатева система
Мезенхіма (зародкової сполучної тканини) – утворюються гладкі міоцити, сполучна тканина, клітини крові, судини, слухові кісточки й інше

Маса і Довжина Зародка:
• Перед початком плодового періоду складає 5 г
до кінця 8 тижня завершується формування зачатків усіх органів
• Із початком 4 місяця розпочинається плодовий період розвитку
тримісячний плід має довжину тіла приблизно 9 см,
чотиримісячний – 16 см
п'ятимісячний – 25 см
на момент народження – 50 см

Маса зародка і плода протягом пренатального періоду розвитку – до 3200-3400 г
довжина близько 1,5 мм наприкінці третього тижня
30 мм наприкінці ембріонального періоду розвитку (8 тиждень)

Позародкові Органи
Ø Плацента
Ø Амніон
Ø Алантоїс
Ø Жовтковий мішок
Ø Пуповина

Функції: формують транспортну систему, яка забезпечує живлення плода, доставку кисню, видалення продуктів обміну речовин, продукують гормони, виконують
функцію імунного захисту
Джерелом утворення:
📍 Позазародкова мезодерма входить до складу плодової частини плаценти (хоріона), амніона та жовткового мішка

📍 Позазародкова ектодерма є джерелом епітелію амніона та пуповини

📍 Позазародкова ендодерма формує епітелій жовткового мішка

Плацента – є ендокринним органом, який синтезує гормони стероїдної
(прогестерон, естрогени, що забезпечують нормальний перебіг вагітності та умови,
необхідні для розвитку плода), а також пептидної природи (простагландини –
забезпечують пологову діяльность). Синтез гормонів здійснює
синцитіотрофобласт

📌 У синтезі плацентарного естрогену важливу роль відіграє кора наднирників

плода, яка забезпечуе трофобласт попередниками синтезу естрогену, оскільки у

плаценті відсутні необхідні для цього ферменти

Функції: виконує захисну, трофічну, дихальну, видільну, гормонопродукуючу
функції, забезпечуючи постійний зв'язок плода і матері.
Структурною одиницею є котиледон
Плацентація – процес утворення і розвитку Плаценти (з 3 по 6 тиждень
ембріогенезу)
Розмір: Дiаметр 15-20 см, товщину 2-3 см та масу 500-600, вкриває близько 25-
30% поверхні слизової оболонки матки
Складається з двох частин:
Материнська
Плодова – хоріон (похідний трофобласта позазародкової мезодерми)
У процесі занурення ембрiона в ендометрій трофобласт збільшує свою площу
завдяки розгалуженим ворсинкам
Види Хоріона

Ворсинчастий – відбувається обмін речовин
Гладкий (безворсинчастий)


Пеpiоди формування:
передворсинчастий – співпадає з початком імплантаціїі завершується утворенням первинних ворсинок, які включають цитотрофобласт(одношаровий кубічний
епітелій ворсин) та синцитіотрофобласт (продукт злиття епітеліоцитів поверхні ворсин та утворений нерозділеною на клітини масою цитоплазми з симпластами),
а також формуванням в ендометрії заповнених материнською кров'ю порожнин (лакун)
утворення ворсинок – вростання у первинні ворсинки позазародкової мезодерми, утворюються вторинні ворсинки
формування котиледонів

Спочатку трофобласт формує первинні ворсинки, що побудовані лише з елементів трофобласта. З початком вростання у трофобласт позазародкової мезодерми,
формуються вторинні елітеліомезенхімні ворсинки. З вростанням у мезенхіму вторинних хоріальних ворсин судин мікроциркуляторного русла утворюються
третинні ворсинки.
В основі кожної третинної ворсинки хоріона є пронизана кровоносними судинами зародкова сполучна тканина


Клітинні Елементи:
клітини Кащенка-Гофбауера – виконують функцію макрофагів, участь макрофагів у забезпеченні імунного гомеостазу плаценти підтверджується тим фактом, що
інфікування віpуcом імунодефіциту людини (ВІЛ) супроводжується найперше ураженням клітин Кащенка- Гофбауера та елементів синцитіотрофобласта
фібробласти – продуценти колагенових та еластичних волокон

Котиледон є територією розгалуження однієї стовбурової ворсини.
Стовбурова (якірна), ворсина – великий виріст хоріальної пластинки, щільно зрощений з основною відпадною оболонкою, від бічної поверхні якого відходять
численні розгалужені гілочки дрібніших хоріальних ворсин. У плаценті людини налічується близько 400 котиледонів. Суміжні котиледони розмежовані
сполучнотканинними перегородками (септами), по яких проходять артеріальні судини хоріона, що несуть збагачену киснем і поживними речовинами кров до
лакун плаценти (150 мл материнської крові, яка заміняється через 3-4 рази за хв)

У лакуни широкими отворами відкриваються лакунарні вени, по яких материнська кров відтікає з плаценти
Стінка лакун утворена сполучною тканиною ендометрію, яка вкрита нашаруваннями аморфної субстанції (фібриноїдом Рора)

Близько 21-і доби ембріогенезу судини ембріона вступають у контакт із судинами ворсинок хорiона (через міжворсинчасті простори починається процес переносу
поживних речовин та метаболітів із крові матері до крові зародка і плода)

Структури, відмежовуючи материнську кров від крові плода, утворюють плацентарний бар'єр:
• синцитіотрофобласт (зовнішній шар);
• цитотрофобласт;
• сполучна тканина (позазародкова мезодерма) ворсинки хоріона;
• ендотелій капілярів ворсинки;

На пізніших етапах цитотрофобласт редукується, а потім зникає, і на поверхні ворсинок залишається лише прошарок синцитіотрофобласта. Як наслідок,
плацентарний бар'єр у другій половині вагітності на поверхні хоріона складається лише з 3 шарiв.
 У цей же період відбувається поступова редукція ворсин
хоріона, яка супроводжується відкладанням на їхній поверхні
аморфної маси - фібриноїду Лангганса, що є продуктом
розпаду трофобласта у суміші з фібрином материнської крові,
яка циркулює у лакунах плаценти

Гладка частина хоріона

Формується з тієї ділянки трофобласта, яка на початку
імплантації була найбільш віддаленою від зони занурення
зародка і над якою сформувався ендометріальний рубець
На початковій стадії плацентації виявляються
Первинні ворсини (швидко редукуються)
Материнська частина плаценти представлена децидуальною
оболонкою (відпадна) – видозмінений функціональний шар
ендометрія слизової оболонки матки
складається з 3 частин:
базальної (основної)
капсулярної (сумкової)
парієтальна (пристінкова)

Децидуальні клітини видозмінених під дією людського
хорiонічного гонадотропіну фібробластів ендометрія.
Характеризуються високим вмістом глікогену у цитоплазмі,
продукують пролактин і проста- гландини



Амніон – суцільна оболонка, яка оточує плід і бере участь у виробленні навколоплідної (амніотичної) рідини

Закладка амніона відбувається одночасно з розділенням ембріобласта на епібласт i rinобласт. При цьому утворюеться амніотична порожнина, обмежена
епібластом і позазародковою (амніотичною) ектодермою (обростають клітини позазародкової мезодерми, формуючи зовнішній шар амніона)
Амніотична оболонка
Утворена: одношаровим епітелієм та сполучною тканиною, у складі якої розрізняють поверхневий (губчастий), та глибокий (компактний) шари
• Циліндричний епітелій амніона бере участь у продукуванні навколоплідної рідини
• Кубоїдний епітелій амніона забезпечує її резорбцію.

Функція: забезпечує розвиток плода в оптимальному за складом електролітів, білків та вуглеводів водному середовищі
Амніотична рідина
Складається на 99% з води, 1% припадає на білки, ліпіди, вуглеводи, ферменти, гормони, солі, також епітеліоцити амніона, шкіри, дихальних шляхів, кишки та
сечовидільних шляхів плода, фібробласти, клітини мезенхіми, а також антитіла, які захищають плід від дії хвороботворних чинників
Функція: амортизація струсів та ударів, профілактиці механічних ушкоджень плода

Амніотичні Складки - складки, які спочатку відокремлюють головний кінець зародка від оточуючого середовища, а пізніше і хвостовий та бічні відділи зародка.
Утворюються в результаті повільного опускання зародкового щитка в порожнину, що виникла внаслідок резорбції жовтка під ним. Одночасно виникає тулубова
складка.
Складається: екстраембріональна ектодерма, парієтальний та вісцеральний листки спланхнотома і ентодерма
У подальшому амніотичні складки головного і хвостового кінців і бічних стінок ростуть назустріч одна одній, перекриваючи тіло зародка, і лише в ділянці спини
зародка залишається округлий отвір (амніотичний пупок). Місце стику і зрощення амніотичних складок отримує назву амніотичного шва.

Тулубова складка
Утворюється з ектодерми і парієтального листка мезодерми на межі зародкового і позазародкового матеріалу. Внаслідок просування тулубової складки тіло
зародка піднімається над жовтком і втягує всередину зародкову (кишкову) ентодерму внаслідок чого виникає вентральна стінка тулуба і кишкова трубка, яка
залишається з'єднаною з жовтковим мішком за допомогою жовткового стебельця

Алантоїс — трубчастий вентральний дивертикул задньої частини первинної кишки зародка,
Функції:
• через алантоїс від зародка до хоріона проростають судини
• є центральним органом В-лімфоцитопоезу
Редукується на початку 2 місяця розвитку людини, замість нього утворюється сечова протока (урахус) - тяж, який тягнеться від верхівки сечового міхура до
пуповинного кільця. У постнатальний період сечова протока реорганізується у серединну пуповинну зв'язку

Жовтковий Мішок – позазародковий орган, зв'язаний із кишковою трубкою зародка плода
Утворюється: упродовж другого тижня розвитку

📌 Саме у стінці первинного жовткового мішка з'являються перші судини та перші клітини крові; формуються примордіальні статеві клітини, які мігрують у

зачатки статевих залоз і залежно від статі плода, диференціюються на оогонії чи сперматогонії

На пізніших етапах внутрішньоутробного розвитку амніон, стискає жовтковий мішок; залишається лише жовткова протока, що з'єднує жовтковий мішок з
просвітом первинної кишки.
Починаючи з 7-8-го тижнів ембріогенезу відбувається зворотний розвиток жовткового мішка з облітерацією жовткової протоки до кінця 3-го місяця вагітності

Пуповина – тяжистий утвір, що забезпечує зв'язок між організмом матері і плодом.
Формується зі сполучної ніжки зародка, до складу якої спочатку входить тільки алантоїс, а згодом і жовтково-мезентеріальна протока, що сполучає порожнину
первинної кишки із первинним жовтковим мішком (поступово редукується).Поверхня пуповини вкрита амніотичним епітелієм
Складається:
слизова сполучна тканина (вартонові драглі), у якій проходять магістральні судини (дві артерії й одна вена), що забезпечують кровообіг між організмом плода і
плацентою; містить велику кількість гіалуронової кислоти (вартонові драглі мають значну пружнiсть, що забезпечує неспадіння пуповинних судин та протидії іх
перетисканню при поворотах плода).

До складу пуповини входять
• залишки жовтково-мезентеріальної протоки
• залишки алантоїса

Відео з теми «Ембріологія» : https://youtu.be/oEczLykVxOY 🤰 🏼
Відео з теми «Ембріологія» : https://youtu.be/6wVHRHRdCKA 🧫
Відео з теми «Ембріологія» : https://youtu.be/nXJUttcgHPk 💕

 ЕПІТЕЛІАЛЬНІ ТКАНИНИ

Тканини - це система організму, що складається з клітин та їхніх похідних, сформувалася у процесі філогенезу і виконує специфічні функції
Міжклітинна
Тканини Клітини Функції
речовина
Вистелення поверхонь або порожнин
Епітеліальна Пласти епітеліоцитів Практично відсутня
Внутрішнього Опорно-механічна, захисна, трофічна
Різноманітні фіксовані та блукаючі Велика кількість
середовища
Видовжені скоротливі клітини або
М’язова Помірна кількість Скоротлива( рухова)
симпласти
Сприйняття подразнення, генерування і передача нервових
Нервова Клітини з довгими відростками Практично відсутня імпульсів;
Гліоцити - захисна, трофічна;
Елементи тканин
• Клітини: епітеліоцити, нейроцити, міоціти, остеобласти, лейкоцити і тд
• Похідні клітин:
Симпласти – ядерні надклітинні структури, що виникли в результаті злиття клітин в єдину
(м’язові волокна, зовнішня частина трофобласта)
Синцитії – надклітинні структури що виникають внаслідок незавершеного поділу клітин, у
вигляді містків (окремі стадії розвитку чоловічих статевих клітин)
Міжклітинна речовина - сукупний продукт діяльності клітин деяких тканин. Її наявність, відносний вміст,
склад і фізико-хімічні властивості є характерними ознаками кожної тканини
Складається з:
1) аморфної речовини;
2) волокон (колагенових, ретикулярних, еластичних)

Генетична Класифікація Епітеліїв

Епітелій шкіри, ротової порожнини, рогівки ока,

Ектодерма найнижчих відділів сечостатевого шляху і залоз цих
відділів
Епітелій, що вкриває внутрішню поверхню
Ендодерма шлунково-кишкового тракту, його залози, печінка,
підшлункова залоза
Епітелій серозних оболонок порожнин тіла і
Мезодерма
епітелій сечостатевих шляхів

Епітеліальні тканини - це тканини які відмежовують внутрішнє середовище організму від зовнішнього і одночасно здійснюють з ним зв'язок.

Розрізняють три види епітеліальних клітин:
• Покривні епітелії (утворюють різноманітні вистелення)
• Залозисті епітелії (утворюють залози)
• Сенсорні епітелії (виконують рецепторні функції, входячи до складу органів чуття)

Морфологічна Класифікація Покривного Епітелію

Одношаровий епітелій – це епітелій, усі клітини якого контактують з базальною мембраною
Багатошаровий епітелій – це епітелій, у якому тільки нижній шар клітини контактує з базальною мембраною, клітини решти шарів зв'язок з нею втрачають

Види Епітелію Локалізація
Одношарові Епітелії
Однорядний
Плоский
§ Мезотелій Плевра, перикард, очеревина
§ Ендотелій Ендокард серця, вистилка судин
§ Альвеолярний Альвеоли легень
Кубічний Канальці нирок, яєчники
Призматичний Шлунок, кишка, нирка, жовчний міхур
Багаторядний
Циліндричний Повітроносні шляхи
Багатошарові Епітелії
Багатошаровий плоский незроговілий Рогівка ока, ротова порожнина, глотка,
стравохід, шийка матки
Багатошаровий кубічний незроговілий
Протоки потових і сальних залоз, стінка великих
Багатошаровий призматичний фолікулів яєчника
незроговілий
Великі вивідні протоки слинних та молочних
Багатошаровий плоский зроговілий залоз

Перехідний Епідерміс шкіри
Сечовий міхур, сечоводи

Одношаровий одноядерний кубічний епітелій
• проксимальні звивисті канальці нирок (є облямівка)
• збірні трубочки (у кірковій речовині нирки і в верхній частині мозкової речовини): дистальні звивисті (низький призматичний), дистальні прямі (низький
призматичний)
На апікальній частині клітин нерідко є щитоподібна облямівка, на базальній - смугастість
Функція: реабсорбція (зворотне всмоктування) речовин з первинної сечі у кров, травлення, виділення слизу

Одношаровий одноядерний циліндричний епітелій – характерний для середнього відділу травної системи - розвивається з ентодерми і мезодерми. Він вистилає
внутрішню поверхню шлунка, тонкої і товстої кишки, жовчного міхура, ряду протоків печінки і підшлункової залози. Епітеліальні клітини пов'язані між собою за
допомогою десмосом, щілинних комунікаційних з'єднань, по типу замків, щільних замикаючих з'єднань. Завдяки з‘єднанням в міжклітинні щілини епітелію не
може проникнути вміст порожнини шлунка, кишки та інших порожнистих органів
Клітини циліндричної форми, що лежать на базальній мембрані
• облямований - у кишці, жовчному міхурі; клітини містять всмоктувальну облямівку;
• миготливий -у матці та яйцеводах; клітини мають миготливі війки, які сприяють просуванню яйцеклітини;
• залозистий - у шлунку, ці клітини здатні продукувати слизовий секрет і мають назву гландулоцитів
Функція: всмоктування води за допомогою аквапорінів, які під дією АДГ вбудовуються в мембрану

Одношарові одноядерні плоскі епітелії:
представлені в організмі ендотелієм і мезотелієм

Ендотелій: вистилає кровоносні, лімфатичні судини і порожнину серця. Складається з плоских ендотеліальних клітин (ендотеліоцити), у цих клітин
невелика ядерна частина і розпластана периферична. Вони міцно з'єднані між собою. Утворює ендотеліальний пласт та розташовується на базальній мембрані.
Створює умови для кровотоку (гладка поверхня). Ендотелій виконує обмінну функцію. При його пошкодженні можлива зміна кровотоку в судинах і утворення в їх
просвіті 4 згустків крові – тромб

Мезотелій: вистилає всі серозні оболонки (листки плеври, вісцеральну і парієтальну очеревину, перикард).
Клітини мезотеліоцити – плоскі, мають полігональну форму і нерівні краї, на верхівці клітин є короткі поодинокі мікроворсинки. Через мезотелий відбуваються
виділення і всмоктування серозної рідини. Завдяки його гладкій поверхні легко здійснюється ковзання внутрішніх органів. Через мезотелій здійснюється обмін
між рідиною, що заповнює вторинну порожнину тіла, і кров'ю (лімфою), у зв'язку з чим клітини його мають здатність до піноцитозу. Лежить на базальній
мембрані, а під нею пластинка з пухкої сполучної тканини

Функції: обмежувальна, помірна секреторна і всмоктувальна
Мезотелій перешкоджає утворенню спайок між органами черевної або грудної порожнин, розвиток яких можливий при порушенні його цілісності

Одношаровий багатоядерний війчастий епітелій – це епітелій,
клітини якого мають різну форму, ядра розташовані на різному рівні
але всі клітини контактують з базальною мембраною. Основні види
клітин:
ü Війчасті (миготливі)
ü Вставні (короткі та довгі)
ü Слизові (келихоподібні)
ü Ендокринні

Багатошаровий плоский зроговілий епітелій
Утворює епідерміс шкіри
Ключова особливість:
У клітинах будь-якого епітелію (крім ендотелію і епендими) проміжні
філаменти утворені кератином
У клітинах епідермісу кератинові філаменти (тонофібрілли)
накопичуються у великій
кількості, вони заповнюють всю клітку, витісняючи ядро і інші
органели. Так само накопичується кератолінін, який утворює товсту
оболонку під плазмолеммой.
В результаті диференціюються клітини перетворюються в без'ядерні
рогові луски, відпадають з поверхні шкіри. Диференціація клітин
зводиться до їх поступового зроговіння.
Тому все епітеліальні клітини епідермісу - кератиноцити
Шари в епідермісі долонь і підошв (включаючи відповідні поверхні
пальців):
o Базальний
o Шипуватий
o Зернистий
o Блискучий
o Роговий

💕 P.S. Останні 2 шари - такі ж, як в незроговілому епітелі

Багатошаровий плоский незроговілий епітелій
покриває зовні рогівку ока, вистилає порожнину рота, стравоходу, піхву, присінок носової порожнини і частина прямої кишки.
Розрізняють три шари: базальний, шипуватий (проміжний) і плоский (поверхневий):
• Базальний шар складається з епітеліоцитів, що розташовуються на базальній мембрані. Серед них є стовбурові клітини, здатні до мітотичного поділу. За рахунок
новостворених клітин, що вступають в диференціювання, відбувається зміна епітеліоцитів верхніх шарів епітелію
• Шипуватий шар - клітини неправильної, багатокутної форми лежать в кілька поверхів. В базальному і шиповатому шарах в епітеліоцитах добре розвинені
тонофібрілли (пучки тонофіламентів з білка прекератина), а між епітеліоцитами - десмосоми і інші види контактів.
• Плоский шар – поверхневі клітини поступово злущуються в зовнішнє середовище, заміщуються клітини з нижчих верств, які постійно переміщаються до
поверхні.
Функції: захисна і слабка всмоктувальна

Багатошаровий перехідний епітелій (уротелій)
Вид багатошарового епітелію типовий для сечовивідних органів - нирок, сечоводів, сечового міхура, стінки яких схильні до значного розтягування при заповненні
сечею.
У ньому
три шари клітин:
• Базальний шар утворений дрібними майже округлими (темними) камбіальними клітинами.
• Проміжний шар представлений клітинами полігональної форми
• Поверхневий шар – великі нерідко 2-3 ядерні клітини, грушоподібної або циліндричної форми
Функція: секреторна, виробляють слиз, яка покриває всю поверхню епітелію і захищає від токсичної дії сечі. Клітини поверхневого шару можуть розмножуватися.
У нормі епітелій не розтягується, а утворює складки, які розправляються при наповненні сечею (для цього в апікальній частині є резерв мембран у вигляді
численних інвагінацій плазмолеми і у вигляді стінки спеціальних мембранних бульбашок)

Базальна мембрана – щільний тонкий шар позаклітинної речовини, який вистилає більшість епітеліальних та ендотеліальних тканин
Структура: білкова
Ø колаген IV типу
Ø ентактин
Ø ламінін
Ø фібронектин
Ø протеоглікани

Функції:
• відокремлює від сполучної тканини клітини епітелію, ендотелію, жирової тканини, Шванівських клітин нервової тканини, кардіоміоцитів
• забезпечення взаємної адгезії тканин
• контролює ріст епітелію, а за канцерогенезу вона відмежовує клітини пухлини (прорив базальної мембрани є однією з ланок метастазування)
Гістогенез – розвиток тканин, сукупність закономірно протікаючих процесів, які забезпечують виникнення, існування і відновлення тканин тваринних організмів з
їх специфічними властивостями
Диференціювання – процес в результаті якого виникаять тканини( виникнення будь-яких відмінностей) з клітинного матеріалу зародкових листків
Детермінація – визначення подальшого шляху розвитку клітин на генетичному підгрунті внаслідок блокування окремих компонентів геному
Комітування – визначення подальшого шляху розвитку клітин на генетичному підгрунті внаслідок блокування окремих компонентів геному
Стовбурові клітини – малодиференційовані клітини, які дають початок гістогенетичним рядам
Функція: збереження генетичної інформації, необхідної для відновлення тканин;
Розміри:
ü малі, ядерні з високим ядерно-цитоплазматичним індексом округлої форми клітини;
ü в ядрі – гетерохроматин;
ü синтетичні процеси в клітині незначні, тільки для підтримання її життєдіяльності
Властивості:
• утворюють самопідтримуючу популяцію;
• рідко діляться;
• нечутливі до дії ушкоджуючих чинників;
• плярипотентні (джерело кількох диферонів)
Диферон (гістогенетичний ряд) – сукупність клітин, які послідовно розвиваються з одного виду стовбурових клітин до зрілої спеціалізованої клітини
Регенерація – процес відновлення структур організму (втрачених/ушкоджених)
Фізіологічна регенерація – це природне відновлення гістологічних структур
Репаративна регенерація – утворення нових структур замість ушкоджених: чим вище диференціювання тканин (нервова, м’язова) тим менша у неї здатність до
відновлення своєї структури:


типова (гомоморфоз) відновляється такий же орган, як і втрачений
відновлені органи відрізняються від типових, відновлення
втрачених органів
може проходити шляхом:
ендоморфоз (регенераційна гіпертрофія) – відбуваються
атипова (гетероморфоз)
усередині органа (відновляються не форма, а маса органа)
компенсаторна гіпертрофія – збільшення маси органа або
тканини шляхом збільшенні числа і розмірів органел, або
активного поділу клітин


Залозистий Епітелій

Одноклітинний – гландулоцити розміщуються незалежно один від одного (одноклітинні залози - келихоподібні клітини), не виходять за межі епітеліального
пласта;
Багатоклітинний – гландулоцити входять до складу багатоклітинних утворів (залоз)

Функція:
Ендокринна секреція – виділення гормонів у кров та лімфу
Екзокринна секреція – синтез та виділення секрету на поверхню шкіри, слизової оболонки та на поверхні внутрішніх органів (кінцевий відділ, вивідна протока);



Секреторні клітини (гландулоцити) – клітини залозистого епітелію

o наявність секреторних включень
o знаходяться на базальній мембрані
o крупні ядра
o розвинений комплекс Гольджі, багато мітохондрій
o вміщують в себе секреторні гранули та внутрішньоклітинні секреторні канальці – глибокі випинання цитолеми, покриті мікроворсинками
o спостерігається полярність: направленість секреторних процесів від базальної до апікальної частини клітин при зовнішній секреції

Класифікація залоз

Класифікація залоз за типом секреції та його складом

Типи секреції:
мерокриновий – виділення без порушення цілості клітини(слизова залоза);
апокриновий – при виділенні руйнується апікальна частина клітин (молочна залоза);
голокриновий – утворюючи секрет, клітина руйнується і виділяється разом з секретом (сальна залоза);

Відновлення залозистих клітин:
Меро-/апокриновий – шляхом внутрішньоклітинної регенерації
Голокриновий – шляхом клітинної регенерації – поділ та диференціювання стовбурових клітин

За природою секрету:
📌 білкові

📌 слизові

📌 білково-слизові

📌 сальні

📌 потові

📌 стероїдпродукуючі

Морфологічна класифікація багатоклітинних екзокринних залоз

За кількістю вивідних проток:

Прості – протоки не розгалужуються;
Складні – протоки розгалужуються;

За кількістю кінцевих відділів:

Розгалуджені - кінцеві відділи розгалужуються (у одній протоці відкриваються декілька кінцевих відділів)
Нерозгалуджені - кінцеві відділи не розгалужуються (1 протока – 1 кінцевий відділ)

За формою кінцевих відділів:

✅ трубчасті

✅ альвеолярні

✅ трубчасто-альвеолярні

Секреторний цикл:

1. Поглинання вихідних продуктів (вода, амінокислоти, моносахариди, жирові кислоти) шляхом піноцитозу (із крові/лімфи базальною поверхнею);
2. Синтез і нагромадження секрету у ЕПС. Піддається хімічному переналаштуванню у апараті Гольджі, перетворюючись у гранули;
3. Виділення (екструзія) секрету – секрет у вигляді гранул виділяється із гранулоцитів;
4. Відновлення вихідного стану клітин;


Ендокринні Екзокринні
Залози зовнішньої секреції
Залози внутрішньої секреції
Виробляють секрети, що надходять у зовнішнє середовище
Виробляють гормони, що надходять відразу в кров
(поверхня тіла, порожнину внутрішнього органу)
Секреторні клітини – ендокріноцити лежать Кінцеві (секреторні) відділи мають вигляд мішечків або трубочок
впорядкованими групами або тяжами Вони утворені залозистим епітелієм – екзокриноцити

• відсутні вивідні протоки і кінцеві відділи; • розташовані на базальній мембрані;
• гормони надходять відразу в кров за допомогою • формують одношарову стінку кінцевого відділу;
капілярів, що обплітають ендокріноціти; • виділяють свій секрет в просвіт відділу;
• вивідні протоки, що ведуть від кінцевих відділів до порожнини тіла
або на його поверхню, зсередини вистелені покривним епітелієм;
Приклади: гіпофіз, наднирники, щитовидна залоза і Приклади: потові залози, сальні залози, слинні, привушні,
т.п. підщелепні, під’язикові залози і т.п.





КРОВ




 Група Фарбування Цитоплазми Особливості Функціі
Нейтрофільні слабко оксифільно • дрібна зернистість, погано видима; • мікрофаги – фагоцитоз
Метамієлоцити • гранули: мікроорганізмів та інших
(0-0,01%) 📍 первинні (азурофільні) – це лізосоми дрібних речовин
Паличкоядерні (гідролази, пероксидаза, лізоцим)
(0,01-0,06%) 📍 вторинні – специфічна зернистість
Сегментоядерні (лужна фосфатаза, лізоцим)
(0,47-0,72%)
• захисні реації
Еозинофільні слабко базофільні • велика зернистість, добре помітна; організму на сторонній

(0,005-0,05) • гранули містить аргінін, гістаміназу білок,

(активація гістаміну); алергічні та
• кількість зростає при алергічних анафілактичні реакції
захворяваннях,
Гранулоцити

Базофільні слабко оксифільні гельмінтозах та інфекціях; • майже не здатні до

(0-0,01%) фагоцитозу
• гранули містять гепарин, гістамін • метаболізм гепарину
• явище метахромазії та гістаміну
• регуляція згортаня
крові та
алергійні реакції

Лімфоцити базофільно • невеликий об’єм цитоплазми, велике
(0,18-0,37%) кулясте ядро, що займає майже всю
клітину у центрі;
• навколо ядра перенуклеарна зона;
• рухомі, здатні до фагоцитозу і піноцитозу, перетворюють на

Моноцити базофільно, • богоподібне ядро макрофаги – гістіоцити

(0,03-0,11%) димчасто-сірий • всі органели, численні лізосоми
відтінок
Агранулоцити
Гемограма – певні кількісні співвідношення формених елементів крові
Лейкоцитарна формула – відсоткові співвідношення різних видів лейкоцитів у мазку
периферійної крові. Вона дозволяє виявити інфекційні захворювання, паразитарні інвазії і алергії,
й диференціювати лейкози, вірусні та бактеріальні хвороби, також визначити ступінь тяжкості
патологій, дозволяє оцінити стан імунітету

Функції лімфи:
• гомеостатична - регуляція об'єму та складу інтерстиційної рідини;
• метаболічна - транспорт метаболітів, ферментів, води, біологічно активних речовин;
• трофічна – транспорт поживних речовин, зокрема, ліпідів із травного тракту;
• захисна - транспорт антигенів, антитіл, лімфоцитів, макрофагів, антигенпрезентуючих клітин

КРОВОТВОРЕННЯ

Кровотворення (гемоцитопоез) – це процес утворення формених елементів крові: еритроцитів,
лейкоцитів, тромбоцитів

Всі клітини крові утворюються із одного джерела – із стовбурової кровотворної клітини (СКК)

За кількістю різних видів формених елементів крові існує шість напрямків мієлопоезу (утворення
еритроцитів, моноцитів, тромбоцитів та трьох видів гранулоцитів) і не менше двох напрямків
лімфопоезу
У кожному з цих шляхів диференціювання розрізняють шість класів клітин:

📌 гемопоетичні стовбурові клітини (ГСК) – I клас

📌 напівстовбурові клітини - II клас

📌 уніпотентні клітини – III клас

📌 бласти – IV клас

📌 дозріваючі клітини – V клас

📌 зрілі клітини – VI клас

Локалізація
Загальні властивості клітин І-ІІІ класів
Гемопоетичні клітини І-ІІІ класів знаходяться, у більшості випадків, в червоному кістковому мозку. Але, при цьому вони можуть потрапляти в кров (вміст у
порівнянні з форменими елементами дуже низький) і після циркуляції знову потрапити в кровотворні органи. Це називається репопуляцією

Морфологія
Усі клітини I–III класів схожі на малі лімфоцити, тобто одна від одної морфологічно не відрізняються, а різняться лише за поверхневими антигенами. Причина у
тому, що у даних стадіях гемопоеза диференціювання проходить лише на рівні геному

Утворення колоній
Клітини I-III класів мають загальну здатність утворювати колонії. Це означає, що з однієї такої клітини у відповідних умовах згодом утворюється велика сукупність
клітин – настільки велика, що може бути помітна візуально (неозброєним оком). Клітини, з яких формуються такі колонії, називаються колонієутворюючими
клітинами (КУК). Тому для багатьох клітин ІІ та ІІІ класів використовується позначення КУО (колонієутворюючі одиниці)





📌 Клас I: гемопоетичні стовбурові клітини (ГСК)
• Ці клітини діляться відносно рідко (раз на 10–50 діб); в основному вони знаходяться в G0-періоді. Тому їхня частка (від загальної кількості гемопоетичних клітин)
у кровотворних органах дуже мала;
• Ряд речовин (інтерлейкін-3, колонієстимулюючі фактори) активують поділ ГСК;
• Самопідтримка. У цих поділах проявляється ключова властивість стовбурових клітин – здатність до самопідтримання;
• ГСК є поліпотентними: можуть давати початок всім форменим елементам крові. Це означає, що при розподілах частина дочірніх клітин (не менше 50%) повністю
ідентична материнським (що підтримує чисельність популяції ГСК), і лише інша частина піддається диференціюванню (перетворюється на клітини наступних
класів);
На першому етапі диференціювання ГСК утворюють напівстовбурові клітини двох видів: попередники мієлопоезу та попередники лімфопоезу

📌 Клас II: напівствбурові клітини

✅ Відмінності від клітин I класу:

• Клітини класу II є комітованими або частково детермінованими: можливості подальших перетворень для кожної з них обмежені
• Обмеженою стає і здатність до самопідтримання: при поділах знову утворюються два види дочірніх клітин як ідентичні материнським, так і більш
диференційовані. Але перших тепер менше 50%, тому зниження вихідних клітини повністю не компенсується
✅ Відмінність від клітин III класу: зберігають можливість диференціюватися не по одному, а, по двом чи більше різним напрямки, тобто є олігопотентними
🧬 До клітин класу II відносяться:

• попередники мієлопоезу
• клітини, що з них утворюються, наступної стадії розвитку - КУО-Гн, КУО-Е, КУО-ГМ, КУО-Мгкц
• попередники лімфопоезу

КУО-ГнЕ - за двома напрямками: в нейтрофільні гранулоцити (Гн) і в еритроцити (Е);
КУО-ГМ - за чотирма напрямками: у всі три види гранулоцитів (Г) (нейтрофіли, еозинофіли, базофіли), а також в моноцити (М);
КУО-Мгкц - за двома напрямками: в мегакаріоцити (Мгкц) - джерела тромбоцитів - і в еритроцити (Е), які
можуть утворюватися також із КУО-ГнЕ

🔎 Ще одна особливість клітин ІІ класу полягає в тому, що вони набувають чутливості до регуляторів гемопоезу, які визначають (детермінують) напрямок
диференціювання. Зокрема, еритропоетин (синтезований у нирках, легенях та печінці) стимулює утворення КУО-ГнЕ, лейкопоетин – утворення КУО-ГМ, а
тромпопоетин – утворення КУО-Мгкц

📌 Клас III: уніпотентні клітини

• Головна особливість цих клітин - уніпотентність: на відміну від попередніх клітин кожна клітина даного класу може розвиватися тільки в одному напрямку.
Тому природно, що за кількістю різних видів формених елементів крові є не менше восьми видів уніпотентних клітин - попередники еритроцитів (КУО-Е),
нейтрофілів (КУО-Н) і т. д. - аж до попередників В-лімфоцитів і попередників Т-лімфоцитів;
• Однак в еритропоетичному ряду містяться відразу два види уніпотентних колонієутворюючих клітин: спочатку з'являються БУО-Е, і лише потім вони
перетворюються на більш диференційовані КУО-Е; БУО-У - бурстоутворюючі одиниці.Ці клітини здатні неодноразово ділитися (після стимуляції інтерлейкіном-3) і
тому дають велику кількість КУО-Е

📌 Клас IV: Бласти
Поділ і дозрівання клітин III класу призводять до утворення бластів – клітин ІV класу
✅ Зміна морфології

Тут уперше змінюється морфологія клітин (за рахунок початку специфічних синтезів). Від клітин I-III класів (схожих на малі лімфоцити) бласти відрізняються:
великим розміром
світлішим ядром та світлою цитоплазмою
появою у цитоплазмі перших продуктів специфічних синтезів
• Виняток і в номенклатурі, і в морфології складають клітини IV класу еритропоезу: їх прийнято називати проеритробластами, і вони вже мають деякі відмінні риси
• Нездатність до колонієутворення.На відміну від попередніх клітин, бласти не здатні утворювати колонії. Причина цього полягає в тому, що бласти, незважаючи
на свою назву, мають порівняно невисоку проліферативну активність: кількість їх поділів невелика

📌 Завершальні стадії мієлопоезу:

• Клас V (клас дозріваючих гемопоетичних клітин) майже в кожному з 6 напрямків мієлопоезу

• Причому тут вже є чіткі морфологічні відмінності: не лише «по вертикалі» між суміжними клітинами кожного ряду, а й по горизонталі між клітинами різних
напрямків диференціювання
Таким чином, будь-яка з численних гемопоетичних клітин V класу у принципі може бути морфологічно ідентифікована
• Зрештою, диференціювання клітин V класу призводить до утворення зрілих формених елементів крові (тобто клітин VI класу).
📌 Завершальні стадії лімфопоезу:

Лімфоцити закінчують розвиток у ході складних процесів, що відбуваються в тимусі (Т-лімфоцити) та в периферичних органах кровотворення (Т та В-лімфоцити)

ГЕМОПОЕЗ
Період Органи Терміни
Антенатальний До народження

Мезенхімально-жовтковий Мезенхіма жовткового мішка 2-3 тиждень

Гепато-тимо-лієнальний Печінка Із 4 тижня життя
(печінковий) Тимус Із 7-8 тижня життя
Селезінка Із 12 тижня життя
Лімфатичні вузли Із 16 тижня життя

Кістковомозковий Червоний кістковий мозок Із 12 тижня життя
Постнатальний Червоний кістковий мозок Після народження

💗 Інформативна презентація з теми «Кровотворення»: https://histology.pdmu.edu.ua/storage/resources/docs/8k91whcMqJv6keNaKbH0uyImszvpiuTq9xjaSmC5.pdf
💖 Лекція з теми «Кров, Лімфа. Гемограма»: https://youtu.be/0tuTjYc1y3I
💖 Лекція з теми: «Кровотворення»: https://youtu.be/-l5fiTIOAgc

 СПОЛУЧНІ ТКАНИНИ

Загальні властивості:
• багато міжклітинної речовини
• клітини віддалені одна від одної і не утворюють постійних міжклітинних контактів;
• багатофункціональність;
• загальне походження – розвиваються із мезенхіми

Компоненти:
1) клітини
2) міжклітинна речовина (більше ніж клітин, желеподібна або тверда консистенція):
• волокна (колагенові, еластичні, ретикулярні)
• основна аморфна речовина

Функції сполучних тканин

◾ Механічна Функція

1) У складі строми органів здійснюють поділ структурних одиниць органів.

2) Фасції сприяють підтримці форми органів та механічному захисту
Механічний захист – одна з найважливіших функцій жирових прошарків і водночас об'єднання їх у єдине ціле
3) У складі зв'язок, сухожиль, кісток та хрящів сполучна тканина бере участь в утворенні опорно-рухового апарату
4) Зуби здійснюють механічну переробку їжі
5) Дерма обумовлює високу міцність шкірних покривів

◾ Підтримка гомеостазу:

1) У стромі органів:
🔎 проходять кровоносні судини, які живлять орган

🔎 строма створює внутрішнє середовище, в якому відбувається переміщення всіх речовин з крові до органів і назад

🔎 строма бере активну участь в імунних і запальних реакціях, будучи місцем, де вони відбуваються

Жирові тканини
📌 біла жирова тканина служить жировим депо і бере участь у теплозахисті

📌 бура жирова тканина бере участь у теплопродукції

◾ Пластична: беруть участь у процесах репаративної регенерації

◾ Бар'єрна: беруть участь в утворенні гематотканинних бар'єрів

◾ Метаболічна: беруть участь у всіх видах обміну





💡 Пухка Волокниста Сполучна Тканина (ПВСТ)
(textus connectivus fibrosus laxus) розташована переважно вздовж і навколо кровоносних,
лімфатичних судин, нервів, утворює строму більшості внутрішніх органів, власну пластинку
слизової оболонки, підслизову і підсерозну основи, адвентиціальну оболонку

Клітини Сполучної Тканини:

Два найпоширеніших типи клітин у сполучній тканині є фібробласти, фіброцити та гістіоцити

Фібробласти є домінуючими клітинами сполучної тканини. Ці високоактивні клітини з
неправильно розгалуженою цитоплазмою синтезують колагенові, ретикулярні та еластичні
волокна, а також вуглеводи, такі як глікозаміноглікани, протеоглікани та адгезивні глікопротеїни
позаклітинного матриксу

Веретеноподібні фібробласти синтезують всі волокна сполучної тканини (колагенові, еластичні
і ретикулярна) і позаклітинна основна речовина, включаючи протеоглікани, глікозаміноглікани
та адгезивні глікопротеїни


Жирові (адіпоцити, ліпоцити) клітини зберігають жир і можуть зустрічатися окремо або групами в сполучній тканині.
Існує два типи жирових клітин. Клітини з великою, одиничною або однокамерною ліпідною краплею в цитоплазмі слугують ідентифікатором білої жирової тканини,
тоді як клітини з численними або мультилокулярними ліпідними краплями ідентифікують буру жирову тканину (адипоцити бурої жирової тканини містять багато
мітохондрій, що і є причиною бурого кольору тканини). Їх головна функція полягає в забезпеченні захисного пакувального матеріалу, в ізоляції всередині та навколо
багатьох життєво важливих органів.

Макрофаги або гістіоцити — це фагоцити, які притягуються до місць запалення. Вони поглинають бактерії, мертві клітини, залишки клітин та інші сторонні речовини,
які потрапляють у сполучну тканину. Макрофаги є частиною системи мононуклеарних фагоцитів, що утворюються з моноцитів циркулюючої крові, які утворюються
в кістковому мозку, оселяються в сполучній тканині і диференціюються в макрофаги. Ці клітини також посилюють імунологічну активність лімфоцитів. Макрофаги є
клітинами, які переробляють антиген до лімфоцитів, які потім стимулюються для виконання специфічних імунних відповідей. Незважаючи на те, що макрофаги
присутні в сполучній тканині тіла, вони мають конкретні назви в різних органах. Альвеолярні макрофаги знаходяться в альвеолах легенів, клітини Купфера
вистилають синусоїди в печінці, клітини Лангерганса знаходяться в епідермісі шкіри, мікроглія в тканинах мозку, моноцити в циркулюючій крові і остеокласти в
кістках

Мастоцити – це лейкоцити, отримані з плюрипотентних гемопоетичних клітин кісткового мозку,
які завершують своє дозрівання в тканинах та відіграють важливу роль у розвитку запального
процесу і алергічних реакцій. Вони широко поширені в сполучній тканині шкіри, органах
травлення та дихання. Мастоцити являють собою яйцеподібні клітини, заповнені тонкими
темними, базофільними гранулами. Однак вониможуть мати різні розміри та гранулярний
вміст. Їх розташування поблизу дрібних кровоносних судин і капілярів дозволяє їм виконувати
численні захисні функції. Цитоплазма тучних клітин містить численні гранули з щільним
забарвленням, які після вивільнення функціонують у місцевих запальних та імунних реакціях.
Вплив на мастоцити алергенів викликає швидке вивільнення гістаміну та інших вазоактивних
медіаторів. Гістамін викликає розширення кровоносних судин і збільшує проникність капілярів
і венул, тим самим викликаючи місцевий набряк. Також його вивільнення викликає симптоми
алергічних реакцій, відомі як реакції гіперчутливості негайного типу. Тучні клітини також містять
хімічний гепарин, який локально діє як слабкий антикоагулянт

Плазматичні клітини виникають з лімфоцитів, які мігрують в сполучну тканину і мають широке
поширення в організмі. Особливо багато їх у пухкій сполучній тканині та лімфатичній тканині
дихальних та травних шляхів. Плазматичні клітини утворюються з В-лімфоцитів, які потрапляють
у сполучну тканину з кровоносних судин, а потім диференціюються в плазматичні клітини, коли
вони піддаються впливу антигенів. Таким чином, плазматичні клітини стають зрілими
клітинами, високоспеціалізованими для синтезу антитіл (імуноглобулінів), які виділяються в
кровотік для знищення специфічних антигенів і захисту організму від інфекцій

Лейкоцити (білі кров’яні тільця), нейтрофіли та еозинофіли мігрують з кровоносних судин і
капілярів, щоб перебувати в сполучній тканині. Їх головна функція – захист організму від
проникнення бактерій або сторонніх речовин

Фібробласти і жирові клітини є постійними або резидентними клітинами сполучної тканини.
Нейтрофіли, еозинофіли, плазматичні клітини, тучні клітини та макрофаги мігрують з
кровоносних судин і оселяються в сполучній тканині різних ділянок тіла

Лімфоцити — найбільш численні клітини пухкої сполучної тканини дихального та шлунково-
кишкового трактів. Вони не виконують жодної функції в кровотоку, а залишають кровоносну
систему і проникають у сполучну тканину через капіляри. Вони опосередковують імунну
відповідь на антигени, які потрапляють в ці органи, і після активації виробляють антитіла, які
вбивають клітини, викликаючи загибель клітин (апоптоз). Існує три функціональні типи
лімфоцитів: Т-лімфоцити, В-лімфоцити та NK-клітини (природні вбивці). Ці лімфоцити в першу
чергу ідентифікуються за допомогою специфічних маркерних білків на клітинній мембрані

Нейтрофіли є активними і потужними фагоцитами; вони залишають кровотік і потрапляють в сполучну тканину, щоб поглинути та знищити бактерії в місцях інфекцій
Еозинофіли активуються і збільшуються після паразитарних інфекцій або алергічних реакцій. Вони фагоцитують комплекси антиген-антитіло, що утворюються під
час алергічних реакцій

Міжклітинна речовина (substantia intercellularis) пухкої волокнистої сполучної тканини представлена волокнами і безструктурною основною речовиною (аморфний
компонент міжклітинної речовини). Основна речовина – в'язкий гель, що складається з макромолекул полісахаридів і великої кількості тканинної рідини, яка
зв'язана з ними. Полісахариди представлені глікозаміпогліканами – несульфатованими (гіалуронова кислота) і сульфатованими. Глікозаміногліканн – це довгі
нерозгалужені ланцюги полісахаридів. Усі сульфатовані глікозаміногліканн зв'язуються з білками і утворюють протеоглікани. Гідратовані ланцюги
глікозоаміногліканів утворюють гель, в якому легко проходить дифузія різних речовин і пересування клітин. У такий гель занурені різні фібрилярні структури,
основним з яких є колаген, що поділяється на кілька типів

Колагенові Волокна
знаходяться в дермі шкіри, сухожиллях, зв’язках, фасціях, фіброзно-
хрящових тканинах, капсулах органів і кістках;
Колагенові волокна I типу вони дуже міцні і мають високу стійкість до розтягуючих навантажень;
Захворювання: недосконалий остеогенез або хвороба крихкої кістки виникає
через відсутність колагенових волокон I типу
вони присутні в гіаліновому хрящі, в еластичному хрящі та в склоподібному
тілі ока;
Колагенові волокна ІІ типу вони забезпечують підтримку, щоб протистояти тиску;
Захворювання: дефіцит колагенових волокон типу II викликає дисплазію
Кніста
тонкі, розгалужені ретикулярні волокна, які утворюють ніжну опорну сітку в
таких органах, як лімфатичні вузли, селезінка та кістковий мозок, де вони
утворюють основний позаклітинний матрикс для підтримки клітин цих
Колагенові волокна III типу
органів;
Захворювання: дефіцит ретикулярних волокон викликає синдром Елерса-
Данлоса
вони утворюють опорну сітку в базальній пластині базальної мембрани, до
якої прикріплюються базальні ділянки клітин;
утворюють фільтраційний бар’єр в нирках;
Колагенові волокна IV типу
Захворювання: дефіцит колагенових волокон IV типу викликає синдром
Альпорта (характеризується гематурією, прогресуючою втратою слуху та
ураженням очей)



Тонкі волокна (діаметр 20 нм)

Складаються з колагену III типу
Розташування: утворюють допоміжну мережу багатьох органів, таких як печінка,
лімфатична тканина (відсутня в тимусі), кишечник, залоза, нерви, кістковий мозок і
м'язи
Вони не утворюють пучків
Ввиробляються ретикулоцитами або фібробластами
Фарбування:
• Фарбування сріблом: при просоченні сріблом ретикулярні волокна виглядають
чорними через їх спорідненість до срібла (аргірофільні волокна)
• Фарбування PAS: ретикулярні волокна позитивні для реакції періодичної кислоти-
Шиффа
Функція: утворюють опорну мережу навколо клітин багатьох органів. Вони сприяють
формуванню базальної мембрани

Ретикулярні волокна
 Тонкі волокна (діаметр 0,1-0,2 мкм)
Вони не утворюють зв’язки і розгалужуються, утворюючи мережу Розташування:
шкіра, кровоносні судини, в матриксі еластичних хрящів, виплічна зв’язка, жовта
зв’язка, пародонтальна зв’язка, еластичні зв’язки голосових складок гортані та легені
Просвітна електронна мікроскопія: кожне еластичне волокно має центральну
серцевину з аморфного матеріалу. Оточений зовнішнім шаром фібрил. Еластичні
волокна не мають смуг
Хімічна структура: еластин (білок) утворює центральне ядро еластичних волокон.
Еластин має довільно розподілений гліцин, який дозволяє згортати і розтягувати
еластичні волокна. Десмозин та ізодезмозин — це амінокислоти, які присутні лише в
еластині
Еластин оточений фібриліном-1 (глікопротеїном)
Синтез: еластичні волокна синтезуються фібробластами, гладком’язовими клітинами,
ендотелієм в судинах і хондроцитами в хрящах. Відсутність фібриліну-1 в судинах
перетворює тонкі еластичні волокна в еластичні листи або ламелі
Фарбування: Для диференціації еластичних волокон корисні спеціальні фарби, такі як
орсеїн (надає темно-коричневий колір) і метод Верхоффа (дає чорний колір)
Еластичні волокна
Розташування: сухожилля, зв’язки, кістки, хрящі та більшість сполучної тканини всіх
органів
Утворені фібрилярним білком колагеном
Властивості: колагенові волокна міцні, гнучкі, нееластичні та мають високу міцність на
розрив
Фарбування: фарбуються еозином, швидким зеленим, метиленовим синім, аніліновим
синім та іншими кислотними барвниками. Спеціальні методи фарбування включають
трихромне фарбування за Массоном і фарбування по Ван Гісону
Світлова мікроскопія: колагенові волокна зазвичай лежать в пучках. Пучки мають
хвилястий вигляд. Пучки розгалужуються і кілька волокон з пучків можуть
приєднуватися до сусідніх пучків. Товщина і довжина колагенових волокон варіюються
від місця до місця. У сухожиллі вони дуже довгі, а в шкірі (дермі) дуже короткі,
Ідентифікаційна ознака: 29 різних типів колагенових волокон мають 42 різних типи a-
ланцюгів
Наприклад:
Колагенове волокно I типу має два однакових ланцюга a-1 і один ланцюг a-2
Колагенове волокно II типу має три однакових ланцюга a-1
Кожна третя амінокислота а-ланцюга — гліцин
Колагенові волокна Альфа-ланцюг також містить переважно пролін і гідроксипролін

Щільна Сполучна Тканина

Містить велику кількість волокон, і меншу кількість сполучнотканинних клітин і міжклітинної речовини
Забезпечує міцність тканини та захист підлеглих тканин
Тканину можна згрупувати у дві категорії на основі орієнтації сполучнотканинних волокон:

💡 Щільна Неоформлена Сполучна Тканина

• основну частину міжклітинної речовини займають волокна (колагенові), які об'єднані в потужні пучки (надає щільності)
• пучки не мають орієнтації, тому тканина неоформлена
• утворює глибокий (сітчастий) шар шкіри
• клітини здебільшого є фібробластами
• розташування: дерма шкіри, тверда оболонка, підслизова оболонка кишкового тракту, епіневрій, перикард, окістя, білкова оболонка яєчка, склери, капсули різних
органів
• Функції: надають міцність структурі та захист підлеглих тканин






















💡 Щільна Оформлена Сполучна Тканина
• Містить переважно колагенові волокна I типу і дуже мало клітин
• Волокна розташовані компактним паралельним масивом по товщині
пучків (рівномірно)
• Пучки колагенових волокон мають хвилястий вигляд
🧫 Сухожилля:

Містить пучки колагенових волокон I типу, розташованих у компактному

паралельному масиві;
Пучки розділені судинним шаром сполучної тканини, який називається
ендотендінеумом. Все сухожилля вкрите епітендіном;
Між колагеновими волокнами присутні тендиноцити (клітини сухожилля).
Це витягнуті клітини, орієнтовані по довгій осі колагенових пучків;
🧫 Зв'язка:

У зв'язках колагенові волокна розташовані менш щільно, ніж у сухожилля;

На зв’язках є фібробласти (подібні до тендіноцитів)
Вони з'єднують кістки один з одним
Зв’язка містить еластичні волокна; тому їх називають еластичними
зв’язками





💡 Жирова Тканина – тканина, специфічною функцією якої є накопичення та обмін ліпідів. Вона повсюдно поширена в організмі і становить

в нормі:

у чоловіків:
15-20% маси тіла
розподіляється в верхній частині тіла

у жінок:
20-25% маси тіла
розподіляється в нижній частині тіла

🔎 Абсолютна маса жирової тканини (10-20 кг у здорової людини) здатна різко змінюватись при патологічних станах

Біла жирова тканина – велике скупчення адиноцитів
• утворює часточки, розділені прошарками ЩНСТ (щільною неоформленою сполучною тканиною)
• кожна жирова клітина в часточці оточена мережею ретикулярних волокон, а також мережею кровоносних та лімфатичних капілярів
• між жировими клітинами зустрічаються фібробласти та мастоцити

Локалізація: діафізи трубчастих кісток, сальник, підшкірна жирова клітковина, жирові відкладення навколо внутрішніх органів
Розвиток білої жирової тканини: в ембріогенезі розвивається із мезенхіми

▪ Найбільш раннім попередником адипоцитів служать малодиференційовані фібробласти (фібробластоподібні клітини), що лежать у дрібних кровоносних
судинах. Фібробласти перетворюються на преадипоцити, які припиняють поділ і поступово розвиваються
▪ У ході диференціювання в цитоплазмі преадипоцитів з'являються ферменти, відповідальні за синтез ліпідів (головним маркером цього перетворення служить
ліпопротеїнова ліпаза), і скупчення глікогену, а пізніше утворюються дрібні ліпідні краплі
▪ Дрібні краплі зливаються один з одним, утворюючи одну велику краплю, що зміщує решту цитоплазми та ядро до периферії. Клітини втрачають відростки і
набувають сферичної форми; щілинні з'єднання між ними зникають
• Відбувається перетворення на адипоцит
Морфологія «білого» адипоциту:

• майже весь обсяг займає велика жирова крапля
• ядро відтіснене до периферії та сплощене
• кількість мітохондрій невелика

Функції:
📍 депонування жиру

легко мобілізується під час голодування

використовується для покриття енергетичних витрат організму
(жирова тканина очниць, долонь, підошв зберігається, тому що виконує в основному опорну функцію)
жирова тканина накопичує жиророзчинні вітаміни (А, D, Е, К, F)
служить великим депо стероїдних гормонів (особливо естрогенів – жіночих статевих
гормонів)

📍 обмеження тепловтрат

створення теплоізоляційного шару навколо окремих органів та тіла в цілому

📍 опорна, захисна та пластична

повністю або частково оточує різні органи (нирки, очне яблуко, лімфатичні вузли, судинно-нервові пучки, суглоби та ін.) та заповнює простори між ними
пом'якшуючи удари, вона захищає їх від можливих механічних травм, служить опорним і фіксуючим елементом (різке схуднення, наприклад, може призвести до
усунення нирок)
вона замінює тканину деяких органів після їхньої інволюції (тимусу, молочної залози, кісткового мозку)

📍 ендокринна

естрогени (жіночі статеві гормони), лептин (регулює споживання їжі)

📍 регуляторна (у процесах кровотворення)

жирові клітини входять до складу стромального компонента червоного кісткового мозку, формуючи мікрооточення формових елементів крові, що розвиваються,
забезпечуючи їх поживними речовинами і впливаючи на них факторами росту







Бура жирова тканина
• утворена часточками, що складаються з бурих адипоцитів, серед яких можуть знаходитися і білі
• сполучнотканинні прошарки між часточками дуже тонкі, а кровопостачання часточок надзвичайно масивне
• всередині часточок між адипоцитами розташовуються численні кровоносні капіляри та симпатичні нервові волокна

Локалізація: здебільшого він зустрічається у новонароджених дітей, але його кількість знижується у дорослих. У дорослих
розташовується:
вздовж хребта
у пахвових западинах
в ділянці шиї, лопаток
на задній черевній стінців
коренях легень

Розвиток: гістогенез бурої жирової тканини протікає подібно до розвитку білої жирової тканини

Функції:
запобігає надмірній втраті тепла з поверхні тіла, може генерувати тепло (термогенез) шляхом розщеплення ліпідів;
терморегуляція дуже важлива у новонароджених для адаптації в новому середовищі поза маткою;

Морфологія «бурого» адипоциту:

• містить багато дрібних жирових крапель
• ядро у центрі клітини
• у цитоплазмі дуже багато мітохондрій, у яких знаходяться залізовмісні пігменти
цитохроми, що зумовлюють бурий колір клітини













💡 Ретикулярна Тканина

Ретикулярні клітини:

1) Морфологія:
• великі, мають численні відростки
• у центрі – світле ядро округлої форми
• у петлях ретикулярної тканини розташовуються кровотворні елементи, формовані елементи крові, вільні та фіксовані макрофаги

2) Функція:
• продукують ретикулярні волокна
• стикуються один з одним відростками та зв'язуються з ретикулярними волокнами, утворюючи єдину сітковидну структуру

Ретикулярні волокна:

1) Склад:
• є різновидом колагенових волокон, що складаються з колагену ІІІ типу
• відрізняються високим вмістом сірки (у складі вуглеводневого комплексу)

2) Властивості (через сірку)
відсутність здатності до набухання;
аргірофільність (спорідненість до сполук срібла);
висока здатність розгалужуватися і утворювати один з одним численні зв'язки (анастамози)

Локалізація:
строма більшості кровотворних органів (утворює мікрооточення для кровотворних елементів та зрілих формених
елементів крові) – червоного кісткового мозку, лімфовузлів, селезінки










💡 Ембріональні Сполучні Тканини

Мезодерма дає початок ембріональній сполучній тканині
Існує два підтипи ембріональної сполучної тканини:
A. Мезенхіма
B. Слизова сполучна тканина

Мезенхіма (виявляється в ембріоні)
Складається з мезенхімальних клітин. Мезенхімальні клітини — це маленькі
веретеноподібні клітини з тонкими цитоплазматичними відростками. Ідентифікаційна
функція
Простір між мезенхімальними клітинами займає основна речовина, ретикулярні волокна
та колагенові волокна
Відростки сусідніх мезенхімальних клітин пов’язані між собою щілинними з’єднаннями

Слизова сполучна тканина (виявляється в період внутрішньоутробного розвитку: у
пупковому канатику та між плодовими оболонками)
У пуповині є слизова сполучна тканина. Вона оточує та підтримує пупкові судини (дві
пупкові артерії та одна пупкова вена);
Слизова сполучна тканина складається з двох компонентів: клітини та желе Уортона
Клітини слизової сполучної тканини мають веретеноподібну форму з довгими тонкими
цитоплазматичними відростками
Її особливість — відсутність волокнистих структур і значний вміст в основній міжклітинній
речовині високомолекулѐрних біополімерів, які забезпечуять пружність тканин
пупкового канатика і попереджуять можливість перетискання кровоносних судин, що
живлять зародок

«Желе Уортона»
Клітини вбудовані в желатиноподібну речовину, яка називається желе Уортона
Складається здебільшого з гіалуронової кислоти та невеликої кількості тонких
колагенових фібрил. У більшості випадків желе Уортона видаляється під час підготовки
предметного скла

• Примітка: клітини, вилучені зі слизової сполучної тканини (желе Уортона з пуповини),
працюють як мезенхімальні стовбурові клітини. Отже, ці клітини можна використовувати
в терапії стовбуровими клітинами







Кісткова тканина є особливим типом підтримуючої сполучної тканини, яка має твердий, мінералізований позаклітинний матрикс, що містить остеоцити, вбудовані
в матрикс. Вона захищає внутрішні органи, забезпечує підтримку м’яких тканин, служить резервом кальцію для організму, забезпечує середовище для
виробництва клітин крові, детоксикує певні хімічні речовини в організмі та сприяє переміщенню тіла

Як правило, зовнішня поверхня кістки покрита окістям, шаром сполучної тканини, що містить дрібні кровоносні судини, остеогенні клітини та нервові волокна, що
передають інформацію про біль. Внутрішня поверхня кістки покрита ендостом, тонким шаром сполучної тканини, що складається з одного шару остеопопередніх
клітин і остеобластів, що вистилає всі внутрішні порожнини в кістці; ця підкладка являє собою кордон між кістковим матриксом і кістково-мозковими
порожнинами

Хімічний Склад:
✅ 60-70% маси кісток це мінеральні солі (гранули фосфату кальцію, що знаходяться в аморфному стані та це кристали гідроксиапатиту Ca(PO4)6(OH)2, тобто

комплексу [Ca3(PO4)2]3 • Ca(OH)2

✅ 10-20% маси кістки – органічні компоненти клітин і міжклітинної речовини

✅ вміст води в кістках дуже низький: від 6 до 20%

📌 Такий склад надає кісткам, порівняно з хрящем, вищу міцність, але водночас і більшу крихкість

Органічна частина матриксу (позаклітинної речовини) відіграє важливу роль у мінералізації кістки і подальшому мінеральному обміні. До неї входять такі
речовини
⚠ Колаген (в більшості випадків I типу) становить 95 % маси органічного матриксу кістки. На колагенових волокнах (у проміжках між молекулами тропоколагену)

сорбована значна частина мінеральних гранул та кристалів

⚠ Неколагенові макромолекулярні сполуки: фосфопротеїни, протеоглікани, глікопротеїни, фермент лужна фосфатаза, специфічні білки (остеонектин,

остеокальцин та ін.). Ці з'єднання головним чином сприяють мінералізації кістки, а саме:

а) концентрування кальцію в кістці (фосфопротеїни);
б) утворенню мінеральних сполук (лужна фосфатаза);
в) зв'язування цих сполук з колагеном (протеоглікани);
г) подальшому зростанню мінеральних кристалів та агрегатів (остеонектин);

Клітинний склад:
остеобласти — клітини, що формують кістку;
остеоцити - клітини самої кістки;
остеокласти — клітини, що руйнують кістку;
До того ж остеобласти та остеоцити – послідовні стадії розвитку клітин відповідного дифферону – диферона механоцитів:

 Остеопрогеніторні клітини

• Це стовбурові клітини, що виникають із мезенхімальної тканини;
• Вони присутні у внутрішніх клітинних шарах окістя та ендоста, а також у стінках каналів
Гаверса та Фолькмана;
• Остеопрогеніторні клітини дають початок остеобластам, які утворюють кістку;
• Вони численні у внутрішньоутробному житті та в дитинстві. З віком їх кількість
зменшується;
Молекулярна біологія: інсуліноподібні фактори росту та морфогенні білки кісток
сприяють диференціації остеопрогеніторних клітин в остеобласти;
Нова концепція: електромагнітне поле стимулює диференціацію остеопрогеніторних
клітин і сприяє загоєнню переломів кісток
Морфологія: це сплющені клітини з подовженим або овальним ядром (нагадують
фібробласти)
Функція: створення остеобластів

Остеобласти

• Це клітини, що утворюють кістку, похідні від клітин остеопрогеніторів. Поступово
остеобласти диференціюються у остеоцити, при цьому кількість органел у клітині
зменшується

Остеоїд – немінералізований органічний кістковий матрикс навколо остеобластів, що синтезують та секретують його компоненти

Пасивні остеобласти
У сформованій кістці містяться в окісті, в ендості (який вистилає кістковомозкову порожнину в діафізах трубчастих кісток і покриває кісткові балки в губчастій
речовині), покривають майже усю поверхню кісткової балки, в периваскулярному просторі остеонів
Вони відокремлюються від кісткової речовини тонкою ендостальною (періостальною) мембраною

Функція пасивних остеобластів
📌 захищають кісткову тканину від дії остеокластів;

Механізм: на ділянках кістки, що входять у перебудову, остеобласти руйнують на цій поверхні ендостальну мембрану та самі звільняють поверхню кістки, тим
самим вони ініціюють початок резорбції кістки остеокластами

Активні остеобласти (у зрілій кістці це 2–8 % остеобластів) утворюються з преостеобластів у складі спеціальних багатоклітинних комплексів (що включають також
остеокласти та макрофаги). Ці комплекси функціонують у місцях розбудови кісткової речовини


Функції активних остеобластів
📌 здійснюють остеогенез;

📌 продукують усі органічні компоненти, з яких формується матрикс (позаклітинна речовина) кістки;

📌 беруть участь у мінералізації матрикса;

📌 служать джерелом утворення остеоцитів

Морфологія: кубоподібні або полігональні клітини, містять шорстку ендоплазматичну сітку, апарат Гольджі, секреторні везикули та цитоплазматичні відростки, які
переплітаються через щілинні з’єднання з подібними відростками сусідніх остеобластів; клітини мають овальне, евхроматичне ядро та базофільну цитоплазму.
Ядро остеобласта розміщене ексцентрично, подалі від кісткоутворюючої поверхні цих клітин
На плазмолемі остеокластів розташовані специфічні рецептори до гормона кальцитоніна і білка кісткового матриксу вібронектина
Функції: (загальні)
1. Синтез колагенових волокон І типу;
2. Синтез білків кісткового матриксу, таких як кальцій-зв’язуючі білки (остеокальцин, остеонектин), мультиадгезивний глікопротеїн (кісткові сіалопротеїни) і
протеоглікани;
3. Ці клітини виділяють лужну фосфатазу: Вищий рівень лужної фосфатази в сироватці крові є показником активності остеобластів і кістоутворення
⚠ P.S. підвищення лужної фосфатази також спостерігається при інших станах; наприклад, вагітність, ураження печінки тощо

Остеокласти

Походження: утворюються із моноцитів відбувається злиття моноцитів). Тому остеокласт – це фактично не клітина, а постклітинна структура – симпласт
Морфологія:
• містить багато ядер;
• за розміром — значно більший, ніж остеобласти та остеоцити;
• має округлу форму та оксифільну цитоплазму;
Функція:
Їх високалітична та фагоцитарна активність здатна руйнувати кістки та хрящі, впливаючи на їх органічні та неорганічні компоненти (резорбція кісткової речовини -
необхідна складова частина перебудови структури кістки)
Локалізація:
• у кістці, що формується — на поверхні кісткових балок (утворюючи в них поглиблення);
• у зрілій кістці — у окістя, ендоста та периваскулярному просторі остеонів;

При вивченні остеокласта на ультраструктурному рівні в цитоплазмі вирізняють чотири зони:
1. Гофрована облямівка (інвагінації плазмолеми на поверхні остеокласта, що прилягає до місця руйнування кістки). Ділянка синтезу та секреції гідролітичних
ферментів
2. Замикальна зона, що герметизує ділянку дії ферментів. Тут знаходяться мікрофіламенти, які забезпечують щiльне прилягання та прикріплення остеобласта до
кістки, а також його переміщення
3. Зона пухирців та вакуоль розташована над гофрованою зоною
4. Базальна зона, в якій локалізовані кілька ядер, комплекс Гольджі, мітохондрії, де формуються секреторні пухирці та переміщуються в сторону гофрованої зони
Остеоцити

• Це зрілі кісткові клітини, які містяться в проміжках матриксу (лакунах)
Походження: їх отримують з остеобластів (перетворення займає три дні);
• Тривалість життя остеоцитів становить приблизно 10–20 років

Фарбування гематоксилін-еозином: остеоцити демонструють еозинофільну цитоплазму або злегка забарвлену базофільну цитоплазму через наявність невеликої
кількості шорсткої ендоплазматичної сітки
📍 Примітка: канальці та клітинні відростки остеоцитів не видно при фарбуванні гематоксилін-еозином

Морфологія: має багаточисельні тонкі відростки, які проходять у кісткових канальцях і контактують із судинами або відростками сусідніх клітин

Функція:
по відросткам і навколишньому простору канальців відбувається обмін речовин між судинами і кістковою тканиною (виконують трофічну функцію);
підтримка цілісності кісток;
може допомогти в ремоделюванні кістки;
• Нова концепція: резорбтивні остеоцити відповідають за гомеостаз кальцію та фосфату

Електронна мікроскопія:
1. Спокійний остеоцит метаболічно менш активний і має мало шорсткої ендоплазматичної сітки
2. Остеоцити, що формуються, відкладають кістковий матрикс і мають рясний ендоплазматичний ретикулум і апарат Гольджі
3. Резорбтивні остеоцити мають помітні лізосоми і можуть викликати ферментативну деградацію матриксу за допомогою матриксних металопротеїназ
(остеолітичний остеоліз)

Вистилаючі клітини кістки

• Клітини, що вистилають кістку, покривають її поверхні в місцях, де не відбувається активне формування або реабсорбція кісткової тканини
• Ці клітини утворюють безперервний епітелій-подібний шар плоских клітин, що вистилають поверхню окістя (періостальні клітини), ендостальну поверхню
(названу ендостальними клітинами), а також канали та канальці
• Вони походять з остеобластів
• Данні клітини регулюють рух кальцію, фосфати та поживні речовини в кістці

Кістковий матрикс
• Матрикс складається з волокон, основної речовини та мінералів;
• Волокна (90%) і основна речовина (10%) утворюють органічний компонент кісткового матриксу, тоді як мінерали утворюють неорганічні компоненти;

Волокна
• Кістковий матрикс містить колагенові волокна І типу, які називають остеоїдним колагеном
• Вони синтезуються остеобластами;
 • Ці волокна розташовані шарами, які називаються ламелями
• Волокна в кожній ламелі паралельні один одному але в сусідніх ламелях - перпендикулярні один до
одного
• Функції: колагенові волокна забезпечують міцність на розтяг/
стійкість кісток

Основна речовина
• Кістка має невелику кількість аморфної основної речовини
• Ця речовина(осеомукоїд) складається з протеогліканів-глікозаміногліканів, таких як гіалуронова
кислота, кератансульфат і хондроїтинсульфат;
• Основна речовина також містить деякі адгезивні глікопротеїни, такі як остеокальцин (захоплює
циркулюючий кальцій), остеонектин, остеопонтин та сіалопротеїни I та II;
• Осеомукоїд (основна речовина) заповнює проміжки між клітинами та волокнами кісткової тканини.
Важливими складовими є глікопептид остеонектин та протеоглікани;
• Осеїнові волокна побудовані з колагену І типу

Мінерали/неорганічні іони
• Основним компонентом кісткової матриці є кристали фосфатів кальцію (85% загальної кількості солей
у кістці);
• Містить також карбонат кальцію, фторид кальцію, магній, натрій тощо;
• Ці мінерали утворюють голчасті кристали, які називають гідроксиапатитом (Ca10 [PO4]6 [OH]2);
• Кристали гідроксиапатиту лежать паралельно колагеновим волокнам у ламелях;

Класифікація Кісткової тканини: (за способом організації волокон)

🧫 Грубоволокниста Кісткова тканина

🧫 Пластинчаста Кісткова тканина (компактна та губчаста)

 Грубоволокниста Кісткова Тканина

Локалізація
а) У дорослої людини:

• в області швів кісток черепу
• в місцях прикріплення сухожилка до кістки
• в області регенерації кістки при переломах
• кістковий лабіринт внутрішнього вуха

б) В ембріогенезі: кожна кістка організму проходить у своєму розвитку стадію грубоволокнистої кісткової тканини і
лише потім ця тканина заміщається на пластинчасту

в) При патологічних станах:
• при ектопічному утворенні кісткової тканини
• хвороба Педжета (захворювання, при якому в результаті підвищеної активності остеокластів спостерігаються
переломи і деформації кісток, при цьому підвищується активність остеобластів і відбувається надмірне утворення кісткової тканини)

Структура тканини
а) Головна особливість грубоволокнистої кісткової тканини — те, що в сильно мінералізованому матриксі містяться осеїнові (колагенові) волокна, які не мають
певної орієнтації. Це робить міжклітинну речовину оксифільною;
б) Клітини представлені остеоцитами;
в) Кровоносні судини не розвинені. Фактично грубоволокниста кісткова тканина дуже нагадує за своєю структурою волокнисту хрящову тканину.
Відмінність полягає лише у набагато більш високому вмісті в матриксі неорганічних сполук та у відсутності у колагенових пучків певної орієнтації

Пластинчаста Кісткова Тканина

Локалізація
а) плоскі (лопатка, тазові кістки, кістки черепа);
б) губчасті (ребра, грудина, хребці);
в) трубчасті (кістки кінцівок);
Всі ці кістки (за винятком їх бугрів) утворені в дорослому організмі пластинчастою кістковою тканиною

Складається з кісткових пластинок, кожна з яких містить паралельно розташовані пучки осеїнових
(колагенових) волокон

Залежно від орієнтації пластинок по відношенню одна до одної кісткова тканина поділяється на:

Компактна кісткова тканина, в якій кісткові пластинки орієнтовані паралельно, розташовується в діафізах трубчастих кісток
Губчаста кісткова тканина, в якій кісткові пластинки орієнтовані під кутом одна до одної, формуючи каркас для червоного кісткового мозку, розташовується в
епіфізах трубчастих кісток і плоских кістках

Губчаста кісткова речовина
а) Об'єднання пластинок у трабекули. У трабекулах пластинки лежать паралельно один до одного і орієнтовані
вздовж напрямку трабекул.
б) Об'єднання трабекул у губчасту речовину. Самі трабекули йдуть у різних напрямках, утворюючи тривимірну
мережу, що анастомозує.

Між трабекулами є проміжки — кісткові осередки, що й надають кістковій речовині губчастого вигляду. У
осередках містяться судини, які живлять кістку, і червоний кістковий мозок - найважливіший кровотворний орган

Локалізація губчастої речовини:
• внутрішні частини плоских і губчастих кісток;
• в трубчастих кістках епіфізи (за винятком тонкого поверхневого шару) і внутрішній шар діафіза

❌ Не треба плутати два поняття: губчасті кістки та губчасту

кісткову речовину (міститься не лише у губчастих кістках, а й у

всіх інших також)



Компактна кісткова речовина
Локалізація
утворює поверхневий шар плоских і губчастих кісток
у трубчастих кістках поверхневий шар епіфізів і основну частину діафіза

Таким чином, кожна кістка містить і компактну, і губчасту кісткову речовину

Структура
практично відсутні проміжки
кісткові пластинки мають форму порожніх циліндрів, вкладених одна в одну

До того ж пластинки поділяються на чотири види:

І. Зовнішні головні пластинки, розташовані під окістям, оточують всю кістку. У тонких компактних шарах
губчастих кісток та епіфізів трубчастих кісток містяться лише ці пластинки;
ІІ. Остеонні пластинки лежать концентричними шарами навколо судин, утворюючи остеони, головний структурний елемент компактної речовини діафізів
трубчастих кісток;
ІІІ. Вставні пластинки — це залишки остеонних пластинок, що руйнуються, що знаходяться між остеонами;
IV. Внутрішні генеральні пластинки є лише у діафізах трубчастих кісток, де оточують кістковомозкову порожнину; У дорослої людини в кістковомозковій
порожнині міститься жовтий кістковий мозок — жирова тканина;

Структурні особливості кісток скелету

В довгих кістках розрізняють середню циліндричну частину – діафіз і два кінця – епіфізи, а між діафізом та епіфізом – метафізи

Діафіз складається з компактної кісткової тканини з остеонами та вставковими пластинками між ними, обмежених ззовні тонким шаром пластинчастої кісткової
тканини без остеонів – зовнішніми обвідними пластинками, зсередини - тонким шаром пластинчастої кісткової тканини без остеонів – внутрішніми обвідними
пластинками;
Епіфіз складається з губчастої кісткової тканини, вкритої ззовні шаром компактної кісткової тканини без остеонів. Губчаста кісткова тканина утворена
аностомозуючими між собою кістковими перекладками, між якими знаходиться кістковий мозок, де відбувається кровотворення;
Метафіз – зона переходу компактної кісткової тканини діафіза в губчасту кісткову тканину епіфіза;

Остеон – структурно-функціональна одиниця пластинчастої компактної кісткової тканини діафіза трубчастих кісток, складається з концентрично розташованих
кісткових пластинок навколо центрального канала Гаверса (локалізується живильна судина, остеобласти і остеокласти) з кровоносними судинами, пухкою
сполучною тканиною, нервовими волокнами та остеогенними клітинами. Поперечні канали Фолькмана
з'єднують між собою окістя, власне кістку та ендост, вміщуючи проривнi живильні судини. Вставні
пластинки розташованi в проміжках між остеонами і є залишками остеонів, які існували раніше і були
зруйнованi; шар внутрішніх генеральних пластинок (кістков пластинки розташовуються між остеонним
шаром та ендостом, не утворюючи повних кілець).

Остеони обмежені один від одного, а також від вставкових пластинок, цементною лінією, утвореною
основною речовиною
Вставкові пластинки є залишками зруйнованих остеонів в процесі перебудови, реорганізації кісткової
тканини

Під час розвитку кісткової тканини спочатку відбувається синтез органічного компонента основної
речовини (колагенових волокон та аморфної речовини) – утворення остеоїда, потім його
звапнування – відкладення солей неорганічних речовин (кальція, фосфора, магнія, фтора) –
мінералізація остеоїда та перетворення його в кісткову тканину

 Діафiз трубчастої кістки

Окiстя складається з двох шарів:
1. Зовнішній волокнистий, складається з пучків колагенових волокон
2. Внутрiшнiй, містить клітини (остеоцити, остеобласти)
Функції окістя - живлення кісткової тканини, ріст кістки в товщину, її фізіологічна та
репаративна регенерація

Власне кiстка складається з трьох шарів компактної кісткової речовини:
шар зовнiшнiх генеральних пластинок (кісткові пластинки розташовуються під окістям,
не утворюючи повних кілець);
остеонний шар (складається з остеонів та вставних пластинок)
Ендост, що обмежує кістковомозкову порожнину, складається зі сполучноï тканини, клітин остеобластів і остеокластів

Епіфіз трубчастої кістки
1. Окiстя
2. Шар генеральних пластинок (тонкий шар компактної речовини)
3. Губчаста кісткова тканина. Кісткові пластинки утворюють тривимірну
систему анастомозуючих трабекул, розділених міжтрабекулярними
просторами, заповненими червоним кістковим мозком

Розвиток кісткової тканини

Розвиток кістки з мезенхіми (чотири стадії):
1. Утворення остеогенного острівця (локальне розмноження клітин
мезенхіми, вростання кровоносних судин)
2. Остеоїдна стадія (клітини остеогенного острівця синтезують
мiжклітинну речовину - остеоïд)
3. Утворення мінералізованої грубоволокнистої кістки (відкладання
солей кальцію в незвапнованому остеоїді)
4. Заміна грубоволокнистої кісткової тканини на пластинчасту

Розвиток кістки на місці хрящового зачатка:
1. Формування хрящової моделі майбутньої кістки (гiалiновий хрящ з
охрястям)
2. Перихондральне окостеніння діафіза (утворення кісткової манжетки)
Спочатку відбувається виселення із судин клiтин остеогенного ряду на поверхню охрястя, продукція міжклітинної речовини, а потім її звапнення; утворюється
грубоволокниста кістка, яка згодом за мінюється на пластинчасту
3. Енхондральне окостеніння діафіза. Кісткова манжетка порушує живлення хряща, призводить до дистрофічних, а потім - до некротичних його змiн. Розпад
хондроцитів є сильним фактором стимуляції росту судин та залучення остеокластів, за рахунок діяльності яких виникають окремі порожнини резорбції та
кістковомозкова порож нина. Навколо судин, з яких виселяються остеобласти, формуються кісткові пластинки

4. Утворення епіфізарного центру окостенiння відбувається енхондральним способом. Значний розмір хряща призводить до по рушення живлення його
центральних ділянок. У дегенеративно змінений хрящ вростають кровоносні судини, з яких виселяються остеогенні клітини

5. Утворення метаепіфізарної пластинки росту на межі між діафізом та епіфізами. В ній виділяють 4 зони:

1. Зона незмiненого хряща (резервна) - прилягає до кісткової тканини епіфіза;
2. Зона стовпчастого хряща (проліферативна) - містить колонки сплощених хондроцитів, які активно діляться та синтезують мiжклітинну речовину;
3. Зона пухирчастого (гіпертрофованого) хряща - складається з крупних овальних дегенеративно змінених хондроцитів; хондроцити стають зрілими, їх розміри
помітно збільшуються (великі та жирові клітини). Чітко простежуються ізогенні групи і клітини активно
відкладають матрикс (колаген типів X і XI)
4. У зоні кальцифікації хрящовий матрикс кальцифікується, і хондроцити гинуть, оскільки поживні речовини та
кисень не можуть дифундувати через кальцифікований хрящовий матрикс (заповнений гідроксиапатитом
(комплексним фосфатом кальцію))
5. Зона звапнованого хряща
(окостеніння) - відбуваються
процеси резорбції хряща та
заміщення його енхондральною
кісткою (прилягає до кісткової
тканини діафіза); у цій зоні
кровоносні судини вторгаються і
створюють первинний кістковий
мозок; остеопрогеніторні клітини
прибувають у цю область і
диференціюються в остеобласти,
щоб почати відкладати кістковий
матрикс (остеоїд або нова кістка)
на поверхні кальцифікованого
хряща. Остеокласти також присутні
і функціонують як фагоцити, щоб
видалити небажаний
кальцифікований хрящовий
матрикс і мертві хондроцити



Детальніше про зображення: https://histologyknmu.wixsite.com/info/gistologichni-preparati?lightbox=dataItem-jcz5vnpb










Регенерація Кісткової Тканини

Регенерація – відновлення структурних елементів тканин замість загиблих

♻ фізіологічна

♻ репаративна

♻ патологічна

Фізіологічна регенерація кісткової тканини відбувається протягом всього життя і характеризується постійним
відновленням клітин і міжклітинної органічної речовини;
Репаративна (відновлювальна) регенерація спостерігається при пошкоджені кісткової тканини та направлена на
відновлення цілосності та функції кістки;
Повна регенерація (реституція) характеризується заміщенням дефекту тканиною, повністю ідентичною зруйнованій;
Неповна репаративна регенерація (субституція) – дефект заміщується щільною волокнистою сполучною тканиною –
рубцем;

Види репаративної регенерації кісткової тканини

1. Первинне зрощення кісток відбувається протягом найкоротшого часу первинним остеогенезом за рахунок
утворення інтелшедіарного мозоля
2. Первинно-сповільнене зрощення буває тоді, коли між нерухомими відламками немає щілини, зрощення проходить
лише по судинних каналах (інтраканалікулярний остеогенез), тобто виникає часткове зрощення, а повному зрощенню
передує резорбція кінців відламків. міжкістковому
3. Вторинне зрощення переламаних кісток відбувається за рахунок утворення менш повноцінних видів мозоля
періостального, ендостального і параосального (гематома, м'які тканини)

Стадії репаративного остеогенезу:

1. Стадія катаболізму тканинних структур і клітинної інфільтрації. i Триває 6-10 днів
2. Стадія диференціювання клітин триває 10-15 днів
3. Стадія формування первинного остеона - утворення ангіогенної кісткової структури – відбувається протягом 16-21
дня
4. Стадія перебудови первинного регенерату, або спонгіозації мозоля, - це та стадія, на якій формується пластинчаста
кісткова тканина. Залежно від локалізації перелому процес перебудови і відновлення може тривати від кількох
місяців до 2-3 років

Про патологічну регенерацію говорять у тих випадках, коли в наслідок тих чи інших причин відбувається спотворення
регенеративного процесу, порушення змін фаз проліферації та диференціювання (утворення мозолей)
Кістковий мозоль – кістковий регенерат, що утворюється в ділянці перелому

Розрізняють наступністкової мозолі:
• періостальний (зовнішній) мозоль, що формується головним чином за рахунок окістя;
• ендостальний (внутрішній) мозоль формується в напрямку від доста; інтермедіальний мозоль заповнює щілину між компактною речовиною кісткових
уламків;
• паросетальний мозоль формується немов перемичка між фрагментами кістки на місті перелому

Основна їх функція – фіксація уламків у ділянці перелому

Утворення кісткового мозоля не свідчить про зрощення перелому, але сприяє цьому. Зрощення уламків відбувається за рахунок проміжного мозолю, після чого
пери- і ендостальний мозолі резорбуються

⚠ В основі регенерації кістки лежить взаємодія трьох основних біологічних елементів: клітин, чинників росту і диференціювання, міжклітинної кісткової речовини

Вікові зміни кісткової тканини полягають у поступовій втраті неорганічного матриксу кістки після досягнення двадцятирічного віку

У чоловіків втрата мінеральних компонентів є постійним показником, який становить близько 0,4 % маси щороку
У жінок з настанням менопаузи, внаслідок дефіциту естрогенів у організмі, процеси демінералізації зростають, досягаячи 1–1,5% щороку

Чинники, що впливають на стан кісток

Назва Механізм впливу Захворювання
Гормони
підвищує вміст Са2+ у крові, впливаючи на цілий ряд
При надлишку паратгормону розвивається
органів (нирки, шлунково-кишковий тракт, кістки).
фіброзний остит: відбувається резорбція
Паратгормон (гормон паращитовидних залоз) Зокрема, паратгормон сприяє вимиванню Са2+ з
(розсмоктування) кістки та утворення на її місці
кісток шляхом активації остеокластів і, можливо,
фіброзної тканини
гальмування активності остеобластів
знижує концентрацію Са2+ у крові, посилюючи його
при надлишку кальцитоніну спостерігається
Кальцитонін (гормон щитовидної залози) надходження у кістки. Це здійснюється шляхом
надмірна кальцифікація кісток
стимуляції та зниження активності остеокластів
при ранньому статевому дозріванні має місце
Статеві гормони (андрогени, прогестини, стимулюють окостеніння метаепіфізарної передчасна зупинка росту кісток. А при пізньому
естрогени) пластинки статевому дозріванні руки та ноги стають
непропорційно довгими
Глюкокортикоїди (гормони кори надниркових у невеликих концентраціях стимулюють синтез у великих дозах гальмують синтез колагену і ріст
залоз) колагену кісток
 Вітаміни
необхідний для дозрівання та формування при тривалій відсутності вітаміна С серед симптомів
Вітамін С (аскорбінова кислота) колагенових волокон (входить до складу кісткової цинги, що розвивається (кровоточивість ясен), у
тканини) дітей спостерігається припинення росту кісток
він може утворюватися в шкірі під впливом УФ-
променів, а потім (шляхом послідовного
форма авітамінозу D - рахіт
гідроксилювання в печінці та нирках)
При рахіті через недостатню кальцифікацію кісток
перетворюється на гормон кальцитріол
відбувається їхнє розм'якшення (остеомалізація) та
Зазначений гормон активує в епітеліоцитах
Вітамін D3 (холекальциферол) викривлення;
кишечника синтез Са2+-зв'язуючого білка, який із
при гіпервітамінозі D також відбувається
Са2+-залежною АТФазою бере участь у всмоктуванні
демінералізація кісток. Причина в тому, що
іонів Са2+ з просвіту кишківника (що підвищує вміст
кальцитріол підвищує активність остеокластів
Са2+ у крові)
сприяє відкладенню солей Са в кістках
надає різноманітні дії (посилює функцію при гіпервітамінозі А також спостерігається
Вітамін А
остеокластів) деструкція (руйнування) кісток


📌 Відео з теми: «Кісткова Тканина» https://youtu.be/8mTEIb1Mxs8
















Хрящ - це особлива форма сполучної тканини, яка також розвивається з ембріональних мезенхімальних клітин

Складається з:
• клітин (хондробласти, хондроцити, хондрокласти)
• позаклітинного матриксу (містить волокна сполучної тканини та основної речовини; містить гіалуронову кислоту та глікозаміноглікани, які складаються
переважно з хондроїтину сульфату та кератансульфату); Оскільки позаклітинний хрящовий матрикс насичений вологою (високий вміст води), він отримує
своє харчування та усуває свої метаболічні відходи шляхом дифузії

💡 Хрящ не має прямого кровопостачання; він аваскулярний

💡 Хрящ демонструє міцність на розрив, забезпечує міцну структурну та підтримку м’яких тканин, забезпечує гнучкість без викривлення і стійкий до стиснення

💡 В організмі є три основних типи хрящів: гіаліновий, еластичний і волокнистий (їх класифікація та гістологічний вигляд засновані на кількості та типах

сполучнотканинних волокон у позаклітинному матриксі)

Гістогенез хряща:
1. Утворення хондрогенного острівця з мезенхіми. Мезенхімні клітини втрачають відростки і
перетворюються в хондробласти
2. Утворення первинної хрящової тканини. Із хондробластiв утворю ються хондроцити першого типу, які
активно синтезують колаген, внаслідок чого міжклітинна речовина забарвлюється оксифiльно.
3. Утворення хондроцитів другого типу, синтез протеогліканів, міжклі тинна речовина починає
забарвлюватися базофільно. Утворюються iзогенні групи

Способи росту хряща:
Внутрішній (інтерстиційний) - ріст за рахунок розмноження молодих хондроцитів I типу та утворення
ними ізогенних груп
Шляхом накладання (апозиційний) - рiст за рахунок розмноження клітин та синтезу міжклітинної
речовини в глибокому шарі перихондрію

Хрящова тканина розвивається із мезенхіми. На 5 – 6 тижні ембріонального розвитку в мезенхімі
з'являються хондрогенні острівці, яким властиві:
• щільне розташування мезенхімних клітин
• відсутність кровоносних судин (при наявності кровоносних судин в цих ділянках розвивається кісткова
тканина)

Диферон клітин хрящової тканини:
Мезенхімні клітини –> стовбурові (хондрогенні) клітини – > напівстовбурові клітини (прехондробласти) –> хондробласти –> хондроцити

Хімічний склад хрящової тканини:
вода - 75-80%
органічні речовини - 10-15 %
мінеральні речовини - 4-8 %
Клітини хрящової тканини (клітини хондрогенного ряду) - синтез волокон та основної речовини хрящової тканини. Тому вони мають синтетичний апарат,
представлений гранулярною ендоплазматичною сіткою та комплексом Гольджі. Через велику кількість РНК в рибосомах ендоплазматичної сітки цитоплазма
клітин фарбується базофільно
Стовбурові клітини – в процесі розвитку хрящової тканини утворюються з мезенхіми
Напівстовбурові клітини (прехондробласти) - розташовані у внутрішньому (хондрогенному) шарі охрястя, морфологічно не ідентифікуються, при певній активації
здатнi до поділу
Хондробласти - це молоді клітини хрящової тканини, здатнi до поділу. Розташовані переважно у внутрішньому (хондрогенному) шарі охрястя. У цитоплазмi мають
розвинуту гранулярну ендоплазматичну сітку, комплекс Гольджі. Функцiя - синтез мiжклітинної речовини. За участю цих клітин здiйснюється апозицiйний ріст
хряща
Хондроцити – це клітини, що утворюються з хондробластів. Вони розташовуються в порожнинах (лакунах), можуть утворювати iзогеннi групи (ізогенна група -
декілька клітин знаходяться в одній лакуні, є потомками однієї клітини).

Типи хондроцитів:
1-й тип - мають велике ядро, багато вільних рибосом, здатні до поділу, наймолодшi з хондроцитів
Функцiя - є джерелом iзогенних груп
2-й тип - мають добре розвинутий комплекс Гольджі, гранулярну ендоплазматичну сітку
Функція - синтез полісахаридів основної речовини (протеогліканів і глікозаміногліканів) та білків для побудови хондринових волокон
3-й тип - мають більше цитоплазми, добре розвинуту гранулярну ендо плазматичну сітку, найстаріші з хондроцитів
Функція - синтез білка (колагену, еластину), синтез глікозаміногліканів послаблюється. Хрящова тканина, в якій переважають такі клітини, стає крихкою

Міжклітинна речовина складається з хондромукоїду та хондринових волокон (колагенових або еластичних)
Хондромукоїд (основна речовина) заповнює проміжки між клітинами та волокнами хрящової тканини. Забезпечує пружно-еластичні особливості хряща.
Важливими складовими є глікопептид хондронектин, глікозаміноглікани, протеоглікани (макромолекули, побудовані з гіалуронової кислоти, до якої
приєднуються поліпептидні ланцюги, зв'язані з сульфатованими глікозаміногліканами та олігосахаридами), а також вода, ліпіди, мінеральні речовини. Хондринові
волокна побудовані з колагену II типу (гіаліновий і волокнистий хрящ) та еластину (еластичний хрящ)
Функції:
синтез біополімерів хрящового матрикса – тропоколагена, протеогліканів, глікозаміногліканів (хондроїтинсульфата, керетансульфата);
забезпечують інтерстиціальний ріст хряща шляхом поділу молодих хондроцитів і збільшення маси синтезованого їми хрящового матриксу;

Охрястя (перихондрій)
Має 2 шара:
1. Зовнішній, волокнистий шар (пухка неоформлена сполучна тканина з кровоносними судинами)
2. Внутрішній, хондрогенний шар, складається з хондробластів та їх попередників, колагенових волокон, які проникають в хрящовий матрикс і міцно з'єднують
охрястя з хрящем

Функції: трофічна, розвиток, апозиційний ріст та регенерація хряща

Хрящовий матрикс
Складається з волокон (колагенових та еластичних) та основної речовини

Волокна:
1. Колагенові (ІІ, IX, X, XI типи колагену); складаються з фібрилярного білка колагена
2. Еластичні: складаються з аморфної частини (білок еластин) та мікрофібрилярної частини; забарвлюються орсеїном, резорцин-фуксином

Основна речовина хрящової тканини
Склад:
1. Речовини, які потрапляють до хрящового матриксу з кровоносних судин охрястя: вода, солі, амінокислоти, вуглеводи, ліпіди
2. Речовини, синтезовані хондроцитами: тропоколаген, еластин, глікозаміноглікани, протеоглікани
3. Продукти метаболізма хондроцитів: сечовина, сечова кислота

Власне хрящова тканина містить поодинокі хондроцити, глибше розташованi iзогеннi групи, хондромукоїд і колагенові волокна. Волокон на гістологічному
препараті не видно, тому що хондромукоїд і волокна мають одна ковий ступінь заломлення світла

Гіаліновий хрящ суглобових поверхонь не має охрястя. Живлення такого хряща здійснюється частково за рахунок синовіальної
рідини (виробляєть ся синовіоцитами суглобової сумки), частково за рахунок судин прилеглих ділянок кісткової тканини.
Волокна видно при поляризаційній мікроскопії












Еластичний хрящ має велику еластичність. Містить еластичні волокна, які розта шовані
невпорядковано, одиничні хондроцити та ізогенні групи. Хаотичне розташування хондринових
волокон видно при забарвленні еластичного хряща орсеïном, у якого висока тропність
(спорідненість) до еластичних волокон. Волокна видно при забарвленні осеїном















Волокнистий хрящ знаходиться у міжхребцевих дисках. Містить колагенові волокна, що утворюють паралельні пучки, і хондроцити, розташовані стовп чиками.
Ізогенних груп хондроцити в цьому хрящі не утворюють. Волокна видно при забарвленні Г+Е
















Суглобовий хрящ
Покриває суглобові поверхні кісток,
утворений гіаліновим хрящем

Особливості
- суглобовий хрящ міцно з'єднаний з кісткою
колагеновими волокнами
- поверхня суглобового хряща не вкрита
охрястям (можливий тільки інтерстиціальний
ріст);







Будова
В хрящі розрізняють 4 шара:
- поверхневий (10%) – найменший, має невеликі, сплощені, витягнуті
паралельно суглобовій поверхні хондроцити та тонкі колагенові волокна,
мало ГАГ
- середній (50%) – хондроцити великих розмірів, округлі, розташовані в
ізогенних групах по 2 – 3 клітини. Більше колагенових волокон, містить
багато води, протеогліканів
- глибокий (20%) – містить найбільшу кількість колонок хондроцитів та
колагенових волокон, розташованих радіально (перпендикулярно) до
суглобової поверхні
- шар звапнованого хряща – зона переходу хряща в кісткову тканину.

Трофіка суглобового хряща:
не має кровоносних судин, отримує поживні речовини за рахунок дифузії з
синовіальної рідини. Дифузія полегшується при збільшенні навантаження
на суглоб. При навантаженні вода переходить із хряща в синовіальний
простір. У стані спокою гідрофільні властивості протеогліканів хряща
сприяють зворотній дифузії води разом з поживними речовинами до
хрящової тканини