Grupa 5 2017-2018

1
Cześć, hej, witaj, zdrastwujtie

Jeśli trzymasz w rękach teraz ten skrypt, to zapewne czeka Cię niebawem egzamin z histologii.
Albo kolokwium.
No ewentualnie zabrałeś się za przygotowanie na zajęcia za późno i zwyczajnie nie masz czasu
przeczytać całego tematu z podręcznika. Nic nie szkodzi. Po to właśnie powstał ten skrypt.
Pisany był na podstawie podręcznika do histologii pod redakcją prof. Zabla. Skrypt nie jest
idealny – w końcu jesteśmy tylko studentami, a nie ludźmi.
Redagując i pisząc ten skrypt kierowaliśmy się zasadą krótko, zwięźle i na temat. Mamy
nadzieje, że sposób
• w jaki napisaliśmy
• skrypt poprzez
• tworzenie
• listy punktów
będzie dla was przyjemniejszy w nauce i odbiorze od jednolitej ściany tekstu książki.
Oczywiście w razie jakichś niejasności odsyłamy Was do podręcznika.
Za jakiekolwiek błędy przepraszamy.

Życzymy powodzenia w zdaniu histologii 😊

Autorzy:
Agata Orchel
Agnieszka Wróblewska
Filip Florczak
Hanna Grześkowiak
Kacper Mika
Magdalena Mokrzycka
Marek Kotas
Michał Tyliszczak
Weronika Szklińska

2
Spis treści
1. CY TOLOGIA ................................................................................................................................................ 4
2. TKANKA NABŁONKOWA ........................................................................................................................... 13
3. TKANKA ŁĄ CZNA ...................................................................................................................................... 18
4. KREW I ROZWÓJ KOMÓREK KRWI ........................................................................................................... 35
5. TKANKA MIĘŚNIOWA ................................................................................................................................ 43
6. TKANKA NERWOWA ................................................................................................................................. 46
7. UKŁAD K RWIONOŚ NY .............................................................................................................................. 49
8. UKŁAD IMMUNOLOGICZNY ....................................................................................................................... 54
9. SKÓRA ...................................................................................................................................................... 61
10. UKŁA D DOK REWNY ................................................................................................................................ 66
11. UKŁA D ODDE CHOWY ............................................................................................................................. 70
12. UKŁA D POKARMOWY ............................................................................................................................. 73
13. UKŁA D MOCZOWY .................................................................................................................................. 82
14. UKŁA D ROZRODCZY MĘSKI ................................................................................................................... 88
15. UKŁA D ROZRODCZY ŻEŃSK I.................................................................................................................. 92
16. UKŁA D NE RWOWY.................................................................................................................................. 95
17. OKO ........................................................................................................................................................ 97
17. UCHO .....................................................................................................................................................100

3
 1. CYTOLOGIA
Błony biologiczne
• Niektóre obszary błony (szczególnie bogate w cholesterol i sfingolipidy) zwane tratwami lipidowymi,
wykazują nieco mniejszą płynność niż reszta błony.
• Niektóre składniki błon i ich funkcje:
o Cholesterol - ogranicza ruchy fosfolipidów i stabilizuje strukturę błony
o Glikolipidy - występują jedynie w błonie otaczającej komórkę (plazmolemmie) w warstwie
zewnętrznej dwuwarstwy biorąc udział w tworzeniu tzw. glikokaliksu
o Białka (muszą być amfipatyczne), które dzielą się na
▪ białka powierzchniowe (które można oddzielić od błony poprzez łagodną ekstrakcję)
▪ białka integralne (których nie można oddzielić bez dezintergracji dwuwarstwy. Białka, jak
wiadomo, pełnią od cholery różnych funkcji.
o Węglowodany błonowe - w postaci glikolipidów lub glikoprotein
Transport przez błony biologiczne
Wyróżniamy trzy typy transportu przez błony:
• Transport prosty.
o Zachodzi zgodnie z gradientem stężeń, nie wymaga energii. Dotyczy cząstek zdolnych do
pokonania fosfolipidowej dwuwarstwy błony, np:
▪ rozpuszczalniki organiczne (alkohole, benzen)
▪ hormony steroidowe
▪ mocznik
▪ cząsteczki gazów (np. tlen, azot, dwutlenek węgla)
• Transport ułatwiony.
o Zachodzi zgodnie z gradientem stężeń
o nie wymaga energii
o Dotyczy cząstek niezdolnych do samoczynnego przeniknięcia przez błonę albo przenikających
w niewielkim stopniu (np. woda przenika przez błonę, ale w bardzo niewielkich ilościach -
potrzebuje akwaporyn), np:
▪ aminokwasy
▪ cukry
▪ jony
o Transport ten jest możliwy dzięki obecności w błonie białek ułatwiających transport - białek
kanałowych lub białek nośnikowych.
o Białka kanałowe to tubularne białka, które na zewnątrz kanału są hydrofobowe i kontaktują się
z błoną, natomiast wewnątrz tworzą hydrofilowe środowisko umożliwiające przenikanie cząsteczek
hydrofilowych. Kanały mogą być stale otwarte lub zmieniać swoją przepuszczalność po zadziałaniu
bodźca. W zależności od rodzaju bodźca wyróżniamy:
▪ Kanały bramkowane ligandem, które otwierają się po przyłączeniu cząsteczki
sygnałowej pozostają otwarte do momentu oddysocjowania cząsteczki od białka
kanałowego.
▪ Kanały otwierane mechanicznie , otwierane przez bodziec mechaniczny - np. poprzez
ruch stereociliów komórek rzęsatych ucha wewnętrznego
▪ Kanały otwierane białkiem G, np. przez pobudzenie muskarynowego receptora
acetylocholiny w mięśniu sercowym
▪ Otwierane zmianą potencjału błonowego, np. kanały sodowe uczestniczące
w transmisji impulsu nerwowego

Białka nośnikowe wiążą cząsteczki po jednej stronie i uwalniają je po drugiej. Wiązaniu substancji
transportowanej towarzyszy zmiana konformacji białka nośnikowego, które powraca do poprzedniego kształtu po
oddysocjowaniu cząsteczki. Wyróżniamy trzy typy transportu:
o uniport (transport jednej substancji)
o symport (transport dwóch substancji w tą samą stronę)
o antyport (transport jednej substancji wymaga transportu innej substancji w przeciwnym kierunku)

4
 • Transport aktywny
o zachodzi wbrew gradientowi stężeń
o wymaga spożytkowania energii w postaci ATP (transport pierwotny, np. pompa sodowa-
potasowa, która była wałkowana tyle razy, że ja pierdolę, więc nie będę tego przepisywał.) lub
pośrednio, kosztem gradientu elektrochemicznego wytworzonego przez wcześniejsze zużycie ATP
(np. gradientu H+ w przestrzeni międzybłonowej mitochondriów lub transport glukozy kosztem
wytworzonego gradientu jonów sodu - jest to tak zwany transport wtórny).
• Endocytoza i egzocytoza
o fuzja fragmentów błon tworzących pęcherzyki wokół substancji transportowanych.
o Endocytoza jest formą aktywnego transportu substancji do wnętrza komórki.
o Wyróżniamy dwa jej rodzaje:
▪ pinocytoza - transport płynu z otoczenia komórki wraz z rozpuszczonymi substancjami .
Jej odmianą jest transcytoza w której pęcherzyki przechodzą przez cytoplazmę
niezmienione, a ich zawartość jest uwalniana na przeciwległej powierzchni komórki (np.
w komórkach śródbłonka). Pinosomy (pęcherzyki pinocytarne) tworzą się stale na
większości komórek.
▪ fagocytoza - transport dużych ciał stałych przez wyspecjalizowane komórki, np.
Makrofagi, granulocyty, komórki Sertoliego, komórki barwnikowe siatkówki. Fagocytowane
substancje zostają otoczone wypustkami cytoplazmy które łaczą się, tworząc fagosomy
(pęcherzyki fagocytarne).
▪ Niektóre substancje są pobierane selektywnie za pomocą endocytozy przy udziale
receptorów. Wiązanie ligandów przez receptory powoduje powstawanie zagłębień
(większości pokrytych białkiem klatryną, nazywanych dołkami okrytymi). Prowadzi do
wytworzenia endosomów z kompleksem receptor-ligand, który oddysocjowuje
w środowisku kwaśnym. Receptory następnie powracają do błony za pomocą specjalnych
pęcherzyków - to zjawisko nazywa się recyrkulacją receptorów.
• Egzocytoza to wydzielanie do środowiska zewnętrznego pęcherzyków z substancjami. Wyróżniamy:
o Egzocytozę konstytutywną (zachodzi w sposób ciągły, niezależnie od czynników zewn.)
o Egocytozę regulowaną (zachodzi jako odpowiedź na dany czynnik, np. Hormon)
Komunikacja międzykomókowa
Receptory dzielimy na dwie główne klasy:
• Receptory śródkomórkowe - wiążą cząsteczki sygnalizacyjne zdolne do pokonania lipidowej
dwuwarstwy, tzn. n.p. hormony steroidowe, hormony tarczycy, pochodne witaminy A. Efektem ich działania
jest najczęściej regulacja transkrypcji genów.
• Receptory błonowe - występują na powierzchni komórki. Są w większości glikoproteidami i wiążą
cząsteczki sygnałowe niezdolne do przeniknięcia do komórki na drodze transportu prostego. Ze względu
na właściwości strukturalne oraz szlaki transdukcji sygnału, wyróżniamy cztery klasy receptorów
błonowych:
o Receptory związane z białkami kanałowymi. Związanie cząsteczki sygnałowej powoduje
czasowe otwarcie kanału.
o Receptory katalityczne. Są to białka transbłonowe których domena cytoplazmatyczna wykazuje
aktywność katalityczną kinazy białkowej (głównie kinazy tyrozynowej). Przykłady: receptory EGF,
PDGF i insuliny.
o Receptory cytokin multimeryczne, transbłonowe, wiążą cytokiny
o Receptory związane z białkiem G - są związane z transdukcją sygnału za pomocą
białka G (białka regulatorowego wiążącego GTP), które po związaniu receptora z ligandem
uruchamia kaskadę wtórnych przekaźników komórkowych (zazwyczaj cAMP lub Ca 2+)

Cytoplazma
Cytoplazma składa się z cytoplazmy podstawowej (zwanej też cytozolem) w której znajdują się organelle,
struktury włókienkowe i wtręty cytoplazmatyczne. Cytosol ma postać silnie uwodnionego żelu zawierającego białka,
metabolity, substancje odżywcze etc.

5
Szkielet komórki
• Mikrotubule (25 nm)
Mikrotubule są zbudowane z heterodimerów alfa i beta-tubuliny, które polimeryzują w obecności GTP,
tworząc protofilamenty ułożone w mikrotubule (rurkę z 13 protofilamentów). Mikrotubule powstaję w MTOC
(centrum organizacji mikrotubul) znajdującym się w pobliżu centrioli. Mikrotubule ulegają ciągłej
polimeryzacji i depolimeryzacji (przebudowywaniu).
o Są strukturami spolaryzowanymi - wyróżniamy biegun dodatni (+), na którym przeważają procesy
polimeryzacji i ujemny (-), gdzie dominuje depolimeryzacja. W związku z tym mikrotubule są
w stanie dynamicznej niestabilności. Dimery tubuliny odłączają się po odłączeniu związanych
z nimi cząsteczek GTP. Do polimeryzacji wymagane jest ponadto wysokie miejscowe stężenie
wolnej tubuliny i niskie stężenia Ca2+.
o Wpływają na kształt komórek, odpowiadają za rozmieszczenie organelli (w szczególności ER
i aparatu Golgiego), budują też rzęski, witki i wrzeciona podziałowe.
Mikrotubulom towarzyszą MAP (białka towarzyszące mikrotubulom; microtubule associated-protein),
zdolne do stabilizowania mikrotubul (hamując ich depolimeryzację) oraz do ATP-zależnego transportu
elementów obłonionych (organelli i pęcherzyków) wzdłuż mikrotubul. Białka transportujące to kinezyna
(transport w kierunku bieguna dodatniego, czyli odśrodkowo) i dyneina (w kierunku bieguna ujemnego,
czyli dośrodkowo).
Kolchicyna, winblastyna i winkrystyna hamują polimeryzację mikrotubul wrzeciona kariokinetycznego,
dzięki czemu są stosowane jako cytostatyki w terapii chorób nowotworowych.
o Centriole to struktury zbudowane z dziewięciu tripletów mikrotubul rozmieszczonych
koncentrycznie, powiązanych białkami fibrylarnymi. Dwie pary centrioli tworzą centrosom
inicjujący polimeryzację mikrotubul, a podczas mitozy razem z wrzecionem kariokinetycznym
tworzą aparat podziałowy. Centriole tworzą również ciałka podstawne wici i rzęsek.
• Mikrofilamenty aktynowe (6 nm)
Mikrofilamenty aktynowe są zbudowane z dwóch oplatających się łańcuchów F -aktyny (polimerów G-
aktyny). Są spolaryzowane, podobnie jak mikrotubule - również charakteryzują się dynamiczną
niestabilnością. Proces polimeryzacji zależy od obecności wolnej aktyny i Ca 2+ i jest inicjowany
przyłączeniem do aktyny cząsteczki ATP. Hydroliza ATP powoduje depolimeryzację. Na filamenty
oddziałuje kilka białek, pełniąc różne funkcje:
1. Spektryna i ankiryna - łączą mikrofilamenty z integrynami, tworząc szkielet podtrzymujący błonę
komórkową. Dzięki białkom transbłonowym, mikrofilamenty wchodzą w skład połączeń międzykomórkowych.
2. Filamina - sieciuje filamenty aktynowe tworząc warstwę korową cytoplazmy chroniącą komórkę
przed urazami mechanicznymi.
3. Żelsolina - fragmentuje sieci filamentów, co ułatwia zmianę kształtów i ruch komórki, a także
umożliwia endocytozę, egzocytozę i transport wewnątrzkomórkowy.
4. Białka motoryczne - umożliwiają np. przemieszczanie się komórek za pomocą pseudopodiów
(miozyna I), transport wewnątrzkomórkowy (miozyna V) czy skurcz komórek mięśniowych (miozyna II)
5. Fibryna, alfa-aktynina i fascyna - sieciują filamenty w równoległe pęczki, które tworzą zrąb
mikrokosmków i stereociliów.

• Filamenty pośrednie (10 nm)

o Białka fibrylarne o zróżnicowanym składzie aminokwasowym.
o Na obu końcach posiadają domeny globularne. Domeny fibrylarne agregują, tworząc dimery,
tetramery, oktamery etc. Agregacja (zazwyczaj) ośmiu tetramerów powoduje powstaje struktury
przypominającej sznur.
o Są strukturami stałymi (w przeciwieństwie do innych elementów cytoszkieletu)
o Występują w cytoplazmie w postaci sieci otaczającej jądro lub jako biegnące obwodowo pęczki
łączące się z białkami transbłonowymi w miejscach połączeń międzykomórkowych.
o Nadają komórkom i wypustkom cytoplazmatycznym kształt i wytrzymałość.
o Tworzą blaszkę jądrową (laminy).
o Filamenty te tworzą sieci dzięki białkom:
▪ filagrynie (filamenty keratynowe)
▪ synaminie (filamenty desminowe)
▪ plektynie (filamenty wimentynowe)
o Wzmacniają również hemidesmosomy dzięki plakinom.

6
 Filamenty pośrednie mają często skład swoisty dla danej tkanki, przez co wyróżniamy:
o filamenty keratynowe (swoiste dla komórek nabłonkowych, utworzone z cytokeratyn typu I i II)
o filamenty wimentynowe i wimentynopodobne (zawierające wimentynę, swoiste dla tkanek
pochodzenia mezenchymalnego, tj. tkanki łącznej)
o filamenty desminowe (z desminy i wimentyny, występują w komórkach mięśni gładkich i liniach
Z włókien mięśni szkieletowych
o gliofilamenty (utworzone z GFAP i wimentyny, występują w astrocytach)
o neurofilamenty - zbudowane z trzech białek o różnej masie - NF-L, NF-M i NF-H, a także (w rdzeniu)
z alfa-intermeksyny. Występują w aksonach i dendrytach neuronów.
o laminy jądrowe - występują we wszystkich komórkach jądrzastych. Wyróżniamy laminy A, C, B1, B2
i B3. Stanowią miejsce przyczepu heterochromatyny, a także tworzą blaszkę jądrową na wewnętrznej
błonie otoczki jądrowej.

Rybosomy
• Są to występujące w cytoplazmie i na siateczce szorstkiej struktury zbudowane z białek i rRNA.
• Składają się z małej (40S) i dużej (60S) podjednostki, które wspólnie tworzą rybosom (80S).
• Obszary zawierające dużo rybosomów barwią się zasadochłonnie i są nazywane ergastoplazmą.
Rybosomy uczestniczą w syntezie białek - mała podjednostka dopasowuje aminoacylo-tRNA do
kodonów, a duża wytwarza wiązanie peptydowe.
• Jeżeli początkowy odcinek syntezowanego peptydu zawiera sekwencję sygnałową, to rybosom
cytoplazmatyczny przytwierdza się do błon siateczki śródplazmatycznej. W przeciwnym razie synteza
zachodzi w cytoplazmie.
• Białka na potrzeby własne komórek są syntezowane przez rybosomy cytoplazmatyczne, a te
wytwarzane na rybosomach związanych z ER przeznaczone są „na eksport”.

Siateczka śródplazmatyczna (ER)

To system błon występujący w niemal wszystkich komórkach, dzielący ją na różne przedziały (kanaliki, wakuole,
cysterny). Wyróżniamy dwie formy siateczki:
• Siateczka śródplazmatyczna ziarnista (szorstka - RER) tworzy system spłaszczonych cystern pokrytych
rybosomami. W błonie znajdują się też kompleksy białek rozpoznających i przytwierdzających rybosomy:
o białko dokujące - receptor błonowy rozpoznający cząsteczkę SRP (cytoplazmatyczny kompleks
białkowo-nukleinowy) przyłączoną do dużej podjednostki rybosomu
o ryboforyny - białka wiążące dużą podjednostkę po odłączeniu SRP
o enzymy modyfikujące syntezowany peptyd (e.g. peptydazy, transferazy)
W cysternach odcinany jest peptyd sygnałowy, a same białka ulegają modyfikacjom
potranslacyjnym.
Siateczka szorstka występuje obficie w komórkach intens ywnie syntezujących białka (np. komórki
plazmatyczne czy komórki trzustki)
• Siateczka śródplazmatyczna gładka (SER) tworzy system połączonych kanalików zajmujący obwodową
część cytoplazmy.
o Zachodzi w niej synteza lipidów oraz niektóre etapy syntezy i przemiany hormonów steroidowych.
o Uczestniczy też w przemianie glukozy, detoksykacji
o odpowiada za segregację i modyfikację białek syntezowanych w siateczce szorstkiej
o magazynuje glikogen i lipidy.
o Występuje w dużej ilości w komórkach wytwarzających hormony steroidowe.
o Jej szczególna odmiana - zwana siateczką sarkoplazmatyczną - występuje we włóknach
mięśniowych i magazynuje jony wapnia.
Aparat Golgiego
• Jest to błoniasta struktura utworzona przez spłaszczone, równolegle ułożone cysterny występująca
zazwyczaj w bezpośrednim sąsiedztwie jądra komórkowego.
• 5-8 cystern tworzy diktiosom. Są one łukowato wygięte, oddalone od siebie o ok. 10-15 nm.
• Cysterny położone bliżej jądra to cysterny cis (ich błony zawierają N-acetyloglukozaminotransferazę), a te
położone bardziej dystalnie to cysterny trans(transferaza galaktozowa i sjalowa). Między nimi leżą
cysterny pośrednie.
• Dookoła aparatu obserwuje się liczne pęcherzyki transportujące błony między ER, cysternami i błoną
komórkową.
7
 • Dzięki temu aparat Golgiego uczestniczy w przebudowie i recyrkulacji błon.
• Pęcherzyki mogą też transportować w swoim wnętrzu różne substancje. W ich transporcie uczestniczą
mikrotubule oraz dyneina (z ER do bieguna cis), kinezyna i miozyna II (obie transportują z bieguna trans).
• Nowopowstałe pęcherzyki to pęcherzyki opłaszczone - termin ten pochodzi od widocznego
w mikroskopie elektronowym opłaszczenia kotamerami (białkami umożliwiającymi odrywanie się
pęcherzyków od błon).
• Cysterny cis oraz cysterny pośrednie uczestniczą również w procesie modyfikacji białek i lipidów.

Peroksysomy
• Peroksysomy to otoczone pojedynczą błoną pęcherzyki zawierające ok. 50 enzymów oksydacyjnych, które
(w odróżnieniu od lizosomów) nie łączą się z innymi pęcherzykami. U
• Unieczynnianie substancji toksycznych.
• Rozkładają również nadtlenek wodoru za pomocą katalazy.
• Biorą udział w beta-oksydacji długołańcuchowych KT
• Syntezie niektórych lipidów i w syntezie plazmalogenów.
• Występują licznie w komórkach zaangażowanych w procesy detoksykacji oraz w komórkach
z intensywnym metabolizmem lipidów.
Proteasomy
• Są to zbudowane z białek (głównie proteaz) organella cylindryczne organella
• Oznaczone ubikwityną białka ulegają w nich pozalizosomalnej hydrolizie (zazwyczaj są to białka
uszkodzone lub wadliwe).
• Zapobiegają akumulacji nieprawidłowych białek
• Regulują cykl komórkowy poprzez eliminowanie białek regulatorowych.
• Rozkładają niektóre antygeny do peptydów prezentowanych komórkom układu immunologicznego.
Lizosomy
• Są to otoczone błoną pęcherzyki, w których przebiega rozkład związków wielkocząsteczkowych przy
udziale enzymów hydrolitycznych działających w kwaśnym pH.
• Powstają przez fuzję pęcherzyków hydrolazowych (lizosomów pierwotnych) z aparatu Golgiego
z pęcherzykami zawierającymi materiał do strawienia.
• Ich błona zawiera pompy protonowe umożliwiającą utrzymanie niskiego pH.
• Lizosomy wtórne dzielimy na:
o Heterolizosomy (trawią materiał pozakomórkowy)
o Autolizosomy (trawią materiał własny komórki)
o Ciała wielopęcherzykowe (trawią nadmiar błon)
o Ciała resztkowe (pozostałości po lizosomach zawierające niestrawiony materiał)
• Wyróżniamy trzy podstawowe grupy enzymów lizosomalnych:
o Esterazy (hydrolizują wiązania estrowe tłuszczów i kwasów nukleinowych lub wiązania
fosforanowe w nukleotydach; należą do nich nukleazy i lipazy)
o Peptydazy (hydrolizują wiązania peptydowe)
o Glikozydazy (hydrolizują wiązania glikozydowe)
• W niektórych przypadkach (np. Uwalnianie kolagenaz przez osteoklasty) lizosomy pierwotne uwalniają
swoją zawartość poza komórkę.

Mitochondria
Mitochondria is the powerhouse of the cell.
Nie będę przepisywał Zabla, bo 95% z tego jest kurwa oczywiste. Oto pozostałe 5%:
• Błona wewnętrzna zawiera dużo kardiolipiny, przez co jest nieprzepuszczalna dla małych jonów. To
troszkę ważne, bo dzięki temu syntaza ATP może w ogóle funkcjonować.
• W macierzy widoczne są ziarna mitochondrialne (złogi wapnia i fosforu), a także chaperony (mit Hsp 70
i mit Hsp 60)
• Mitochondria biorą udział w apoptozie. Uwolnienie prokaspazy -2, -3 i -9 czynnika inicjującego apoptozę
(AIF) oraz cytochromu c z matrix do cytoplazmy rozpoczyna proces apoptozy.
• Mitochondria odpowiedzialne są również za steroidogenezę. Obie błony mitochondrialne zawierają enzymy
syntezujące hormony steroidowe.

8
Wtręty cytoplazmatyczne.
Do wtrętów cytoplazmatycznych zaliczamy:
• Glikogen - jest to materiał zapasowy występujący w cytoplazmie w postaci ziarenek wielkości ok. 25-
30nm. Można je uwidocznić w mikroskopie świetlnym za pomocą reakcji PAS.
• Lipidy - wysokoenergetyczny materiał zapasowy, występują w cytoplazmie w postaci nieobłonionych
kropel. W niektórych komórkach (np. Ciałku żółtym jajnika) są miejscem magazynowania cholesterolu
będącego prekursorem hormonów steroidowych.
• Twory krystaliczne - występują np. w komórkach śródmiąższowych jądra jako struktury składające się
z ułożonych równolegle lub prostopadle włókienek białkowych. Przypuszcza się, że są formą materiału
zapasowego.
• Wtręty barwnikowe - występują w postaci ziarenek w cytoplazmie melanocytów, keratynocytów i komórek
włosów. W innych komórkach (np. mięśniowych lub wątroby) pojawiają s ię jako produkt degeneracji lub
starzenia - na przykład ziarenka lipofuscyny.

Jądro komórkowe.
Jądro komórkowe to wydzielony z cytoplazmy przedział zawierający niemal całą informację genetyczną komórki,
charakterystyczny dla komórek eukariotycznych. Istnieją również komórki:
• dwujądrzaste (np niektóre komórki wątroby i chrząstki)
• wielojądrzaste (np osteoklasty, komórki szpiku)
• bezjądrzaste (np erytrocyty, włókna soczewki oka)
Jądra są przeważnie kuliste lub wydłużone - ich kształt zależy od kształtu i stanu komórki. Mogą być
segmentowane (monocyty, granulocyty). Komórki o aktywnym metabolizmie posiadają zazwyczaj duże jądra
o luźnej chromatynie, a komórki niesprawne funkcjonalnie - małe i zbite jądra. Wielkość i kształt jądra zmienia się
w zależności od fazy cyklu komórkowego - największe jądra są widoczne tuż przed podziałem komórki,
a najmniejsze - po podziale. Strukturalnie wyróżniamy w jądrze trzy przedziały:
• Otoczkę jądrową
• Chromatynę
• Jąderko

Otoczka jądrowa
Jest to struktura zbudowana z dwóch błon jądrowych oddzielonych przestrzenią okołojądrową. Wykazuje łączność
z RER - błona zewnętrzna, granicząca z cytoplazmą, to błona szorstka. Błona wewnętrzna wzmocniona jest
blaszką jądrową (zbudowaną z lamin) od strony jądra. Blaszka nadaje jądru kształt, wyt rzymałość mechaniczną
oraz uczestniczy w organizacji strukturalnej chromatyny. W miejscach, gdzie błona zewnętrzna i wewnętrzna łączą
się ze sobą, powstają pory otoczki jądrowej.

Pory otoczki i wymiana jądrowo-cytoplazmatyczna

Pory otoczki mają w przybliżeniu ośmiokątny kształt i razem nukleoporynami tworzą kompleks poru jądrowego.
Nukleoporyny są zorganizowane dwa pierścienie obwodowe (cytoplazmatyczny i jądrowy) i jeden pierścień
środkowy (centralny).
Małe cząsteczki (<30kD) mogą swobodnie dyfundować przez kompleks. Większe są transportowane na drodze
selektywnego transportu aktywnego. Białka kierowane do jądra muszą zawierać sygnał lokalizacji jądrowej
(NLS). Białka rozpoznające NLS to:
• importyny
• transportyny
• Białka Ran
Białka eksportowane z jądra do cytoplazmy zawierają sekwencję NES (nuclear export signal) rozpoznawaną przez
eksportyny, a niektóre białka jądrowe zawierają sekwencję NRS (nuclear retention signal) warunkującą ich stałą
obecnośc w jądrze.

Chromatyna
• Chromatyna jest zbudowana z podwójnej helisy DNA, różnych cząstek RNA oraz białek (histonowych
i niehistonowych). Zdecydowana większość jądrowego DNA stanowi powtarzalny DNA utworzony przez
powtarzalne sekwencje nukleotydów (buduje on m.in. satelitarny DNA). Niepowtarzalny DNA występuje
w jednej lub kilku kopiach i buduje DNA głównej frakcji.

9
 • Satelitarny DNA zawiera geny podlegające transkrypcji na tRNA i rRNA, uczestniczy w stabilizacji
chromosomów oraz w koniugacji i crossing-over.
• DNA głównej frakcji zawiera sekwencje transkrybowane na hn RNA (heterogenny RNA), który jest
przetwarzany do mRNA.
• Histony (H1, H2A, H2B, H3, H4) to niskocząsteczkowe, zasadowe białka bogate w lizynę (H1), średnio
bogate w lizynę (H2A, H2B) i bogate w argininę (H3, H4). Modyfikacja ich struktury (metylacja, fosforylacja
acetylacja) może prowadzić do zmian upakowania chromatyny, a w konsekwencji aktywności genów.
• Białka niehistonowe można podzielić na trzy grupy:
• Białka strukturalne odpowiadające za przestrzenną organizację chromatyny i jej przemieszczanie
w obrębie jądra (matryny, matrycyny, laminy śródjądrowe)
• Białka enzymatyczne które uczestniczą w przemianach kwasów nukleinowych i histonów. Występuję
przeważnie w kompleksach rybonukleoproteinowych.
• Białka regulatorowe (np. czynniki transkrypcyjne) wpływające na stopień ekspresji genów.

Organizacja strukturalna chromatyny

• Podstawową jednostką organizacji jest nukleosom zbudowany z podwójnej helisy DNA nawiniętej na
oktamer histonowy. Sąsiednie nukleosomy łącz odcinek DNA o długości ok. 60 pz, a histon H1 spina
początkowe i końcowe fragmenty DNA nukleosomu.
• Spięte na kształt koralików nukleosomy tworzą nukleofilament (średnica 11nm)
• Nukleofilamenty tworzą solenoid - spiralną strukturę o średnicy 30 nm. Jest to podstawowa struktura
chromatyny w jądrze interfazowym.
• Solenoidy są pakowane w system spętlonych domen przy pomocy białek niehistonowych (średnica ok.
300 nm)
• Podczas profazy domeny zwijają się i kondensują w chromatydę, widoczną w mikroskopie świetlnym
jako połówka chromosomu (ok. 700 nm szerokości). Chromosomy, jak wiemy, posiadają ramię krótkie
(p) i długie (q), a także prążki jasne (R) i ciemne (G). W upakowaniu chromosomów uczestniczą
wieloenzymatyczne kompleksy zwane kondensynami. Topoizomeraza II rozplata DNA i zabezpiecza
chromatynę przed nieodwracalnym splątaniem podczas kondensacji w chromosomy.

Euchromatyna i heterochromatyna
• Euchromatyna to „jaśniejsza”, mniej upakowana, aktywna transkrypcyjnie chromatyna. Stopień
kondensacji odpowiada nukleofilamentom i włóknom 30-nanometrowym (solenoidom).
• Heterochromatyna to skondensowana, silnie barwiąca się, nieaktywna transkrypcyjnie chromatyna.
Przeważnie występuje w postaci nieregularnego pasma na obwodzie jądra i w postaci silnie
skondensowanych grudek. Wyróżnia się dwa jej rodzaje:
o Heterochromatyna konstytutywna - zawiera satelitarny DNA; w chromosomach mitotycznych
występuje w pobliżu centromerów, tworzy satelity i długie ramię chromosomu Y.
o Heterochromatyna fakultatywna - czasowo zrepresowana euchromatyna, zawiera geny
strukturalne nie podlegające w danym momencie transkrypcji. Najbardziej znanym przykładem jest
Ciałko Barra (inaktywowany chromosom X)

Jąderko
• Jąderka to silnie zasadochłonne, nieobłonione struktury w których zachodzi synteza rRNA i formowania
podjednostek rybosomów.
• Ich wielkość, kształt i liczba zależą od stanu komórki oraz dynamiki cyklu komórkowego - jąderka zanikają
w profazie i odtwarzają się podczas telofazy w swoistych rejonach (NOR; nucleolar organizing center).
• W budowie jąderka można wyróżnić trzy przedziały:
o Centrum włókniste utworzone przez chromatynę jąderkową i białka uczestniczące w transkrypcji
(polimeraza RNA I) i cząsteczki rozpoznające sygnał RNA (SRP; signal recognition particle).
o Gęsty składnik włóknisty utworzony przez powstające na matrycy rDNA cząsteczki pre-rRNA
oraz białka uczestniczące w jego przetwarzaniu w rRNA - fibrylarynę i nukleolinę
o Składnik ziarnisty utworzony z ziaren rozmieszczonych równomiernie lub w skupiskach,
zbudowanych z rybonukleoprotein. Ziarna są prekursorami podjednostek rybosomów .
Występuje tu też nukleostemina, która wraz z nukleiną uczestniczy w transporcie prekursorów
podjednostek z jąderka do jądra.

10
Cykl komórkowy i podział komórki
Cykl komórkowy w ujęciu klasycznym to okres między dwoma kolejnymi podziałami. Dzieli się na interfazę
występującą między dwoma mitozami (M-faza).
Stadia interfazy:
G1 -zachodzi natychmiast po mitozie, charakteryzuje się nasileniem anabolizmu, dzięki czemu komórka zwiększa
masę i odtwarza organella komórkowe, osiągając rozmiary sprzed podziału. Zwana jest również przerwą (gap).
S - faza syntezy DNA, w której jego ilość ulega podwojeniu (2c→4c). Równolegle z replikacją zachodzi synteza
histonów, a pod koniec fazy S - synteza centriol.
G2 - poprzedza rozpoczęcie mitozy. Syntezowane są białka wrzeciona kariok inetycznego (głównie tubulina) oraz
składniki błony komórkowej.
G0 - tak zwana faza spoczynku, w której cykl komórkowy (a więc i podział) ulega zahamowaniu. Komórki tracą
zdolność replikacji DNA i wchodzą na drogę różnicowania i specjalizacji. Przejście do fazy G0 dokonuje się z fazy
G1 lub G2. W wyniku działanie niektórych czynników (hormonów, czynników wzrostu) komórki mogą ponownie
wejść w cykl komórkowy.

Cykl komórkowy można też rozpatrywać jako trzy oddzielne, uzupełniające się procesy:
• Cykl cytoplazmatyczny, w którym ma miejsce sekwencyjna aktywacja zależnych od cyklin kinaz
białkowych (Cdk)
• Cykl jądrowy, podczas którego zachodzi replikacja i kondensacja DNA
• Cykl centrosomowy, obejmujący duplikację centriol oraz mobilizację białek niezbędnych do wyt worzeni
wrzeciona kariokinetycznego.
Kontrola cyklu komórkowego
Kontrola cyklu przebiega z udziałem kinaz zależnych od cyklin, które tworzą kompleks z białkowymi jednostkami
regulatorowymi - cyklinami - co umożliwia pokonanie tak zwanych punktów restrykcyjnych występujących między
poszczególnymi fazami cyklu:
• Pierwszy punkt - przejście z fazy G1 do S - jest zależne od powstania kompleksu cyklina G1 lub cyklina
D-Cdk2.
• Drugi punkt - przejście z fazy G2 do mitozy - może być pokonany dzięki stopniowemu wzrostowi
kompleksów mitotyczna cyklina B-Cdk2 (nazywanego kinazą startową) podczas fazy G2.

Zakończenie mitozy i wejście w fazę G 1 inicjuje proteasomowa degradacja cykliny B.

Przebieg cyklu jest kontrolowany przez czynniki zewnątrzkomórkowe (m.in. hormony i c zynniki wzrostu). Utrata tej
kontroli prowadzi do niekontrolowanej proliferacji i transformacji nowotworowej. Zapobiegają temu geny
supresorowe (antyonkogeny) kontrolujące prawidłową proliferację, np białka Rb i p53.
Mitoza
Zachodzi w dwóch etapach - kariokinezie (precyzyjny podział materiału genetycznego) i cytokinezie
(w przybliżeniu równy podział cytoplazmy). Umownie wyróżniamy 4 etapy mitozy:
• Profaza (kondensacja w chromosomy; rozproszenie jąderka; przemieszczenie centrosomów na bieguny
komórki)
• Metafaza (ułożenie chromosomów w centrum komórki w postaci płytki metafazowej)
• Anafaza (podział centromerów i przemieszczanie chromatyd do biegunów)
• Telofaza (odtworzenie otoczki jądrowej; dezintegracja wrzeciona kariokinetycznego; dekondensacja
chromosomów)
Mejoza
Mejoza obejmuje dwa podziały jądra, co ostatecznie prowadzi do wytworzenia czterech haploidalnych
zrekombinowanych komórek potomnych. Pierwszy podział to podział redukcyjny, a drugi - podział ekwacyjny
(zachodzi identycznie jak mitoza)
Charakterystyczną dla mejozy I jest wydłużona profaza, w której chromosomy łączą się w biwalenty i zachodzi
zjawisko crossing-over. Profaza I mejozy dzieli się na 5 stadiów:
• leptoten
• zygoten
• pachyten
• diploten
• diakineza

11
Wrzeciono kariokinetyczne
Jest to dwubiegunowa struktura utworzona pomiędzy centriolami zbudowana z mikrotubul i białek towarzyszących.
W uformowanym wrzecionie wyróżnia się:
• mikrotubule kinetochorowe, łączące centriole z chromatydami. Odpowiadają za tworzenie płytki
metafazalnej i migrację chromatyd do biegunów komórki (za pomocą dyneiny).
• mikrotubule biegunowe, łączące dwie przeciwległe centriole. Podczas ruchu chromosomów wydłużają
się i odpychają (za pomocą kinezyny), oddalając od siebie bieguny komórki.
• mikrotubule gwiaździste, promieniście odchodzące od centrosomów i przytwierdzające wrzeciona
w korze komórki.
Rozdziałowi chromatyd podczas anafazy zapobiegają kohezyny, których rozkład umożliwia podział.
Nieprawidłowa funkcja kohezyn jest przyczyną nondysjunkcji, prowadzącej do wrodzonych wad genetycznych
chromosowych liczbowych (aneuploidia).

Cytokineza to proces podziału cytoplazmy między komórki potomne. Rozpoczyna się już w anafazie a kończy po
zakończeniu telofazy. Zachodzi poprzez powstanie pierścienia skurczowego utworzonego z filamentów
aktynowych z miozyną II, prostopadłego do wrzeciona kariokinetycznego. Skurcz filamentów powoduje wpuklenie
błony i utworzenie bruzdy podziałowej, co zapoczątkowuje podział cytoplazmy.

Dezorganizacja i reorganizacja otoczki jądrowej.

Zanikanie otoczki zachodzi na drodze fragmentacji błon, dysocjacji kompleksów porów jądrowych i depolimeryzacji
blaszki jądrowej w wyniku fosforylacji lamin jądrowych przez kinazę białkową C i kinazę białkową Cdk2
(aktywowaną przez cyklinę B)
• Reorganizacja otoczki zachodzi dzięki białkom Lap2, receptora laminy B i emeryny, które łączą się
z powierzchnią chromosomów.
• W dalszym etapie nukleoporyny i białka błonowe błony wewnętrznej rekrutują cysterny RER, prowadząc do
odtworzenia błon otoczki.
• Następnie, defosforylacja laminy B umożliwia jej asocjację z laminami A i C oraz rekonstrukcję sieci blaszki
jądrowej.
Zaburzenia tych procesów w wyniku mutacji są przyczynami chorób zwanych laminopatiami.

Śmierć. (komórki)
Komórki umierają na wiele sposobów. Najpowszechniejsze z nich to nekroza (martwica) i apoptoza (śmierć
programowana).
• Nekroza
o Zachodzi w sposób niekontrolowany
o Jest wynikiem działania silnych bodźców uszkadzających różnego rodzaju, prowadzących do
dezintegracji błony, załamania metabolizmu i w efekcie śmierci.
o Gwałtowne uwolnienie substancji wewnątrz komórki może zaburzyć skład płynu
zewnątrzkomórkowego (np. przez zakwaszenie)
o Masowa migracja komórek układu immunologicznego w miejsce nekrozy wywołuje silną reakcję
zapalną.
• Apoptoza
o Uporządkowanym procesem eliminacji komórki, która nie traci ciągłości błony
o zamienia się w wiele ciałek apoptotycznych fagocytowanych następnie przez makrofagi lub
sąsiadujące komórki.
o Jest wykorzystywana przez organizm do kontrolowanej eliminacji komórek na różnych etapach
rozwoju.
o Nie wywołuje reakcji zapalnej.

12
 2. TKANKA NABŁONKOWA

- tworzą ją ściśle przylegające kom. nabłonkowe i subst. pozakomórkowa (tzw. błona podstawna)
- ściśle przylegając tworzą zwarty układ - nabłonek -> leży na bł. podstawnej, będącej bezkomórkową warstwą
z kolagenu i proteoglikanów i glikoprotein
- bł. podstawna oddziela od tk. łącznej leżącej niżej
- nabłonki są nieunaczynione
- odżywianie drogą dyfuzji subst. odżywczych z naczyń krwionośnych z leżącej niżej tk. łącznej
- są z wszystkich 3 listków zarodkowych - naskórek i nabłonek jamy ustnej i odbytu z ektodermy; nabłonek w ukł.
oddechowym i przewodzie pokarmowym z endodermy; nabł. w naczyniach, jamach ciała i ukł. moczowo-
płciowym z mezodermy
- w kom. nabłonkowej jest pow. szczytwowa, boczna i podstawna

Funkcje:
• pokrywają pow. ciała kontaktujące sie ze środowiskiem (skórę, rogówkę i spojówkę) i prawie wszystkie jamy ciała
(opłucną, osierdzie, otrzewną) oprócz jam stawowych
• wyściela drogi oddechowe, przewód pokarmowy, ukł. moczowo-płciowy, ukł. krążenia
• nabł. uczestniczą w procesie wchłaniania i wydzielania

Rodzaje nabłonków:
I. okrywające- tworzą nieprzepuszczalne warstwy, izolują środowisko zewn. od wewn. oraz jamy ciała od płynów
A. nabł. jednowarstwowe- z pojedynczej warstwy kom., każda na bł. podstawnej
1. płaski
a) kom. mają centralnie położone owalne i wydłużone jądro oraz cienka warstwę cytoplazmy
b) umożliwiają dyfuzję i filtrację np. w płucach, sercu, nerce
c) występują w naczyniach krwionośnych i limfatycznych, pęcherzykach płucnych,
kłębuszkach nerkowych oraz jamie opłucnej, osierdzia i otrzewnej
2. sześcienny
a) kom. o kształcie sześcianów
b) w pęcherzykach tarczycy, oskrzelikach oddechowych, kanalikach nerkowych, pow. jajnika
i soczewki
3. walcowaty
a) kom. wysokie, prostokątne; mają wydłużone jądra leżące blisko cz. podstawnej
b) na szczytowej części często są tzw. struktury powierzchniowe jak np. rzęski (jajowód, tchawica),
mikrokosmki (nabłonek jelita i kanalików nerkowych), stereocilia (przewód najądrza)
c) pełnią funkcję wydzielniczą, absorpcyjną, ochronną
d) w dużych przewodach wyprowadzających niektórych gruczołów, w jajowodach i w żołądku
e) czasem występują między typowymi komórkami tego nabłonka kom. buławkowate (kom. kubkowe)
- uważane są za jednokomórkowe gruczoły wydzielające śluz, obecne w nabł. jelita cienkiego
i grubego (tam śluz pełni funkcję ochronną)
4. wielorzędowy
a) odmiana nabł. walcowatego
b) z kilku rodzajów kom. o różnych wysokościach, wszystkie jednak leżą na bł. podstawnej
c) jądra kom. występują na różnych poziomach
d) liczne kom. kubkowe
e) w drogach oddechowych i przewodzie najądrza
5. przejściowy
a) w drogach moczowych (pęcherz, moczowody)
b) przejściowo zmienia grubość w zależności od stopnia wypełnienia - gdy pęcherz pusty to jest około
5-6 warstw kom. a gdy pęcherz jest wypełniony to ok. 2-3 warstwy

13
 c) powierzchniową warstwę tworzą kom. baldaszkowate; w ich błonie szczytowej są liczne zgrubienia
tzw. płytki; kom. te warunkują istnienie szczelnej, nieprzepuszczającej moczu bariery ochronnej dla
leżących poniżej komórek; podczas wypełniania pęcherza moczem spłaszczają się
B. nabł. Wielowarstwowe – większość komórek nie ma kontaktu z błoną podstawną. Są grube i dzięki temu
odporne na czynniki mechaniczne.
1. płaski rogowaciejący
a) warstwę podstawną tworzą tworzą kom. sześcienne lub walcowate (mają zdolność do podziałów
mitotycznych) a pomiędzy nimi są kom. macierzyste (źródło nowych generacji kom.)
b) wyżej kilka pokładów kom. wielobocznych połączonych desmosomami (warstwa kolczysta), im
bliżej powierzchni są bardziej spłaszczone, tworzą od dołu warstwy ziarnistą, jasną i rogową (stale
się złuszcza)
c) dzięki obecności keratyny warstwa rogowa jest nieprzepuszczalna dla wody, chroni przed urazami
i zakażeniami
d) pokrywa pow. Ciała - naskórek
2. płaski nierogowaciejący
a) budowa jak rogowaciejącego, różnica- brak warstwy rogowej na powierzchni
b) nie stanowi pełnego zabezpieczenia przed czynnikami z zewnątrz
c) w jamie ustnej, gardle, przełyku, przedniej pow. rogówki, w pochwie i odbycie
3. sześcienny
a) 2-3 warstwy kom.
b) w dużych przewodach wyprowadzających gruczołów potowych
4. walcowaty
a) 2-3 warstwy kom., powierzchowna warstwa to kom. walcowate
b) w cewce moczowej męskiej, w spojówce oraz wyściela większe przewody wyprowadz a j ą ce
niektórych gruczołów (trzustki, ślinianki)
II. gruczołowe- składa się z gruczołów utworzonych przez wyspecjalizowane pojedyncze (gruczoły
jednokomórkowe) lub liczne komórki (gruczoły wielokomórkowe), wydzielają (wytwarzają i produkują) płyn
zawierający śluz, enzymy, hormony; kom. wydzielnicze tworzą miąższ gruczołów (parenchyma) a tk. łączna
tworzy zrąb gruczołów (stroma); gruczoły powstają w wyniku proliferacji kom. nabłonka okrywającego i ich
wpuklania się w głąb tk. łącznej
A. zewnątrzwydzielnicze - zachowują stały kontakt z pow. nabłonka przez przewody wyprowadzające,
którymi wyprowadzają wydzielinę (sekret); przewody mogą też zmieniać skład i stężenie wydzieliny;
gruczoły tworzą odcinki wydzielnicze, drogi wyprowadzające i tk. łączna odżywiająca gruczoły. Dzielimy je
w zależności od:
1. układu przewodów wyprowadzających
a) gruczoły proste - bez przewodu wyprowadzającego (gr. jelitowe) lub z jednym przewodem (gr.
potowy)
(1) gr. rozgałęzione - do poj. przewodu wyprowadzającego dochodzi kilka odcinków
wydzielniczych
b) gruczoły złożone - z przewodami rozgałęzionymi (np. gr. cz. zewnątrzwydzielniczej trzustki)
2. kształtu odcinków wydzielniczych;
a) gr. cewkowe
b) gr. kłębkowe
c) gr. pęcherzykowe
d) gr. cewkowo-pęcherzykowe
3. rodzaju wytwarzanej wydzieliny
a) gr. surowicze - wytwarzają wydzielinę surowiczą (płyn wodnisty, ma enzymy i białko)
b) gr. śluzowe - wytwarzają wydzielinę śluzową (gęsty płyn z glikoproteinami [mucynami])
c) gr. mieszane - wytwarzają oba rodzaje wydzieliny
4. mechanizmu wydzielania (zawartość uwalniana przez pobudzenie nerwowe lub hormonalne)
a) gr. Merokrynowe - wydzielina wydostaje się na drodze egzocytozy, bez ubytku bł. komórkowej
i cytoplazmy (np. gr. potowy, gr. cz. zewnątrzwydzielniczej trzustki)
b) gr. Apokrynowe - wydzielina uwalniana wraz ze szczytową cz. kom. (niewielka ilość cytoplazmy
otaczająca wydzielinę wraz z fragmentem bł., np. wydzielanie lipidów w gr. mlekowym)

14
 c) gr. Holokrynowe - wydzielanie polega na usunięciu całej kom. wraz zawartością do światła
gruczołu (np. gr. łojowy); miejsce zużytych wypełniają nowe, produkowane przez kom.
macierzyste
B. wewnątrzwydzielnicze - nie mają przewodów wydzielniczych, ich wydzielina (hormony) dostaje
się bezpośrednio do krwioobiegu; niektóre substancje nie są hormonami (białka, lipidy i glukoza
wydzielane przez wątrobę); nie wszystkie kom. wydzielające hormony tworzą gr. dokrewne (kom.
dokrewne jelit, oskrzeli)

Struktury powierzchniowe komórek nabłonkowych:

I. glikokaliks
A. we wszystkich kom., gruba warstwa na zewnętrznej powierzchni błony kom. nabłonkowych
B. utworzony przez glikoproteiny, glikolipidy i proteoglikany błonowe
C. pełni funkcje ochronne, nadaje właściwości antygenowe komórkom i tkankom
D. absorbuje pewne substancje na powierzchni kom.
II. mikrokosmki
A. nieruchome
B. na wolnej powierzchni kom., długość 0,5-2 μm
C. rdzeń ma pęczki z filamentów aktynowych zakotwiczone w siateczce granicznej szczytowej cz. komórki
D. zwiększają wolną powierzchnię komórek, potęgują procesy absorpcyjne (np. w jelicie cienkim- rąbek
wchłaniający)
E. w kom. jelitowych są głównie na powierzchni kom. nabłonka jelit i kanalików nerkowych
F. może ich być ok. 3000 na jednej komórce
G. ich odmianą są stereocilia (szersze i dłuższe) w nabłonku przewodu najądrza i w uchu
wewnętrznym
III. rzęski
A. długie (do 10μm)
B. ruchome, w rdzeniu mają cytoplazmę podstawową i aparat ruchowy rzęski (aksonema – 9 obwodowych
par mikrotubul ułożonych wokół 2 oddzielnych mikrotubul centralnych; obwodowe posiadają dyneinę,
poszczególne pary są połączone przez neksynę); aksonema łączy się z ciałkiem podstawowym
(kinetosomem) zbudowanym podobnie do centrioli
C. ciałko podstawne zakotwiczone w cytoplazmie dzięki włókienkom tworzącym aparat korzonkowy
D. rzęsek może być ok. 250 na jednej komórce
E. na pow. kom. nabłonka oskrzeli i jajowodów, powodują przesuwanie śluzu lub kom. jajowej
F. zmodyfikowane to witki; dłuższe od rzęsek, mają ok. 15-70 μm; są na powierzchni kom. pojedynczo,
u człowieka tylko w plemniku
IV. prążkowanie przypodstawne
A. to wpuklenia błony komórkowej
B. między fałdami błony są pionowo mitochondria co nadaje komórce wygląd prążkowy
C. zwiększa powierzchnię aktywną bł. komórkowej, która bierze udział w transporcie substancji
np. w kanalikach nerkowych

Połączenia międzykomórkowe
• Stanowią one część szczelnych barier oddzielających różne środowiska.
• Zapewniają wytrzymałość tk. nabłonkowej i możliwość komunikowania się między komórkami.
• Czasem występują łącznie tworząc połączenia złożone np. listewka graniczna w kom. nabł. jelitowego,
składająca się z obwódkę zamykającą, obwódkę zwierającą i desmosom.

I. połączenia zamykające
A. częściowa fuzja błon komórkowych sąsiadujących ze sobą; przyleganie do siebie białek integralnych obu
błon - te białka to okludyny i klaudyny
B. poł. jest nieprzepuszczalne, szczelnie zamyka przestrzeń międzykomórkową
C. występują na pow. bocznej kom. w pobliżu jej szczytu, tworzą szczelną barierę
D. zwykle obejmują całą kom. w obwodzie, tworzą tzw. obwódkę zamykającą, czasem są ograniczone do
mniejszej przestrzeni to wtedy powstaje strefa zamykająca
15
 E. obwódka zamykająca występuje np. w nabłonku jelitowym - utrudnia dostęp enzymom trawiennym ze
światła jelita do przestrzeni międzykomórkowych i zapobiega przemieszczaniu się na boki błonowych
białek transportujących ze szczytowej pow.
F. strefa zamykająca występuje między kom. śródbłonka większości naczyń włosowatych
II. połączenia zwierające
A. miejsca mechanicznego i silnego zwarcia błon kom. sąsiadujących ze sobą lub błon kom. z bł. podstawną
B. między błonami powstaje niewielka przestrzeń
C. błony przylegają do siebie dzięki cząsteczkom adhezyjnym: kadheryny i integryny, zespalają one też
cytoszkielety sąsiadujących kom. (zwiększenie wytrzymałości połączeń) spójność i odporność nabł. na
rozciąganie
D. stabilizują sieć filamentów aktynowych lub pośrednich między komórkami, biorą udział w utrzymywaniu
kształtu kom., regulują rozkład sił napięcia działających na kom.
E. wyróżniamy
1. obwódkę zwierającą - cały obwód kom., kadheryny; od strony cytoplazmy zakotwiczone poprzez
białka: winkulinę, α-aktyninę, kateninę) wiązki filamentów aktynowych; we wstawce mięśnia
sercowego oraz poniżej obwódki zamykającej w kom. nabłonka jelit
2. punkt przylegania - łączy kom. na niewielkim obszarze; adhezję warunkują kadheryny; od strony
cytoplazmy zakotwiczone przez winkulinę, α-aktyninę, kateninę wiązki filamentów aktynowych;
3. desmosomy (plamka zwierająca) - punktowe połączenie; adhezja za pośrednictwem desmoglein
(odmiana kadheryn); od strony cytoplazmy desmosomowe płytki mocujące z białek pośredniczących
(desmoplakiny, plakoglobiny), w płytkach mocujących zakotwiczone są tonofilamenty (filamenty
pośrednie cytokeratynowe); sieć tonofilamentów jest gęstsza niż sieć filamentów aktynowych
łączących się z obwódką zwierającą; są w warstwie kolczystej naskórka, wstawkach
m. sercowego, bocznej pow. kom. nabłonka jelitowego (poniżej obwódki zwierającej);
zaburzenie tworzenia desmosomów może prowadzić do pęcherzycy (powstają pękające
pęcherze)
a) hemidesmosom - punktowe połączenie kom. Nabłonka (tonofilamenty) z błoną podstawną;
integryny łączące się z lamininą i włókienkami kolagenu typu VII bł. podstawnej;
b) przyczepy ogniskowe - białko adhezyjne to integryna, zakotwicza się sieć filamentów aktynowych
III. połączenia jonowo-metaboliczne
A. typu nexus lub komunikacyjne
B. punktowe, między błonami; niewielka przestrzeń; w tej szczelinie są kanały zwane koneksonami,
uformowane z koneksyn; koneksony sąsiednich błon zespalają się ze sobą tworząc kanały łączące
wnętrza obu kom.
C. przez kanały mogą przenikać małe cząsteczki np. jony, nukleotydy, cząsteczki sygnałowe
D. w tk. nabłonkowej, w m. sercowym, m. gładkich uczestniczących w rozprzestrzenianiu się
pobudzenia

Błona podstawna
 stanowi granicę między tk. nabłonkową a tk. łączną
 cienka warstwa substancji międzykomórkowej, na niej kom. nabłonkowe, połączone z błoną poprzez
hemidesmosomy i przyczepy ogniskowe
 ma 3 warstwy:
o blaszkę jasną- tuż poniżej kom. nabłonkowych
o blaszkę gęstą
o blaszkę siateczkową- występuje w większości nabłonków, wzmacnia połączenia
 blaszka jasna i gęsta tworzą blaszkę podstawną- w nabłonkach, kom. mięśniowych i tłuszczowych
 błona ma różną grubość i budowę w zależności od występowania:
o w małych naczyniach włosowatych jest bardzo cienka lub poprzerywana (okienkowa) co wiąże się
z intensywną dyfuzją
o w tchawicy jest bardzo gruba, spełnia tam funkcję ochronną
 tworzona przez kolagen, proteoglikany, glikoproteiny
 w blaszce jasnej są charakterystyczne glikoproteiny: lamininy, entaktyna, fibronektyna - zapewniają one
właściwości adhezyjne w stosunku do kom. nabłonkowych i elementów tk. łącznej

16
 blaszka gęsta jest z kolagenu typu IV, który nie tworzy włókien tylko wielowarstwową sieć (jest ona
rusztowaniem bł. podstawnej)
 blaszkę siateczkową tworzą włókna siateczkowe (retikulinowe) z kolagenu typu III
 w przytwierdzaniu błony do podścieliska łącznotkankowego biorą udział włókna kotwiczące z kolagenu typu VII
 bierna bariera; transport substancji; różnicowanie się komórek.
Regeneracja komórek nabłonkowych
 Komórki nabłonkowe stale się odnawiają
 W nabłonkach niewyspecjalizowanych występują niezróżnicowane kom. o dużym potencjale mitotycznym
 W nabłonkach wielorzędowych i wielowarstwowych regeneracja kom. macierzystym na bł. podstawnej.

Komórki nabłonkowe mogą ulec transformacji do kom. nowotworowych, są wtedy nazywane rakami; mechanizm
przerzutowania raka zachodzi m. in. dzięki utracie adhezyjności między kom., gdzie kluczową rolę odgrywają
kadheryny. Przekraczana jest wtedy naturalna bariera ochronna- błona podstawna.

17
 3. TKANKA ŁĄCZNA

Podtrzymuje i łączy wszystkie inne tkanki ciała. Tworzą ją komórki i substancja międzykomórkowa (ECM =
włókna + istota podstawowa). Funkcja tkanki wpływa na jej budowę: właściwości mechaniczne - dużo ECM,
właściwości odżywcze – dużo komórek. Trzy główne typy:
• Tkanka łączna embrionalna
o Tkanka łączna galaretowata niedojrzała (mezenchymalna)
o Tkanka łączna galaretowata dojrzała (śluzowa)
• Tkanka łączna właściwa
o Tkanka łączna luźna (wiotka)
o Tkanka łączna zwarta o utkaniu nieregularnym
o Tkanka łączna zwarta o utkaniu regularnym
o Tkanka siateczkowa
o Tkanka tłuszczowa żółta
o Tkanka tłuszczowa brunatna
• Tkanka łączna wyspecjalizowana
o Tkanka chrzęstna
o Tkanka kostna
o Krew (rozdział 4)

Funkcje:
• Rusztowanie dla narządów (wnikające pasma i torebka)
• Materiał zapasowy
• Chroni przed urazami mech. i utratą ciepła
• Funkcja mechaniczna (tkanka kostna)

• Udział w gospodarce mineralnej organizmu

• Udział w wymianie substancji odżywczych i metabolitów
• Udział w reakcjach obronnych (komórki żerne)

KOMÓRKI TKANKI ŁĄCZNEJ

• Fibroblasty i fibrocyty ( ich odpowiedniki w różnych tkankach, np osteocyty, chondrocyty, adipocyty) –
jedyny stały element komórkowy!
• Makrofagi
• Komórki tuczne (mastocyty)
• Komórki plazmatyczne (plazmocyty)
• Pericyty (komórki przydanki)
• Komórki krwi → ROZDZIAŁ 4

1. Fibroblasty (Fibrocyty – nieaktywna forma) – najliczniejsza grupa tk. Łącznej. W czasie syntezy barwi się
zasadochłonnie, po niej słabo kwasochłonnie (zmniejszona ilość SER, cytoplazmy, dużo wolnych
rybosomoów i zmniejszone jąderka ☺ → zmniejszenie transkrypcji DNA i syntezy → FIBROCYTY)
• Wydłużony, wrzecionowaty kształt; eliptyczne jądro z kilkoma jąderkami; wypustki leżące w jednej
płaszczyźnie.
• Dobrze wykształcona SER, aparat Golgiego, wakuole wydzielnicze, liczne mitochondria.
• Filamenty aktynowe (pod błoną) - przemieszczanie się komórki.
• Mikrotubule i włókienka pośrednie wimentynowe - utrzymanie kształtu komórki.
• Jako jedyne zdolne do tworzenia składników ECM
W tk łącznej zwartej o utkaniu regularnym – komórki ściegniste, w tk. siateczkowatej – komórki
siateczki.

18
 2. Makrofagi:
• Należą do systemu fagocytów jednojądrzastych
• dobrze rozwinięte lizosomy, aparat Golgiego i pofałdowana błona komórkowa.
• Powstają z monocytów – w zależności od miejsca zróżnicowania i pobytu różnią się budową
morfologiczną i funkcją. Wyróżniamy:
o Histiocyty- tk. Łaczna właściwa:
* Nieregularny kształt, często z wypustkami.
* Liczne lizosomy, wakuole ze sfagocytowanym materiałem i aparat Golgiego.
o Osteoklasty – tk. kostna
o Chondroklasty – tk. chrzęstna
o Komórki Browicza-Kupffera – wątroba
o Mikroglej – mózg

System fagocytów jednojądrzastych – monocyty i komórki z nich powstałe

Funkcje makrofagów:
• Prezentacja antygenów limfocytom w procesach zapalnyc h:
1. Makrofag pochłania antygen, który jest magazynowany w fagosomie,
2. Lizosom łączy się z fagosomem → antygen rozbijany jest do małych fragmentów peptydowych,
łączących się z cząsteczkami zgodności tkankowej (MHC);
3. Fagosom łączy się z błoną komórkową → antygen prezentowany jest limfocytowi T.
• Wytwarzanie i wydzielanie do przestrzeni międzykomórkowej różnych substancji:
o Enzymy (hydrolaza lizosomalna, kolagenaza, elastaza)
o Lizozym – trawi ściany komórkowe mikroorganizmów → działanie bakteriobójcze
o Cytokiny:
▪ Interferon – właściwości przeciwwirusowe
▪ Interleukiny (Il-1, Il-6) → efekt cytotoksyczny
▪ Czynnik martwicy nowotworów (TNF) → efekt cytotoksyczny wobec komórek
nowotworowych
• Fagocytoza bakterii i starzejących się lub uszkodzonych składników ECM
Dwa rodzaje fagocytozy:
o Fagocytoza nieswoista – bez udziału przeciwciał; dotyczy np. bakterii, drożdży, cząstek pyłu
(płuca)
o Fagocytoza specyficzna (immunofagocytoza) – komórki fagocytowane zostają opłaszczone
immunoglobulinami, czyli przysposobione do wychwytywania przez makrofagi (opsonizacja);
makrofagi rozpoznają fragmenty Fc przeciwciała za pomocą receptorów błonowych

3. Komórki tuczne (mastocyty) - powstają z komórek macierzystych szpiku kostnego.

Komórki duże (20-30 µm), okrągłe lub wrzecionowate
• Liczne w:
o okolicy naczyń krwionośnych
o błonie śluzowej i podśluzowej układu pokarmowego i oddechowego
o błonach surowiczych
o skórze
o narządach limfatycznych
• Mają obłonione ziarnistości zasadochłonnych zawierające:
o histaminę
o heparynę
o chymazę lub tryptazę (enzymy podobne odpowiednio do chemotrypsyny lub trypsyny)
o arylsulfatazę A
o czynniki chemotaktyczne dla granulocytów obojętnochłonnych i zasadochłonnych
• Mastocyty syntetyzują:
o prostaglandyny (PG)
o leukotrieny
o tromboksany
o czynnik aktywujący płytki (PAF)
19
 o TNF-α
o interleukiny (IL)
o RFT (reaktywne formy tlenu - aktywne rodniki tlenowe i hydroksylowe oraz nadtlenek wodoru)
• Wyróżnia się dwa rodzaje mastocytów:
o Komórki tuczne tkanki łącznej – w całym organizmie; zawierają chymazę
o Komórki tuczne błon śluzowych:
* błona śluzowa układów oddechowego i pokarmowego
* zawierają tryptazę,
* mniej histaminy
* zamiast heparyny jest proteoglikan posiadający chondroitynosiarczany;
* mniejsze niż mastocyty tkanki łącznej
• Na powierzchni mastocytów znajdują się receptory dla przeciwciał klasy IgE. Gdy do przeciwciał IgE
związanych z receptorami dołączą się antygeny, jednocześnie:
o Błona komórkowa mastocytów uwalnia kwas arachidonowy → z niego wytwarzane prostaglandyny
i leukotrieny
o Degranulacja – uwolnienie do przestrzeni zewnątrzkomórkowej zawartości ziarnistości kom órek

Reakcja anafilaktyczna – natychmiastowa odpowiedź organizmu na wprowadzony antygen, na który organizm

jest nadmiernie wrażliwy, czyli „uczulony”, np. katar sienny, pokrzywka, obrzęk Quinckego, astma oskrzelowa
atopowa. Pojawia się po 1-5 minutach od momentu kontaktu mastocytu z antygenem. Reakcja alergiczna jest
wynikiem sumarycznego działania mediatorów anafilaktycznych z licznych mastocytów.
Mediatory anafilaktyczne – wszystkie substancje uwolnione z mastocytów, wywołujące reakcje alergiczne
(anafilaktyczne)
Uwalnianie mediatorów od czasu kontaktu komórki tucznej z antygenem:
• 1-5 minut – z ziarnistości: histamina, heparyna, chymaza/tryptaza
• 5-30 minut – z lipidów błonowych: leukotrieny, prostaglandyny
• do godziny – cytokiny: TNF, interleukina 4, 5, 6
Histamina zwiększa przepuszczalność ścian naczyń włosowatych → przenikanie osocza do tkanek; skurcz mięśni
gładkich dużych naczyń krwionośnych i trzewi; zwiększone wydzielanie soku żołądkowego.
Heparyna wiąże się z antytrombiną → zahamowanie krzepnięcia krwi; agregacja płytek krwi → zahamowanie
tworzenia skrzeplin.

4. Komórki plazmatyczne (plazmocyty)

• Najliczniejsze w narządach limfatycznych i błonach śluzowych, głównie przewodu pokarmowego.
• Komórki duże, owalne, z położonym obwodowo jądrem komórkowym (chromatyna rozmieszona
w sposób nadający wygląd „szprychowaty”).
• Cytoplazma zasadochłonna, rozbudowaną RER, aparat Golgiego
• Wytwarzanie i synteza immunoglobulin (udział w procesach obronnych organizmu).
• Powstają z limfocytów B w procesie transformacji blastycznej:
1. Antygen jest wchłaniany przez makrofag.
2. Pęcherzyk fagocytarny z antygenem łączy się z lizosomem tworząc fagosom; enzymy rozbijają
antygen do małych peptydów, które wiążą się z cząsteczkami MHC, obecnymi w błonie fagosomu.
3. Fagosom łączy się z błoną plazmatyczną, a kompleks MHC-antygen prezentowany jest limfocytom
T, które wiążą się z antygenem → wydzielanie cytokin (interleukin).
4. Interleukiny wiążą się z limfocytami B, powodując wzrost ich ilości przez podziały mitotyczne.
5. Limfocyty B różnicują się w komórki plazmatyczne wydzielające immunoglobuliny.
6. Specyficzne immunoglobuliny wiążą się z wolnymi antygenami w przestrzeni międzykomórkowej
i je neutralizują.

5. PERICYTY
• Wrzecionowate komórki, podobne do komórek śródbłonka i komórek mięśni gładkich.
• Z niezróżnicowanych komórek mezenchymalnych.
• Aktyna, miozyna i tropomiozyna w cytoplazmie - kurczliwość.
• Leżą wzdłuż naczyń krwionośnych; otaczają okrężnie
• Mogą się różnicować w inne komórki, np. fibroblasty.

20
SUBSTANCJA MIĘDZYKOMÓRKOW A TKANKI ŁĄCZNEJ (ECM) - tworzą ją:
1. Istota/substancja podstawowa (część nieupostaciowana) – amorficzna substancja o żelowej
konsystencji; wybarwia się metodą PAS.
W jej skład wchodzą trzy podstawowe typy cząsteczek:
• Glikozaminoglikany - Długie, nierozgałęzione łańcuchy polisacharydowe; zbudowane
z powtarzających się cząsteczek dwucukrów: aminocukier i kwas sialowy. Ładunek ujemny →
wiążą jony dodatnie i wodę → zapobieganie trwałym zniekształceniom, nadawanie tkance
sprężystości.
TYP LOKALIZACJA
Kwashialuronowy Większość tkanek łącznych, płyn stawowy, chrząstka,
skóra
Siarczany:
Siarczankeratanu Rogówka, chrząstka
Siarczanheparanu Naczynia krwionośne, płuca, błona podstawna
Heparyna Komórki tuczne, wątroba, płuca, skóra
Siarczanchondroityny Chrząstka, kość, rogówka, naczynia krwionośne
Siarczandermatanu Zastawki serca, skóra, naczynia krwionośne
o Siarczany – mniejsze cząsteczki (<300 dwucukrów), często związane kowalencyjnie
z proteoglikanami. Powstają w aparacie Golgiego fibroblastów.
o Kwas hialuronowy – duża cząsteczka (>10000 dwucukrów) łączy się z proteoglikanamii
wiązaniami jonowymi (a nie kowalencyjnymi!!) z pomocą białek łączących. Syntetyzowany
jako liniowy polimer w cytoplazmatycznej części błony komórkowej fibroblastów przez
syntazę hialuronianu (udział w transferze kwasu do ECM). Może być wchłaniany drogą
endocytozy do komórki → regulacja migracji chromosomów i aktywności niektórych kinaz.
• Proteoglikany - Składają się z białka rdzennego połączonego kowalencyjnie z cząsteczkami siarczanów
GAG. (BIAŁKO RDZENNE + n*GAG)
• Niektóre proteoglikany łączą się za pośrednictwem wiązania jonowego a białkiem łączącym
z kwasem hialuronowym (agrekan – tk. Łączna własc., chrząstka).
o Nadają tk. Odporność na zganiatanie
o Tworzą z bł. Pdst filtr molekularny (regulacja transportu, zapobieganie szybkiemu
rozprzestrzenianiu się mikroorganizmów i komórek nowotworowych)
o Obecność domen wiążących czynniki wzrostu (np. TGF-) może zwiększać ich koncetracje
w danym miejscu lub je blokować przez wiązanie.
o Synteza:
1. Siateczka szorstka: synteza białka rdzennego
2. Aparat Golgiego: kowalencyjne przyłączenie czterocukrów
3. Kowalencyjne przyłączenie siarczanów GAG do reszt cukrowych
o Dekoryna – niezbędna do syntezy kolagenu.
o Syndekan – przechodzi przez błonę kom., łączy się z elementami cytoszkieletu.
• Glikoproteiny Odpowiedzialne za połączenia między komórkami a ECM. Posiadają trzy typy
domen:
o Łącząca się z białkami adhezyjnymi komórek (integrynami)
o Łącząca się włóknami kolagenowymi
o Łącząca się z proteoglikanami
Najważniejsze glikoproteiny:
o Fibronektyna - homodimer (monomery spięte mostkami -S-S- przy końcach C), produkowany
głównie przez fibroblasty (niektóre w wątrobie), kształt „szczypiec do grilla”
o Laminina - kształt krzyża, którego najdłuższe ramię jest tworzone przez splecione wszystkie
3 łańcuchy (α, β1, β2), ma domeny do wiązania kolagenu IV, szczególnie dużo w błonach
podstawnych (umożliwia przyczepianie się komórek do błon podstawnych)
o Entaktyna - głównie w bł. podst., wiąże kolagen IV i lamininę
o Tenascyna - silnie rozgałęziona, łączy głównie fibronektynę.
o chondronektyna,
o osteonektyna.

21
 2. Włókna (część upostaciowana) – wytwór głównie fibroblastów; nadają wytrzymałość na działanie sił
rozciągających i elastyczność. Decyduje o właściwościach poszczególnych typów tkanki łącznej.
Funkcje:
• Wpływ na morfologię i funkcje komórek
• Moduluje przeżycie komórek
• Wpływa na rozwój komórek
• Reguluje migrację komórek
• Tworzy połączenia z komórkami
Wyróżniamy trzy rodzaje włókien:

A. Włókna kolagenowe
• Najliczniejsze. Nadają wytrzymałość na rozciąganie.
• Średnica mniejsza niż 10 µm. Bezbarwne; w barwieniu H+E – kolor różowy.
• Zbudowane z podjednostek: cząsteczek tropokolagenu, utworzonych z 3 łańcuchów alfa
tworzących helisę. Każdy łańcuch – ok. 1000 aminokwasów.
• Co trzeci aminokwas to glicyna, większość pozostałych to prolina, hydroksyprolina, hydroksylizyna.

Opisano co najmniej 20 typów kolagenu.

Typ Komórki syntezujące Funkcja Lokalizacja Cechy
charakterystyczne
I (tworzy Fibroblasty, Odporność na Skóra, ścięgna, Tworzy grube
włókna, osteoblasty, rozciąganie więzadła, torebki włókna i pęczki
najczęstszy typ) odontoblasty, narządów, kości,
cementoblasty zębina, cement
II (tworzy Chondroblasty Odporność na Chrząstka szklista, Włókna i drobne
włókna) zgniatanie chrząstka sprężysta pęczki
III (tworzy Fibroblasty, komórki Tworzy siateczkowatą Układ chłonny, Włókna i drobne
włókna) siateczki, komórki strukturę: śledziony, śledziona, wątroba, pęczki - "włókna
mięśni gładkich, wątroby, węzłów układ sercowo- retikulinowe"
hepatocyty chłonnych, mięśni naczyniowy, płuca, (inaczej
gładkich, tkanki skóra, ścięgna, macica srebrnochłonne)
tłuszczowej
IV (tworzy Komórki nabłonkowe, Występuje w błonach Błony podstawne Charakterystyczna
struktury komórki mięśniowe, podstawnych, gdzie blaszka
sieciowe) komórki Schwanna stanowi część bariery
V (tworzy Fibroblasty, komórki Występuje w błonach Skóra, ścięgna,
cienkie włókna) mezenchymalne podstawnych więzadła, torebki
narządów, kości,
cement, łożysko
VII (tworzy Komórki nabłonkowe Występuje w błonach Połączenie skóry i
struktury podstawnych naskórka (błony podst.
sieciowe) skóry i jamy ustnej)
IX (z II), Łączenie włókienek we "Kolageny
XII (z I) włókna i dalej w pęczki towarzyszące
włóknom"
XIII (pojedynczy Przyczepy ogniskowe Transbłonowa
łańcuch) cząsteczka
XVII (pojed. Hemidesmosomy Transbłonowa
łańcuch) cząsteczka

Synteza kolagenu:
• Zachodzi w siateczce szorstkiej fibroblastu, osteoblastu, chondroblastu lub odontoblastu.
• Powstają pojedyncze łańcuchy prokolagenu – łańcuchy alfa z dodatkowymi sekwencjami
aminokwasowymi na końcach (propeptydyzapobiegają spontanicznej agregacji w kolagen wew.
komórkowy).
22
 • Modyfikacja potranslacyjnych cząsteczek prokolagenu:
1. Odcięcie sekwencji sygnałowej
2. Hydroksylacja prolin i lizyn → hydroksyproliny i hydroksylizyny; enzym: hydroksylaza)
3. Glikozylacja wybranych cząsteczek hydroksylizyny (przyłączenie cząsteczki glukozy lub
galaktozy)
• Zmodyfikowane cząsteczki prokolagenu splatają się w struktury helikalne. (potrójna helisa)
• Transport do aparatu Golgiego → przyłączenie łańcuchów oligosacharydowych → wydzielenie do
przestrzeni zewnątrzkomórkowej.
• Peptydazy prokolagenu odcinają propeptydy → powstaje tropokolagen → jego cząsteczki
spontanicznie agregują, tworząc strukturę ostatecznego kolagenu.
• Wzmocnienie włókien kolagenu przez wiązania krzyżowe – wiązania kowalencyjne między
cząsteczkami lizyny i hydroksylizyny sąsiadujących cząsteczek tropokolagenu.
B. Włókna siateczkowe (retikulinowe, srebrochłonne)
• Zbudowane z kolagenu typu III.
• Tworzą rodzaj sieci, stanowiąc rusztowanie komórek.
• Obecne w błonach podstawnych, wokół komórek nabłonkowych wątroby i narządów dokrewnych,
w narządach limfatycznych, w skórze, w błonie śluzowej żołądka i jelit.
• Wybarwiają się za pomocą soli srebra na czarno.

C. Włókna sprężyste (elastyczne)

• Nadają elastyczność.
• Tworzą je rdzeń zbudowany z elastyny i otaczająca go warstwa mikrofibryli zbudowana z fibryliny
(glikoproteina).
• Syntezowane przez fibroblasty i komórki mięśni gładkich naczyń krwionośnych.
• Nie wybarwiają się metodą H+E; wybarwiają się orceiną na brązowo i rezorcyną-fuksyną na
stalowoniebiesko.
• Występują w skórze, chrząstce sprężystej, dużych naczyniach krwionośnych jak aorta, niektórych
więzadłach, ścianach oskrzeli i pęcherzyków płucnych.
• Nie zawierają hydroksylizyny

Synteza elastyny - W siateczce śródplazmatycznej szorstkiej synteza trzech głównych elementów

włókien sprężystych:
• Proelastyny
• Glikoprotein związanych z mikrofibrylami (MAGP)
• Fibryliny 1 i 2
1. Proelastyna wydzielana jest przez aparat Golgiego do przestrzeni zewnątrzkomórkowej
i agreguje w tropoelastynę.
2. Tropoelastyna łączy się z EBP (elastin binding protein).
3. Do kompleksu tropoelastyna-EBP przyłącza się galaktocukier → dysocjacja kompleksu →
Tropoelastyna łączy się z MAGP → powstaje niedojrzałe włókno sprężyste → stabilizacja
włókien fibrylinami i powstanie dojrzałego włókna sprężystego → łączenie się ich w pęczki.
4. Tropoelastyna łączy się z MAGP → powstaje niedojrzałe włókno sprężyste → stabilizacja
włókien fibrylinami i powstanie dojrzałego włókna sprężystego → łączenie się ich w pęczki.
5. Elastyna to białko bogate w glicynę, lizynę, alaninę, walinę i prolinę. Łańcuchy elastyny łączą
się ze sobą za pomocą wiązań kowalencyjnych między 4 resztami Lys każdego z łańcuchów
(dezmozynowe połączenia krzyżowe). Reszty dezmozynowe decydują o elastyczności tych
włókien.

23
KLINIKA
Hialuronidaza – enzym wydzielany przez liczne bakterie, np. gronkowca złocistego, degradujący kwas hialuronowy
→ przekształcenie ECM ze stanu żelu do zolu → bakterie mogą szybko przenikać przez tkankę łączną.
Niedobór witaminy C → łańcuchy alfa tropokolagenu niezdolne do tworzenia stabilnych struktur helikalnych (bo
proces hydroksylacji proliny zależny od obecności witaminy C) → awitaminoza witaminy C (szkorbut)
objawiająca się krwawieniami z dziąseł i utratą zębów.
Niedobór hydroksylazy lizyny → zaburzone powstawanie wiązań krzyżowych między cząsteczkami tropokolagenu.
Genetycznie uwarunkowana choroba: zespół Ehlersa-Danlosa; objawy: nadmierna ruchomość stawów
i patologiczna elastyczność skóry.
Defekt genu kodującego fibrylinę (chromosom 15) → zaburzenia syntezy elastyny. Zespół Marfana – objawy:
wypadanie zastawki mitralnej, poszerzenie ujścia aorty, tętniaki aorty; długie przedramiona, nogi, palce
(arachnodaktylia), szczupłość.

RODZAJE TKANKI ŁĄCZNEJ:

1. TKANKA ŁĄCZNA MEZENCHYMALNA

• Występuje tylko w życiu płodowym. Różnicuje się w inne typy tkanek łącznych.
• Tworzą ją komórki mezenchymalne o kształcie gwiaździstym; łączą się ze sobą wypustkami tworząc
sieć. Przekształcają się w fibroblasty i ich odpowiedniki.
• W oczkach sieci ECM z galaretowatą, silnie uwodnioną istotą podstawową i włóknami
prekolagenowymi (niewidoczne w mikroskopie świetlnym)

2. TKANKA ŁĄCZNA ŚLUZOWA

• Obecna w sznurze pępowinowym (galareta Whartona) i w miazdze zęba.
• ECM zawiera dużo proteoglikanów i pęczki włókien kolagenowych. Obecne fibroblast y.
3. TKANKA ŁĄCZNA LUŹNA
• Wypełnia przestrzenie między innymi tkankami i narządami. Występuje w tkance podskórnej, między
włóknami mięśniowymi, w otoczeniu naczyń krwionośnych i limfatycznych oraz nerwów; składnik
blaszki właściwej błon śluzowych i podśluzowych układów oddechowego i pokarmowego; buduje błonę
surowiczą (krezkę) i zrąb wielu narządów.
• ECM: silnie uwodniona substancja podstawowa o niskim stopniu agregacji makrocząsteczek; pęczki
włókien kolagenowych, sieć włókien sprężystych, pojedyncze włókna s iateczkowe.
• Obecne wszystkie typy komórek tkanki łącznej (fibroblasty, makrofagi, plazmocyty, mastocyty,
nieliczne adipocyty) i komórki migrujące z krwi.
• Obecne małe włókna nerwowe i naczynia krwionośne.

4. TKANKA ŁĄCZNA ZWARTA

• Mniej fibroblastów niż w tkance łącznej luźnej.
• W ECM włókna kolagenowe dominują nad istotą podstawową.
• Wytrzymała na rozciąganie.
W zależności od przebiegu włókien kolagenowych, dzieli się na dwa typy:
• TKANKA ŁĄCZNA ZWARTA O UTKANIU NIEREGULARNYM
Pęczki włókien kolagenowych grube, biegnące w różnych kierunkach, tworzą sieć przestrzenną. Mogą
występować też włókna sprężyste.
W skórze właściwej, powięziach i rozcięgnach (sieć tylko w jednej płaszczyźnie); w torebkach włóknistych
narządów (jądra, jajniki, nerki, śledziona, węzły chłonne); w twardówce.
• TKANKA ŁĄCZNA ZWARTA O UTKANIU REGULARNYM
o TYP KOLAGENOWY
▪ Buduje ścięgna i więzadła.
▪ Grube pęczki włókien kolagenowych biegną równolegle wzdłuż długiej osi ścięgien
i więzadeł.
▪ Niewiele istoty podstawowej.
▪ Między pęczkami włókien – fibrocyty zwane komórkami ścięgnistymi lub
skrzydełkowatymi (charakterystyczne wypustki cytoplazmatyczne – „grzebienie”
Ranviera). Układają się w szeregi Ranviera biegnące równolegle do włókien.

24
 o TYP ELASTYCZNY
▪ Buduje błony okienkowe dużych naczyń krwionośnych, więzadła żółte kręgosłupa,
więzadła podtrzymujące penisa.
▪ Dominują rozgałęzione włókna elastyczne (tworzą błony okienkowe), niewiele włókien
kolagenowych. Między włóknami – fibroblasty.

BUDOWA ŚCIĘGNA
Pęczki równolegle ułożonych włókien kolagenowych, przedzielone szeregami Ranviera, grupują się w pęczki
pierwotne otoczone ościęgną wewnętrzną (tkanka łączna luźna).
Na zewnątrz: ościęgna zewnętrzna (tkanka łączna zwarta); może tworzyć dwie warstwy, między którymi obecna
jama wypełniona mazią (pochewka maziowa ścięgna).

5. TKANKA SIATECZKOWA
• Buduje zrąb narządów limfatycznych (szpiku, śledziony, węzłów chłonnych i migdałków).
• Fibroblasty (komórki siateczki) – duże, nieregularny kształt; liczne wypustki, którymi się łączą,
tworząc sieć. Wytwarzają włókna siateczkowe biegnące na ich powierzchni, stabilizujące tkankę.
• Struktura sieci pozwala na przepływ komórek i płynu w obrębie tkanki.

6. TKANKA TŁUSZCZOWA
• Zbudowana z komórek tłuszczowych – adipocytów. Stosunkowo mało ECM.
• Preadipocyty powstają z nieróżnicowanych komórek mezenchymalnych; mogą zróżnicować się
w komórki tłuszczowe żółte lub brunatne.
• Na początku życia płodowego powstają grupy preadipocytów różnicujących się w komórki tłuszczowe
brunatne (pierwotny proces tworzenia tkanki tłuszczowej).
• Pod koniec życia płodowego – wtórny proces tworzenia tkanki tłuszczowej:
Insulina związana z receptorem insulinopodobnego czynnika wzrostu-1 (IGF-1) → synteza lipazy lipoproteinowej
przez preadipocyty → akumulacja tłuszczu w małych kroplach w preadipocytach → małe krople łą cza się w jedną
dużą → komórka tłuszczowa żółta.
Adipogeneza zachodzi podczas życia prenatalnego i postnatalnego.
• TKANKA TŁUSZCZOWA BRUNATNA
Liczne drobne, równomiernie rozmieszczone krople tłuszczu; liczne mitochondria z dobrze wykształconymi
grzebieniami; centralnie położone jądro komórkowe.
Silne unaczynienie i cytochromy w mitochondriach → brązowa lub czerwona barwa tkanki.
W dużej ilości u noworodków i dzieci, z czasem zanika (przekształca się w tkankę tłuszczową żółtą).
Zlokalizowana pod skórą w okolicy międzyłopatkowej, w śródpiersiu, na szyi, wzdłuż tętnic szyjnych
i podobojczykowych, w dole pachowym, w okolicy nerek i nadnerczy.
Udział w termoregulacji – wytwarza ciepło: energia powstaje w łańcuchu oddechowym i podczas
utleniania kwasów tłuszczowych w cyklu Krebsa → oksydacyjna fosforylacja niemożliwa – energia nie jest
magazynowana w postaci ATP → rozprasza się w postaci ciepła.
Termogenina – białko odpowiedzialne za proces, wewnętrzna błona mitochondrialna. (fizjologiczne
rozprzęganie łańcucha oddechowego)
Regulacja procesu przez układ nerwowy (noradrenalina) i układ hormonalny (hormony tarczycy).

• TKANKA TŁUSZCZOWA ŻÓŁTA (BIAŁA)

Komórki tłuszczowe żółte zawierają jedną dużą kroplę tłuszczu. Cytoplazma położona obwodowo,
w najszerszym miejscu rąbka – jądro komórkowe i organelle (liczne mitochondria, aparat Golgiego,
siateczka śródplazmatyczna szorstka i gładka, wolne rybosomy). Komórka wygląda jak sygnet.
Tłuszcz magazynowany w adipocytach pochodzi z trzech źródeł:
o Tłuszczu pokarmowego (chylomikrony we krwi)
o Trójglicerydów syntetyzowanych w wątrobie i transportowanych we krwi
o Trójglicerydów syntetyzowanych przez adipocyty z glukozy (lipogeneza)
Lipogeneza zachodzi z udziałem enzymów umożliwiających syntezę glicerolu i kwasów tłuszczowych
z glukozy (KT mogą też być dostarczone z krwią), ich estryfikację i tworzenie trójglicerydów.
Białko transportujące glukozę - GLUT4 – transport glukozy do adipocytów. (zależnie od insuliny, która
powoduje "regulację w górę" - zwiększenie ilości GLUT4 w błonie przez ich wbudowywanie z wnętrza
kom.)
25
 Adipocyty syntetyzują lipazę lipoproteinową → do komórek śródbłonka naczyń krwionośnych (w błonie
od strony światła naczynia) → uwalnia KT z kompleksów lipoproteinowych → transportuje je do
adipocytów.
Lipoliza – rozkład tłuszczu celem uwolnienia energii.
Tłuszcz magazynowany w adipocytach rozkładany jest przez lipazę obecną w cytoplazmie.
Adrenalina, glukagon, adrenokortykotropina (ACTH) → fosforylacja lipazy i jej aktywacja → aktywacja
lipolizy (efekt lipolityczny).
Insulina i prostaglandyny → defosforylacja lipazy i jej inaktywacja → zahamowanie lipolizy (efekt
antylipolityczny).
Tkanka tłuszczowa żółta to nie tylko magazyn energii, amortyzator urazów mechanicznych i izolator
termiczny, ale też organ endokrynowy!
Syntetyzuje liczne, aktywne biologicznie peptydy – adipocytokiny (adipokiny):
o Leptyna – hamuje glukoneogenezę w wątrobie, zwiększa transport glukozy do mięśni
szkieletowych, obniża stężenie glukozy we krwi, poprawia insulinowrażliwość (kontrola
homeostazy energetycznej); dostarcza informacji o stanie energetycznym do podwzgórza; udział
w regulacji ośrodka głodu i sytości (hormon sytości)
o Adiponektyna – hamuje glukoneogenezę (kontrola homeostazy glikemii i lipidemii), zwiększa
insulinowrażliwość; działanie przeciwzapalne
o Rezystyna – wpływa na insulinooporność komórek; udział w procesach zapalnych
o Adipsyna i białko stymulujące acylację (ASP) – odpowiadają za alternatywną drogę aktywacji
układu dopełniacza
Inne substancje syntetyzowane przez adipocyty:
o Czynnik martwicy nowotworów alfa (TNF-α) i interleukina 6 (IL-6) – klasyczne cytokiny;
wywołują oporność na insulinę (zaburzenie funkcji GLUT-4 i receptorów dla insuliny)
o Inhibitor aktywatora plazminogenu – białko związane z układem krzepnięcia
o Angiotensynogen – białko układu renina-angiotensyna (regulacja ciśnienia krwi)
o Czynnik chemotaktyczny dla monocytów MCP-1
o Czynnik wpływający na angiogenezę VEGF (czynnik wzrostu śródbłonka naczyń)
Udział tych substancji w homeostazie energetycznej, metabolizmie węglowodanów i lipidów, regulacji
układu sercowo-naczyniowego, angiogenezie i procesach zapalnych.
Tkanka bogato unaczyniona i unerwiona przez współczulny układ nerwowy.
Obecna w tkance podskórnej jako podściółka tłuszczowa wokół nerek, serca, naczyń krwionośnych
i w sieci większej i mniejszej.
Rozkład tkanki różny u obu płci:
♀ stanowi ok. 25 % masy ciała; większe nagromadzenie w sutkach, pośladkach i na udach
♂ stanowi ok. 20% masy ciała; gromadzi się na karku, w okolicy barków i w okolicy lędźwiowo-krzyżowej
OTYŁOŚĆ – zaburzenie równowagi energetycznej (zaburzenie metaboliczne) pojawiające się, gdy pobór
energii > zużycie energii. U dorosłych rozwija się na dwa sposoby:
• Otyłość hipertroficzna – akumulowanie i magazynowanie tłuszczu w adipocytach, które nawet
czterokrotnie zwiększają swoje rozmiary.
• Otyłość hiperkomórkowa – nadmierna liczba adipocytów. Dojrzałe adipocyty nie dzielą się, ale ich
prekursory proliferują we wczesnym okresie życia postnatalnego; noworodki z nadwagą mają trzykrotnie
większą tendencję do otyłości w życiu dorosłym niż noworodki o wadze prawidłowej.
Niektóre formy otyłości mają podstawy genetyczne; mutacje geny odpowiedzialnego za kodowanie leptyny
→ synteza nieaktywnej formy leptyny → brak regulacji ośrodku apetytu w podwzgórzu → żarłoczny apetyt
→ przybieranie na wadze.
Otyłość epidemiczna – występuje w bogatych społeczeństwach (tendencja do szybkiego rozwoju otyłości).
Związek z obecnocią zespołu metabolicznego (otłuszczenie powłok brzusznych, dyslipidemia (zmiany stężenia
lipidów we krwi), insulinooporność, choroba sercowo-naczyniowa, stany prozakrzepowe i prozapalne).

7. TKANKA CHRZĘSTNA
o Zbudowana z chondrocytów i dobrze rozwiniętej substancji międzykomórkowej. Substancja
podstawowa składa się z glikozaminoglikanów i proteoglikanów; włókna kolagenowe i s prężyste.
o Brak naczyń krwionośnych i limfatycznych oraz nerwów.
o Pokrywa ją dobrze unaczyniona ochrzęstna (tkanka łączna włóknista zwarta), jedynie powierzchnie
stawowe nie posiadają ochrzęstnej.

26
 o Odżywianie chrząstki drogą dyfuzji z naczyń ochrzęstnej lub z płynu stawowego.

A. Podział chrząstki
Typ Cechycharakterystyczne Ochrzęstna Lokalizacja
Szklista Kolagen II typu; zasadochłonna Występuje z wyjątkiem Zakończenia stawowe kości długich,
macierz; chondrocyty często chrząstek stawowych przegroda nosa, większość chrząstek
występują w grupach i nasad krtani, pierścienie chrzęstne tchawicy
izogenicznych i oskrzeli, chrzęstne części żeber
Sprężysta Kolagen II typu; włókna Występuje Małżowina uszna, przewód słuchowy
sprężyste zewnętrzny, trąbka słuchowa,
nagłośnia, małe chrząstki krtani
Włóknista Kolagen I typu; kwasochłonna Brak Krążki międzykręgowe, łąkotki,
macierz; równoległe pęczki spojenie łonowe, przyczepy ścięgien
włókien kolagenowych; zawsze i więzadeł do kości
związana z tkanką łączną
włóknistą zwartą lub chrząstką
szklistą

I. Chrzęstna szklista
o Najczęściej występująca chrząstka w organizmie,
o Twarda, sprężysta tkanka o barwie niebieskobiałej.
o Substancja międzykomórkowa półprzezroczysta, niebiesko-szara; zawiera do 40% włókien
kolagenowych (oprócz kolagenu typu II niewielkie ilości typów IX, X i XI); włókna układają się
przestrzennie zależnie od sił działających na daną chrząstkę.
o W okresie zarodkowym tworzy pierwotny szkielet, na którym przebiega kostnienie kości długich.
Buduje też chrząstki wzrostowe między nasadami a trzonami kości długich – odpowiedzialna za
ich wzrost na długość.

II. Chrzęstna włóknista

o Ze względu na obecność kolagenu I jest najbardziej wytrzymała na rozciąganie.
o W skład ECM wchodzą duże ilości siarczanu chondroityny i dermatanu.
o Włókna kolagenowe ułożone w grube pęczki o „jodełkowatym” kształcie.
o Między włóknami pojedyncze małe, nieregularnie rozrzucone jedno- lub dwukomórkowe skupiska
chondrocytów.

III. Chrzęstna sprężysta

o Budowa podobna do tkanki chrzęstnej szklistej. Podstawowa różnica: obecność włókien
sprężystych → żółtawy kolor.
o Jej włókna barwią się rezorcyną i orceiną.
o Włókna sprężyste występują na przemian z kolagenowymi.
o Chondrocyty większe niż w chrząstce szklistej.

B. CHONDROGENEZA
IV. Wzrost śródmiąższowy chrząstki:
1. Komórki mezenchymalne tracą swoją dotychczasową funkcję, zaokrąglają się i agregują
w gęstych grupach, centrach chrzęstnienia.
2. Różnicują się w chondroblasty i rozpoczynają sekrecję składników ECM.
3. Pojedyncze chondroblasty zostają otoczone dużą ilością ECM – znajdują się w tzw. jamkach.
Przekształcają się w chondrocyty.
4. Chondrocyty zachowują zdolność do podziałów → powstają grupy 2, 4 lub więcej chondrocytów
w jamce (grupy izogeniczne).
5. Komórki grup izogenicznych wciąż wytwarzają składniki ECM, przez co oddalają się od siebie.
V. Wzrost apozycyjny chrząstki:
1. Komórki mezenchymalne obecne w obwodowej części rozwijającej się chrząstki różnicują się do
fibroblastów.
27
 2. Fibroblasty wytwarzają tkankę łączną włóknistą zwartą, z której powstaje ochrzęstna.
Ochrzęstna posiada dwie warstwy: zewnętrzną (włóknistą), zbudowaną z kolagenu typu I, fibroblastów
i naczyń krwionośnych oraz wewnętrzną (chondrogeniczną), zbudowaną głównie z komórek
chondrogenicznych.
3. Komórki chondrogeniczne dzielą się i dają początek chondroblastom.
4. Chondroblasty wytwarzają składniki ECM.

C. KOMÓRKI TKANKI CHRZĘSTNEJ

• Komórki chondrogeniczne – pochodzą z komórek mezenchymalnych; wrzecionowaty kształt; duże,
okrągłe jądro; niewiele cytoplazmy; mały aparat Golgiego, niewiele mitochondriów, słabo rozwinięta
siateczka szorstka, wolne rybosomy; mogą się różnicować w chondroblasty i komórki
osteoprogenitorowe.
• Chondroblasty – powstają z komórek mezenchymalnych centrów chrzęstnienia i z komórek
chondrigenicznych; okrągłe; zasadochłonne; dobrze rozwinięta siateczka szorstka, aparat G olgiego,
liczne mitochondria (→ synteza białek).
• Chondrocyty – chondroblasty otoczone przez ECM chrząstki; duże, owalne lub okrągłe komórki; duże
jądro i wyraźne jąderko; liczne organelle niezbędne do syntezy białek.

D. SUBSTANCJA MIĘDZYKOMÓRKOW A TKANKI CHRZĘSTNEJ

Dzielona jest na dwa regiony:
• Macierz terytorialna – dookoła każdej jamki; ok. 50 µm szerokości; mało kolagenu, dużo siarczanu
chondroityny
• Macierz międzyterytorialna – stanowi większość ECM; bogata w kolagen typu II.
Dodatkowo mała część macierzy otaczająca bezpośrednio komórkę, ok. 1-3 µm szerokości, to
macierz/torebka okołokomórkowa ; zawiera warstwę włókien kolagenowych pełniących funkcję podobną do
błony podstawnej. ECM bogata w agrekan; 100-200 cząsteczek agrekanu wiąże się z kwasem hialuronowym
→ kompleksy o długości 3-4 µm (ładunek ujemny).

8. TKANKA KOSTNA
Zmineralizowana tkanka łączna podporowa.
Funkcje tkanki kostnej:
• Mechaniczna podpora organizmu; osłania narządy zlokalizowane w jamie czaszki, klatce piersiowej czy
miednicy
• Umożliwia poruszanie się – kości długie to podpora mięśni szkieletowych i miejsce ich przyczepu
• Magazyn jonów wapniowych i fosforanowych; reguluje ich stężenie we krwi dla utrzymania homeostazy
jonowej w organizmie
• Najważniejsze miejsce wytwarzania składników morfotycznyc h krwi (hematopoetyczny szpik kostny)

A. SUBSTANCJA MIĘDZYKOMÓRKOW A TKANKI KOSTNEJ

• Związki organiczne (35%)
o Włókna kolagenowe (90%), głównie kolagen typu I
o Istota podstawowa (10%) – proteoglikany bogate w siarczan chondroityny, siarczan keratanu
i kwas hialuronowy; białka morfogenetyczne kości (BMP); białka niekolagenowe
Białka niekolagenowe to osteokalcyna, osteopontyna, osteoprotegeryna i osteonektyna;
syntetyzowane przez osteoblasty; uczestniczą w mineralizacji kości; synteza dwóch pierwszych
stymulowana kalcitriolem (D3)
• Związki nieorganiczne (65%)
o Fosforan wapnia (80%)
o Węglan wapnia, jony magnezu i sodu, cytryniany, sladowe ilości jonów potasy, chloru i fluoru
Sole mineralne odkładane w kościach w postaci kryształów hydroksyapatytu [Ca10(PO4)6(OH)2];
w istocie podstawowej między fibrylami włókien kolagenowych, wiązane przez osteonektynę
Zaburzenia w biosyntezie kolagenu → choroby układu szkieletowego, np. pewne typy osteogenesis imperfecta.
Zaburzenia w pozakomórkowych przemianach kolagenu → powstawanie włókien o słabej wytrzymałości
mechanicznej → rozluźnienie torebek stawowych, przemieszczanie kości w obrębie stawów.

28
 B. KOMÓRKI TKANKI KOSTNEJ
• Linia osteoblastyczna
o Komórki osteoprogenitorowe (osteogenne)
o Osteoblasty i osteocyty (pochodzą z komórek osteogennych)
• Linia osteoklastyczna (linia monocyty-makrofagi-osteoklasty)

Komórki osteoprogenitorowe pochodzą z komórek mezenchymalnych (mogą też przechodzić w chondroblasty –

we wczesnych stadiach różnicowania, przy niskim ciśnieniu parcjalnym tlenu). Obecne w st anie spoczynku
w dojrzałej tkance kostnej w okostnej, śródkostnej (tworzą warstwy kambialne) i szpiku; aktywują się w przypadku
zadziałania bodźca wyzwalającego procesy tworzenia kości (np. złamanie) i przechodzą w osteoblasty.

Różnicowanie osteoblastów z komórek osteogennych – kontrolowane przez czynniki wzrostowe i transkrypcyjne.

Białka morfogenetyczne kości (np. BMP7) regulują ekspresję niezbędnych genów.
Mutacje tych genów wywołują poważne zaburzenia w rozwoju szkieletu – zamiast kości powstaje chrząstka.
Dysplazja obojczykowo-czaszkowa (CCD) – niedorozwój obojczyków i opóźnione kostnienie szwów czaszki.
Niedobór tych genów powoduje też brak populacji pewnych osteoklastów (bo osteoblasty regulują ich
powstawanie).
Geny Cbfa1 i Runx2 kodują czynniki transkrypcyjne uruchamiające ekspresję osteokalcyny– białka
wydzielniczego pojawiającego się w końcowej fazie różnicowania.
Leptyna – działa poprzez podwzgórze, reguluje dojrzewanie osteoblastów.

Osteoblasty – udział w syntezie macierzy organicznej kości (osteoidu), a następnie w inicjowaniu i kontrolowaniu
jej mineralizacji. Kształt sześcienny lub cylindryczny; organelle typowe dla komórek syntetyzujących białka;
układają się jak nabłonek jednowarstwowy w miejscach formowania kości. Po zakończeniu syntezy E CM,
spłaszczają się i zostają w niej uwięzione → stają się osteocytami.
Aktywność osteoblastów pobudzają: parathormon, hormon wzrostu, metabolity witaminy D, IGF -1, hormony
tarczycy.
Aktywność osteoblastów hamują kortykosteroidy.
Substancje wydzielane przez osteoblasty:
• Osteokalcyna i osteonektyna – białka inicjujące i regulujące proces mineralizacji (inne białka
niekolagenowe to osteopontyna, osteoprotegeryna, sialaproteina, proteoglikany)
• Fosfataza zasadowa – ektoenzym, którego aktywność zanika po zróżnic owaniu osteoblastu do osteocytu
• Witamina D3 – reguluje ekspresję osteokalcyny
• RANKL – białko będące ligandem dla receptora RANK, znajdującego się w prekursorowych osteoklastach,
jest niezbędne do prawidłowego różnicowania osteoklastów
• Osteoprotegeryna to białko, które może wiązać się z RANKL, uniemożliwiając jego wiązanie z RANK
osteoklastów, co hamuje dojrzewanie osteoklastów
• IGF-1 – pobudzany przez hormon wzrostu; stymuluje wzrost kości długich

Osteocyty – ostatecznie zróżnicowane komórki linii osteoblas tycznej. Różnicowanie osteoblastów w osteocyty
wymaga aktywacji dwóch czynników transkrypcyjnych (Cbfa1/Runx2) i białka osterix (Osx); uszkodzenie genu
kodującego to białko powoduje niedorozwój tkanki kostnej.
Jedne z najliczniejszych komórek tkanki kostnej. Ciało osteocytu ma kształt pestki śliwki lub dyni; liczne wypustki.
Osteocyty leżą w jamkach kostnych, a wypustki – w kanalikach kostnych. Między wypustkami połączenia typu
nexus → wymiana małych cząsteczek. Wypustki mają mikrofilamenty → skracanie i wy dłużanie →
przemieszczanie się płynu tkankowego.
Utraciły zdolność syntezy ECM, ale są aktywne metabolicznie – obecność dobrze rozwiniętej siateczki
śródplazmatycznej szorstkiej, liczne mitochondria, rozbudowany aparat Golgiego.
Funkcja: utrzymanie i odnowa macierzy organicznej kości.
Osteocyty powierzchni kostnej – układają się nabłonkowato na powierzchniach między tkanką kostną
a naczyniami krwionośnymi (nie w jamkach kostnych). Wrażliwe na działanie hormonów (parathormonu,
kalcytoniny, kalcitriolu). Udział w szybkiej reakcji gospodarki fosforanowo wapniowej.

29
Osteoklasty – pochodzą z progenitorowych komórek linii monocytarno-makrofagowych w szpiku kostnym.
Prekursorowe komórki dla osteoklastów to monocyty → ulegają fuzji w wielojądrzaste komórki (ok. 3 0 jąder).
Spolaryzowane, bardzo duże komórki (do 100 µm średnicy); kwasochłonna cytoplazma; dużo mitochondriów
i kwaśnych pęcherzyków z pompą wodorową w błonie.
Zdolność resorpcji kości → modelowanie i przebudowa tkanki kostnej. Wiążą się z macierzą kostną
→ demineralizacja kości przy użyciu H+-ATP-azy: zakwaszenie środowiska, uwolnienie enzymów, np. katepsyny
K (lizosomalna proteina) → rozkład osteoidu. Błona kom. osteoklastu tworzy rąbek szczoteczkowy zwrócony do
resorbowanej kości → zwiększenie powierzchni kontaktu. Aktywne osteoklasty tworzą strefę uszczelniającą
z filamentów aktynowych i integryn wiążących się z osteopontyną istoty podstawowej; izoluje przestrzeń resorpcji.
Osteoklasty zagłębiają się w kości, zajmują miejsce w zatokach Howshipa.
Udział w regulacji gospodarki wapniowo-fos foranowej.
Pobudza osteoklasty: parathormon (cel – zwiększenie stężenia jonów Ca2+ we krwi); antagonista – kalcytonina,
estrogeny.
Zaburzenie budowy i funkcji osteoklastów → osteopetroza (kość kamieniopodobna): zwykle kość splotowata,
bardzo krucha, łatwo pęka.
Osteoklastogeneza (powstawanie osteoklastów ) – proces regulowany przez osteoblasty (kontrolują
różnicowanie się osteoklastów, ale nie ich funkcjonowanie), które syntetyzują czynnik stymulujący powstawanie
makrofagów (MCSF) → wiąże się on ze swoim receptorem na powierzchni monocytu docierającego do strefy
formowania kości → indukcja syntezy transbłonowego białka receptorowego RANK w prekursorowych
osteoklastach → RANK wiąże się z ligandem RANKL na powierzchni osteoblastów → wejście komórek na drogę
osteoklastogenezy → ostateczne zróżnicowanie osteoklastów.
Kompleks RANK-RANKL indukuje wytwarzanie przez osteoblasty osteoprotegeryny (OPG) → wysokie
powinowactwo do RANKL; wiąże się z nim → uniemożliwia połączenie się RANK z RANKL → zatrzymuje proces
osteoklastogenezy, jest inhibitorem resorpcji kości.
Denosumab (przeciwciała stosowane w leczeniu osteoporozy) również blokuje RANKL.
Ekspresję genu osteoprotegeryny zwiększają białka morfogenetyczne kości (BMP), cytokiny (n p. TNF-),
estrogeny, obciążenia mechaniczne kości; zmniejszają parathormon, leki immunosupresyjne, glikokortykosteroidy.
Parathormon stymuluje syntezę M-CSF i RANKL w osteoblastach.
Osteoporoza (zrzeszotnienie kości) – zmniejszenie się masy kości, jednoczesne zmniejszenie zawartości
składników organicznych i nieorganicznych; mniej liczne i cieńsze beleczki kostne, duże przestrzenie
międzybeleczkowe; wynik przewagi procesów osteolizy nad osteosyntezą; może ją wywołać długotrwałe
unieruchomienie, nadczynność tarczycy, nieprawidłowa dieta, brak estrogenów, np. po menopauzie; zapobieganie
– podawanie witaminy D3, estrogenów i Denosumabu.
Osteomalacja (rozmiękczenie kości) – niedostateczna mineralizacja prawidłowej macierzy organicznej kości.

C. RODZAJE TKANKI KOSTNEJ

W zależności od układu włókien kolagenowych wyróżnia się:
• Tkanka kostna grubowłóknista, np. kość splotowata (rozwojowa)
o Włókna kolagenowe tworzą grube pęczki o nieregularnym przebiegu.
o Mała wytrzymałość mechaniczna.
o Tkanka pierwotna, pojawia się w czasie rozwoju kości, stopniowo zostaje zastąpiona przez tkankę
kostną drobnowłóknistą.
o W organizmie dojrzałym występuje w szwach kostnych, błędniku kostnym, wyrostkach zębodołowych;
obecna w przebiegu schorzeń takich jak choroba Pageta, osteoporoza.

• Tkanka kostna drobnowłóknista, np. kość blaszkowata (dojrzała)

Dzieli się na dwa rodzaje; większość kości zbudowana z obu jednocześnie:
o Tkanka kostna gąbczasta (beleczkowa) – nasady i przynasady kości długich, wnętrze kości krótkich
i płaskich
* Blaszki kostne uformowane w beleczki kostne (blaszki ułożone równolegle), biegnące w różnych
kierunkach łączących się w sieć; jej układ zależy od sił mechanicznych działających na kość;
* Między beleczkami – szpik kostny.
* Odżywianie z naczyń krwionośnych szpiku lub ze śródkos tnej.

30
 o Tkanka kostna zbita (kortykalna) – trzony kości długich, zewnętrzna warstwa ich nasad, pokrycie kości
płaskich. Składają się na nią:
* Osteony (systemy Haversa) – buduje do kanał osteonu (kanał Haversa) i 9-15 ułożonych
koncentrycznie wokół niego blaszek osteonu; w kanale biegnie naczynie krwionośne; wszystkie
jamki osteonu łączą kanaliki kostne; blaszki tworzą cylindry, których długa oś biegnie równolegle do
kanału; blaszka kostna najbardziej wewnętrzna ma kontakt z kanałem; kanaliki kostne nie
przechodzą do sąsiednich osteonów; każdy osteon otoczony linią cementu (zmineralizowana istoty
podstawowej); kanały Volkmanna – penetrują kość zbitą w poprzek systemów Haversa; ich oś
prostopadła do blaszek systemowych.
* Blaszki międzysystemowe – między osteonami, oddzielone od nich linią cementu; pozostałości
blaszek systemowych
* Blaszki podstawowe zewnętrzne (okalające zewnętrzne) – tworzą warstwę kości długiej leżącą pod
okostną
* Blaszki podstawowe wewnętrzne (okalające wewnętrzne) – znajdują się pod śródkostną od strony
jamy szpikowej.

Podstawowe jednostki strukturalne: blaszki kostne (grupuje się w nie substancja międzykomórkowa). W każdej
blaszce równolegle ułożone, nie tworzące pęczków, pojedyncze włókna kolagenowe spojone istotą podstawową;
włókna te w sąsiadujących blaszkach biegną pod pewnym kątem względem siebie, co wzmacnia wytrzymałość
mechaniczną; osteocyty między blaszkami lub w obrębie blaszek ułożone długą osią równolegle do nich.

Wszystkie powierzchnie kości pokryte są warstwą tkanki łącznej: okostną lub śródkostną:
• Okostna – pokrywa kości zbite oprócz powierzchni stawowych; tkanka łączna włóknista zwarta; dwie
warstwy:
o Zewnętrzna – ubogokomórkowa, bardziej zbita, dużo naczyń krwionośnych, bogata we włókna
kolagenowe łączące okostną z kością (włókna wnikające/Sharpeya)
o Wewnętrzna (kambialna) – przylega do kości, silnie unaczyniona, liczne komórki osteogenne
• Śródkostna – ciągła warstwa komórek osteogennych; wyściela jamę szpikową i kanały naczyniowe,
pokrywa powierzchnie beleczek kości gąbczastej

D. ROZWÓJ KOŚCI (KOSTNIENIE, OSTEOGENEZA)

Kość rozwija się na podstawie wcześniej istniejącej tkanki łącznej. U zarodka występują dwa procesy osteogenezy:
• Kostnienie na podłożu błoniastym (bezpośrednie, mezenchymalne) – tkanka kostna odkłada się
bezpośrednio w mezenchymie. Powoduje powstanie większości kości płaskich.
1. W tkance mezenchymalnej (postać błony) pojawiają się silnie unaczynione obszary, w pobliżu których
powstają skupienia komórek mezenchymalnych. Proces ten kontrolują: hedgehog, czynnik wzrostu
fibroblastów (FGF) i transformujący czynnik wzrostu beta (TGF-).
2. Komórki mezenchymalne różnicują się w osteoblasty – odkładają one macierz kostną zawierającą
kolagen typu I (układa się w grube, nieregularne pęczki) i białka niekolagenowe.
3. Jony wapnia z krwi odkładają się w osteoidzie; macierz zostaje zmineralizowana, a osteocyty w niej
uwięzione; powstają pierwotne beleczki kostne; powstaje kość splotowata (bo włókna kolagenowe
zorientowane losowo).
4. Na powierzchniach beleczek układają się kolejne osteoblasty sy ntetyzujące nową warstwę ECM;
beleczki powiększają się drogą wzrostu apozycyjnego i zlewają się ze sobą, tworząc pierwotną kość
gąbczastą; przestrzenie między beleczkami wypełnia tkanka mezenchymalna przekształcająca się
w szpik kostny.
5. Wzrost apozycyjny na obwodzie kości powoduje łączenie się beleczek; powstają kanały naczyniowe
wokół których powstają pierwsze osteony; na powierzchni kości powstaje tkanka kostna zbita; w części
środkowej kości wzrost apozycyjny beleczek zostaje zahamowany, powstaje kość gąbczasta tworząca
śródkoście.

31
 • Kostnienie na podłożu chrzęstnym (pośrednie) – tkanka kostna zastępuje chrząstkę szklistą. W ten
sposób kostnieją kości kończyn, kręgosłupa, podstawy czaszki i miednicy. Proces opisany na podstawie
kości długiej:
1. Najpierw zostaje utworzony model chrzęstny kości z chrząstki szklistej, na powierzchni którego
powstaje ochrzęstna.
2. Chondrocyty w środku modelu chrząstki stają się hipertroficzne, syntetyzują kolagen typu X i czynnik
wzrostu komórek śródłobnka naczyń (VEGF) indukujący tworzenie się naczyń krwionośnych
w ochrzęstnej.
3. Osteoprogenitorowe komórki ochrzęstnej w połowie długości trzonu wykazują potencjał osteogenny;
różnicują się w osteoblasty, które na drodze kostnienia na podłożu błoniastym wytwarzają mankiet
kostny (kostnienie okołochrzęstne); w środkowej części trzonu modelu chrzęstnego zachodzi apoptoza
hipertroficznych chondrocytów i uwapnienie macierzy; powstaje pierwotny punkt kostnienia.
4. Od okostnej do przestrzeni, w której wcześniej były chondrocyty, wchodzą naczy nia krwionośne
formujące pęczek naczyniowy (zawiera też komórki osteoprogenitorowe i hematopoetyczne, w tym
prekursory osteoklastów).
5. Komórki osteoprogenitorowe różnicują się w osteoblasty skupiające się na powierzchniach zwapniałej
chrząstki i zaczynające odkładać macierz kostną; powstają pierwotne beleczki kostne o strukturze
grubowłóknistej (kostnienie śródchrzęstne).
6. Degeneracja komórek chrzęstnych i tworzenie kości postępują w kierunku nasad; osteoklasty działają
niszcząco na powstałe beleczki kostne; powiększa się jama szpikowa, zasiedlana przez komórki
macierzyste szpiku.
7. Po urodzeniu w nasadach rozwijają się wtórne punkty kostnienia (podobnie jak w trzonie).
8. Między trzonem a nasadą znajduje się nasadowa płytka wzrostu (chrząstka wzrostowa), którą tworzy
kilka stref ułożonych prostopadle do długiej osi kości:
o Strefa rezerwowa (spoczynkowa) – przylega bezpośrednio do nasady; pierwotna chrząstka
szklista.
o Strefa proliferacji – proliferujące chondrocyty tworzą pionowe, równolegle ułożone kolumny
(sznury chrzęstne); odpowiada za wzrost kości na długość, w miarę jak erozja i odkładanie się
kości postępują w głąb tej strefy.
o Strefa hipertroficzna – apoptoza chondrocytów i zwapnienie macierzy terytoriów chrzęstnych.
o Strefa inwazji naczyń – naczynia krwionośne wchodzą do zwapniałych przegród i wnoszą komórki
osteoprogenitorowe; podłużne przegrody odpowiadające macierzy międzyterytorialnej to pierwsze
miejsca, gdzie osteoblasty odkładają osteoid.
9. Pogrubianie mankietu kostnego trzonu z jednoczesnym niszczeniem k ości od wewnątrz powoduje
wzrost kości na grubość i powiększanie jamy szpikowej; chrzęstna płytka wzrostowa zostaje
zastąpiona kością; naczynia krwionośne trzonu i nasad łączą się ze sobą; kość w tym miejscu
wyjątkowo gęsta (linia nasadowa).
Proces ten zachodzi stopniowo od okresu pokwitania do dojrzałości – zahamowanie wzrostu kości na długość.
Chondrocyty strefy proliferacyjnej wydzielają białko Indian hedgehog (Ihh), które utrzymuje pulę proliferujących
chondrocytów przez opóźnienie ich hipertrofii – mechanizm zapewniający aktywność płytek wzrostowych do okresu
pokwitania. Brak tego białka uniemożliwia kostnienie na podłożu chrzęstnym → karłowatość.
Ihh pobudza syntezę i wydzialaniebiałka związanego z hormonem przytarczyc (PTH-RP) przez nasadowe
komórki ochrzęstnej. Mutacje genów kodujących PTH-RP → choroba Jansena lub
chondrodysplazjaprzynasadowa . Nadmiar PTH-RP → hiperkalcemia i opóźnienie dojrzewania chondrocytów.
Lokalne cząsteczki regulacyjne – białka morfogenetyczne kości, białka hedgehog, czynniki sygnalizacyjne szlaku
RANK-RANKL i czynniki wzrostu fibroblastów oraz krążące białka krwi (IGF-1, hormony tarczycy, estrogeny,
androgeny, glikokortykoidy), retinoidy i witamina D – wpływają na rozwój kości i jej remodelowanie.

E. MINERALIZACJA
Odkładanie się soli wapniowych w postaci kryształów hydroksyapatytu na podłożu organicznym.
Zachodzi w kościach, chrząstkach i zębach.
Etapy:
1. Nukleacja – powstawanie jąder krystalizacji i pierwotnych kryształów hydroksyapatytu
2. Epitaksja – odkładanie się na powierzchni kryształów kolejnych jonów i ich wzrost
3. Wtórna nukleacja – namnażanie się kryształów (odrywanie się fragmentów od istniejących już kryształów
→ nowe jądra krystalizacji)

32
Stężenie jonów wapnia i fosforanów w tkankach jest za niskie, aby samoistnie powstały j ądra krystalizacji.
Proces nukleacji zachodzi w różny sposób, zależnie od lokalizacji:
• Teoria pęcherzyków macierzy: w kości splotowatej, zębinie, chrząstkach wzrostowych i zwapnieniach
patologicznych mineralizację zapoczątkowują pęcherzyki macierzy – obłonione fragmenty osteoblastów
lub ich odpowiedników; mają wbudowane w błonę pompę wodorową, pirofosfatazę i fosfatazę zasadową;
kumulują jony wapnia i fosforany – w końcu jest ich tak dużo, że powstają pierwotne kryształy
hydroksyapatytu; stopniowo się powiększają, rozrywają błony pęcherzyków i przechodzą do macierzy
organicznej.
• Teoria nukleacyjna: w kościach blaszkowatych i szkliwie mineralizacja indukowana jest przez tzw.
nukleatory (głównie fosfoproteiny, np. sialoproteina kostna, wytwarzane przez osteoblasty
i adamantoblasty) – ułatwiają lokalne gromadzenie się jonów wapnia i fosforanów → tworzą pierwotne
kryształy hydroksyapatytu.
Dalsze procesy mineralizacji są identyczne niezależnie od miejsca.
Wzrost kryształów zachodzi samoistnie, bo pozakomórkowe s tężenie jonów wapnia i fosforanów jest wystarczająco
wysokie. Proces epitaksji jest kontrolowany – prowadzi do powstania kryształów odpowiedniej wielkości
i odpowiednio ukierunkowanych, o pożądanych właściwościach.
Kolagen – tworzy rusztowanie dla powstających kryształów, wpływa na ich wielkość i kierunek.
Osteokalcyna – reguluje uwalnianie wapnia z kryształów, ograniczając ich wzrost.
Osteonektyna – wiąże się z kolagenem i hydroksyapatytem ułatwiając proces mineralizacji.
Proteoglikany – uniemożliwiają wybiórcze przenikanie jonów, ograniczając nadmierny wzrost kryształów.

F. REMODELACJA TKANKI KOSTNEJ

Wytwarzanie tkanki kostnej przez osteoblasty i jej selektywna resorpcja przez osteoklasty.
Remodelowanie strukturalne (modelacja kości) zachodzi w okresie dziecięcym i dojrzewania, prowadzi do
wzrostu kości na długość i grubość oraz do ustawienia elementów kości tak, by przeciwdziałały sile grawitacji i były
wytrzymałe na siły mechaniczne; powstaje szkielet o odpowiedniej wielkości, masie i kształcie. W dorosło ści jest
odpowiedzią na przebywanie w warunkach nieważkości, długotrwałe unieruchomienie lub zwiększone obciążenia
mechaniczne działające na kość.
Remodelowanie wewnętrze – proces ciągły, trwający całe życie. W warunkach zdrowia tyle samo tkanki powstaje
na nowo ile jest resorbowanej. Cel: ustalenie optymalnej siły kości przez naprawę małych uszkodzeń
(mikrozłamań) i utrzymanie homeostazy fosforanowo -wapniowej.
Istnieją dwa rodzaje procesu:
• Remodelowanie kości korowej – resorpcja starego systemu Haversa i powstanie nowego.
Jednostka remodelacyjna kości – naczynie krwionośne otoczone osteoklastami i osteoblastami; buduje
ją:
o Strefa wycinania (stożek tnący) – zawiera osteoklasty, jak wiertło drąży jamę (tunel
resorpcyjny), tworząc miejsce dla nowego osteonu.
o Strefa zwrotna – przedłużenie strefy wycinania; zawiera naczynie krwionośne otoczone
komórkami osteoprogenitorowymi i osteoblastami.
o Strefa zamykająca – w jej początkowej części osadzają się osteoblasty rozpoczynające
wytwarzanie substancji kostnej.
Granicę tunelu resorpcyjnego stanowi linia cementu (granica tworzącego się osteonu). Blaszki kostne
odkładają się dośrodkowo przez nawarstwianie substancji kostnej aż kanał Haversa osiągnie odpowiednią
średnicę.
• Remodelowanie kości beleczkowej – zachodzi na powierzchni beleczek, w przeciwieństwie do
remodelowania kości korowej, które zachodzi w sposób tunelowy.

G. GOJENIE SIĘ ZŁAMAŃ

Złamanie kości wiąże się z przerwaniem ciągłości tkanki kostnej, a często też okostnej i śródkostnej; przerwane
zostaje krążenie, krew tworzy skrzep w okolicy złamania; prowadzi do obumarcia części kości.
Powstaje nowa tkanka kostna – kostnina (callus), która łączy odłamy kostne. Powstaje w wyniku proliferacji
i różnicowania się komórek osteoprogenitorowychokostnej, śródkostnej i szpiku. Towarzyszy temu rozrost naczyń
krwionośnych, głównie od strony okostnej → komórki różnicują się w osteoblasty, które wytwarzają beleczki
kostne.

33
Gdy odłamy są daleko od siebie lub brak unieruchomienia, kostnina jest bardzo obfita; komórki osteogenne mogą
różnicować się w chondroblasty → powstaje chrząstka, która po pewnym czasie kostnieje na drodze kostnienia na
podłożu chrzestnym.
Młoda kość grubowłóknista jest stopniowo przebudowywana w kość dojrzałą blaszkowatą.

H. STAWY
Połączenia kości umożliwiające ruch.
• Synartrozy – pozwalają na nieznaczny ruch lub go uniemożliwiają (kości czaszki, żebra i mostek)
• Amfiartrozy – pozwalają na niewielki ruch (krążki międzykręgowe i trzony kręgów)
• Diartrozy – pozwalają na swobodny ruch
Powierzchnie kości w stawach diartroidalnych pokryte są chrząstką stawową (niemal typowa chrząstka
szklista, ale brak ochrzęstnej, a włókna kolagenowe ułożone łukowato).
Połączone są torebką stawu utworzoną z dwóch warstw:
o Błony włóknistej (zewnętrznej) – tkanka łączna włóknista zwarta z naczyniami krwionośnymi
i nerwami; łączy się z warstwą włóknistą okostnej.
o Błony maziowej (wewnętrznej) – tkanka łączna luźna z siecią naczyń włosowatych typu
okienkowego; jej wewnętrzna powierzchnia pokryta jedną lub dwoma warstwami komórek
maziowych (typ A, podobne do makrofagów i typ B, podobne do fibroblastów)
Między tymi elementami – jama stawowa (maziowa) wypełniona płynem stawowym, niezbędnym dla
obniżenia tarcia. Zawiera on glikoproteiny i kwas hialuronowy syntetyzowane przez komórki B oraz
składniki przesiękowe osocza (obecne leukocyty i makrofagi).
Reumatoidalne zapalenie stawów – przewlekła, zapalna, destrukcyjna choroba stawów.
Proliferacji błony maziowej → erozja chrząstki stawowej → destrukcja przylegającej kości → aktywacja limfocytów
T CD4+ przez nieokreślony antygen → aktywne limfocyty T CD4+, makrofagi i komórki maziowe zmieniają
wyściółkę błony maziowej w kosmkowatą tkankę zapalną (pannus) → limfocyty uwalniają interleukinę IL -15, która
stymuluje makrofagi maziówki do wydzielania cytokin proz apalnych (TNF-, interleukin); można je neutralizować
farmakologicznymi blokerami receptorów. → indukcja proliferacji komórek maziówki i uwalnianie przez nie
kolagenaz, metaloproteinaz oraz prostaglandyn.

34
 4. KREW I ROZWÓJ KOMÓREK KRWI

Krew - wyspecjalizowana tkanka łączna, która składa sie z osocza (plazmy krwi) i elementów morfotycznych
(krwinek). Objętość krwi to 5 - 5,5 l (7% masy ciała) z czego 45% stanowią elementy komórkowe, a 55% osocze.

Zadania krwi:
• Pośredniczy w wymianie gazowej organizmu
• Rozprowadza substancje odżywcze, hormony i witaminy
• Przenosi zbędne produkty przemiany materii do narządów wydalniczych
• Bierze udział w utrzymywaniu stałej temperatury ciała
• Zapewnia równowagę składu wodno - mineralnego
• Utrzymuje parametry biochemiczne i biofizyczne na stałym poziomie (homeostaza)
• Bierze udział w reakcjach obronnych

1. Osocze krwi

Osocze = woda (90%) + subst. organiczne (8 - 9%) + subst. nieorganiczne (ok. 1% - Na+, K+, Cl-, węglany)

Najważniejsze związki organiczne osocza to białka. Wyróżniamy wśród nich albuminy - białka globularne
syntezowane w wątrobie, wiążą wodę i utrzymują ciśnienie onkotyczne oraz przenoszą niektóre jony i hormony.
Dalej globuliny - kilka frakcji, najważniejsze są γ - globuliny (immunoglobuliny), które pośredniczą w reakcjach
odpornościowych, syntezowane przez komórki plazmatyczne. Trzecia frakcja białek osocza to fibrynogen -
wytwarzany w wątrobie, bierze udział w krzepnięciu krwi, tworzy nierozpuszczalną fibrynę. Jeśli z osocza usuniemy
fibrynogen to mamy do czynienia z surowicą krwi. Wśród pozabiałkowych organicznych składników osocza
wyróżniamy lipidy i węglowodany.

Zadania osocza:
• Utrzymuje stałe parametry środowiska wewnętrznego (pH, temperaturę, ciśnienie osmotyczne, lepkość)
• Zapewnia równowagę wodno - elektrolitową
• Utrzymuje krew w stanie płynnym
• Uczestniczy w reakcjach odpornościowych (dzięki Ig)

2. Elementy komórkowe krwi

a) Erytrocyty = krwinki czerwone

To główny składnik morfotyczny krwi, nadają jej czerwona barwę. Produkowane są w szpiku kostnym czerwon ym
i żyją ok. 120 dni. Stare i uszkodzone krwinki czerwone są rozkładane przez makrofagi (głównie śledziony).
Erytrocyty mają formę dwuwklęsłego, okrągłego dysku o średnicy 7,8 μm (normocyty). Krwinki o zbyt małej
średnicy to mikrocyty, a o zbyt wielkiej to makrocyty. Jeśli w rozmazie krwi występuje znaczne zróżnicowanie
wielkości krwinek mówimy o anizocytozie, natomiast jeśli krwinki różnią się kształtem, to o poikilocytozie.

Mają nadmiar powierzchni w stosunku do objętości, dzięki czemu są elastyczne, odkształcalne, oporne na
uszkodzenia. To sprawia, że mogą pełnić swoją funkcję - odwracalnie wiązać tlen. Możliwe jest to dzięki
obecności hemoglobiny, która jest głównym składnikiem cytoplazmy erytrocytu (90% suchej masykrwinki).
Hemoglobina składa sie z białka globiny i czterech podjednostek hemu, z których każda wiąże jedną cząsteczkę
tlenu. Hb utlenowana to oksyhemoglobina, a związana z CO 2 to karbaminohemoglobina.

Niedobór Hb wywołuje niedokrwistość (anemię). Przyczyny:

• Zmniejszenie liczby czerwonych krwinek (po krwotokach, nieprawidłowy rozwój prekursorów krwinek)
• Niedobór żelaza
• Defekty genów kodujących łańcuchy hemoglobiny (talasemia, niedokrwistość sierpowatokrwinkowa)

35
Dojrzały erytrocyt nie posiada jądra i organelli komórkowych. Otoczony jest błoną komórkową pokrytą
glikokaliksem (tu znajdują się ugrupowania antygenowe determinujące grupy krwi). Zagęszczona cytoplazma
krwinki tworzy zrąb, gdzie bezpośrednio pod błoną mieści się włókniste białko spektryna, która wraz z pozostałymi
białkami cytoszkieletu tworzy sieć połączeń - utrzymywanie charakterystycznego wymuszonego kształtu komórki.

Pozostałe białka cytoszkieletu:

• aktyna
• ankyryna
• tropomiozyna
• adducyna
• białko 4.1

Wśród licznych białek integralnych błony komórkowej warto wyróżnić glikoforyny (ich łańcuchy iligocukrowe
wchodzą w skład glikokaliksu) i białko prążka III (transporter anionowy - wymiana jonów węglanowych na
chlorkowe). W błonie komórkowej znajdziemy też białka enzymatyczne odpowiedzialne za dostarczanie energii
(glikoliza beztlenowa).

Defekty w budowie cytoszkieletu są przyczyną chorób zaliczanych do niedokrwistości:

• Dziedziczna sferocytoza - nieprawidłowa budowa spektryny, nie tworzy kompleksu z białkiem 4.1,
erytrocyty o kulistym kształcie, transportują mniej tlenu
• Dziedziczna eliptocytoza - zaburzenia w budowie spektryny i brak jednej z podjednostek glikoforyny,
erytrocyty mają kształt elepityczny

Retikulocyty stanowią ok. 1 - 2% erytrocytów. Są ich niedojrzałą formą. Posiadają substancję ziarnisto -
siateczkowatą (pozostałość po retikulum szorstkim) i rybosomy. Po 2 - 3 dniach przekształcają się w dojrzałe
krwinki.

b) Leukocyty = krwinki białe

Niejednorodna populacja komórek o odrębnych cechach morfologicznych. W przeciwieństwie do erytrocytów

posiadają jądra komórkowe, ale brakuje im hemoglobiny. Swoje funkcje pełnią poza strumieniem krwi, którą
traktują jako środek transportu. Gdy znajdą się w miejscu swojego przeznaczenia, opuszczają łożysko naczyń
krwionośnych (diapedeza) i wędrują do tkanki łącznej, gdzie realizują swoje zadania. W warunkach chorobowych
liczba białych krwinek może ulec zmianie. Jeśli maleje, mówimy o leukopenii, jeśli rośnie to o leukocytozie.

Rodzaje leukocytów:
• granulocyty
o neutrofile - granulocyty obojętnochłonne (60 - 70%)
o eozynofile - granulocyty kwasochłonne (1 - 5%)
o bazofile - granulocyty zasadochłonne (0 - 1%)
• agranulocyty
o limfocyty (20 - 40%)
o monocyty (2 - 8%)

I) Granulocyty

a) Neutrofile

Najliczniejsze spośród krwinek białych. Mają jądro o zbitej chromatynie, zwykle podzielone na 2 - 5 segmentów,
które połączone są ze sobą pasmami chromatyny. W miarę dojrzałości komórki liczba tych segmentów wzrasta.
U młodych form obserwuje sie jądra jednopłatowe, pałeczkowate. Skala Arnetha pozwala na uszeregowanie
neutrofili w zależności od liczby segmentów. W stanach chorobowych może występować więcej komórek z jądrami
o małej liczbie płatów (wzmożone wytwarzanie neutrofili), a w przypadku osłabienia funkcji szpiku jest więcej jader
wielopłatowych.

36
Cytoplazma jest słabo kwasochłonna, zawiera liczne ziarenka pierwotne oraz swoiste ziarenka wtórne
(specyficzne). Znajdziemy tu też fosfatazę zasadową, oznaczenie jej aktywności ma duże znaczenie
diagnostyczne: ↑aktywności - szpiczak, zakażenia, zawał mięśnia sercowego, ↓aktywności - mononukleoza,
białaczki szpikowe.

Ziarenka pierwotne zawierają:

• kwaśne hydrolazy
• mieloperoksydazę
• białka zwiększające przepuszczalność błon
• lizozym

Ziarenka wtórne zawierają:

• kolagenaza
• laktoferyna
• białka wiążące wit. B 12
• defenzyny (naturalne antybiotyki)

Większość neutrofili występuje w tkance łącznej, gdzie mogą przebywać 4 - 5 dni, a tylko nieliczne znajdziemy
w strumieniu krwi, gdzie czas ich przebywania wynosi kilka godzin. Podstawową funkcją granulocytów
obojętnochłonnych jest udział w inicjacji stanu zapalnego i fagocytoza drobnoustrojów (zwłaszcza
bakteryjnych), ale tylko jeśli są aktywne, w spoczynku nie zrobią nic. Aktywacja neutrofili następuje wskutek
zakażenia lub uszkodzenia tkanki → miejscowe wydzielanie cytokin → przyleganie neutrofili do śródbłonka →
przejście przez śródbłonek i błonę podstawną (opuszczenie krwiobiegu).

Neutrofile reagują z czynnikami chemotaktycznymi, co umożliwia im migrację do miejsc infekcji.

Chemotaksyny:
• produkty metabolizmu bakterii
• składniki dopełniacza
• mediatory uwalniane przez inne komórki układu immunologicznego
Na powierzchni błony komórkowej neutrofili znajdują się receptory błonowe dla fragmentu Fc przeciwciał, dla
składników C3 dopełniacza połączonych z obcymi cząsteczkami, dla polisacharydów bakteryjnych.
Opłaszczone przez Ig bakterie zostają związane, sfagocytowane na drodze endocytozy i zniszczone przez treść
uwolniona z ziarenek pierwotnych i wtórnych.

Neutrofile zabijają drobnoustroje również dzięki tworzeniu aktywnych form tlenu (z udziałem oksydazy NADPH)
i działaniu defenzyn (wbudowują się w otoczki bakteryjne i tworzą kanały, przez które przepływają jony i woda.
Lizozym rozpuszcza ścianę bakterii, a laktoferyna wiąże żelazo, które jest niezbędne do funkcjonowania bakterii.

Neutrofile produkują leukotrieny, które działają jako mediatory stanu zapalnego - rozszerzają naczynia krwionośne,
zwiększają ich przepuszczalność, wpływają chemotaktycznie na inne leukocyty.

b) Eozynofile

Jądra eozynofili zawierają zwykle dwa segmenty połączone wąskim pasmem chromatyny, co daje obraz jądra
okularowego. W cytoplazmie znajdziemy duże, kwasochłonne ziarenka wtórne, w których znajdują się:
• główne białko zasadowe (MBP)
• białko kationowe (ECP)
• eozynofilowa neurotoksyna (EDN)
• arylosulfataza
• histaminaza
• rybonukleaza
• peroksydaza

Ziarenka pierwotne takie jak w neutrofilach, ale bez lizozymu.

37
Rolą granulocytów kwasochłonnych jest udział w reakcjach alergicznych. Unieczynniają mediatory uwalniane
przez bazofile i komórki tuczne (histaminę), dzięki obecności histaminazy i arylosulfatazy w ziarenkach wtórnych .
Na powierzchni komórek znajdują się receptory dla fragmentu Fc IgE i IgG. W miejscach odczynów alergicznych
eozynofile fagocytują rozpuszczalne kompleksy antygen - przeciwciało. Szczególnie dużo eozynofili spotyka się
w chorobach pasożytniczych. Żyją ok. 12 dni.

c) Bazofile

Są najmniejsze spośród granulocytów. Ich cytoplazmę wypełniają duże, zasadochłonne ziarenka swoiste, które
uciskają część obwodową komórki i powodują jej nierówny obrys. Jądro jest 2 -3 płatowe, pokryte ziarenkami.
Widoczne są również aparat Golgiego, mitochondria i siateczka śródplazmatyczna szorstka.

W ziarenkach swoistych są:

• heparyna
• histamina
• czynnik chemotaktyczny dla eozynofili
• czynnik chemotaktyczny dla neutrofili
• peroksydaza
• siarczan chondroityny

Na powierzchni bazofili znajduje sie receptor dla fragmentu Fc immunoglobulin IgE. Związanie Ig z antygenem
prowadzi do stymulacji bazofili i uwolnienia zawartości ziarenek do przestrzeni pozakomórkowej. Uwolnione
substancje powodują:
• rozszerzenie naczyń krwionośnych
• obniżenie ciśnienia krwi
• skurcz mięśni gładkich drzewa oskrzelowego → niewydolność oddechowa

Bazofile mogą wywoływać reakcje alergiczne ustrojowe i miejscowe. Ich wzrost obserwuje się przy reakcji
uczuleniowej, infekcjach wirusowych, przewlekłych stanach zapalnych.

II) Agranulocyty

a) Limfocyty

Posiadają centralnie położone duże jądro o zagęszczonej chromatynie otoczone wąskim rąbkiem słabo
zasadochłonnej cytoplazmy. W cytoplazmie znajdziemy liczne ziarenka pierwotne, aparat Golgiego i wolne
rybosomy. Maja zdolność do recyrkulacji - przenikają z układu krwionośnego do narządów limfatycznych i tkanek,
a potem znowu do układu krążenia.

Ze względu na miejsce dojrzewania, skład antygenów powierzchniowych i rolę w odpowiedzi immunologicznej

limfocyty dzieli się na:
• limfocyty B - 15%
• limfocyty T - 80%
• komórki NK - 5%

Limfocyty B - u człowieka powstają w czerwonym szpiku kostnym, u ptaków w bursie Fabrycjusza (stąd nazwa).
Odpowiedzialne za odpowiedź typu humoralnego - z udziałem przeciwciał. Posiadają receptory
immunoglobulinowe, za pomocą których rozpoznają, wiążą i eliminują antygeny. Po pobudzeniu przez antygen
różnicują się w komórki plazmatyczne, które syntetyzują przeciwciała. Maja krótki okres życia, giną po kilku
tygodniach.

Limfocyty T - powstają w szpiku kostnym, ale dojrzewają w grasicy. Uczestniczą w odpowiedzi typu
komórkowego - bez udziału przeciwciał. Stanowią niejednorodną populacje komórek, która różny sie składem
receptorów powierzchniowych (białek CD). Wyróżniamy:

38
 • limfocyty cytotoksyczne (Tc) - wydzielają perforyny i zabijają komórki zakażone wirusem i komórki
zmienione transformacja nowotworową na drodze efektu cytotoksycznego
• limfocyty pomocnicze (Th) - uwalniają limfokiny (molekuły sygnałowe) i wywołują odpowiedź innych
komórek układu odpornościowego
• limfocyty supresorowe (Ts) = regulatorowe (Treg) - kontrolują aktywność reszty limfocytów, dzięki czemu
regulują intensywność reakcji odpornościowych

Komórki NK - duże limfocyty o silnych właściwościach cytotoksycznych, zdolne do spontanicznego niszczenia

komórek.

b) Monocyty

Największe komórki krwi. Maja duże, najczęściej nerkowate jądro, w którego zagłębieniu leży aparat Golgiego
(peroksydaza w jego cysternach). W cytoplazmie znajdują się liczne rybosomy i ziarenka pierwotne, które nadają
jej drobnoziarnisty wygląd. Pozostają we krwi kilka dni, a potem migrują do tkanki łącznej, gdzie różnicują się
w makrofagi tkankowe (histiocyty).

Makrofagi to jednojądrowe fagocyty o dużej ruchliwości. Wykazują chemotaksję w kierunku obumarłych komórek,
drobnoustrojów, mediatorów stanu zapalnego. Fagocytują martwe komórki i bakterie. Niektóre pełnią funkcję
komórek prezentujących antygen (APCs). prezentują wraz z MHC II fragmenty antygenów komórkom
immunologicznie kompetentnym.

c) Trombocyty = płytki krwi

Powstają przez odsznurowanie fragmentów cytoplazmy komórek olbrzymich szpiku kostnego - megakariocytów.
Cytoplazma trombocytów jest dość zróżnicowana. Obwodowa jej część - hialomer - jest przejrzysta i bezziarnista.
Obwodowo leżąca wiązka mikrotubul i mikrofilamentów tworzy pierścień i pomaga płytkom utrzymywać swój
kształt. W sąsiedztwie mikrotubul występują filamenty miozyny i razem tworzą aparat kurczliwy krwinki -
warunkują zmianę kształtu w czasie aktywacji.

W obrębie hialomeru są dwa systemy kanalikowe - otwarty i zamknięty (gęsty). System otwarty tworzy wewnątrz
płytki kompleks labiryntu, dzięki komunikacji ze środowiskiem zewnętrznym możliwe jest wydzielanie na
powierzchnię płytki zawartości jej ziarenek. System kanalikowy zamknięty to otoczone błona ciemne cewki
zawierające elektronowo gęsty materiał. Jego funkcja jest niewyjaśniona, być może to miejsce syntezy
prostaglandyn.

Centralna cześć płytki - granulomer - tu zlokalizowane są:

• mitochondria
• aparat Golgiego
• siateczka szorstka
• peroksysomy
• glikogen
• ziarenka

Wyróżniamy:
• ziarenka α
o fibrynogen
o płytkowy czynnik wzrostu
o czynnik krzepnięcia
o tromboplastyna
o inne białka odpowiedzialne za proces krzepnięcia
• ziarenka gęste δ
o serotonina
o histamina
o ADP (czynnik silnie agregujący)

39
 o ATP
o jony wapniowe
• ziarenka γ - odpowiednik lizosomów
o kwaśne hydrolazy

Do funkcji trombocytów należą ochrona śródbłonka naczyń krwionośnych i zahamowanie krwawienia poprzez
tworzenie skrzepu. Gdy ściana naczynia zostanie naprawiona, komórki śródbłonka uwalniają aktywatory
plazminogenu, powstaje plazmina, która inicjuje lizę skrzepu i zachodzi fibrynoliza, w której uczestniczą też
enzymy hydrolityczne ziarenek γ.

3. Szpik kostny

Hematopoeza to proces, w którym powstają wyspecjalizowane komórki krążące we krwi. Narządami

hematopoetycznymi w życiu płodowym są:
• pęcherzyk żółtkowy (do 6 tyg. życia płodowego)
• wątroba
• śledziona

Od 7 miesiąca życia płodowego za hematopoezę zaczyna odpowiadać szpik kostny i po urodzeniu jest jedynym
narządem krwiotwórczym. W organizmie wyróżnia sie szpik kostny czerwony i żółty.

Szpik czerwony składa się z:

• przedziału zrębowego - rodzaj szkieletu zbudowanego z tkanki łącznej siateczkowatej, w oczkach sieci
powstają i dojrzewają różne stadia elementów morfotycznych krwi. Wytwarzany jest tu hematopoetyczny
czynnik wzrostu i cytokiny. Skład zrębu
o fibroblasty
o komórki tłuszczowe - źródło energii, wytwarzają czynniki wzrostu
o komórki śródbłonka - to taka bramka, przez którą nie mogą przejść niedojrzałe komórki
hematopoetyczne, a dojrzałe już tak
o makrofagi - usuwają wszystkie zbędne elementy, które znalazły sie w szpiku
o naczynia krwionośne
• przedziału komórek hematopoetycznych - silnie unaczyniony, utworzony przez szerokie naczynia
zatokowe szpiku, które łączą sie w zatoki zbiorcze. Te z kolei otwierają sie do zatok centra lnych i z nich
krew opuszcza szpik przez żyłę odżywczą. Zatoki szpiku mają budowę pośrednią między naczyniami typu
okienkowego a typowymi naczyniami zatokowymi.

Barierę pomiędzy przedziałem zrębowym i komórek hematopoetycznych stanowi ściana zatok. Komór ki krwi za
pomocą aktywnej przezśródbłonkowej migracji przemieszczają się przez pory migracyjne do światła zatok.
Proces jest regulowany przez:
• erytropoetynę
• czynniki wzrostu
• charakter glikokaliksu komórek śródbłonka
Ściany zatok szpiku wyścielają komórki śródbłonka, które mają silne zdolności fagocytarne i zdolność wytwarzania
czynników wzrostu stymulujących proliferację i wpływających na różnicowanie komórek hematopoetycznych.

Z wiekiem komórki siateczki przekształcają się w komórki tłuszczowe, a szpik c zerwony w szpik żółty (bez
zdolności krwiotwórczej, ale może ją ponownie zyskać). Szpik żółty wypełnia jamy kości długich, a szpik czerwony
jest między beleczkami tkanki kostnej gąbczastej kości krótkich i płaskich, a także w nasadach kości długich.

Okresy hematopoezy:
• proces odnowy - z komórek macierzystych powstają potomne o jednakowym genotypie, morfologii i funkcji
• proces różnicowania - komórka wytwarza charakterystyczne białka - pozwalają pełnić jej określone funkcje
• proces dojrzewania - magazynowanie substancji z procesu różnicowania, wytworzenie specjalnych struktur
niezbędnych do funkcjonowania komórki (np. ziarnistości), zanik zbędnych organelli

40
Trzy główne populacje komórek hematopoetycznych szpiku:
• hematopoetyczne komórki macierzyste (hemocytoblasty) - zdolne do samoodnowy, wyglądem
przypominają limfocyty, większość w fazie spoczynkowej, multipotencjalne
• ukierunkowane komórki prekursorowe (progenitorowe) - komórki macierzyste linii szpikowej i komórki
macierzyste linii limfoidalnej, odpowiedzialne za powstawanie różnych linii układu krwiotwórczego,
multipotencjalne
• komórki dojrzewające - powstałe poprzez różnicowanie populacji ukierunkowanych komórek
prekursorowych

Ze szpikowej komórki macierzystej powstaje pięć jednostek tworzących kolonie (CFU - colony - forming unit):
• granulocytarno - makrofagowa CFU
• eozynofilowa CFU
• bazofilowa CFU
• megakariocytowa CFU
• erytroidalna CFU

Z limfoidalnej komórki macierzystej powstają dwie linie limfocytarne - limfocytów T i limfocytów B.

Hematopoetyczne czynniki wzrostu - glikoproteiny syntezowane w szpiku i poza szpikiem, kontrolują procesy
odnowy i dojrzewania hematopoezy. Wyróżniamy trzy główne typy hematopoetycznych czynników wzrostu:
• czynniki stymulujące rozwój kolonii (CSF)
• erytropoetyna (EPO) i trombopoetyna (TPO)
• cytokiny (głównie interleukiny)

I) Układ czerwonokrwinkowy

Pierwszą rozpoznawalna komórką jest proerytroblast, który powstaje wskutek stymulacji przez EPO. Wraz
z dalszymi rozwoju krwinki stadiami zachodzi redukcja rozmiarów jądra, kondensacji c hromatyny, spadku liczby
wolnych rybosomów i wzrostu ilości Hb w cytoplazmie.

proerytroblast → erytroblast zasadochłonny* → erytroblas wielobarwliwy* → erytroblast kwasochłonny* →

retikulocyt → erytrocyt
* synteza Hb
Od erytrobalstów kwasochłonnych komórki nie dzielą sie mitotycznie. Retikulocyty to pierwsze formy bezjądrzaste,
mogą sie odkształcać. Retikulocyty i erytrocyty są mniejsze od ich prekursorów i mogą łatwo przenikać przez
ścianę zatok szpikowych.

EPO jest głównym regulatorem erytropoezy, wytwarzana jest głównie w korze nerki w odpowiedzi na hipoksję.
Stymuluje proliferacje pierwszych form, od erytroblastów wielobarwliwych komórki nie są wrażliwe na działanie
EPO.

II) Układ barwnikowy - granulocyty i agranulocyty

Granulocyty

Neutrofile i makrofagi wykształcają sie z granulocytarno - makrofagowej CFU, a eozynofile i bazofile ze swoich
własnych CFU. Wszystkie granulocyty mają podobny model proliferacji, różnicowania, dojrzewania
i przechowywania w szpiku. Najlepiej poznany jest ten dla neutrofili.

Przejście od wczesnych prekursorów do neutrofili zajmuje 10 - 14 dni, może zostać przyspieszony przez terapię
CSF linii granulocytranej lub granolocytano - makrofagowej.

mieloblast → promielocyt (synteza ziarnistości pierwotnych) → mielocyt (ziarni stości wtórne) → metamielocyt →
granulocyt

41
Agranulocyty

• Limfocyty
o limfocyty B - powstają i dojrzewają w szpiku kostnym, potem migrują do innych narządów
limfatycznych. Po pobudzeniu przez antygeny różnicują się w komórki plazmatyczne.
o limfocyty T - powstają w szpiku, dojrzewają w grasicy i potem migrują do narządów limfatycznych.
Ich prekursorami są limfoblasty z limfoidalnej komórki macierzystej.
• Monocyty - rozwijają sie z granulocytarno - makrofagowej CFU. Pod wpływem CSF każda komórka
różnicuje się we własnym kierunku:
o czynnik stymulujący rozwój kolonii granulocytarnej (G - CSF) - droga powstawania neutrofili
o czynnik stymulujący rozwój kolonii granulocytarno - makrofagowej (GM - CSF) - ukierunkowuje na
powstawanie neutrofili, monocytów krwi obwodowej i tkankowych makrofagów
o makrofagowy czynnik stymulujący (M - CSF) - stymuluje drogę monocytarno - makrofagową
Linia monocytarna:
monoblast → promonocyt → (pierwotne ziarnistości) → monocyt → makrowag (w tkankach)

III) Megakariocyty i płytki krwi

megakarioblast → promegakariocyt → megakariocyt → propłytka → płytka krwi

Rozwój megakariocytów pobudza TPO produkowana a wątrobie. Niedobór TPO - trombocytopenia, nadmiar -
trombocytoza. Płytki mają zdolność wiązania TPO i jej degradacji - autoregulacja wytwarzania płytek.

Czynnik komórek macierzystych (SCF) - białko wytwarzane przez tkanki płodowe i komórki zrębu szpiku
kostnego. Powoduje uwrażliwienie komórek macierzystych hematopoezy na działanie innych cytokin.

42
 5. TKANKA MIĘŚNIOWA

Wszystkie tkanki mięśniowe pochodzą z mezodermy. Dzieli się ją na: poprzecznie prążkowaną (mięśnie
szkieletowe, mięsień sercowy) oraz gładką. Sarkolema (błona komórkowa), sarkoplazma (cytoplazma), sarkosom
(mitochondrium), siateczka sarkoplazmatyczna.

Mięsień szkieletowy
Równolegle ułożone włókna mięśniowe. Cały mięsień otacza namięsna; jej pasma wnikają do wnętrza,
rozdzielając mięsień na pęczki. Tkanka, która otacza pęczki – omięsna. Każde pojedyncze włókno otoczone jest
blaszką zewnętrzną (śródmięsna). Tkanka łączna w mięśniu łączy pęczki, prowadzi naczynia i nerwy, wiąże
mięsień z kością. Ścięgna zbudowane głównie z włókien kolagenowych. Wszystkie włókna mięśniowe otoczone są
siecią naczyń włosowatych.
Do każdego włókna dochodzi zakończenie nerwu – płytka ruchowa (motoryczna). Mediatorem jest
acetylocholina. Jednostka motoryczna – grupa włókien mięśniowych unerwionych przez jedno włókno nerwowe.

Włókno mięśnia szkieletowego

Są zespólniami – syncytiami. Mają wiele jąder, powstały z fuzji wielu mioblastów. Prążkowanie poprzec zne
wynika z uporządkowanego układu prążkowanych miofibryli. Na przemian prążki ciemne (anizotropowe, prążki
A) oraz jasne (izotropowe, prążki I).

Miofibryle
Tworzą pęczki. Biegną równolegle do osi długiej włókna. Wypełniają prawie całą komórkę. Mają 1-2 µm średnicy.
Jednostką strukturalną miofibryli jest sarkomer (odcinek między dwiema liniami Z, które przebiegają przez środek
prążka I). W skład sarkomeru: linia Z, połowa prążka I, prążek A, połowa kolejnego prążka I, kolejna
linia Z. W prążku A znajduje się także prążek H, a w nim – linia M.
Prążki są wynikiem ułożenia miofilamentów.
• Miofilament cienki (aktynowy) – zbudowany z aktyny, tropomiozyny, troponiny. Aktyna G jest globularna;
łączy się i tworzy aktynę F – fibrylarną. Dwie skręcone aktyny F tworzą rdzeń miofilamentów cienkiego. Na
niego nawinięte są fibryle tropomiozyny; w pewnych odstępach – troponina. Troponina może łączyć się
z jonami wapnia.
• Miofilament gruby (miozynowy) – z miozyny i białka C – spaja cząsteczki miozyny. Cząsteczkę miozyny
budują dwa łańcuchy ciężkie, które tworzą ogonki i na jednym końcu dwie główki. Do główek przyczepione są
po dwa łańcuchy lekkie. Główki mają miejsce wiązania aktyny, miejsce wiązania ATP oraz miejsce do
wiązania się z łańcuchem lekkim miozyny. Miomezyna – odpowiada za położenie miofilamentów grubych
w sarkomerze; tworzy linię M.
Miofilamenty cienkie w prążku I oraz prążku A. Miofilamenty grube tylko w prążku A.
Miofilamenty cienkie połączone są z linią Z za pomocą α-aktyninie, winkulinie, nebulinie .
Filamenty pośrednie desminowe – rola w utrzymaniu spoistości miofibryli. Uważa się, że linie Z oraz oplatające
je Filamenty pośrednie są odpowiedzialne za automatyczny rozkurcz miofibryli.

Triada mięśniowa
Tworzą ją kanalik T oraz dwie cysterny brzeżne . Kanaliki T – wpuklenia sarkolemy; przebiegają poprzecznie
w stosunku do miofilamentów. Obok każdego kanalika biegną dwie cysterny brzeżne (są wyspecjalizowaną
siateczką sarkoplazmatyczna gładką). Cysterny brzeże gromadzą jony wapnia – pompa wapniowa. Wewnątrz
cystern jony wapnia wiązane przez białko kalsekwestrynę. Depolaryzacja kanalików T otwiera kanały wapniowe.

Mechanizm skurczu mięśnia

Bodziec z płytki ruchowej  depolaryzacja sarkolemy (w tym wszystkich kanalików T)  otwarcie kanałów
wapniowych w cysternach brzeżnych  1000x większe stężenie jonów wapnia w cytoplazmie  jony wapnia łączą
się z troponiną  troponina przesuwa tropomiozynę  odsłaniają się miejsca wiążące miozynę na aktynie 
główki miozyny rozkładają ATP  ruchy główek po aktynie  miofilamenty cienkie wsuwają się między
miofilamenty grube  skrócenie prążka I  skrócenie sarkomeru.
Repolaryzacja sarkolemy (w tym kanalików T)  zamknięcie kanałów wapniowych  jony wapnia do wnętrza
cystern  powrót tropomiozyny, miozyny  rozkurcz sarkomerów.

43
Inne składniki włókien mięśniowych
Energia do skurczu dostarczona bezpośrednio z ATP. ATP nie jest gromadzony w mięśniach. ATP powstaje dzięki
kinazie kreatynowej, która przenosi grupy fosforanowe z fosfokreatyny (szybki sposób). Wolniejszy sposób –
glikoliza glikogenu w mitochondrium. Większa część energii powstaje z fosforylacji tlenowej w mitochondriach.
Mioglobina umożliwia gromadzenie tlenu.

Rodzaje włókien mięśni szkieletowych

1. Włókna czerwone – zawierają dużo mioglobiny. Przygotowane do długiej pracy
2. Włókna białe – mniej mioglobiny i mitochondriów; więcej miofibryli. Włókna te kurczą się szybko i efektywnie;
szybko się męczą
3. Włókna pośrednie

Mięsień sercowy
Włókna tworzą przestrzenną sieć. Komórka to fragment włókna oddzielony dwiema wstawkami. Komórki mięśnia
sercowego – kardiomiocyty – mają ok. 100 µm długości i są poprzecznie prążkowane. Jedno lub dwa centralnie
położone jądra. Tkanka łączna otacza włókna tworząc dobrze unaczynioną śródmięsną.

Struktura wewnętrzna komórek mięśnia sercowe go

Miofibryle są mniej liczne; układają się bardziej obwodowo. Inaczej zbudowana jest triada. Kanaliki T są dłuższe.
Siateczka sarkoplazmatyczna jest słabiej rozwinięta. Obok kanalików T tylko jedna cysterna – diada mięśniowa.
Mitochondria zajmują połowę objętości komórki. Podstawowy materiał energetyczny – trójglicerydy. Ziarna
wydzielnicze zawierają przedsionkowy czynnik natriuretyczny (ANF) – zwiększa wydalanie soku i wody
w nerkach (działa antagonistycznie do wazopresyny).

Wstawki
Są to złożone połączenia międzykomórkowe. Wyróżnia się w nich część poprzeczną (plamki przylegania, strefy
przylegania) i podłużną (nexus).

Unerwienie i układ bodźcowo-przewodzący

Mięsień sercowy może sam generować skurcze. Specjalnie wyspecjalizowane komórki tworzą węzeł zatokowo-
przedsionkowy oraz węzeł przedsionkowo-komorowy. Pęczki rozgałęziające się, pęczki Hisa, włókna
Purkiniego. Układ wegetatywny może przyspieszać lub hamować rytm, ale nie może go generować.
Włókna Purkiniego – zbudowane podobnie do komórek mięśnia sercowego. Mają większą średnicę i zawierają
dużo ziaren glikogenu.

Mięsień gładki
Komórki są wrzecionowate; nie mają prążkowania. Mają właściwości kurczliwe, a także właściwości fibroblastów;
mogą wytwarzać kolagen, elastynę. Wytwarzają dużo połączeń nexus, są słabo unerwione przez włókna
wegetatywne. Komórki mięśniowe gładkie mogą mieć 20-500 µm długości; mają centralnie położone jądro. Nie
mają triad; zamiast tego – wyspecjalizowany system błon gładkich pod sarkolemą. Występują w niej kaweole
– zagłębienia. W skład pęczków wchodzą miofilamenty cienkie (rzadko grube). Rolę troponiny w miofilamentach
cienkich pełni kalmodulina. W miofilamentach grubych główki miozyny występują tylko na jednym z końców.
Skurcz zapoczątkowany jest przez fosforylację łańcuc hów lekkich miozyny za pomocą kinazy miozynowej. Enzym
może być aktywowany przez kalmodulinę lub cAMP. Zmiany w strukturze całej cząsteczki; główki miozyny
przemieszczają się po aktynie.
Charakterystyczną cechą komórek mięśniowych gładkich jest występowanie:
• Ciałka gęste (w cytoplazmie)
• Płytki mocujące (przyłączone do sarkolemy).
Są one zbudowane z α-aktyniny; stanowią miejsce wiązania się miofilamentów cienkich i filamentów pośrednich.
Odmianą komórek mięśniowych gładkich są:
• Komórki mioidalne – zatraciły właściwości kurczliwe.
• Komórki mioepitelialne – pochodzą z ektodermy; mają właściwości kurczliwe.
• Miofibroblasty – w bliznach łącznotkankowych.
• Pericyty – w ścianie drobnych naczyń krwionośnych.

44
Regeneracja tkanek mięśniowych
Komórki mięśnia sercowego nigdy się nie regenerują. Mięśnie szkieletowe mogą się regenerować, dzięki
obecności komórek satelitarnych (mają cechy komórek progenitorowych – ukierunkowanych komórek
macierzystych. Komórki satelitarne mogą regenerować stare komórki – nie mogą wytworzyć nowych.

Gdy nie ma tkanki nerwowej, to mięśnie zanikają.

Dystrofie mięśniowe i miastenia

Dystrofie mięśniowe – wrodzona grupa chorób; prowadzą do destrukcji mięśni; do śmierci – uszkodzenie mięśni
oddechowych. Przyczyną się nieprawidłowa struktura kompleksu DAP (kompleks białek związanych z dystrofiną).
Część białek DAP to błonowe, a część w cytoplazmie.
Miastenia to choroba autoimmunologiczna; organizm wytwarza przeciwciała blokujące receptor dla acetylocholiny.
Kurara wiąże się z receptorem i blokuje wiązanie acetylocholiny.
Toksyna botulinowa – blokuje wydzielanie acetylocholiny.

45
 6. TKANKA NERWOWA
Zbudowana jest z komórek nerwowych i glejowych. Tworzy układ nerwowy ośrodkowy i obwodowy.

Rozwój UN
OUN rozwija się z pierwotnej ektodermy położonej powyżej struny grzbietowej. Początkowo postać płytki
nerwowej, ok. 21 dnia formuje cylindryczną cewę nerwową (→ OUN). W międzyczasie część komórek płytki
oddziela się, tworząc grzebienie nerwowe (→ zwoje: wszystkie rdzeniowe, większość czuciowych CN,
autonomiczne; kom. glejowe obwodowego UN, kom. chromafinowe rdzenia nadnerczy, melanocyty, odontoblasty).

1. KOMÓRKA NERWOWA (NEURON)

Tworzą ją:
• Ciało kom. nerwowej (soma, perikarion) – zawiera jądro kom. (euchromatyczne, z 1 lub 2 jąderkami);
w jego sąsiedztwie liczne zasadochłonne ziarnistości (ziarnistości Nissla – dobrze rozwinięta siateczka
śródplazmatyczna szorstka i wolne rybosomy); aparat Golgiego i lizosomy.
• Wypustki:
o Dendryty (wypustki aferentne) – liczne, krótkie, rozgałęzione, z kolcami na pow. błony kom.;
obecne ziarnistości Nissla.
o Akson (wypustka osiowa, eferentna) – pojedyncza, długa, bez ziarnistości
Zwykle otoczony osłonką z komórek Schwanna, które często wytwarzają dodatkową osłonkę
mielinową; przewężenia w osłonce mielinowej – przewężenia Ranviera.
Zakończenie aksonu kolbowato rozszerzone (→ akson).
Liczne mitochondria: w perikarionie, dendrytach i na zakończeniach aksonalnych.
Neurotubule i neurofilamenty: w całym neuronie; w wyniku utrwalenia ulegają nieodwracalnej agregacji →
neurofibryle.

Podstawowa funkcja: propagacja (przenoszenie) impulsu elektrycznego od dendrytów do zakończenia aksonu.

Depolaryzacja: otwarcie kanałów Na+ → wzrost st. tego jonu w komórce → kompensacyjny wypływ jonów K + poza
kom. (kanały K +). Po przejściu fali depolaryzacyjnej pompa Na+/K+ przywraca wyjściowy skład jonowy (Na+ poza
kom., K + do kom.) – okres potrzebny na przywrócenie polaryzacji to czas refrakcji.
Hiperpolaryzacja: wiąże się z otwarciem kanałów Cl-; kom. staje się niepodudliwa dla bodźców wywołujących
depolaryzację.

W zależności od liczby wypustek wyróżnia się neurony:

• Wielobiegunowe (liczne dendryty, 1 akson)
W zależności od stosunku długości dendrytów do długości aksonu w ich obrębie wyróżnia się:
o Komórki Golgiego I (stosunek <1), np. motoneurony alfa (rogi przednie RK)
o Komórki Golgiego II (stosunek ≥1), np. komórki gwiazdkowate (kora mózgu)
• Dwubiegunowe (1 dendryt, 1 akson)
• Pseudojednobiegunowe (wyglądają, jakby miały 1 wypustkę, ale dzieli się ona na część eferentną
i aferentną)

HISTOLOGICZNA ORGANIZACJA NEURONÓW:

Zwój – skupisko perikarionów w obrębie obwodowego UN.
Jądro – odpowiednik zwoju w ośrodkowym UN.
Włókno nerwowe – akson, który może być otoczony osłonką Schwanna i osłonką mielinową. Uszkodzenie włókna
nerwowego nieuchronnie prowadzi do degeneracji aksonu.
Pień nerwowy – tworzy go pęczek włókien nerwowych.

2. TRANSPORT AKSONALNY
W cytoplazmie aksonów odbywa się transport organelli cytoplazmatycznych i substancji syntetyzowanych
w perikarionie (centrum metabolicznym neuronu).
Może odbywać się w dwóch kierunkach:

46
 • Transport anterogradowy (odśrodkowy): od perikarionu do zakończeń nerwowych.
Transfer organelli, enzymów, substancji odżywczych.
o Transport anterogradowy szybki: z udziałem kinezyny, z prędkością 100-200 mm/dobę,
dotyczy organelli obłonionych i struktur pęcherzykowych, np. pęcherzyków synaptycznych
z neuroprzekaźnikami
o Transport anterogradowy wolny: zależny od dyfuzji, z prędkością 3-4 mm/dobę, przenosi
enzymy i elementy cytoszkieletu w dół aksonu
• Transport retrogradowy (dośrodkowy): od zakończeń nerwowych do perikarionu.
Transfer zużytych organelli komórkowych, endosomów, pęcherzyków z recyrkulującymi białkami
i neuroprzekaźnikami.
Motor molekularny: dyneina. Prędkość: 1-5 mm/doba.
Tak mogą też być transportowane patogeny: wirus opryszc zki, wirus polio, wirus wścieklizny, toksyna
tężcowa.

3. SYNAPSA
Połączenie komórek nerwowych. Ich liczba i różnorodność: podstawa ludzkiej inteligencji.
Wytworzenie odmiennych odpowiedzi na zmieniające się warunki otoczenia. Proces kojarzenia i zapamiętywan ia.
Składa się z:
• Błony presynaptycznej – zakończenie aksonu.
• Szczeliny synaptycznej
• Błony postsynaptycznej – każda część neuronu: dendryt, kolec dendrytu, perikarion, akson.
W zależności od rodzaju połączenia wyróżnia się synapsy:
• Akso-kolcowe
• Akso-dendrytyczne
• Akso-somatyczne
• Akso-aksoniczne
3 pierwsze to zwykle synapsy pobudzające (przekazują pobudzenie na kolejną komórkę), ostatnia – synapsa
hamująca (nie przekazuje pobudzenia).
W okolicy zakończeń aksonalnych: dobrze rozwinięte elementy cytoszkieletu, mitochondria, zgrupowane
pęcherzyki wydzielnicze, zawierające neuroprzekaźniki – mogą być pobudzające (np. acetylocholina) lub
hamujące (np. GABA).
Połączenie pęcherzyków z błoną presynaptyczną następuje za pomocą białka dokującego.
Fala depolaryzacyjna dociera do zakończenia aksonu → otwarcie kanałów Ca 2+ → wzrost st. Ca2+ w aksoplazmie
→ egzocytoza zawartości pęcherzyka → neuroprzekaźnik wiąże się z receptorem na błonie postsynaptycznej
→ rozprzestrzenienie impulsu nerwowego (neuroprzekaźnik pobudzający → depolaryzacja) lub jego zatrzymanie
(neuroprzekaźnik hamujący → hiperpolaryzacja).
Neuroprzekaźnik zaraz po związaniu z receptorem ulega hydrolizie (np. acetylocholinesteraza) lub wtórnej
endocytozie do części presynaptycznej i tam degradacji enzymatycznej (np. monoaminooksydaza).

4. KOMÓRKI GLEJOWE
Znacznie liczniejsze niż komórki nerwowe.
Posiadają zdolność proliferacyjną → funkcja reparacyjna w UN.
Rola podporowa; współtworzenie bariery krew-neuron; udział w procesach metabolicznych i obronnych neuronów;
mielinizacja włókien nerwowych (kom. Schwanna, oligodendrocyty).
W zależności od lokalizacji wyróżniamy:
• Glej ośrodkowego UN: astrocyty, oligodendrocyty, ependymocyty, komórki mikrogleju.
• Glej obwodowego UN: komórki Schwanna, komórki satelitarne zwojów nerwowych.

A. ASTROCYTY (KOMÓRKI GWIAŹDZISTE)

Bardzo liczne wypustki cytoplazmatyczne.
W zależności od lokalizacji w OUN:
o Astrocyty protoplazmatyczne: liczne, stosunkowo krótkie wypustki; istota szara.
o Astrocyty włókniste: nieliczne, długie wypustki; istota biała.
Kwaśne glejowe białko włókienkowe (GFAP) – składnik filamentów pośrednich, marker astrocytów.

47
Udział w tworzeniu bariery krew-komórka nerwowa: całkowicie izolują odcinki neuronów niepokryte osłonką
mielinową od naczyń włosowatych. Podobna struktura na wewnętrznej pow. opony miękkiej.
Udział w metabolizmie kom. nerwowych.

B. OLIGODENDROCYTY (GLEJ SKĄPOWYPUSTKOWY)

Tworzą osłonki mielinowe w OUN.
1 oligodendrocyt – 40-50 wypustek otaczających odpowiednio 40-50 aksonów.
Osłonka mielinowa – osłonka włókien nerwowych utworzona przez błonę komórkową wypustek
oligodendrocytów, nawiniętą wielokrotnie na akson. Główny składnik: lipidy (nie wybarwiają się w technice H+E) –
izolacja. Biała barwa (stąd kolor istoty białej).
Sąsiadujące oligodendrocyty nie kontaktują się ze sobą, więc fragmenty aksonu obecne między poszczególnymi
segmentami otoczonymi osłonką mielinową nie mają żadnej osłonki – przewężenia Ranviera. Bardzo liczne
kanały jonowe (depolaryzacja!).
Dzięki osłonce mielinowej impuls nerwowy przenoszony jest skokowo (tylko między przewężeniami) → większa
szybkość przewodzenia i mniejszy wydatek energetyczny.

C. EPENDYMOCYTY (KOMÓRKI WYŚCIÓŁKI)

Wewnętrzna powierzchnia komór mózgu i kanału centralnego RK.
Pojedynczy szereg sześciennych komórek (nie nabłonek – brak błony podstawnej).
Mikrokosmki i pojedyncze rzęski na powierzchni szczytowej.
Niektóre przekształcają się w komórki wydzielnicze z silnie rozwiniętym rąbkiem szczoteczkowym.
Powierzchnia podstawna kontaktuje się z zakończeniami wypustek astrocytów.
Tancyty – wyspecjalizowane ependymocyty kontaktujące się dodatkowo (poprzez wypustki tancyta) w części
podstawnej z naczyniami włosowatymi → splot naczyniówkowy (tworzenie płynu mózgowo-rdzeniowego).

D. KOMÓRKI MIKROGLEJU
Jedyne komórki glejowe powstałe z mezenchymy.
Udział w procesach immunologicznych w OUN: zdolność do fagocytozy, prezentacji antygenów, wydzielania
cytokin i cytotoksyn.

E. KOMÓRKI SCHWANNA
Wytwarzają osłonki mielinowe w obwodowym UN (wyłącznie dla jednego aksonu).
Osłonka mielina-Schwann – aksony otoczone przez te komórki zawierają i mielinę, i ułożoną peryferyjnie
cytoplazmę samej komórki (niektóre otoczone samą cytoplazmą).
Wypustki cytoplazmatyczne sąsiadujących kom. Schwanna kontaktują się w okolicy przewężenia.
Nagie odcinki aksonów – miejsce skokowego przewodnictwa nerwowego.
Udział w procesach naprawczych uruchamianych w przypadku degeneracji aksonu → odrost aksonalny
i przywrócenie unerwienia narządów docelowych (wyłącznie w obwodowym UN – bo w ośrodkowym brak tych
komórek!).

F. KOMÓRKI SATELITARNE ZWOJÓW NERWOWYCH

Współtworzą zwoje nerwowe – otaczają skupiska komórek nerwowych.

48
 7. UKŁAD KRWIONOŚNY
Składa się z serca i naczyń krwionośnych.
1. Serce.

. Budowa
• Zlokalizowane w śródpiersiu i otoczone workiem osiedziowym.
• Jego szkielet zbudowany jest z tk. łącznej właściwej zbitej (przegroda błoniasta, pierścienie
włókniste, trójkąty włókniste)
• Struktura jego ściany stanowi odzwierciedlenie ściany naczyń krwionośnych, gdzie
odpowiednikami błony wew., śr. i zew. są kolejno wsierdzie, śródsierdzie i nasierdzie:

a) WSIERDZIE
o Ma bezpośredni kontakt z krwią.
o Na powierzchni komór, przedsionków i zastawek serca.
o Składa się z (od strony światła):
* śródbłonka o charakterze ciągłym
* bł. podstawnej
* warstwy tk. łącznej luźnej
* warstwy mięśniowo-sprężystej (wł. kolagenowe, sprężyste, nieliczne miocyty gładkie)
* [granica między wsierdziem a śródsierdziem] - nacz. krwionośne, nerwy, adipocyty.

b) ŚRÓDSIERDZIE (myocardium - MIĘSIEŃ SERCOWY)

o Tk. mięśniowa poprzeczenie prążkowana sercowa (kardiomiocyty)
o Najgrubsza ze wszystkich warstw
o Kardiomiocyty tworzą przestrzenną sieć, w której wolnych miejscach znajdują się naczynia
włosowate z niewielką ilością tk. łącznej luźnej (w niej znajdują się komórki układu
bodźcoprzewodzącego serca)

c) NASIERDZIE (epicardium)
o Zewnętrza ściana serca i jednocześnie blaszka trzewna worka osierdziowego
o Zbudowane z tk. łącznej z licznymi wł. kolagenowymi i sprężystymi oraz niewielkimi
skupiskami tk. tłuszczowej
o Od strony jamy osierdziowej nasierdzie pokrywa nbł. jednowarstwowy płaski
(międzybłonek - mesothelium)

A. OSIERDZIE Łącznotkankowy worek, w którym znajduje się serce.

• Od strony światła jamy osierdzia znajduje się warstwa surowicza wyścielona nbł. jednowarstwowym
płaskim.
• Jamę osierdzia wypełnia niewielka ilość płynu surowiczego.

B. ZASTAWKI SERCA
Utworzone przez trzy warstwy:
• środkową - tk. łączna właściwa włóknista zawierająca wł. kolagenowe i sprężyste
• dwie zewnętrzne ~ nasierdzie

C. UKŁAD BOŹCOPRZEWODZĄCY, UNERWIENIE I UNACZYNI ENI E SERCA

• UKŁAD BOŹCOPRZEWODZĄCY
o Naturalny rozrusznik serca - węzeł zatokowo-przedsionkowy (grupa zmodyfikowanych
kardiomiocytów w okolicy ujścia żyły głównej górnej - PP)
o Dalej: wł. międzywęzłowe → węzeł przedsionkowo-komorowy → pęczek przedsionkowo-
komorowy (Hisa) → odgałęzienia
o Komórki te maja kształt wrzecionowaty, mają mniej miofibryli i słabo kwasochłonną
cytoplazmę
• UNERWIENIE
o Splot sercowy dzielący się na 4 sploty w różnych warstwach ściany serca (wł. AUN)
49
 • UNACZYNIENIE
o tętnice wieńcowe odchodzą od początkowego odcinka aorty
o żyły wieńcowe uchodzą do zatoki wieńcowej i dalej do PP

D. WEWNĄTRZWYDZIELNICZA FUNKCJA SERCA

Komórki mioendokrynowe - przekształcone kardiomiocyty (mniej miofibryli, dużo pęcherzyków
wydzielniczych) w śródsierdziu PP. Produkują ANF (przedsionkowy czynnik natriuretyczny):
• rozkurcz miocytów naczyń krw. → obniżenie ciśnienia krwi
• zwiększenie wydalania Na + z moczem
• hamowanie wydzielania reniny i aldosteronu
Klinika
Zawał mięśnia sercowego
Obumarcie (martwica) komórek mięśnia sercowego, spowodowane długotrwałym brakiem dopływu krwi. Osłabia to
ścianę serca, co może skutkować jej pęknięciem i wylewem krwi do worka osierdziowego, uniemożliwiając
prawidłową pracę serca (tamponada serca).

2. Naczynia Krwionośne

A. NACZYNIA TĘTNICZE
• Duża wytrzymałość i elastyczność
• Błona wewnętrzna (tunica intima, od światła naczynia):
o komórki śródbłonka
o warstwa podśródbłonkowa – tk. łączna luźna
o blaszka sprężysta wew. – wł. elastyczne (granica intima/media)
• Błona środkowa (tunica media):
o okrężnie ułożone miocyty gładkie (ich ilość wpływa na średnicę naczynia), wł. sprężyste
i kolagenowe (ich proporcje warunkują typ tętnicy)
o blaszka sprężysta zew. - skupisko wł. elastycznych na obwodzie błony (granica media/externa)
• Błona zewnętrzna (tunica externa, adventitia):
o Tk. łączna luźna z licznymi wł. kolagenowymi i sprężystymi; w niej też fibroblasty, makrofagi, kk.
tuczne, miocyty gładkie, naczynia naczyń (vasa vasorum, krw. i limf. odżywiające ścianę dużych
tętnic).
• Typy tętnic:
o Typu sprężystego
▪ Największe naczynia (średnica >1 cm); są to aorta, t. wspólna szyjna, t. wspólna biodrowa,
t. podobojczykowa, t. kręgowa, t. płucna
▪ Przenoszenie krwi pod dużym ciśnieniem z serca do dalszych, mniejszych rozgałęzień
▪ Błona środkowa - dobrze rozwinięta z licznymi (kilkadziesiąt warstw) okrężnie
układającymi się włóknami sprężystymi (błony okienkowate); między nimi miocyty
▪ Im bliżej serca, tym więcej wł. sprężystych, a mniej miocytów.
▪ Bardzo dobrze wykształcona blaszka sprężysta wew., dzieląca się na część wew. i zew.
o Typu mięśniowego
▪ Średni kaliber (100 µm - 1 cm)
▪ Dystrybucja krwi na obwód
▪ Odgałęzienia tt. sprężystych
▪ Błona środkowa - dominują miocyty gładkie o układzie okrężnym i spiralnym (do
kilkudziesięciu warstw), a między nimi w niewielkiej ilości wł. kolagenowe i sprężyste .
▪ Dobrze wykształcone blaszki wew. i zew .
o Tętniczki
▪ Średnica <100 µm
▪ Mają decydującą rolę w regulacji obwodowego oporu łożyska naczyniowego
▪ Błona wew. - cienka, ściśle przylegające do siebie kk. śródbłonka i blaszka sprężysta wew.
▪ Błona środkowa - kilka (1-5) warstw miocytów ułożonych okrężnie ; graniczy z nią cienka
przydanka z tk. łącznej luźnej

50
 ▪ Połączone z nacz. włosowatymi przez tętniczki przedwłosowate (do 20 μm średnicy) -
pojedyncza warstwa okrężnie ułożonych miocytów w bł. środkowej.

B. NACZYNIA WŁOSOWATE (WŁOŚNICZKI)

• Średnica 7-10 μm
• Są selektywną barierą regulującą wymianę substancji
• Rodzaje naczyń włosowatych:
o ciągłe
* kk. śródbłonka ściśle do siebie przylegają (strefy zamykające)
* błona podstawna ciągła
* trudno przepuszczalne (transcytoza, pinocytoza)
* głównie w mięśniach, mózgu, tk. kostnej i płucnej
o okienkowe (porowate)
* liczne pory w cytoplazmie (czasem pory zawierają cienkie glikoproteinowe przepony –
regulacja transportu)
* błona podstawna ciągła
* w gruczołach dokrewnych, kosmkach jelitowych, ciałku rzęskowym, splocie
naczyniówkowym oraz w kłębuszkach nerkowych.
o nieciągłe (zatokowe)
* dobrze przepuszczalna ściana
* liczne pory w komórkach śródbłonka i otwory w błonie podstawnej
* w wątrobie, śledzionie i szpiku kostnym
• Budowa ściany:
o kk. śródbłonka (endothelium)
* nbł. jednowarstwowy płaski pochodzenia mezenchymalnego!!!!11!!!11!!!1!!
* wyściela od strony światła naczynia krw., limf. i jamy serca
* jądra komórkowe uwypuklające się do światła naczyń
* komórki mają wielokątny, wydłużony kształt
* połączenia typu stref zamykających i nexus
* cytoplazma obfita w pęcherzyki
* przez pory możliwa jest diapedeza komórek (przejście przez ścianę naczynia), np.
leukocyty, kk. nowotworowe
* wytwarzają:
• Prostacyklinę (PGI 2) - zapobiega agregacji płytek krwi, rozszerza naczynia
• Endoteliny (ET) - stymulują skurcz mm. gładkich naczyń, pobudzają komórki
do podziałów
• Tlenek azotu (NO) - działa rozkurczająco na naczynia krw.
• Konwertazę angiotensyny (ACE) - przekształca angiotensynę 1 w 2 →
podniesienie ciśnienia krwi.
o bł. podstawna
* blaszka podstawna – grubość ok. 50 nm; kolagen IV i V, fibronektyna i laminina (nie ma
tej blaszki w naczyniach zatokowych!)
* blaszka siateczkowa - wł. siateczkowe
o perycyty
* tworzą połączenia typu nexus z komórkami śródbłonka
* mają wypustki z licznymi filamentami aktynowymi, którymi obejmują naczynia krw.
* są kurczliwe - udział w regulacji przepływu krwi przez naczynia włosowate
* mają zdolność syntezy składników blaszki podstawnej
* mają zdolność do przekształcania się np. w fibroblasty, adipocyty, miocyty (mogą być
komórkami macierzystymi pochodzenia mezenchymalnego)

C. MIAŻDŻYCA NACZYŃ TĘTNICZYCH

1) Uszkodzenie warstwy śródbłonkowej bł. wew. (cholesterol w warunkach wysokiego ciśnienia)
2) LDL przenikają przez uszkodzony śródbłonek i gromadzą się w przestrzeni międzykomórkowej bł.
wew.
3) Lipidy są pochłaniane przez makrofagi (→ kk. piankowate) i fibroblasty

51
 4) Makrofagi uwalniają lipidy i czynniki stymulujące fibroblasty i miocyty do podziałów (TNF-α, TGF,
IL-1)
5) Lipidy gromadzą się w przestrzeni podśródbłonkowej
6) Blaszka sprężysta wew. ulega destrukcji
7) Do ogniska przedostają się proliferujące miocyty
8) Gromadzą się wł. kolagenowe
9) Atrofia bł. środkowej
10) Tworzy się owrzodzenie od strony światła naczynia, w błonie wew.
11) Złogi miażdżycowe ulegają zwapnieniu
12) Błona środkowa ulega destrukcji
13) Światło naczynia staje się coraz mniejsze , złogi miażdżycowe mogą zacząć się odrywać i tworzyć
zatory

D. NACZYNIA ŻYLNE
• Ściana cieńsza niż ta naczyń tętniczych
• Zachowany schemat trójwarstwowy
• Typy żył:
o Żyły duże (Ż. główna górna i dolna, ż. wrotna i bezpośrednio do nich uchodzące naczynia żylne)
▪ Błona wewnętrzna - dobrze wykształcona blaszka sprężysta wew.
▪ Błona środkowa - znacznie cieńsza, mniej miocytów
▪ Błona zewnętrzna - najlepiej rozwinięta (przy tętnicach była to środkowa); tk. łączna
luźna z licznymi pęczkami miocytów o podłużnym przebiegu → zapobieganie zapadaniu
się światła
o Żyły średnie i małe
▪ ogólnie gorzej wykształcone poszczególne warstwy
▪ Bł. wewnętrzna - warstwa kom. śródbłonka + cienka warstwa podśródbłonkowa + blaszka
sprężysta wew. zbudowana z delikatnej sieci wł. elastycznych
▪ Bł. środkowa - znacznie cieńsza, mniej miocytów o okrężnym układzie, które przeplatają
się z wł. sprężystymi i kolagenowymi o tym samym przebiegu
▪ Bł. zewnętrzna - najlepiej wykształcona; tk. łączna luźna + pęczki wł. kolagenowych
o Żyłki
▪ średnica 20 - 30 μm
▪ Bł. wewnętrzna - śródbłonek + cienka warstwa tk. łącznej
▪ Bł. środkowa - 1-2 warstwy luźno ułożonych miocytów gładkich + nieliczne wł.
kolagenowe i sprężyste
▪ Bł. zewnętrzna - tk. łączna luźna; nie ma miocytów gładkich!

E. ZASTAWKI NACZYŃ ŻYLNYCH

• Posiadają je naczynia żylne o śr. >2 mm (w większości)
• Sfałdowania bł. wewnętrznej
• Zrąb z tk. łącznej właściwej z licznymi wł. kolagenowymi i sprężystymi, pokryty śródbłonkiem
• Miocyty gładkie skupione u nasady zastawek

F. POŁĄCZENIA TĘTNICZO-ŻYLNE (ANASTOMOZY)

• Bezpośrednie połączenia naczyń tętniczych z żylnymi
• Ze względu na budowę:
o Proste
▪ skóra właściwa, płuca, nerki, mięsień sercowy, gruczoły dokrewne, jajnik, macica, łożysko,
ściana żołądka i jelit
▪ bł. wew. - gruba
▪ bł. zew. - dobrze unerwiona przez AUN
o Kłębkowate (poskręcane naczynia)
▪ skóra dłoni, warg i małżowiny usznej
▪ otoczone torebką łącznotkankową
▪ dobrze unerwione przez AUN

52
G. NACZYNIA LIMFATYCZNE
• Ślepo zakończone łożysko naczyniowe
• Przepływ limfy jest zapewniony dzięki skurczom miocytów gładkich narządów sąsiadujących z tymi
naczyniami, a w większych dzięki ich własnej mięśniówce i zastawkom
• Nacz. limfatyczne włosowate - większa średnica od włosowatych krwionośnych
o Ściana zbudowana z warstwy kom. śródbłonka spoczywających na nieciągłej bł. podstawnej
o Często zapadnięte, światło pozostaje zapadnięte
o Ślepo zakończone w tkankach
• Naczynia limfatyczne małego i średniego kalibru mają cieńszą ścianę i większe światło od naczyń
żylnych tej samej średnicy
• Typowa budowa trójwarstwowa (niewyraźne granice między warstwami); budujące je elementy
występują w mniejszej ilości niż te budujące nacz. krwionośne.

53
 8. UKŁAD IMMUNOLOGICZNY

1. Wstęp i podstawowe pojęcia.

• Rola układu immunologicznego polega na (blablabla, wiemy).
• Wyróżniamy odporność swoistą (nabytą) i nieswoistą (wrodzoną) , a także bierną i czynną.
o Odporność nieswoista
▪ szybka reakcja,
▪ wykorzystuje naturalne bariery tkankowe i narządowe oraz: neutrofile, makrofagi, komórki
NK, składniki dopełniacza, cytokiny.
▪ Nie wytwarza się pamięć immunologiczna.
o Odporność swoista
▪ specyficzność
▪ zdolność do samoograniczania oraz pamięć immunologiczna.
▪ Oparta jest głównie na aktywności limfocytów T i B oraz wytwarzanych przez
limfocyty B przeciwciał.
• Układ białek dopełniacza to zespół około 20 białek osocza (proenzymów syntetyzowanych w wątrobie)
uczestniczących w przebiegu odpowiedzi immunologicznej. Może być aktywowany jedną z dwóch dróg*:
o klasyczną - poprzez kompleks antygen-przeciwciało
o alternatywną - polisacharydy otoczek bakteryjnych wirusy, zakażone komórki etc.
o Ostatecznym efektem jest we wszystkich przypadkach wytworzenie kompleksu atakującego
błonę (MAC; membrane attack ing complex).
• Antygen - każda substancja rozpoznawana przez organizm jako obca, która ma zdolność wywołania
odpowiedzi immunologicznej (immunogenność) oraz reagowania z przeciwciałem (antygenowość).
Epitop to specyficzna część antygenu, która decyduje o jego swoistym wiązania do przeciwciała lub
receptora.
• Przeciwciała (immunoglobuliny) - produkowane przez komórki plazmatyczne (powstałe z lim. B) białka,
potrafiące rozpoznawać i wiązać determinanty antygenowe (czyli epitopy). Składają się z czterech
łańcuchów: dwóch ciężkich (H) i dwóch lekkich (L). Wyróżniamy w nich regiony:
o Fab (antigen binding) - zawiera miejsce wiążące antygen, wykazuje dużą zmienność
i warunkuje swoistość przeciwciała.
o Fc (crystallizable) jest stały i odpowiada za wiązanie przeciwciała z receptorami niektórych
komórek, a także aktywuje układ dopełniacza.
Wyróżniamy przeciwciała poliklonalne (swoiste wobec wielu epitopów) oraz monoklonalne (specyficzne
tylko względem jednego epitopu). Naturalnie występują w organizmie tylko poliklonalne. Przeciwciała
monoklonalne można uzyskać za pomocą inżynierii genetycznej. W zależności od budowy łańcuchów
ciężkich wyróżniamy pięć klas immunoglobin: IgA, IgG, IgD, IgE, IgM.
• MHC (Major Histocompatibility Complex; Główny Układ Zgodności Tkankowej) - układ białek cząstek
występujących na powierzchni komórek odpowiedzialny za prezentację antygenów. Wyróżniamy dwie
klasy cząstek MHC.
o MHC I są obecne na powierzchni wszystkich komórek jądrzastych organizmu i prezentują
antygeny endogenne;
o MHC II występują na powierzchni komórek prezentujących antygen i prezentują antygeny
egzogenne.

* „Seminaria z cytosyfu” wymieniają również drogę lektynową (poprzez lek tynę wiążącą mannozę; MBL),
podobną do drogi klasycznej

2. Komórki układu odpornościowego

Komórki układu odpornościowego dzielimy na:
• Komórki zrębu (Grasicy i innych narządów limfatycznych)
• Komórki immunokompetentne (pochodzą z linii komórek macierzystych szpiku kostnego)
o limfocyty
o APCs (Antigen-presenting cells; komórki prezentujące antygen)
o makrofagi
o granulocyty i komórki tuczne

54
Zrąb narządów limfatycznych tworzy tk. łączna siateczkowata - ma strukturę sieci zbudowanej ze zmienionych
fibroblastów wzmocnionych włóknami retikulinowymi. Zrąb grasicy jest pochodzenia nabłonkowego(!!).

A. Limfocyty są najważniejszymi komórkami układ odpornościowego, uczestniczą zarówno

w rozpoznaniu jak i w eliminacji antygenu. Dzielimy je na limfocyty T, B i komórki NK.
• Limfocyty T powstają w szpiku kostnym i migrują do grasicy, gdzie w wyniku kontaktu
z komórkami nabłonkowymi zrębu dojrzewają i różnicują się na subpopulacje: Th, Tc i Treg
(dawniej Ts). Wszystkie limfocyty T posiadają na swojej powierzchni receptor TCR. Podczas
dojrzewania przechodzą przez trzy stadia: komórek podwójnie „negatywnych” (bez receptorów
komórek T) → komórek podwójnie pozytywnych (posiadają zarówno CD4 jak i CD8) → komórek
pojedynczo pozytywnych (CD4 lub CD8)
o Limfocyty Th (pomocnicze) - posiadają koreceptror CD4 wiążący się z MHC II komórek
APC, które prezentują limfocytom egzogenny antygen. W odpowiedzi są w stanie
aktywować komórki odporności swoistej i nieswoistej stymulują
▪ limfocyty B do wytwarzania przeciwciał
▪ Tc do efektu cytotoksycznego
▪ makrofagi do fagocytozy. Dzieje się to za pomocą wydzielanych przez nie cytokin
(limfokin, interleukin).
o Limfocyty Tc (cytotoksyczne) - posiadają koreceptor CD8 wiążący się z MHC I. Zabijają
komórki nowotworowe i zakażone wirusem które utraciły zdolność prezentacji
prawidłowych antygenów MHC I na drodze efektu cytotoksycznego (wydzielają
perforyny, które wbudowują się w błonę atakowanej komórki tworząc duże, otwarte kanały
i śmierć).
o Limfocyty Treg (regulatorowe; dawniej supresorowe) - kontrolują aktywność pozostałych
składników układu odpornościowego. Hamują reakcje immunologiczne (np. po
wyeliminowaniu zakażenia).

• Limfocyty B powstają w szpiku kostnym. !!!!!!!!!!U ptaków powstają w bursie Fabrycjusza,

skąd pochodzi ich nazwa. Jest to BARDZO ISTOTNY FAKT o którym należy bezwzględnie
pamiętać w PRAKTYCE KLINICZNEJ!!!!!!!!!!!
o Posiadają receptory immunoglobulinowe umożliwiające rozpoznanie i związanie
antygenu (limfocyty B mogą pobierać antygeny bezpośrednio).
o Po pobudzeniu przez antygen podlegają proliferacji i różnicowaniu.
o Powstają komórki plazmatyczne intensywnie produkujące przeciwciała oraz komórki
pamięci immunologicznej, które pozostają w organizmie w stanie spoczynku. Jeżeli
komórka pamięci znów zetknie się z tym samym antygenem, wyzwala wtórną odpowiedź
immunologiczną, która zaczyna się gwałtowniej i jest intensywniejsza od odpowiedzi
pierwotnej.
B. Komórki NK (natural k iller) posiadają unikalną zdolność spontanicznej cytotoksyczności wobec
komórek nowotworowych/zarażonych wirusem lub bakteriami/opłaszczonych przeciwciałami
(mechanizm cytotok syczności zależnej od przeciwciał - ADCC).
• Nie posiadają receptorów komórek T
• posiadają receptor NKR (stymulujący cytotoksyczność)
• posiadają receptor KIR (hamujący zabijanie).

C. Komórki prezentujące antygen (APCs ~ komórki dendrytyczne - stosowane jako synonimy)

powstają z monocytów i należą do układu fagocytów jednojądrzastych. Posiadają rozgałęzione
wypustki cytoplazmatyczne zwiększające powierzchnię kontaktu z antygenami i innymi komórkami.
Wykazują dużą aktywność endocytarną (mimo ubogiego zestawu enzymów lizosomalnych).
o Komórki APC jako pierwsze mają kontakt z antygenem, który pobierają, przetwarzają, i prezentują
limfocytom Th za pomocą MHC II. Wyróżniamy trzy rodzaje APCs obecnych w narządach
limfatycznych:
• - komórki dendrytyczne grudek chłonnych
• - komórki dendrytyczne rdzenia grasicy (palczyste)
• - komórki dendrytyczne splatające się (strefy grasicozależne węzłów chłonnych
i śledziony)

55
 Do APCs zaliczamy również:
• komórki Langerhansa (naskórek);
• śródmiąższowe komórki dendrytyczne (tkanka łączna niektórych narządów);
• komórki welonowate (krew i chłonka)
• komórki mikrogleju (OUN).
• makrofagi mogą wykazywać cechy APCs (fagocytoza nieswoista).

D. Makrofagi powstają z monocytów i należą do układu fagocytów jednojądrzastych. Fagocytują martwe

i nieprawidłowe komórki i drobnoustroje. Sfagocytowany materiał ulega trawieniu enzymatycznemu
w fagosomach oraz dzięki tworzeniu reaktywnych form tlenu. Syntetyzują i wydzielają cytokiny
(monokiny) które pobudzają odpowiedź immunologiczną. Posiadają receptory dla fragmentu Fc
i składników dopełniacza. Makrofagi prezentują antygeny pochodzące z dużych sfagocytowanych
cząstek lub komórek, do czego nie są zdolne komórki APC.

E. Granulocyty i komórki tuczne - patrz: rozdział 4

3. Narządy ośrodkowe układu immunologicznego

Są zwane również narządami pierwotnymi. Dostarczają komórek do układu immunologicznego.

A. Szpik kostny - patrz: rozdział 4 (str ab)

B. Grasica to narząd limfatyczno-nabłonkowy leżący w śródpiersiu przednim.

• W przeciwieństwie do węzłów chłonnych i śledziony jest w pełni rozwinięta w chwili narodzin.
• Jest miejscem różnicowania się i dojrzewania tymocytów (niedojrzałych limfocytów T).
• Jej zrąb rozwija się z nabłonka endodermalnego III kieszonki skrzelowej. Tworzy go sieć gwiaździstych
komórek o długich wypustkach łączących się ze sobą desmosomami. Sieć wzmacniają włókna
kolagenowe.
• Grasica składa się z dwóch płatów otoczonych torebką z tkanki łącznej zwartej; odchodzą od niej
wgłąb beleczki (przegrody) dzielące narząd na niekompletne płaciki (zraziki) stanowiące korę, która
leży obwodowo, a rdzeń centralnie:
o Kora - barwi się intensywnie ze względu na liczne tymocyty leżące w oczkach luźnej sieci
utworzonej przez kk. nabłonkowe zrębu
o Rdzeń - ubogokomórkowy, gęsta sieć słabo barwliwych kk. nabłonkowych
Rdzeń jest „wspólny” i nieprzedzielony beleczkami. Kora barwi się intensywnie ze względu na
liczne występowanie tymocytów, rdzeń zawiera ich znacznie mniej i barwi się słabiej.
• W grasicy wyróżniamy 4 typy komóek nabłonkowych:
o Komórki nabłonkowe podtorebkowe - oddzielają miąższ od torebki łącznotkanowej, otaczają
naczynia krwionośne, posiadają MHC I i MHC II. Dzięki dużej powierzchni mają kontakt
z wieloma tymocytami (są określane jako komórki opiekuńcze bądź pielęgnacyjne). W ich
cytoplazmie znajdują się ziarnistości zawierające: tymozynę, tymopoetynę, tymostymulinę
i humoralny czynnik grasiczy które inicjują dojrzewanie i proliferację limfocytów T. W trakcie
dojrzewania limfocyty migrują w kierunku rdzenia.
o Komórki nabłonkowe korowe - posiadają długie i szerokie wypustki, dzięki czemu tworzą
luźno utkaną sieć z dużymi przestrzeniami zasiedlonymi przez tymocyty. Wykazują ekspresję
MHC I i MHC II
o Komórki nabłonkowe rdzenia grasicy - tworzą bardziej zwartą sieć o mniejszych
przestrzeniach
o Komórki ciałek Hassala - duże, blado barwiące się komórki wykazujące cechy degeneracji
i keratynizacji. Układają się koncentrycznie, tworząc charakterystyczne tylko dla grasicy ciałka
grasicze (cecha odróżniająca od innych narządów limfatycznych). Pojawiają się już w okresie
płodowym, następnie ich liczba wzrasta aż do okresu dojrzewania. Uważa się, że produkują
limfopoetynę stymulującą k. dendrytyczne do zakończenia procesu dojrzewania pojedynczo
„pozytywnych” limfocytów T, oraz że mogą niszczyć nieprawidłowe limfocyty. Ich funkcja nie
jest jednak do końca poznana.

56
 • Oprócz komórek nabłonkowych, w grasicy występują (zwłaszcza w rdzeniu) komórki dendrytyczne
i makrofagi (niezbędne do prawidłowego funkcjonowania narządu).
• Ważną rolę w funkcjonowaniu narządu pełni bariera krew-grasica, zbudowana z śródbłonka naczyń
krwionośnych oraz przylegających komórek nabłonkowych wraz z błoną podstawną. Zapobiega ona
przenikaniu do grasicy antygenów z krwi, co zapobiega reakcji autoimmunologicznej. Bariera ta nie
występuje w rdzeniu.
• W procesie dojrzewania, limfocyty przechodzą fazę selekcji pozytywnej i selekcji negatywnej.
o Selekcja pozytywna „przepuszcza” limfocyty zdolne rozpoznawać antygeny
o Selekcja negatywna „przepuszcza” te komórki, które nie reagują na własne antygeny
organizmu. „Odsiane” komórki są eliminowane na drodze indukcji apoptozy.
• Pojedynczo „pozytywne” limfocyty T kierują się do rdzenia, gdzie kończą proces dojrzewania.
Następnie opuszczają grasicę na granicy kory i rdzenia, przechodząc przez ścianę żyłek
zawłosowatych z wysokim śródbłonkiem. Następnie migrują do stref grasi czozależnych narządów
obwodowych lub pozostają w ustroju jako komórki krążące.
• Po osiągnięciu dojrzałości płciowej grasica ulega stopniowej inwolucji (stłuszczaniu) co zmniejsza
liczbę dojrzewających w niej limfocytów, ale ich różnicowanie i proliferacja nie ustaje całkowicie co
pozwala na ciągłe dostarczanie nowych pokoleń komórek.

4. Narządy obwodowe układu immunologicznego

Biorą bezpośredni udział w procesach immunologicznych. Ich zrąb tworzy tkanka łączna siateczkowata,
a w jego oczkach występują: Limfocyty B i T, makrofagi oraz APCs.

A. Grudki chłonne to agregaty limfocytów B. Ich zrąb tworzą komórki siateczki wzmocnione komórkami
retikulinowymi oraz komórki dendrytyczne i makrofagi. Występują w różnych miejscach - pojedynczo (błona
śluzowa układu pokarmowego, oddechowego i moczowopłciowego) oraz w skupiskach (jako grudki
chłonne skupione w jelicie cienkim [kępki Peyera], w migdałkach, węzłach chłonnych, śledzionie oraz
w ścianie wyrostka robaczkowego. Wyróżniamy grudki pierwotne i wtórne.
• Grudki pierwotne mają jednolitą strukturę - w oczkach sieci utworzonej przez komórki siateczki
i komórki dendrytyczne występują nieaktywne (naiwne) limfocyty B. Grudki te barwią się ciemno
ze względu na małą zawartość cytoplazmy oraz wysoki stopień upakowania chromatyny w jądrach
limfocytów.
• Grudki wtórne mają zróżnicowaną strukturę - wyróżniamy jaśniejszą część środkową (ośrodek
rozmnażania) oraz ciemniejszą obwodową (mankiet; pasmo zagęszczania ). Pojawienie się tych
warstw jest odpowiedzią na stymulację przez antygen. W części środkowej występują proliferujące
limfocyty o „luźnych” jądrach (stąd jasne zabarwienie) zwane centroblastami, a w części
obwodowej limfocyty spoczynkowe o jądrach „zbitych” (centrocyty). W ośrodku rozmnażania
komórki różnicują się do komórek plazmatycznych lub komórek pamięci, a w mankiecie znajdują
się już dojrzałe limfocyty które wykształciły odpowiednią klasę receptorów
immunoglobulinowych. Limfocyty które nie wykształciły receptorów Ig giną na drodze apoptozy.
B. Węzły chłonne
o leżą na przebiegu naczyń chłonnych
o pełnią rolę biologicznych filtrów chłonki
o nadzorują proliferację i dojrzewanie limfocytów B (w grudkach chłonnych)
o nadzorują proliferację i dojrzewanie limfocytów T (strefa przykorowa)
o tworzą nowe klony limfocytów, wzmagając odpowiedź immunologiczną
o biorą udział w recyrkulacji limfocytów
o stanowią miejsce syntezy przeciwciał
• Budowa węzłów chłonnych
o Mają kształt nerki
o Są otoczone torebką łącznotkankową, od której wgłąb wnikają beleczki
o Zrąb buduje tk. Łączna siateczkowata zasiedlona przez limfocyty, makrofagi, APCs i kk.
plazmatyczne

57
 o Po stronie wypukłej węzła torebkę przebijają naczynia limfatyczne doprowadzające
wyposażone w zastawki
o Po stronie wklęsłej (wnęka) opuszczają węzeł naczynia odprowadzające (zwykle mniej liczne)
o W obrębie wnęki wnikają do węzła tętnice i żyły
o Miąższ jest zróżnicowany na korę i rdzeń.

• Budowa kory węzła

Kora składa się z obszaru wewnętrznego i zewnętrznego
o Obszar zewnętrzny to obszar grasiconiezależny. Zasiedlają go limfocyty B. Beleczki
łącznotkankowe dzielą go na komunikujące się ze sobą nisze.
o Obszar wewnętrzny to obszar grasicozależny zwany też korą dyfuzyjną. Leży poniżej nisz,
na granicy kory i rdzenia. Zasiedlają go limfocyty T.

• Budowa rdzenia węzła

o Rdzeń jest otoczony korą ze wszystkich stron oprócz okolic y wnęki
o Rdzeń tworzą pasma tkanki limfoidalnej w postaci sznurów rdzennych, łącznotkankowe
beleczki z naczyniami krwionośnymi i szerokie zatoki
o Komórki sznurów (lim. B; k. plazmatyczne; k. dendrytyczne; makrofagi) są wplecione w siatkę
włókien retikulinowych i komórek siateczki
• Zatoki węzła chłonnego
o Miąższ węzła nie przylega ściśle do beleczek i torebki łącznotkankowej. Przestrzenie między
nimi są wypełnione luźno utkaną tkanką siateczkowatą i noszą nazwę zatok węzła chłonnego.
o Ścianę zatok tworzy śródbłonek typu okienkowego wzmocniony włóknami siateczkowatymi
o W ich świetle obecne są makrofagi, wypustki komórek dendrytycznych i biegnące poprzecznie
włókna siatkowate, które zwalniają przepływ chłonki i ułatwiają jej kontakt z obcymi
cząsteczkami.
o Światło zatok kontaktuje się ze światłem naczyń limfatycznych doprowadzających
i odprowadzających.
o Naczynia doprowadzające uchodzą do zatoki podtorebkowej (brzeżnej), która tworzy zatoki
okołobeleczkowe lub inaczej korowe (biegnące wzdłuż beleczek). Wzdłuż ich ścian
rozproszone są makrofagi - eliminują antygey przepływających w sączącej się chłonce.
o Zatoki korowe przechodzą w zatoki rdzenne, które tworzą sieć połączonych kanałów,
ostatecznie uchodzących do naczyń odprowadzających.
o Naczynia odprowadzające jednego węzła (położonego „wyżej”) staję się naczyniami
doprowadzającymi węzła leżącego „niżej”.
o Czasami chłonka może ominąć zatoki okołobeleczkowe i rdzenne, przepływając z zatoki
brzeżnej bezpośrednio do naczynia odprowadzającego (zdarza się to rzadko).

• Unaczynienie węzłów chłonnych

o Układ krążenia stanowi główną drogę wnikania limfocytów do węzła. Tętnica wchodzi do węzła
od strony wnęki i tworzy odgałęzienia wzdłuż beleczek łącznotkankowych. Naczynia włosowate
grudek chłonnych uchodzą często do żyłek zawłosowatych (HEVs), których ściana utworzona
jest z wysokiego nabłonka sześciennego posiadającego receptory naprowadzające limfocyty.
Większość limfocytów T i B wnika do węzła przez żyłki zawłosowate obecne w korze dyfuzyjnej.
o Wiele limfocytów opuszcza naczynia krwionośne przez ścianę naczyń włosowatych tkanki
łącznej różnych części ciała i wraca do węzłów naczyniami doprowadzającymi. Nazywa się to
recyrkulacją limfocytów.

C. Migdałki
Migdałki to niekompletnie otorbione skupiska grudek chłonnych. Występują w obrębie blaszki właściwej błony
śluzowej na skrzyżowaniu dróg układu oddechowego i pokarmowego. Tworzą tak zwany pierścień limfatyczny
Waldeyera. Wyróżniamy:
• parzyste migdałki podniebienne
• parzyste migdałki trąbkowe
• nieparzysty migdałek językowy

58
 • nieparzysty migdałek gardłowy
Migdałki pełnią podobną funkcję, co węzły chłonne:
• powstają w nich nowe pokolenia limfocytów
• uczestniczą w syntezie przeciwciał
• biorą udział w miejscowych reakcjach obronnych
Leżą w obrębie tkanki łącznej błony śluzowej, a od podłoża zazwyczaj oddzi ela je torebka łącznotkankowa. Od
zewnątrz są pokryte wpuklającym się w głąb nabłonkiem, który tworzy krypty (czyli zagłębienia). Bezpośrednio
pod nabłonkiem występują grudki chłonne (pierwotne i wtórne). Struktura nabłonka może być niewyraźna
z powodu obfitego nacieku limfocytów .
Budowa wszystkich migdałków jest podobna - różnią się lokalizacją i typem pokrywającego nabłonka.
• Migdałki podniebienne znajdują się między łukami podniebienno-językowymi a podniebienno-
gardłowymi (jeden z każdej strony). Ich powierzchnię pokrywa nabłonek wielowarstwowy płaski
nierogowaciejący. Krypty sięgają głęboko i są silnie rozgałęzione, nadając migdałkowi gąbczastą
strukturę. W głębi krypy nabłonek jest cieńszy, miejscami może zatracać ciągłość z powodu nacieku
limfocytów. Dookoła krypty znajdują się pojedyncze grudki chłonne, a w świetle krypt można czasem
zobaczyć limfocyty, bakterie czy złuszczone komórki nabłonkowe. Poza obrębem torebki
łącznotkankowej znajdują się gruczoły śluzowe których przewody uchodzą na powierzchnię błony
śluzowej lub do światła krypt.

• Migdałek językowy to kilka wyniosłości na powierzchni grzbietowej nasady języka (mieszki

językowe). Jest pokryty nabłonkiem wielowarstwowym płaskim nierogowaciejącym , poniżej
którego występują grudki chłonne. Część głeboka narządu jest pokryta delikatną torebką włóknistą,
a u podstawy mieszków uchodzą przewody wyprowadzające małych gruczołów ślinowych.

• Migdałek gardłowy znajduje się w tylno-górnej części gardła i jest pokryty nabłonkiem
dwuwarstwowym walcowatym migawkowym (miejscami wielowarstwowym płaskim). Posiada
płytkie wpuklenia błony śluzowej (zatoki lub bruzdy) (4-6). Na ich dnie otwierają się przewody
wyprowadzające gruczołów śluzowo-surowiczych.

• Migdałek trąbkowy występuje w obrębie błony śluzowej gardła i jest pokryty nabłonkiem typowym
dla dróg oddechowych.

D. Śledziona
o Jest to narząd krwiolimfatyczny. Pełni wiele funkcji istotnych dla działania układu
odpornościowego:
o Usuwa stare i uszkodzone erytrocyty oraz przepływające w krwi antygeny
o stanowi miejsce proliferacji limfocytów B i T oraz wytwarzania przeciwciał
o uczestniczy w hematopoezie podczas rozwoju płodowego, w razie potrzeby może wznowić tę
funkcję po urodzeniu
• Budowa śledziony
o Śledziona jest otoczona włóknisto-elastyczną torebką łącznotkankową z pojedynczymi komórkami
mięśni gładkich.
o Odchodzą od niej beleczki łącznotkankowe które rozgałęziają się i łącza ze sobą, tworząc
rusztowanie dla miazgi (miąższu).
o Zrąb śledziony budują komórki siateczki oraz sieć włókien siateczkowatych przytwierdzonych do
torebki i beleczek.
o Miąższ dzielimy na miazgę czerwoną i białą.
o Miazga biała występuje w postaci okołonaczyniowych osłonek limfatycznych (utworzonych
z lim. T) oraz grudek chłonnych.

59
 o Miazgę czerwoną tworzy sieć połączonych ze sobą zatok w któe wplecione s ą sznury
śledzionowe (sznury Billrotha). Sznury składają się z komórek gwiaździstych siateczki
wzmocnionych luźna siecią włókien siateczkowatych tworzących podporę dla komórek krwi,
makrofagów i plazmocytów. Obecne tu makrofagi fagocytują starsze erytrocyt y, które utraciły
elastyczność i nie są w stanie przecisnąć się między komórkami śródbłonka - nazywa się to
monitorowaniem krwi.

• Unaczynienie śledziony
Budowa miąższu ma ścisły związek z unaczynieniem narządu. Tętnica śledzionowa (wnikająca przez
wnękę) daje początek tętnicom beleczkowym które biegną wzdłuż beleczek miazgi. Po opuszczeniu
beleczki, tętnica zostaje otoczona pochewką utworzoną z limfocytów T (PALS; okołonaczyniowa osłonka
limfatyczna) a następnie wnika do grudki chłonnej stając się tętniczką centralną. Tętnice wychodzące
z grudki to tętniczki pędzelkowate których końcowe odcinki otoczone są osłonką Schweiggera-Seidla
utworzoną z koncentrycznie ułożonych makrofagów przylegających do komórek śródbłonka okienkowego.
Okienka umożliwiają migrację monocytów z krwi. Tętniczki pędzelkowate uchodzą bezpośrednio do zatok
śledzionowych (krążenie zamknięte) lub kończą się jako otwarte kanały w obrębie miazgi czerwonej
(krążenie otwarte). Krew odprowadzana jest poprzez żyły miazgi i żyły beleczkowe do żyły śledzionowej.

Ściany zatok zbudowane są z wrzecionowatych komórek śródbłonka o układzie ponoć przypominającym ułożenie
klepek beczki. Między komórkami występują przestrzenie umożliwiające komunikację zatok i miazgi czerwonej.
Proces migracji komórek ułatwia również obecność zredukowanej (na kształt obręczy) błony podstawnej.

Na granicy miazgi białej i czerwonej występuje strefa marginalna, przebijana tętniczkami promienistymi
(odgałęzienia tętnicy centralnej). Wchodzą one do miazgi czerwonej i otwierają się do zatok brzeżnych
otaczających grudki chłonne. W tym obszarze niesione z krwią komórki mają nieograniczony kontakt z licznymi
makrofagami i APCs. Ta strefa jest również miejscem wnikania limfocytów T i B, które następnie migrują do
specyficznych dla nich obszarów śledziony. W obrębie strefy marginalnej występują:
• komórki plazmatyczne
• limfocyty T
• limfocyty B
• Makrofagi
• APCs

E. Pozostałe narządy limfatyczne

• MALT - tkanka limfoidalna związana z błoną śluzową. Występuje jako grudki chłonne lub nacieki
limfocytów w ścianach dróg układów: pokarmowego, oddechowego i moczopłciowego.

• GALT - tkanka limfoidalna związana z przewodem pokarmowym. Występuje w jelicie krętym jako
kępki Peyera, a także jako grudki chłonne wzdłuż przełyku, układu żołądkowo-jelitowego, w wyrostku
robaczkowym i migdałkach.

• BALT - związana z oskrzelami tkanka limfoidalna. Występuje w ścianach oskrzeli, szczególnie

w miejscach ich rozgałęzień.

60
 9. SKÓRA
Skóra
• Pokrywa całe ciało (wyjątek: rogówka, spojówka)
• największym organem;
• bariera ochronna przed szkodliwymi czynnikami środowiska,
• rola w termoregulacji, regulacji gospodarki wodnej, procesy odpornościowe organizmu;
• Składa się z naskórka, skóry właściwej, tkanki podskórnej + przydatki (włosy, gruczoły, paznokcie);
• Dzielimy ją na skórę grubą – nieowłosioną (wewnętrzne powierzchnie dłoni i podeszwy) i cienką –
owłosioną (reszta ciała);

NASKÓREK
• pochodzenia ektodermalnego;
• nbł. wielowarstwowy płaski rogowaciejący gł. z keratynocytów (wytwarząjących keratynę) + melanocyty,
kom. Merkla, kom. Langerhansa
• kom. układają się w 5 warstw:
o podstawna (rozrodcza)
▪ jeden rząd cylindrycznych keratynocytów (owalne jądro prostopadle do błony podstawnej)
▪ szczególna cecha keratynocytów to obecność filamentów pośrednich z cytokeratyn
▪ kom. wytwarzają połączenia desmosomy (między sąsiednimi) i hemidesmosomy (z bł.
podstawną) i poł. ogniskowe (też z bł. podstawną)
▪ między keratynocytami kom. macierzyste  mają możliwość dzielenia się; jeżeli utracą
łączność z bł. podstawną to różnicują się i przechodzą do wyższych warstw
o kolczysta
▪ kilka pokładów kom. wielobocznych, im wyżej tym bardziej płaskie
▪ liczne desmosomy  w preparatach te kom. kurczą się, ale połączenia zostają i wyglądają
jak kolce, stąd nazwa
▪ tutaj też keratynocyty z filamentami cytokeratynowymi (trochę grubsze niż w podstawnej)
▪ zaczyna się tu synteza char. białek, które wejdą w skład płytki rogowej (produktu keratynizacji)
- inwolukryna (obecna już potem w każdej wyższej warstwie, bo przecież kom. wędrują ku
górze 😊)
o ziarnista
▪ 1, 2 lub kilka pokładów wrzecionowatych kom. ze spłaszczonym jądrem (czasem zanikają)
ułożonych długą osią równolegle do powierzchni skóry
▪ w cytoplazmie liczne ziarnistości tzw. keratohialiny z syntetyzowanymi w tej warstwie białkami
(+ inwolukryna z kolczystej):
• profilagryna  w wyższych warstwach przekształcana w filagrynę, która wiąże
filamenty cytokeratynowe w grube pęczki
• lorikryna
• małe białko bogate w prolinę (SPR)
• inwolukryna
• kornifina
▪ Inwolukryna, lorikryna, SPR razem z transglutaminazą naskórkową tworzą otoczkę płytki
rogowej
▪ kom. tej warstwy mają też ziarnistości tzw. keratynosomy - koncentrycznie ułożone błony
(ciała lamelarne) z glikolipidami i sterolami (uwalniane do przestrzeni międzykomórkowej,
uszczelniają naskórek; bariera nieprzepuszczalna dla wody)
o jasna
▪ występuje tylko w naskórku skóry grubej, np. podeszwa
▪ kwasochłonna, prawie homogenna (jednorodna)
▪ kilka pokładów kom. o niewyraźnych granicach
▪ organella i jądro zanikają, desmosomy zostają
▪ grube filamenty cytokeratynowe spojone filagryną
▪ wszystkie białka z niższych warstw tutaj oczywiście też występują
o zrogowaciała
▪ z warstwy zbitej i złuszczającej się

61
 ▪ w war. zbitej kom. płaskie, bezjądrzaste, ściśle przylegające - płytki rogowe
▪ w war. złuszczającej kom. luźno ułożone, stale oddzielają się i złuszczają
▪ płytka rogowa z:
• rdzenia  filamenty cytokeratynowe spojone filagryną
• otoczka  przyłączenie do bł. kom. inwolukryny, lorikryny i białka SPR
▪ keratynocyty (chyba we wszystkich warstwach, ale jest to jakoś do dupy napisane) wytwarzają
cytokiny biorące udział w reakcjach immunologicznych oraz czynniki wzrostu
▪ proces keratynizacji to tworzenie warstwy rogowej

PIGMENTACJA SKÓRY
• melanocyty w warstwie podstawnej naskórka z neuroektodermy; wypustki do warstwy ziarnistej, nie łączą się
desmosomami  w cytoplazmie melanosomy (odmiana ap. Golgiego) wytwarzają melaninę (chroni przed
UV)
• w melanosomach tyrozyna  dwuhydroksyfenyloalanina (DOPA)  dopachinion  melanina
• melanina w postaci czarnobrunatnej (eumelanina) i czerwonawej (feomelanina)
• dojrzałe ziarna melaniny (pęcherzyki wypełnione melaniną, bez aktywnej tyrozynazy) gromadzą się
w wypustkach melanocytów  stąd pochłaniane do keratynocytów gdzie gromadzą się nad jądrem,
ochraniając DNA
• nie ma różnicy w ilości ziaren melaniny u różnych ras  kolor skóry jest wynikiem aktywności tyrozynazy, która
degraduje melanosomy (u rasy czarnej duże melanosomy, u białej mniejsze)

KOMÓRKI LANGERHANS A (DENDRYTYCZNE)

• występują w górnych pokładach warstwy kolczystej naskórka
• są to kom. gwiaździste z licznymi wypustkami, owalnym jądrem, jasną cy toplazmą, brak desmosomów
z keratynocytami
• w ich cytoplazmie ziarnistości Birbecka
• na ich powierzchni MHC II, receptory dla odcinka Fc przeciwciał i składnika C3 dopełniacza  dzięki nim
wychwytują i prezentują antygeny (są to kom. APCs prezentujące antygeny)

KOMÓRKI MERKLA
• w warstwie podstawnej naskórka, w sąsiedztwie wolnych zakończeń nerwowych razem z którymi tworzą
mechanoreceptory; dużo w opuszkach palców
• duże, nieregularne jadra; połączone desmosomami z keratynocytami

POŁĄCZENIA SKÓRNO–NASKÓRKOW E
• poł. tkanki nabłonkowej (naskórek) i łącznej (skóra)
• naskórek wpukla się w obręb skóry (przez co jego błona podstawna mocno pofałdowana); powstają sople
naskórkowe i sieć listewek naskórkowych (jest to cecha osobnicza – linie papilarne)
• uwypuklenia skóry właściwej to brodawki skórne
• tk. łączna skóry właściwej łączy się z bł. podstawną przez wł. zakotwiczające i mikrofibryle

SKÓRA WŁAŚCIWA
• WARSTWA BRODAWKOWA
o od góry graniczy z naskórkiem, a od dołu z powierzchniowym splotem naczyniówkowym
o brodawki skórne między soplami naskórkowymi
o brodawki znacznie bardziej wydatne w skórze nieowłosionej
o zrąb tej warstwy z tk. łącznej luźnej + wł. kolagenowe, sprężyste, siateczkowe, fibroblasty, histiocyty,
kom. tuczne, kom. Krwi (monocyty, limfocyty, granulocyty, komórki plazmatyczne)
o w brodawkach liczne naczynia, zakończenia nerwowe oraz kom. mięśniowe gładkie (w skórze
owłosionej jako mięsień przywłośny)
• WARSTWA SIATECZKOWA
o brak wyraźnej granicy między siateczkową i brodawkową
o między powierzchniowym splotem naczyniowym a tk. podskórną

62
 o zrąb z tk. łącznej zwartej o utkaniu nieregularnym +wł kolagenowe i sprężyste, wł siateczkowe jedynie
w otoczeniu naczyń i gruczołów + fibroblasty, kom. tuczne, makrofagi, limfocyty (wszystkie kom. mniej
liczne niż w warstwie brodawkowej)
o obecne ciałka Paciniego  receptory ucisku i wibracji
o oraz ciałka Ruffiniego  receptory rozciągania

TKANKA PODSKÓRNA
• ze zrazików tk. tłuszczowej żółtej otoczonych pasmami tk. łącznej
• mogą się tu znajdować fragmenty gruczołów i mieszków włosowych, ciałka nerwowe.
• chroni przed urazami mech., ma funkcję podporową, magazynującą i termoregulacyjną

UNACZYNI ENI E SKÓRY

• tworzą dwa sploty głęboki (w warstwie siateczkowej) i powierzchowny (w warstwie brodawkowej)
• do każdej brodawki jedna tętniczka, która potem rozdz iela się tworząc sploty w skórze

PRZYDATKI SKÓRY
• WŁOSY
o powstają z wpukleń warstwy rozrodczej naskórka w skórę właściwą
o mają keratynę twardą, która różni się od tej naskórkowej obecnością trichohialiny (zamiast filagryny),
która spaja filamenty cytokeratynowe
o dzielą się na włosy:
▪ długie (głowa, łoniaki, broda drwala)
▪ krótkie i grube (brwi, rzęsy)
▪ meszek włosowy (większość powierzchni skóry)
o włos dzieli się na
▪ korzeń  w skórze właściwej
• mieści się w wpukleniu  mieszku włosowym
• dolna część sięga aż do warstwy podskórnej tworząc rozszerzenie  cebulka włosa;
w niej łącznotkankowa brodawka włosa z naczyniami i nerwami
• cebulka zbudowana z kom. nabłonkowych, które dzielą się i przesuwają ku górze
w procesie keratynizacji  tworzą włos właściwy i pochewkę wewnętrzną; pochewka
zewnętrzna to przedłużenie naskórka
▪ łodyga  wystaje ponad skórę
o włos właściwy  z rdzenia włosa, kory i powłoczki włosa + otoczony pochewką wew. i zew.
▪ rdzeń włosa
• pasmo wielobocznych kom. biegnących centralnie wzdłuż długiej osi włosa
• występuje w korzeniach włosów grubych, brak go w łodydze i włosach cienkich
▪ kora włosa
• z kom. Cebulki
• otacza rdzeń w obrębie korzenia warstwą płaskich zrogowaciałych płytek z twardej
keratyny
• w płytkach melanina nadająca barwę włosom
▪ powłoczka włosa - warstwa zrogowaciałych, dachówkowato zachodzących na siebie płytek
(wolne brzegi skierowane są ku górze)
o pochewka wewnętrzna
▪ pochodna kom. cebulki
▪ zbudowana z powłoczki pochewki, warstwy ziarnistej i warstwy jasnej
▪ powłoczka pochewki - dachówkowato zachodzące płytki; brzeg skierowany w dół 
powoduje to zazębianie powłoczki wew. i włosa
▪ warstwa ziarnista (Huxleya) jedna lub kilka warstw kom. nabłonkowych z dużymi,
kwasochłonnymi ziarnami trichohialiny
▪ warstwa jasna jedna warstwa wydłużonych kom. ułożonych wzdłuż osi długiej włosa; na
wysokości cebulki kom. są żywe, w wyższych partiach już martwe
▪ pochewka wewnętrzna zanika powyżej ujścia gruczołu łojowego  pozwala to na
wyprowadzenie wydzieliny

63
 o pochewka zewnętrzna
▪ przedłużenie naskórka, który wpukla się do skóry właściwej
▪ w górnej części włosa z trzech pokładów kom. (podstawnych, kolczystych, ziarnistych)
▪ na wysokości cebulek z dwóch pokładów kom. (podstawnych i kolczystych)
▪ warstwa kom. podstawnych spoczywa na grubej błonie podstawnej  błona szklista
o od zewnątrz włos otoczony torebką włosa  warstwa tk. łącznej skóry właściwej; tworzy dwie
warstwy: wew. (wł. kolagenowe biegną okrężnie) i zew. (wł. kolagenowe podłużnie)
o do torebki włosa przyczepia się mięsień przywłośny  wiąże się on z warstwą brodawkową skóry;
powoduje prostowanie włosa i wyciskanie łoju
o mieszki włosowe mają 3 stadia rozwoju:
▪ anagen  intensywne podziały i wzrost kom.
▪ katagen  regresja, podziały ustają
▪ telogen  faza spoczynku aż do wypadnięcia włosa

• PAZNOKCIE
o rogowe twory naskórka; skeratynizowana płytka i macierz paznokcia
o na brzegach płytki wał skórny  wał paznokciowy
o macierz  wpuklenie naskórka bez warstwy ziarnistej; kom. dzielą się, posuwają ku górze, lecz
pozostają stale połączone co warunkuje wzrost paznokcia
o łożysko  leży na nim płytka; z tk. łącznej włóknistej pokrytej naskórkiem
o na brzegu fałdu skórnego pokrywającego macierz znajduje się zrogowaciały rąbek naskórkowy
nadpaznokciowy
o na dalszym brzegu łożyska zrogowaciały rąbek naskórkowy podpaznokciowy

• GRUCZOŁY ŁOJOWE
o powstają jako uwpuklenia pochewki zew. włosa
o krótkie i proste przewody wyprowadzające uchodzą do przestrzeni między włosem właściwym
a pochewką zew.
o odc. wydzielnicze  kształt woreczków o budowie zrazikowej; na obwodzie woreczka kom.
macierzyste, w jego wnętrzu kom. gromadzące krople lipidowe  kom. te w całości są wydzielane do
przestrzeni (wydzielanie holokrynowe)
o łój  duże ilości triglicerydów, wosków, wolnych KT  tworzy hydrofobową barierę; ma właściwości
grzybo- i bakteriobójcze
o gruczoły czasem tez na skórze nieowłosionej  wtedy odc. wydzielnicze bezpośrednio na
powierzchnię skóry

• GRUCZOŁY POTOWE
o cewkowe, pojedyncze ze skłębionymi odc. wydzielniczymi
o przewody wyprowadzające przechodzą przez skórę właściwą i naskórek na powierzchnię; wyścielone
nbł. dwuwarstwowym sześciennym; w obrębie skóry ma własną ścianę, w naskórku powyżej war.
jasnej mocno się skręca i traci ścianę  w obrazie histologicznym wyglądają jak korkociąg lub
nakładające się dyski
o odc. wydzielnicze
▪ głęboko w skórze właściwej, z nbł. jednowarstwowego sześciennego lub walcowatego
▪ kom. kształtu piramidalnego, na bł. podstawnej, szczytowa część z mikrokosmkami; 3 rodzaje
kom.:
• jasne  wydzielają gł. wodę i elektrolity
• ciemne  wydzielina o char. glikoproteidowym
• mioepitelialne  wyciskają wydzielinę
o pot bierze udział w termoregulacji, wydalaniu i ma właściwości bakteriobójcze

• GRUCZOŁY ZAPACHOWE
o w ok. dołów pachowych, odbytu i sutka, zmodyfikowane w powiekach (gruczoły Molla) i zew.
przewodach słuchowych (gruczoły woskowinowe)
o odc. wydzielnicze głęboko w skórze właściwej; z kom. przypominających kom. jasne g. potowych

64
 ▪ kom. wydzielnicze płaskie lub sześcienne  nie znany do końca typ wydzielania apo- lub
merokrynowy
o przewody wyprowadzające proste i długie z silnie rozdętym światłem, uchodzą do pochewki włos a
 z nabłonka płaskiego lub sześciennego
o gruczoły wytwarzają lepką i gęstą wydzielinę o białawej barwie  wydzielane w odpowiedzi na bodźce
psychiczne

65
 10. UKŁAD DOKREWNY
Układ dokrewny - wydziela hormony do układy krążenia i zawiaduje jednocześnie zawiaduje komórkami
docelowymi położonymi w różnych częściach organizmu. Komórka docelowa musi mieć odpowiedni receptor
i układ dający odpowiedź komórkową (zmianę funkcji komórki). Układ współpracuje ściśle z ukł. nerwowym →
układ nueroendokrynowy.
Hormon - substancja chemiczna wytwarzana przez gruczoły bezprzewodowe, transportowana z krwią do
narządów docelowych, gdzie reguluje ich procesy metaboliczne (to stara definicja, teraz jest szersza, ale ciężko ja
precyzyjnie określić, brawo histolodzy).

Białkowe siateczka szorstka

rozpuszczalne w osoczu aparat Golgiego
receptor błonowy ziarna wydzielnicze
Hormony
Steroidowe
krople lipidowe
nierozpuczalne - białka
siateczka gładka
transportujące
mitochondria tubularne
receptor jądrowy

Stężenie hormonów regulowane jest przez sprzężenie zwrotne → gruczoły dokrewne + OUN (kontroluje
podwzgórze)

1. Podwzgórze
Część międzymózgowia połączona z przysadką mózgową.
Pole hipofizjotropowe Jądra wielkokomórkowe
• Zespół jąder drobnokomórkowych
podwzgórza
• Wydzielanie liberyn i statyn (regulują
• Jądro nadwzrokowe + przykomorowe
hormony PPP)
• Wydzielają neurosekret (białko nośnikowe
• Aksony z komórek pola hipofizjotropowego
[neurofizyna] + neurohormon) → PTP
dochodzą do krążenia wrotnego
(część nerwowa)
przysadki
o hormon antydiuretyczny (ADH) =
• W wyniosłości pośrodkowej połączenie
wazopresyna
nerwowo-naczyniowe → wydzielanie
o oksytocyna
liberyn i statyn do krwi i żyłami wrotnymi do
PPP

2. Przysadka mózgowa
Funkcjonalnie możemy podzielić ją na przysadkę nerwową (wyniosłość pośrodkowa + część nerwowa PTP +
szypuła lejka, rozwija się z uchyłka dna komory III) i przysadkę gruczołową (PPP = część dalsza + część
pośrednia TPP +część guzowa, rozwija się z uwypuklenia jamy ustnej).
Krążenie wrotne przysadki - pierwotna sieć naczyń włosowatych (wyniosłość pośrodkowa podwzgórza) → żyły
wrotne przysadki → PPP → sieć wtórna → przenoszenie z podwzgórza liberyn i statyn
a) Płat przedni przysadki (PPP)
• zbudowany z grup i pasm komórek z naczyniami włosowatymi zatokowymi pomiędzy nimi
• Dwa rodzaje komórek - chromofoby i k. chromofilne
o chromofoby
▪ niebarwliwe
▪ k. niezróżnicowane + zdegranulowane k. chromofilne +k. gwiazdkowate
o k. chormofilne
▪ budowa jak dla k. wydzielających hormony polipeptydowe
▪ liczne ziarna wydzielnicze magazynujące hormony
▪ kwasochłonne lub zasadochłonne

66
 ▪ kilka typów, każdy typ wytwarza inny hormon
Komórki cz. gruczołowej przysadki
Komórka, główny hormon
Kwasochłonne
Laktotrofy → prolaktyna
Somatotrofy → somatotropina = hormon
wzrostu
Zasadochłonne
Kortykotrofy → kortykotropina
Gonadotrofy → gonadotropiny (filitropina
i lutropina)
Tyreotrofy → tyreotropina
Znaczenie hormonu
Wzmaga wytwarzanie mleka w gruczole mlekowym
i laktację, wydzielanie regulowane przez dopaminę
Stymuluje wytwarzanie somatomedyny C = IGF-1 (wątroba)
→ wzrost kości na długość (↑proliferacji k. chrząstki
wzrostowej)
Stymulacja kortyzolu przez część pasmową kory nadnerczy
Filitropina - stymuluje wzrost pęcherzyków jajnikowych,
↑ syntezy estrogenów u kobiet, stymuluje spermatogenezę
przez wytwarzanie ABP
Lutropina - Wywołuje owulację, stymuluje syntezę
progesteronu u kobiet, stymuluje wytwarzanie androgenów
u mężczyzn
Stymuluje wydzielanie, magazynowanie i uwalnianie
hormonów tarczycy

b) Płat tylny przysadki (PTP)

U dorosłych szczątkowa
Zbudowana z komórek
zasadochłonnych
tworzących pęcherzyki
Część pośrednia
Pęcherzyki wydzielają
proopiomelanokortynę
(POMC) →
melanotropina (MSH)

Zakończenia aksonów
PTP jąder
wielkokomórkowych +
pituicyty +tkanka łączna z
naczyniami

- oksytocyna - skurcze
porodowe macicy i k.
Część nerwowa mioepitelialnych w
gruczole mlekowym

- wazopresyna - działa na
cewki zbiorcze w nerkach
→ ↑ wchłaniania
zwrotnego wody w
nerkach, ↑ cisnienia krwi

3. Szyszynka
Część nadwzgórza nad komorą III i za nią. Wytwarza melatoninę i serotoninę. Pokryta oponą miękką, wnika do
gruczołu i dzieli ją na płaciki (pinealocyty + k. śródmiąższowe). Do przestrzeni okołonaczyniowych pinealoctów
dochodzą bezrdzenne włókna nerwowe andrenergiczne → informacje z siatkówki. W szyszynce znajdziemy piasek
szyszynkowy.
Melatonina - pochodna serotoniny. Reguluje cykl dobowy u człowieka, wywołuje efekt antygonadotropowy
(hamuje gonadoliberyny). Bodźce świetlne regulują wydzielanie melatoniny - wzrost stężenia w nocy.

67
4. Tarczyca
Dwa płaty i cieśń otoczone torebką łącznotkankową (wnika do miąższu i prowadzi naczynia i nerwy). Składa się
z pęcherzyków = błona podstawna + sześcienne k. nabłonkowe (k. pęcherzykowe) + koloid
Stan funkcjonalny warunkuje wielkość pęcherzyka, wysokość nabłonka i ilość koloidu. Pęcherzyk nieaktywny →
duży, dużo koloidu, nabłonek płaski. Pęcherzyk aktywny → mały, mało koloidu, nabłonek walcowaty

Hormony tarczycy
Jodowane pochodne tyrozyny: trójjodotyronina (T3), aktywna i tyroksyny (T4), nieaktywna
K. pęcherzykowe wydzielają do koloidu tyreoglobulinę (Tg) → tyreoperoksydaza i jodki z krwi też do koloidu
→ przejście jodków w jod atomowy, jodowanie Tyr w Tg → hormony tarczycy magazynowane w postaci jTg →
działa tyreotropina i pęcherzyki pobierają jTg z koloidu (endosomy) → lizosomy hydrolizują jTg → uwolnienie
hormonów tarczycy i wędrówka do naczyń → transport we krwi przez białka nośnikowe (TBPA, TBG i albuminy)
Tarczycę kontroluje tyreotropina (TSH) - zwiększa wychwytywanie jodków, nasila endocytozę, a TSH tyreoliberyna
(TRH). Regulacja na zasadzie sprzężenia zwrotnego. Obniżenie temperatury ciała pobudza wydzielanie TRH.
Komórki parafolikularne = komórki C tarczycy
W obrębie pęcherzyka między błona podstawną a komórką pęcherzykową. Wytwarzają kalcytoninę i CGRP. Mają
cechy komórek układu APUD.

5. Przytarczyce
Najczęściej dwie pary (ale bywa różnie) na tylnej powierzchni torebki tarczycy. Torebka łącznotkankowa otacza
i dzieli przytarczyce na większe grupy komórek. Komórki główne - parathormon i kwasochłonne.
Gospodarka wapniowa regulowana jest przez trzy hormony : patarhormon (PTH), kalcytoninę i kalcytriol -
aktywna wit. D3.
PTH - wzrost stężenia wapnia we krwi. Działa na osteoblasty → ↑ wytwarzania M - CSF i RANKL → stymulacja
monocytów do różnicowania się w osteoklasty → rozkład kości → ↑ Ca 2+ we krwi
Kalcytonina - hamuje czynność osteoklastów, ↓Ca 2+ we krwi
Kalcytriol - zwiększa zdolność enterocytów do wchłaniania wapnia z pokarmu

6. Nadnercza
a) część korowa
• wytwarza hormony steroidowe
• ma trzy warstwy
o warstwa kłębuszkowata - układy przypominające kłębuszki, brak 17-α-hydroksylazy → synteza
mineralokortykoidów (aldosteronu) - regulacja gospodarki wodno-elektrolitowe i ciśnienia krwi
o warstwa pasmowata - więcej wakuoli lipidowych, k. są jaśniejsze, mają 17-α-hydroksylazę →
synteza glikokortykoidów (kortyzol) - wielokierunkowe działanie, ale gównie wpływają na
ciśnienie krwi, hemopoezę, pracę serca, wydzielanie HCl i pepsyny w żołądku itd. ↑ stężenia
glukozy we krwi, ↑ katabolizmu tk. tłuszczowej, kostnej i mięśniowej, wpływ na ukł. immunologiczny
(hamowanie wytwarzania interleukin, leukotrienów i prostaglandyn, leki przeciwzapalne
i przeciwalergiczne)
o warstwa siateczkowata - syntetyzuje hormony płciowe - androgeny i estrogeny, ale w takim
stężeniu, że nie mają one znaczenia
b) część rdzenna
Zbudowana z komórek chromafinowych, które wytwarzają katecholaminy (pochodne tyrozyny). Budują gniazda
i pasma otoczone naczyniami włosowatymi zatokowymi z nabłonkiem okienkowym. Występuj ą też k. zwojowe
(nerwowe). Żyły z silnie rozwiniętą i nieregularnie rozmieszczoną mięśniówką.
Komórki chromafinowe unerwiają nerwy cholinergiczne, które kontrolują wydzielanie katecholamin. Budowa jak
dla k. wytwarzających hormony białkowe. Dzielą się na dwa typu: komórki A - wydzielaną adrenalinę i komórki NA -
noradrenalinę.
tyrozyna → DOPA → dopamina → noradrenalina → adrenalina
Katecholaminy - wzrost stężenia glukozy we krwi (glikogenoliza), uwalnianie wolnych KT z tk. tłuszczowej,
podnoszą ciśnienie krwi, wzmagają czujność mózgu → efekty jak przy stresie → maksymalna koncentracja
i wysiłek organizmu.

68
7. Paragangalia
Rozsiane w różnych okolicach organizmu, zwłaszcza w śródpiersiu i jamie brzusznej. Funkcja i budowa t aka sama
jak k. chromafinowych.

8. Hormony przewodu pokarmowego

Są wydzielane przez k. dokrewne nabłonka przewodu pokarmowego od żołądka do jelita grubego, czasami dolicza
się jeszcze k. wysp trzustki (GEP). Budowa typowa jak dla k. hormonów białkowych. Ziarna wydzielnicze dla
każdego typu komórek inne. Czasami oprócz hormonów wydzielane są też aminy biogenne (serotonina,
histamina).
K. dokrewne przewodu pokarmowego wspomagają proces trawienia. Możemy je podzielić na otwarte i zamknięte.
Otwarte odbierają ze światła jelita inf. o zawartośc i treści pokarmowej i w odpowiedzi wydzielają hormony
regulujące trawienie. Zamknięte nie kontaktują się ze światłem jelita.

Hormon Funkcja
Gastryna Pobudza wydzielanie HCl przez k. okładzinowe i pepsyny przez k. główne żołądka
Cholecystokinina Zwiększa wydzielanie enzymów trzustkowych, obkurcza pęcherzyk żółciowy
Zwiększa wydzielanie dwuwęglanów przez przewody wyprowadzające trzustki
Sekretyna
i drogi żółciowe → neutralizacja kwaśnego w pH dwunastnicy
Stymuluje wydzielanie hormonu wzrostu, powoduje uczucie głodu (działa na
Grelina
podwzgórze)
GIP Stymuluje wydzielanie insuliny po pojawieniu się glukozy w jelicie cienkim
Motylina Reguluje perystaltykę jelit (motyle w brzuchu)
Somatostatyna Hamuje wydzielanie hormonów oraz gruczołów egzokrynowych w jelitach i żołądku
Histamina Amina biogenna, stymuluje wydzielanie gastryny
Serotonina Amina biogenna, pobudza motorykę żołądka i jelit
Komórki dokrewne przewodu pokarmowego zaliczane są do układu APUD.
9. Wyspy trzustki
Wyspy trzustki tworzą część dokrewną trzustki, oddzielone są od części egzokrynowej tk. łączną. Komórki wysp
ściśle do siebie przylegają bądź są rozdzielona naczyniami włosowymi zatokowymi. Występują cztery typy
komórek wysp
• komórki α - wydzielają glukagon - ↑ stężenia glukozy we krwi, pobudza glikogenolizę w wątrobie
• komórki β - wydzielają insulinę - ↓ stężenia glukozy we krwi, 80% wszystkich komórek wysp, zwiększa
transport K + i aminokwasów do komórek, stymuluje syntezę białek i glikogenu, hamuje neoglikogenezę
• komórki δ - wydzielają gastrynę i somatostatynę
• komórki PP (F) - wydzielają polipeptyd trzustkowy - hamowanie gastryny i sekretyny

10. Układ APUD = DNES

Duża grupa komórek rozsianych po organizmie, które wydzielają hormony białkowe i serotoninę. Wychwytują
prekursory amin i dekarboksylują je do amin biogennych - katecholamin i serotoniny. Wiele cech wspólnych
z neuronami → k. paranerwowe. Zaliczamy
• k. dokrewne przewodu pokarmowego
• k. dokrewne wysp trzustki
• k. parafolikularne tarczycy
• k. rdzenia nadnerczy
• k. PPP
• inne rozsiane komórki (np. w drzewie oskrzelowym)

11. Gonady
Wytwarzają hormony płciowe - steroidy na bazie cholesterolu. Ich wydzielanie jest kontrolowane przez
gonadotropiny przysadkowe (FSH i LH) na zasadzie sprzężenia zwrotnego.
• Androgeny (testosteron, androstendiol, dihydrostestosteron)
• Estrogeny (17-β-estradiol, estron, estriol)
• Gestageny (progesteron)

69
 11. UKŁAD ODDECHOWY

Część przewodząca powietrze

1. Jamy nosowe
• Przedsionek nosa (1,5 cm, aż do progu nosa) - nbł. wielowarstwowy płaski rogowaciejący
z typowymi wytworami naskórka.
• Okolica oddechowa - nbł. wielorzędowy migawkowy ("nabłonek dróg oddechowych"), gruczoły
cewkowo-pęcherzykowe, liczne naczynia włosowate pod nabłonkiem. W blaszce właściwej bł. śluzowej
małżowin -sploty żylne.
• Okolica węchowa ("błona węchowa") - nbł. węchowy + blaszka właściwa bł. śluzowej
Nabłonek węchowy:
• kk. podstawne (macierzyste)
• kk. węchowe - dwubiegunowe neurony
 dendryt - tworzy pęcherzyk węchowy. Wychodzące z niego rzęski leżą w warstwie wydzieliny
śluzowo-surowiczej.
 akson - przechodzi przez błonę podstawną, dołącza się do innych tworząc pęczki otoczone kk.
glejowymi - nici węchowe.
• kk. podporowe - walcowate z mikrokosmkami z ziarenkami żółtobrązowego barwnika

Gruczoły Bowmana (węchowe) - ich surowicza wydzielina rozpuszcza wdychane substancje zapachowe.
Znajdują się w blaszce właściwej bł. śluzowej, a ich wydzielina zawiera białko wiążące substancje wonne (OBP),
lizozym i IgA.
2. Zatoki przynosowe - som
3. Gardło → pokarmowy chyba
4. Krtań
• pod blaszką właściwą bł. śluzowej chrząstki (większe ze s zklistej, małe ze sprężystej)
• z wyjątkiem fałdów głosowych - gruczoły surowiczo-śluzowe
• nbł. dróg oddechowych + kk. kubkowe ; (fałdy głosowe i językowe powierzchnie nagłośni - nbł.
wielowarstwowy płaski rogowaciejący)
5. Tchawica
• Przydanka - tk. łączna
• Blaszka włóknisto - chrzęstna - chrząstka szklista; końce pierścieni C połączone przez wł. sprężyste
i pęczki kk. mięśniowych gładkich - mięsień tchawiczy (ściana tchawicy tylna, błoniasta). Pierścienie
połączone przez więzadła obrączkowe.
• Błona podśluzowa (włóknisto-chrzęstna) - gruczoły tchawicze (śluzowo-surowicze) - śluz od światła,
surowica pod nim.
• Blaszka właściwa bł. śluzowej - tk. łączna luźna z dużą ilością wł. sprężystych. Włókna te
zagęszczają się na granicy bł. śluzowej i podśluzowej tworząc blaszkę sprężystą. Tuż pod błoną
postawną:
 liczne naczynia krwionośne
 limfocyty
 kk. plazmatyczne → IgA → na powierzchnię nabłonka
• nbł. wielorzędowy walcowaty migawkowy (dróg oddechowych)
 gruba błona podstawna
 kk. migawkowe (30%)
 kk. kubkowe (30%) - wytwarzają śluz
 kk. podstawne (30%) - niezróżnicowane, macierzyste
 kk. dokrewne (ziarniste, Kulczyckiego; ~8%) - wydzielają hormony (serotoninę) → regulacja
czynności kk. kubkowych i gruczołów bł. śluzowej; regulacja napięcia błony mięśniowej
oskrzeli i oskrzelików. Ich skupiska tworzą ciałka neuroepitelialne.
 kk. szczoteczkowe - liczne mikrokosmki, prawdopodobnie funkcja receptorowa
6. Drzewo oskrzelowe
Oskrzela główne → oskrzela płatowe → oskrzela segmentowe → oskrzela podsegmentowe → oskrzeliki
W miarę postępu rozgałęzień drzewa oskrzelowego:
70
  nbł. wielorzędowy migawkowy → nbł. jednowarstwowy walcowaty
 coraz cieńsza blaszka właściwa bł. śluzowej
 zanika bł. podśluzowa
 zmniejsza się liczba płytek chrzęstnych i gruczołów oskrzelowych.

Pod bł. śluzową tk. limfoidalna BALT ("związana z oskrzelami")

Segment oskrzelowo-płucny - podstawowa jednostka anatomiczna płuca, która może zostać

chirurgicznie usunięta.

Płacik płucny - utworzony przez rozgałęzienia oskrzelika końcowego, zawiera oskrzeliki oddechowe,
przewody pęcherzykowe i pęcherzyki płucne.

Gronko płucne - zasilane przez oskrzelik oddechowy. Gronka tworzą płacik płucny.

➢ Oskrzela
• Błona Reisessena - warstwa mm. gładkich znajdująca się na granicy blaszki właściwej bł. śluzowej
i bł. podśluzowej (towarzyszą blaszce sprężystej). Od poziomu oskrzeli płatowych na całym obwodzie.
➢ Oskrzeliki
• nie ma płytek chrzęstnych
• nie ma gruczołów
• nbł. jednowarstwowy walcowaty migawkowy z kk. kubkowymi → nbł. jednowarstwowy sześcienny bez
migawek i kk. kubkowych.
• Zamiast kk. kubkowych stopniowo pojawiają się Komórki Clary (to facet jak coś i był związany
z nazizmem → WIKI)
• Warstwy:
 nabłonek
 blaszka właściwa bł. śluzowej - bardzo cienka (ostatecznie zostaje sama blaszka sprężysta)
 bł. mięśniowa - traci ciągłość poprzeplatana tk. łączną
➢ Oskrzeliki końcowe
• 80% komórek nabłonka stanowią kk. Clary (uwypuklają się do światła oskrzelika).
 Chronią nbł. przez wydzielanie surfaktantopodobnego materiału i białkowego inhibitora
elastazy (zapobiega rozwojowi rozedmy)
 degradują toksyny (cytochrom P 450)
 biorą udział w transporcie jonów chlorkowych

Część oddechowa
➢ Oskrzeliki oddechowe - jego ściana zbudowana jest z nbł. jednowarstwowego sześciennego
i pęcherzyków płucnych
➢ Przewody pęcherzykowe
• ściana z pęcherzyków płucnych
• zakończone woreczkami pęcherzykowymi (2-3 sztuk)
➢ Pęcherzyki płucne
• przegrody międzypęcherzykowe - zrąb z tk. łącznej luźnej z fibroblastami i makrofagami
leżącymi wśród wł. kolagenowych i sprężystych.
• pory międzypęcherzykowe (Kohna)
• nabłonek oddechowyc:
 Pneumocyty typu I (kk. płaskie)
▪ 90% powierzchni, 40% populacji
▪ spłaszczona cytoplazma
▪ transport gazów
 Pneumocyty typu II (kk. ziarniste)
▪ 60% populacji
▪ kk. zaokrąglone, silnie barwiące się jądro
▪ ziarna wydzielnicze - ciała blaszkowate

71
 ▪ wydzielają surfaktant płucny, który jest detergentem i bakteriostatykiem. Jego
niedobór powoduje niedodmę.
▪ Układa się w dwie warstwy:
▪ fosfolipidy (kontakt z powietrzem)
▪ białka (warstwa wodnista)
▪ utrzymują i naprawiają nbł. pęcherzykowy
▪ mają zdolność do różnicowania się w pęcherzykopodobne komórki typu I
 Pneumocyty typu III (szczoteczkowe) - chemoreceptory
• W pęcherzykach także:
 Makrofagi płucne (ze szpiku) - śródmiąższowe (w przegrodach) i pęcherzykowe (na
nabłonku w pęcherzyku)
▪ fagocytują nadmiar surfaktantu i ciała obce
▪ indukują odp. immunologiczną typu komórkowego.

Bariera powietrze-krew
1) [wnętrze pęcherzyk a]
2) surfaktant
3) wypustka cytoplazmy pneumocytu typu I
4) błony podstawne
5) wypustka cytoplazmy komórki środbłonka
6) [światło naczynia włosowatego]
Opłucna - ścienna i płucna, tk. łączna pokryta od strony jamy opłucnej nbł. jednowarstwowym płaskim.

72
 12. UKŁAD POKARMOWY
Składają się na niego przewód pokarmowy oraz gruczoły (ślinianki, wątroba, trzustka). W przewodzie wyróżnia się
część górną (jama ustna, gardło) i dolną (przełyk, żołądek, jelito cienkie, jelito grube, jelito proste, kanał
odbytniczy).

GÓRNA CZĘŚĆ PRZEWODU POKARMOWEGO

Jama ustna
Pobieranie i fragmentacja pokarmu; percepcja smaku; formowanie kęsów; trawienie; przepływ powietrza; ochrona
przed drobnoustrojami; artykulacja mowy.
Od wewnątrz:
• Błona śluzowa
o Nabłonek wielowarstwowy płaski
▪ Rogowaciejący – pokrywa blaszkę właściwą błony śluzowej w okolicach, które są narażone na
urazy mechaniczne: dziąsła, podniebienie twarde, grzbiet języka; część śluzówki żującej
▪ Nierogowaciejący – wewnętrzne powierzchnie warg, policzków, okolica podjęzykowa; część
śluzówki wyścielającej
o Blaszka właściwa błony śluzowej – tkanka łączna włóknista. W niej małe gruczoły ślinowe. Zawiera
skupiska tkanki limfoidalnej, które tworzą migdałki, a także luźno leżące limfocyty. W wielu miejscach
brodawki – wpuklenia; w nich naczynia krwionośne, nerwy, ciałka Meissnera, wolne zakończenia
nerwowe.
• Błona podśluzowa – tkanka łączna luźna; zawiera małe gruczoły ślinowe, skupiska tkanki limfoidalnej, tętnice,
żyły, nerwy. Nie ma jej w śluzówce żującej
• Mięśnie poprzecznie prążkowane szkieletowe

Wargi
Fałdy skórno-mięśniowe.
• Część skórna – pokryta naskórkiem, pod nim skóra właściwa
• Część śluzowa – błona śluzowa z nabłonkiem wielowarstwowym płaskim nierogowaciejącym. W blaszce
właściwej gruczoły wargowe (wydzielina śluzowo-surowicza). W okolicach kącików ust plamki Fordyce’a –
gruczoły łojowe.
• Czerwień wargowa – pomiędzy poprzednimi; przez cienki nabłonek wielowarstwowy płaski nierogowaciejący
prześwitują naczynia krwionośne. W niej także liczne zakończenia nerwowe.
• Część środkowa – z mięśni, które tworzą mięsień okrężny ust

Policzki
Błona śluzowa pokryta nabłonkiem wielowarstwowym płaskim nierogowaciejącym. Błona podśluzowa ma grube
pęczki włókien kolagenowych i bardzo grube pasma włókien sprężystyc h. Gruczoły policzkowe (gruczoły
śluzowo-surowicze). Zrąb błony podśluzowej przechodzi w omięsną, która pokrywa mięsień policzkowy.
Na poziomie drugiego zęba trzonowego śluzówka uwypukla się tworząc brodawkę przyuszniczą oraz wylot
przewodu Stensena.

Dno jamy ustnej

Nabłonek nierogowaciejący, który przechodzi na dolną powierzchnię języka. Błona śluzowa zawiera gruczoły
podjęzykowe mniejsze i większe . Gruczoły otoczone są torebką łącznotkankową, która wnika do gruczołu i dzieli
go na zraziki. Gruczoły tworzą śliniankę podjęzykową. Fałdy podjęzykowe łączą się tworząc mięski podjęzykowe;
na nich otwierają się przewody wyprowadzające ślinianki podjęzykowej – główne przewody Bartholina ; a także
leżącej głębiej ślinianki podżuchwowej.

Podniebienie twarde
Gruby zrogowaciały nabłonek wielowarstwowy płaski. Blaszka właściwa z tkanki łącznej o zbitym włóknistym
utkaniu. Blaszka właściwa ma gruczoły podniebienne. Włókna kolagenowe błony śluzowej i podśluzowej łączą
się z okostną.

73
Podniebienie miękkie
Fałd włóknisto-mięśniowy; oddziela tylną część jamy ustnej od gardła. Błona śluzowa pokryta nabłonkiem
wielowarstwowym płaskim nierogowaciejącym. Po stronie jamy nosowej – nabłonek wielorzędowy migawkowy.
Błona podśluzowa od strony jamy ustnej zawiera grubą warstwę podniebiennych gruczołów ślinowych. Fałd
podniebienia miękkiego przechodzi w fałdy podniebienno-językowe i podniebienno-gardłowe. Między nimi
migdałek podniebienny.
Język
Mięśnie: podłużny górny, podłużny dolny, poprzeczny, pionowy. Powierzchnia grzbietowa – nabłonek
wielowarstwowy płaski rogowaciejący; powierzchnia brzuszna – nabłonek nierogowaciejący.
Grzbietowa powierzchnia języka podzielona bruzdą graniczną. Część przednia – trzon; część tylna – nasada.
Wzdłuż bruzdy – brodawki okolone. Na powierzchni nasady znajdują się nagromadzenia tkanki limfoidalnej –
migdałek językowy. Jest częścią pierścienia chłonnego Waldeyera.
1. Brodawki nitkowate – na całej powierzchni; wąskie, wysokie; nabłonek silnie zrogowaciały. Tworzą tarkę. Są
brodawkami mechanicznymi.
2. Brodawki grzybowate – na grzbiecie i brzegach języka. W obrębie tkanki łącznej leżą mechanoreceptory
i termoreceptory, zakończenia włókien nerwu twarzowego (do kubków smakowych); brodawki smakowe.
3. Brodawki okolone – brodawki smakowe. Największe. Zagłębiają się poniżej powierzchni języka. Rowek
okołobrodawkowy, wał okołobrodawkowy. Do dna rowka uchodzą przewody wyprowadzające gruczołów
surowiczych von Ebnera (należą do gruczołów językowych tylnych). 250 kubków smakowych w jednej
brodawce. Nerwem smakowym brodawek okolonych jest nerw językowo-gardłowy.
4. Brodawki liściaste – na brzegach tylnej części języka. U człowieka w formie szczątkowej. Uchodzą gruczoły
surowicze von Ebnera. Między komórkami nabłonka kubki smakowe.

Kubki smakowe
Nie tylko w brodawkach zmysłowych, ale także w nabłonku podniebienia ustnej części gardła. 50-150
zmodyfikowanych komórek nabłonka – komórki nabłonkowo-zmysłowe. Spoczywają na błonie podstawnej;
część szczytowa zawiera otworek (por) smakowy. W otworku mikrokosmki – pręciki smakowe.
• Komórki I typu (komórki ciemne) – najliczniejsze; pełnią rolę komórek podporowych. Mają kształt
wrzecionowaty.
• Komórki II typu (komórki jasne) – owalne komórki; dobrze rozwinięta siateczka śródplazmatyczna gładka.
• Komórki III typu – najmniej liczne. Są tu wytwarzane i wydzielane neuroprzekaźniki. Uważa się je za komórki
receptorowe.
• Komórki IV typu – niezróżnicowane komórki podstawne. Tworzą populację komórek macierzystych.
Komórki smakowe żyją 10-14 dni. Wyróżnić można 5 smaków: słony, słodki, kwaśny, gorzki, umami.

Brzuszna powierzchnia języka – pokryta cienką, gładką błoną śluzową. Nie ma brodawek językowych. Zawiera
gruczoły językowe przednie .

Gardło
Część nosowa pokryta nabłonkiem wielorzędowym migawkowym z komórkami kubkowymi. Część ustna –
nabłonek wielowarstwowy płaski, część krtaniowa – nabłonek wielorzędowy migawkowy. Skupienia grudek
chłonnych tworzą migdałki: gardłowy, przełykowy, trąbkowe. Błona podśluzowa słabo rozwinięta. Błona mięśniowa
– mięśnie szkieletowe o przebiegu podłużnym i okrężnym.

Gruczoły ślinowe
W błonie śluzowej jamy ustnej – małe gruczoły ślinowe. Duże gruczoły ślinowe (ślinianki) – poza ścianą jamy
ustnej. Ślinianki: przyuszne, podżuchwowe, podjęzykowe. Małe gruczoły ślinowe nie mają torebki łącznotkankowej
(a co za tym idzie – nie mają budowy zrazikowej).

Budowa histologiczna ślinianek

Wszystkie ślinianki mają budowę zrazikową. Przegrody łącznotkankowe wnikają od torebki łącznotkankowej
w miąższ gruczołu; dzieli go na zraziki (płaciki). Miąższ każdego zrazika zawiera odcinki wydzielnicze
i przewody wyprowadzające. Odcinki wydzielnicze mogą mieć budowę: cewkową, pęcherzykową lub cewkowo-
pęcherzykową. Wydzielina do przewodów wyprowadzających śródzrazikowych (wstawki i przewody
prążkowane)  przewody międzyzrazikowe  główny przewód wyprowadzający.

74
Pęcherzyk surowiczy – odcinek wydzielniczy kształtu kulistego. Wytwarza wydzielinę surowiczą. Jedna warstwa
komórek piramidalnych – komórki surowicze. Ziarna zymogenu. Wydzielina surowicza ślinianek zawiera: wodę,
enzymy (amylaza ślinowa, peroksydaza, lizozym), naskórkowy czynnik wzrostu, IgA.
Cewka śluzowa – odcinek wydzielniczy śluzowy; jedna warstwa komórek sześciennych; Ziarna mucynogenu.
Dojrzała wydzielina zawiera mycyny.
Cewko-pęcherzyki – mieszane odcinki wydzielnicze. Dno tworzą komórki surowicze, które tworzą półksiężyce
surowicze (półksiężyce Giannuzziego).
Komórki mioepitelialne (koszyczkowe) – leżą między własną błoną podstawną, a błoną podstawną komórek
wydzielniczych. Mają miofilamenty aktynowe i miozynowe. Wy ciskają zawartość z odcinków wydzielniczych.

Przewody wyprowadzające ślinianek

Wstawka – nabłonek jednowarstwowy sześcienny; bezpośrednie przedłużenie pęcherzyka/cewki. Przechodzi
w przewód prążkowany.
Przewód prążkowany (cewka ślinowa Pflugera) – warstwa komórek walcowatych; W części podstawnej
prążkowanie przypodstawne – efekt ułożenia mitochondriów. Prążkowanie charakterystyczne dla komórek
aktynie transportujących jony.
Przewody międzyzrazikowe – nabłonek jednowarstwowy walcowaty. Przechodzą w główny przewód
wyprowadzający z nabłonkiem dwuwarstwowym walcowatym/dwurzędowym. Przy ujściu do jamy ustnej –
nabłonek wielowarstwowy płaski.

Budowa odcinków Przewody

Gruczoł Cechy szczególne
wydzielniczych wyprowadzające
Dobrze rozwinięte; dużo
Ślinianka przyuszna Pęcherzykowa (surowicza) Liczne komórki tłuszczowe
przewodów prążkowanych
Dobrze rozwinięte; mniej
Cewkowo-pęcherzykowa
wstawek i przewodów Na cewkach śluzowych
Ślinianka podżuchwowa (śluzowo-surowicza)
prążkowanych niż półksiężyce surowicze
przewaga surowiczych
w przyusznej
Pęcherzykowo-cewkowa
Rzadko wstawki Na cewkach śluzowych
Ślinianka podjęzykowa (surowiczo-śluzowa)
i przewody prążkowane półksiężyce surowicze
przewaga śluzowych

Diagnostyka różnicowa ślinianek

• Ślinianka przyuszna – zawiera tylko odcinki wydzielnicze pęcherzykowe; wydzielina surowicza. Dużo w niej
przewodów prążkowanych. Między zrazikami tkanka tłuszczowa.
• Ślinianka podżuchwowa – odcinki wydzielnicze pęcherzykowe, cewkowe oraz mieszane. Wydzielina
śluzowo-surowicza. Większość surowiczych. Wstawki krótkie, nierozgałęzione.
• Ślinianka podjęzykowa – komórki surowicze prawie wyłącznie w postaci półksiężyców. Rzadko przewody
prążkowane; wstawek prawie żadnych. Komórki śluzowe 70%.

Narząd zębowy
Dwa rodzaje uzębienia: mleczne i stałe. Mleczne 4-6 miesiąca życia. Zanim wypadną i wyrosną stałe – resorpcja
korzeni zębów mlecznych. Ząb z przyzębiem (ozębna, dziąsło, wyrostki zębodołowe) tworzą narząd zębowy.

Budowa zęba
Można go podzielić na koronę, szyjkę i korzeń. Korona wystaje ponad dziąsło, korzeń tkwi w zębodole. Szyjka
stanowi granicę między nimi. W obrębie korony znajduje się jama (komora) zęba; zwęża się i przechodzi w kanał
korzeniowy, który zakończony jest otworem wierzchołkowym. Komorę i kanał wypełnia miazga zęba. Między
korzeniem a zębodołem – ozębna. Miazga i ozębna należą do tkanek miękkich. Do substancji twardych: zębina,
szkliwo, cement.

75
 Szkliwo Zębina Cement
Pochodzenie Ektodermalne Mezenchymalne Mezenchymalne
Lokalizacja Korona Korona i korzeń Korona i korzeń
Składniki nieorganiczne 95% 70% 65%
Składniki organiczne 1% 18% 23%
Woda 4% 12% 12%

Zębina
Większa część korony i korzenia. Elastyczny podkład dla szkliwa. W części koronowej szkliwo, w części korzennej
– cement. Jest wytworem komórek zębinotwórczych (odontoblastów).
Prezębina (predentyna) – świeżo wytworzona, jeszcze niezmineralizowana zębina. Składa się z istoty
podstawowej i włókien kolagenowych.
Związki organiczne zębiny: włókna kolagenowe (włókna Ebnera; kolagen I typu); fosfoproteiny – fosforyny;
glikoproteiny i proteoglikany.
Związki nieorganiczne zębiny: fosforany wapniowe (kryształy dwuhydroksyapatytu). Kryształy odkładane są
w postaci łączących się ze sobą kulistych obszarów – kalkosferytów. Tam, gdzie kalkosferyty się nie połączą –
przestrzenie międzykuliste. Zębina międzykulista w koronie; na granicy ze szkliwem. Wapnienie zachodzi
okresowo – na przekroju można zobaczyć linie przyrostowe (linie Ebnera). Jeśli są bardzo poszerzone – linie
konturowe Owena. W zębach mlecznych widoczna jest linia urodzeniowa (neonatalna).
Kanaliki zębiny – do granicy szkliwno-zębinowej; rzadko do granicy cementowo-zębinowej. Prostopadle do
powierzchni zęba. Mają liczne odgałęzienia; mogą się łączyć. W nich znajdują się wypustki zębinowe
odontoblastów (włókna Tomesa). Dzięki nim zębina jest tkanką żywą.
Zębina okołokanalikowa – wyścielająca kanaliki. Pomiędzy zębina międzykanalikowa.

Szkliwo
Pokrywa koronę; warstwa grubości 2 mm. Najtwardsza substancja w organizmie. Może przepuszczać wodę,
mocznik, jod, fluor. Jest wytworem komórek nabłonkowych – ameloblastów (adamantoblastów) – one
degenerują w momencie wyrzynania zęba. Dojrzałe szkliwo nie ma żadnych elementów komórkowych; nie jest
odtwarzane. Związki nieorganiczne: fosforan wapnia, węglany, fluorki, jony m agnezu. Fosforany w postaci
kryształów dwuhydroksyapatytu. W sień mogą się wbudować jony fluorkowe – dwuhydroksyfluoroapatyty.
Związki organiczne szkliwa: fosfoproteiny, glikoproteiny, glikozaminoglikany, aminokwasy, lipidy. Białkami
w dojrzałym szkliwie są enameliny.
Szkliwo zbudowane z pryzmatów (słupków) szkliwnych; między nimi substancja międzypryzmatyczna .
W jednym zębie 5-12 mln pryzmatów. Przylegają do siebie; równolegle do siebie, prostopadle do powierzchni
zęba.
W warstwie szkliwa widoczne linie konturowe Retziusa. Na tych liniach obniżona wytrzymałość mechaniczna.
Zewnętrznym objawem linii Retziusa są fryzy (perikymata).
Na powierzchni szkliwa znajduje się oszkliwie (zredukowany nabłonek szkliwa, błona Nasmytha) – odporna na
działanie kwasów, zasad; chroni przed próchnicą. Z wiekiem się ściera.

Cement
Pokrywa zębinę korzeniową (40 µm przy szyjce; 800 µm przy wierzchołku). Chroni zębinę; łączy ząb z zębodołem.
Tkanka podobna do kości. Nie przebiegają w nim naczynia krwionośne; nie ulega remodelo waniu. Kryształy
hydroksyapatytu; włókna kolagenowe. Stanowi wytwór cementoblastów, które przekształcają się w cementocyty.
• Cement bezkomórkowy – odkładany przed wyrzynaniem. Cienka warstwa. W jego skład wchodzą: zwapniała
istota podstawowa i gęsto ułożone włókna kolagenowe. Włókna zostają zamurowane podczas odkładania się
cementu – włókna Sharpeya. Przebiegają prostopadle do powierzchni zęba.
• Cement komórkowy – pokrywa cement bezkomórkowy. Powstaje w okresie wyrzynania. Zawiera
cementocyty (odpowiadają osteocytom) Wypustki w stronę ozębnej (od ozębnej substancje odżywcze). Włóka
wydzielane przez cementoblasty – włókna własne. Odkładanie cementu może zachodzić przez całe życie.
Na powierzchni cementu występują odontoklasty – resorbują cement i zębinę korzeniową.

76
Miazga zęba
Przyczynia się do wytwarzania i odżywiania zębiny. Wypełnia komorę zęba oraz kanał korzeniowy. Przez otwór
wierzchołkowy łączy się z ozębną. Zawiera dużo istoty podstawowej (proteoglikany, włókna kolagenowe, komórki
gwiaździste). W części obwodowej włókna srebrochłonne – włókna spiralne Korffa.
1. Warstwa odontoblastów – w najbardziej obwodowej części miazgi. Z wiekiem zmniejsza się ich liczba. Mają
trzy rodzaje wypustek: długa wypustka zębinowa (wnika do kanalika zębiny); wypustka miazgowa
(pulpalna; wnika w głąb miazgi); krótkie wypustki boczne (łączą ze sobą odontoblasty).
2. Warstwa pododontoblastyczna ubogokomórkowa Weila (pas jasny) – zawiera wypustki pulpalne, wypustki
fibroblastów, włókna spiralne Korffa, włókna nerwowe bezrdzenne.
3. Warstwa bogatokomórkowa – miazga właściwa – liczne fibroblasty, komórki gwiaździste. Pod wpływem
bodźca mogą się dzielić, różnicować w odontoblasty lub fibroblasty. W miazdze również komórki napływowe:
limfocyty, komórki plazmatyczne, makrofagi, komórki tuczne, komórki prezentujące antygen.
Miazga jest silnie unaczyniona i unerwiona.

Ozębna
Wypełnia przestrzeń między ścianą zębodołu a korzeniem zęba. Mocuje ząb w zębodole. Ozębna ma dwie funkcje:
mechaniczną i metaboliczną.
• Funkcję mechaniczną spełnia tkanka łączna włóknista zwarta o układzie regularnym; tworzy aparat
więzadłowy zęba
• Funkcję metaboliczną spełnia tkanka łączna luźna, która zawiera komórki, naczynia i nerwy.
Ząb umocowany jest w zębodole dzięki więzadłom. Wchodzą z jednej strony do cementu, z drugiej do okostnej
wyrostka zębodołowego.
• Włókna poziome (więzadło pierścieniowe zęba) – na wysokości ścian szyjki zęba; łączą szczyt wyrostka
zębodołowego z cementem; ograniczają boczne ruchy zęba
• Więzadło skośne – utworzone przez włókna kolagenowe; biegną skośnie od cementu do ściany zębodołu;
zapobiegają wtłoczeniu zęba w głąb zębodołu
• Więzadło wierzchołkowe – łączy wierzchołek zęba z dnem zębodołu; utrzymuje ząb w pozycji pionowej.
• Więzadło promieniste – W zębach wielokorzeniowych; włókna kolagenowe między poszczególnymi
korzeniami.
Fibroblasty ozębnej uczestniczą w syntezie włókien ozębnej oraz w modelowaniu aparatu więzadłowego zęba.
Modelowanie zachodzi z udziałem kolagenaz (metaloproteinaz), które są wydzielane przez fibroblasty.
W ozębnej znajdują się komórki macierzyste (progenitorowe); z nich powstają komórki do tworzenia
i przebudowy kości wyrostka zębodołowego oraz cementu; osteoblasty, osteoklasty, cementoblasty
i cementoklasty.
Nabłonkowe komórki Malasseza – pod wpływem różnych czynników mogą proliferować i tworzyć perły szkliste,
torbiele, guzy. Są pozostałością po okresie rozwoju zęba.
Unaczynienie ozębnej od tętnic zębowych, tętnic wyrostka zębodołowego, tętnic dziąsłowych. Ozębna unerwiona
jest przez wiele włókien. Receptory czucia bólu, dotyku.

Dziąsło
Część błony śluzowej jamy ustnej, która otacza szyjki zębów i pokrywa wyrostki zębodołowe. Zachodzi na kostne
przegrody międzyzębowe, tworzy na nich brodawki międzyzębowe. Zakotwiczają się dwa więzadła: więzadło
cementowo-dziąsłowe, więzadło szczękowo-dziąsłowe. Błona śluzowa dziąseł nie ma gruczołów. Ma duże
zdolności regeneracyjne. W miejscu przejścia dziąsła w powierzchnię zęba ścisłe połączenie – złącze
nabłonkowe (przyczep nabłonkowy; nabłonek łączący).

Wyrostki zębodołowe
Buduje je obwodowo położona kość zbita, a wewnątrz – kość gąbczasta. Blaszka wewnętrzna kości zbitej ma dużo
kanałów Volkmanna; w nich naczynia krwionośne i nerwy. Kość zębodołu ulega ciągłem przebudowie. Gdy wyjmie
się ząb z zębodołu następuje zanik kości wyrostka zębodołowego.

77
DOLNA CZĘŚĆ PRZEWODU POKARMOWEGO
Ogólny schemat budowy ściany przewodu pokarmowego
Ściana dolnej części przewodu pokarmowego zbudowana jest z 4 warstw. Od strony światła przewodu: błona
śluzowa, błona podśluzowa, błona mięśniowa właściwa, błona zewnętrzna.
Błona śluzowa – wysłana jest nabłonkiem. Pod nim blaszka właściwa i pasmo komórek mięśniowych gładkich
(mięśniówka śluzówki). Typowym nabłonkiem przewodu pokarmowego jest nabłonek jednowarstwowy
walcowaty (oprócz przełyku). Komórki nabłonkowe tworzą gruczoły. Mięśniówka śluzówki stanowi granicę między
błoną śluzową a podśluzową.
Błona podśluzowa – liczne naczynia i włókna nerwowe (splot podśluzówkowy). W przełyku i dwunastnicy gruczoły
śluzowe. W żołądku i jelicie cienkim powstają fałdy żołądkowe/okrężne. W jelicie cienkim kosmki jelitowe.
Błona mięśniowa właściwa – zbudowana z dwóch warstw komórek mięśniowych gładkich. Warstwa wewnętrzna
– okrężna; warstwa zewnętrzna – podłużna. Między nimi splot międzymięśniowe (Auerbacha).
Błona zewnętrzna – dobrze unaczyniona tkanka łączna wiotka. Odcinki leżące wewnątrzotrzewnowo pokryte są
międzybłonkiem; błona zewnętrzna w tych miejscach nazywa się błoną surowiczą.
Przełyk
Łączy gardło z żołądkiem. Przechodzi przez śródpiersie tylne, przez przeponę, łączy się z wpustem żołądka.
Światło przełyku – nabłonek wielowarstwowy płaski. Mięśniówka śluzówki dopiero w pobliżu wpustu żołądka. Błona
śluzowa ma podłużne pofałdowania. Błona podśluzowa zawiera liczne gruczoły cewkowo-pęcherzykowe, które
wytwarzają śluz. Na początku tylko mięśnie szkieletowe, na końcu tylko gładkie.

Żołądek
Wpust, dno, trzon, odźwiernik. Nabłonek jednowarstwowy walcowaty. W całości z komórek śluzowych. Chronią
one przed szkodliwym działaniem niskiego pH i enzymów trawiennych. Błona śluzowa wytwarza fałdy. W blaszce
właściwej błony śluzowej znajdują się gruczoły żołądkowe właściwe.
Wpust żołądka – nieliczne gruczoły cewkowe
Dno i trzon żołądka – gruczoły zbudowane z 5 rodzajów komórek.
1. Komórki śluzowe - można podzielić na dwa rodzaje.
a. Pokrywają powierzchnię żołądka
b. Znajdują się w obrębie szyjki gruczołów
Wytwarzają śluz, który chroni ścianę żołądka.
2. Komórki główne – dobrze wykształcona SSS, ziarna wydzielnicze.
3. Komórki okładzinowe – w sposób aktywny uwalniają do światła żołądka H+; bardzo liczne mitochondria,
system kanalików wydzielniczych. Obecność pompy H +/K+; stężenie H+ w świetle żołądka jest milion razy
wyższe niż we krwi.
4. Komórki enteroendokrynowe – rozproszone w obrębie żołądka. Regulują motorykę i aktywność wydzielniczą
poszczególnych odcinków przewodu pokarmowego. Wytwarzają białka o charakterze hormonalnym. System
komórek enteroendokrynowych nosi nazwę DNES (diffuse neuroendocrine system); dawniej APUD (amine
precursors uptake and decarboxylation).
Najważniejsze hormony tkankowe uwalniane przez DNES:
• Gastryna – stymuluje wydzielanie HCl przez komórki okładzinowe
• CCK (cholecystokinina) – uwalniana przez komórki I; pobudza obkurczanie pęcherzyka żółciowego
• Sekretyna – w odpowiedzi na treść żołądkową w dwunastnicy; pobudza wydzielanie soku trzustkowego;
hamuje wydzielanie gastryny
• GIP (glucose-dependent insulonotropic peptide) – stymuluje wydzielanie insuliny
• Motylina – wydzielana co 90 minut; indukuje głębokie fale perystaltyczne
• Grelina – stymuluje wydzielanie hormonu wzrostu
Odźwiernik – znacznie głębsze dołki żołądkowe, przewaga komórek śluzowych.

Jelito cienkie
4-7 m. Dwunastnica, jelito czcze i jelito kręte.
Struktura błony śluzowej jelita cienkiego – szereg pofałdowań. Fałdy okrężne – obejmują błonę śluzową
i podśluzową. Fałdy te pokryte są kosmkami jelitowymi. Mikrokosmki na powierzchni. Pomiędzy kosmkami znajdują
się krypty Lieberkuhna (gruczoły jelitowe). Znajdują się też w jelicie grubym.
Unaczynienie i unerwienie – wchłanianie związków rozpuszczalnych w wodzie i związków rozpuszczalnych
w tłuszczach.
78
• Dwunastnica – krótkie kosmki; gruczoły cewkowo-pęcherzykowe w błonie podśluzowej
• Jelito czcze – długie, palczaste kosmki; dobrze widoczne naczynia limfatyczne; pojedyncze grudki chłonne
• Jelito kręte – kosmki krótkie; grudki chłonne, które tworzą kępki Peyera
Nabłonek jednowarstwowy walcowaty – zbudowany z 4 rodzajów komórek.
1. Komórki absorpcyjne (enterocyty) – na powierzchni mają ok. 3000 mikrokosmków. Powstaje rąbek
szczoteczkowy. Każdy mikrokosmek pokryty jest glikokaliksem. Enterocyty ulegają złuszczaniu. Komórki
macierzyste w kryptach jelitowych.
2. Komórki kubkowe – komórki śluzowe. Część szczytowa wypełniona pęcherzykami wydzielniczymi. W dolnej
części jądro komórkowe. Nie posiada mikrokosmków.
3. Komórki enteroendokrynowe – w kryptach jelitowych. Uwalniają hormony tkankowe. Ziarnistości
wydzielnicze w przypodstawnej części komórek.
4. Komórki Panetha – w dolnej części krypt. Piramidalny kształt. Organelle w części przypodstawnej; ziarna
wydzielnicze w części szczytowej. Uwalniają czynnik martwicy nowotworów, lizozym
5. Komórki M – wyspecjalizowane komórki nabłonkowe. Współpracują przy prezentowaniu antygenu.
Jelito grube
Brak fałdów okrężnych oraz kosmków jelitowych. Liczne krypty Lieberkuhna. Dużo komórek kubkowych. Nie
występują komórki Panetha. Grudki chłonne samotne i kępki Peyera.
Charakterystyczną częścią jelita grubego jest wyrostek robaczkowy. Błona śluzowa w całości z limfocytami.
Zapalenie wyrostka prowadzi do perforacji błony mięśniowej i wtórnego zapalenia otrzewnej (zagrożenie życia).

TRZUSTKA
• Gruczoł egzo- i endokrynne
• Część endokrynowa wyspy Langerhansa (opisane w rozdziale 10)
• Część egzokrynowa–z gruczołów pęcherzykowych; tworzą głowę, szyję, trzon, ogon. Otoczona torebką
łącznotkankową;
• Enzymy: amylaza trzustkowa, trypsynogen (aktywowany przez autokatalizę lub przez enterokinazę jelitową),
chymotrypsynogen (aktywacja przez trypsynę), elastaza, lipaza trzustkowa, rybonukleaza,
deoksyrybonukleaza, hydrolaza estrów cholesterolowych, fosfolipaza A2, karboksypeptydaza
• Podzielona na zraziki; między nimi tkanka łączna wiotka z naczyniami, włóknami nerwowymi, zakończenia
przywspółczulne, przewody wyprowadzające międzyzrazikowe.
• Zrazik: pęcherzyk z komórek piramidalnych (w szczytowej części ziarna zymogenowe); dobrze widoczne
jąderko. Dużo siateczki śródplazmatycznej szorstkiej.
• Nieaktywne enzymy w formie ziaren zymogenowych magazynowane w szczytowej części komórki.
• Przy podstawie barwi się na niebiesko; w części szczytowej – na czerwono.
• Wydzielanie pod kontrolą hormonów, a także przez hormony z części endokrynowej.
• Część egzokrynowa jest zaopatrywana przez krążenie odżywcze.
• W każdym pęcherzyku komórki śródpęcherzykowe nabłonek jednowarstwowy sześcienny (tworzy wstawki).
• W trzustce nie ma przewodów prążkowanych (w odróżnieniu od ślinianek). Wstawki bezpośrednio do
przewodów wyprowadzających międzyzrazikowych (nabłonek jednowarstwowy walcowaty z komórkami
kubkowymi).
• Przewody wyprowadzające międzyzrazikowe tworzą przewód wyprowadzający Wirsunga

WĄTROBA
• Największy gruczoł organizmu
• Otoczona torebką łącznotkankową, która pokryta jest międzybłonkiem
• Zrazik (płacik)
o podstawowa jednostka wątroby’
o kształt heksagonalny; wokół żyły centralnej zrazika
• przestrzenie wrotne (bramno-żółciowe) – przestrzenie między zrazikami
• większość krwi w wątrobie to krew żylna z żyły wrotnej
• Unaczynienie tętnicze od żyły wątrobowej właściwej
• Triady wątrobowe: odgałęzienia żyły wrotne, tętnicy wątrobowej właściwej i przewody żółciowe; znajdują się na
trzech narożnikach zrazika klasycznego

79
JEDNOSTKI STRUKTURALNE WĄTROBY
W zależności od definicji centrum zrazika są zraziki klasyczne i zraziki portalne
• Zraziki klasyczne
o w centrum zrazika żyła centralna
o kształt heksagonalny
• Zraziki portalne
o w centrum triada wątrobowa; w narożnikach żyły centralne (od trzech różnych zrazików klasycznych)
o kształt trójkątny
• Gronko wątrobowe
o Kształt zależny od zaopatrywania obszaru w krew tętniczą
o Dwa sąsiadujące ze sobą zraziki klasyczne; są zaopatrywane przez dwie tętnice okołozrazikowe, k tóre
odchodzą od tej samej tętnicy międzyzrazikowej.
o Kształt rombu
o Hepatocyty strefy I - wytwarzanie albumin i synteza glikogenu
o Hepatocyty strefy II – łączą funkcje obu
o Hepatocyty strefy III – procesy detoksykacyjne
• Blaszki wątrobowe
o W zrazikach klasycznych promieniście do żyły centralnej
o Blaszka ma szerokość jednego hepatocytu
o Między blaszkami naczynia zatokowe
o Między rzędami hepatocytów kanaliki żółciowe
• Każdy zrazik oddzielony przez blaszkę graniczną (przeszyta jest przez naczynia okołozrazikowe i prze wody
żółciowe – kanały Heringa)

HEPATOCYT
• Boczne powierzchnie do naczyń zatokowych
o Między nimi przestrzeń Dissego – tamtędy składniki pokarmowe
• Szczytowe części z kanalikami żółciowymi
o Kanalik nie jest przewodem – jest to przestrzeń; nie ma ściany.
o Żółć w przeciwnym kierunku do krwi w naczyniach zatokowych
• Komórki mogą mieć kilka jąder
• Funkcje:
o Wchłanianie i magazynowanie składników pokarmowych
o Synteza białek osocza (oprócz -globulin)
o Wytwarzanie żółci
o Synteza cholesterolu
o Wytwarzanie bilirubiny
o Estryfikacja FFA do triglicerydów
o Detoksykacja
o Magazyn Fe
o Magazyn wit ADEK

KOMÓRKI POCHODZENIA NIENABŁONKOWEGO W WĄTROBIE

• Makrofagi wątrobowe (komórki Browicza -Kupffera)
o Przy błonie podstawnej oraz blisko komórek śródbłonka naczyń zatokowych
o W warunkach patologicznych: wydzielają cytokiny oraz wytwarzają włókna kolagenowe
• Komórki Ito
o W warunkach fizjologicznych: magazyn witamin
o W warunkach patologicznych: synteza włókien kolagenowych

80
PĘCHERZYCH ŻÓŁCIOWY
• Zbudowany z trzech warstw
o Błona śluzowa
▪ nabłonek jednowarstwowy walcowaty
▪ zagłębienia
o błona mięśniowa
▪ podłużnie mięsnie gładkie; włókna kolagenowe i elastyczne
o błona zewnętrzna – w miejscach, gdzie nie przykleja się do wątroby jest międzybłonek
Brak błony podśluzowej

81
 13. UKŁAD MOCZOWY

Nerki

Funkcje:
● wydalają końcowe produkty przemiany materii, toksyny i leki
● utrzymują równowagę osmotyczną organizmu (poprzez filtrację krwi, resorpcję i wydzielanie H2O,
cząsteczek, jonów)
● wpływają na ciśnienie krwi przez sekrecję reniny
● dokrewne - wydzielają erytropoetynę i prostaglandyny
● regulują metabolizm wapnia

Zarys budowy:
● poj nerka okryta łącznotkankową torebką włóknistą, zewnętrznie jest torebka tłuszczowa
● dośrodkowo jest wnęka
● wchodzi do środka-unaczynienie tętnicze
● wychodzą na zewn.-żyły i moczowód
● między wnęką a wnętrzem jest zatoka nerkowa, zawierająca miedniczkę nerkową do której uchodzą 2/3
kielichy większe, a do nich uchodzą kielichy mniejsze
● do każdego kielicha mniejszego wpukla się brodawka nerkowa (szczyt piramidy)
● ma dwie strefy- ciemniejszą korę na zewn oraz od środka jaśniejszy rdzeń utworzony z piramid nerkowych
(podstawą graniczą z korą)
● między piramidami są pasma kory tworzące słupy nerkowe
● od podstaw piramid do cz. korowej wnikają pasma rdzenne tworzące cz. promienistą kory
● obszar kory między promieniami tworzy labirynt nerki-tam dużo kanalików i ciałek nerkowych - tworzą cz.
skłębioną kory
● płat - obszar miąższu złożony z piramidy i otaczającej ją kory
● płacik - obszar kory obejmujący jeden promień rdzenny i przylegające do niego z obu stron labiry nty nerki

Unaczynienie:
● przez jedną nerkę przepływa ok. 1,2l krwi na min

Unaczynienie tętnicze
● t. nerkowa (od aorty brzusznej, wchodzi do wnęki)
● t. międzypłatowe (wnikają w miąższ, biegną między piramidami, dochodzą do granicy z korą
i rozgałęziają się na łukowate)
● t. łukowate (równolegle do pow nerki) od nich odchodzą tętniczki proste prawdziwe (w kierunku
rdzenia) lub
● t. międzypłacikowe (w głąb kory, dochodzą pod torebkę, tworzą tam sploty naczyń włosowatych)
● tętniczki międzypłacikowe (jako tętniczki doprowadzające wnikają do ciałek nerkowych, oddają
odgałęzienia z których każde tworzy kłębek naczyniowy)
● tętniczki odprowadzające (z naczyń kłębka naczyniowego, powstaje w ciałku nerkowym SIEĆ
DZIWNA-tętniczo-tętnicza) dzielą się na
1. naczynia włosowate oplatające kanaliki nerkowe lub
2. t. proste rzekome wnikające do rdzenia
Unaczynienie żylne
● krew zbiera się pod torebką w ż. gwiaździstych, te łączą się w
● ż. międzypłacikowe (prowadzą krew z kory nerki) lub w żyłki proste (zbierają krew z rdzenia)
i uchodzą do
● ż. łukowatych które zlewają się w biegnące między piramidami
● ż. międzypłatowe łączące się we wnęce w ż. nerkową

2 systemy naczyń włosowatych

1. tworzący kłębek naczyniowy -> FILTRACJA KRWI
2. tworzący sploty okołokanalikowe -> UCZESTNICTWO W WYMIANIE GAZOWEJ I METABOLICZNE J

82
Kanaliki moczotwórcze
● budują nerkę
● stanowią jednostkę strukturalno-funkcjonalną
● nefron + cewka zbiorcza

Nefron
● ciałko nerkowe + kanaliki nefronu (k.proksymalny, pętla i k.dystalny)
1) ciałko nerkowe - kulista struktura w korze nerki, ma biegun naczyniowy (wchodzi tętniczka doprowadzająca,
wychodzi odprowadzająca) i biegun kanalikowy (początek systemu kanalików), zbudowane z
1. torebki Bowmana
● rozszerzony, początkowy odcinek
● ma blaszkę ścienną i trzewną oddzielone od siebie przestrzenią moczową (tu gromadzony
przesącz krwi - mocz pierwotny, stąd odprowadzany do kanalików)
● ścienna - z nbł. jednowarstwowego płaskiego na błonie podstawnej
● trzewna - przylega do naczyń włosowatych kłębka, utworzona
z podocytów(wyspecjalizowane kom. nabłonkowe) - ich wypustki leżą na bł. podstawnej,
będącej wytworem podocytów oraz kom. śródbłonka
● na biegunie naczyniowym - przejście nabł. blaszki ściennej w nabł. blaszki trzewnej
2. kłębek naczyniowy (Malpighiego)
● z licznych pętli naczyń włosowatych wyścielonych przez śródbłonek typu okienkowego
● pętle są podtrzymywane przez system kom. i substancji pozakom. -> mezangium śródkłębkowe
● kom. mezangialne - mają liczne wypustki penetrujące macierz, w cytoplazmie są filamenty
aktynowe i miozyna typu I
● macierz mezangium - amorficzna subst. pozakom. wytwarzana przez kom. mezangialne,
przylega do ściany naczyń włosowatych kłębka, gdzie nie ma podocytów
● pełni funkcje podporowe w stosunku do naczyń włosowatych
● reguluje przepływ krwi przez naczynia
● uczestniczy w oczyszczaniu i odnowie bł. podstawnej poprzez syntezę jej składników
i fagocytozę złogów makrocząsteczek
● jego kom. wydzielają prostaglandyny i endoteliny

Bariera filtracyjna kłębka

1. kom. śródbłonka naczyń włosowatych kłębka - pow. tworzy płaska blaszka cytoplazmatyczna z okienkami
2. błona podstawna kłębka
● wspólna dla podocytów i kom. śródbłonka
● 3 warstwy, głównie z kolagenu IV i fibronektyny, lamininy i siarczanu heparanu
● blaszka elektronowo jasna wewn.
● blaszka elektronowo ciemna
● blaszka elektronowo jasna zewn.
blaszki jasne mają ujemnie naładowane polianionowe obszary, zapobiegające przechodzeniu przez barierę
cząsteczek dodatnio naładowanych
3. warstwa podocytów (wyspecjalizowane kom. blaszki trzewnej)
● jądro w centralnej części, ta centralna cz. wpukla się do przestrzeni moczowej, od ciała kom. w stronę bł.
podstawnej odchodzi kilka grubych wypustek (mają filamenty aktynowe i glikokaliks), one później dzielą się
na mniejsze i te najmniejsze to nóżki podocytarne - one są na błonie podstawnej i tworzą sito filtracyjne
● obszar między podocytami a bł. podst. = przestrzeń podpodocytarna- łączy się z przestrzenią moczową
● między nóżkami jest błonka filtracyjna z nefrytyną (to białko wiążące się z filamentami aktynowymi
wypustek przez białko CD2AP)
● nefrytyna tworzy ostatnią barierę dla cząsteczek przechodzących przez okienka śródbłonka i bł. podst.

W wyniku filtracji -> MOCZ PIERWOTNY - zbliżony składem do osocza, ale bez związków wielkocząsteczkowych
i silnie dodatnio naładowanych.

W moczu pierwotnym są: aminokwasy, cukry proste, mocznik, kwas moczowy, kreatynina, fosforany, jony, peptydy
i drobnocząsteczkowe białka.

83
Intensywność filtracji zależy od: ciśnienia krwi w tętniczkach doprowadzających i od ciśnienia moczu pierwotnego
w przestrzeni moczowej.

2) kanaliki nefronu
● ultraprzesącz kłębuszkowy (mocz pierwotny) opuszcza przestrzeń moczową i dostaje się do systemu
kanalików
● mają cz. krętą i cz. prostą
○ cz. kręte - blisko ciałek nerkowych po obu stronach t. międzypłacikowej
○ cz. proste - biegną w promieniach rdzennych
1) kanalik proksymalny
a) ściana stanowi przedłużenie nabł. blaszki ściennej torebki kłębka
b) ściana z nabł. jednowarstwowego sześciennego lub niskiego walcowatego
c) w przekroju poprzecznym -> kształt piramidy; ściśle do siebie przylegają co uniemożliwia dyfuzję
substancji między przestrzeniami międzykomórkowymi ->za to odp. liczne połączenia zamykające
d) na pow. szczytowej jest rąbek szczoteczkowy z mikrokosmków z grubą warstwą glikokaliksu- tam
szereg enzymów związanych z hydrolizą i transportem wchłanianych substancji
i) u podst. mikrokosmków są wgłębienia bł. i pęcherzyki fagocytarne, wakuole, lizosomy
e) kom. kanalika leżą na bł. podst. blisko naczyń ze śródbłonkiem okienkowym
f) im bliżej cz. prostej kanalika tym nabł. niższy, mikrokosmki krótsze i mniej liczne, pofałdowania
przypodstawne płytsze
g) wyspecjalizowany w ekstensywnej resorpcji składników moczu pierwotnego -> modyfikacja składu
i zmniejszenie obj. o 85%
i) tu resorpcja H2O, aminokw., wit. i jonów, polipeptydów i drobnocząsteczkowych białek (te
ostatnie na drodze endocytozy)
h) woda wchłaniana z akt. transportem jonów (np. Na+)
i) na drodze transportu akt. wtórnego - aminokw, glukoza, wit.
j) wydzielana kreatynina i niektóre leki
2) pętla nefronu (Henlego)
a) gruby odc. zstępujący + cienka środkowa cz. pętli + gruby odc. wstępujący
b) pętle kłębków przyrdzeniowych są długie, mogą docierać aż do brodawek
c) pętle pozostałych kłębków wnikają płytko do rdzenia
d) cz. grube- budowa podobna do graniczących cz. kanalików
e) cz. cienka- różna długość, wyścielony nabł. jednowarstwowym płaskim cytoplazma ma mało
organelli, jądro wpukla się do światła, mogą być pojedyncze mikrokosmki
f) wytwarza śródmiąższowy gradient hipertoniczności - to możliwe dzięki zróżnicowanej
przepuszczalności dla wody i jonów ściany ramienia wstęp. i zstęp. i dzięki przepływowi moczu
w przeciwnych kierunkach -> wzmacniacz przeciwprądowy
i) ściany w kan. zstępującym przepuszczalne dla wody i Na +
ii) w ramieniu wstępującym akt. transport Cl - (oraz Na+) ze światła kanalika do tk.
śródmiąższowej, nieprzepuszczalne dla wody (zatrzymanie wody w kanaliku =
rozcieńczenie moczu)
iii) jony wypompowane w ramieniu wstępującym wracają do światła w ramieniu zstępującym
i są transportowane do ramienia wstępującego i ponownie wypompowane - powstaje
gradient hipertoniczności w rdzeniu
iv) zagęszczanie moczu w czasie drogi przez rdzeń w kierunku brodawki
3) kanalik dystalny
a) ramię wstęp. przechodzi w cz. prostą kanalika dystalnego (w promieniach rdzennych), później
przechodzi w cz. krętą
b) cechy charakterystyczne (różniące od kanalika proksymalnego):
c) światło kanalików jest wyraźne i szerokie, bo gorzej wykształcony rąbek szczoteczkowy
d) mniejsza intensywność resorpcji zwrotnej przez mniejszą ilość mikrokosmków, wakuoli i lizosomów
e) przy podst. są liczne i głębokie wpuklenia błony kom. i razem z mitochondriami wytwarzają
wyraźne prążkowanie
f) w miejscu przylegania kanalika dystalnego do bieguna naczyniowego kłębka jest zróżnicowanie
struktury nabłonka
i) plamka gęsta- kom. charakteryzują się polaryzacją odwrotną niż pozostałe kom. nabłonka
g) reabsorbowane są jony Na+ a wydzielane K +
84
 i) to zależne od aldosteronu
ii) dochodzi do spadku ciśnienia osmotycznego płynu kanalikowego oraz wzrostu
hipertoniczności tk. śródmiąższowej
h) resorpcja wody kontrolowana przez wazopresynę -> zwiększa przepuszczalność krętego odcinka -
> resorpcja zwrotna wody (fakultatywna) -> zagęszczenie moczu
i) resorpcja jonów dwuwęglanowych i wydzielanie H+ -> regulacja równowagi kwasowo-zasadowej

Cewki i przewody zbiorcze

● odcinki kręte kanalików dystalnych uchodzą poprzez krótkie kanaliki do układu cewek i przewodów
zbiorczych
● w obrębie kory cewki zbiorcze korowe biegną w promieniach rdzennych, a w rdzeniu w sąsiedztwie ramion
pętli nefronu i naczyń włosowatych; tam łączą się w przewody zbiorcze, które ostatecznie jako przewód
brodawkowy otwierają się do kielichów
● nabł. najpierw sześcienny, później walcowaty, najwyższy w przewodach brodawkowatych; tworzą
go dwa typy kom.:
● jasne
○ tzw. główne
○ występują w przewadze
○ jasno barwiąca się cytoplazma, mało organelli
○ u podstawy kom. jest pofałdowanie przypodstawne
○ na szczycie mikrokosmki
○ im bliżej brodawki tym mniej wyraźne cechy
● ciemne
○ tzw. wstawkowe
○ występują pojedynczo
○ dużo mitochondriów w cytoplazmie
○ liczne mikrokosmki, brak pofałdowania przypodstawnego
● komórki nabł. cewek łączą się połączeniami zamykającymi
● ostateczne zagęszczanie moczu - istotna wazopresyna (odpowiada za przepuszczalność ścian dla wody)
● zagęszczanie -> wymiana wody i jonów między kanalikami, tk. śródmiąższową i krwią -> WYMIENNIK
PRZECIWPRĄDOWY
1. gdy st. ADH niskie -> nabł. cewek zbiorczych nieprzepuszczalny dla wody -> woda
zatrzymywana -> rozcieńczony mocz
2. gdy ADH wysokie -> nabł. przepuszczalny dla wody, stop jonów -> z kanalików
woda do naczyń prostych
3. śródbłonek naczyń prostych w zstępującej cz. przepuszczalny dla wody i jonów -
H2O do tk. śródmiąższowej, a jony Na+ i Cl- do światła naczyń -> zrównoważenie
hipertoniczności
4. naczynia proste idące do kory przyjmują H2O z tkanki śródmiąższowej,
wypompowują do tej tkanki jony
● transport H2O przez błony kanalików dzięki akwaporynom (4 podj. białkowe, każda tworzy kanał dla wody)

Tkanka śródmiąższowa nerki

● dobrze unaczyniona tk. łączna luźna
● wypełnia przestrzenie międzykanalikowe
● jest jej coraz więcej w stronę brodawki
● w obrębie rdzenia - charakterystyczne wydłużone kom. śródmiąższowe z dużą ilością wypustek
oplatających naczynia i ściany kanalików, dużo szorstkiej siateczki i aparatów Golgiego + lizosomy i krople
tłuszczu
● komórki w przestrzeniach międzykanalikowych ułożone długą osią prostopadle do przebiegu kanalików
rdzenia - to ułatwia utrzymywanie gradientu stężeń w rdzeniu, utrudniając dyfuzję resorbowanych
substratów
● regulują przepływ krwi poprzez zdolność do skurczu lub syntezę i wydzielanie wazoaktywnych
prostaglandyn

85
Aparat przykłębkowy
● grupa zmodyfikowanych kom. blisko bieguna naczyniowego
● stanowią go:
● kom. mioidalne - wydzielają reninę, są to zmodyfikowane kom. mięśniowe ścianki tętniczki
doprowadzającej i odprowadzającej, mają zredukowany aparat kurczliwy, silnie rozwiniętą
siateczkę szorstką i AG, w cytoplazmie ziarnistości wydzielnicze:
● ziarna typu I - mają romboidalny krystaliczny rdzeń, nieregularny kształt
● ziarna typu II - dojrzałe, większe i okrągłe, zawierają reninę
● plamka gęsta
● z kom. nabł. kanalika dystalnego
● wysokie i wąskie, wyraźnie oddzielone, duże jądra w szczytowej części
● brak prążkowania przypodstawnego
● dużo mikrokosmków
● mezangium pozakłębkowe
■ wypełnia miejsca między obiema tętniczkami i plamką gęstą
■ z kom. i macierzy będących przedłużeniem mezangium śródkłębkowego
■ mają liczne wypustki (do kontaktu z sąsiednimi kom. mezangium lub kom. mięśniowymi
tętniczek)
● uczestniczy w regulacji ciśnienia krwi (wpływa na intensywność filtracji krwi), która opiera się na układzie
renina-angiotensyna-aldosteron (RAA)
● wydzielanie reniny w odpowiedzi na spadek ciśnienia krwi w tętniczce doprowadzającej (odbierany przez
kom. mioidalne) lub spadek st. sodu w kanaliku dystalnym (odbierany przez plamkę gęstą)

Schemat działania RAA

1. renina wytwarzana przez kom. mioidalne katalizuje konwersję nieaktywnego angiotensynogenu do
angiotensyny I
2. Ang I ulega dalszym przekształceniom do aktywnej angiotensyny II
3. Ang II stymuluje skurcz naczyń krwionośnych i nasila wydzielanie aldosteronu działając na korę
nadnerczy
4. Aldosteron zwiększa resorpcję wody i sodu oraz wzmaga dalszy transport wody do naczyń

Drogi wyprowadzające mocz

drogi śródnerkowe (kielichy i miedniczki) + drogi pozanerkowe (moczowody, pęcherz moczowy i cewka
moczowa)

Ściany dróg wyprowadzających mają 3 warstwy:

1. bł. śluzowa
● pokryta nabł. przejściowym leżącym na bł. podst. (wielorzędowy, o zmiennej wysokości) - gdy drogi
wypełnione to nabł. staje się cienki i z 2-3 rzędów kom., a gdy są puste to wysokość wzrasta i 5-6
rzędów kom.; ma warstwę podstawną kom. sześciennych, warstwę środkową z kom. wielobocznych
i warstwę powierzchowną z kom. baldaszkowatych
○ kom. baldaszkowate- często mają dwa jądra, pow. która graniczy ze światłem jest
pofałdowana i ma grubą warstwę glikokaliksu
○ pod bł. szczytową ma pęcherzyki i szczeliny które zanikają podczas rozciągania nabł.
● pod nabł. jest tk. łączna luźna dobrze unaczyniona i unerwiona - tworzy blaszkę właściwą
2. bł. mięśniowa
● różni się grubością w drogach śródnerkowych, moczowodach i w pęcherzu moczowym - jej grubość
zwiększa się aż do pęcherza
○ w początkowych odcinkach (kielichy, miedniczki) ma jedną nieregularną warstwę
○ w moczowodzie są 2 warstwy - wewn. podłużna i zewn. okrężna i dodatkowo w dolnym
odcinku pojawia się trzecia warstwa- podłużna lub skośna
○ w pęcherzu moczowym są wyraźnie 3 warstwy (j.w.)
3. bł. surowicza (na tylnej ścianie pęcherza) lub łącznotkankowa przydanka (u pozostałych)

86
Cewka moczowa
1. u kobiet
● krótka
● w początkowym odc. pokryta nabł. przejściowym, następnie walcowatym a później
wielowarstwowym płaskim
● w blaszce właściwej ma gruczoły śluzowe
● bł. mięśniowa ma 2 warstwy- wewn. okrężną i zewn. podłużną i w środkowym odcinku ma dodatkowo
m. prążkowane wytwarzające m. zwieracz zewnętrzny

2. u mężczyzn
● długa
● stanowi odc. wyprowadzający nasienie
● ma 3 odc.: cz. sterczową, cz. błoniastą i cz. gąbczastą
● nabł. przejściowy (w cz. sterczowej) -> nabł. walcowaty wielorzędowy -> nabł. płaski
wielowarstwowy (ten w końcowym odc. cz. gąbczastej)
● odcinki przechodzą po kolei przez gruczoł krokowy, przeponę moczowo-płciową i ciało gąbczaste
prącia
● w cz. sterczowej - ujścia przewodów wyprowadzających gruczołu krokowego i przewodu
wytryskowego
● do cz. gąbczastej uchodzą przewody gruczołów opuszkowo-cewkowych i śluzowych
● blaszka właściwa z tk. łącznej luźnej
● tk. mięśniowa z 2 warstw kom. m. gładkich
● przydanka otacza od zewnątrz
● w cz. błoniastej jest zwieracz zewnętrzny z m. poprzecznie prążkowanych
● w cz. sterczowej przydanka przechodzi w zrąb gruczołu krokowego

87
 14. UKŁAD ROZRODCZY MĘSKI

Składa się z jąder, przewodów wyprowadzających nasienie, dodatkowych gruczołów płciowych i prącia.

1. JĄDRA
• Embriologicznie rozwijają się na tylnej ścianie jamy brzusznej  potem wędrówka do worka
mosznowego  lokalizacja na zewnątrz ciała umożliwia utrzymanie tem. niższej o 2-3 ℃ 
niezstąpienie to wnętrostwo
• Otoczone błoną białawą  z warstwy zew. włóknistej zbitej oraz wew. (naczyniowej)
• Zgrubienie warstwy wew. to śródjądrze zawierające sieć jądra  od niego odchodzą łącznotkankowe
pasma dzielące na płaciki
• Płaciki:
o kształtu piramidalnego z wierzchołkiem w kierunku do śródjąrza
o Ich zrąb z tk. łącznej luźnej z kanalikami krętymi (1-4), kom. śródmiąższowymi (Leydiga), które
tworzą razem gruczoł śródmiąższowy jądra

A. KANALIKI KRĘTE NASIENNE

• W kształcie litery U
• Ściana z:
o Błony własnej:
* z bł. podstawnej, leżącego na niej nbł. plemnikotwórczego + 3-5 warstw kom.
mioidalnych i tk. łącznej luźnej
* wchodzi w skład bariery krew - jądro
* kom. mioidalne wypychają plemniki
o Nabłonka plemnikotwórczego:
* z kom. podporowych (Sertoliego) i stale namnażających się kom.
plemnikotwórczych
* ma układ nbł. wielowarstwowego
* kom. Sertoliego:
• leżą na bł. podstawnej, wysokie, sięgające do światła kanalika, poszerzone
u podstawy, z fałdowaniami na szczycie  w fałdach różnicujące kom.
plemnikotwórcze  kom. Sertoliego je odżywiają
• wchodzą w skład bariery krew-jądro
• od okresu pokwitania tworzą się między sąsiednimi kom. połączenia
międzykomórkowe  dzielą światło kanalika na przedział przypodstawny
(z spermatogoniami) i przyśrodkowy (ze spermatocytami I i II rz.)
• kom. fagocytują cytoplazmę resztkową przekształcających się spermatyd
i degenerujące kom. plemnikotwórcze
• wydzielają płyn kanalikowy w którym zawieszone są plemniki, białko wiążące
androgeny (ABP) utrzymujące wysokie stężenie testosteronu, inhibinę hamującą
przysadkowe wydzielanie FSH
* kom. plemnikotwórcze
• leżą między kom. Sertoliego w różnych etapach spermatogenezy

B. SPERMATOGENEZA
• z trzech etapów: spermacytogenezy, mejozy, spermiogenezy
• Spermacytogeneza
o od spermatogonii do spermacytów I rz.
o spermatogonia leża bezpośrednio na bł. podstawnej  pochodzą z kom macierzystych
spermatogonialnych, dzielą się na trzy typy:
* spermatogonia Ad (dark)  ciemne jądra, rzadko się dzielą
* spermatogonia Ap (pale)  jasne jądra, dzielące się mitotycznie
* spermatogonia B  powiększają się, syntetyzują DNA i przesuwają bliżej światła
kanalika przekształcając się w spermatocyty I rz., które wchodzą w profazę I mitozy
88
 • Mejoza  samego procesu nie opisuję, bo plisss
o mejoza I  powstają dwa haploidalne spermatocyty II rz.
o mejoza II  podział ekwacyjny(=mitotyczny), powstają dwie spermatydy połączone
mostkiem cytoplazmatycznym
• Spermiogeneza  przekształcenie spermatyd w plemniki

C. PLEMNIKI
• składają się z:
o główki  z dużą ilością skondensowanej, nieaktywnej i mocno odpornej chromatyny;
w przedniej części jest akrosom – wydziela enzymy umożliwiające zapłodnienie
o szyjki  centriola dalsza od której odchodzi wł. osiowe oraz 9 par grubych wł. obwodowych
gęstych
o wstawka  centralne wł. osiowe z 9 par mikrotubul obwodowych i 1 pary centralnej + wł.
obwodowe gęste i osłonka mitochondrialna
o witka  wł. osiowe + wł. obwodowe gęste i otoczka włóknista

D. CYKL NABLONKA PLEMNIKOTWÓRCZEGO

• w nabłonku 6 cyklicznie powtarzających się układów kom. na różnych etapach spermatogenezy 
ułożone na kształt helisy; cykle nakładają się co sprawia, że fabryka nasienia jest nieustannie
otwarta
• czas między pojawieniem się kolejnych układów trwa 16 dni  każdy zapoczątkowany kom.
macierzystą

E. BARIERA KREW – JĄDRO

• między światłem kanalika nasiennego a naczynia krwionośnego
• przepuszczalna dla hormonów i innych niezbędnych substancji, nieprzepuszczalna dla substancji
szkodliwych, antygenów i przeciwciał
• tworzą ją:
o śródbłonek naczyń
o bł. własna kanalika krętego nasiennego
o przegrody powstałe z połączeń wypustek kom. Sertoliego

F. KOMÓRKI LEYDIGA
• wieloboczne kom, z pęcherzykowatym jądrem i kwasochłonnej piankowatej cytoplazmie
• w nich kryształy Reinkego  przybywa ich z wiekiem
• wytwarzają hormony steroidowe więc liczne krople tłuszczu, śś gładka
• tworzą testosteron, dehydropiandosteron, androstendion
• podczas tworzenia testosteronu cholesterol wnika do komórek, gdzie jest estryfikowany przez
acetylokoenzym A  wnika do mitochondrium i przekształcany w pregnenolon  w sś gładkiej
w progesteron i następnie w testosteron
• kom. stają się aktywne 8-18 tyg ciąży  potem zanikają stopniowo  znów aktywne w pokwitaniu
• ich funkcję kontroluje folitropina i prolaktyna

G. CZYNNOŚĆ HORMONALNA JĄDRA

• z podwzgórza wydzielana gonadoliberyna pobudzająca przysadkę do wydzielania hormonów
działających na gonady
• lutropina - LH
o pobudza kom. Leydiga do wydzielania testosteronu  jego duże stężenie (przyczynia się do
niego ABP) pobudza spermatogenezę, zapewnia prawidłową strukturę dróg wyprowadzających
nasienie, wpływa na funkcję dodatkowych gruczołów płciowych i wytwarzania drugorzędowych
cech płciowych
• prolaktyna – PRL
o reguluje funkcję kom. Leydiga przez ekspresję receptora LH
o hiperprolaktynemia hamuje męskie funkcje płciowe

89
 • folitropina – FSH
o pobudza kom. Sertoliego do wydzielania ABP, inhibiny i aktywiny (niedojrzałe kom. Sertoliego
również wydzielają też hamującą substancję Mullera)

H. PRZEWODY WYPROWADZAJĄCE JĄDRA

• kanaliki proste
o ich ściana początkowo z kom. Sertoliego, potem z nbł. jednowarstwowego sześciennego
• kanaliki sieci jądra
o w śródjądrzu; wyścielone nbł. jednowarstwowym sześciennym
o łączą się w 10-15 kanalików wyprowadzających
• kanaliki wyprowadzające
o początkowo proste, potem się zwijają stając się częś cią najądrza
o wyścielone nbł. jednowarstwowym sześciennym/walcowatym (ich przemienność umożliwia
fałdowanie

2. DROGI WYPROWADZAJĄCE NASIENIE

A. NAJĄDRZE
• otoczone cienką tk. łączną
• łączy się z jądrem; razem z nim umocowane do worka mosznowego powrózkiem nasienny m
• zbudowany z:
o głowy  z kanalików wyprowadzających i początkowego odc. przewodu najądrza
o trzonu i ogona  z silnie poskręcanego przewodu najądrza
• przewód najądrza:
o z nbł. dwurządowego walcowatego  niskie kom. przypodstawne + kom. walcowate główne
o kom. główne mają stereocilia zapobiegające fagocytowaniu plemników
o kom. nabłonka wydzielają lekko kwasowy płyn
o nbł. leży na bł. podstawnej w której dużo miocytów (bo plemniki bez zdolności ruchu)  miocyty
początkowo dwie warstwy a im dalej to trzy

B. NASIENIOWÓD
• łączy przewód najądrza z częścią sterczową cewki moczowej
• zbudowany z bł. śluzowej, grubej bł. mięśniowej i przydanki
• bł. śluzowa początkowo z okrągłym światłem z nbł. dwurzędowym dalej z pofałdowanym światłem
z nbł. jednowarstwowym walcowatym
• w okolicy prostaty rozszerzenie – bańka nasieniowodu  magazyn plemników
• na końcu bańki uchodzą przewody wyprowadzające z pęcherzyków nasiennych i od tego miejsca do
ujścia nasieniowód zwany przewodem wytryskowym

3. DODATKOWE GRUCZOŁY PŁCIOWE

A. PĘCHERZYKI NASIENNE
• cewkowy, pofałdowany uchyłek nasieniowodu
• ściana z cienkiej bł. śluzowej, cienkiej mięśniówki i przydanki (analogicznie do nasieniowodu)
• śluzówka pofałdowana, z nbł. dwurzędowego z kom. walcowatymi (o właściwościach
sekrecyjnych) + kom przypodstawne
• uchodzą do przewodu wytryskowego
• ich wydzielina lepka, słabo zasadowa, z białkami koagulującymi nasienie, fruktozą
i prostaglandynami
• stanowi 70% życiodajnego płynu; wydzielanie zależne od androgenów

90
 B. GRUCZOŁ KROKOWY
• z 30-50 gruczołów cewkowo – pęcherzykowych których przewody uchodzą do części sterczowej
cewki moczowej którą gruczoł otacza
• gruczoły tworzą 3 warstwy (od wewnątrz): okołocewkowe gruczoły śluzówkowe, gruczoły
podśluzówkowe, gruczoły główne
• cały gruczoł otoczony torebką łącznotkankową z pokładem mięśni gładkich  torebka wnika do
gruczoły dzieląc go płaciki
• gruczoły cewkowo – pęcherzykowe mają nbł. dwurzędowy i sześcienny; w świetle ich odc.
wydzielniczych kamyki sterczowe, których liczba wzrasta z wiekiem
• wydzielina gruczołu lekko kwaśna, z fosfatazą kwaśną, kwasem cytrynowym, fibrynolizyną,
hialuronidazą oraz swoistym antygenem gruczołu krokowego (służy do diagnozowania raka
prostaty)
• czynność hamowana przez estogeny i pobudzana przez androgeny

C. GRUCZOŁY OPUSZKOWO – CEWKOWE

• małe, fasolowate, z płacików, odc. wydzielniczych i przewodów wyprowadzających
• wytwarzają lekko zasadową wydzielinę śluzową

4. PRĄCIE
• z dwóch ciał jamistych i ciała gąbczastego pokrytych błoną białawą i skórą
• ciała jamiste z beleczek z mięśniówki gładkiej i wł. elastycznych  między beleczkami jamki (sieć
naczyniowa), które wypełniają się krwią podczas wzwodu
• ciało gąbczaste z większą ilością wł. elastycznych i przechodzącą przez nie cewką moczową

5. NASIENIE
gęsty, nieprzeźroczysty, lepki, życiodajny pły n o pH 7,4; składa się z osocza nasienia i plemników.
Podobno gorzki.

91
 15. UKŁAD ROZRODCZY ŻEŃSKI
• Narządy plciowe wew: jajnik, jajowód, macica, pochwa
• Narządy płciowe zew: wargi sromowe większe, mniejsze, łechtaczka, przedsionek pochwy, gruczoły
piersiowe
Narządy płciowe wew podlegają cyklom miesięcznemu i jajnikowemu

Zarys rozwoju układu płciowego żeńskiego

Zaczyna się pod koniec 1 miesiąca życia zarodkowego. Początkowe etapy powstawania narządów rozrodczych
przebiegają tak samo dla obu płci. Z mezodermy wtórnej jamy ciała powstają niezróżnicowane zawiązki gonad. Do
nich wnikają komórki ektodermalne pęcherzyka żółtkowego. Przekształcają się następnie w pierwotne komórki
rozrodcze (oogonia). Namnażanie oogoniów doprowadza do powstania oocytów I rzędu.

JAJNIK
powierzchnie jajnika pokryta jest niskim nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym (nabłonek płciowy). Pod nim
warstwa tkanki łącznej zbitej z włóknami kolagenowymi (błona biaława). naczynia krwionośne i nerwy wnikają
przez wnękę.
• Cześć korowa (zewnętrzna) zawiera pęcherzyki jajnikowe.
Pomiędzy pęcherzykami jajnikowym znajduje się gruczoł śródmiąższowy jajnika.
o Pęcherzyki pierwotne leżą najbardziej obwodowo, jest ich najwięcej. W nich znajduje się oocyt
I rzędu, otoczony jedną warstwą płaskich komórek.
o Pęcherzyki wzrastające – leżą głębiej w korze jajnika, więcej i większe, kom. płaskie, tworzą się
komórki ziarniste (warstwa ziarnista pęcherzyka jajnikowego). Od wewnętrznej strony komórek
ziarnistych oocyt I rz wytwarza osłonkę przezroczystą (proteoglikany – zapobiegają polispermii,
receptor dla główki plemnika), zrąb przekształca się w osłonkę pęcherzyka. Osłonka na kolejnym
etapie zaczyna różnicować się na część wewnętrzną (kom. wewnątrzwydzielnicze) oraz
zewnętrzną (włókna kolagenowe)
o Pęcherzyki dojrzewające - w warstwie ziarnistej pojawiają się przestrzenie zawierające płyn
pęcherzykowy, walcowate komórki otaczające komórkę jajową tworzą wieniec promienisty,
a pozostałe warstwę ziarnistą. Komórki osłonki wewnętrznej produkują androgeny, które po
dostarczeniu do komórek warstwy ziarnistej ulegają konwersji do estrogenów. Komórki ziarniste
produkują, inhibinę która hamuje wydzielanie FSH
o Pęcherzyk dojrzały (Graafa) – największy, w jego wnętrzu znajduje się jama pęcherzykowa
powstała wskutek połączenia przestrzeni pomiędzy komórkami ziarnistymi, na biegunie
pęcherzyka komórki ziarniste tworzą wzgórek jajonośny, w którym znajduje się oocyt II rzędu
z komórkami wzgórka promienistego, ściana pęcherzyka:
▪ warstwa ziarnista na błonie podstawnej
▪ cześć wewnętrzna osłonki pęcherzyka
▪ cześć zewnętrzna osłonki pęcherzyka

W wyniku działania na komórki warstwy ziarnistej wytwarzają progesteron i aktywator plazminogenu, który
przekształca plazminogen plazminy uczynniający kolagenazę. Wskutek tych procesów dochodzi do pęknięcia
ściany pęcherzyka oraz owulacji.
o Ciałko żółte - powstaje w miejscu pękniętego pęcherzyka Graafa, w wyniku owulacji ściana
pęcherzyka ulega zapadnięcia, tworzy się skrzep krwi, komórki wewnętrznej warstwy ziarnistej
przekształcają się w komórki luteinowe (synteza progesteronu, oksyt ocyny) a wewnętrznej warstwy
osłonki w paraluteinowe (synteza estrogenów, relaksyny). Najważniejsze funkcje ciałka żółtego to
wytwarzania odpowiedniej ilości progesteronu, który umożliwia zagnieżdżenie zarodka,
podtrzymanie rozwijającego się zarodka w trakcie ciąży, dostosowanie gruczołów piersiowych do
wytwarzania i wydzielania mleka. W przypadku braku zapłodnienia ciałko żółte funkcjonuje tylko do
końca cyklu i nazywane jest całkiem żółtym menstruacyjny Jeżeli mają miejsce zapłodnienia oraz
zagnieżdżenie wówczas pod wpływem gonadotropiny łożyskowej ciałko żółte przekształca się
w ciałko żółte ciążowe wytwarzające progesteron i estrogeny.
o Pęcherzyki atrezyjne – degeneracja pęcherzyka w procesie atrezji, synteza i wydzielanie
estrogenów

92
 • część rdzenna (wewnętrzna) zawiera naczynia krwionośne i nerwy,
zrąb cz rdzennej zbudowany z tkanki łącznej luźnej, w okolicy wnękowej znajdują się komórki wnękowe,
które wytwarzają hormony androgenowe
Zrąb zbudowany jest z tkanki łącznej właściwej luźnej z włóknami kolagenowymi sprężystymi i siateczkowymi.

Cykl jajnikowy:
Cykliczne zmiany strukturalne i czynnościowe, co 28 dni, jako skutek wydzielania LH i FSH przez przysadkę,
kontrolowane są przez gonadoliberyny podwzgórzowe (LH-RH, FSH-RH)
Faza folikularna/pęcherzykowa/e strogenowa
1) Dojrzewanie kilkunastu pęcherzyków pierwotnych (wzrost st FSH we krwi)
2) Produkcja estrogenów przez kom. ziarniste (najwyższy poziom 14 dnia)
3) Prod. estrogenów hamuje wydzielanie FSH
4) Atrezja pęcherzyków jajnikowych
5) Rozwijają się pęcherzyk z wystarczającą ilością estrogenów
6) Wzrost błony śluzowej macicy
7) 14 dnia nagły wzrost LH i owulacja

Faza lutealna:
1) Ciałko żółte produkuje progesteron (przez prog. więcej gruczołów w macicy)
2) Ciałko żółte menstruacyjne zanika lub powstaje ciałko żółte ciążowe

Jajowód
Lejek, bańka, cieśń, cz maciczna
1) Błona śluzowa pofałdowana w bańce a w cieśni i cz macicznej nie, nabł jednowar walcowaty, pod nim blaszka
właściwa bł śluzowej z tk łacz luźnej:
a. kom. Migawkowe – urzęsione, przy ujśiu brzusznym jajowodu, ich liczba rośnie wraz ze wzrostem st
estrogenów
b. kom. wydzielnicze – mają pęcherzyki wydzielnicze, wytwarzają płyn jajowodowy (glikoproteiny)
c. kom. klinowate – forma spoczynkowa kom. Wydzielniczych
d. śródnabłonkowe limfocyty – z limfocytów T i NK
2) Błona mięśniowa jajowodu – najgrubsza cz ściany, war wew okrężna, zew podłużna, skurcze pod wpływem
estrogenów
3) Błona surowicza jajowodu – nabł jednowar płaski pod nim tk łączna luźna

Macica
Dno, trzon, cieśń, szyjka
1) Błona śluzowa/endometrium – nabł jednowarstwowy walcowaty z limfocytami T, NK i kom. Migawkowe, pod
nabł blaszka własciwa bł śluzowej z tk łącznej luźniej siateczkowej, w blaszkę właściwą zagłębiają sie gruczoły
maciczne proste i cewkowe wytwarzające śluz; tętnice proste i spiralne; ma warstwę czynnościową i postawną,
w czasie krwawienia nabł powierzchowny i war czynnościowa ulegają złuszczaniu

Cykl miesiączkowy:
a) faza proliferacyjna/estrogenowa 4 – 14 dzień cyklu, wzrost st estrogenów pobudza bł śluzową macicy do
regeneracji, warstwa czynnościowa różnicuje się na cz zbitą i gąbczastą; owulacja
b) faza sekrecyjna – 15-27 wzrost bł śluzowej stymulowany przez progesteron prod. przez kom luteinowe ciałka
żółtego; gromadzenie glikogenu i lipidów; komórki podścieliska przekształcają się w komórki doczesnowe;
obecność płynu przesiękowego sprawia ze endometrium jest opuchnięte, tętnice spiralne poszerzają się,
gruczoły maciczne zaczynają się skręcać, ta faza przedłuża się, jeśli dojdzie do zapłodnienia
c) faza niedokrwienna poprzedza miesiączkę, trwa kilka godzin, w wyniku spadku progest eronu i estrogenów
synteza prostaglandyn odpowiedzialnych za skurcz tętnic spiralnych, dochodzi do niedokrwienia warstwy
czynnościowej → zmiany martwicze i apoptotyczne
d) faza złuszczania/miesiączkowa – ponowny napływ krwi do tętnic spiralnych, krew wydostaje się przez
uszkodzone tętnice spiralne; z endometrium pozostaje warstwa podstawna z dolnymi odcinkami gruczołów
macicznych

93
2) błona mięśniowa/ myometrium – najgrubsza warstwa, pokłady kom. mięś:
a) war. wew (podśluzówkowa) – podłużna
b) war środkowa (naczyniowa) – skośna lub okrężna
c) war. zewnętrzna (nadnaczyniowa, podsurowicza) – podłużna
d) obecne receptory dla estrogenów oraz progesteronu; progesteron hamuje skurcze macicy; Skurcze macicy
w trakcie porodu wywołuje oksytocyna i prostaglandyny
3) Błona surowicza/ perimetrium – na przedniej i tylnej ścianie, na bokach tworzy więzadło szerokie; składa się
z nabł. jednowarstwowego płaskiego i tk łącznej

Szyjka macicy – przez cieśń łączy się z trzonem, nabł jednowarstwowy walcowaty ->nabł. wielowarstwowy płaski
nierogowaciejący (strefa przejściowa w okolicy ujścia zewnętrznego); obecne gruczoły cewkowe wytw. wydzielinę
śluzową
Pochwa
Łączy przedsionek pochwy z szyjką macicy
1) Błona śluzowa – nabł wielowarstwowy płaski tworzy okrężne fałdy pochwy, warstwy tego nabłonka: podstawna
(kom walcowate, kom macierzyste) pośrednia (zasadochłonna cytoplazma) powierzchowna (duże kom
z kwasochłonną cytoplazmą)
2) Błona mięśniowa – kom. mięśniowe gładkie, wł. okrężne, podłużne; kolagen
3) Przydanka pochwy – tk łącz. luźna z włóknami sprężystymi, tworzy poł pochwy z innymi narządami

Łożysko – kosmówka z płodu i doczesna z błony śluzowej macicy, sznur pępowinowy (dwie tętnice, jedna żyła)
łączy łożysko z płodem, umożliwia wymianę gazową, odżywianie, wydalanie, utrzymanie homeostazy między
organizmem matki i płodu, bariera immunologiczna
W ciągu 24 godzin od zapłodnienia dochodzi do podziału mitotycznego zygoty aż do powstania moruli (12 -16
blastomerów). Po 2-3 dniach morula przemieszcza się do jamy macicy, staje sie blastocystą, w trakcie implantacj i
zanika osłonka przeźroczysta, a blastocysta zostaje otoczona przez komórki endometrium, 10 dnia powstaje
doczesna podstawowa, z obwodowych komórek tworzy się trofoblast, z którego powstanie łożysko; komórki
zgrupowane na biegunie blastocysty (węzeł zarodkowy) dadzą początek zarodkowi

Warstwy trofoblastu:
1) wewnętrzna – cytotrofoblast – kom jednojądrzaste
2) pośrednia – trofoblast pośredni
3) zewnętrzna – syncitiotrofoblast – zlane kom cytotrofoblastu, tworzy wypustki wnikające w doczesną, zawiera
lakuny, wydziela gonadotropinę kosmówkową, somatotropinę kosmówkową, estrogeny i progesteron
Jama blastocysty wypełnia się mezodermą pozazarodkową, trofoblast + mezoderma = kosmówka
Komórki cytotrofoblastu wnikają między trofoblast a endometrium, tworzą się pierwotne kos mki kosmówki, do nich
wnika mezoderma pozazarodkowa i tworzy kosmki drugorzędowe, w nich wykształcają się naczynia krwionośne,
które tworzą kosmki trzeciorzędowe.

94
 16. UKŁAD NERWOWY
• Zbudowany z tkanki nerwowej

1. Ośrodkowy układ nerwowy

o Mózgowie - w jamie czaszki, mózg, pień mózgu, móżdżek
o Rdzeń kręgowy – w kanale kręgowym
Mózgowie i rdzeń zbudowane są z:
o Istoty białej – zmielinizowane aksony i oligodendrocyty; włókna nerwowe dzielą się na 3 rodzaje:
1. Projekcyjne – łączą odległe odcinki ośrodkowego układu nerwowego
2. Spoidłowe – łączą neurony symetrycznych struktur CUN
3. Kojarzeniowe – łączą neurony tych samych struktur

o Istoty szarej – ciała komórek nerwowych, dendryty, niezmielinizowane początkowe odcinki

aksonów, komórki glejowe; zrąb istoty szarej to pilśń nerwowa
W mózgowiu w części zew znajduje się istota szara, która tworzy korę mózgu i móżdżku. Wewnątrz jest istota
biała, w której istota szara tworzy jądra.
W rdzeniu kręgowym część zewnętrzną buduje istota biała, a wewnętrzną istota szara, która na przekro ju
poprzecznym układa się w kształt „H”. Istota szara tworzy rogi przednie i tylne z komórek ruchowych i komórek
powrózkowych.
o kom. ruchowe – równolegle do osi długiej rdzenia kręgowego, ich zmielinizowane aksony wchodzą
w skład synaps nerwowo- mięśniowych
o kom. powrózkowate – łączą neurony ruchowe z różnych jąder i poziomów rdzenia

Kora mózgu i móżdżku

W korze mózgu znajduje się 6 warstw:
1. war. drobinowa (splotowata) – tkanka glejowa
2. war. ziarnista zew – okrągłe lub trójkątne aksony biegnące w kierunku istoty białej
3. war. piramidalna zew
4. war ziarnista wew – małe kom. piramidalne i ziarniste
5. war piramidalna wew – olbrzymie kom. piramidalne (kom. ruchowe/Betza)
6. war kom. różnokształtnych (wrzecionowatych) – sąsiaduje z istotą białą
W korze móżdżku
1. war. drobinowa (splotowata) – dwa pokłady kom.: powierzchowny z kom. gwiaździstymi i głęboki z kom.
koszyczkowymi,
2. war. zwojowa (kom. Purkiniego) – pojedyncza warstwa gruszkowatych komórek pomiędzy war ziarnistą
i drobinową; dendryty tych kom sięgają do pow. kory a aksony do istoty białej móżdżku jako włókna
rdzenne
3. War ziarnista – najbliżej istoty białej, małe komórki ziarniste z aksonami do kom. Purkiniego; kom
z dendrytami rozgałęziającymi się w warstwie drobinowej

Opony mózgowo – rdzeniowe

Zbudowane z tkani łącznej właściwej, otaczają CUN. Ich funkcją jest mechaniczna ochrona i odżywianie CUN
1. Opona twarda – tkanka Łączna właściwa zbita z pęczkami włókien kolagenowych, włóknami sprężystymi,
fibroblastami; składa się z:
o blaszki zew (okostna wew powierzchni kości czaszki)
o blaszki wew z licznymi nacz. Krwionośnymi i zatokami żylnymi; jej funkcją jest ustalanie położenia
CUN, chroni przed urazami
2. Pajęczynówka – włóknista błona, złożona z dwóch elementów:
o cz zew przylega do opony twardej,
o beleczki łącznotkankowe łączące pajęczynówkę z oponą miękką, pomiędzy beleczkami znajduje
się jama podpajęczynówkowa wypełniona płynem mózgowo-rdzeniowym.
Zew cz. pajęczynówki i wew cz. opony twardej wytwarzają kosmki (ziarnistości pajęczynówki), które
odprowadzają CSF do układu żylnego; płyta pajęczynówki i beleczki są pokryte nabłonkiem
surowiczym; nie posiada naczyń krwionośnych

95
 3. Opona miękka – unaczyniona, z tkanki łącznej właściwej zawierającej włókna kolagenowe, sprężyste,
siateczkowe, fibroblasty
o war zew o luźnym utkaniu i bogatym unaczynieniu
o war wew - zbita, bez naczyń
Pokrywa bezpośrednio mózgowie i rdzeń kręgowy, Funkcje: doprowadza naczynia krwionośne do CUN,
pośredniczy w wymianie substancji między płynem mózgowo-rdzeniowym a tkanką nerwową, tworzy
elastyczne rusztowanie dla miękkich struktur.

Splot naczyniówkowy
Jest to część opony miękkiej, która wpukla się do światła komór mózgu. Zbudowany z tk łącznej luźnej właściwej,
od strony komór pokryty przez nabłonek jednowarstwowy sześcienny (ependyma) lub walcowaty z mikrokosmka mi.
Wytwarza CSF.

Płyn mózgowo-rdzeniowy
Wodnista, przejrzysta ciecz o niewielkiej gęstości, śladowa ilość białek, pojedyncze limfocyty. Wytwarzany
z prędkością 30ml/h. Całkowita objętość to 120 ml. Wypełnia przestrzenie podpajęczynówkowe i komory mózgu,
wchłaniany przez ziarnistości pajęczynówki do zatok żylnych. Funkcje: amortyzator wstrząsów i urazów
mechanicznych, wymiana substancji między krwią a CUN.

Obwodowy układ nerwowy

1. Zwoje nerwowe
Skupiska kom. nerwowych zwojowych otoczone przez kom. glejowe (kom satelitarne) oraz włókien nerwowych,
które zajmują centralną część zwoju. Od zew zwój otoczony jest torebką łącznotkankową. W zależności od
kierunku przewodzenia impulsów wyróżniamy zwoje czuciowe i autonomiczne. Zwoje czuciowe leżą w pobliżu
CUN, przewodzą impulsy w kierunki CUN. W ich obrębie znajdują się kom. pseudojednobiegunowe. Od ciała
kom. wychodzi pozornie jedna wypustka, która rozwidla się na dwie gałązki – obwodową kończącą się
w receptorze czuciowym i dośrodkową wchodząca do CUN. Kom. zwojowe duże przewodzą bodźce
temperatury i dotyku, średnie – czucie z narządów wew a małe – ból

2. Nerwy czaszkowe i rdzeniowe

Są to pęczki włókien biegnących równolegle do siebie otoczonych tkanką łączną właściwą włóknistą, która
tworzy osłonki:
o Naderwie – otacza cały nerw, naczynia krwionośne, włókna kolagenowe, sprężyste, fibroblasty
o Onerwie – otacza od zewnątrz poszczególne pęczki nerwowe, zbudowane z kilku warstw fibroblastów
o Śródnerwie (osłonka Keya-Retziusa) – otacza pojedyncze włókna nerwowe
• Nerwy ruchowe – z włókien eferentnych, przewodzą impulsy z CUN do narządów wykonawczych
• Nerwy czuciowe – z włókien aferentnych, przewodzą bodźce czuciowe i OUN do CUN

3. Zakończenia nerwowe (receptory)

Wyspecjalizowane komórki nerwowe i narządy służące do odbierania bodźc ów środowiska zew i wew
organizmu
Wyróżnia się receptory:
• Czucia powierzchownego - wolne zakończenia nerwowe o wysokim progu pobudliwości (ból) lub ciałka
nerwowe z torebką łącznotkankową otaczającą występujące w środku włókna nerwowe i ich zakończenia;
przykłady ciałek nerwowych: ciałka dotykowe (dotyk), ciałka blaszkowate (ucisk), ciałka Ruffiego (wzrost
temperatury)
• Prioprioceptywne – zakończenia czuciowe mięśni, ścięgien i stawów, np. wrzecionka nerwowo- mięśniowe,
nerwowo-ścięgnowych; odpowiedzialne za stosowne napięcie mięśni, ścięgien, przekazywanie informacji
o położeniu i ruchach stawów oraz o ucisku w otaczających je tkankach

96
 17. OKO

Gałka oczna kształtem przypomina dwie kule nałożone na siebie (o promieniach 7 i 12 mm), jest pokryta trzema
błonami:

1. Zewnętrzna (włóknistą) - utrzymuje kształt i napięcie gałki, zbudowana głównie z włókien kolagenowych.
Miejsce połączenia twardówki i rogówki to rąbek rogówki.
• Twardówka – nieprzezroczysta błona zbudowana z włókien kolagenowych, sprężystych, fibrobl astów oraz
k. barwnikowych (nadają dużą wytrzymałość mech.). Mocują się do niej mięśnie gałki ocznej. Otacza gałkę
od strony oczodołu, by w przedniej części przejść w rogówkę (bez wyraźnej granicy). W jej tylnej części
znajduje się blaszka sitowa – miejsce wyjścia nerwu wzrokowego.
Mikroskopowo wyróżnia się:
*Blaszkę nadtwardówkową
*Istotę właściwą
*Blaszkę brunatną.
• Rogówka (1mm) – nieunaczyniona i przezroczysta. Pokrywa przednia część gałki. Idąc od przodu
wyróżnia się 5 warstw:
*Nabłonek przedni – 5 warstw komórek nabłonka wielowarstwowego płaskiego nierogowaciejącego
*Blaszkę graniczną przednią (błona Bowmana) - przezroczysta błona podstawna dla komórek nabłonka przedniego
*Zrąb – 90% grubości rogówki, blaszki włókien kolagenowych I i V, przeplatane fibroblastami (uczestniczą
odbudowie zrębu)
*Blaszkę graniczną tylną (Błona Descemeta) – gruba błona podstawna dla śródbłonka, bariera dyfuzyjna
*Śródbłonek – nabłonek jednowarstwowy płaski; dyfundują przez niego substancje odżywcze z płynu komorowego
i naczyń krwionośnych rąbka

2. Środkową (błona naczyniowa, jagodówka)

• Naczyniówkę – od nerwu wzrokowego, aż po ciało rzęskowe. Bogata w naczynia krw., elem. Sprężyste,
melanocyty, limfocyty, makrofagi.
Wyróżnia się 4 warstwy (od zew do wew):
*Blaszka nadnaczyniówkowa – elem. Sprężyste, nerwy, naczynia krw.
*Blaszka naczyniowa – biegną w niej tętnice i żyły
*Blaszka naczyń włosowatych – złożona z kapilar naczyń włosowatych
*Blaszka podstawna (błona Brucha) – wspólna dla naczyń włosowatych i nabłonka barwnikowego siat kówki
• Ciało rzęskowe – między tęczówką, a naczyniówką. Zbudowany z obrączki rzęskowej (tył) i wieńca
rzęskowego (przód). Od tyłu pokryte dwuwarstwowym nabłonkiem barwnikowym (część ślepa siatkówki,
wytwarza płyn komórkowy). Przez kanał Schlemma odpływa płyn komórkowy.
Obecne są tu:
*70-80 wyrostków rzęskowych do których przyczepia się za pomocą wiązadełek Zinna (z białek fibryliny)
soczewka.
*Mięsień rzęskowy – włókna o układzie promienistym, okrężnym (skurcz uwypukla soczewkę) oraz południkowym
(skurcz rozciąga siat. Beleczkowaną ułatwiając odpływ cieszy z komory
• Tęczówkę – położona najbardziej z przodu, rozgranicza komorę przednia i tylną. Reguluje dopływ światła.
Zbudowana z tk. Luźnej, naczyń krwionośnych, fibroblastów, melanocytów (barwa oczu). Tęczówk a ma
brzeg rzęskowy (aka nasada, łaczy się z ciałem rzęskowym) oraz brzeg źreniczny (ogranicza źrenicę).
Wyróżnia się:
*Nabłonek przedni
*Warstwę graniczną zewnętrzną
*Zrąb
*Dwuwarstwowy nabłonek barwnikowy (war. barwnikowa)

Mięśnie regulujące rozmiar źrenicy:

*Mięsień zwieracz źrenicy - m. gładki, przebieg okrężny, przywspółczulnie przez N III
*Mięsień rozwieracz źrenicy – k. mioepitelialne, przebieg promienisty, współczulnie

97
3. Wewnętrzną (Siatkówka) – składa się z dwóch części oddzielonych od siebie przez rąbek zębaty.
• Część ślepa – nie uczestniczy w odbieraniu bodźców, pokrywa ciało rzęskowe i tęczówkę. Zachodzi
transport wody, elektrolitów (wytwarzanie cieczy wodnistej). Składa się z:
*Nabłonka powierzchownego – k. walcowate
*Nabłonka głębokiego – k. sześcienne, zawierają melaninę
• Część wzrokowa – składa się z fotoreceptorów, k. modulujące przejście impulsu (k. horyzontalne,
amakrynowe, różnokształtne) oraz k. podporowe (k. Mullera i astrocyty). Łączą się wszystkie siecią
synaptyczną.
Komórki fotoreceptorowe są homologami dendrytu i dzieli się je na:
*K. pręcikowe – długie, głównie w obwodowych częściach siatkówki. Wyróżnia się segment zewnętrzny
(z błoniastymi dyskami zawierającymi rodopsynę) oraz segment wewnętrzny (synteza białek budujące dyski).
Widzenie w nocy, czarno-białe
*K. czopkowe – grube i krótkie, głównie w centralnej części siatkówki. Budowa jak w pręciku (różnice: jodopsyna,
słabsze przewężenie pomiędzy segmentami). Odpowiadają za widzenie barwne, w dzień. Wyróżnia się czopki dla
koloru zielonego, czerwonego i niebieskiego.

Wyróżnia się 10 warstw:

1. Barwnikowa – nabłonek j.sz. z melaniną. Spoczywa na błonie podstawnej (Brucha)
2. Warstwę pręcików i czopków
3. Błonę graniczną glejową zewnętrzną - k. podporowe Mullera
4. Ziarnistą zewnętrzną - ciała komórkowe k. fotoreceptorowych
5. Splotową zewnętrzną – połączenia synaptyczne między k. fotoreceptorowymi i komórkami
dwubiegunowymi i horyzontalnymi.
6. Ziarnistą wewnętrzną - ciała komórek dwubiegunowych, horyzontalnych, amakrynowych, Mullera,
7. Splotową wewnętrzną - neuryty i synapsy k. dwubiegunowych, zwojowych, amakrynowych
i różnokształtnych
8. Warstwa komórek zwojowych – ciała k. zwojowych
9. Włókien nerwowych – bezrdzeniowe aksony k. zwojowych, zbiegając się w blaszce sitowej tworzą nerw
wzrokowy
10. Błonę graniczną glejową wewnętrzną - błona podstawna

Dołek środkowy (plamka żółta) – miejsce ze zredukowanymi warstwami do k. czopkowatych, miejsce maksymalnej
ostrości widzenia
Tarcza n. wzrokowego (plamka ślepa) – nie ma komórek receptorowych

Ośrodki optyczne oka:

A) Soczewka – przezroczysta, wypukła obustronnie średnica 10 mm, grubość od 3,7 do 4,5 mm. Od przodu
pokryta nabłonkiem j.sz.(nabłonek soczewki). Otoczona torebką soczewki (kolagen IV i glikoproteiny).
Soczewkę głównie budują wąskie, wydłużone, bezjądrzaste komórki (Włókna soczewki) zgięte
w „u” o przekroju 6kąta, połączone dezmosomami i nexusem. Zbudowane z białek krystalin alfa, beta,
gamma (odpowiadają za refrakcję). Za pomocą włókien obwódki rzęskowej (wiązadełka Zinna) łączą się
z wyrostkami ciała rzęskowego.
B) Ciało szkliste – galaretowata, przejrzysta substancja międzykomórkowa (kolagen i kwas hialuronowy,
duża ilość wody). Zapewnia napięcie gałki ocznej, uczestniczy w metabolizmie soczewki i siatkówki.
Przednia część pokryta jest cienka warstwą zewnętrzną (korową) zawierającą Hialocyty oraz makrofagi.
Występuje tam również zagłębienie zwane dołem ciała szklistego.

Narządy dodatkowe oka:

A) Spojówka – nawilża powierzchnie oka, zbudowana z nabłonka wielowarstwowego walcowatego
nierogowaciejącego. + k. śluzowe (tylko w okolicy rąbka i brzegach powiek jest nabłonek w.p.). Pod
nabłonkiem jest warstwa naczyń krw. I włókien sprężystych.
*Spojówka gałkowa – pokrywa przednią część twardówki
*Spojówka powiekowa – pokrywa wew. część powiek
Łączą się one w sklepieniu spojówki tworząc worek spojówki.

98
 B) Powieki - Ochraniają gałkę oczną, usuwają zanieczyszczenia podczas mrugania. Blisko brzegu wolnego
wyrasta 2-3 rzędy rzęs (do ich mieszków uchodza gruczoły łojowe Zeiisa i potowe Molla). Zbudowane
z 4 warstw
*Skóry
*War. mięśniowej – mięsień okrężny oka
*Tarczki – tk. Łączna zwarta + gruczoły tarczkowe (łojowe Meiborna, natłuszcza brzegi powiek - uszczelnienie)
*Spojówkę – obecne są tu gruczoły potowe Kraussego i Wolfringa

C) Narząd łzowy – zbudowany z:

*Gruczołów łzowych i łzowych dodatkowych – typ cewkowo-pęcherzykowy (budowa zrazikowa). Leży w górno-
skroniowej części oczodołu.
*Części odprowadzającej – leżą w górnej części załamka spojówki, odprowadzają do woreczka łzowego (potem
leci do jamy nosowej)

99
 17. UCHO

W uchu wyróżniamy 3 części

1. Ucho zewnętrzne - kieruje dźwięki do ucha wew. Zbudowane jest z:

• Małżowiny – chrząstka sprężysta pokryta skórą, gruczoły potowe, łojowe, woskowe + włosy. Woskowina
zapobiega wnikaniu ciał obcych
• Przewód słuchowy dzielimy na zewnętrzną część chrzęstną i wewnętrzną kostną. Do obu ściśle przylega
skóra (zrośniętą z okostna/ochrzęstną).

2. Ucho środkowe – zbudowane jest z:

• Błony bębenkowej – granica pomiędzy uchem zew. i środ., pokryta od strony zew skórą, wew. błona
śluzową (środek tworzy tkanka łączna z włóknami kolagenowymi).
• Kosteczek słuchowych – przenoszą drgania
• Jamy bębenkowej – przestrzeń pokryta nabłonkiem jednowarstwowym płaskim.
• Trąbki Eustachiusza – łączy jamę z gardłem (wyrównanie ciśnienia)

3. Ucho wewnętrzne – w części skalistej. Składa się z sieci kostnych kanałów i pęcherzyków (błędnik kostny)
pokrytych od środka nabłonkiem (błędnik błoniasty).
Przestrzeń pomiędzy nimi wypełniona jest przychłonką.
• Błędnik kostny – tworzy go:
*Przedsionek – przyśrodkowo od jamy. Prowadzi do niego okienko przedsionka (owalne) zamknięte podstawą
strzemiączka
*Ślimak - 2,5 obrotu wokół wrzecionka. Biegną w nim 3 kanały: Schody przedsionka (góra), przewód ślimakowy
(środek), schody bębenka (dół)
*Kanały półkoliste – zaczynają i kończą (bańki) w przedsionku
• Błędnik błoniasty wypełniony jest śródchłonką (wytwarzaną przez naczynia w ścianie ślimaka), składa się
z:
◦ części poza słuchowej (zmysł równowagi):
*Przewodów półkolistych – pokryte nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym zmysłowym (k. rzęsate
i włoskowe), w bańkach tworzy on grzebienie bańkowe, które są pokryte osklepkiem (galareta bogata
w glikoproteiny)
*Woreczka - nabłonek zmysłowy zlokalizowany w plamkach statycznych
*Łagiewki - jak w woreczku
◦ części słuchowej - Przewodu ślimakowego błoniastego. Na przekroju poprzecznym w przewodzie
widać trójkąt zbudowany z (ściany) błony przedsionkowej, więzadła spiralnego oraz blaszki podstawnej
(podstawa). Na błonie podstawnej mieści się narząd spiralny Cortiego. Zbudowany z komórek
zmysłowych i podporowych tworzących tunel zewnętrzny i wewnętrzny Cortiego. W ich szczycie
znajduje się błona siatkowata z komórkami zmysłowymi. Pokryte są błoną pokrywającą.

Nabłonek zmysłowy tworzą:

• Komórki rzęsate wewnętrzne i zewnętrzne - biegną wzdłuż całego przewodu budując odpowiednio
2 i 3 szeregi. Pokryte stereocilliami tworząc literę W. Komórki te mają zdolność przetwarzania drgań błony
na impulsy.
• Komórki podporowe:
1. Komórki filarowe wewnętrzne i zewnętrzne - tworzą tunel wew. wypełniony kariolimfą (biegną w nim
włókna nerwu do zwoju spiralnego)
2. Komórki falangowe wewnętrzne i zewnętrzne. - wklęśnięte, utrzymują komórki rzęsate
3. Komórki graniczne wewnętrzne i zewnętrzne - funkcje podporowe i odżywcze

100
 lOMoARcPSD|8902842

Histologia - preparaty egzaminacyjne (2016-2017 )

Histologia Z Cytofizjologią (Uniwersytet Zielonogórski)

Serwis StuDocu nie jest sponsorowany, ani wspierany przez żaden uniwersytet lub szkołę wyższą
Pobrane przez Weronika G?siorowska (nisiag1@interia.pl)
 lOMoARcPSD|8902842

PREPARATY EGZAMINACYJNE – HISTOLOGIA 2016-2017

1. Rozmaz krwi ludzkiej (met. May-Grunwald-Giemza)

erytrocyt, płytki krwi, limfocyt, monocyt, neutrofil, bazofil, eozynofil
2. Serce (H+E)
wsierdzie 2-5 segmentów w jądrze
śródsierdzie: komórki Purkinjego, mięsieo sercowy (kardiomiocyty, jądro kardiomiocyta, wstawki, naczynia
krwionośne)

W barwieniu „Błękit toluidyny” dobrze widoczne są wstawki, które w barwieniu „H+E” słabo widoczne.

3. Grasica młodociana (H+E)

torebka łącznotkankowa (z tkanki łącznej zwartej)
kora: pseudopłacik, beleczka łącznotkankowa
rdzeo: ciałko Hassala, tętniczka, żyła
4. Grasica inwolucyjna (H+E)
torebka łącznotkankowa, tkanka tłuszczowa (infiltruje przegrody łącznotkankowe)
kora (ciemna, fioletowa)
rdzeo (jasny, różowy): ciałka Hassala, tętniczka
5. Węzeł chłonny (H+E)
torebka łącznotkankowa, beleczka łącznotkankowa, zatoka brzeżna (podtorebkowa), zatoka promienista (korowa)
kora:
* warstwa zewnętrzna kory: grudka chłonna wtórna (z limfocytami B  strefa grasiczoniezależna)
# w grudce wtórnej  centrum rozmnażania i pas zagęszczania
* pas przykorowy / kora dyfuzyjna (z limfocytami T  strefa grasiczozależna)
rdzeo: sznury rdzenne (czyli pasma tkanki limfoidalnej), tkanka siateczkowa / zatoki rdzenne
6. Śledziona (H+E)
torebka łącznotkankowa
miazga czerwona: żyły i tętnice beleczkowe
miazga biała: grudka chłonna (z limfocytami B), tętnica centralna, PALS (z limfocytami T)
Ośrodek rozmnażania  leży w środku, jest jasny
Mankiet  leży zewnętrznie, jest ciemny

7. Migdałek podniebienny (H+E) Gwiaździste niebo w

nabłonek W-W płaski nierogowaciejący migdałku podniebiennym
krypta - otoczona przez: (krypt jest 8-20)
* jedna warstwa grudek chłonnych wtórnych (strefa grasiczoniezależna z limfocytami B), makrofagi (tworzą
„efekt gwiaździstego nieba”)
* strefa grasiczozależna z limfocytami T (pomiędzy grudkami chłonnymi)
8. Skóra nieowłosiona (H+E)
naskórek: warstwa rogowa, jasna, ziarnista, kolczysta, podstawna
*naskórek wpukla się do skóry właściwej jako sople naskórkowe, a skóra właściwa tworzy brodawki skórne+
skóra właściwa: ciałka Meissnera (w brodawkach skórnych, są receptorami dotyku)
tkanka podskórna: ciałko blaszkowate Vatera-Pacciniego (receptory ucisku), gruczoł potowy (częśd wydzielnicza,
przewód wyprowadzający), pieo nerwowy, tętnica, żyła, tkanka tłuszczowa
9. Skóra owłosiona – przekrój podłużny (H+E) Gruczoł łojowy nie ma przewodów
naskórek, gruczoł łojowy, mięsieo przywłośny, gruczoł potowy wyprowadzających!!!

Pobrane przez Weronika G?siorowska (nisiag1@interia.pl)

 lOMoARcPSD|8902842

włos: brodawka, cebulka, włos właściwy (w środku), pochewka wewnętrzna (poniżej ujścia gruczołu łojowego,
wytwór cebulki włosa), pochewka zewnętrzna (powyżej ujścia gruczołu łojowego; jest to przedłużenie naskórka)
tkanka tłuszczowa
10. Skóra owłosiona – przekrój poprzeczny (H+E)
włos: włos właściwy, pochewka wewnętrzna, pochewka zewnętrzna, torebka włosa
gruczoły łojowe, mięsieo przywłośny, gruczoł potowy (częśd wydzielnicza i wyprowadzająca), tkanka tłuszczowa
11. Tchawica (H+E) (str. 211)
błona śluzowa: nabłonek dróg oddechowych (wielorzędowy walcowaty urzęsiony), blaszka właściwa błony śluzowej
błona podśluzowa: gruczoły śluzowo-surowicze, chrząstka tchawicza (chrząstka szklista) + ochrzęstna, mięsieo
tchawiczy
przydanka (tkanka łączna luźna): komórki tłuszczowe, pieo nerwowy, żyła, tętnica - dużo komórek w grupach
izogenicznych
12. Miąższ płucny (H+E) (str. 214-216)
- obecnośd ochrzęstnej
oskrzele:
* błona śluzowa: nabłonek dróg oddechowych, komórki gruczołowe (w blaszce właściwej błony śluzowej),
błona Reisessena
* błona podśluzowa: płytki chrzęstne, gruczoły oskrzelowe (śluzowo-surowicze)
oskrzelik: nabłonek dróg oddechowych, blaszka właściwa błony śluzowej, błona Reisessena
oskrzelik koocowy (ma ciągłą ścianę), oskrzelik oddechowy (ma nieciągłą ścianę), przewód pęcherzykowy,
pęcherzyki płucne, tętnica
13. Miąższ płucny (rezorcyna-fuksyna)  barwienie na włókna sprężyste w przegrodach międzypęcherzykowych
oskrzele: nabłonek dróg oddechowych, komórki gruczołowe (w blaszce właściwej), płytki chrzęstne, przydanka
oskrzelik: nabłonek dróg oddechowych, błona Reisessena
oskrzelik koocowy, oskrzelik oddechowy, przewód pęcherzykowy, pęcherzyki płucne
pieo nerwowy, zwój nerwowy
14. Podwzgórze – jądro nadwzrokowe i przykomorowe (met. Gomoriego na neurosekret)
jądro nadwzrokowe (z neurosekretem między komórkami)
Neurosekret widoczny jako
komora trzecia + jądra przykomorowe (z neurosekretem między komórkami)
ciemnofioletowe obwódki wokół
tętnica, żyła komórek.
15. Przysadka mózgowa (met. Mallory) (str. 192)
częśd gruczołowa: komórki obojętnochłonne (szaro-przezroczyste), zasadochłonne (niebieskie / granatowe),
kwasochłonne (pomaraoczowe lub ciemno-bordowe), naczynie krwionośne z erytrocytami
częśd pośrednia: komórki zasadochłonne (niebieskie)
częśd nerwowa: ciałka Heringa (większe skupiska ziaren neurosekretu) Częśd nerwowa utworzona jest z
aksonów biegnących z podwzgórza,
16. Tarczyca, przytarczyce (H+E) (str. 197)
pituicytów oraz tkanki łącznej.
tarczyca:
* torebka łącznotkankowa (wnika i dzieli płaty na płaciki)
* pęcherzyk tarczycy: koloid (magazynuje jodki), komórki pęcherzykowe leżące na błonie podstawnej
* naczynia krwionośne włosowate (między pęcherzykami)
przytarczyce: torebka łącznotkankowa (wnika i dzieli gruczoł na grupy komórek)
*z komórek głównych (parathormon) i kwasochłonnych+
17. Tarczyca (met. Mallory)
Produkują tyroksynę T4 i
pęcherzyk tarczycy: koloid, komórki pęcherzykowe leżące na błonie podstawnej 
trijodotyroninę T3
naczynia krwionośne włosowate (miedzy pęcherzykami)
18. Tarczyca – komórki C (met. immunocytochemiczna)
pęcherzy tarczycy: koloid, błona podstawna z komórkami C (parafolikularnymi)  wydzielają kalcytoninę

Pobrane przez Weronika G?siorowska (nisiag1@interia.pl)

 lOMoARcPSD|8902842

19. Nadnercze (H+E) (str. 200-201)

torebka łącznotkankowa
kora:
* warstwa kłębkowata (mineralokortykoidy  aldosteron)
* warstwa pasmowata (glikokortykoidy  kortyzol)
* warstwa siatkowata (nieliczne hormony płciowe)
* naczynia włosowate zatokowe (między pasmami komórek w warstwach)
rdzeo (katecholaminy  adrenalina i noradrenalina): żyła nadnerczowa centralna
*rdzeo zbudowany z komórek chromafinowych A (adrenalina) oraz NA (noradrenalina)]
20. Nadnercze (met. Mallory) – takie samo tylko niebieskie
torebka łącznotkankowa
kora:
* warstwa kłębkowata (mineralokortykoidy  aldosteron)
* warstwa pasmowata (glikokortykoidy  kortyzol)
* warstwa siatkowata (nieliczne hormony płciowe)
* naczynia włosowate zatokowe (między pasmami komórek w warstwach)
rdzeo (katecholaminy  adrenalina i noradrenalina): żyła nadnerczowa centralna
*rdzeo zbudowany z komórek chromafinowych A (adrenalina) oraz NA (noradrenalina)+
21. Język z brodawkami liściastymi i nitkowatymi (H+E)
brodawki liściaste z kubkami smakowymi (na prawo na zdjęciu) Grzbiet języka pokryty jest
nabłonkiem W-W płaskim
brodawki nitkowate (na lewo od brodawek liściastych na preparacie, nie mają kubków)
rogowaciejącym.
mięśnie języka (są to mm. szkieletowe): przekrój poprzeczny, przekrój podłużny
gruczoł ślinowy: pęcherzyki surowicze, przewód wyprowadzający
Brodawki – wyniosłości
pieo nerwowy, tętnica
blaszki właściwej błony
22. Język z brodawkami nitkowatymi i grzybowatymi (H+E) (str. 227) śluzowej i nabłonka.
23. Język z brodawkami okolonymi (H+E) (str. 228)
brodawka okolona: brodawka pierwotna i brodawki wtórne, kubki smakowe (na bocznej ścianie brodawki)
wał okołobrodawkowy i rowek okołobrodawkowy  pokryte nabłonkiem WW płaskim rogowaciejący
gruczoły surowicze Ebnera (pod rowkami okołobrodawkowymi)
24. Język z migdałkiem językowym (H+E)
migdałek językowy (ma jedną kryptę): krypta prosta (nabłonek WW płaski rogowaciejący), grudki chłonne
mięśnie języka, gruczoły językowe tylne (śluzowe), tętnica, żyła
25. Ząb dojrzały (met. Mallory)
ozębna, cement, zębina, odontoblasty (wytwarzają zębinę), miazga (tkanka łączna galaretowata z tętnicami)
element aparatu więzadłowego
26. Ząb rozwojowy (H+E)  różowy (str. 250)
ameloblasty, szkliwo, zębina, pręzębina, odontoblasty, miazga zęba z tętnicami
dookoła: komórki strefy pośredniej, miazga narządu szkliwotwórczego (NS), nabłonek zewnętrzny NS
27. Ząb rozwojowy (met. Mallory)
ameloblasty (wytwarzają szkliwo), szkliwo, zębina, prezębina, odontoblasty, miazga z tętnicami
28. Warga ustna – przekrój strzałkowy (H+E)
częśd skórna  naskórek, korzenie włosa, gruczoły łojowe
częśd środkowa  mięsieo okrężny ust
częśd śluzowa  nabłonek WW płaski nierogowaciejący, gruczoły wargowe (cewkowo-pęcherzykowe),
skupiska komórek tłuszczowych
czerwieo wargowa  nabłonek WW płaski rogowaciejący
Pobrane przez Weronika G?siorowska (nisiag1@interia.pl)
 lOMoARcPSD|8902842

29. Ślinianka przyuszna (H+E)

torebka łącznotkankowa (dzieli śliniankę na płaciki)
pęcherzyki surowicze (ciemne, fioletowe), przewody prążkowane i wstawki, przewody wyprowadzające
międzyzrazikowe
Nabłonek 1-W walcowaty Nabłonek 1-W sześcienny
30. Ślinianka podżuchwowa (H+E)
torebka łącznotkankowa (dzieli śliniankę na płaciki)
cewki śluzowe z półksiężycami surowiczymi oraz pęcherzyki surowicze
przewody prążkowane, wstawki, przewody wyprowadzające międzyzrazikowe

31. Ślinianka podjęzykowa (H+E)

torebka łącznotkankowa (dzieli śliniankę na płaciki)
cewki śluzowe (jasne) oraz niewiele półksiężyców surowiczych (ciemne)
przewody prążkowane, wstawki, przewody wyprowadzające międzyzrazikowe

32. Przełyk (H+E) (str. 259)

błona śluzowa: nabłonek W-W płaski nierogowaciejący (przy wpuście żołądka przechodzi w nabłonek 1-W walcowaty),
blaszka właściwa błony śluzowej, blaszka mięśniowa błony śluzowej
błona podśluzowa: gruczoły cewkowo-pęcherzykowe (śluz i lizozym), tkanka tłuszczowa
błona mięśniowa: mięśnie (w zależności od poziomu  same poprzecznie prążkowane, mieszane, lub same gładkie)
przydanka (tkanka łączna luźna)  w części nadprzeponowej; błona surowicza  w części podprzeponowej

33. Żołądek – dno (hematoksylina + czerwieo Kongo)

błona śluzowa:
* nabłonek 1-W walcowaty, dołki żołądkowe (wpuklają się w 1/3 błony śluzowej),
pólka żołądkowe (uwypuklenia błony śluzowej między dołkami)
* blaszka właściwa błony śluzowej: gruczoły żołądkowe właściwe  komórki okładzinowe (pomaraoczowe; HCl),
komórki główne (fioletowe; pepsynogen)
* blaszka mięśniowa błony śluzowej
W dnie żołądka są 2 warstwy mięśni.
błona podśluzowa: tętnica
błona mięśniowa: warstwa okrężna, warstwa podłużna, splot międzymięśniowy Auerbacha
błona surowicza = przydanka + mesothelium

34. Żołądek – odźwiernik (H+E)

błona śluzowa:
* nabłonek 1-W walcowaty, głębokie dołki żołądkowe, pólka żołądkowe
* blaszka właściwa błony śluzowej: przekroje przez dołki żołądkowe, gruczoły śluzowe
* blaszka mięśniowa błony śluzowej
błona podśluzowa (tkanka łączna luźna): żyła, tętnica
błona mięśniowa
błona surowicza = przydanka + mesothelium

35. Jelito cienkie – dwunastnica (H+E)

błona śluzowa: nabłonek 1-W walcowaty, krótkie i liściaste kosmki jelitowe (uwypuklenie błony śluzowej),
krypty Lieberkuhna / gruczoły jelitowe
błona podśluzowa: gruczoły śluzowe Brunnera
błona mięśniowa: warstwa wewnętrzna okrężna, warstwa zewnętrzna podłużna, splot międzymięśniowy Auerbacha
błona surowicza (w części wewnątrzotrzewnowej  w opuszce / części górnej dwunastnicy)
przydanka (w części zewnątrzotrzewnowej  częśd zstępująca, dolna i wstępująca dwunastnicy)

Pobrane przez Weronika G?siorowska (nisiag1@interia.pl)

 lOMoARcPSD|8902842

36. Jelito cienkie – jelito czcze (H+E)

błona śluzowa: nabłonek 1-W walcowaty z komórkami kubkowymi, długie i palczaste kosmki jelitowe,
krypty Lieberkuhna, przekroje przez krypty Lieberkuhna (w blaszce właściwej błony śluzowej), blaszka
mięśniowa błony śluzowej
błona podśluzowa: tętnica, splot podśluzówkowy Meissnera, pojedyncze grudki chłonne
błona mięśniowa: warstwa wewnętrzna okrężna, warstwa zewnętrzna podłużna
błona surowicza
37. Jelito cienkie – jelito kręte (H+E) (str. 268)
błona śluzowa: nabłonek 1-W walcowaty z komórkami kubkowymi, krótkie i rzadkie kosmki jelitowe,
krypty jelitowe (też na przekroju), kępka Peyera (skupisko grudek chłonnych w blaszce właściwej)
błona podśluzowa: tętnica, żyła
błona mięśniowa: warstwa wewnętrzna okrężna, warstwa zewnętrzna podłużna
błona surowicza
38. Jelito grube (H+E) (str. 269)
błona śluzowa: nabłonek 1-W walcowaty z wieloma komórkami kubkowymi, liczne i głębokie krypty jelitowe, blaszka
mięśniowa błony śluzowej
Brak komórek Panetha
błona podśluzowa: tkanka tłuszczowa, grudka chłonna samotna
błona mięśniowa
błona surowicza (w części wewnątrzotrzewnowej), przydanka (w części zewnątrzotrzewnowej)
39. Wyrostek robaczkowy (H+E) (str. 269)
błona śluzowa i podśluzowa (brak wyraźnej granicy): szczątki krypt jelitowych, grudki chłonne z naciekami
limfatycznymi
błona mięśniowa
błona surowicza
40. Wątroba ludzka (H+E)
zrazik klasyczny: żyła centralna, blaszki wątrobowe z hepatocytami, zatoki wątrobowe (między blaszkami)
przestrzenie bramno-żółciowe (niewielkie, między zrazikami, ze szczątkową ilością tkanki łącznej luźnej)
triada wątrobowa: tętnica międzyzrazikowa, żyła międzyzrazikowa, przewód żółciowy międzyzrazikowy
41. Wątroba ludzka (met. Mallory)
zrazik klasyczny: żyła centralna, blaszki wątrobowe z hepatocytami, zatoki wątrobowe (między blaszkami)
przestrzenie bramno-żółciowe
triada wątrobowa: tętnica międzyzrazikowa, żyła międzyzrazikowa, przewód żółciowy międzyzrazikowy
42. Wątroba zwierzęca (H+E)
zrazik klasyczny: żyła centralna, blaszki wątrobowe z hepatocytami, zatoki wątrobowe (między blaszkami)
przestrzenie bramno-żółciowe (więcej tkanki łącznej luźnej między zrazikami niż w wątrobie ludzkiej)
triada wątrobowa: tętnica międzyzrazikowa, żyła międzyzrazikowa, przewód żółciowy międzyzrazikowy
43. Wątroba zwierzęca (met. Mallory)
zrazik klasyczny: żyła centralna, blaszki wątrobowe z hepatocytami, zatoki wątrobowe (między blaszkami)
przestrzenie bramno-żółciowe (więcej tkanki łącznej luźnej między zrazikami niż w wątrobie ludzkiej)
triada wątrobowa: tętnica międzyzrazikowa, żyła międzyzrazikowa, przewód żółciowy międzyzrazikowy
44. Wątroba ludzka – komórki Browicza-Kupffera (błękit trypanu)(str. 277)  jest różowa, ale jaśniejsza od H+E
zrazik klasyczny: blaszki wątrobowe z hepatocytami, zatoki wątrobowe z komórkami Browicza-Kupffera, żyła centralna

Zatoki wątrobowe mają nieciągłą

błonę podstawną oraz pory w
śródbłonku.

Pobrane przez Weronika G?siorowska (nisiag1@interia.pl)

 lOMoARcPSD|8902842

45. Trzustka (H+E)

częśd endokrynowa = wyspy Langerhansa
częśd egzokrynowa: pęcherzyki trzustki, tętnica z erytrocytami, wstawka
46. Trzustka (met. Brachet)  barwienie na RNA
częśd endokrynowa = wyspa Langerhansa  blado-różowe, z niebieskimi komórkami
częśd egzokrynowa: pęcherzyki trzustki, żyła (szara ściana)

Komórki piramidalne: ziarna zymogenu (u szczytu komórki), euchromatyczne jądro (u podstawy), dużo siateczki
szorstkiej (blisko jądra u podstawy komórki)

47. Pęcherzyk żółciowy (H+E)

błona śluzowa: nabłonek 1-W walcowaty z rzadkimi mikrokosmkami, fałdy błony śluzowej na przekroju (wyglądają jak
gruczoły)
błona mięśniowa: włókna podłużne
błona surowicza (w miejscach nieprzylegających do wątroby), przydanka (w miejscu przylegania do wątroby)

W pęcherzyku żółciowym nie ma błony podśluzowej!!!

48. Nerka ludzka (H+E) (str. 280-283)

torebka włóknista (ściśle przylega do nerki)
kora:
* kanaliki kręte proksymalne i dystalne
* ciałka nerkowe: kłębek naczyniowy, przestrzeo moczowa, torebka Bowmana, biegun kanalikowy,
kanalik dystalny z plamką gęstą (na biegunie naczyniowym) *komórki plamki gęstej mają odwróconą polaryzację+,
* tętnice międzypłacikowe
* labirynt nerki (kora pomiędzy dwoma promieniami rdzennymi)
tętnica łukowata (na pograniczu kory i rdzenia)
rdzeo: promienie rdzenne (częśd rdzenia wnikająca do kory), piramidy nerkowe
49. Nerka – unaczynienie nerki (masa iniekcyjna z błękitem metylu) (str. 281)
torebka włóknista
kora:
* kanaliki kręte proksymalne i dystalne
* kłębuszki naczyniowe
* tętnice łukowate (na granicy kory i rdzenia), tętniczki międzypłacikowe, tętniczki doprowadzające
rdzeo: promienie rdzenne, piramidy nerkowe
50. Moczowód (H+E) (str. 293)
błona śluzowa: nabłonek przejściowy (wielorzędowy) z komórkami baldaszkowatymi na powierzchni,
blaszka właściwa błony śluzowej
błona mięśniowa: warstwa wewnętrzna podłużna, zewnętrzna okrężna
[w dolnym odcinku moczowodu  warstwa wewnętrzna podłużna, środkowa okrężna, zewnętrzna podłużna lub skośna+
błona zewnętrzna: tkanka tłuszczowa (jest jej bardzo dużo), żyła, tętnica, przydanka
51. Pęcherz moczowy (H+E) (str. 294)
błona śluzowa: nabłonek przejściowy z komórkami baldaszkowatymi na powierzchni, blaszka właściwa bł. śluzowej
błona mięśniowa: warstwa wewnętrzna podłużna, środkowa okrężna, zewnętrzna podłużna lub skośna
przydanka
52. Jądro (H+E) (str. 298-299)
błona biaława: warstwa włóknista, warstwa naczyniowa z naczyniami krwionośnymi
Pobrane przez Weronika G?siorowska (nisiag1@interia.pl)
 lOMoARcPSD|8902842

kanaliki nasienne kręte: błona własna kanalika, spermatogonia, komórki Sertolego, spermatocyty I rzędu,
spermatocyty II rzędu lub spermatydy, plemniki
między kanalikami krętymi:
* komórki śródmiąższowe Leydiga  mają krople lipidowe (bo wytwarzają testosteron)
* tkanka łączna luźna z naczyniami
53. Najądrze (H+E) (str. 305)
głowa najądrza:
* kanaliki wyprowadzające  pofałdowane światło, bo nabłonek miejscami 1-W sześcienny, a miejscami
1-W walcowaty; oba z migawkami
* przewód najądrza  okrągłe, regularne światło
trzon i ogon najądrza: przewód najądrza (nabłonek 2-rzędowy walcowaty ze stereociliami, błona mięśniowa)
pieo nerwowy
54. Powrózek nasienny (H+E) (str. 305  tylko nasieniowód)
nasieniowód: nabłonek 1-W walcowaty, błona mięśniowa (warstwa wewnętrzna podłużna, środkowa okrężna,
zewnętrzna podłużna), przydanka
mięsieo dźwigacz jądra (z mięśni gładkich)
żyła splotu wiciowatego (ma dodatkową mięśniówkę), tętnica
55. Gruczoł krokowy (H+E)
gruczoły cewkowo-pęcherzykowe (wydzielina lekko kwaśna – 20% nasienia), pieo i zwój nerwowy, tętnica
zrąb z tkanki łącznej oraz mięśni gładkich (w tym barwieniu nie odróżnimy tych elementów)
56. Gruczoł krokowy (met. Mallory)
gruczoły cewkowo-pęcherzykowe (mogą mied wydzielinę), kamienie sterczowe (żółte), pieo nerwowy, żyła, tętnica
zrąb: włókna kolagenowe w tkance łącznej (na niebiesko), mięśnie gładkie (na czerwono)
57. Jajnik (H+E) (str. 310-313)
nabłonek 1-W sześcienny, błona biaława
kora jajnika:
* pęcherzyki pierwotne  tuż pod błoną białawą; oocyt I rzędu, osłonka przejrzysta, komórki płaskie,
błona podstawna
* pęcherzyki I rzędowe  oocyt I rzędu, osłonka przejrzysta, 1 warstwa komórek ziarnistych, błona podstawna
* pęcherzyki II rzędowe  oocyt I rzędu, osłonka przejrzysta, kilka warstw komórek ziarnistych, błona podstawna
* pęcherzyk III rzędowy (dojrzewający)  oocyt I rzędu, osłonka przejrzysta, wieniec promienisty, warstwa
ziarnista z jamkami pęcherzykowymi oraz ośrodkami ich powstawania (ciałka Call-Exnera), błona podstawna,
komórki osłonki wewnętrznej i zewnętrznej pęcherzyka
Osłonka wewn. i zewn.
Produkują androgeny, które trafiają do warstwy ziarnistej, ulegają powstają z łącznotkankowego
aromatyzacji i przekształceniu w estrogeny zrębu jajnika.

* pęcherzyk IV rzędowy (dojrzały Graafa)

# początkowo oocyt I rzędu, tuż przed owulacją powstaje oocyt II rzędu, osłonka przejrzysta, wieniec
promienisty
# duża jama pęcherzyka
# wzgórek jajonośny (uwypuklenie pęcherzyka przez komórki ziarniste na biegunie z oocytem)
# błona podstwna
Ma liczne włókna kolagenowe i
# osłonka wewnętrzna i zewnętrzna pęcherzyka nieliczne miocyty gładkie
* pęcherzyki atrezyjne
* między pęcherzykami w korze są komórki tworzące gruczoł śródmiąższowy jajnika (estrogeny)
rdzeo jajnika: tętnica, żyła

Pobrane przez Weronika G?siorowska (nisiag1@interia.pl)

 lOMoARcPSD|8902842

58. Jajnik ciążowy (H+E)

nabłonek 1-W sześcienny, błona biaława
kora jajnika: progesteron estrogeny
* pęcherzyki IV rzędowe Graafa
* ciałka żółte  komórki luteinowe (w środku, jaśniejsze), komórki paraluteinowe (na obwodzie ciałka żółtego,
rdzeo jajnika ciemniejsze)
59. Jajowód (H+E) (str. 317)
błona śluzowa: nabłonek 1-W walcowaty z migawkami (najwięcej migawek w lejku), blaszka właściwa, fałdy jajowodu
błona mięśniowa: warstwa wewnętrzna okrężna, zewnętrzna podłużna
błona surowicza = nabłonek 1-W płaski + tkanka łączna luźna
60. Macica (H+E) (str. 318, 320)
błona śluzowa (endometrium): nabłonek 1-W walcowaty, gruczoły maciczne (pod nabłonkiem, wyglądają jak jajeczka)
błona mięśniowa (myometrium): warstwa wewnętrzna podłużna, środkowa okrężna, zewnętrzna podłużna
błona surowicza (perimetrium)
61. Móżdżek (H+E) (str. 328)
pajęczynówka, opona miękka
kora móżdżku / istota szara: warstwa drobinowa, zwojowa (z 1 rzędem komórek gruszkowatych Purkinjego), ziarnista
istota biała
62. Móżdżek (met. Osmowa)
pajęczynówka, opona miękka, tętnica
kora móżdżku / istota szara: warstwa drobinowa, zwojowa (z 1 rzędem komórek gruszkowatych Purkinjego), ziarnista
*aksony komórek Purkinjego biegną przez warstwę ziarnistą do istoty białej i jako jedyne włókna opuszczają korę móżdżku+
istota biała: włókna nerwowe na podłożu glejowym
63. Rdzeo kręgowy (H+E) (str. 326  motoneurony)
opona miękka i pajęcza połączone, istota biała
istota szara: róg tylny, róg przedni z motoneuronami, kanał centralny (wyścielony ependymocytami)
motoneurony: duże jądro z wyraźnym, fioletowym jąderkiem
64. Rdzeo kręgowy (met. Osmowa)
opona miękka i pajęcza połączone, istota biała (czarna)
istota szara (brązowa): róg tylny, róg przedni z motoneuronami, kanał centralny (wyścielony ependymocytami)
65. Oko – przekrój strzałkowy (H+E) (str. 338-339)
nerw wzrokowy z plamką ślepą (od strony ciała szklistego), komora przednia oka, ciało szkliste
błona zewnętrzna:
* twardówka  przechodzi w rogówkę jako rąbek rogówki
* rogówka  nabłonek przedni (W-W płaski nierogowaciejący), blaszka graniczna przednia (Bowmana),
zrąb rogówki, blaszka graniczna tylna (Descemeta) śródbłonek (nabłonek 1-W płaski)
błona środkowa:
* naczyniówka
* ciało rzęskowe  wyrostki rzęskowe, mięsieo rzęskowy,
* tęczówka  z tkanki łącznej luźnej, ma melanocyty (kolor tęczówki
błona wewnętrzna = siatkówka:
* częśd ślepa: nabłonek 2-W barwnikowy (bez fotoreceptorów)  wytwarza ciecz wodnistą, pokrywa tylną
powierzchnię ciała rzęskowego i tęczówki
* częśd wzrokowa
1) warstwa barwnikowa  nabłonek 1-W sześcienny leżący na błonie podstawnej Brucha (z naczyniówki)
2) warstwa czopków i pręcików
Pobrane przez Weronika G?siorowska (nisiag1@interia.pl)
 lOMoARcPSD|8902842

3) warstwa glejowa zewnętrzna

4) warstwa ziarnista zewnętrzna  jądra komórkowe fotoreceptorów
5) warstwa splotowata zewnętrzna  synapsy między fotoreceptorami, a neuronami dwubiegunowymi i
poziomymi
6) warstwa ziarnista wewnętrzna  ciała neuronów dwubiegunowych, poziomych, amakrynowych
7) warstwa splotowata wewnętrzna  synapsy z komórkami zwojowymi
8) warstwa komórek zwojowych  ciała komórek zwojowych
9) warstwa włókien nerwowych  bezrdzenne aksony komórek zwojowych zbiegające do blaszki sitowej
twardówki, by połączyd się w nerw wzrokowy
10) błona graniczna wewnętrzna

Drogi przewodu pokarmowego mają błonę podśluzową.

Drogi moczowe, drogi układu rozrodczego żeoskiego oraz pęcherzyk żółciowy nie mają błony
podśluzowej.

Pobrane przez Weronika G?siorowska (nisiag1@interia.pl)