You are on page 1of 35

‫وزارت ﺟﻬﺎد ﻛﺸﺎورزي‬

‫ﺳﺎزﻣﺎن ﺗﺤﻘﻴﻘﺎت و آﻣﻮزش ﻛﺸﺎورزي‬


‫ﻣﺆﺳﺴﻪ ﺗﺤﻘﻴﻘﺎت ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻛﺸﻮر‬

‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫ﺗﺄﻟﻴﻒ‪:‬‬
‫ﺑﺎﺑﻚ ﻋﺪوﻟﻲ‬

‫ﺗﺎﺑﺴﺘﺎن‪1391‬‬
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫ﻧﺎم ﻧﺸﺮﻳﻪ‪ :‬ﮔﻞدﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬


‫ﻧﻮﻳﺴﻨﺪه‪ :‬ﺑﺎﺑﻚ ﻋﺪوﻟﻲ‬
‫وﻳﺮاﺳﺘﺎران ﻋﻠﻤﻲ‪ :‬ﻣﺎﻟﻚ ﻗﺎﺳﻤﻲ‪ ،‬ﻳﺤﻴﻲ ﺗﺎﺟﻮر‬
‫ﻃﺮاﺣﻲ و ﺻﻔﺤﻪ آراﻳﻲ‪ :‬ﺳﻤﺎﻧﻪ راﻫﺐ‬
‫ﭼﺎپ اول‪1391 :‬‬
‫آدرس‪ :‬راﻣﺴﺮ‪ ،‬ﺧﻴﺎﺑﺎن اﺳﺘﺎد ﻣﻄﻬﺮي‪ ،‬ﻣﺆﺳﺴﻪ ﺗﺤﻘﻴﻘﺎت ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻛﺸﻮر‬
‫اﻳﻦ ﻧﺸﺮﻳﻪ ﺑﻪ ﺷﻤﺎره ‪ 87/781‬در ﻣﺮﻛﺰ اﻃﻼﻋﺎت و ﻣﺪارك ﻋﻠﻤﻲ ﻛﺸﺎورزي ﺛﺒﺖ ﺷﺪه اﺳﺖ‪.‬‬
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫ﻓﻬﺮﺳﺖ ﻣﻄﺎﻟﺐ‬
‫ﺻﻔﺤﻪ‬ ‫ﻋﻨﻮان‬
‫ﻣﻘﺪﻣﻪ ‪1 ...................................................................................................................................‬‬
‫وﻗﺎﻳﻌﻲ ﻛﻪ در ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﻣﻨﺠﺮ ﺑﻪ ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﻲﺷﻮد ‪2 .......................................................‬‬
‫ﻣﺮﺣﻠﻪ ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ ‪3 .................................................................................................................‬‬
‫ﻣﺮﺣﻠﻪ ﮔﻞآﻏﺎزي ‪5 ................................................................................................................‬‬
‫ﻣﺮﺣﻠﻪ ﮔﻞﺷﻜﻔﺘﮕﻲ ‪6 ...........................................................................................................‬‬
‫ﻓﻨﻮﻟﻮژي ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت‪8 ................................................................................................‬‬
‫ﻋﻮاﻣﻞ ﻣﺆﺛﺮ در ﺑﺮگدار ﺷﺪن ﻳﺎ ﺑﻲﺑﺮﮔﻲ ﮔﻞآذﻳﻦ‪9 ......................................................‬‬
‫ﻋﻮاﻣﻞ ﺗﺄﺛﻴﺮﮔﺬار در ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت ‪12 ............................................................................‬‬
‫ﻋﻮاﻣﻞ اﻗﻠﻴﻤﻲ ‪12 .....................................................................................................................‬‬
‫ﻃﻮل دوره روﺷﻨﺎﻳﻲ ‪14 ...........................................................................................................‬‬
‫دﻣﺎ‪14 .........................................................................................................................................‬‬
‫رﻃﻮﺑﺖ‪15 ..................................................................................................................................‬‬
‫ﺗﻐﺬﻳﻪ ‪16 ....................................................................................................................................‬‬
‫ﺳﻮﺧﺖ و ﺳﺎز ﻣﻮاد ازﺗﻲ ‪16 ...................................................................................................‬‬
‫ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪرات ‪19 ........................................................................................................................‬‬
‫ﻣﻮاد ﺷﺒﻪ ﻫﻮرﻣﻮﻧﻲ ‪21 ............................................................................................................‬‬
‫ﻧﻘﺶ ﻣﻴﻮه ‪23 ............................................................................................................................‬‬
‫ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه‪26 ........................................................................................................................‬‬
‫ﻣﻨﺎﺑﻊ ‪31 .....................................................................................................................................‬‬
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫ﻣﻘﺪﻣﻪ‬

‫در ﺷﺮاﻳﻂ ﻧﻴﻤﻪﮔﺮﻣﺴﻴﺮي اﻟﻘﺎي ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﺑﻪ ﮔـﻞدﻫـﻲ از ﻃﺮﻳـﻖ دﻣﺎﻫـﺎي ﭘـﺎﻳﻴﻦ )ﺳـﺮﻣﺎ( اﻧﺠـﺎم‬

‫ﻣﻲﺷﻮد ﻛﻪ اﻟﺒﺘﻪ دﻣﺎي آﺳﺘﺎﻧﻪ ﺑﺮاي اﻳﺠﺎد اﻳﻦ ﺗﺄﺛﻴﺮ اﻟﻘﺎﻳﻲ ﻫﻨﻮز ﺑﻄﻮر دﻗﻴـﻖ ﻣﺸـﺨﺺ ﻧﺸـﺪه اﻣـﺎ ﺗﺼـﻮر‬

‫ﻣﻲﺷﻮد ﻛﻪ ﻣﻘﺪار آن در ﺣﺪود ‪ 19‬درﺟﻪ ﺳﺎﻧﺘﻲﮔﺮاد ﺑﺎﺷﺪ‪ .‬در ﻣﻨﺎﻃﻖ ﮔﺮﻣﺴﻴﺮي ﻛﻪ ﺳﺮﻣﺎي اﻟﻘـﺎءﻛﻨﻨـﺪه‬

‫وﺟﻮد ﻧﺪاﺷﺘﻪ و ﻳﺎ ﻣﻴﺰان ﺑﺮودت ﻣﻮﺟﻮد ﺑﺮاي اﻳﺠﺎد ﭼﻨـﻴﻦ ﺗـﺄﺛﻴﺮي در ﺣـﺪ ﻧـﺎﭼﻴﺰ و ﻛـﻢاﻫﻤﻴﺘـﻲ اﺳـﺖ‪،‬‬

‫ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﺑﺎ ﺗﻨﺶﻫﺎي آﺑﻲ ﺗﺸﻮﻳﻖ ﺷﻮد ﻛﻪ در اﻳﻦ ﻣﻮرد واﻛﻨﺶ ارﻗﺎم ﻟﻴﻤﻮ ﺑـﺎرزﺗﺮ از ﺳـﺎﻳﺮ اﻧـﻮاع‬

‫ﻣﺮﻛﺒﺎت اﺳﺖ )‪.(4‬‬

‫‪١‬‬
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫در ﻛﻨﺎر ﻣﺴﺎﺋﻞ ﺗﻐﺬﻳﻪاي و ﻧﻘﺶ ﻋﻤﻠﻴﺎت ﺑﺎﻏﺒﺎﻧﻲ در ﺗﻌﻴﻴﻦ اﻟﮕﻮي ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت‪ ،‬ﺑﺎﻳﺪ ﺑﻪ ﺗﺄﺛﻴﺮ‬

‫ﻣﻘﺪار ﺑﺎردﻫﻲ درﺧﺖ و ﻣﺪت زﻣﺎن ﻧﮕﻬﺪاري ﻣﻴﻮه روي ﺷﺎﺧﻪﻫﺎ ﻧﻴﺰ اﺷﺎره ﻛـﺮد زﻳـﺮا ﺗـﺄﺧﻴﺮ در ﺑﺮداﺷـﺖ‬

‫ﻣﺤﺼﻮل ﺳﺒﺐ ﻛﺎﻫﺶ ﻗﺎﺑﻞ ﺗﻮﺟﻬﻲ در ﮔﻞدﻫﻲ ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ )‪4‬و‪.(6‬‬

‫در اﻳﻦ ﻧﺸﺮﻳﻪ ﺳﻌﻲ ﺷﺪه اﺳﺖ ﺗﺎ ﺿﻤﻦ ﺑﺮرﺳﻲ روﻧﺪ ﺗﻮﻟﻴﺪ ﮔﻞ ﺑﻪ ﺑﺤﺚ در زﻣﻴﻨـﻪ ﻧﻘـﺶ ﻋﻮاﻣـﻞ‬

‫ﻣﺨﺘﻠﻒ داﺧﻠﻲ و ﻣﺤﻴﻄﻲ در ﭼﮕﻮﻧﮕﻲ ﮔﻞدﻫﻲ درﺧﺘﺎن ﻣﺮﻛﺒﺎت ﭘﺮداﺧﺘﻪ ﺷﺪه و رواﺑـﻂ ﻣﺘﻘﺎﺑـﻞ ﻣﻮﺟـﻮد‬

‫ﺑﻴﻦ اﻳﻦ ﻋﻮاﻣﻞ ﻣﻮرد ﺑﺮرﺳﻲ ﻗﺮار ﺑﮕﻴﺮد ﺗﺎ ﺑﺘﻮان ﺑﺎ داﺷﺘﻦ درك ﻋﻤﻴﻖﺗﺮي از اﻳﻦ ﭘﺪﻳﺪه ﺣﻴﺎﺗﻲ ﻧﺴﺒﺖ ﺑـﻪ‬

‫ﺑﻬﺒﻮد وﺿﻌﻴﺖ ﺗﻮﻟﻴﺪ ﮔﻞ و در ﻧﻬﺎﻳﺖ ﺣﺼﻮل ﻋﻤﻠﻜﺮدﻫﺎي ﺑﺎﻻﺗﺮ ﮔﺎمﻫﺎي ﻣﺆﺛﺮي ﺑﺮداﺷﺖ‪.‬‬

‫وﻗﺎﻳﻌﻲ ﻛﻪ در ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﻣﻨﺠﺮ ﺑﻪ ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﻲﺷﻮد‬

‫در اﻧﺘﻘﺎل ﻳﻚ ﺟﻮاﻧﻪ از ﺣﺎﻟﺖ روﻳﺸﻲ ﺑـﻪ زاﻳﺸـﻲ ﻣـﻲﺗـﻮان دو وﺿـﻌﻴﺖ ﻣﺨﺘﻠـﻒ را در ﻣﺮﻛﺒـﺎت‬

‫ﺗﺸﺨﻴﺺ داد ﻛﻪ در ﻫﺮ دو ﺣﺎﻟﺖ ﻓﺮاﻫﻢ ﺷﺪن ﺷﺮاﻳﻂ ﺗﺸﺨﻴﺺ ﻧـﻮع ﺟﻮاﻧـﻪ ﺗـﺎ ﻗﺒـﻞ از رﺷـﺪ ﻛـﺎﻓﻲ آﻧﻬـﺎ‬

‫اﻣﻜﺎنﭘﺬﻳﺮ ﻧﺨﻮاﻫﺪ ﺑﻮد‪ .‬در ﺣﺎﻟﺖ اول وﺿﻌﻴﺖ روﻳﺸﻲ و ﻳﺎ زاﻳﺸﻲ ﺑﻮدن ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﺗﺎ ﻗﺒﻞ از ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ آﻧﻬﺎ و‬

‫ﻳﺎ درﺳﺖ ﭘﺲ از ﺷﻜﻔﺘﻪ ﺷﺪن ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﻧﺎﻣﻌﻠﻮم اﺳﺖ‪ .‬در اﻳﻦ ﺣﺎﻟﺖ ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎي در ﺣﺎل اﺳﺘﺮاﺣﺖ ﻫﻤﮕﻲ از‬

‫ﻧﻮع روﻳﺸﻲ ﺑﻮده و ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎي ﻣﺤﻮري در ﻣﺮﺣﻠﻪ ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﺟﻮاﻧﻪ وادار ﺑﻪ ﺗﻮﻟﻴﺪ ﻋﻨﺎﺻﺮ اوﻟﻴﻪ ﻛﺎﺳـﺒﺮگ ﺑـﺮ‬

‫روي ﻣﺮﻳﺴﺘﻢ اﻧﺘﻬﺎﻳﻲ ﺧﻮد ﻣﻲﺷﻮﻧﺪ و ﻋﻨﺎﺻﺮ اوﻟﻴﻪ ﮔﻞ ﺑﻪ ﺻﻮرت ﺟﺎﻧﺒﻲ در ﻣﺤﻮر ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎي ﺑﺮﮔﻲ اﻳﺠـﺎد‬

‫ﺧﻮاﻫﻨﺪ ﺷﺪ ﻛﻪ ﺑﺮ اﺳﺎس ﺷﺮاﻳﻂ ﻣﻜﺎﻧﻲ ﺟﻮاﻧﻪ ﻣﻤﻜﻦ اﺳﺖ ﺗﻮﺳﻌﻪ ﻳﺎﻓﺘﻪ و ﺑﻪ ﮔـﻞ ﺗﺒـﺪﻳﻞ ﺷـﻮﻧﺪ و ﻳـﺎ ﺑـﻪ‬

‫ﻫﻤﺎن ﺣﺎﻟﺖ اوﻟﻴﻪ ﺑﺎﻗﻲ ﺑﻤﺎﻧﻨﺪ‪ .‬در وﺿﻌﻴﺖ دوم ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﻣﻲﺗﻮاﻧﻨﺪ در اواﺧﺮ ﭘﺎﻳﻴﺰ ﭼﻪ ﺑﻪ ﺻـﻮرت روﻳﺸـﻲ و‬

‫‪٢‬‬
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫ﭼﻪ ﺑﻪ ﺻﻮرﺗﻲ ﻛﻪ ﺗﻮان ﺗﻮﻟﻴﺪ ﮔﻞآذﻳﻦ را داﺷﺘﻪ ﺑﺎﺷﻨﺪ وارد اﺳﺘﺮاﺣﺖ ﺷﻮﻧﺪ ﻛﻪ در اﻳﻦ ﺻـﻮرت ﻓﺮﻣـﺎن‬

‫ﻧﻬﺎﻳﻲ ﮔﻞدﻫﻲ ﺧﻴﻠﻲ دﻳﺮﺗﺮ ﺻﺎدر ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ و ﺑﻪ زﻣﺎن ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﻳﺎ اﻧﺪﻛﻲ ﭘﺲ از آن ﻣﻮﻛـﻮل‬

‫ﻣﻲﺷﻮد )‪5‬و‪.(6‬‬

‫در ﺣﻴﻦ اﻧﺘﻘﺎل ﻳﻚ ﺟﻮاﻧﻪ از ﻣﺮﺣﻠﻪ روﻳﺸﻲ ﺑـﻪ زاﻳﺸـﻲ ﺳـﻪ دوره ﻣﺨﺘﻠـﻒ ﻓﻴﺰﻳﻮﻟﻮژﻳـﻚ ﺷـﺎﻣﻞ‬

‫ﮔﻞاﻟﻘﺎﺋﻲ‪ ،‬ﮔﻞآﻏﺎزي و ﮔﻞﺷﻜﻔﺘﮕﻲ ﻛﻪ در ﻫﺮ ﻳﻚ از اﻳﻦ دورهﻫﺎ ﺑﺎ اﺛﺮات ﻣﺘﻘﺎﺑﻞ و ﭘﻴﭽﻴﺪهاي ﺑـﻴﻦ ژﻧـﻮم‪،‬‬

‫ﻣﻮاد رﺷﺪ ﮔﻴﺎﻫﻲ‪ ،‬ﻣﻮﻟﻜﻮلﻫﺎي ﻧﺎﻗﻞ‪ ،‬ﮔﻴﺮﻧﺪهﻫﺎ‪ ،‬ﺳﻴﺴﺘﻢﻫﺎي ﻏﺸﺎء ﺳﻠﻮﻟﻲ‪ ،‬آﻧﺰﻳﻢﻫﺎ‪ ،‬ﻋﻮاﻣﻞ ﺗﺸﻮﻳﻖﻛﻨﻨﺪه و‬

‫ﺷﺮاﻳﻂ ﻣﺤﻴﻄﻲ ﮔﻮﻧﺎﮔﻮن روﺑﺮو ﻫﺴﺘﻴﻢ )‪ .(5‬در اداﻣﻪ اﻳﻦ ﺑﺤﺚ ﺑﻪ ﺑﺮرﺳﻲ اﺟﻤﺎﻟﻲ ﻫﺮ ﻳﻚ از اﻳـﻦ دورهﻫـﺎ‬

‫ﭘﺮداﺧﺘﻪ ﻣﻲﺷﻮد‪.‬‬

‫‪ - 1‬ﻣﺮﺣﻠﻪ ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ ﻳﺎ ﮔﻞاﻧﮕﻴﺰي )‪(Flower Induction‬‬

‫اﻟﻘﺎء ﺑﻪ ﻣﺠﻤﻮﻋﻪ ﻓﺮآﻳﻨﺪﻫﺎﻳﻲ اﻃﻼق ﻣﻲﺷﻮد ﻛـﻪ از ﻃﺮﻳـﻖ ﻧﺴـﺨﻪﺑـﺮداري و ﺑﻴـﺎن ژنﻫـﺎ ﻣﻨﺘﻬـﻲ ﺑـﻪ‬

‫ﮔﻞدﻫﻲ ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ‪ .‬ﺑﻪ ﻋﺒﺎرت دﻳﮕﺮ در ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﻛﻪ ﭘﻴﺶ از ﮔﻞاﻧﮕﻴﺰي اﺗﻔﺎق ﻣﻲاﻓﺘﺪ ﺷـﺮاﻳﻄﻲ‬

‫ﻓﻴﺰﻳﻮﻟﻮزﻳﻚ و اﻧﮕﻴﺨﺘﻪ ﺷﺪه در ﺑﺎﻓﺖﻫﺎ اﻳﺠﺎد ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ ﻛﻪ ﺑﺎ ﻛﻤﻚ ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻋﻮاﻣﻞ ﺧﺎرﺟﻲ ﻣﺎﻧﻨﺪ ﻃﻮل روز‬

‫ﻣﻮﺟﺒﺎت ﭘﻴﺸﺮوي ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ را در ﻣﺴـﻴﺮ ﺗﺒـﺪﻳﻞ ﺷـﺪن آﻧﻬـﺎ ﺑـﻪ ﮔـﻞ ﻓـﺮاﻫﻢ ﺧﻮاﻫـﺪ ﻛـﺮد‪ .‬ﺑـﺪﻳﻬﻲ اﺳـﺖ‬

‫ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ در آﻧﻬﺎ اﺗﻔﺎق اﻓﺘﺎده ﺑﺎﺷﺪ ﺣﺘﻲ در ﺷﺮاﻳﻂ ﻏﻴﺮاﻧﮕﻴﺰﺷـﻲ ﺑﻌـﺪ از آن ﻧﻴـﺰ ﺗﻮاﻧـﺎﻳﻲ‬

‫ﺑﺮﮔﺸﺖ از ﻣﺴﻴﺮ ﺧﻮد را ﻧﺨﻮاﻫﻨﺪ داﺷﺖ )‪5‬و‪.(6‬‬

‫ﮔﻞ اﻟﻘﺎﻳﻲ ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﺑﺎ ﺗﻮﻗﻒ رﺷﺪ روﻳﺸﻲ در دوران اﺳﺘﺮاﺣﺖ ﮔﻴﺎه آﻏﺎز ﻣﻲﺷﻮد‪ .‬اﻳﻦ دوره رﻛﻮد رﺷﺪي‬

‫در ﻧﻮاﺣﻲ ﻧﻴﻤﻪﮔﺮﻣﺴﻴﺮي در اﺛﺮ ﺑﺮوز ﺳﺮﻣﺎي زﻣﺴﺘﺎﻧﻲ )در ﻣﺤﺪوده ‪ 12‬ﺗـﺎ ‪ 15‬درﺟـﻪ ﺳـﺎﻧﺘﻲﮔـﺮاد( و در‬

‫‪٣‬‬
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫ﻣﻨﺎﻃﻖ ﮔﺮﻣﺴﻴﺮي ﺑﻪ دﻟﻴﻞ وﺟﻮد دورهﻫﺎي ﺧﺸﻜﻲ )ﻃﻮﻻﻧﻲﺗﺮ از ‪ 30‬روز( اﺗﻔﺎق ﻣﻲاﻓﺘـﺪ )‪ .(1‬ﺑـﻪ اﻳـﻦ‬

‫ﺗﺮﺗﻴﺐ ﺑﺎ ﺗﻮﻗﻒ رﺷﺪ ﺷﺎﺧﻪﻫﺎ و ﻛﺎﻫﺶ رﺷﺪ رﻳﺸﻪ ﺗﻐﻴﻴﺮاﺗﻲ در درون ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ رخ ﻣﻲدﻫﺪ ﻛﻪ ﻃـﻲ آن‬

‫ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎي روﻳﺸﻲ ﻇﺮﻓﻴﺖ و ﺗﻮاﻧﻲ ﺑﺮاي ﺗﻮﻟﻴﺪ ﮔﻞ ﺧﻮاﻫﻨﺪ ﻳﺎﻓﺖ و ﻟـﺬا ﭘـﺲ از آﻧﻜـﻪ دﻣـﺎي ﻫـﻮا ﻣﺠـﺪداً‬

‫اﻓﺰاﻳﺶ ﻳﺎﻓﺘﻪ و ﻳﺎ ﺗﻨﺶ آﺑﻲ ﻣﺮﺗﻔﻊ ﺷـﻮد ﻣﺮﺣﻠـﻪ ﺑﻌـﺪي )ﮔـﻞآﻏـﺎزي( رخ ﺧﻮاﻫـﺪ داد )‪ 5‬و ‪ .(7‬ﺑﻨـﺎﺑﺮاﻳﻦ‬

‫ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ را ﻣﻲﺗﻮان ﻣﺸﺘﻤﻞ ﺑﺮ وﻗﺎﻳﻌﻲ داﻧﺴﺖ ﻛﻪ ﺟﻮاﻧﻪ را از رﺷﺪ روﻳﺸﻲ ﺑﻪ ﻃـﺮف ﺗﻮﻟﻴـﺪ ﮔـﻞ ﻫـﺪاﻳﺖ‬

‫ﻛﺮده و ﻻزﻣﻪ آن ﺑﺮوز ﺗﻮﻗﻔﻲ در رﺷﺪ روﻳﺸﻲ اﺳﺖ‪ .‬ﺑﺪﻳﻬﻲ اﺳﺖ ﻛﻪ ﺷﺪت ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ ﺑﺎ ﺷﺪت و ﻃﻮل دوره‬

‫ﺗﻨﺶ اﻋﻤﺎل ﺷﺪه ﻣﺘﻨﺎﺳﺐ ﺧﻮاﻫﺪ ﺑﻮد‪ .‬در ﻧﻮاﺣﻲ ﻧﻴﻤﻪﮔﺮﻣﺴﻴﺮي ﻣﻤﻜﻦ اﺳﺖ ﻛﻪ اﻟﻘﺎي ﺳﺮﻣﺎﻳﻲ از اواﺳـﻂ‬

‫آﺑﺎن ﻣﺎه آﻏﺎز ﺷﻮد وﻟﻲ در ﺑﺮﺧﻲ از ﺳﺎلﻫﺎ ﻧﻴﺰ اﻳﻦ اﻣﻜﺎن وﺟﻮد دارد ﻛﻪ ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ ﺑﻪ اواﺧﺮ اﺳﻔﻨﺪ ﻣﻮﻛـﻮل‬

‫ﺷﺪه و ﺑﻪ اﻳﻦ ﺗﺮﺗﻴﺐ ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﮔﻞﻫﺎ ﺑﻌﺪ از ﻓﺮودﻳﻦ ﻣﺎه اﺗﻔﺎق ﺑﻴﺎﻓﺘﺪ )‪.(1‬‬

‫ﺗﻨﺶ آﺑﻲ ﺑﻪ ﻋﻨﻮان اﺑﺰاري ﻛﺎرﺑﺮدي ﺑﺮاي ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت از ﺳﺎلﻫﺎ ﭘﻴﺶ ﺗﺎﻛﻨﻮن ﻣﻮرد اﺳﺘﻔﺎده ﺑﻮده‬

‫اﺳﺖ‪ .‬در ﺑﺮﺧﻲ ﻛﺸﻮرﻫﺎ ﺑﺮﻧﺎﻣﻪ آﺑﻴﺎري درﺧﺘﺎن ﻟﻴﻤﻮ را در ﻓﺼﻞ ﺗﺎﺑﺴﺘﺎن ﺑﻪ ﻣﻨﻈﻮر اﻳﺠﺎد ﺗﻨﺶ آﺑـﻲ ﺑﻄـﻮر‬

‫ﻣﻮﻗﺖ ﻣﺘﻮﻗﻒ ﻛﺮده و ﺳﭙﺲ ﺑﺎ اﺟﺮاي ﻋﻤﻠﻴﺎت آﺑﻴﺎري ﻣﻮﺟﺒﺎت ﻧﻤﻮ ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎﻳﻲ را ﻛﻪ در دوره ﻛﻢآﺑﻲ دﭼﺎر‬

‫ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ ﺷﺪه وﻟﻲ ﺗﻮاﻧﺎﻳﻲ ﻧﻤﻮ را ﭘﻴﺪا ﻧﻜﺮدهاﻧﺪ ﻓﺮاﻫﻢ ﻣﻲﻛﻨﻨﺪ‪ .‬ﻣﻌﻤﻮﻻً از زﻣﺎن اﻧﺠـﺎم آﺑﻴـﺎري ﻣﺠـﺪد ﺗـﺎ‬

‫ﺗﻮﻟﻴﺪ ﮔﻞ ﺣﺪود ‪ 3‬اﻟﻲ ‪ 4‬ﻫﻔﺘﻪ زﻣﺎن ﻻزم اﺳﺖ‪ .‬اﻳﻦ ﺷﻴﻮه ﻫﻤﭽﻨﻴﻦ ﺑﺮاي وادار ﻛﺮدن ﻣﺮﻛﺒـﺎت ﺑـﻪ ﺗﻮﻟﻴـﺪ‬

‫ﮔﻞﻫﺎي ﺧﺎرج از ﻓﺼﻞ در ﺑﻌﻀﻲ از ﻛﺸﻮرﻫﺎ ﻣﺎﻧﻨﺪ اﺳﭙﺎﻧﻴﺎ‪ ،‬ﻓﻠﺴﻄﻴﻦ اﺷﻐﺎﻟﻲ و آﻣﺮﻳﻜﺎ ﺑﺮاي اﻧﻮاع ﻻﻳﻢ ﻣـﻮرد‬

‫اﺳﺘﻔﺎده ﻗﺮار ﻣﻲﮔﻴﺮد )‪1‬و‪.(6‬‬

‫ﻣﺮﻛﺒﺎت از ﻧﻈﺮ ﮔﻞدﻫﻲ ﮔﻴﺎﻫﺎﻧﻲ ﺧﻮداﻟﻘﺎء ﻣﺤﺴﻮب ﻣﻲﺷﻮﻧﺪ و ﺗﺎﻛﻨﻮن ﻫﻴﭻ ﻋﺎﻣﻞ ﻣﻨﻔﺮدي ﺑـﻪ ﻋﻨـﻮان‬

‫ﻣﺤﺮك اﺟﺘﻨﺎبﻧﺎﭘﺬﻳﺮ ﮔﻞدﻫﻲ آﻧﻬﺎ ﺷﻨﺎﺳﺎﻳﻲ ﻧﺸﺪه اﺳﺖ‪ .‬ﺑﺎ ﺗﻮﺟﻪ ﺑﻪ ﺗﻜﺮار ﮔﻞدﻫﻲ اﻳﻦ ﮔﻴﺎﻫﺎن در ﻧﻮاﺣﻲ‬

‫ﮔﺮﻣﺴﻴﺮي و ﻧﻴﺰ ﭘﺪﻳﺪه ﮔﻞدﻫﻲ ﺧﺎرج از ﻓﺼﻞ آﻧﻬﺎ در ﺷـﺮاﻳﻂ ﻏﻴﺮاﻟﻘـﺎﻳﻲ‪ ،‬اﻳـﻦ اﺣﺘﻤـﺎل وﺟـﻮد دارد ﻛـﻪ‬

‫ژنﻫﺎي دﺧﻴﻞ در ﮔﻞدﻫﻲ ﺣﺎﻟﺖ ﻧﺎﻣﻄﻤﺌﻨﻲ داﺷﺘﻪ و ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ اﺳﺎﺳﺎً ﺑﻪ دﻣﺎ و ﺣﺘﻲ ﺑﻪ ﻛﻤﻮن ﻧﻴﺰ واﺑﺴـﺘﻪ‬

‫ﻧﺒﺎﺷﺪ‪ .‬در اﻳﻦ ﻓﺮﺿﻴﻪ ﻋﻮاﻣﻞ ﭼﺮﺧﻪاي درون ﮔﻴﺎه ﻧﻘﺶ ﻣﻬﻢﺗﺮي در ﮔﻞدﻫﻲ اﻳﻔﺎ ﻣﻲﻛﻨﻨـﺪ‪ .‬ﺑـﻪ ﻫـﺮ ﺣـﺎل‬

‫‪٤‬‬
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫اﺳﺘﻘﻼل ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎي ﺗﻜﻲ و ﻳﺎ ﮔﺮوﻫﻲ ﻣﻮﺟﻮد در ﻳﻚ ﺟﺴﺖ ﻣﻨﻔﺮد در ﺑﺮوز واﻛﻨﺶ ﺑـﻪ ﺷـﺮاﻳﻂ اﻟﻘـﺎﻳﻲ‬

‫اﻣﺮي ﺛﺎﺑﺖ ﺷﺪه و ﻏﻴﺮﻗﺎﺑﻞ اﻧﻜﺎر اﺳﺖ )‪.(5‬‬

‫‪ -2‬ﻣﺮﺣﻠﻪ ﮔﻞآﻏﺎزي )‪(Flower Initiation‬‬

‫در اﻳﻦ ﻣﺮﺣﻠﻪ ﻛﻪ ﺷﺎﻣﻞ ﺗﻐﻴﻴﺮات ﺑﺎﻓﺖﺷﻨﺎﺳﻲ و رﻳﺨﺖﺷﻨﺎﺳﻲ اﻳﺠﺎد ﺷـﺪه در ﻣﺮﻳﺴـﺘﻢﻫـﺎي روﻳﺸـﻲ‬

‫اﺳﺖ‪ ،‬ﻣﺮﻳﺴﺘﻢ اﻧﺘﻬﺎﻳﻲ ﮔﻨﺒﺪي ﺷﻜﻞ ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﭘﺨﺖ و ﻣﺴﻄﺢ ﺷﺪه و اﻧﺪامزاﻳـﻲ ﺑـﺎ ﺗﺸـﻜﻴﻞ ﻋﻨﺎﺻـﺮ اوﻟﻴـﻪ‬

‫ﻛﺎﺳﺒﺮگ اﻧﺠﺎم ﻣﻲﺷﻮد )‪ 1‬و ‪ .(5‬ﮔﻞآﻏﺎزي در دوره رﻛﻮد ﮔﻴﺎه اﺗﻔﺎق ﻣﻲاﻓﺘﺪ‪ .‬در اﻳﻦ زﻣﺎن ﺳﻄﺢ ﻫﻮرﻣﻮن‬

‫ﺟﻴﺒﺮﻟﻴﻦ ﺗﻮﻟﻴﺪي از رﻳﺸﻪﻫﺎ ﻛﻪ ﻣﺤﺮك رﺷﺪ روﻳﺸﻲ و ﻣﺎﻧﻊ ﮔﻞآﻏﺎزي اﺳﺖ در ﺣﺪاﻗﻞ ﺧﻮد ﻣﻲﺑﺎﺷﺪ )‪.(7‬‬

‫ﺑﻪ ﻫﺮ ﺣﺎل وﻗﺘﻲ ﻋﻨﺼﺮ اوﻟﻴﻪ ﻛﺎﺳﺒﺮگ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﺷﺪه ﺑﺎﺷﺪ ﺟﻮاﻧﻪ ﮔﻞ ﺣﺘﻲ ﺑﺎ ﺑﻜﺎر ﺑـﺮدن اﺳـﻴﺪ ﺟﻴﺒﺮﻟﻴـﻚ‬

‫)‪ (GA3‬ﻧﻴﺰ ﺑﻪ ﺣﺎﻟﺖ روﻳﺸﻲ ﺑﺮﻧﺨﻮاﻫﺪ ﮔﺸﺖ )‪.(1‬‬

‫در ﻣﺮﺣﻠﻪ ﮔﻞآﻏﺎزي وﺿﻌﻴﺖ آﻧﺎﺗﻮﻣﻴﻚ ﻧﻮك ﻣﺮﻳﺴﺘﻢ ﺗﻌﻴﻴﻦ ﻛﻨﻨﺪه ﺗﻮاﻟﻲ و ﺣﺎﻟﺖ ﺟﻮاﻧـﻪﻫـﺎي ﺟـﺎﻧﺒﻲ‬

‫ﺧﻮاﻫﺪ ﺑﻮد‪ .‬اﮔﺮ ﺑﺨﺶ اﻧﺘﻬﺎﻳﻲ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻛﺎﺳﺒﺮگ را داده ﺑﺎﺷﺪ‪ ،‬ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎي ﺟﺎﻧﺒﻲ ﻧﻴﺰ ﮔﻞ را ﺑﻮﺟﻮد ﻣﻲآروﻧﺪ‬

‫و در ﺻﻮرﺗﻲ ﻛﻪ ﺑﺨﺶ اﻧﺘﻬﺎﻳﻲ ﻣﻮﻟﺪ ﺑﺮگ ﺑﺎﺷﺪ ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎي ﺟﺎﻧﺒﻲ ﺑﻪ ﺧﺎر ﺗﺒﺪﻳﻞ ﻣـﻲﺷـﻮﻧﺪ و ﻟـﺬا در اﻳـﻦ‬

‫ﺣﺎﻟﺖ ﺧﺎرﻫﺎ درواﻗﻊ ﮔﻞﻫﺎي ﻣﺤﻮري ﺗﻐﻴﻴـﺮ ﺷـﻜﻞ ﻳﺎﻓﺘـﻪ ﺑـﻮده و ﻣﺎﻫﻴـﺖ ﺑﺮﮔـﻲ را ﻧﺪارﻧـﺪ )‪ .(1‬ﺑﺮرﺳـﻲ‬

‫ﻣﺮﻳﺴﺘﻢﻫﺎي اﻧﮕﻴﺨﺘﻪ ﺷﺪه ﮔﻴﺎﻫﺎن ﺣﺴﺎس ﺑﻪ ﻃﻮل روز دﻻﻟﺖ ﺑﺮ ﺗﻐﻴﻴﺮ ﺗﺮﻛﻴﺒﺎت ﭘﺮوﺗﺌﻴﻨﻲ ﺑﻌﺪ از اﻟﻘـﺎء و‬

‫ﭘﻴﺶ از اﻧﮕﻴﺰش ﻋﻨﺎﺻﺮ اوﻟﻴﻪ ﮔﻞ دارد‪ .‬اﻟﺒﺘﻪ ﺗﺎﻛﻨﻮن ﻣﻌﻨﺎي ﺗﻐﻴﻴﺮات ﻛﻴﻔﻲ ﭘـﺮوﺗﺌﻴﻦﻫـﺎ در ﻃـﻲ ﺷـﺮاﻳﻂ‬

‫اﻟﻘﺎﻳﻲ ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﻧﺎﺷﻨﺎﺧﺘﻪ ﻣﺎﻧﺪه اﺳﺖ زﻳﺮا ﻫﻴﭽﮕﻮﻧﻪ ‪ RNA‬وﻳﮋهاي ﻛﻪ ﻣﺮﺑﻮط ﺑﻪ ﮔﻞدﻫﻲ ﺑﺎﺷﺪ ﺟﺪاﺳﺎزي‬

‫ﻧﺸﺪه اﺳﺖ )‪.(5‬‬

‫‪٥‬‬
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫‪ -3‬ﻣﺮﺣﻠﻪ ﮔﻞﺷﻜﻔﺘﮕﻲ )‪(Flower Anthesis‬‬

‫ﺷﻜﻔﺘﮕﻲ ﺟﻮاﻧﻪ ﮔﻞ ﭘﺲ از اﻟﻘﺎء و اﻧﮕﻴﺰش ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ و زﻣﺎﻧﻲ اﺗﻔﺎق ﻣﻲاﻓﺘﺪ ﻛﻪ دﻣﺎي ﻣﻄﻠﻮب و ﺷـﺮاﻳﻂ‬

‫رﻃﻮﺑﺘﻲ ﻣﻨﺎﺳﺐ ﺧﺎك وﺟﻮد داﺷﺘﻪ ﺑﺎﺷﺪ‪ .‬دﻣﺎي آﺳﺘﺎﻧﻪ ﺑﺮاي ﺷﻜﻮﻓﺎ ﺷﺪن ﮔﻞﻫـﺎي ﻣﺮﻛﺒـﺎت ﺣـﺪود ‪9/4‬‬

‫درﺟﻪ ﺳﺎﻧﺘﻲﮔﺮاد و ﻳﺎ ﺑﻪ ﻣﻴﺰان ﻗﺎﺑﻞ ﺗﻮﺟﻬﻲ ﻛﻤﺘﺮ از ﺣـﺪاﻗﻞ ﻻزم ﺑـﺮاي رﺷـﺪ روﻳﺸـﻲ اﺳـﺖ‪ .‬ﮔـﻞﻫـﺎي‬

‫ﻣﺮﻛﺒﺎت درواﻗﻊ ﮔﺮزنﻫﺎﻳﻲ ﻫﺴﺘﻨﺪ ﻛﻪ در آن ﺟﻮاﻧﻪ ﮔﻞ اﻧﺘﻬﺎﻳﻲ ﭘﻴﺶ از ﺳﺎﻳﺮ ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎي ﮔﻞآذﻳﻦ ﺷﻜﻔﺘﻪ‬

‫ﺷﺪه و ﭘﺲ از آن ﻧﻮﺑﺖ ﺑﻪ ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﻗﺎﻋﺪهايﺗﺮﻳﻦ ﺟﻮاﻧﻪ ﮔﻞ ﻣﻮﺟﻮد روي ﺷﺎﺧﻪ ﮔﻞدﻫﻨﺪه ﺧﻮاﻫﺪ رﺳـﻴﺪ‪.‬‬

‫دوﻣﻴﻦ ﺟﻮاﻧﻪ ﮔﻞ ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﻣﻮﻗﻌﻴﺖ اﻧﺘﻬﺎﻳﻲ ﻧﻴﺰ آﺧﺮﻳﻦ ﮔﻠﻲ اﺳﺖ ﻛﻪ ﺷﻜﻔﺘﻪ ﻣﻲﺷﻮد ﻛﻪ اﺣﺘﻤﺎﻻً ﻧﺎﺷﻲ از‬

‫ﻏﺎﻟﺒﻴﺖ اﻧﺘﻬﺎﻳﻲ ﺟﻮاﻧﻪ اﻧﺘﻬﺎﻳﻲ ﺑﻮده و ﺑﻴﺶ از ﻫﻤﻪ ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ روي دوﻣﻴﻦ ﺟﻮاﻧﻪ ﮔﻞآذﻳﻦ ﻛﻪ در ﻫﻤﺴـﺎﻳﮕﻲ‬

‫آن ﻗﺮار دارد اﻋﻤﺎل ﻣﻲﺷﻮد‪ .‬ﺑﺮﺧﻲ از ﻣﺤﻘﻘﺎن ﮔﺰارش ﻛﺮدهاﻧﺪ ﻛﻪ در ﭘﺮﺗﻘﺎلﻫﺎي ﻧـﺎفدار ﺟﻮاﻧـﻪ اﻧﺘﻬـﺎﻳﻲ‬

‫ﻗﺒﻞ از ﺳﺎﻳﺮﻳﻦ ﺷﻜﻔﺘﻪ ﺷﺪه و ﭘﺲ از آن ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎي ﮔﻞ واﻗﻊ در ﻣﻮﻗﻌﻴﺖﻫﺎي ﺷﻤﺎره ‪ 6‬و ‪ 7‬ﺑﺎز ﺷـﺪه و از‬

‫ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ ﻗﺎﻋﺪهايﺗﺮ ﻫﺴﺘﻨﺪ ﺟﻠﻮﮔﻴﺮي ﻣﻲﺷﻮد )‪.(1‬‬

‫‪٦‬‬
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫درﺷﺘﻲ ﮔﻞ ﻣﻌﻤﻮﻻً از ﮔﻞ اﻧﺘﻬﺎﻳﻲ ﺑﻪ ﺳﻤﺖ آﺧﺮﻳﻦ ﮔﻠـﻲ ﻛـﻪ ﺷـﻜﻮﻓﺎ ﺧﻮاﻫـﺪ ﺷـﺪ دﭼـﺎر ﻛـﺎﻫﺶ‬

‫ﻣﻲﺷﻮد و ﻟﺬا دوﻣﻴﻦ ﻣﻮﻗﻌﻴﺖ ﮔﻞ ﻛﻪ در زﻳﺮ ﮔﻞ اﻧﺘﻬﺎﻳﻲ ﻗﺮار دارد رﻳﺰﺗﺮﻳﻦ ﮔﻞ را ﻧﻴﺰ ﺗﻮﻟﻴﺪ ﺧﻮاﻫـﺪ ﻛـﺮد‬

‫وﻟﻲ در ﻋﻴﻦ ﺣﺎل ﺑﺎﻻﺗﺮﻳﻦ درﺻﺪ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه را ﻧﻴﺰ در ﺷﺎﺧﻪ ﺑﻪ ﺧﻮد اﺧﺘﺼﺎص ﻣﻲدﻫﺪ‪ .‬ﮔـﻞﻫـﺎﻳﻲ ﻛـﻪ‬

‫دﻳﺮ ﺷﻜﻮﻓﺎ ﻣﻲﺷﻮﻧﺪ ﺳﺮﻳﻊﺗﺮ رﺷﺪ ﻛﺮده و ﻧﺴﺒﺖ ﺑـﻪ ﮔـﻞﻫـﺎﻳﻲ ﻛـﻪ زودﺗـﺮ ﺷـﻜﻔﺘﻪ ﺷـﺪه ﺑﺎﺷـﻨﺪ از دوام‬

‫ﺑﻴﺸﺘﺮي ﺑﺮﺧﻮردار ﺧﻮاﻫﻨﺪ ﺑﻮد‪ .‬ﻏﺎﻟﺒﺎً ﮔﻞﻫﺎي ﻧﺮ رﻳﺰﺗﺮﻳﻦ و آﺧﺮﻳﻦ ﮔﻞﻫﺎي ﺷـﻜﻔﺘﻪ ﺷـﺪه در ﻫـﺮ درﺧـﺖ‬

‫ﻫﺴﺘﻨﺪ )‪1‬و‪.(5‬‬

‫در ﺑﺮرﺳﻲ ﺑﺨﺶﻫﺎي ﻣﺨﺘﻠﻒ ﺗﺎج درﺧﺘﺎن ﻣﻲﺗﻮان ﺑﻪ اﻳﻦ ﻧﺘﻴﺠﻪ رﺳـﻴﺪ ﻛـﻪ ﺷـﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﮔـﻞﻫـﺎ ﺑﻄـﻮر‬

‫ﻣﻌﻤﻮل در ﻗﺴﻤﺘﻲ از ﺗﺎج ﻛﻪ ﮔﺮمﺗﺮ ﺑﺎﺷﺪ زودﺗﺮ اﺗﻔﺎق ﻣﻲاﻓﺘﺪ‪ .‬ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎي ﮔﻞ در ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ ﻛﻤﺘـﺮ‬

‫از ﻳﻚ ﺑﺮگ ﺑﻪ ازاي ﻫﺮ ﮔﻞ دارﻧﺪ ﺣﺪود ‪ 4‬ﺗﺎ ‪ 7‬روز زودﺗﺮ از ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑـﺮگدار ﺷـﻜﻮﻓﺎ ﺧﻮاﻫﻨـﺪ ﺷـﺪ‬

‫)‪.(5‬‬

‫ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎ ﻳﺎ ﻫﻤﺎن ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي ﮔﻞدﻫﻨﺪه ﺑﺮﺧﺎﺳﺘﻪ از ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎي ﻣﺤﻮري ﻣﻤﻜﻦ اﺳﺖ ﻣﺮﻛﺐ و ﻳﺎ ﻛﺎﻣﻼً‬

‫زاﻳﺸﻲ ﺑﺎﺷﻨﺪ وﻟﻲ دﺳﺘﻪﺑﻨﺪي آﻧﻬﺎ از ﻧﻈـﺮ ﮔﻴﺎﻫﺸﻨﺎﺳـﻲ ﺗـﺎ ﺣـﺪود زﻳـﺎدي ﻣـﻲﺗﻮاﻧـﺪ ﺑﺤـﺚاﻧﮕﻴـﺰ ﺑﺎﺷـﺪ‪.‬‬

‫ﺑﺮرﺳﻲﻫﺎي آﻧﺎﺗﻮﻣﻴﻚ اﺷﺎره ﺑﻪ اﻳﻦ ﻣﻄﻠﺐ دارﻧﺪ ﻛﻪ اﺑﺘﺪا ﮔﻞﻫﺎي اﻧﺘﻬﺎﻳﻲ آﻏﺎزﻳﺪه ﺷﺪه و ﺳﭙﺲ ﻧﻮﺑـﺖ ﺑـﻪ‬

‫ﺟﺎﻧﺒﻲﻫﺎ ﻣﻲرﺳﺪ وﻟﻲ اﻳﻦ دو را ﻣﻲﺗﻮان ﺗﻘﺮﻳﺒﺎً ﻫﻤﺰﻣﺎن داﻧﺴﺖ ﻫﺮﭼﻨﺪ ﻛﻪ ﺳﺮﻋﺖ رﺷﺪﻫـﺎي ﺑﻌـﺪي اﻳـﻦ‬

‫ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﺑﺎ ﻫﻢ ﻓﺮق داﺷﺘﻪ و ﮔﻠﻲ ﻛﻪ در زﻳﺮ ﮔﻞ اﻧﺘﻬﺎﻳﻲ ﻗﺮار دارد آﻫﺴﺘﻪﺗﺮ از ﺳﺎﻳﺮ ﮔﻞﻫﺎي ﮔﻞآذﻳﻦ رﺷﺪ‬

‫ﻣﻲﻛﻨﺪ )‪.(5‬‬

‫ﺳﺮﻋﺖ ﻧﻤﻮ ﮔﻞ از ﻣﺮﺣﻠﻪ ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﺟﻮاﻧﻪﻫـﺎ ﺗـﺎ ﺑـﺎز ﺷـﺪن ﮔـﻞﻫـﺎ و آﻣـﺎده ﺷـﺪن آﻧﻬـﺎ ﺑـﺮاي اﻧﺠـﺎم‬

‫ﮔﺮدهاﻓﺸﺎﻧﻲ ﺑﺴﺘﮕﻲ ﺑﻪ ﻣﻮﻗﻌﻴﺖ ﮔﻞ و ﻳﺎ ﻧﻮع ﮔﻞآذﻳﻦ داﺷﺘﻪ و ﺑﺎ "درﺟـﻪ‪ -‬روز" ﻫﻤﺒﺴـﺘﮕﻲ ﻣﺜﺒـﺖ دارد‪.‬‬

‫اﮔﺮ ﻣﺮاﺣﻞ ﻣﺨﺘﻠﻒ ﭘﻴﺸﺮﻓﺖ ﻳﻚ ﺟﻮاﻧﻪ را از ﻣﺮﺣﻠﻪ ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ ﺗﺎ ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﺟﻮاﻧﻪ ﮔﻞ و آﻣـﺎدﮔﻲ آن ﺑـﺮاي‬

‫ﮔﺮدهاﻓﺸﺎﻧﻲ ﻣﻮرد ﺑﺮرﺳﻲ ﻗﺮار دﻫﻴﻢ ﻣﺘﻮﺟﻪ ﻣﺮاﺣﻞ ﻣﺨﺘﻠﻔﻲ ﺑﻪ ﺷﺮح زﻳﺮ ﺧﻮاﻫﻴﻢ ﺷﺪ )‪:(1‬‬

‫‪٧‬‬
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫اﺑﺘﺪا ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎي در ﺣﺎل اﺳﺘﺮاﺣﺖ ﺣﺪوداً در اواﺳﻂ آﺑﺎن ﺗﺎ اواﺳﻂ آذر ﻣـﺎه وارد ﻣﺮﺣﻠـﻪ ﺷـﻜﻔﺘﮕﻲ‬

‫ﻣﻴﻜﺮوﺳﻜﻮﭘﻲ ﻣﻲﺷﻮﻧﺪ ﻛﻪ ﺷﺎﻣﻞ ﺷﻞ ﺷﺪن ﻓﻠﺲﻫﺎي ﺟﻮاﻧﻪ اﺳﺖ اﻣﺎ در اﻳﻦ ﻣﺮﺣﻠﻪ ﻫﻴﭽﮕﻮﻧﻪ ﺳﺮآﻏﺎزه‬

‫ﺟﺪﻳﺪي ﻗﺎﺑﻞ رؤﻳﺖ ﻧﻴﺴﺖ‪ .‬ﺗﻤﺎﻳﺰﻳﺎﺑﻲ ﻣﺎﻛﺮوﺳﻜﻮﭘﻲ ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﻛـﻪ ﻃـﻲ آن ﻛﺎﺳـﺒﺮگﻫـﺎي اوﻟﻴـﻪ آﻏﺎزﻳـﺪه‬

‫ﻣﻲﺷﻮﻧﺪ در ﻃﻮل ﻣﺎهﻫﺎي آذر و دي اﻧﺠﺎم ﻣﻲﺷﻮد وﻟﻲ ﺗﻨﻬﺎ ﭘﺲ از ﺗﻮﻟﻴﺪ ‪ 3‬ﺗﺎ ‪ 4‬ﻛﺎﺳﺒﺮگ ﻣـﻲﺗـﻮان اﻳـﻦ‬

‫رﺋﻮس رﺷﺪي را ﺑﻄﻮر واﺿﺢ از ﺷﻜﻞ روﻳﺸﻲ آﻧﻬﺎ ﺗﺸﺨﻴﺺ داد ﻛﻪ ﺗﻘﺮﻳﺒﺎً ﻣﻘﺎرن ﺑﺎ اواﺳﻂ ﺗﺎ اواﺧـﺮ ﺑﻬﻤـﻦ‬

‫ﻣﺎه ﺷﺪه و در ﻧﻬﺎﻳﺖ ﺷﻜﻔﺘﮕﻲ ﺟﻮاﻧﻪ ﮔﻞ و آﻣﺎده ﺷﺪن آن ﺑﺮاي ﮔﺮدهاﻓﺸـﺎﻧﻲ ﻣﻮﻛـﻮل ﺑـﻪ ﻓـﺮوردﻳﻦ ﻣـﺎه‬

‫ﻣﻲﺷﻮد‪ .‬ﺑﻪ ﻫﺮ ﺣﺎل زﻣﺎن ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ و ﺑﺎز ﺷﺪن ﮔﻞﻫﺎ ﺑﻪ ﻣﻴﺰان ﻗﺎﺑﻞ ﺗﻮﺟﻬﻲ از ﻓﺼﻠﻲ ﺑﻪ ﻓﺼﻞ دﻳﮕـﺮ و ﺑـﺮ‬

‫ﺣﺴﺐ درﺟﻪ ﺣﺮارت و ﻗﺎﺑﻠﻴﺖ دﺳﺘﺮﺳﻲ درﺧﺖ ﺑﻪ آب ﻓﺮق ﻣﻲﻛﻨﺪ )‪1‬و‪.(5‬‬

‫ﻓﻨﻮﻟﻮژي ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫ﻋﻮاﻣﻞ ﺑﺴﻴﺎري در ﻓﻨﻮﻟﻮژي ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت اﺛﺮ ﻣﻲﮔﺬارﻧﺪ ﻛﻪ ژﻧﻮﺗﻴﭗ‪ ،‬اﻗﻠﻴﻢ )دﻣـﺎ‪ ،‬ﻧـﻮر‪ ،‬دوره ﻧـﻮري‪،‬‬

‫ﺧﺎك‪ ،‬آب( و ﻣﺤﻴﻂ ﺑﻴﻮﻟﻮژﻳﻚ )وﻳﺮوسﻫﺎ‪ ،‬آﻓﺎت و ﻫﻢزﻳﺴﺖﻫﺎ( درﺧﺖ از ﻣﻬﻢﺗـﺮﻳﻦ آﻧﻬـﺎ ﺑـﻮده و رواﺑـﻂ‬

‫ﻣﺘﻘﺎﺑﻞ ﭘﻴﭽﻴﺪه ﻣﻮﺟﻮد ﺑﻴﻦ اﻳﻦ ﻋﻮاﻣﻞ ﻣﻨﺠﺮ ﺑﻪ ﺑﺮوز واﻛﻨﺶﻫﺎي ﮔﺴـﺘﺮدهاي ﺧﻮاﻫـﺪ ﺷـﺪ‪ .‬ﺑﺮرﺳـﻲﻫـﺎي‬

‫اﻧﺠﺎم ﺷﺪه در زﻣﻴﻨﻪ زﻣﺎنﺑﻨﺪي ﺗﺸﻜﻴﻞ ﺟﺴﺖﻫﺎي رﺷﺪي ﻧﺸﺎن ﻣﻲدﻫـﺪ ﻛـﻪ ﺷـﺎﺧﻪﻫـﺎ ﻋﻤﻮﻣـﺎً رﺷـﺪي‬

‫دورهاي داﺷﺘﻪ و ﺑﻴﻦ اﺳﺘﺮاﺣﺖ و رﺷﺪ روﻳﺸﻲ و زاﻳﺸﻲ آﻧﻬﺎ ﺣﺎﻟﺖ ﺗﻨـﺎوﺑﻲ دﻳـﺪه ﻣـﻲﺷـﻮد‪ .‬ﺟﺴـﺖﻫـﺎي‬

‫رﺷﺪي ﻛﻪ ﺗﻌﺪادﺷﺎن ﺑﺮ ﺣﺴﺐ اﻗﻠﻴﻢ‪ ،‬ﺗﺎرﻳﺦ ﺑﺎردﻫﻲ و ﻧﻮع رﻗﻢ ﺑﻪ ‪ 2‬ﺗﺎ ‪ 5‬ﺟﺴﺖ در ﺳﺎل ﺑﺎﻟﻎ ﻣـﻲﺷـﻮد از‬

‫آﻧﺠﺎﻳﻲ ﻛﻪ ﺗﺄﻣﻴﻦﻛﻨﻨﺪه ﻣﻜﺎنﻫﺎي ﺑﺎردﻫﻲ درﺧﺖ ﻫﺴﺘﻨﺪ از اﻫﻤﻴﺖ ﺧﺎﺻﻲ ﺑﺮﺧﻮردار ﻣﻲﺑﺎﺷﻨﺪ )‪.(5‬‬

‫در ﻃﻮل دوره ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻣﻲﺗﻮان ﭘﻨﺞ ﻧﻮع رﺷﺪ ﻣﺨﺘﻠـﻒ را در ﺗـﺎج درﺧـﺖ ﺗﺸـﺨﻴﺺ داد ﻛـﻪ‬

‫ﺗﻔﺎوتﻫﺎي اﺳﺎﺳﻲ ﺑﺎ ﻳﻜﺪﻳﮕﺮ داﺷﺘﻪ و ﻋﺒﺎرﺗﻨﺪ از )‪:(1‬‬

‫‪٨‬‬
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫اﻟﻒ‪ -‬ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي زاﻳﺸﻲ )ﺑﻲﺑﺮگ( ﺑﺎ ﮔﻞﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ ﻓﻘﻂ روي رﺷﺪ ﻓﺼﻞ ﮔﺬﺷﺘﻪ وﺟﻮد دارﻧﺪ‪.‬‬

‫ب‪ -‬ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي ﻣﺨﻠﻮط ﺑﺎ ﺗﻌﺪاد اﻧﺪﻛﻲ ﮔﻞ و ﺑﺮگ‬

‫ج‪ -‬ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي ﻣﺨﻠﻮط ﺑﺎ ﭼﻨﺪﻳﻦ ﮔﻞ و ﺗﻌﺪاد ﻛﻤﻲ ﺑﺮگ ﺑﺰرگ‬

‫د‪ -‬ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي ﻣﺨﻠﻮﻃﻲ ﻛﻪ ﺗﻌﺪاد اﻧﺪﻛﻲ ﮔﻞ و ﺑﺮگﻫﺎي ﻓﺮاواﻧﻲ دارﻧﺪ‬

‫ه‪ -‬ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي روﻳﺸﻲ ﻛﻪ ﻓﻘﻂ ﻣﻮﻟﺪ ﺑﺮگ ﻫﺴﺘﻨﺪ‬

‫ﻋﻮاﻣﻞ ﻣﺆﺛﺮ در ﺑﺮگدار ﺷﺪن ﻳﺎ ﺑﻲﺑﺮﮔﻲ ﮔﻞآذﻳﻦ‬

‫ﻫﻤﺎﻧﮕﻮﻧﻪ ﻛﻪ اﺷﺎره ﺷﺪ‪ ،‬در درﺧﺘﺎن ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻣﻲﺗﻮان ﻫﺮ دو ﻧﻮع ﮔﻞآذﻳﻦ ﺑﺮگدار و ﺑـﻲﺑـﺮگ را ﻳﺎﻓـﺖ‬

‫اﻣﺎ ﺗﻮﺟﻪ ﺑﻪ اﻳﻦ ﻧﻜﺘﻪ ﺣﺎﺋﺰ اﻫﻤﻴﺖ اﺳﺖ ﻛﻪ در ﺗﻤـﺎم ارﻗـﺎم ﻣﺮﻛﺒـﺎت ﺑـﻪ اﺳـﺘﺜﻨﺎي ﻧـﺎرﻧﮕﻲ اﻧﺸـﻮ و اﻧـﻮاع‬

‫ﮔﺮﻳﭗﻓﺮوت‪ ،‬ﻟﻤﻮن و ﻻﻳﻢ‪ ،‬ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه و درﺷﺘﻲ ﻣﻴﻮهﻫﺎي ﺗﻮﻟﻴﺪي ﺑﻪ دﻻﻳﻞ ﻧﺎﻣﻌﻠﻮم در ﻣﻴﻮهﻫﺎي ﺣﺎﺻﻠﻪ‬

‫از ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺮگدار ﺑﻴﺸﺘﺮ ﺧﻮاﻫﺪ ﺑﻮد‪ .‬ﻣﻜﺎﻧﻴﺰمﻫﺎي ﻣﺨﺘﻠﻔﻲ ﺑﺮاي ﺗﻮﺿﻴﺢ اﻳﻦ ﭘﺪﻳـﺪه ﭘﻴﺸـﻨﻬﺎد ﺷـﺪه‬

‫اﺳﺖ ﻛﻪ از آن ﺟﻤﻠﻪ ﻣﻲﺗﻮان ﺑﻪ اﻓﺰاﻳﺶ ﻣﻴﺰان ﻋﺮﺿﻪ ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراﺗﻲ‪ ،‬ﻣﻮاد رﺷﺪ ﮔﻴﺎﻫﻲ و ﻳﺎ ﺗﺮﻛﻴﺒـﺎت‬

‫ازﺗﻲ از ﺑﺮگﻫﺎي ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺮگدار ﺑﻪ ﺳﻤﺖ ﺗﺨﻤﺪانﻫﺎي در ﺣﺎل ﻧﻤﻮ و ﻧﻴﺰ ﺑﻪ ﻗـﺪرت رﻗـﺎﺑﺘﻲ ﺑـﺎﻻﺗﺮ‬

‫ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺮگدار ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻣﺠﻤﻮﻋﻪاي واﺣﺪ ﻛﻪ از ﺳﺮﻋﺖ ﺗﻌﺮق ﺑﺎﻻﺗﺮي ﺑﺮﺧﻮردار اﺳـﺖ اﺷـﺎره ﻛـﺮد‬

‫)ﺗﻌﺮق ﻋﺎﻣﻞ ﻣﻬﻤﻲ اﺳﺖ ﻛﻪ رﺷﺪ را ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻗﺮار ﻣﻲدﻫﺪ )‪.(5‬‬

‫‪٩‬‬
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫اﻋﺘﻘﺎد ﺑﺮ اﻳﻦ اﺳﺖ ﻛﻪ ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺮگدار ﻳﺎ ﺗﺨﻤﺪانﻫﺎي ﻣﺮﺑﻮط ﺑﻪ آن ﺑـﻪ ﻋﻨـﻮان ﻣﺨـﺎزن ﻣﺼـﺮف‬

‫ﻗﻮي ﻋﻤﻞ ﻣﻲﻛﻨﻨﺪ اﻣﺎ ﻧﺘﺎﻳﺞ ﻳﻚ ﺗﺤﻘﻴﻖ ﻧﺸﺎن داده اﺳﺖ ﻛﻪ ﻗﺪرت رﻗﺎﺑﺘﻲ ﺗﺨﻤﺪانﻫﺎ در ﮔـﻞآذﻳـﻦﻫـﺎي‬

‫ﺑﻲ ﺑﺮگ ﺑﺎﻻﺗﺮ از اﻧﻮاع ﺑﺮگدار اﺳﺖ‪ .‬ﮔﺮوﻫﻲ از داﻧﺸﻤﻨﺪان اﺷﺎره ﻛﺮدهاﻧﺪ ﻛﻪ ﮔﻞﻫﺎ در ﮔﻞآذﻳﻦﻫـﺎﻳﻲ ﻛـﻪ‬

‫زودﺗﺮ ﻧﻤﻮ ﻣﻲﻳﺎﺑﻨﺪ )اﻧﻮاع ﺑﻲﺑﺮگ( از ﻗﺪرت رﻗﺎﺑﺘﻲ ﺑﺎﻻﺗﺮي ﺑﺮﺧﻮردار ﻫﺴﺘﻨﺪ وﻟﻲ در ﮔـﻞآذﻳـﻦﻫـﺎﻳﻲ ﻛـﻪ‬

‫ﻧﻤﻮﺷﺎن ﺑﺎ ﺗﺄﺧﻴﺮ ﻫﻤﺮاه ﺑﺎﺷﺪ )اﻧﻮاع ﺑﺮگدار( ﺑﺮگﻫﺎ از ﻗﺪرت رﻗﺎﺑﺘﻲ ﺑﻴﺸﺘﺮي ﺑﺮﺧﻮردار ﺧﻮاﻫﻨﺪ ﺑﻮد )‪.(5‬‬

‫اﻣﺎ ﻫﻤﺎﻧﮕﻮﻧﻪ ﻛﻪ در ﻣﺒﺎﺣﺚ ﺑﻌﺪي ﺑﻪ آن ﭘﺮداﺧﺘﻪ ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ‪ ،‬ﮔﻞآذﻳﻦﻫـﺎي ﺑـﺮگدار درﺻـﺪ ﺗﺸـﻜﻴﻞ‬

‫ﻣﻴﻮه ﺑﺎﻻﺗﺮي از اﻧﻮاع ﺑﻲﺑﺮگ داﺷﺘﻪ و ﻣﻴﻮهﻫﺎي ﺑﺰرگﺗﺮي را ﻧﻴﺰ ﺗﻮﻟﻴﺪ ﻣﻲﻛﻨﻨﺪ ﻛﻪ در ﺗﻮﺿﻴﺢ اﻳﻦ ﭘﺪﻳـﺪه‬

‫ﻣﻲﺗﻮان ﭼﻨﻴﻦ اﺳﺘﺪﻻل ﻛﺮد ﻛﻪ ﭼﻮن ﺑﺮگﻫﺎ ﻣﻨﺒﻊ ﺗﻮﻟﻴﺪ ﻣﻮاد ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰي ﻫﺴﺘﻨﺪ ﻟﺬا وﺟﻮد آﻧﻬﺎ ﻣﻲﺗﻮاﻧـﺪ‬

‫رﻗﺎﺑﺖ را ﺑﻴﻦ ﮔﻞﻫﺎي ﮔﻞآذﻳﻦ ﻛﺎﻫﺶ داده و ﺑﺎ اﻧﺠﺎم وﻇﺎﻳﻒ ﭘﺸﺘﻴﺒﺎﻧﻲ و ﺣﻤﺎﻳﺘﻲ اﻣﻜﺎن اﻓـﺰاﻳﺶ ﻣﻴـﺰان‬

‫ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه و درﺷﺘﻲ ﻣﻴﻮهﻫﺎ را ﻓﺮاﻫﻢ آورﻧﺪ‪ .‬در ﺿﻤﻦ ﺑﺎﻳﺪ ﺗﻮﺟﻪ داﺷﺖ ﻛﻪ ﺗﻌﺪاد ﮔﻞ در ﮔﻞآذﻳـﻦﻫـﺎي‬

‫ﺑﺪون ﺑﺮگ ﺑﻴﺸﺘﺮ از ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺮگدار اﺳﺖ )‪.(5‬‬

‫ﮔﺰارشﻫﺎﻳﻲ وﺟﻮد دارد ﻛﻪ ﺑﺮ اﺳﺎس آﻧﻬﺎ ﺑﺎ ﻧﺰدﻳﻚ ﺷـﺪن ﺑـﻪ ﻗﺎﻋـﺪه ﺳـﺎﻗﻪ ﻣﻴـﺰان ﺗﻤﺎﻳـﻞ ﺑـﻪ ﺗﻮﻟﻴـﺪ‬

‫ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ ﮔﻞﻫﺎي ﻛﻢﺗﺮ و ﺑﺮگﻫﺎي ﺑﻴﺸـﺘﺮي داﺷـﺘﻪ ﺑﺎﺷـﻨﺪ اﻓـﺰاﻳﺶ ﺧﻮاﻫـﺪ ﻳﺎﻓـﺖ‪ .‬ﺑـﺮ اﺳـﺎس‬

‫‪١٠‬‬
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫ﮔﺰارشﻫﺎي ﻣﻮﺟﻮد اﻓﺰاﻳﺶ ﻣﻴﺰان ﺑﺮگدار ﺑﻮدن ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎ ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﻧﺘﻴﺠﻪاي از ﻫﺮس اﻧﺘﺨـﺎﺑﻲ اﺟـﺮا‬

‫ﺷﺪه ﺑﺎﺷﺪ‪ .‬ﺑﺮگدار ﺑﻮدن ﮔﻞآذﻳﻦ ﺑﻪ ﻧﻤﻮ در ﺷﺮاﻳﻂ ﮔﺮمﺗﺮ ﻧﻴﺰ ﻧﺴﺒﺖ داده ﺷﺪه اﺳﺖ و ﻇﺎﻫﺮاً واﻛﻨﺸﻲ‬

‫اﺳﺖ ﻛﻪ ﺗﻮﺳﻂ ﺗﺎج اﺣﺴﺎس ﻣﻲﺷﻮد‪ .‬در ﺑﺨﺶﻫﺎي ﺑﻌﺪي در ﻣﻮرد اﺛﺮات ﮔﺮﻣﺎ در ﮔﻞدﻫﻲ ﺑﺤـﺚ ﺧﻮاﻫـﺪ‬

‫ﺷﺪ اﻣﺎ اﻣﺮوزه ﺑﻪ ﺗﺤﻘﻴﻖ ﺛﺎﺑﺖ ﺷﺪه اﺳﺖ ﻛﻪ دﻣﺎي ﭘﺎﻳﻴﻦ از ﻃﺮﻳﻖ ﺗﺄﺛﻴﺮ روي ﻧﻤـﻮ ﺑـﺮگﻫـﺎي ﮔـﻞآذﻳـﻦ‬

‫ﻣﻨﺠﺮ ﺑﻪ اﻓﺰاﻳﺶ ﻧﺴﺒﺖ ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺪونﺑﺮگ ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ )‪.(5‬‬

‫ﺗﺎرﻳﺦ ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﮔﻞﻫﺎ ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﻴﺮ ﺑﺮگدار ﺑﻮدن ﮔﻞآذﻳﻦ ﺑﻮده و ﮔﻞﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ دﻳﺮﺗﺮ ﺷـﻜﻮﻓﺎ ﻣـﻲﺷـﻮﻧﺪ‬

‫ﺑﺮگ ﺑﻴﺸﺘﺮي ﻧﻴﺰ دارﻧﺪ‪ .‬اﻳﻦ ارﺗﺒﺎط ﻣﻮﺟﻮد ﺑﻴﻦ ﺑﺮگدار ﺑﻮدن و ﺗﺄﺧﻴﺮ در ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﮔـﻞآذﻳـﻦ ﻣـﻲﺗﻮاﻧـﺪ‬

‫ﻧﺎﺷﻲ از ﻧﻤﻮ ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎ در ﺷﺮاﻳﻂ ﮔﺮمﺗﺮ ﻣﺰرﻋﻪاي ﺑﺎﺷﺪ‪ .‬ﻣﻴﻮهﭼﻪﻫﺎي ﺣﺎﺻﻞ از اﻳﻦ ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺮگدار‬

‫ﻛﻪ ﺑﺎ ﺗﺄﺧﻴﺮ ﺷﻜﻮﻓﺎ ﺷﺪهاﻧﺪ ﻣﻌﻤﻮﻻً ﺳﺮﻳﻊاﻟﺮﺷﺪ ﺑﻮده و درﺻﺪ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در آﻧﻬﺎ ﺑﺎﻻﺗﺮ ﺧﻮاﻫﺪ ﺑﻮد ﻛﻪ در‬

‫ﺑﺨﺶﻫﺎي ﺑﻌﺪي در ﻣﻮرد آﻧﻬﺎ ﺗﻮﺿﻴﺢ داده ﻣﻲﺷﻮد‪.‬‬

‫ﺑﺎﻻ ﺑﻮدن درﺻﺪ ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﺑﺎ ﺗﻌﺪاد ﮔـﻞ ﻣﻮﺟـﻮد در ﮔـﻞآذﻳـﻦ ارﺗﺒـﺎط دارد‪ .‬زﻣـﺎن ﺷـﻜﻮﻓﺎﻳﻲ‬

‫ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﻧﻴﺰ ﻳﻜﻲ از ﺟﻨﺒﻪﻫﺎي ﻣﻬﻢ ﺑﺮگدار ﺑﻮدن ﮔﻞآذﻳﻦ اﺳﺖ‪ .‬در ﺷﺮاﻳﻂ ﻣﺰرﻋﻪاي اﻳﻦ زﻣﺎن ﺑـﺎ ﻣﻘـﺪار‬

‫دﻣﺎي ﻣﺤﻴﻂ ارﺗﺒﺎط دارد ﺑﻪ ﮔﻮﻧﻪاي ﻛﻪ ﺑﺎ ﮔﺮمﺗﺮ ﺷﺪن ﻫﻮا ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﺟﻮاﻧﻪ و ﻧﻤﻮ ﮔـﻞﻫـﺎ در ﻓﺼـﻞ ﺑﻬـﺎر‬

‫روﻧﻖ ﺧﻮاﻫﺪ ﻳﺎﻓﺖ )‪.(5‬‬

‫ﮔﺰارش ﺷﺪه اﺳﺖ ﻛﻪ ﺑﺮگدار ﺑﻮدن ﮔﻞآذﻳﻦ روي رﻧﮓ‪ ،‬درﺷﺘﻲ‪ ،‬ﻣﻘﺪار ﻛـﻞ اﻣـﻼح ﺟﺎﻣـﺪ ﻣﺤﻠـﻮل و‬

‫ﻣﺤﺘﻮاي اﺳﻴﺪ ﻣﻴﻮهﻫﺎ اﺛﺮ ﻣﻲﮔﺬارد و ﻟﺬا واﺿﺢ اﺳﺖ ﻛﻪ ﺗﻮاﻧﺎﻳﻲ دﺳﺖﻛﺎري در ﺑﺮگدار ﺷﺪن ﮔﻞآذﻳـﻦﻫـﺎ‬

‫ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ از ارزش ﺑﺎﻻﻳﻲ ﺑﺮاي ﭘﺮورشدﻫﻨﺪﮔﺎن ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺑﺮﺧﻮردار ﺑﺎﺷﺪ )‪.(5‬‬

‫ﺗﻤﺎم ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي ﻣﺨﻠﻮط در ﺟﺴﺖﻫﺎي رﺷﺪي ﺟﺪﻳﺪ ﺑﻄﻮر ﻫﻤﺰﻣﺎن ﻣﻮﻟﺪ ﮔﻞ و ﺑـﺮگ )ﮔـﻞآذﻳـﻦﻫـﺎي‬

‫ﺑﺮگدار( ﻫﺴﺘﻨﺪ‪ .‬ﺑﻪ ﻧﻈﺮ ﻣﻲرﺳﺪ ﻛﻪ ﻓﺮاواﻧﻲ ﻧﺴﺒﻲ ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺮگدار و ﺑﻲﺑﺮگ ﺑـﻪ دﻣـﺎ ﻧﻴـﺰ ﺑﺴـﺘﮕﻲ‬

‫داﺷﺘﻪ ﺑﺎﺷﺪ‪ .‬در ﺳﺎلﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ زﻣﺴﺘﺎن آن ﻃﻮﻻﻧﻲ و ﺳﺮد ﺑﺎﺷﺪ‪ ،‬ﮔﻞﻫﺎي ﺑﻴﺸﺘﺮي ﺑﻪ ﺻﻮرت ﮔﻞآذﻳﻦﻫـﺎي‬

‫ﺑﻲﺑﺮگ ﻧﻤﻮ ﺧﻮاﻫﻨﺪ ﻳﺎﻓﺖ و در ﺳﺎلﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ زﻣﺴﺘﺎن ﻧﺴﺒﺘﺎً ﮔﺮم ﺑﺎﺷﺪ‪ ،‬ﮔﻞآذﻳـﻦﻫـﺎي ﺑـﺮگدار ﺑﻴﺸـﺘﺮي‬

‫‪١١‬‬
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫ﺗﻮﻟﻴﺪ ﻣﻲﺷﻮد‪ .‬ﮔﺮﻣﺎي ﻛﻢ ﺗﺎ ﻣﺘﻮﺳﻂ ﻫﻮا در دوران ﮔﻞدﻫﻲ )ﻛﻤﺘﺮ از ‪ 20‬درﺟـﻪ ﺳـﺎﻧﺘﻲﮔـﺮاد( ﺳـﺒﺐ‬

‫ﻃﻮﻻﻧﻲﺗﺮ ﺷﺪن دوران ﮔﻞدﻫﻲ ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ و ﻫﻮاي ﻧﺴﺒﺘﺎً ﮔﺮم زﻣﺴﺘﺎن ﻧﻴﺰ ﻛﻪ ﻣﻮﺟﺐ ﺿﻌﻒ ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ‬

‫ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﻣﻨﺠﺮ ﺑﻪ اﻳﺠﺎد ﺗﺄﺧﻴﺮ در آﻏﺎز ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﮔﻞﻫﺎ و ﺗﻤﺪﻳﺪ ﻣﺪت آن ﺷﻮد‪ .‬ﻣﺤﻠـﻮل ﭘﺎﺷـﻲ‬

‫درﺧﺘﺎن ﺑﺎ اوره در دوره ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﻣﻮﺟﺐ اﻓﺰاﻳﺶ ﺗﻌﺪاد ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺮگدار ﺷﻮد )‪.(1‬‬

‫ﻋﻮاﻣﻞ ﺗﺄﺛﻴﺮﮔﺬار در ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫از ﭼﻨﺪﻳﻦ ﺳﺎل ﭘﻴﺶ ﺗﺎﻛﻨﻮن ﺗﺤﻘﻴﻘﺎت داﻣﻨﻪدار ﻓﺮاواﻧﻲ ﺑﻪ ﻣﻨﻈﻮر ﭘﺎﺳﺦ دادن ﺑﻪ اﻳﻦ ﺳـﺆال ﻛـﻪ‬

‫ﻛﺪام ﻋﻮاﻣﻞ ﻓﻴﺰﻳﻮﻟﻮژﻳﻚ در ﻛﻨﺘﺮل ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻣﺆﺛﺮ ﻫﺴﺘﻨﺪ اﻧﺠﺎم ﺷﺪه و ﻧﺘﺎﻳﺞ ﺑﺪﺳﺖ آﻣﺪه ﺣـﺎﻛﻲ‬

‫از آن اﺳﺖ ﻛﻪ ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراتﻫﺎ‪ ،‬ﻫﻮرﻣﻮنﻫﺎ‪ ،‬ﺗﻐﺬﻳﻪ و رواﺑﻂ آﺑﻲ در ﻛﻨـﺎر ﺷـﺮاﻳﻂ اﻗﻠﻴﻤـﻲ )دﻣـﺎ‪ ،‬رﻃﻮﺑـﺖ و‬

‫ﻃﻮل روز( از ﻣﻬﻢﺗﺮﻳﻦ ﻋﻮاﻣﻞ ﻣﺮﺗﺒﻂ ﺑﺎ اﻳﻦ ﻣﻮﺿﻮع ﻫﺴﺘﻨﺪ )‪ (1‬ﻛﻪ در اﻳﻦ ﻗﺴﻤﺖ ﺑﻪ ﺗﻮﺿﻴﺢ ﻫـﺮ ﻳـﻚ از‬

‫اﻳﻦ ﻋﻮاﻣﻞ ﭘﺮداﺧﺘﻪ ﻣﻲﺷﻮد‪:‬‬

‫‪ -1‬ﻋﻮاﻣﻞ اﻗﻠﻴﻤﻲ‬

‫اﮔﺮﭼﻪ ﻣﺮﻛﺒﺎت از ﻧﻮاﺣﻲ ﻣﺮﻃﻮب و ﮔﺮﻣﺴـﻴﺮي ﭼـﻴﻦ‪ ،‬ﺟﻨـﻮب ﺷـﺮﻗﻲ آﺳـﻴﺎ‪ ،‬ﺟﺰاﻳـﺮ اﻧـﺪوﻧﺰي و‬

‫ﻓﻴﻠﻴﭙﻴﻦ ﻣﻨﺸﺄ ﮔﺮﻓﺘﻪاﻧﺪ اﻣﺎ اﻛﻨﻮن ﭘﺲ از ﺻﺪﻫﺎ ﺳﺎل ﺗﻜﺜﻴﺮ و ﮔﺰﻳﻨﺶ داراي ارﻗﺎم ﺗﺠﺎرﺗﻲ ﻓﺮاواﻧﻲ ﺷﺪهاﻧﺪ‬

‫ﻛﻪ در ﻃﻴﻒ وﺳﻴﻌﻲ از ﺷﺮاﻳﻂ اﻗﻠﻴﻤﻲ و ﺧﺎﻛﻲ ﺑﻴﻦ ﻋﺮضﻫـﺎي ﺟﻐﺮاﻓﻴـﺎﻳﻲ ‪ 40‬درﺟـﻪ ﺷـﻤﺎﻟﻲ و ﺟﻨـﻮﺑﻲ‬

‫‪١٢‬‬
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫ﭘﺮورش داده ﻣﻲﺷﻮﻧﺪ‪ .‬داﻣﻨﻪﻫﺎي دﻣﺎﻳﻲ‪ ،‬رﻃﻮﺑﺘﻲ و ﺑﺎرشﻫﺎي ﺳﺎﻻﻧﻪ ﻛﻪ در ﻣﺠﻤﻮع ﻣﺤﻴﻂ رﺷﺪ ﮔﻴـﺎه‬

‫را اﻳﺠﺎد ﻣﻲﻛﻨﻨﺪ ﺑﻪ ﻫﻤﺮاه ﻣﺤﺪودﻳﺖﻫﺎ و اﻟﺰاﻣـﺎت دروﻧـﻲ اﻳـﻦ درﺧﺘـﺎن در ﻣﺠﻤـﻮع ﺗﻌﻴـﻴﻦ ﻛﻨﻨـﺪه‬

‫زﻣﺎنﺑﻨﺪي و ﺷﺪت ﮔﻞدﻫﻲ اﻳﻦ درﺧﺘﺎن ﺧﻮاﻫﺪ ﺑﻮد)‪2‬و‪.(7‬‬

‫ﻋﻜﺲاﻟﻌﻤﻞ درﺧﺘﺎن ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺑـﻪ ﺷـﺮاﻳﻂ ﮔﻮﻧـﺎﮔﻮن ﻣﺤﻴﻄـﻲ ﺳـﺮﻧﺦﻫـﺎﻳﻲ را در ﻣـﻮرد ﻧﻴﺎزﻫـﺎي‬

‫ﺿﺮوري ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ در اﻳﻦ ﮔﻴﺎه ﺑﻪ دﺳﺖ داده اﺳﺖ‪ .‬ﺑﻪ ﻋﻨـﻮان ﻣﺜـﺎل در ﻋـﺮضﻫـﺎي ﺟﻐﺮاﻓﻴـﺎﻳﻲ ﺑـﺎﻻ ﻛـﻪ‬

‫زﻣﺴﺘﺎنﻫﺎي ﺳﺮدي دارﻧﺪ ﻋﺎﻣﻞ اﺻﻠﻲ ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ ﻫﻤﺎن ﺳﺮﻣﺎي زﻣﺴﺘﺎﻧﻪ ﺑﻮده و درﺧﺘﺎن ﭘﺲ از ‪ 2‬ﺗﺎ ‪ 4‬ﻣﺎه‬

‫ﻗﺮار ﮔﺮﻓﺘﻦ در ﺳﺮﻣﺎ آﻣﺎده ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﺑﻬـﺎره ﻣـﻲﺷـﻮﻧﺪ‪ .‬در ﮔﻮﻧـﻪﻫـﺎي ﺗـﺮش ﺷـﺎﻣﻞ اﻧـﻮاع ﻟﻴﻤـﻮ و ﻻﻳـﻢ‪،‬‬

‫ﺟﺴﺖﻫﺎي ﮔﻞدﻫﻨﺪه دﻳﮕﺮي ﺑﻪ ﺻﻮرت دورهاي ﺗﻮﻟﻴﺪ ﻣﻲﺷﻮد و ﺑﻪ اﻳﻦ ﺗﺮﺗﻴﺐ در ﺗﻤﺎم ﻃﻮل ﺳـﺎل ﺗﻮﻟﻴـﺪ‬

‫ﻣﻴﻮه اداﻣﻪ داﺷﺘﻪ و ﺗﺎ ﺑﻴﺶ از ‪ 50‬درﺻﺪ ﺗﻮﻟﻴﺪ در اﻳﻦ ﮔﻮﻧﻪﻫﺎ ﺑﺎ ﮔﻞﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ در ﻏﻴﺮ از ﻓﺼﻞ ﺑﻬـﺎر ﺷـﻜﻮﻓﺎ‬

‫ﻣﻲﺷﻮﻧﺪ ﺗﻮﻟﻴﺪ ﻣﻲﺷﻮد )‪.(2‬‬

‫ﺗﻌﺪاد ﺟﺴﺖﻫﺎي روﻳﺸﻲ ﺑﺮ ﺣﺴﺐ ﺳﻦ درﺧﺖ‪ ،‬ﺗﻐﺬﻳﻪ ازﺗﻲ‪ ،‬دﻣﺎﻫﺎي ﻏﺎﻟﺐ و ﻗﺎﺑﻠﻴﺖ دﺳﺘﺮﺳﻲ ﺑﻪ‬

‫آب ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﻓﺮق داﺷﺘﻪ و از ‪ 2‬ﺗﺎ ‪ 5‬ﺟﺴﺖ ﺳﺎﻟﻴﺎﻧﻪ ﻣﺘﻐﻴﺮ ﺑﺎﺷﺪ‪ .‬در ﻣﻨﺎﻃﻖ ﮔﺮﻣﺴﻴﺮي رﺷﺪ ﻛﻠﻲ درﺧﺖ را‬

‫ﻧﻤﻲﺗﻮان در ﻗﺎﻟﺐ ﺟﺴﺖﻫﺎي رﺷﺪي ﻣﺸﺨﺼﻲ دﻳﺪ ﺑﻠﻜﻪ رﺷﺪ در ﭼﻨﻴﻦ ﻣﻨﺎﻃﻘﻲ ﺑﻪ ﺻـﻮرت ﻏﻴـﺮﻫﻤﺰﻣـﺎن‬

‫ﺑﻮده و در ﻧﺘﻴﺠﻪ وﻗﺘﻲ ﮔﻮﻧﻪﻫﺎ و ارﻗﺎﻣﻲ ﻛﻪ ﺑـﺎ ﺷـﺮاﻳﻂ ﻧﻴﻤـﻪﮔﺮﻣﺴـﻴﺮي ﺳـﺎزﮔﺎر ﺷـﺪهاﻧـﺪ را در ﻣﻨـﺎﻃﻖ‬

‫ﮔﺮﻣﺴﻴﺮي )ﻛﻪ ﻓﺎﻗﺪ ﺗﺎﺑﺴﺘﺎﻧﻲ ﻛﺎﻣﻼً ﻣﺘﻤﺎﻳﺰ از زﻣﺴﺘﺎن ﻫﺴﺘﻨﺪ( ﻣﻲﻛﺎرﻳﻢ در ﺳﺮاﺳﺮ ﻃﻮل ﺳـﺎل ﮔـﻞدﻫـﻲ‬

‫ﺧﻮاﻫﻨﺪ داﺷﺖ‪ .‬در اﻳﻦ وﺿﻌﻴﺖ‪ ،‬ﻫﺮ زﻣﺎﻧﻲ ﻛﻪ ﺷﺮاﻳﻂ اﺟﺎره ﺑﺪﻫﺪ درﺻﺪ ﻛﻮﭼﻜﻲ از ﺷﺎﺧﻪﻫـﺎي زاﻳﺸـﻲ و‬

‫ﻣﺨﻠﻮط ﺗﻮﻟﻴﺪ ﺧﻮاﻫﺪ ﺷـﺪ و از آﻧﺠـﺎﻳﻲ ﻛـﻪ ﻣﻤﻜـﻦ اﺳـﺖ ﻣﻴـﺰان ﺗﻮﻟﻴـﺪ ﮔـﻞ ﺳـﺎﻟﻴﺎﻧﻪ ﻛﻤﺘـﺮ از ﺷـﺮاﻳﻂ‬

‫ﻧﻴﻤﻪﮔﺮﻣﺴﻴﺮي و ﻳﺎ ﻣﻨﺎﻃﻘﻲ ﺑﺎﺷﺪ ﻛﻪ ﺗﻨﺶﻫﺎي آﺑﻲ دورهاي را ﺗﺠﺮﺑﻪ ﻣﻲﻛﻨﻨﺪ ﻋﻤﻠﻜـﺮد ﻛﻤﺘـﺮي ﻧﻴـﺰ ﺑـﻪ‬

‫دﺳﺖ ﻣﻲآﻳﺪ )‪2‬و‪.(6‬‬

‫‪١٣‬‬
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫اﻟﻒ‪ -‬ﻃﻮل دوره روﺷﻨﺎﻳﻲ )ﻓﺘﻮﭘﺮﻳﻮد(‬

‫ﻣﺮﻛﺒﺎت را ﻣﻲﺗﻮان ﺟﺰء ﮔﻴﺎﻫﺎن روزﺧﻨﺜﻲ ﻃﺒﻘﻪﺑﻨﺪي ﻛﺮد زﻳﺮا ﮔﻞدﻫﻲ آﻧﻬﺎ در دورهﻫـﺎي ﻧـﻮري‬

‫‪ 8‬ﺗﺎ ‪ 15‬ﺳﺎﻋﺖ اﺗﻔﺎق ﻣﻲاﻓﺘﺪ ﻛﻪ اﻳﻦ ﻣﺤﺪوده ﺷﺎﻣﻞ ﻃﻮل روزﻫﺎي ﻃﺒﻴﻌﻲ ﻋﺮضﻫﺎي ﺟﻐﺮاﻓﻴـﺎﻳﻲ ﺗـﺎ ‪36‬‬

‫درﺟﻪ ﺷﻤﺎﻟﻲ ﻳﺎ ﺟﻨﻮﺑﻲ در ﺗﻤﺎم ﻃﻮل ﺳﺎل ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ‪.‬‬

‫ب ‪ -‬دﻣﺎ‬

‫ﮔﻞدﻫﻲ ﺑﻬﺎره ﻣﺮﻛﺒﺎت در ﺷﺮاﻳﻂ ﻧﻴﻤﻪﮔﺮﻣﺴﻴﺮي ﻣﻘﺎرن ﺑﺎ ﺗﻮﻟﻴﺪ ﺟﺴـﺖﻫـﺎي روﻳﺸـﻲ و ﭘـﺲ از‬

‫دوره اﺳﺘﺮاﺣﺖ زﻣﺴﺘﺎﻧﻪ ﺧﻮاﻫﺪ ﺑﻮد ﻛﻪ در ﻣﺎهﻫﺎي ﮔﺮم ﺳﺎل ﻧﻴﺰ ﺑﻪ ﺻﻮرت ﻧﺎﻣﻨﻈﻢ اﻧﺠﺎم ﻣﻲﺷﻮد‪ .‬ﺑﺮﺧﻼف‬

‫دﻣﺎﻫﺎي ﺑﺎﻻ )‪ 30‬درﺟﻪ روز و ‪ 25‬درﺟﻪ ﺷﺐ( ﻛﻪ ﻣﺎﻧﻊ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﮔﻞ ﻣﻲﺷـﻮﻧﺪ‪ ،‬وﺟـﻮد ﻳـﻚ دوره ﺳـﺮﻣﺎﻳﻲ‬

‫ﻋﻼوه ﺑﺮ ﺧﺎرج ﻛﺮدن ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ از اﺳﺘﺮاﺣﺖ زﻣﺴﺘﺎﻧﻪ ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﻣﻮﺟﺐ اﻟﻘﺎي ﮔﻞدﻫﻲ ﺷﺪه و ﻫﻤﭽﻨﻴﻦ ﺗﻌﺪاد‬

‫ﮔﻞﻫﺎي ﺗﺸﻜﻴﻞ ﺷﺪه ﻧﻴﺰ ﺑﺎ اﻓﺰاﻳﺶ ﻃﻮل دوره ﺳﺮﻣﺎﻳﻲ اﻓﺰاﻳﺶ ﺧﻮاﻫﻨﺪ ﻳﺎﻓﺖ )‪3،2،1‬و‪.(5‬‬

‫درﺟﻪ ﺣﺮارت ﻣﺤﻴﻂ ﭘﺲ از ﺳﭙﺮي ﺷﺪن ﻧﻴﺎز ﺳﺮﻣﺎﻳﻲ ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﺑﺮاي ﮔﻞاﻧﮕﻴـﺰي ﻣـﻲﺗﻮاﻧـﺪ روي ﻧـﻮع‬

‫ﮔﻞآذﻳﻦ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﺷﺪه ﻧﻴﺰ ﻣﺆﺛﺮ ﺑﺎﺷﺪ‪ .‬ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻣﺜﺎل ﻧﺘﺎﻳﺞ ﻳﻚ ﺗﺤﻘﻴﻖ ﻧﺸﺎن داد ﻛﻪ ﻧﺴﺒﺖﻫﺎي ﺑﺎﻻﺗﺮي از‬

‫ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي روﻳﺸﻲ و ﻣﺨﻠﻮط روي ﮔﻴﺎﻫﺎﻧﻲ ﻛﻪ ﭘﺲ از ﮔﺬراﻧﺪن ﻧﻴﺎز ﺳـﺮﻣﺎﻳﻲ ﺧـﻮد در ﻣﻌـﺮض دﻣـﺎي ‪27‬‬

‫درﺟﻪ روز و ‪ 19‬درﺟﻪ ﺷﺐ و ﻳﺎ ‪ 24‬درﺟﻪ روز و ‪ 19‬درﺟﻪ ﺷﺐ ﺑﻮدهاﻧﺪ ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ آﻧﻬﺎﻳﻲ ﻛﻪ در ‪ 18‬درﺟﻪ‬

‫روز و ‪ 13‬درﺟﻪ ﺷﺐ ﻳﺎ ‪ 15‬درﺟﻪ روز و ‪ 10‬درﺟﻪ ﺷﺐ ﻗﺮار داﺷﺘﻪاﻧﺪ دﻳﺪه ﻣﻲﺷﻮد‪ .‬ﺑﺎ اﻧﺠـﺎم آزﻣﺎﻳﺸـﺎﺗﻲ‬

‫‪١٤‬‬
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫ﻛﻪ در آﻧﻬﺎ دﻣﺎي ﺧﺎك و ﻫﻮا ﺑﻪ ﺻﻮرت ﻣﺴﺘﻘﻞ از ﻳﻜﺪﻳﮕﺮ ﻣﻮرد دﺳـﺖﻛـﺎري ﻗـﺮار ﮔﺮﻓﺘـﻪ ﺑﻮدﻧـﺪ ﻧﻴـﺰ‬

‫ﻣﺸﺨﺺ ﺷﺪ ﻛﻪ ﺗﺎج )ﺳﺎﻗﻪﻫﺎ‪ ،‬ﺑﺮگﻫﺎ و ﻳﺎ ﻫﺮ دو( ﻣﺤﻞ درك درﺟﻪ ﺣﺮارت اﺳﺖ )‪1‬و‪.(5‬‬

‫ج ‪ -‬رﻃﻮﺑﺖ‬

‫در ﺑﺨﺶﻫﺎﻳﻲ از ﻣﻨﺎﻃﻖ ﮔﺮﻣﺴﻴﺮي ﻛﻪ داراي ﻓﺼﻮل ﻣﺸﺨﺺ ﺑﺎراﻧﻲ و ﺧﺸﻚ ﻫﺴﺘﻨﺪ ﺗـﻨﺶ آﺑـﻲ‬

‫ﺟﺎﻳﮕﺰﻳﻦ دﻣﺎﻫﺎي ﭘﺎﻳﻴﻦ در ﺗﺤﺮﻳﻚ ﮔﻞدﻫﻲ ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ‪ .‬ﺑﺪﻳﻬﻲ اﺳﺖ ﻛﻪ در ﻧﻮاﺣﻲ ﻧﻴﻤـﻪﮔﺮﻣﺴـﻴﺮي ﻧﻴـﺰ‬

‫دورهﻫﺎي ﺧﺸﻚ ﺗﺎﺑﺴﺘﺎن ﮔﺎﻫﻲ ﻣﻮﺟﺐ ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ ﻣﻲﺷﻮد‪ .‬ﺑﺮاي درﺧﺘﺎﻧﻲ ﻛﻪ ﺗﺤﺖ ﺗﻨﺶ آﺑﻲ ﻗﺮار ﮔﺮﻓﺘـﻪ‬

‫ﺑﺎﺷﻨﺪ ﺑﺎرشﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ در ﻃﻴﻒ ‪ 100‬ﺗﺎ ‪ 150‬ﻣﻴﻠﻲﻣﺘﺮ ﺑﺎﺷﻨﺪ ﺑﺮاي اﻟﻘﺎء ﮔﻞدﻫﻲ ﻛﺎﻓﻲ ﺧﻮاﻫﻨﺪ ﺑﻮد‪ .‬ﻣﻌﻤﻮﻻً‬

‫‪ 20‬ﺗﺎ ‪ 28‬روز ﭘﺲ از اوﻟﻴﻦ ﺑﺎرﻧﺪﮔﻲ و ﻳﺎ آﺑﻴﺎري ﻣﺆﺛﺮي ﻛﻪ اﻧﺠﺎم ﻣﻲﺷﻮد ﺗﺮﻛﻴﺒﻲ از رﺷﺪﻫـﺎي روﻳﺸـﻲ و‬

‫زاﻳﺸﻲ ﺑﻮﺟﻮد ﺧﻮاﻫﻨﺪ آﻣﺪ )‪2،1‬و‪.(7‬‬

‫ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ ﭘﺲ از دو ﻫﻔﺘﻪ از ﺗﺤﻤﻴﻞ ﺗﻨﺶ آﺑﻲ ﺑﻪ ﮔﻴﺎﻫﺎن اﺗﻔﺎق اﻓﺘﺎده و ﻣﺘﻌﺎﻗﺐ آن ﻋﻨﺎﺻﺮ اوﻟﻴـﻪ‬

‫ﻛﺎﺳﺒﺮگ در ﮔﻞ اﻧﺘﻬﺎﻳﻲ ﺗﺎ ﭘﻴﺶ از ﭘﺎﻳﺎن دوره ﺧﺸﻜﻲ آﻏﺎزﻳﺪه ﻣﻲﺷﻮﻧﺪ‪ .‬ﭘﺲ از اﻧﺠﺎم آﺑﻴﺎري ﻣﺠـﺪد ﻧﻴـﺰ‬

‫رﺷﺪ ﺳﺮﻳﻊ ﺑﺎﻓﺖﻫﺎ و ﻧﻤﻮ ﮔﻞﻫﺎي ﻣﺤﻮري اﻧﺠﺎم ﻣﻲﺷﻮد )‪.(5‬‬

‫در اﻏﻠﺐ ﻣﻮارد راﺑﻄﻪاي ﻛﻪ ﺑﻴﻦ ﺷﺪت ﺗﻨﺶ آﺑﻲ و ﻃـﻮل دوره اﻳـﻦ ﺗـﻨﺶ ﺑـﺎ ﺷـﺪت ﮔـﻞدﻫـﻲ‬

‫ﻣﺮﻛﺒﺎت وﺟﻮد دارد از ﻧﻮع ﻛﻤﻲ ﺑﻮده و از اﻳﻦ ﻧﻈﺮ ﺗﻨﺶﻫﺎي ﺧﺸﻜﻲ و ﺳﺮﻣﺎﻳﻲ ﻣﺸﺎﺑﻪ ﻳﻜﺪﻳﮕﺮ ﻫﺴﺘﻨﺪ اﻣـﺎ‬

‫ﺑﺮ اﺳﺎس ﺑﺮﺧﻲ از ﮔﺰارشﻫﺎي ﻣﻮﺟﻮد دﻳﮕﺮ‪ ،‬ﻫﻴﭽﮕﻮﻧﻪ ﺗﻔﺎوت ﻣﻌﻨﻲداري از ﻟﺤﺎظ ﺗﻌﺪاد ﮔﻞﻫـﺎي ﺗﺸـﻜﻴﻞ‬

‫ﺷﺪه در ﻫﺮ درﺧﺖ ﺑﻴﻦ درﺧﺘﺎن ﺷﺎﻫﺪ )ﻓﺎﻗﺪ ﺗـﻨﺶ(‪ ،‬درﺧﺘـﺎﻧﻲ ﻛـﻪ ﺗـﻨﺶ ﺷـﺪﻳﺪ ﻛـﻢآﺑـﻲ در دورهﻫـﺎي‬

‫ﻛﻮﺗﺎهﻣﺪت دﻳﺪهاﻧﺪ )‪ -3 MPa‬ﺑﻪ ﻣﺪت ‪ 30‬روز( و درﺧﺘﺎﻧﻲ ﻛﻪ در ﻣﺪﺗﻲ ﻃﻮﻻﻧﻲ ﻣﺘﺤﻤﻞ ﺗـﻨﺶ ﻣﺘﻮﺳـﻂ‬

‫ﻛﻢآﺑﻲ ﺑﻮدهاﻧﺪ )‪ -2 MPa‬ﺑﻪ ﻣﺪت ‪ 50‬روز( وﺟﻮد ﻧﺪارد )‪.(5‬‬

‫‪١٥‬‬
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫‪ -2‬ﺗﻐﺬﻳﻪ‬

‫ﺗﻐﺬﻳﻪ ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﺑﻪ ﻃﺮق ﻣﺴﺘﻘﻴﻢ و ﻏﻴﺮﻣﺴﺘﻘﻴﻢ در ﮔﻞدﻫﻲ درﺧﺘﺎن ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻣـﺆﺛﺮ ﺑﺎﺷـﺪ‪ .‬وﺟـﻮد‬

‫ﺳﻄﺢ ﺑﺎﻻي ازت در ﺑﺮگﻫﺎ ﺑﻮﻳﮋه در درﺧﺘﺎن ﺟﻮان ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ رﺷﺪ روﻳﺸﻲ ﺑﻴﺶ از ﺣﺪ درﺧـﺖ را‬

‫ﺑﺎﻋﺚ ﺷﺪه و درﺧﺘﻲ روﻳﺸﻲ را ﺑﻪ ﺟﺎي درﺧﺖ ﮔﻞدﻫﻨﺪه اﻳﺠﺎد ﻧﻤﺎﻳﺪ‪ .‬در ﻣﻘﺎﺑﻞ‪ ،‬ﭘﺎﻳﻴﻦ ﺑـﻮدن ﺳـﻄﺢ ازت‬

‫در ﺑﺮگﻫﺎ ﺳﺒﺐ ﺗﺸﻮﻳﻖ ﮔﻞدﻫﻲ ﮔﺴﺘﺮده ﺧﻮاﻫﺪ ﺑﻮد ﻫﺮﭼﻨﺪ ﻛﻪ در ﭼﻨﻴﻦ ﺷﺮاﻳﻄﻲ ﻣﻴﺰان ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه و‬

‫ﻋﻤﻠﻜﺮد درﺧﺖ ﺿﻌﻴﻒ ﻣﻲﺷﻮد‪ .‬درﺧﺘﺎﻧﻲ ﻛﻪ دﭼﺎر ﻓﻘﺮ ﺷﺪﻳﺪ ازت ﺑﺎﺷﻨﺪ ﮔﻞﻫﺎي اﻧﺪﻛﻲ ﺗﻮﻟﻴﺪ ﻛﺮده و ﻟﺬا‬

‫وﺟﻮد ﺳﻄﻮح ﻣﺘﻮﺳﻄﻲ از ازت در ﺑﺮگﻫﺎ )‪ 2/5‬ﺗﺎ ‪ 2/7‬درﺻﺪ ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﺣﺪ ﺑﻬﻴﻨﻪ( ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﻣﻨﺠﺮ ﺑﻪ ﺗﻮﻟﻴﺪ‬

‫ﺗﻌﺪاد ﻣﺘﻮﺳﻄﻲ ﮔﻞ ﺷﺪه و در ﻋﻴﻦ ﺣﺎل ﺑﺎﻻﺗﺮﻳﻦ درﺻﺪ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه و ﻋﻤﻠﻜﺮد را ﻧﻴﺰ ﺑـﻪ ﻫﻤـﺮاه ﺧﻮاﻫـﺪ‬

‫داﺷﺖ‪ .‬در ﻣﺒﺤﺚ ﺗﻐﺬﻳﻪ ﺑﻪ دو ﻣﻮﺿﻮع ﺳﻮﺧﺖ و ﺳﺎز ﺗﺮﻛﻴﺒﺎت ازﺗﻲ و ﻧﻘﺶ ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراﺗﻲ ﺑﻪ ﺻـﻮرﺗﻲ‬

‫ﻣﺴﺘﻘﻞ ﭘﺮداﺧﺘﻪ ﻣﻲﺷﻮد )‪1‬و‪.(6‬‬

‫‪ -3‬ﺳﻮﺧﺖ و ﺳﺎز ﻣﻮاد ازﺗﻲ‬

‫ﺗﻨﻈﻴﻢ ﮔﻞاﻧﮕﻴﺰي درﺧﺘﺎن ﻣﻴﻮه از ﻃﺮﻳﻖ ﺑﺮﻗـﺮاري ﺗـﻮازن ﻣﻄﻠـﻮﺑﻲ ﺑـﻴﻦ ﻣـﻮاد ﻛﺮﺑﻮﻫﻴـﺪراﺗﻲ ﺑـﻪ ازت‬

‫)‪ (C/N‬ﻓﺮﺿﻴﻪاي اﺳﺖ ﻛﻪ از ﺳﺎلﻫﺎ ﭘﻴﺶ در ﺟﻬﺎن ﻣﻄﺮح ﺑﻮده اﺳﺖ‪ .‬ﺑﺴﻴﺎري از ﻣﺤﻘﻘـﺎن اذﻋـﺎن دارﻧـﺪ‬

‫ﻛﻪ ﺷﺪت ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺗﻨﺎﺳﺐ ﻣﺴﺘﻘﻴﻤﻲ ﺑﺎ ﺳﺮﻋﺖ ﺳﻮﺧﺖ و ﺳﺎز ازت در ﮔﻴﺎه دارد‪ .‬در زﻣﻴﻨﻪ ﻧﻘـﺶ‬

‫ﺗﺮﻛﻴﺒﺎت ازﺗﻲ در ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت دو ﻓﺮﺿﻴﻪ اراﺋﻪ ﺷﺪه اﺳﺖ‪ .‬در ﻓﺮﺿﻴﻪ اول ﺗﺠﻤﻊ آﻣﻮﻧﻴﻢ در دوره‬

‫‪١٦‬‬
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫ﺗﻨﺶ ﻣﻨﺘﺞ ﺑﻪ اﻓﺰاﻳﺶ ﺑﻴﻮﺳﻨﺘﺰ آرژﻧﻴﻦ و ﭘﻠﻲآﻣﻴﻦﻫﺎ ﺷﺪه و ﻣﺘﻌﺎﻗﺒﺎً ﻣﻮﺟﺐ اﻓﺰاﻳﺶ ﺳﺮﻋﺖ ﺗﻘﺴـﻴﻢ‬

‫ﺳﻠﻮﻟﻲ ﭘﺲ از رﻫﺎﻳﻲ ﮔﻴﺎه از ﺷﺮاﻳﻂ ﺗﻨﺶ ﻣﻲﺷﻮد و در ﻓﺮﺿﻴﻪ دوم اﻳﻦ ﺗﻐﻴﻴﺮات ﻓﻴﺰﻳﻮﻟﻮژﻳـﻚ و اﻓـﺰاﻳﺶ‬

‫ﺳﺮﻳﻊ ﺗﻘﺴﻴﻢ ﺳﻠﻮﻟﻲ ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﭘﻴﺶﻧﻴﺎزﻫﺎي ﮔﻞاﻧﮕﻴﺰي ﺷﻨﺎﺧﺘﻪ ﻣﻲﺷﻮﻧﺪ‪ .‬ﻗﺮار دادن درﺧﺘﺎن ﻣﺮﻛﺒـﺎت در‬

‫ﻣﻌﺮض ﺗﻨﺶ آﺑﻲ و ﻳﺎ ﺳﺮﻣﺎﻳﻲ ﺳﺒﺐ اﻓﺰاﻳﺶ ﻣﻘﺪار آﻣﻮﻧﻴﻢ ﮔﻴﺎه ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ )‪1‬و‪.(7‬‬

‫ﺟﺬب و اﺣﻴﺎي ازت در دورهﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ رﺷﺪ روﻳﺸﻲ و ﺗﻮﻟﻴﺪ ﭘﺮوﺗﺌﻴﻦ ﺑﺎ روﻧﺪ ﻛﺎﻫﺸـﻲ ﻣﻮاﺟـﻪ ﻣـﻲﺷـﻮد‬

‫ﻣﻨﺠﺮ ﺑﻪ ﺗﺠﻤﻊ ازت و ﺳﺎﺧﺘﻪ ﺷﺪن ﺑﺮﺧﻲ از ﺗﺮﻛﻴﺒﺎت آﻣﻮﻧﻴﻤﻲ وﻳﮋه ﺧﻮاﻫﺪ ﺷـﺪ‪ .‬اﻣـﺮوزه ﭼﮕـﻮﻧﮕﻲ ﺑـﺮوز‬

‫ﺗﻐﻴﻴﺮات در ﻣﻘﺪار و ﺗﺮﻛﻴﺐ ازت ﻣﺤﻠﻮل ﮔﻴﺎﻫﺎن ﻛﻪ ﻧﺎﺷﻲ از ﺑﺮوز ﺷﺮاﻳﻂ ﺗﻨﺶزا اﺳـﺖ ﺑـﻪ ﺧـﻮﺑﻲ ﻣﻌﻠـﻮم‬

‫ﺷﺪه اﺳﺖ‪ .‬ﺑﻪ ﻫﺮ ﺣﺎل ﺗﻮﺟﻪ ﻣﺤﻘﻘﺎن در اﻏﻠﺐ ﻣﻮارد ﻣﻌﻄﻮف ﺑﻪ ﻣﻴﺰان ﻫﻤﺒﺴﺘﮕﻲ ﻣﻮﺟـﻮد ﺑـﻴﻦ ﻇﺮﻓﻴـﺖ‬

‫ﺑﺮﺧﻲ از ﮔﻴﺎﻫﺎن ﺑﻪ ﺗﺠﻤﻊ ﺗﺮﻛﻴﺒﺎت ازﺗﻲ از ﻗﺒﻴـﻞ ﭘـﺮوﻟﻴﻦ و ﮔﻼﻳﺴـﻴﻦﺑﺘـﺎﺋﻴﻦ و ﺗﻮاﻧـﺎﻳﻲ آﻧﻬـﺎ در ﺗﺤﻤـﻞ‬

‫ﺗﻨﺶﻫﺎي ﻣﺤﻴﻄﻲ ﺷﺪه اﺳﺖ‪ .‬اﻳﻦ ﻣﻮﺿﻮع ﻛﻪ ﭼﻪ ﻣﺴﻴﺮﻫﺎي ﺳﻮﺧﺖ و ﺳﺎزي ﻣﻲﺗﻮاﻧﻨﺪ ﻣﻨﺠـﺮ ﺑـﻪ ﺗﺠﻤـﻊ‬

‫اﻳﻦ ﻣﻮاد ﺷﻮﻧﺪ ﻫﻨﻮز ﻣﻌﻠﻮم ﻧﺒﻮده و ﻣﺸﺨﺺ ﻧﻴﺴﺖ ﻛﻪ ﻛﺪام ﻳـﻚ از اﻳـﻦ ﺗﺮﻛﻴﺒـﺎت ﻋﻤـﻼً در ﺗﺤﻤـﻞ ﺑـﻪ‬

‫ﺗﻨﺶﻫﺎ ﻧﻘﺶ ﻣﺆﺛﺮﺗﺮي دارﻧﺪ‪ .‬ﻣﺸﺎﻫﺪات اﻧﺠﺎم ﮔﺮﻓﺘﻪ ﻫﻤﭽﻨﻴﻦ ﺛﺎﺑﺖ ﻛﺮده اﺳﺖ ﻛﻪ ﺑﺮﺧـﻲ از ﺷـﻜﻞﻫـﺎي‬

‫ﺗﻨﺶ ﻣﺎﻧﻨﺪ ﻛﻤﺒﻮد ﻓﺴﻔﺮ ﮔﻴﺎه و ﻳﺎ ﺳﻤﻴﺖ ﻧﻤﻚ ﺧﺎك ﻣﻮﺟـﺐ اﻓـﺰاﻳﺶ آﻣـﻮﻧﻴﻢ و ﭘﻠـﻲآﻣـﻴﻦﻫـﺎ در ﮔﻴـﺎه‬

‫ﺧﻮاﻫﻨﺪ ﺷﺪ‪ .‬در ﺣﺎل ﺣﺎﺿﺮ اﻳﻦ ﺳﺌﻮال ﻣﻄﺮح اﺳﺖ ﻛﻪ آﻳﺎ ﺗﺮﻛﻴﺒﺎت ﻣﺬﻛﻮر ﻣﻲﺗﻮاﻧﻨﺪ در ﻛﻨﺘﺮل ﮔﻞدﻫـﻲ‬

‫ﻣﺮﻛﺒﺎت دﺧﺎﻟﺖ داﺷﺘﻪ ﺑﺎﺷﻨﺪ ﻳﺎ ﺧﻴﺮ )‪.(7‬‬

‫ﺗﻨﺶ آﺑﻲ ﻳﺎ ﺳﺮﻣﺎﻳﻲ ﺑﺎﻋﺚ اﻓﺰاﻳﺶ ﻣﻘﺪار آﻣﻮﻧﻴﻢ ﺑﺮگ ﺷﺪه)‪1‬و‪ (5‬و ﻟﺬا ﭘﻴﺸﻨﻬﺎد ﺷﺪه اﺳﺖ ﻛﻪ اﻓﺰاﻳﺶ‬

‫ﺗﺮﻛﻴﺒﺎت آﻣﻮﻧﻴﻤﻲ ﻣﻮﺟﻮد در ﺑﺮگﻫﺎ ﻛﻪ ﺑﺎ اﻓﺰاﻳﺶ دوره و ﺷﺪت ﺷـﺮاﻳﻂ ﺗـﻨﺶزا اﻓـﺰاﻳﺶ ﺧﻮاﻫـﺪ ﻳﺎﻓـﺖ‬

‫ﺑﺘﻮاﻧﺪ ﻣﻨﺠﺮ ﺑﻪ اﻓﺰاﻳﺶ ﮔﻞاﻧﮕﻴﺰي از ﻃﺮﻳﻖ ﺳﺎﺧﺖ ﭘﻠﻲآﻣﻴﻦﻫﺎي ﻣﺨﺘﻠﻒ ﺷﻮد‪ .‬اﻳﻦ ﻣﻮﺿﻮع دﻻﻟﺖ ﺑﺮ اﻳـﻦ‬

‫اﻣﺮ دارد ﻛﻪ آﻣﻮﻧﻴﻢ داراي اﺛﺮي اﻧﮕﻴﺰﺷﻲ اﺳﺖ )‪ .(5‬در واﻗﻊ ﻋﺮﺿﻪ ازت ﺑﻪ ﺻـﻮرت آﻣـﻮﻧﻴﻢ ﻣـﻲﺗﻮاﻧـﺪ ﺑـﻪ‬

‫ﺻﻮرﺗﻲ ﻣﺴﺘﻘﻴﻢ و از ﻃﺮﻳﻖ ﺗﻨﻈﻴﻢ ﺳﻄﻮح آﻣﻮﻧﻴﻢ و ﭘﻠﻲآﻣﻴﻦﻫﺎي ﻣﻮﺟﻮد در ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﺮﻛﺒـﺎت را‬

‫‪١٧‬‬
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻗﺮار دﻫﺪ )‪ .(1‬اﻣـﺮوزه ﻧﻘـﺶ ﻣﺘﺎﺑﻮﻟﻴﺴـﻢ ازت در ﺗﻨﻈـﻴﻢ ﮔـﻞاﻟﻘـﺎﻳﻲ ﻣﺮﻛﺒـﺎت ﺑـﻪ ﻋﻨـﻮان‬

‫ﻓﺮﺿﻴﻪاي ارزﺷﻤﻨﺪ در ﺗﺸﺮﻳﺢ ﭘﺪﻳﺪه ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﻄﺮح اﺳﺖ‪ .‬ﺑﺮ اﺳﺎس ﻳﺎﻓﺘـﻪﻫـﺎي ﻣﻮﺟـﻮد ﺑـﻴﺶ از ‪80‬‬

‫درﺻﺪ ازت ﻣﺼﺮﻓﻲ درﺧﺘﺎن ﻣﺮﻛﺒﺎت در دوره ﺗﻮﻟﻴﺪ ﺟﺴﺖﻫﺎي رﺷﺪي ﺑﻬﺎره و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه از ازت ذﺧﻴﺮه‬

‫ﺷﺪه اﺳﺖ و ﻟﺬا ﻣﻲﺗﻮان ﭘﺎﺳﺦ ﺧﻮﺑﻲ از ﻧﻈﺮ ﮔﻞدﻫﻲ ﺑﺎ اورهﭘﺎﺷﻲ اﻳﻦ درﺧﺘﺎن در ﻣﺮﺣﻠﻪ ﻗﺒﻞ از ﺷﻜﻔﺘﮕﻲ‬

‫ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎي ﮔﻞ ﺑﻪ دﺳﺖ آورد‪ .‬ﺑﺎ ﺗﻮﺟﻪ ﺑﻪ اﻳﻦ ﻣﻄﺎﻟﺐ زﻣﺎنﺑﻨﺪي ﻣﻌﻤﻮل ﻣﻮﺟﻮد در ﻋﺮﺿـﻪ ﻛﻮدﻫـﺎي ازﺗـﻲ‬

‫ﻧﻤﻲﺗﻮاﻧﺪ دﺧﺎﻟﺖ ﻣﻌﻨﻲداري در ﺗﺄﻣﻴﻦ ﻧﻴﺎز ﺟﺴﺖﻫﺎي روﻳﺸﻲ و ﮔﻞدﻫﻨﺪه ﺑﻪ اﻳـﻦ ﻋﻨﺼـﺮ ﻏـﺬاﻳﻲ داﺷـﺘﻪ‬

‫ﺑﺎﺷﺪ‪ .‬اﻳﻦ در ﺣﺎﻟﻲ اﺳﺖ ﻛﻪ ﻣﺤﻠﻮلﭘﺎﺷﻲ درﺧﺘﺎن ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺑﺎ اوره در ﺑﺮﻧﺎﻣﻪﻫﺎي ﻣﻌﻤﻮل ﻛﻮددﻫﻲ ﻓﻘﻂ در‬

‫ﺣﺎﻟﺖ ﻛﻤﺒﻮد ﺷﺪﻳﺪ ازت اﻧﺠﺎم ﺷﺪه و ﺑﻪ ﺻﻮرت ﺳﺎﻟﻴﺎﻧﻪ و ﻫﻤﻴﺸﮕﻲ اﺟﺮا ﻧﻤﻲﺷﻮد )‪1‬و‪.(7‬‬

‫اﮔﺮﭼﻪ از ﺑﺮگﭘﺎﺷﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺑﺎ اوره ﺑﻪ ﻣﻨﻈﻮر اﻓﺰاﻳﺶ ﻣﺤﺘﻮاي ازت و آﻣﻮﻧﻴﻢ ﺑـﺮگﻫـﺎ اﺳـﺘﻔﺎده ﺷـﺪه‬

‫اﺳﺖ وﻟﻲ ﺑﺎﻳﺪ داﻧﺴﺖ ﻛﻪ اﻳﻦ ﻋﻤﻞ ﺑﻪ ﺧﻮدي ﺧﻮد ﻣﻮﺟﺐ اﻓﺰاﻳﺶ ﺷـﺪت ﮔـﻞدﻫـﻲ ﻧﺸـﺪه و ﻧﻴـﺰ ﺳـﺒﺐ‬

‫اﻓﺰاﻳﺶ آرژﻧﻴﻦ ﮔﻴﺎه ﻧﺨﻮاﻫﺪ ﺷﺪ‪ .‬ﺗﺮﻛﻴﺒﺎت ازﺗﻲ ﻣﻲﺗﻮاﻧﻨﺪ روي ﺑﺮگدار ﺷﺪن ﮔﻞآذﻳﻦ ﻣـﺆﺛﺮ ﺑﺎﺷـﻨﺪ و ﻳـﺎ‬

‫ﺳﺮﻋﺖ رﺷﺪ ﺗﺨﻤﺪان را در ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺮگدار ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻗﺮار دﻫﻨﺪ زﻳﺮا اﻳﻦ ﮔﻞآذﻳـﻦﻫـﺎ از ﻣﺤﺘـﻮاي‬

‫ﭘﻠﻲآﻣﻴﻦ ﺑﻴﺸﺘﺮي ﺑﺮﺧﻮردارﻧﺪ‪ .‬ﺗﺨﻤﺪانﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ از رﺷﺪ ﺳﺮﻳﻊﺗﺮي ﺑﺮﺧﻮردارﻧﺪ ﺗﻤﺎﻳـﻞ ﺑﻴﺸـﺘﺮي ﺑـﻪ ﺑـﺎﻗﻲ‬

‫ﻣﺎﻧﺪن روي درﺧﺖ و ﻋﺪم رﻳﺰش ﺧﻮاﻫﻨﺪ داﺷﺖ‪ .‬ﺑﻪ ﻫﺮ ﺣﺎل ﻫﻨﻮز ﺑﺎ ﻗﺎﻃﻌﻴﺖ ﻧﻤﻲﺗﻮان ﮔﻔـﺖ ﻛـﻪ وﺟـﻮد‬

‫ﺳﻄﻮح ﺑﺎﻻﺗﺮ اﻳﻦ ﻣﻮاد دﻟﻴﻞ ﻳﺎ ﭘﻲآﻣﺪي از ﺑﺮگدار ﺑﻮدن ﮔﻞآذﻳﻦ ﻳﺎ رﺷﺪ ﺳﺮﻳﻊﺗـﺮ ﺗﺨﻤـﺪانﻫـﺎي اﻳﺠـﺎد‬

‫ﺷﺪه روي ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺮگدار اﺳﺖ )‪5‬و‪.(7‬‬

‫ﻧﺘﺎﻳﺞ ﺗﺤﻘﻴﻘﺎت اﻧﺠﺎم ﺷﺪه ﻧﺸﺎن ﻣﻲدﻫﺪ ﻛﻪ اﻧﺠﺎم ﻳﻚ ﺑﺎر ﻣﺤﻠﻮلﭘﺎﺷﻲ درﺧﺘﺎن ﭘﺮﺗﻘﺎل واﺷﻨﮕﺘﻦﻧـﺎول‬

‫ﺑﺎ اوره در دوره ﺗﻨﺶ ﺳﺮﻣﺎﻳﻲ ﺑﺎ اﻓﺰودن ﺑﺮ ﻣﺤﺘﻮاي ﺗﺮﻛﻴﺒﺎت آﻣﻮﻧﻴﻤﻲ ﺑﺮگﻫﺎ و ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﻣﻮﺟﺒﺎت اﻓـﺰاﻳﺶ‬

‫ﺗﻌﺪاد ﮔﻞﻫﺎي ﺗﻮﻟﻴﺪي را در اﻳﻦ رﻗﻢ ﻓﺮاﻫﻢ ﻧﻤﻮده اﺳﺖ‪ .‬در اﻳـﻦ ﺑﺮرﺳـﻲ‪ ،‬ﺗﻌـﺪاد ﮔـﻞﻫـﺎي ﺗﻮﻟﻴـﺪ ﺷـﺪه‬

‫ﻫﻤﺒﺴﺘﮕﻲ ﻣﺜﺒﺘﻲ را ﺑﺎ ﻃﻮل دوره ﺗﻨﺶ ﺳﺮﻣﺎﻳﻲ ﻧﺸﺎن داده اﺳﺖ‪ .‬ﻧﺘﺎﻳﺞ ﻣﺸﺎﺑﻬﻲ از ﻣﺤﻠﻮلﭘﺎﺷﻲ درﺧﺘـﺎن‬

‫‪ 9‬ﺳﺎﻟﻪ ﭘﺮﺗﻘﺎل رﻗﻢ ﺷﻤﻮﻃﻲ ﺑﺎ ﻣﺤﻠﻮل ‪ %1‬اوره در زﻣﺎنﻫﺎي ‪ 6‬ﺗﺎ ‪ 8‬ﻫﻔﺘﻪ ﻗﺒﻞ از ﮔﻞدﻫﻲ ﺑﺪﺳـﺖ آﻣـﺪه و‬

‫‪١٨‬‬
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻣﺜﺒﺖ اوره در اﻓﺰاﻳﺶ ﮔﻞدﻫﻲ و ﻋﻤﻠﻜﺮد ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻣﻮرد ﺗﺄﻳﻴﺪ ﻗﺮار ﮔﺮﻓﺖ‪ .‬در ﻳﻚ ﻣﻘﺎﻟـﻪ ﺗﺤﻠﻴﻠـﻲ‬

‫ﭼﻨﻴﻦ ﺟﻤﻊﺑﻨﺪي ﺷﺪه اﺳﺖ ﻛﻪ ﻧﻘﺶ دﻗﻴﻖ ﭘﻠﻲآﻣﻴﻦﻫﺎ ﻫﻨﻮز ﻧﺎﺷﻨﺎﺧﺘﻪ ﻣﺎﻧﺪه اﺳﺖ‪ .‬ﻧﻘﺶ ﻣﺤﻠﻮلﭘﺎﺷﻲ‬

‫اوره ﺑﻪ ﻋﻨﻮان اﺑﺰاري ﺑﺮاي اﻓﺰاﻳﺶ ﺑﺮگدار ﺑﻮدن ﮔﻞآذﻳﻦ ‪ -‬ﺻﺮف ﻧﻈﺮ از ﻣﻜﺎﻧﻴﺰم ﻋﻤـﻞ اﻳـﻦ ﺗﺮﻛﻴﺒـﺎت ‪-‬‬

‫ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﺑﻪ ﺻﻮرﺗﻲ ﺑﺎﻟﻘﻮه ﺑﺮاي ﭘﺮورشدﻫﻨﺪﮔﺎن ﻣﺮﻛﺒﺎت از اﻫﻤﻴﺖ زﻳﺎدي ﺑﺮﺧﻮردار ﺑﺎﺷﺪ )‪1‬و‪.(5‬‬

‫‪ - 4‬ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراتﻫﺎ‬

‫ﻣﻘﺪار ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراتﻫﺎي ﻣﻮﺟﻮد در درﺧﺘﺎن ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻋـﺎﻣﻠﻲ ﻣﺤـﺪودﻛﻨﻨـﺪه در ﻓﺮآﻳﻨـﺪ‬

‫ﮔﻞدﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه ﻣﻄﺮح اﺳﺖ‪ .‬ﻣﺒﻨﺎي ﺗﺌﻮرﻳﻚ ﻣﻮﺟﻮد ﺑﺮاي درك ﻣﻜﺎﻧﻴﺴﻢ اﻳﻦ ﺗﺄﺛﻴﺮ از اﻳﻦ واﻗﻌﻴﺖ‬

‫ﺳﺮﭼﺸﻤﻪ ﮔﺮﻓﺘﻪ اﺳﺖ ﻛﻪ ﺣﻠﻘﻪزﻧﻲ ﺷﺎﺧﻪ ﻳﺎ ﺗﻨﻪ اﻳﻦ درﺧﺘﺎن ﻣﻮﺟﺐ اﻓﺰاﻳﺶ ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ‪ ،‬ﺗﺸـﻜﻴﻞ ﻣﻴـﻮه و‬

‫ﻣﻘﺪار ﻧﺸﺎﺳﺘﻪ ﻣﻮﺟﻮد در ﺷﺎﺧﻪﻫﺎ ﻣﻲﺷﻮد ﻛﻪ ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﻧﺎﺷﻲ از ﻣﺨﺘﻞ ﺷﺪن ﻣـﻮﻗﺘﻲ ﻣﺴـﻴﺮ ﺣﺮﻛـﺖ ﻣـﻮاد‬

‫ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراﺗﻲ ﺑﻪ ﻃﺮف رﻳﺸﻪﻫﺎ در آوﻧﺪﻫﺎي آﺑﻜﺸﻲ ﺑﺎﺷﺪ ﻛﻪ در اﺛﺮ زﺧﻢ اﻳﺠﺎد ﺷﺪه اﺳﺖ‪ .‬ﺗﺄﺛﻴﺮ ﺣﻠﻘﻪزﻧـﻲ‬

‫ﭘﺎﻳﻴﺰه در ﺗﺸﻮﻳﻖ ﮔﻞدﻫﻲ ارﻗﺎم زودرس ﺑﺨﻮﺑﻲ ﻣﻌﻠﻮم ﺷﺪه و ﺑﺮﺧﻲ از ﻣﺤﻘﻘﺎن ﻣﻌﺘﻘﺪﻧـﺪ ﻛـﻪ ﺣﻠﻘـﻪزﻧـﻲ‬

‫ﻣﻮﺟﺐ ﺗﺸﻮﻳﻖ ﻓﺮآﻳﻨﺪ ﮔﻞآﻏﺎزي و ﻳﺎ اﺣﺘﻤﺎﻻً ﮔﻞاﻧﮕﻴﺰي ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ اﻣﺎ در ﻣﻘﺎﺑﻞ ﺑﺎﻳﺪ ﺑﻪ ﺗﺤﻘﻴﻘﺎت ﻣﺘﻌﺪد‬

‫دﻳﮕﺮي ﻧﻴﺰ اﺷﺎره ﻛﺮد ﻛﻪ در آﻧﻬﺎ ﻫﻴﭽﮕﻮﻧﻪ ﻫﻤﺒﺴﺘﮕﻲ ﻣﻌﻨﻲداري ﺑﻴﻦ ﻣﻘﺎدﻳﺮ ﻧﺸﺎﺳﺘﻪ ﻣﻮﺟﻮد در ﺑﺮگﻫـﺎ‬

‫و ﺷﺎﺧﻪﻫﺎ ﺑﺎ ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺑﻪ اﺛﺒﺎت ﻧﺮﺳﻴﺪه اﺳﺖ‪ .‬ﺑﻪ ﻫﺮ ﺣـﺎل در ﺑﺮﺧـﻲ ﻣـﻮارد ﻧﻴـﺰ وﺟـﻮد ارﺗﺒـﺎﻃﻲ‬

‫ﻣﻨﻄﻘﻲ ﺑﻴﻦ ﻣﻘﺪار ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪرات ﻣﻮﺟﻮد در رﻳﺸﻪ ارﻗﺎم ﺳﺎلآور ﻧﺎرﻧﮕﻲ و ﮔﻞدﻫـﻲ اﻳـﻦ ارﻗـﺎم ﺛﺎﺑـﺖ ﺷـﺪه‬

‫اﺳﺖ‪ .‬وﺟﻮد ﻣﻘﺎدﻳﺮ ﺑﺴﻴﺎر اﻧﺪك ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراﺗﻲ در رﻳﺸﻪﻫﺎ ﻛﻪ ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﻧﺎﺷﻲ از ﺑﺎردﻫﻲ ﺑـﻴﺶ از ﺣـﺪ‬

‫درﺧﺖ ﺑﺎﺷﺪ ﺳﺒﺐ ﻣﺤﺪود ﺷﺪن ﺗﻮﻟﻴﺪ ﺷﺎﺧﻪ و ﮔﻞ ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ‪ .‬در ﻧﺎرﻧﮕﻲ رﻗﻢ ﻣﻮرﻛﺎت ﮔﺎﻫﻲ ﻣﻘﺪار ﻣﻴﻮه‬

‫‪١٩‬‬
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫ﺗﻮﻟﻴﺪي ﺑﻪ ﻗﺪري زﻳﺎد اﺳﺖ ﻛﻪ ﻣﻮﺟﺐ ﺗﺨﻠﻴﻪ ﻛﺎﻣﻞ ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراتﻫﺎي رﻳﺸﻪ و ﻣﺮگ درﺧـﺖ ﻣـﻲﺷـﻮد‬

‫)‪4،1‬و‪.(7‬‬

‫ﻧﻴﺎز ﺑﻪ ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراﺗﻲ ﺑﺮاي ﺗﺸﻜﻴﻞ ﮔﻞ در ﺑﺴﻴﺎري از ﮔﻮﻧﻪﻫﺎي ﮔﻴﺎﻫﻲ و از ﺟﻤﻠﻪ ﻣﺮﻛﺒـﺎت‪ ،‬ﺑـﻴﺶ‬

‫از ﻣﻘﺪار ﻧﻴﺎز ﺑﻪ اﻳﻦ ﻣﻮاد ﺑﺮاي ﻧﻤﻮ ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي روﻳﺸﻲ اﺳﺖ‪ .‬آزﻣﺎﻳﺸﺎﺗﻲ ﻛﻪ ﺑـﺎ ﺳـﺎﻳﻪدﻫـﻲ ﻃـﻮﻻﻧﻲ ﻣـﺪت‬

‫درﺧﺘﺎن ﻣﺮﻛﺒﺎت در ﻃﻮل ﻣﺎهﻫﺎي زﻣﺴﺘﺎن اﻧﺠﺎم ﮔﺮﻓﺘﻪ ﻧﺸﺎن داده اﺳﺖ ﻛﻪ اﮔﺮ ﺳﻄﺢ ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮﻫﻴـﺪراﺗﻲ‬

‫ﺑﺴﻴﺎر اﻧﺪك ﺑﺎﺷﺪ‪ ،‬ﻓﺮآﻳﻨﺪ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﮔﻞ ﺗﻘﺮﻳﺒﺎً ﺑﻄﻮر ﻛﺎﻣﻞ ﻣﺘﻮﻗﻒ ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ‪ .‬ﻫﻤﺒﺴﺘﮕﻲﻫﺎي ﻣﺜﺒﺘـﻲ ﺑـﻴﻦ‬

‫ﻣﻴﺰان ﺗﺠﻤﻊ ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراﺗﻲ و ﮔﻞدﻫﻲ ﺑﻪ اﺛﺒﺎت رﺳﻴﺪه و ﻣﺤﻘﻘﺎن ﺑﺮ اﺳﺎس ﻫﻤﻴﻦ ارﺗﺒﺎط ﺑﻪ اﻳﻦ ﻧﻈـﺮ‬

‫رﺳﻴﺪهاﻧﺪ ﻛﻪ ﻣﻴﺰان ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراتﻫﺎي ﻏﻴﺮﺳﺎﺧﺘﻤﺎﻧﻲ ﻣﻤﻜﻦ اﺳﺖ ﻋـﺎﻣﻠﻲ ﻣﺤـﺪودﻛﻨﻨـﺪه در ﺗﺸـﻜﻴﻞ ﮔـﻞ‬

‫ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺑﻮده و ﻟﺬا ﻣﻲﺗﻮان ﺣﻠﻘﻪزﻧﻲ را ﺑﺎ ﻫﺪف اﻓﺰاﻳﺶ ﺗﺠﻤـﻊ ﻣـﻮاد ﻧﺸﺎﺳـﺘﻪاي در ﺑـﺮگﻫـﺎ و ﺗﺤﺮﻳـﻚ‬

‫ﮔﻞدﻫﻲ ﺑﻜﺎر ﺑﺮد زﻳﺮا ﻣﺎﻧﻊ از اﻧﺘﻘﺎل ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراتﻫﺎ در آوﻧﺪﻫﺎي آﺑﻜﺸﻲ از ﺑﺮگﻫﺎ ﺑﻪ ﻃﺮف رﻳﺸـﻪ ﺧﻮاﻫـﺪ‬

‫ﺷﺪ‪ .‬ﺑﻪ ﻫﺮ ﺣﺎل ارﺗﺒﺎط ﻣﻮﺟﻮد ﺑﻴﻦ ﺳﻄﺢ ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراﺗﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﮔﻞ ﺗـﺎ ﺣـﺪودي ﻣـﺒﻬﻢ ﺑـﻮده و در‬

‫ﺑﺮﺧﻲ از ﻣﻮارد ﻧﻤﻲﺗﻮان ﺑﻴﻦ اﻳﻦ دو ﻋﺎﻣﻞ ارﺗﺒﺎط ﻣﻌﻨﻲداري را از ﻧﻮع ﻋﻠﺖ و ﻣﻌﻠﻮﻟﻲ دﻳﺪ)‪1‬و‪.(3‬‬

‫ﺗﻐﻴﻴﺮات اﻳﺠﺎد ﺷﺪه در ﻣﺤﺘﻮاي ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪرات ﺑﺮگﻫﺎي ﻣﺮﻛﺒﺎت اﺣﺘﻤـﺎﻻً ﻧﺎﺷـﻲ از وﺟـﻮد ﺗـﻮازن‬

‫ﺑﻴﻦ ﻓﺮآﻳﻨﺪ ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰ و اﻧﺘﻘﺎل ﻣﺤﺼﻮﻻت ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰي ﺑﻪ ﺳﻤﺖ ﻣﻨﺎﺑﻊ ﻣﺼﺮف درﺧﺖ اﺳﺖ‪ .‬ﺑﺪﻳﻬﻲ اﺳﺖ ﻛـﻪ‬

‫ﺑﺨﺶﻫﺎي ﻣﺨﺘﻠﻒ درﺧﺖ از ﻧﻈﺮ ﻗﺪرت ﺟﺬب ﻣﻮاد ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰي داراي ﻗﺎﺑﻠﻴﺖﻫﺎي ﻣﺘﻔﺎوﺗﻲ ﺑـﻮده و از اﻳـﻦ‬

‫ﻟﺤﺎظ ﺳﻠﺴﻠﻪ ﻣﺮاﺗﺐ ﺧﺎﺻﻲ ﺑﻴﻦ آﻧﻬﺎ وﺟﻮد دارد‪ .‬ﻣﻴﻮهﻫﺎ در اﻳﻦ ﻣﻴﺎن از ﺗﻮان ﺑﻴﺸﺘﺮي ﺑﺮﺧﻮردارﻧﺪ و ﻣـﻮاد‬

‫ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراﺗﻲ را ﺑﺎ ﻗﺪرت زﻳﺎدﺗﺮي ﺑﻪ ﺳﻮي ﺧﻮد ﻣﻲﻛﺸﻨﺪ و ﻟﺬا در درﺧﺘﺎن ﭘﺮﻣﺤﺼﻮل ﺗﺎ زﻣﺎﻧﻲ ﻛﻪ ﻣﻴﻮهﻫﺎ‬

‫ﺑﺮداﺷﺖ ﻧﺸﺪه ﺑﺎﺷﻨﺪ ﻧﻤﻲﺗﻮان در ﺳﺎﻳﺮ ﺑﺨﺶﻫﺎي درﺧﺖ ﺷﺎﻫﺪ ﺗﺠﻤﻊ ﻣﻮاد ﻓﺘﻮﺳـﻨﺘﺰي ﺑـﻮد‪ .‬ﺑـﻪ ﻋﺒـﺎرت‬

‫دﻳﮕﺮ ﺑﺮداﺷﺖ ﻣﻴﻮهﻫﺎ از درﺧﺖ ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﻣﺴﻴﺮ ﺣﺮﻛﺖ ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراتﻫﺎ را ﺑﻪ ﺳﻮي رﻳﺸﻪ ﻋـﻮض ﻛـﺮده و از‬

‫اﻳﻨﺮو ﺑﺎ ﺣﺬف ﻣﻴﻮه ﻓﻘﻂ ﻣﻲﺗﻮان ﺗﺄﺛﻴﺮ اﻧﺪﻛﻲ در ﻣﻘﺪار ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراتﻫﺎي ﺑﺮگ داﺷﺖ و ﺣﺘـﻲ ﮔـﺎﻫﻲ اﻳـﻦ‬

‫ﻋﻤﻞ ﻛﺎﻣﻼً ﺑﻲﺗﺄﺛﻴﺮ اﺳﺖ اﻣﺎ اﮔﺮ ﺑﺮداﺷﺖ ﻣﻴﻮه و ﺣﻠﻘﻪزﻧﻲ ﻫﺮ دو در ﻳﻚ درﺧﺖ اﻧﺠﺎم ﺷﺪه ﺑﺎﺷﻨﺪ ﺗﺠﻤـﻊ‬

‫‪٢٠‬‬
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراتﻫﺎ در ﺑﺮگﻫﺎ ﺑﺎ ﺳﺮﻋﺖ ﺑﺎﻻﻳﻲ رخ ﺧﻮاﻫﺪ داد زﻳﺮا ﺣﻠﻘﻪزﻧﻲ ﻣﻮﺟﺐ اﺧﺘﻼل در اﻧﺘﻘﺎل ﻣـﻮاد‬

‫ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪاراﺗﻲ ﺑﻪ ﻃﺮف رﻳﺸﻪﻫﺎ ﻣﻲﺷﻮد‪ .‬در ارﻗﺎﻣﻲ ﻛﻪ ﺑﺮداﺷﺖ ﻣﻴﻮه ﭘﻴﺶ از رﺷﺪ ﺑﻬﺎره اﻧﺠـﺎم ﮔﺮﻓﺘـﻪ‬

‫ﺑﺎﺷﺪ ﺗﺠﻤﻊ ﻧﺸﺎﺳﺘﻪ در ﺑﺮگﻫﺎ و ﭘﻮﺳﺖ ﺷﺎﺧﻪﻫﺎ در اواﺧﺮ زﻣﺴﺘﺎن اﻧﺠﺎم ﻣﻲﮔﻴﺮد ﻛﻪ اﻟﺒﺘﻪ ﻣﻤﻜـﻦ اﺳـﺖ‬

‫ﻣﻘﺪار ﻣﻮاد ﺗﺠﻤﻊ ﻳﺎﻓﺘﻪ در ﭘﻮﺳﺖ اﻧﺪﻛﻲ ﺑﻴﺸﺘﺮ ﺑﺎﺷﺪ )‪.(4‬‬

‫‪ -5‬ﻣﻮاد ﺷﺒﻪﻫﻮرﻣﻮﻧﻲ‬

‫ﻧﻘﺶ ﻣﻮاد رﺷﺪ ﮔﻴﺎﻫﻲ در ﻛﻨﺘﺮل ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﺮﻛﺒـﺎت ﻣﻮﺿـﻮﻋﻲ اﺳـﺖ ﻛـﻪ ﺑﻄـﻮر ﮔﺴـﺘﺮده ﻣـﻮرد‬

‫ﺑﺮرﺳﻲ ﻗﺮار ﮔﺮﻓﺘﻪ و ﮔﺰارشﻫﺎي ﻓﺮاواﻧﻲ در ﻣﻮرد ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻛﺎرﺑﺮد ﺧﺎرﺟﻲ اﻳـﻦ ﻣـﻮاد در ﮔـﻞدﻫـﻲ ﻣﺮﻛﺒـﺎت‬

‫وﺟﻮد دارد‪ .‬ﺗﻔﺴﻴﺮ ﻧﺘﺎﻳﺞ ﺣﺎﺻﻠﻪ از اﻳﻦ ﺗﺤﻘﻴﻘﺎت ﺑﻪ دﻟﻴﻞ ﻟﺰوم در ﻧﻈﺮ ﮔـﺮﻓﺘﻦ ﻓﺮﺿـﻴﻪﻫـﺎي ﮔﻮﻧـﺎﮔﻮن در‬

‫ارﺗﺒﺎط ﺑﺎ ﭼﮕﻮﻧﮕﻲ ﺟﺬب‪ ،‬ﺗﺠﻤﻊ‪ ،‬اﻧﺘﻘﺎل و ﻓﻌﺎﻟﻴﺖ ﺗﻨﻈﻴﻢﻛﻨﻨﺪﮔﺎن رﺷﺪ ﮔﻴﺎﻫﻲ‪ ،‬اﺛﺮات ﻣﺘﻘﺎﺑﻞ ﻣﻮﺟﻮد ﺑـﻴﻦ‬

‫اﻳﻦ ﺗﺮﻛﻴﺒﺎت ﺑﺎ ﻣﻮاد رﺷﺪ ﮔﻴﺎﻫﻲ درونزاد )ﻫﻮرﻣﻮنﻫﺎ( و ﻋﻜﺲاﻟﻌﻤﻞﻫﺎي رﺷـﺪي ﻧﺎﺷـﻲ ﺷـﺪه از آﻧﻬـﺎ از‬

‫اﻫﻤﻴﺖ و ﺣﺴﺎﺳﻴﺖ ﺧﺎﺻﻲ ﺑﺮﺧﻮردار ﺧﻮاﻫﺪ ﺑﻮد‪ .‬ﻫﻨﻮز اﻳﻦ ﻓﺮﺿﻴﻪ ﻛﻪ ﻣـﻮاد رﺷـﺪ ﮔﻴـﺎﻫﻲ درونزاد ﺑﻄـﻮر‬

‫ﻣﺴﺘﻘﻴﻢ ﻣﻮﺟﺐ ﺗﻨﻈﻴﻢ ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﻲﺷﻮﻧﺪ ﺑﻪ اﺛﺒﺎت ﻧﺮﺳﻴﺪه و رﻫﻴﺎﻓﺖﻫﺎي اﺳﺘﻔﺎده ﺷﺪه ﺑﺮاي آزﻣـﻮن اﻳـﻦ‬

‫ﻣﻮرد اﻏﻠﺐ داراي ﻣﺤﺪودﻳﺖﻫﺎﻳﻲ ﺑﻮده اﺳﺖ‪ .‬اﻳﻦ ﺑﺪان ﻣﻌﻨﺎ ﻧﻴﺴﺖ ﻛﻪ ﻓﺮآﻳﻨﺪﻫﺎي ﻧﻤﻮي ﻧﻤﻲﺗﻮاﻧﻨﺪ ﺗﻮﺳﻂ‬

‫ﻣﻮاد رﺷﺪ ﮔﻴﺎﻫﻲ ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻗﺮار ﺑﮕﻴﺮﻧﺪ ﺑﻠﻜﻪ ﺑﻪ اﻳﻦ ﻣﻌﻨﻲ اﺳﺖ ﻛﻪ در ﺑﻬﺘﺮﻳﻦ ﺣـﺎﻻت‪ ،‬ﺷـﻮاﻫﺪ ﻣﻮﺟـﻮد‬

‫ﺑﺮاي دﺧﺎﻟﺖ آﻧﻬﺎ ﻧﺸﺎﻧﺪﻫﻨﺪه دﺧﺎﻟﺘﻲ ﻏﻴﺮﻣﺴﺘﻘﻴﻢ اﺳﺖ‪ .‬ﺑﻪ ﻫﺮ ﺣـﺎل ﻧﻘـﺶ اﺣﺘﻤـﺎﻟﻲ ﺣﺴﺎﺳـﻴﺖ ﺑﺎﻓـﺖ را‬

‫ﻧﺒﺎﻳﺪ از ﻧﻈﺮ دور داﺷﺖ )‪1‬و‪.(5‬‬

‫‪٢١‬‬
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫ﻳﻜﻲ از ﻫﻮرﻣﻮنﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ ﺑﻴﺶ از ﺳﺎﻳﺮﻳﻦ در ﺗﺤﻘﻴﻘﺎت ﻣـﺮﺗﺒﻂ ﺑـﺎ ﮔـﻞدﻫـﻲ ﻣﺮﻛﺒـﺎت ﻣـﻮرد‬

‫ﺑﺮرﺳﻲ ﻗﺮار ﮔﺮﻓﺘﻪ ﻋﺒﺎرت از ﺟﻴﺒﺮﻟﻴﻦ اﺳﺖ ﻛﻪ ﻛﻪ ﺑﺎ ﺳﻦ در ارﺗﺒﺎط ﺑﻮده و ﻣﺤﺮك رﺷﺪ روﻳﺸﻲ اﺳﺖ‪.‬‬

‫در ﺗﺤﻘﻴﻘﺎت اﻧﺠﺎم ﺷﺪه ﻣﺸﺨﺺ ﮔﺮدﻳﺪه اﺳﺖ ﻛﻪ ﺑﻴﺸﺘﺮﻳﻦ ﻣﻘﺪار ﺟﻴﺒﺮﻟﻴﻦ را ﻣﻲﺗﻮان در درﺧﺘﺎﻧﻲ ﻳﺎﻓﺖ‬

‫ﻛﻪ از ﻛﻢﺗﺮﻳﻦ ﺷﺪت ﮔﻞدﻫﻲ ﺑﺮﺧﻮردارﻧﺪ‪ .‬در ﺗﺄﻳﻴﺪ اﻳﻦ ﻧﻈﺮﻳﻪ ﺑﺎﻳﺪ ﮔﻔﺖ ﻛﻪ اﺳﺘﻔﺎده از ﺗﺮﻳﺎزولﻫﺎ و ﺳـﺎﻳﺮ‬

‫ﺗﺮﻛﻴﺒﺎت ﻛﻨﺪﻛﻨﻨﺪه رﺷﺪ ﻛﻪ ﻣﺎﻧﻊ ﺑﻴﻮﺳﻨﺘﺰ ﺟﻴﺒﺮﻟﻴﻦ ﻣﻲﺷﻮﻧﺪ ﻣﻮﺟﺐ ﺗﺸﻮﻳﻖ ﮔﻞدﻫﻲ در ﺳﺎﻗﻪﻫﺎي ﺟـﻮان‬

‫در ﺷﺮاﻳﻂ ﻏﻴﺮاﻟﻘﺎﻳﻲ ﻣﺤﻴﻂ ﺷﺪه و از ﻃﺮف دﻳﮕﺮ ﺑﻜﺎر ﺑﺮدن اﺳﻴﺪ ﺟﻴﺒﺮﻟﻴﻚ روي درﺧﺘﺎن ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻣﺎﻧﻊ از‬

‫ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﻲﺷﻮد وﻟﻲ ﺗﺎﻛﻨﻮن ﺑﻪ وﺿﻮح ﻣﻌﻠﻮم ﻧﺸﺪه اﺳﺖ ﻛﻪ آﻳﺎ اﻳﻦ ﻫﻮرﻣﻮن ﮔﻴﺎﻫﻲ روي ﮔﻞاﻟﻘـﺎﻳﻲ اﺛـﺮ‬

‫ﻣﻲﮔﺬارد و ﻳﺎ ﻓﻘﻂ روي اﻧﮕﻴﺰش ﺗﻮﻟﻴﺪ ﺷﺎﺧﻪ ﻣﺆﺛﺮ اﺳﺖ )‪2‬و‪.(7‬‬

‫در ﺑﺮﺧﻲ از اﻳﻦ ﺗﺤﻘﻴﻘﺎت ﻛﻪ از ﺗﻴﻤـﺎر اﺳـﻴﺪ ﺟﻴﺒﺮﻟﻴـﻚ )‪ (GA3‬در زﻣـﺎن ﭘـﻴﺶ از ﺗﻤﺎﻳﺰﻳـﺎﺑﻲ‬

‫ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ روي ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي ﻣﺮﻛﺒﺎت اﺳﺘﻔﺎده ﺷﺪه اﺳﺖ ﻣﺸﺨﺺ ﮔﺮدﻳﺪه ﻛﻪ اﺟﺮاي اﻳﻦ ﺗﻴﻤﺎر ﻣﻲﺗﻮاﻧـﺪ ﻣـﺎﻧﻊ‬

‫ﮔﻞدﻫﻲ درﺧﺘﺎن ﺑﺎﺷﺪ و ﻟﺬا ﺑﻪ ﻧﻈﺮ ﻣﻲرﺳﺪ ﻛﻪ اﻳﻦ ﺗﺮﻛﻴﺐ ﻫﻮرﻣﻮﻧﻲ ﻣﻮﺟﺐ ﺗﻨﻈﻴﻢ ﺑﺮﺧﻲ از ﺟﻨﺒـﻪﻫـﺎي‬

‫ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﻲﺷﻮد‪ .‬ﺑﻪ ﻫﺮ ﺣﺎل ﻣﻄﺎﻟﻌﺎت اﻧﺠﺎم ﺷﺪه در ارﺗﺒﺎط ﺑﺎ ﺗﻐﻴﻴﺮات ﺳﻄﻮح داﺧﻠﻲ‪ GA3‬دﻻﻟﺖ ﺑﺮ اﻳﻦ‬

‫واﻗﻌﻴﺖ دارد ﻛﻪ ﻫﻴﭽﮕﻮﻧﻪ ارﺗﺒﺎط ﻣﻌﻨﻲداري ﺑﻴﻦ اﻳﻦ ﺗﺮﻛﻴﺐ ﺷﻴﻤﻴﺎﻳﻲ و ﻧﻮع ﺷﺎﺧﻪ ﺗﻮﻟﻴﺪ ﺷـﺪه )روﻳﺸـﻲ‬

‫ﻳﺎ زاﻳﺸﻲ( وﺟﻮد ﻧﺪارد و ﻟﺬا اﺣﺘﻤﺎل دارد ﻛﻪ ﺟﻴﺒﺮﻟﻴﻦ از ﻃﺮﻳﻖ ﻓﺮآﻳﻨﺪي ﺣﺪواﺳﻂ ﺑﺎ ﮔﻞدﻫﻲ در ارﺗﺒـﺎط‬

‫ﺑﺎﺷﺪ ﻫﺮﭼﻨﺪ ﻛﻪ ﻣﻄﺎﻟﻌﺎت ﻣﺸﺨﺼﻲ در ﺣﻤﺎﻳﺖ از اﻳﻦ ﻧﻈﺮﻳﻪ اﻧﺠﺎم ﻧﮕﺮﻓﺘﻪ اﻣﺎ اﻳﻦ ﻓﺮض ﻣﻄﺮح اﺳـﺖ ﻛـﻪ‬

‫ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ از ﻃﺮﻳﻖ ﺳﻄﻮح ﺟﻴﺒﺮﻟﻴﻦ دروﻧﻲ )ﻛﻪ ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻣﻴﻮه و ﻳـﺎ دﻣـﺎي ﭘـﺎﻳﻴﻦ دﭼـﺎر ﺗﻐﻴﻴـﺮ‬

‫ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ( ﺗﻨﻈﻴﻢ ﺷﻮد‪ .‬ﺑﻪ ﻫﺮ ﺣﺎل ﺷﻮاﻫﺪ ﻣﺴﺘﻘﻴﻤﻲ ﺑﺮاي اﺛﺒـﺎت وﺟـﻮد ﭼﻨـﻴﻦ اﺛـﺮ ﺗﻨﻈﻴﻤـﻲ ﻣﻮﺟـﻮد‬

‫ﻧﻴﺴﺖ و ﺑﺮﺧﻲ از ﻧﺘﺎﻳﺞ آزﻣﺎﻳﺸﺎت اﻧﺠﺎم ﮔﺮﻓﺘﻪ در اﻳﻦ ﻣﻮرد ﺿﺪ و ﻧﻘﻴﺾ ﺑﻮدهاﻧـﺪ‪ .‬از ﻃـﺮف دﻳﮕـﺮ وﺟـﻮد‬

‫ﻫﺒﺴﺘﮕﻲﻫﺎﻳﻲ ﺑﻴﻦ ﻣﻘﺪار ذﺧﺎﻳﺮ ﻧﺸﺎﺳﺘﻪ و ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراﺗﻲ درﺧﺖ ﺑﺎ ﮔﻞدﻫﻲ ﻧﻴﺰ ﮔﺰارش ﺷﺪه اﺳﺖ ﻛﻪ‬

‫اﻳﻦ ﻫﻤﺒﺴﺘﮕﻲ ﺑﺮ اﺳﺎس ﻧﻈﺮ ﺑﺮﺧﻲ از ﻣﺤﻘﻘﺎن ﻧﻤﻲﺗﻮاﻧﺪ وﺟﻮد ﻧﻮﻋﻲ راﺑﻄﻪ ﻋﻠﺖ و ﻣﻌﻠﻮﻟﻲ را ﺛﺎﺑـﺖ ﻛﻨـﺪ‪.‬‬

‫‪٢٢‬‬
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫ﻋﻼوه ﺑﺮ اﻳﻦ ﻣﻄﺎﺑﻖ ﺑﺮﺧﻲ از ﮔﺰارﺷﺎت ﻣﻮﺟـﻮد ﭼﻨـﻴﻦ ﺑـﻪ ﻧﻈـﺮ ﻣـﻲرﺳـﺪ ﻛـﻪ ﮔـﻞدﻫـﻲ ﺑـﻪ ﺳـﻄﻮح‬

‫ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪرات ﻣﻮﺟﻮد در درﺧﺖ ﻣﺮﺑﻮط ﻧﺒﺎﺷﺪ‪ .‬ﺑﻪ ﻫﺮ ﺣﺎل ﺷﻮاﻫﺪ ﻣﻮﺟﻮد از ﻧﻘﺶ ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراﺗﻲ ﺑـﻪ‬

‫ﻋﻨﻮان ﻳﮕﺎﻧﻪ ﺗﻨﻈﻴﻢﻛﻨﻨﺪه ﮔﻞدﻫﻲ در ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺣﻤﺎﻳﺖ ﻧﻜﺮده و ﻣﻄﺎﺑﻖ ﻧﺘﺎﻳﺞ ﺑﺴﻴﺎري از ﺗﺤﻘﻴﻘﺎت ﻣﻮﺟﻮد‪،‬‬

‫اﮔﺮﭼﻪ دﺧﺎﻟﺖ اﻳـﻦ ﺗﺮﻛﻴﺒـﺎت در ﮔـﻞدﻫـﻲ ﺑـﻪ ﺻـﻮرت ﺑـﺎﻟﻘﻮه ﺑـﻪ اﺛﺒـﺎت رﺳـﻴﺪه اﺳـﺖ اﻣـﺎ ﻧﻤـﻲﺗـﻮان‬

‫ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراتﻫﺎي ذﺧﻴﺮه ﺷﺪه را ﺗﻨﻬﺎ ﻣﺘﻐﻴﺮ دﺳﺘﻜﺎري ﺷﺪه داﻧﺴﺖ )‪1‬و‪.(4‬‬

‫در ﻣﻮرد ﺳﺎﻳﺘﻮﻛﺎﻳﻨﻴﻦﻫﺎ ﻧﻴﺰ ﺑﺎﻳﺪ ﮔﻔﺖ ﻛﻪ ﭼﻮن ﺑﻪ ﻧﻘﺶ ﻣﺴﺘﻘﻴﻢ اﻳـﻦ ﮔـﺮوه از ﻣـﻮاد رﺷـﺪي در‬

‫ﮔﻞدﻫﻲ اﺷﺎرهاي ﻧﺸﺪه اﺳﺖ ﻟﺬا اﻳﻦ اﻣﻜﺎن وﺟﻮد دارد ﻛﻪ ﻧﻘﺸﻲ ﻏﻴﺮﻣﺴﺘﻘﻴﻤﻲ در ﮔﻞدﻫـﻲ داﺷـﺘﻪ و ﺑـﻪ‬

‫ﻋﻨﻮان ﻋﻮاﻣﻠﻲ ﺗﺄﺛﻴﺮﮔـﺬار در ﺷـﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﺟﻮاﻧـﻪﻫـﺎ ﻋﻤـﻞ ﻧﻤﺎﻳﻨـﺪ‪ .‬ﺑـﺮاي اﻛﺴـﻴﻦﻫـﺎ ﻧﻴـﺰ ﻫﻴﭽﮕﻮﻧـﻪ ﻧﻘـﺶ‬

‫ﺗﻨﻈﻴﻢﻛﻨﻨﺪﮔﻲ ﻣﺴﺘﻘﻴﻤﻲ در ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﻮرد اﺷﺎره ﻗﺮار ﻧﮕﺮﻓﺘﻪ اﺳﺖ اﻣﺎ اﻳﻦ اﻣﻜﺎن وﺟﻮد دارد ﻛﻪ در اﻳﺠﺎد‬

‫راﺑﻄﻪ ﻏﺎﻟﺒﻴﺖ اﻧﺘﻬﺎﻳﻲ در ﺳﺎﻗﻪﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ در آﻧﻬﺎ ﮔﻞدﻫﻲ ﺻﻮرت ﻣﻲﮔﻴﺮد ﻧﻘﺶ داﺷﺘﻪ ﺑﺎﺷﺪ )‪.(5‬‬

‫‪ -6‬ﻧﻘﺶ ﻣﻴﻮه‬

‫ﻣﻴﻮهﻫﺎ از ﻳﻚ ﻃﺮف رﻗﻴﺒﻲ ﻗﺪرﺗﻤﻨﺪ در ﺟﺬب ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراﺗﻲ ﺑﺮاي ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ و ﺑﺎﻋﺚ ﺟﻠﻮﮔﻴﺮي‬

‫از ﺗﺠﻤﻊ آﻧﻬﺎ در ﺑﺮگﻫﺎ و ﭘﻮﺳﺖ ﺷﺪه و از ﺳﻮي دﻳﮕﺮ ﻣﻨﺒﻊ ﻣﻬﻤﻲ در ﺗﻮﻟﻴﺪ ﻫﻮرﻣﻮن ﺟﻴﺒﺮﻟﻴﻦ و اﻛﺴـﻴﻦ‬

‫ﻫﺴﺘﻨﺪ ﻛﻪ ﻣﺤﺮك رﺷﺪ روﻳﺸﻲ ﺑﻮده و ﻣﻲﺗﻮاﻧﻨﺪ در اﻳﺠﺎد ﻣﻤﺎﻧﻌﺖ ﮔﺴﺘﺮده از ﺷﻜﻮﻓﺎ ﺷﺪن ﺟﻮاﻧـﻪﻫـﺎ ﻛـﻪ‬

‫ﺑﻄﻮر ﻣﻌﻤﻮل در ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي ﺑﺎرور ﻗﺎﺑﻞ رؤﻳﺖ اﺳﺖ دﺧﺎﻟﺖ داﺷﺘﻪ ﺑﺎﺷﻨﺪ‪ .‬ﺑﺮ اﻳﻦ اﺳﺎس ﺑﺮداﺷﺖ ﻣﻴﻮه ﻋﻼوه‬

‫ﺑﺮ آﻧﻜﻪ ﻣﻮﺟﺐ اﻓﺰاﻳﺶ ﺳﻬﻢ ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ از ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراﺗﻲ ﻣﻲﺷﻮد ﻫﻤﭽﻨﻴﻦ ﺳﺒﺐ ﻛﺎﻫﺶ ﺗﻮﻟﻴﺪ ﻫﻮرﻣـﻮن‬

‫ﺟﻴﺒﺮﻟﻴﻦ ﻧﻴﺰ ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ‪ .‬ﺑﻪ ﻫﺮ ﺣﺎل ﺗﻌﺪاد ﮔـﻞﻫـﺎي ﺗﺸـﻜﻴﻞ ﺷـﺪه در ﻳـﻚ درﺧـﺖ ﻣﺮﻛﺒـﺎت راﺑﻄـﻪاي‬

‫ﻣﻌﻜﻮﺳﻲ ﺑﺎ ﺗﻌﺪاد ﻣﻴﻮهﻫﺎي ﺗﺸﻜﻴﻞ ﺷﺪه در ﺳﺎل ﻗﺒﻞ دارد‪ .‬در ﻳﻚ ﻧﮕﺎه ﻛﻠﻲ ﻣﻲﺗﻮان اﻇﻬـﺎر داﺷـﺖ ﻛـﻪ‬

‫‪٢٣‬‬
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫ﻣﻴﻮهﻫﺎ ﻣﻮﺟﺐ ﻛﺎﻫﺶ ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﺟﻮاﻧﻪﻫـﺎ و ﻣﻤﺎﻧﻌـﺖ از ﮔـﻞاﻟﻘـﺎﻳﻲ ﻣـﻲﺷـﻮﻧﺪ ﻛـﻪ ﻧﺎﺷـﻲ از اﻓـﺰاﻳﺶ‬

‫ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي روﻳﺸﻲ اﺳﺖ و ﻟﺬا در ﺻﻮرﺗﻲ ﻛﻪ از ﺗﻨﻚ ﮔﻞ و ﻣﻴﻮه و ﻳﺎ ﺑﺮداﺷﺖ زودﺗﺮ از ﻣﻌﻤﻮل اﺳـﺘﻔﺎده‬

‫ﺷﺪه ﺑﺎﺷﺪ ﻣﻲﺗﻮان ﻣﻮﺟﺒﺎت اﻓﺰاﻳﺶ ﺗﻌﺪاد ﮔﻞﻫﺎي ﺗﻮﻟﻴﺪي را در ﺳﺎل آﺗـﻲ ﻓـﺮاﻫﻢ ﻧﻤـﻮد‪ .‬ﻗـﺪرت رﻗـﺎﺑﺘﻲ‬

‫ﻣﻴﻮهﻫﺎ در ﺟﺬب ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراﺗﻲ ﭼﻨﺎن زﻳﺎد اﺳﺖ ﺣﺘﻲ ﺣﻠﻘﻪزﻧﻲ ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي درﺧﺘﺎن ﺑﺎرآور اﮔﺮ ﻗﺒـﻞ از‬

‫ﺑﺮداﺷﺖ ﻣﻴﻮهﻫﺎ ﺑﺎﺷﺪ ﺑﺎز ﻫﻢ ﻧﻤﻲﺗﻮاﻧﺪ ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻣﻌﻨﻲداري روي ﺗﺠﻤﻊ ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراﺗﻲ در ﺑﺮگﻫـﺎ داﺷـﺘﻪ‬

‫ﺑﺎﺷﺪ اﻣﺎ وﻗﺘﻲ ﻣﻴﻮهﻫﺎ ﺑﺮداﺷﺖ ﺷﺪه ﺑﺎﺷﻨﺪ‪ ،‬اﻧﺠﺎم ﻋﻤﻠﻴﺎت ﺣﻠﻘﻪزﻧﻲ ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﺑﺎﻋﺚ ﺗﺸﻮﻳﻖ اﻧﺒﺎﺷـﺘﻪ ﺷـﺪن‬

‫ﻣﻮاد ﻣﺬﻛﻮر در ﺑﺮگﻫﺎ ﺷﻮد‪ .‬ﺗﺄﺛﻴﺮ ﺑﺮداﺷﺖ ﻣﻴﻮه روي ﮔﻞدﻫﻲ زﻣﺎﻧﻲ ﺑﻴﺸﺘﺮ ﺧﻮاﻫﺪ ﺑﻮد ﻛﻪ اﻳﻦ ﻋﻤﻞ ﻗﺒـﻞ‬

‫از ﺑﻠﻮغ ﺗﺠﺎرﺗﻲ ﻣﻴﻮه اﻧﺠﺎم ﺑﮕﻴﺮد )‪4،3،2‬و‪.(7‬‬

‫ﺑﺎ ﺗﻮﺟﻪ ﺑﻪ وﺟﻮد ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻣﻤﺎﻧﻌﺖﻛﻨﻨﺪﮔﻲ ﻣﻴﻮه در ﺗﺸﻜﻴﻞ ﮔﻞ و اﻳﺠﺎد ﺗﻨﺎوب ﺑﺎردﻫﻲ در ﺑﺮﺧـﻲ از‬

‫ارﻗﺎم ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺑﺮرﺳﻲﻫﺎي دﻗﻴﻘﻲ ﺗﺎﻛﻨﻮن در ﻣﻮرد ﻧﺤﻮه اﺛﺮﮔﺬاري ﺣﻀـﻮر ﻣﻴـﻮه در ﻓﺮآﻳﻨـﺪ ﺗﺸـﻜﻴﻞ ﮔـﻞ‬

‫اﻧﺠﺎم ﮔﺮﻓﺘﻪ اﺳﺖ‪ .‬در ارﻗﺎﻣﻲ ﻛﻪ ﻣﺴﺘﻌﺪ ﺳﺎلآوري ﻫﺴﺘﻨﺪ ﺗﻌﺪاد ﮔﻞﻫﺎي ﺗﺸﻜﻴﻞ ﺷﺪه ارﺗﺒـﺎط ﻣﻌﻜﻮﺳـﻲ‬

‫ﺑﺎدرﺷﺘﻲ ﻣﺤﺼﻮل آﺗﻲ درﺧﺘﺎن ﺧﻮاﻫﺪ داﺷﺖ‪ .‬در اﻳﻦ ارﻗﺎم ﺗﻌﺪاد ﮔﻞ ﻋﺎﻣﻠﻲ ﻣﺤﺪودﻛﻨﻨﺪه ﺑـﺮاي ﺗﺸـﻜﻴﻞ‬

‫ﻣﻴﻮه ﻣﺤﺴﻮب ﻧﻤﻲﺷﻮد‪ .‬ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻣﻨﻔﻲ ﻣﻴﻮه در ﺗﺸـﻜﻴﻞ ﮔـﻞ ﻣﺮﻛﺒـﺎت ﺗـﺎ ﺣـﺪودي ﺑـﻪ ﺧـﺎﻃﺮ ﻣﻤﺎﻧﻌـﺖ از‬

‫ﺷﻜﻞﮔﻴﺮي ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي روﻳﺸﻲ در ﻓﺼﻞ ﺗﺎﺑﺴﺘﺎن و ﻧﻴﺰ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﺟﺴﺖﻫﺎي رﺷﺪي در ﭘﺎﻳﻴﺰ اﺳﺖ‪ .‬ﺑـﺎ ﺗﻮﺟـﻪ‬

‫ﺑﻪ اﻳﻨﻜﻪ ﮔﻞﻫﺎ در ﻓﺼﻞ ﺑﻬﺎر از ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎي ﻣﺤﻮري ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي روﻳﺸﻲ )ﻏﻴﺮﺑﺎردﻫﻨﺪه( ﺑﻮﺟﻮد ﻣـﻲآﻳﻨـﺪ ﻟـﺬا‬

‫ﻛﺎﻫﺶ ﺗﻌﺪاد ﺷﺎﺧﻪﻫﺎ ﻣﻮﺟﺐ ﭘﺎﻳﻴﻦ آﻣﺪن ﭘﺘﺎﻧﺴﻴﻞ ﮔﻞدﻫﻲ درﺧﺖ ﺧﻮاﻫﺪ ﺷـﺪ ﻛـﻪ ﻣـﻲﺗﻮاﻧـﺪ در ارﻗـﺎم‬

‫ﺳﺎلآور از اﻫﻤﻴﺖ ﺑﻴﺸﺘﺮي ﺑﺮﺧﻮردار ﺑﺎﺷﺪ‪ .‬در ارﻗﺎم ﺳﺎلآور ﺗﻌﺪاد اﻧﺪﻛﻲ ﺷﺎﺧﻪ روﻳﺸﻲ ﺑﻬﺎره در ﺳﺎلﻫﺎي‬

‫ﭘﺮﻣﺤﺼﻮل )آور( ﺗﻮﻟﻴﺪ ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ و ﻟﺬا ﭘﺎﻳﮕﺎهﻫﺎي ﮔﻞدﻫﻨﺪه ﺑﺮاي ﺳﺎل ﺑﻌﺪ )ﺳﺎل ﻧﻴﺎور( ﺑﺴﻴﺎر ﻛﻤﺘﺮ ﺷﺪه‬

‫و ﺣﺘﻲ ﻣﻤﻜﻦ اﺳﺖ ﺑﻪ ﺣﺪ ﺻﻔﺮ ﺑﺮﺳﺪ )‪.(4‬‬

‫ﻧﻘﺶ ﻋﻤﺪه ﻣﻴﻮه در ﻓﺮآﻳﻨﺪ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﮔﻞ ﺣﺎﺻﻞ ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻣﺴﺘﻘﻴﻢ ﻣﻴﻮهﻫﺎ در رﻓﺘـﺎر ﺟﻮاﻧـﻪ و ﻛـﺎﻫﺶ‬

‫ﺗﻌﺪاد ﮔﻞﻫﺎي ﺗﺸﻜﻴﻞ ﺷﺪه ﺑﻪ ازاي ﻫﺮ ﮔﺮه اﺳﺖ‪ .‬اﻏﻠﺐ اﻳﻦ اﺛﺮات از ﻛـﺎﻫﺶ ﻣﻴـﺰان ﺷـﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﺟﻮاﻧـﻪﻫـﺎ‬

‫‪٢٤‬‬
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫ﻧﺎﺷﻲ ﻣﻲﺷﻮد ﻫﺮﭼﻨﺪ ﻛﻪ ﺑﻪ ﻣﻤﺎﻧﻌﺘﻲ اﺧﺘﺼﺎﺻﻲ از ﻓﺮآﻳﻨﺪ ﮔﻞآﻏﺎزي ﻧﻴﺰ اﺷﺎره ﺷـﺪه اﺳـﺖ‪ .‬ﻫﻤﺎﻧﮕﻮﻧـﻪ‬

‫ﻛﻪ ﭘﻴﺶ از اﻳﻦ ﻧﻴﺰ اﺷﺎره ﺷﺪ‪ ،‬ﺣﺬف ﻣﻴﻮه ﭘﻴﺶ از ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ ﺳﺒﺐ ﺗﺸﻮﻳﻖ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﮔﻞ ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ‪ .‬در‬

‫ﻧﺎرﻧﮕﻲ ﺳﺎﺗﺴﻮﻣﺎ ﺑﺨﺶ اﻋﻈﻢ ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻣﻤﺎﻧﻌﺖﻛﻨﻨﺪﮔﻲ ﻣﻴﻮه در ﺗﺸﻜﻴﻞ ﮔﻞ ﻗﺒﻞ از ﺑﻠﻮغ و ﭘﻴﺶ از ﮔﻞاﻟﻘـﺎﻳﻲ‬

‫اﻋﻤﺎل ﻣﻲﺷﻮد‪ .‬ﺣﻀﻮر ﻣﻴﻮه در دوراﻧﻲ ﻛﻪ دﻣﺎﻫﺎي ﭘﺎﻳﻴﻦ اﻟﻘﺎءﻛﻨﻨﺪه اواﻳﻞ زﻣﺴﺘﺎن وﺟﻮد داﺷﺘﻪ ﺑﺎﺷﺪ ﻓﺎﻗﺪ‬

‫ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻣﻌﻨﻲداري در ﮔﻞدﻫﻲ ﺧﻮاﻫﺪ ﺑﻮد‪ .‬ﺗﺄﺛﻴﺮ ﺑﺮداﺷﺖ زودﻫﻨﮕﺎم ﻣﻴﻮه در ﮔﻞدﻫﻲ ﻧﺎرﻧﮕﻲ وﻳﻠﻜﻴﻨﮓ ﻛﻪ از‬

‫ﺑﺎردﻫﻲ ﺳﻨﮕﻴﻨﻲ ﺑﺮﺧﻮردار اﺳﺖ ﺑﺎ ﺗﺠﻤﻊ ذﺧﺎﻳﺮ ﻧﺸﺎﺳﺘﻪاي ﺑﺮگﻫﺎ در زﻣﺎن ﮔﻞاﻟﻘـﺎﻳﻲ داراي ﻫﻤﺒﺴـﺘﮕﻲ‬

‫ﺑﻮده وﻟﻲ در ﺑﺮﺧﻲ از ﮔﺰارﺷﺎت ﻣﻮﺟﻮد ﻧﻴﺰ ﻫﻴﭽﮕﻮﻧﻪ ارﺗﺒﺎﻃﻲ ﺑﻴﻦ ﺣﺬف زودﻫﻨﮕﺎم ﻣﻴﻮه از درﺧﺖ و اﻳﺠﺎد‬

‫ﺗﻐﻴﻴﺮ در ﻣﺤﺘﻮاي ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراتﻫﺎي ﺑﺮگ دﻳﺪه ﻧﻤﻲﺷﻮد )‪.(4‬‬

‫ﺑﺮ اﺳﺎس ﺗﺤﻘﻴﻘﺎت اﻧﺠﺎم ﺷﺪه ﻣﻌﻠﻮم ﺷﺪه اﺳﺖ ﻛـﻪ در ﺑﺮﺧـﻲ از ﻣـﻮارد‪ ،‬ﺗـﺄﺛﻴﺮ ﺑـﺎرز ﻣﻴـﻮه در ﮔـﻞدﻫـﻲ‬

‫ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺗﺎ ﺣﺪود زﻳﺎدي ﺑﻪ ﺳﻄﺢ ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراتﻫﺎ ﻣﺮﺑﻮط ﻧﻤﻲﺷﻮد زﻳـﺮا ﺳـﺎﻳﻪدار ﻛـﺮدن اﻳـﻦ درﺧﺘـﺎن در‬

‫ﻣﺮاﺣﻞ اوﻟﻴﻪ ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ ﻛﻪ ﻣﻮﺟﺐ ﭘﺎﻳﻴﻦ آﻣﺪن ﻣﻘﺪار ﻧﺸﺎﺳﺘﻪ و ﻗﻨﺪ ﺑﺮگﻫﺎ ﺧﻮاﻫـﺪ ﺷـﺪ ﺗـﺄﺛﻴﺮ اﻧـﺪﻛﻲ در‬

‫ﻛﺎﻫﺶ ﮔﻞدﻫﻲ ﺧﻮاﻫﺪ داﺷﺖ‪ .‬ﺑﺪﻳﻬﻲ اﺳﺖ ﻛﻪ ﺑﺎ اﻓﺰاﻳﺶ دوران ﺳﺎﻳﻪدﻫﻲ درﺧﺘﺎن ﻣﻴﺰان ﻣﻤﺎﻧﻌﺖ اﻳﺠـﺎد‬

‫ﺷﺪه در ﮔﻞدﻫﻲ اﻓﺰاﻳﺶ ﺧﻮاﻫﺪ ﻳﺎﻓﺖ ﺑﻄﻮري ﻛﻪ ﻣﺜﻼً در ﻧﺎرﻧﮕﻲ ﻛﻠﻤﺎﻧﺘﻴﻦ اﮔﺮ ﻣﺪت ﺳﺎﻳﻪدﻫﻲ ﺑـﻪ ﭼﻬـﺎر‬

‫ﻣﺎه اﻓﺰاﻳﺶ ﺑﻴﺎﺑﺪ ﻓﺮآﻳﻨﺪ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﮔﻞ ﺑﻄﻮر ﻛﺎﻣﻞ از ﺑﻴﻦ ﺧﻮاﻫﺪ رﻓﺖ‪ .‬اﻳﻦ ﻧﺘﺎﻳﺞ ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﻣﺮﻳﺪ اﻳﻦ ﺣﻘﻴﻘﺖ‬

‫ﺑﺎﺷﺪ ﻛﻪ ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰ در دوره ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ ﻻزﻣﻪ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﮔﻞ اﺳﺖ )‪5،4‬و‪.(6‬‬

‫ﺑﻄﻮر ﺧﻼﺻﻪ ﻣﻲﺗﻮان ﮔﻔﺖ ﻛﻪ ﻣﻤﺎﻧﻌﺖ اﻳﺠﺎد ﺷﺪه از ﻃﺮف ﻣﻴﻮهﻫﺎ در ﻓﺮآﻳﻨﺪ ﮔﻞاﻧﮕﻴﺰي ﻣﺮﺑﻮط ﺑـﻪ‬

‫ﺳﻄﺢ ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراتﻫﺎي ﺑﺮگﻫﺎ ﻧﺒﻮده ﺑﻠﻜﻪ ﺑﺨﺶ اﻋﻈﻢ اﻳﻦ ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻗﺒﻞ از دوران ﮔﻞاﻟﻘـﺎﻳﻲ اﻋﻤـﺎل ﺧﻮاﻫـﺪ‬

‫ﺷﺪ‪ .‬ﻣﻜﺎﻧﻴﺰم اﻳﻦ اﺛﺮ ﺑﻄﻮر ﻛﺎﻣﻞ ﺷﻨﺎﺧﺘﻪ ﻧﺸـﺪه وﻟـﻲ ﺑـﻪ اﺣﺘﻤـﺎل زﻳـﺎد داراي ﻣﺎﻫﻴـﺖ ﻫﻮرﻣـﻮﻧﻲ اﺳـﺖ‪.‬‬

‫ﺟﻴﺒﺮﻟﻴﻦﻫﺎي درونزاد اﮔﺮﭼﻪ ﻣﻲﺗﻮاﻧﻨﺪ در اﻳﻦ زﻣﻴﻨﻪ ﻣﺆﺛﺮ ﺑﺎﺷﻨﺪ اﻣﺎ ﻧﻘﺶ آﻧﻬﺎ ﻫﻨﻮز ﺑﻄﻮر روﺷﻦ و ﺷﻔﺎف‬

‫ﻣﺸﺨﺺ ﻧﺸﺪه اﺳﺖ )‪.(4‬‬

‫‪٢٥‬‬
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه‬

‫واﻗﻌﻴﺖ اﻳﻦ اﺳﺖ ﻛﻪ ﺗﻤﺎم ﮔﻞﻫﺎي ﺗﻮﻟﻴﺪ ﺷﺪه از ﻧﻈﺮ ﺗﻌﻴﻴﻦ ﺳﻄﺢ ﺑـﺎرآوري درﺧـﺖ ﻣﻔﻴـﺪ و ﻛﺎرآﻣـﺪ‬

‫ﻧﻴﺴﺘﻨﺪ ﺑﻠﻜﻪ ﺑﺮﺧﻲ از آﻧﻬﺎ ﻧﺎرس و ﻳﺎ ﺑﻪ ﺳﺒﺐ ﺑﺮوز آﻓﺎت و اﻣﺮاض ﻣﻌﻴﻮب ﺑﻮده و ﮔﺮوﻫـﻲ ﻫـﻢ از ﻧـﻮع ﻧـﺮ‬

‫ﻫﺴﺘﻨﺪ‪ .‬در درﺧﺘﺎن ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻫﻤﻮاره ﻧﺴﺒﺖ ﮔﻞﻫﺎي ﻧﺮ ﺑﻪ ﻛﻞ ﮔﻞﻫﺎي ﺗﻮﻟﻴﺪي ﺗﺎ ﺣﺪود زﻳﺎدي ﺑـﺮ اﺳـﺎس‬

‫ﻧﻮع رﻗﻢ و ﺷﺮاﻳﻂ رﺷﺪ و ﻧﻤﻮي ﮔﻴﺎه در ﻧﻮﺳﺎن ﺧﻮاﻫﺪ ﺑﻮد‪ .‬ﮔﺮوﻫﻲ از داﻧﺸﻤﻨﺪان ﮔﺰارش دادهاﻧﺪ ﻛﻪ ﺑﻴﺶ‬

‫از ‪ 35‬درﺻﺪ ﮔﻞﻫﺎي ﭘﺮﺗﻘﺎل ﺷﻤﻮﻃﻲ ﻣﻲﺗﻮاﻧﻨﺪ ﻧﺎﺗﻮان از ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه ﺑﺎﺷﻨﺪ‪ .‬ﺑﺮ اﺳـﺎس ﺗﺤﻘﻴﻘـﺎت اﻧﺠـﺎم‬

‫ﺷﺪه‪ ،‬ارﻗﺎم ﻻﻳﻢ‪ ،‬ﻟﻤﻮن و ﺑﺎﻟﻨﮓ ﻧﺴﺒﺖﻫـﺎي ﺑـﺎﻻﺗﺮي از ﮔـﻞﻫـﺎي ﻧـﺮ را ﻧﺴـﺒﺖ ﺑـﻪ ﭘﺮﺗﻘـﺎل دارا ﻫﺴـﺘﻨﺪ‪.‬‬

‫ﻫﻤﭽﻨﻴﻦ ﮔﺰارشﻫﺎﻳﻲ وﺟﻮد دارد ﻛﻪ ﻧﺸﺎن ﻣﻲدﻫﺪ ﺑﻴﺶ از ‪ 87‬درﺻﺪ ﮔﻞﻫﺎي ﻟﻴﻤﻮ ﻧﺮ اﺳﺖ ﻛﻪ ﻫﻴﭽﮕﻮﻧﻪ‬

‫دﺧﺎﻟﺘﻲ در ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﺤﺼﻮل ﻧﺪارﻧﺪ )‪1‬و ‪.(5‬‬

‫‪٢٦‬‬
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫ﻣﻬﻢﺗﺮﻳﻦ ﮔﻮﻧﻪﻫﺎي ﺗﺠﺎرﺗﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻧﻴﺎزي ﺑﻪ دﮔﺮﮔﺮدهاﻓﺸﺎﻧﻲ ﺑﺮاي ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه و ﺗﻮﻟﻴﺪ ﻣﺤﺼـﻮل‬

‫ﻧﺪارﻧﺪ‪ .‬ﺑﺮﺧﻲ از دورگﻫﺎي ﻧﺎرﻧﮕﻲ ﻣﺎﻧﻨﺪ ارﻻﻧﺪوﺗﺎﻧﺠﻠﻮ و ﻧﺎرﻧﮕﻲ راﺑﻴﻨﺴﻮن اﺳﺘﺜﻨﺎءﻫﺎﻳﻲ ﻫﺴﺘﻨﺪ ﻛـﻪ در‬

‫اﻳﻦ ﻣﻮرد ﻣﻲﺗﻮان ﺑﻪ آﻧﻬﺎ اﺷﺎره ﻛﺮد‪ .‬ﺑﻪ ﻫﺮ ﺣﺎل ﮔﺮدهاﻓﺸﺎﻧﻲ ﺑﺮاي ﺗﻮﻟﻴﺪ ﺑﺬر و ﺗﺤﺮﻳﻚ رﺷـﺪ ﺗﺨﻤـﺪان در‬

‫ارﻗﺎﻣﻲ ﻣﺎﻧﻨﺪ ﭘﺮﺗﻘﺎل ﻫﺎﻣﻠﻴﻦ ﻛﻪ ﺗﺎ ﺣﺪودي ﭘﺎرﺗﻨﻮﻛﺎرپ اﺳﺖ ﺿﺮوري اﺳﺖ‪ .‬در ﺑﺮﺧﻲ ارﻗـﺎم ﻣﺮﻛﺒـﺎت ﻛـﻪ‬

‫ﻣﺎﻧﻨﺪ ﮔﺮﻳﭗﻓـﺮوت ﻣـﺎرش ﺑـﻪ ﺷـﺪت ﭘﺎﺗﻨﻮﻛـﺎرپ ﻫﺴـﺘﻨﺪ ﺣﺘـﻲ در ﺣـﺎﻟﺘﻲ ﻛـﻪ ﻛﻼﻟـﻪ و ﺧﺎﻣـﻪ ﻗﺒـﻞ از‬

‫ﮔﺮدهاﻓﺸﺎﻧﻲ ﺟﺪا ﺷﺪه ﺑﺎﺷﻨﺪ ﻣﻴﻮه ﺗﺸﻜﻴﻞ ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ )‪.(1‬‬

‫درﺟﻪ ﺣﺮارت ﻣﺤﻴﻂ ﭼﻪ ﺑﻪ ﺻﻮرت ﻏﻴﺮﻣﺴﺘﻘﻴﻢ و از راه ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻗﺮار دادن ﻓﻌﺎﻟﻴﺖ زﻧﺒﻮرﻫﺎ در ﺑﺎغ و‬

‫ﭼﻪ ﺑﻪ ﺻﻮرت ﻣﺴﺘﻘﻴﻢ و ﺑﺎ اﺛﺮﮔﺬاري در ﺳﺮﻋﺖ رﺷﺪ ﻟﻮﻟﻪ ﮔﺮده در ﻛﺎراﻳﻲ ﮔﺮدهاﻓﺸﺎﻧﻲ ﺗـﺄﺛﻴﺮ ﻣﻌﻨـﻲداري‬

‫دارد‪ .‬ﻓﻌﺎﻟﻴﺖ زﻧﺒﻮرﻫﺎ در دﻣﺎي ﻛﻤﺘﺮ از ‪ 12/5‬درﺟـﻪ ﺳـﺎﻧﺘﻲﮔـﺮاد در ﺣـﺪاﻗﻞ ﺧـﻮد اﺳـﺖ‪ .‬ﭘـﺲ از آﻧﻜـﻪ‬

‫داﻧﻪﻫﺎي ﮔﺮده ﺑﺮ روي ﺳﻄﺢ ﻛﻼﻟﻪ ﻣﺴﺘﻘﺮ ﺷﺪﻧﺪ‪ ،‬ﺟﻮاﻧﻪزﻧﻲ آﻧﻬﺎ و ﺳﺮﻋﺖ رﺷﺪ ﻟﻮﻟﻪ ﮔﺮده در داﺧﻞ ﺧﺎﻣـﻪ‬

‫در دﻣﺎﻫﺎي ﺑﺎﻻ )‪ 25‬ﺗﺎ ‪ 30‬درﺟﻪ ﺳﺎﻧﺘﻲﮔﺮاد( ﺗﺸﻮﻳﻖ ﺷﺪه و در ﺣﺮارتﻫـﺎي ﭘـﺎﻳﻴﻦ )ﻛﻤﺘـﺮ از ‪ 20‬درﺟـﻪ‬

‫ﺳﺎﻧﺘﻲﮔﺮاد( ﻛﺎﻫﺶ ﻳﺎﻓﺘﻪ و ﻳﺎ ﺑﻄﻮر ﻛﺎﻣﻞ ﻣﻤﺎﻧﻌﺖ ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ‪.‬رﺷﺪ ﻟﻮﻟﻪ ﮔﺮده در داﺧﻞ ﻛﺎﻧـﺎلﻫـﺎي ﺧﺎﻣـﻪ‬

‫ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ از ‪ 2‬روز ﺗﺎ ‪ 4‬ﻫﻔﺘﻪ و ﺑﺮ ﺣﺴﺐ رﻗﻢ و دﻣﺎي ﻣﺤﻴﻂ ﻃﻮل ﺑﻜﺸﺪ )‪.(1‬‬

‫ﺑﻄﻮرﻛﻠﻲ ﺗﺸﻜﻴﻞ اوﻟﻴﻪ ﻣﻴﻮه‪ ،‬رﻳﺰشﻫﺎي ﺑﻌـﺪي و ﻋﻤﻠﻜـﺮد ﻧﻬـﺎﻳﻲ ﻣﻴـﻮه ﺗﺤـﺖ ﺗـﺄﺛﻴﺮ ﭼﻨـﺪﻳﻦ ﻋﺎﻣـﻞ‬

‫ﻓﻴﺰﻳﻮﻟﻮژﻳﻚ ﻗﺮار دارد‪ .‬ﻣﻬﻢﺗﺮﻳﻦ ارﻗﺎم ﺗﺠﺎرﺗﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻧﺒﻮﻫﻲ از ﮔﻞ ﺗﻮﻟﻴﺪ ﻛﺮده و ﻫـﺮ درﺧـﺖ ﺑـﻴﻦ‪100‬‬

‫ﻫﺰار ﺗﺎ ﺑﻴﺶ از ‪ 200‬ﻫﺰار ﮔﻞ را در ﻳﻚ ﺳﺎل ﺑﻮﺟﻮد ﻣﻲآورد اﻣﺎ در ﻫﺮ ﺣـﺎل ﻛﻤﺘـﺮ از ‪ 1‬ﺗـﺎ دو درﺻـﺪ از‬

‫ﮔﻞﻫﺎي ﺗﻮﻟﻴﺪي ﺑﻪ ﻣﻴﻮه ﻗﺎﺑﻞ ﺑﺮداﺷﺖ ﺗﺒﺪﻳﻞ ﺧﻮاﻫﻨﺪ ﺷﺪ )‪2،1‬و‪.(5‬‬

‫دوره آﻏﺎزﻳﻦ رﻳﺰش ﮔﻞﻫﺎ از ‪ 3‬اﻟﻲ ‪ 4‬ﻫﻔﺘﻪ ﺑﻌﺪ از ﮔﻞدﻫـﻲ و دوﻣـﻴﻦ دوره رﻳـﺰش از اردﻳﺒﻬﺸـﺖ ﺗـﺎ‬

‫ﺧﺮداد اﺗﻔﺎق ﻣﻲاﻓﺘﺪ‪ .‬ﻣﻮج اول رﻳﺰش ﺷﺎﻣﻞ رﻳﺰش ﮔﻞﻫﺎ و ﻣﻴﻮهﻫﺎي ﺿﻌﻴﻒ ﺑﺎ ﺧﺎﻣﻪ ﻳﺎ ﺗﺨﻤـﺪان ﻧـﺎﻗﺺ و‬

‫ﻳﺎ ﮔﻞﻫﺎﻳﻲ اﺳﺖ ﻛﻪ ﮔﺮدهاﻓﺸﺎﻧﻲ آﻧﻬﺎ ﻧﺎﻛﺎرآﻣﺪ ﺑـﻮده اﺳـﺖ‪ .‬ﻣﻴـﻮهﻫـﺎي ﻣﺮﻛﺒـﺎت داراي دو ﻧﺎﺣﻴـﻪ رﻳـﺰش‬

‫ﻫﺴﺘﻨﺪ ﻛﻪ ﻳﻜﻲ در ﻗﺎﻋﺪه دمﻣﻴﻮه و دﻳﮕﺮي در ﻗﺎﻋﺪه ﺗﺨﻤﺪان ﻗﺮار دارد‪ .‬ﻣﻴﻮهﻫﺎﻳﻲ ﻛـﻪ در ﻣﺮاﺣـﻞ اوﻟﻴـﻪ‬

‫‪٢٧‬‬
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫)ﺣﺪود ‪ 6‬ﺗﺎ ‪ 8‬ﻫﻔﺘﻪ ﭘﺲ از ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﮔﻞﻫﺎ( رﻳﺰش ﻣﻲﻛﻨﻨـﺪ از ﻧﺎﺣﻴـﻪ ﺑـﻴﻦ دم ﻣﻴـﻮه و ﺷـﺎﺧﻪ ﺟـﺪا‬

‫ﺧﻮاﻫﻨﺪ ﺷﺪ )‪.(1‬‬

‫ﻫﻮرﻣﻮنﻫﺎ در ﺗﻌﻴﻴﻦ ﻇﺮﻓﻴﺖ ﻣﻴﻮهﻫﺎ ﺟﻬﺖ ﭘﺎﻳﺪار ﻣﺎﻧﺪن روي درﺧﺖ در ﻣﺮاﺣﻞ اوﻟﻴﻪ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴـﻮه از‬

‫اﻫﻤﻴﺖ زﻳﺎدي ﺑﺮﺧﻮردار ﻫﺴﺘﻨﺪ‪ .‬ﻣﺤﻠﻮلﭘﺎﺷﻲ درﺧﺖ ﺑﺎ ﺟﻴﺒﺮﻟﻴﻦ در ﮔﻮﻧﻪﻫﺎﻳﻲ ﻣﺎﻧﻨﺪ ارﻻﻧﺪﺗﺎﻧﺠﻠﻮ ﻛـﻪ ﺑـﻪ‬

‫ﺻﻮرﺗﻲ ﺿﻌﻴﻒ ﭘﺎﺗﻨﻮﻛﺎرپ اﺳﺖ ﺳﺒﺐ اﻓﺰاﻳﺶ ﻣﻴﺰان ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ‪ ،‬ﻫﺮﭼﻨـﺪ ﻛـﻪ اﻳـﻦ ﺗﺮﻛﻴـﺐ‬

‫ﻫﻮرﻣﻮﻧﻲ در اﻏﻠﺐ ارﻗﺎم دﻳﮕﺮ ﻧﻤﻲﺗﻮاﻧﺪ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه را ارﺗﻘﺎء دﻫﺪ‪ .‬ﻣﺤﻠﻮلﭘﺎﺷﻲ ﭘﺮﺗﻘـﺎلﻫـﺎي ﻧـﺎفدار ﺑـﺎ‬

‫ﺑﻨﺰﻳﻞآدﻧﻴﻦ )‪ (BA‬ﻧﻴﺰ ﻛﻪ از اﻧﻮاع ﺳﺎﻳﺘﻮﻛﺎﻳﻨﻴﻦ اﺳﺖ ﻣﻮﺟﺐ ﺑﻬﺒﻮد ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ )‪.(1‬‬

‫زﻣﺎن ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎي ﮔﻞ ﺑﺎ درﺻﺪ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ارﺗﺒﺎط اﺳﺖ‪ .‬ﻣﻄﺎﻟﻌﺎت اﻧﺠﺎم ﺷﺪه ﻧﺸـﺎن داده‬

‫اﺳﺖ ﻛﻪ درﺻﺪ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه ﺑﺮاي ﮔﻞﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ در دوران ﮔﻞدﻫﻲ زودﺗﺮ از ﺳﺎﻳﺮﻳﻦ ﺷﻜﻮﻓﺎ ﻣﻲﺷﻮﻧﺪ ﺧﻴﻠﻲ‬

‫ﻛﻤﺘﺮ از آﻧﻬﺎﻳﻲ اﺳﺖ ﻛﻪ دﻳﺮﺗﺮ ﺷﻜﻮﻓﺎ ﺷﻮﻧﺪ‪ .‬دﻣﺎﻫﺎي ﭘﺎﻳﻴﻦ اواﻳﻞ ﻓﺼﻞ ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﻓﻌﺎﻟﻴﺖ زﻧﺒﻮرﻫﺎ و ﻳﺎ رﺷـﺪ‬

‫ﻟﻮﻟﻪ ﮔﺮده را ﻫﻤﺎﻧﮕﻮﻧﻪ ﻛﻪ ﻗﺒﻼً ﺑﺤﺚ ﺷﺪ ﻣﺤﺪود ﻛﻨﺪ‪ .‬ﻋﻼوه ﺑﺮ اﻳﻦ ﺳﺮﻋﺖ ﻧﻤﻮ ﻣﻴـﻮهﻫـﺎﻳﻲ ﻛـﻪ زودﺗـﺮ از‬

‫ﺳﺎﻳﺮﻳﻦ ﺑﺮ روي ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي ﺑﺪون ﺑﺮگ رﺷﺪ ﻣﻲﻛﻨﻨﺪ آﻫﺴﺘﻪﺗﺮ از آﻧﻬﺎﻳﻲ اﺳﺖ ﻛﻪ دﻳﺮﺗﺮ و روي ﺷﺎﺧﻪﻫـﺎي‬

‫ﺑﺮگدار ﻗﺮار دارﻧﺪ ﻛﻪ ﻧﺎﺷﻲ از دﻣﺎي ﺑﺎﻻﺗﺮ در آن زﻣﺎن اﺳﺖ‪ .‬دﻣﺎﻫـﺎي ﺑﺴـﻴﺎر ﺑـﺎﻻ )ﺑﻴﺸـﺘﺮ از ‪ 40‬درﺟـﻪ‬

‫ﺳﺎﻧﺘﻲﮔﺮاد( ﻣﻮﺟﺐ رﻳﺰش ﺑﻴﺶ از ﺣﺪ ﻣﻴﻮهﻫﺎ ﺑﻪ وﻳﮋه در ﭘﺮﺗﻘﺎلﻫﺎي ﻧﺎفدار ﻛﻪ ﺣﺴﺎسﺗﺮ از ﺳـﺎﻳﺮ ارﻗـﺎم‬

‫ﻫﺴﺘﻨﺪ ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ )‪.(1‬‬

‫در ﻓﺼﻮل ﻓﻴﺰﻳﻮﻟﻮژﻳﻚ ﻛﻪ در ﻣﻨﺎﻃﻖ ﻧﻴﻤﻪﮔﺮﻣﺴﻴﺮي ﻧﻴﻢﻛﺮه ﺷﻤﺎﻟﻲ ﻣﺼﺎدف ﺑﺎ ﻣﺎهﻫـﺎي اردﻳﺒﻬﺸـﺖ و‬

‫ﺧﺮداد اﺳﺖ ﺑﺎ ﻣﻮج دﻳﮕﺮي از رﻳﺰش ﻣﻴﻮه ﺳﺮوﻛﺎر دارﻳﻢ ﻛﻪ ﺑﻪ آن رﻳﺰش ﻓﻴﺰﻳﻮﻟﻮژﻳﻚ و ﻳﺎ رﻳـﺰش ﺧـﺮداد‬

‫ﻣﺎه ﻣﻲﮔﻮﻳﻨﺪ‪ .‬اﻳﻦ ﻣﻮج رﻳﺰش ﻛﻪ در آن ﻣﻴﻮهﻫﺎ ﺑﺪون دم ﻣﻴﻮه از درﺧـﺖ ﺟـﺪا ﺧﻮاﻫﻨـﺪ ﺷـﺪ ﺑـﻪ رﻗﺎﺑـﺖ‬

‫ﻣﻮﺟﻮد ﺑﻴﻦ ﻣﻴﻮهﭼﻪﻫﺎ ﺑﺮاي ﻛﺴﺐ ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراﺗﻲ‪ ،‬آب‪ ،‬ﻫﻮرﻣﻮنﻫﺎ و ﺳﺎﻳﺮ ﺗﺮﻛﻴﺒﺎت ﺣﺎﺻﻠﻪ از ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰ‬

‫ﮔﻴﺎه ﻣﺮﺑﻮط ﺷﺪه و ﺷﺎﻣﻞ ﻣﻴﻮهﭼﻪﻫﺎﻳﻲ ﻣﻲﺷﻮد ﻛﻪ ﻗﻄﺮي در ﺣﺪود ‪ 0/5‬ﺗﺎ ‪ 2‬ﺳﺎﻧﺘﻲﻣﺘـﺮ دارﻧـﺪ‪ .‬ﺑـﺮ اﻳـﻦ‬

‫اﺳﺎس رﻳﺰش ﻓﻴﺰﻳﻮﻟﻮژﻳﻚ ﺑﺎ ﺑﺮوز ﺗﻨﺶﻫﺎ و ﺑﻮﻳﮋه ﮔﺮﻣﺎي ﺑﻴﺶ از ﺣﺪ ﻫﻮا و ﻳﺎ ﻛﻤﺒـﻮد آب ﺗﺸـﺪﻳﺪ ﺷـﺪه و‬

‫‪٢٨‬‬
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫در ﻣﻨﺎﻃﻘﻲ ﻛﻪ دﻣﺎي ﺑﺮگ ﺑﻪ ‪ 35‬ﺗﺎ ‪ 40‬درﺟﻪ ﺳﺎﻧﺘﻲﮔﺮاد ﺑﺎﻟﻎ ﺷﺪه و ﻳﺎ ﺗﻨﺶ آﺑـﻲ در آن ﻣﻨـﺎﻃﻖ ﺑـﻪ‬

‫ﻋﻨﻮان ﻳﻚ ﻣﻌﻀﻞ ﺟﺪي ﻣﻄﺮح ﺑﺎﺷﺪ ﺑﻴﺸﺘﺮﻳﻦ ﺷﺪت ﺧﻮد را ﺧﻮاﻫﺪ داﺷﺖ )‪1‬و‪.(5‬‬

‫ﻳﻜﻲ از ﻓﺮﺿﻴﻪﻫﺎي اراﺋﻪ ﺷﺪه در ﺑﻴﺎن ﻋﻠـﺖ ﺗـﺄﺛﻴﺮ ﮔﺮﻣـﺎ و ﻛـﻢ آﺑـﻲ در ﺗﺸـﺪﻳﺪ اﻳـﻦ ﻣـﻮج از رﻳـﺰش‬

‫ﻣﻴﻮهﭼﻪﻫﺎ ﻋﺒﺎرت از اﻳﻦ اﺳﺖ ﻛﻪ ﮔﺮﻣﺎي ﺑﻴﺶ از ﺣﺪ و ﻧﻴﺰ ﻛﻢ آﺑﻲ ﻫﺮ دو ﻣﻮﺟﺐ ﺑﺴـﺘﻪ ﺷـﺪن روزﻧـﻪﻫـﺎ‬

‫ﺷﺪه و ﺑﻪ اﻳﻦ ﺗﺮﺗﻴﺐ ﻣﻘﺪار ﺗﺜﺒﻴﺖ دياﻛﺴﻴﺪﻛﺮﺑﻦ در ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰ از ﻛﺎﻫﺶ ﻗﺎﺑﻞ ﺗـﻮﺟﻬﻲ ﺑﺮﺧـﻮردار ﺧﻮاﻫـﺪ‬

‫ﺷﺪ و ﭼﻮن ﻣﻴﻮهﻫﺎ در ﺗﻮازن ﻣﻨﻔﻲ از ﻧﻈﺮ ﻛﺮﺑﻦ ﻗﺮار ﻣﻲﮔﻴﺮﻧﺪ دﭼﺎر رﻳﺰش ﻣﻲﺷﻮﻧﺪ‪ .‬در ﭼﻨـﻴﻦ ﺷـﺮاﻳﻄﻲ‬

‫آﺑﻴﺎري درﺧﺘﺎن از ﻃﺮﻳﻖ آﺑﭙﺎﺷﻲ روي ﺗﺎج ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﺳﺒﺐ ﻛﺎﻫﺶ ﻗﺎﺑﻞ ﺗﻮﺟﻪ دﻣﺎي ﺑـﺮگﻫـﺎ و ﻣﻤﺎﻧﻌـﺖ از‬

‫ﺑﺮوز ﺗﻨﺶ ﻛﻢ آﺑﻲ ﺷﺪه و رﻳﺰش ﻓﻴﺰﻳﻮﻟﻮژﻳﻚ را ﻛﺎﻫﺶ دﻫﺪ‪.‬‬

‫ﻫﻤﻮاره ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺮگدار ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ اﻧﻮاع ﺑﺪون ﺑﺮگ از درﺻﺪ ﺗﺸـﻜﻴﻞ ﻣﻴـﻮه ﺑـﺎﻻﺗﺮي ﺑﺮﺧﻮردارﻧـﺪ‪.‬‬

‫ﻋﻤﻮﻣﺎً ﺷﺎﺧﻪﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ ﻧﺴﺒﺖ ﺑﺎﻻﺗﺮي از ﺑﺮگ ﺑﻪ ﮔﻞ را در ﺧﻮد داﺷـﺘﻪ ﺑﺎﺷـﻨﺪ درﺻـﺪ ﺑـﺎﻻﺗﺮي از ﻣﻴـﻮه را‬

‫ﺗﻮﻟﻴﺪ و ﺑﻪ ﻣﺮﺣﻠﻪ ﺑﻠﻮغ ﻣﻲرﺳﺎﻧﻨﺪ‪ .‬ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي روﻳﺸﻲ داراي ﺑﻴﺶﺗﺮﻳﻦ ﻣﻘﺪار رﺷﺪ ﺷـﺎﺧﻪ در ﻃـﻮل ﻓﺼـﻞ‬

‫ﺑﻮده ﻛﻪ از اﻳﻦ ﻧﻈﺮ ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي زاﻳﺸﻲ در رﺗﺒﻪ آﺧﺮ و ﺳﺎﻳﺮ اﻧﻮاع ﺷﺎﺧﻪ در ﺣﺪ وﺳﻂ ﻗﺮار دارﻧﺪ ﻛﻪ ﺑﺴـﺘﮕﻲ‬

‫ﺑﻪ ﻣﻘﺪار ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه و ﺑﺎردﻫﻲ آﻧﻬﺎ دارد )‪.(1‬‬

‫ﻫﻤﺎﻧﻄﻮر ﻛﻪ ﭘﻴﺶ از اﻳﻦ ﻧﻴﺰ اﺷﺎره ﺷﺪ‪ ،‬ﺑﺮرﺳﻲﻫﺎي اﻧﺠﺎم ﺷﺪه ﻣﺆﻳﺪ آن اﺳـﺖ ﻛـﻪ ﻧﺴـﺒﺖ ﺑـﺎﻻﺗﺮي از‬

‫ﮔﻞﻫﺎ در ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺮگدار در ﻣﻘﺎﻳﺴﻪ ﺑﺎ ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﻲﺑﺮگ ﺑﻪ ﻣﻴﻮه ﺗﺒﺪﻳﻞ ﻣﻲﺷـﻮﻧﺪ‪ .‬دﻻﻳﻠـﻲ ﻛـﻪ‬

‫ﻣﻲﺗﻮان ﺑﺮاي ﺗﻮﺿﻴﺢ ﺑﻴﺸﺘﺮ ﺑﻮدن ﻣﻴﺰان ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺮگدار ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ اﻧﻮاع ﺑﺪون ﺑﺮگ‬

‫ﻋﻨﻮان ﻛﺮد ﻋﺒﺎرﺗﻨﺪ از )‪1‬و‪:(5‬‬

‫‪ -‬ﺑﻴﺸﺘﺮ ﺑﻮدن ﻇﺮﻓﻴﺖ رﻗﺎﺑﺖ ﻳﺪ در ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎي ﻣﺨﻠﻮط ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎي ﺳﺎده‬

‫ﺑﺎﻻﺗﺮ ﺑﻮدن اﺳﻴﻤﻴﻼﺳﻴﻮن ﺧﺎﻟﺺ ‪ Co2‬و ﻣﻘﺪار ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراتﻫﺎي ﺗﻮﻟﻴﺪي ﺗﻮﺳﻂ ﺑﺮگﻫﺎي ﺗﺎزه ﻧﻤـﻮ‬ ‫‪-‬‬

‫ﻳﺎﻓﺘﻪ در ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺮگدار‬

‫ﺑﻬﺘﺮ ﺑﻮدن وﺿﻌﻴﺖ اﻧﺘﻘﺎل ﻫﻮرﻣﻮنﻫﺎي ﺗﻮﻟﻴﺪي از ﺑﺮگﻫﺎي ﺗﺎزه ﺗﺸﻜﻴﻞ ﺷﺪه ﺑﻪ ﻣﻴﻮهﻫﺎي ﺟﻮان‬ ‫‪-‬‬

‫‪٢٩‬‬
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫‪ -‬ﻛﺎﻫﺶ ﺧﻄﺮ ﺑﺮوز ﺗﻨﺶ آﺑﻲ در ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺮگدار ﺑﻪ دﻟﻴﻞ وﺿﻌﻴﺖ ﺑﻬﺘﺮ ارﺗﺒﺎﻃﺎت آوﻧـﺪي در‬

‫اﻳﻦ ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎ‬

‫ﻋﻠﻴﺮﻏﻢ ارزﺷﻤﻨﺪ ﺑﻮدن ﺗﻤﺎﻣﻲ اﻳﻦ ﻓﺮﺿﻴﻪﻫﺎ ﺑﺎﻳﺪ داﻧﺴﺖ ﻛﻪ در ﺑﺮﺧـﻲ ﺷـﺮاﻳﻂ ﻣﻘـﺪار اﺳﻴﻤﻴﻼﺳـﻴﻮن‬

‫ﺧﺎﻟﺺ ‪ Co2‬در ﻫﺮ دو ﻧﻮع ﮔﻞآذﻳﻦ ﺑﺮگدار و ﺑﺪون ﺑـﺮگ ﻳﻜﺴـﺎن ﺑـﻮده و ﺳـﻄﻮح ﻛﺮﺑﻮﻫﻴـﺪراتﻫـﺎ ﻧﻴـﺰ‬

‫ﻫﻤﻮاره ﺑﺎ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه ﻫﻤﺒﺴﺘﮕﻲ ﻧﺪارد وﻟﻲ در ﻋﻮض ﻣﻤﻜﻦ اﺳﺖ ﺑﺮگﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ ﺑﻪ ﺗﺎزهﮔﻲ ﻧﻤﻮ ﻳﺎﻓﺘﻪاﻧـﺪ‬

‫ﭘﺲ از ‪ 4‬اﻟﻲ ‪ 6‬ﻫﻔﺘﻪ از ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﮔﻞ )ﮔﺮدهاﻓﺸﺎﻧﻲ( ﺻﺮفﻧﻈﺮ از ﺗـﺄﺛﻴﺮي ﻛـﻪ در اﻓـﺰاﻳﺶ ﺗﺸـﻜﻴﻞ ﻣﻴـﻮه‬

‫دارﻧﺪ ﻣﻮﺟﺐ ﻛﺎﻫﺶ رﻳﺰش ﻣﻴﻮهﻫﺎ ﻧﻴﺰ ﺑﺸﻮﻧﺪ‪.‬‬

‫ﻣﻌﻤﻮﻻً در ﻫﺮ درﺧﺖ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺗﻌﺪاد ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺪونﺑﺮگ ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺮگدار ﺑﻴﺸـﺘﺮ اﺳـﺖ و‬

‫درﺻﺪ ﺑﺎﻻﺗﺮي از ﻣﻴﻮهﻫﺎي ﺗﺸﻜﻴﻞ ﺷﺪه در ﻳﻚ درﺧﺖ ﺣﺎﺻﻞ از ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﻲﺑﺮگ اﺳﺖ‪ .‬ﺑﻪ ﻫﺮ ﺣـﺎل‬

‫اﻣﺮوزه ﻣﺤﻘﻘﺎن در ﺻﺪد ﻳﺎﻓﺘﻦ روشﻫﺎﻳﻲ ﻛﺎرﺑﺮدي ﺑﺮاي اﻓﺰاﻳﺶ درﺻﺪ ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺮگدار ﺗﻮﻟﻴـﺪي در‬

‫ﻫﺮ درﺧﺖ ﻫﺴﺘﻨﺪ ﺗﺎ ﺑﺘﻮاﻧﻨﺪ از اﻳﻦ ﻃﺮﻳﻖ ﻣﻮﺟﺒﺎت اﻓﺰاﻳﺶ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه و ﺣﺼﻮل ﺑﻪ ﻋﻤﻠﻜﺮدﻫﺎي ﺑﺎﻻﺗﺮ را‬

‫ﻓﺮاﻫﻢ آورﻧﺪ‪.‬‬

‫‪٣٠‬‬
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

‫ﻣﻨﺎﺑﻊ‬

1.Garcia-Luis, A. & J. L. Guardiola. 2000. Influence of citrus tree internal


factors and climatic effects on flowering. Proc. Int. Soc.Citricult. IXCongr.
292-295.
2. Krajevski, A. J. & E. Rabe. 1995. Citrus flowering: A critical evaluation.
Journal of Horticultural Science. 70(3): 357-374.
3. Garcia, A. ; F. Fornes & J. L. Guardiola. 1995. Leaf carbohydrates and
flower formation in citrus. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 120 (2): 222-227.
4.Albrigo, L. G. & F. S. Davis. 1994. Citrus. CAB International
5. Davenport, T. L. 2000. Principles of climatic effects on flowering in citrus.
Proc. Int. Soc. Citr. 289-291.

٣١
‫ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت‬

Ministry of Jihad-e-Agriculture
Agricultural Research, Education and Extension Organization
Iran Citrus Research Institute

Flowering and Fruit Set in Citrus

By:
Babak Adouli

2012

You might also like