Professional Documents
Culture Documents
ﺗﺄﻟﻴﻒ:
ﺑﺎﺑﻚ ﻋﺪوﻟﻲ
ﺗﺎﺑﺴﺘﺎن1391
ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت
ﻓﻬﺮﺳﺖ ﻣﻄﺎﻟﺐ
ﺻﻔﺤﻪ ﻋﻨﻮان
ﻣﻘﺪﻣﻪ 1 ...................................................................................................................................
وﻗﺎﻳﻌﻲ ﻛﻪ در ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﻣﻨﺠﺮ ﺑﻪ ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﻲﺷﻮد 2 .......................................................
ﻣﺮﺣﻠﻪ ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ 3 .................................................................................................................
ﻣﺮﺣﻠﻪ ﮔﻞآﻏﺎزي 5 ................................................................................................................
ﻣﺮﺣﻠﻪ ﮔﻞﺷﻜﻔﺘﮕﻲ 6 ...........................................................................................................
ﻓﻨﻮﻟﻮژي ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت8 ................................................................................................
ﻋﻮاﻣﻞ ﻣﺆﺛﺮ در ﺑﺮگدار ﺷﺪن ﻳﺎ ﺑﻲﺑﺮﮔﻲ ﮔﻞآذﻳﻦ9 ......................................................
ﻋﻮاﻣﻞ ﺗﺄﺛﻴﺮﮔﺬار در ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت 12 ............................................................................
ﻋﻮاﻣﻞ اﻗﻠﻴﻤﻲ 12 .....................................................................................................................
ﻃﻮل دوره روﺷﻨﺎﻳﻲ 14 ...........................................................................................................
دﻣﺎ14 .........................................................................................................................................
رﻃﻮﺑﺖ15 ..................................................................................................................................
ﺗﻐﺬﻳﻪ 16 ....................................................................................................................................
ﺳﻮﺧﺖ و ﺳﺎز ﻣﻮاد ازﺗﻲ 16 ...................................................................................................
ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪرات 19 ........................................................................................................................
ﻣﻮاد ﺷﺒﻪ ﻫﻮرﻣﻮﻧﻲ 21 ............................................................................................................
ﻧﻘﺶ ﻣﻴﻮه 23 ............................................................................................................................
ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه26 ........................................................................................................................
ﻣﻨﺎﺑﻊ 31 .....................................................................................................................................
ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت
ﻣﻘﺪﻣﻪ
در ﺷﺮاﻳﻂ ﻧﻴﻤﻪﮔﺮﻣﺴﻴﺮي اﻟﻘﺎي ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﺑﻪ ﮔـﻞدﻫـﻲ از ﻃﺮﻳـﻖ دﻣﺎﻫـﺎي ﭘـﺎﻳﻴﻦ )ﺳـﺮﻣﺎ( اﻧﺠـﺎم
ﻣﻲﺷﻮد ﻛﻪ اﻟﺒﺘﻪ دﻣﺎي آﺳﺘﺎﻧﻪ ﺑﺮاي اﻳﺠﺎد اﻳﻦ ﺗﺄﺛﻴﺮ اﻟﻘﺎﻳﻲ ﻫﻨﻮز ﺑﻄﻮر دﻗﻴـﻖ ﻣﺸـﺨﺺ ﻧﺸـﺪه اﻣـﺎ ﺗﺼـﻮر
ﻣﻲﺷﻮد ﻛﻪ ﻣﻘﺪار آن در ﺣﺪود 19درﺟﻪ ﺳﺎﻧﺘﻲﮔﺮاد ﺑﺎﺷﺪ .در ﻣﻨﺎﻃﻖ ﮔﺮﻣﺴﻴﺮي ﻛﻪ ﺳﺮﻣﺎي اﻟﻘـﺎءﻛﻨﻨـﺪه
وﺟﻮد ﻧﺪاﺷﺘﻪ و ﻳﺎ ﻣﻴﺰان ﺑﺮودت ﻣﻮﺟﻮد ﺑﺮاي اﻳﺠﺎد ﭼﻨـﻴﻦ ﺗـﺄﺛﻴﺮي در ﺣـﺪ ﻧـﺎﭼﻴﺰ و ﻛـﻢاﻫﻤﻴﺘـﻲ اﺳـﺖ،
ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﺑﺎ ﺗﻨﺶﻫﺎي آﺑﻲ ﺗﺸﻮﻳﻖ ﺷﻮد ﻛﻪ در اﻳﻦ ﻣﻮرد واﻛﻨﺶ ارﻗﺎم ﻟﻴﻤﻮ ﺑـﺎرزﺗﺮ از ﺳـﺎﻳﺮ اﻧـﻮاع
١
ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت
در ﻛﻨﺎر ﻣﺴﺎﺋﻞ ﺗﻐﺬﻳﻪاي و ﻧﻘﺶ ﻋﻤﻠﻴﺎت ﺑﺎﻏﺒﺎﻧﻲ در ﺗﻌﻴﻴﻦ اﻟﮕﻮي ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت ،ﺑﺎﻳﺪ ﺑﻪ ﺗﺄﺛﻴﺮ
ﻣﻘﺪار ﺑﺎردﻫﻲ درﺧﺖ و ﻣﺪت زﻣﺎن ﻧﮕﻬﺪاري ﻣﻴﻮه روي ﺷﺎﺧﻪﻫﺎ ﻧﻴﺰ اﺷﺎره ﻛـﺮد زﻳـﺮا ﺗـﺄﺧﻴﺮ در ﺑﺮداﺷـﺖ
در اﻳﻦ ﻧﺸﺮﻳﻪ ﺳﻌﻲ ﺷﺪه اﺳﺖ ﺗﺎ ﺿﻤﻦ ﺑﺮرﺳﻲ روﻧﺪ ﺗﻮﻟﻴﺪ ﮔﻞ ﺑﻪ ﺑﺤﺚ در زﻣﻴﻨـﻪ ﻧﻘـﺶ ﻋﻮاﻣـﻞ
ﻣﺨﺘﻠﻒ داﺧﻠﻲ و ﻣﺤﻴﻄﻲ در ﭼﮕﻮﻧﮕﻲ ﮔﻞدﻫﻲ درﺧﺘﺎن ﻣﺮﻛﺒﺎت ﭘﺮداﺧﺘﻪ ﺷﺪه و رواﺑـﻂ ﻣﺘﻘﺎﺑـﻞ ﻣﻮﺟـﻮد
ﺑﻴﻦ اﻳﻦ ﻋﻮاﻣﻞ ﻣﻮرد ﺑﺮرﺳﻲ ﻗﺮار ﺑﮕﻴﺮد ﺗﺎ ﺑﺘﻮان ﺑﺎ داﺷﺘﻦ درك ﻋﻤﻴﻖﺗﺮي از اﻳﻦ ﭘﺪﻳﺪه ﺣﻴﺎﺗﻲ ﻧﺴﺒﺖ ﺑـﻪ
ﺑﻬﺒﻮد وﺿﻌﻴﺖ ﺗﻮﻟﻴﺪ ﮔﻞ و در ﻧﻬﺎﻳﺖ ﺣﺼﻮل ﻋﻤﻠﻜﺮدﻫﺎي ﺑﺎﻻﺗﺮ ﮔﺎمﻫﺎي ﻣﺆﺛﺮي ﺑﺮداﺷﺖ.
در اﻧﺘﻘﺎل ﻳﻚ ﺟﻮاﻧﻪ از ﺣﺎﻟﺖ روﻳﺸﻲ ﺑـﻪ زاﻳﺸـﻲ ﻣـﻲﺗـﻮان دو وﺿـﻌﻴﺖ ﻣﺨﺘﻠـﻒ را در ﻣﺮﻛﺒـﺎت
ﺗﺸﺨﻴﺺ داد ﻛﻪ در ﻫﺮ دو ﺣﺎﻟﺖ ﻓﺮاﻫﻢ ﺷﺪن ﺷﺮاﻳﻂ ﺗﺸﺨﻴﺺ ﻧـﻮع ﺟﻮاﻧـﻪ ﺗـﺎ ﻗﺒـﻞ از رﺷـﺪ ﻛـﺎﻓﻲ آﻧﻬـﺎ
اﻣﻜﺎنﭘﺬﻳﺮ ﻧﺨﻮاﻫﺪ ﺑﻮد .در ﺣﺎﻟﺖ اول وﺿﻌﻴﺖ روﻳﺸﻲ و ﻳﺎ زاﻳﺸﻲ ﺑﻮدن ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﺗﺎ ﻗﺒﻞ از ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ آﻧﻬﺎ و
ﻳﺎ درﺳﺖ ﭘﺲ از ﺷﻜﻔﺘﻪ ﺷﺪن ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﻧﺎﻣﻌﻠﻮم اﺳﺖ .در اﻳﻦ ﺣﺎﻟﺖ ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎي در ﺣﺎل اﺳﺘﺮاﺣﺖ ﻫﻤﮕﻲ از
ﻧﻮع روﻳﺸﻲ ﺑﻮده و ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎي ﻣﺤﻮري در ﻣﺮﺣﻠﻪ ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﺟﻮاﻧﻪ وادار ﺑﻪ ﺗﻮﻟﻴﺪ ﻋﻨﺎﺻﺮ اوﻟﻴﻪ ﻛﺎﺳـﺒﺮگ ﺑـﺮ
روي ﻣﺮﻳﺴﺘﻢ اﻧﺘﻬﺎﻳﻲ ﺧﻮد ﻣﻲﺷﻮﻧﺪ و ﻋﻨﺎﺻﺮ اوﻟﻴﻪ ﮔﻞ ﺑﻪ ﺻﻮرت ﺟﺎﻧﺒﻲ در ﻣﺤﻮر ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎي ﺑﺮﮔﻲ اﻳﺠـﺎد
ﺧﻮاﻫﻨﺪ ﺷﺪ ﻛﻪ ﺑﺮ اﺳﺎس ﺷﺮاﻳﻂ ﻣﻜﺎﻧﻲ ﺟﻮاﻧﻪ ﻣﻤﻜﻦ اﺳﺖ ﺗﻮﺳﻌﻪ ﻳﺎﻓﺘﻪ و ﺑﻪ ﮔـﻞ ﺗﺒـﺪﻳﻞ ﺷـﻮﻧﺪ و ﻳـﺎ ﺑـﻪ
ﻫﻤﺎن ﺣﺎﻟﺖ اوﻟﻴﻪ ﺑﺎﻗﻲ ﺑﻤﺎﻧﻨﺪ .در وﺿﻌﻴﺖ دوم ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﻣﻲﺗﻮاﻧﻨﺪ در اواﺧﺮ ﭘﺎﻳﻴﺰ ﭼﻪ ﺑﻪ ﺻـﻮرت روﻳﺸـﻲ و
٢
ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت
ﭼﻪ ﺑﻪ ﺻﻮرﺗﻲ ﻛﻪ ﺗﻮان ﺗﻮﻟﻴﺪ ﮔﻞآذﻳﻦ را داﺷﺘﻪ ﺑﺎﺷﻨﺪ وارد اﺳﺘﺮاﺣﺖ ﺷﻮﻧﺪ ﻛﻪ در اﻳﻦ ﺻـﻮرت ﻓﺮﻣـﺎن
ﻧﻬﺎﻳﻲ ﮔﻞدﻫﻲ ﺧﻴﻠﻲ دﻳﺮﺗﺮ ﺻﺎدر ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ و ﺑﻪ زﻣﺎن ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﻳﺎ اﻧﺪﻛﻲ ﭘﺲ از آن ﻣﻮﻛـﻮل
ﻣﻲﺷﻮد )5و.(6
در ﺣﻴﻦ اﻧﺘﻘﺎل ﻳﻚ ﺟﻮاﻧﻪ از ﻣﺮﺣﻠﻪ روﻳﺸﻲ ﺑـﻪ زاﻳﺸـﻲ ﺳـﻪ دوره ﻣﺨﺘﻠـﻒ ﻓﻴﺰﻳﻮﻟﻮژﻳـﻚ ﺷـﺎﻣﻞ
ﮔﻞاﻟﻘﺎﺋﻲ ،ﮔﻞآﻏﺎزي و ﮔﻞﺷﻜﻔﺘﮕﻲ ﻛﻪ در ﻫﺮ ﻳﻚ از اﻳﻦ دورهﻫﺎ ﺑﺎ اﺛﺮات ﻣﺘﻘﺎﺑﻞ و ﭘﻴﭽﻴﺪهاي ﺑـﻴﻦ ژﻧـﻮم،
ﻣﻮاد رﺷﺪ ﮔﻴﺎﻫﻲ ،ﻣﻮﻟﻜﻮلﻫﺎي ﻧﺎﻗﻞ ،ﮔﻴﺮﻧﺪهﻫﺎ ،ﺳﻴﺴﺘﻢﻫﺎي ﻏﺸﺎء ﺳﻠﻮﻟﻲ ،آﻧﺰﻳﻢﻫﺎ ،ﻋﻮاﻣﻞ ﺗﺸﻮﻳﻖﻛﻨﻨﺪه و
ﺷﺮاﻳﻂ ﻣﺤﻴﻄﻲ ﮔﻮﻧﺎﮔﻮن روﺑﺮو ﻫﺴﺘﻴﻢ ) .(5در اداﻣﻪ اﻳﻦ ﺑﺤﺚ ﺑﻪ ﺑﺮرﺳﻲ اﺟﻤﺎﻟﻲ ﻫﺮ ﻳﻚ از اﻳـﻦ دورهﻫـﺎ
ﭘﺮداﺧﺘﻪ ﻣﻲﺷﻮد.
اﻟﻘﺎء ﺑﻪ ﻣﺠﻤﻮﻋﻪ ﻓﺮآﻳﻨﺪﻫﺎﻳﻲ اﻃﻼق ﻣﻲﺷﻮد ﻛـﻪ از ﻃﺮﻳـﻖ ﻧﺴـﺨﻪﺑـﺮداري و ﺑﻴـﺎن ژنﻫـﺎ ﻣﻨﺘﻬـﻲ ﺑـﻪ
ﮔﻞدﻫﻲ ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ .ﺑﻪ ﻋﺒﺎرت دﻳﮕﺮ در ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﻛﻪ ﭘﻴﺶ از ﮔﻞاﻧﮕﻴﺰي اﺗﻔﺎق ﻣﻲاﻓﺘﺪ ﺷـﺮاﻳﻄﻲ
ﻓﻴﺰﻳﻮﻟﻮزﻳﻚ و اﻧﮕﻴﺨﺘﻪ ﺷﺪه در ﺑﺎﻓﺖﻫﺎ اﻳﺠﺎد ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ ﻛﻪ ﺑﺎ ﻛﻤﻚ ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻋﻮاﻣﻞ ﺧﺎرﺟﻲ ﻣﺎﻧﻨﺪ ﻃﻮل روز
ﻣﻮﺟﺒﺎت ﭘﻴﺸﺮوي ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ را در ﻣﺴـﻴﺮ ﺗﺒـﺪﻳﻞ ﺷـﺪن آﻧﻬـﺎ ﺑـﻪ ﮔـﻞ ﻓـﺮاﻫﻢ ﺧﻮاﻫـﺪ ﻛـﺮد .ﺑـﺪﻳﻬﻲ اﺳـﺖ
ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ در آﻧﻬﺎ اﺗﻔﺎق اﻓﺘﺎده ﺑﺎﺷﺪ ﺣﺘﻲ در ﺷﺮاﻳﻂ ﻏﻴﺮاﻧﮕﻴﺰﺷـﻲ ﺑﻌـﺪ از آن ﻧﻴـﺰ ﺗﻮاﻧـﺎﻳﻲ
ﮔﻞ اﻟﻘﺎﻳﻲ ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﺑﺎ ﺗﻮﻗﻒ رﺷﺪ روﻳﺸﻲ در دوران اﺳﺘﺮاﺣﺖ ﮔﻴﺎه آﻏﺎز ﻣﻲﺷﻮد .اﻳﻦ دوره رﻛﻮد رﺷﺪي
در ﻧﻮاﺣﻲ ﻧﻴﻤﻪﮔﺮﻣﺴﻴﺮي در اﺛﺮ ﺑﺮوز ﺳﺮﻣﺎي زﻣﺴﺘﺎﻧﻲ )در ﻣﺤﺪوده 12ﺗـﺎ 15درﺟـﻪ ﺳـﺎﻧﺘﻲﮔـﺮاد( و در
٣
ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت
ﻣﻨﺎﻃﻖ ﮔﺮﻣﺴﻴﺮي ﺑﻪ دﻟﻴﻞ وﺟﻮد دورهﻫﺎي ﺧﺸﻜﻲ )ﻃﻮﻻﻧﻲﺗﺮ از 30روز( اﺗﻔﺎق ﻣﻲاﻓﺘـﺪ ) .(1ﺑـﻪ اﻳـﻦ
ﺗﺮﺗﻴﺐ ﺑﺎ ﺗﻮﻗﻒ رﺷﺪ ﺷﺎﺧﻪﻫﺎ و ﻛﺎﻫﺶ رﺷﺪ رﻳﺸﻪ ﺗﻐﻴﻴﺮاﺗﻲ در درون ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ رخ ﻣﻲدﻫﺪ ﻛﻪ ﻃـﻲ آن
ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎي روﻳﺸﻲ ﻇﺮﻓﻴﺖ و ﺗﻮاﻧﻲ ﺑﺮاي ﺗﻮﻟﻴﺪ ﮔﻞ ﺧﻮاﻫﻨﺪ ﻳﺎﻓﺖ و ﻟـﺬا ﭘـﺲ از آﻧﻜـﻪ دﻣـﺎي ﻫـﻮا ﻣﺠـﺪداً
اﻓﺰاﻳﺶ ﻳﺎﻓﺘﻪ و ﻳﺎ ﺗﻨﺶ آﺑﻲ ﻣﺮﺗﻔﻊ ﺷـﻮد ﻣﺮﺣﻠـﻪ ﺑﻌـﺪي )ﮔـﻞآﻏـﺎزي( رخ ﺧﻮاﻫـﺪ داد ) 5و .(7ﺑﻨـﺎﺑﺮاﻳﻦ
ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ را ﻣﻲﺗﻮان ﻣﺸﺘﻤﻞ ﺑﺮ وﻗﺎﻳﻌﻲ داﻧﺴﺖ ﻛﻪ ﺟﻮاﻧﻪ را از رﺷﺪ روﻳﺸﻲ ﺑﻪ ﻃـﺮف ﺗﻮﻟﻴـﺪ ﮔـﻞ ﻫـﺪاﻳﺖ
ﻛﺮده و ﻻزﻣﻪ آن ﺑﺮوز ﺗﻮﻗﻔﻲ در رﺷﺪ روﻳﺸﻲ اﺳﺖ .ﺑﺪﻳﻬﻲ اﺳﺖ ﻛﻪ ﺷﺪت ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ ﺑﺎ ﺷﺪت و ﻃﻮل دوره
ﺗﻨﺶ اﻋﻤﺎل ﺷﺪه ﻣﺘﻨﺎﺳﺐ ﺧﻮاﻫﺪ ﺑﻮد .در ﻧﻮاﺣﻲ ﻧﻴﻤﻪﮔﺮﻣﺴﻴﺮي ﻣﻤﻜﻦ اﺳﺖ ﻛﻪ اﻟﻘﺎي ﺳﺮﻣﺎﻳﻲ از اواﺳـﻂ
آﺑﺎن ﻣﺎه آﻏﺎز ﺷﻮد وﻟﻲ در ﺑﺮﺧﻲ از ﺳﺎلﻫﺎ ﻧﻴﺰ اﻳﻦ اﻣﻜﺎن وﺟﻮد دارد ﻛﻪ ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ ﺑﻪ اواﺧﺮ اﺳﻔﻨﺪ ﻣﻮﻛـﻮل
ﺷﺪه و ﺑﻪ اﻳﻦ ﺗﺮﺗﻴﺐ ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﮔﻞﻫﺎ ﺑﻌﺪ از ﻓﺮودﻳﻦ ﻣﺎه اﺗﻔﺎق ﺑﻴﺎﻓﺘﺪ ).(1
ﺗﻨﺶ آﺑﻲ ﺑﻪ ﻋﻨﻮان اﺑﺰاري ﻛﺎرﺑﺮدي ﺑﺮاي ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت از ﺳﺎلﻫﺎ ﭘﻴﺶ ﺗﺎﻛﻨﻮن ﻣﻮرد اﺳﺘﻔﺎده ﺑﻮده
اﺳﺖ .در ﺑﺮﺧﻲ ﻛﺸﻮرﻫﺎ ﺑﺮﻧﺎﻣﻪ آﺑﻴﺎري درﺧﺘﺎن ﻟﻴﻤﻮ را در ﻓﺼﻞ ﺗﺎﺑﺴﺘﺎن ﺑﻪ ﻣﻨﻈﻮر اﻳﺠﺎد ﺗﻨﺶ آﺑـﻲ ﺑﻄـﻮر
ﻣﻮﻗﺖ ﻣﺘﻮﻗﻒ ﻛﺮده و ﺳﭙﺲ ﺑﺎ اﺟﺮاي ﻋﻤﻠﻴﺎت آﺑﻴﺎري ﻣﻮﺟﺒﺎت ﻧﻤﻮ ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎﻳﻲ را ﻛﻪ در دوره ﻛﻢآﺑﻲ دﭼﺎر
ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ ﺷﺪه وﻟﻲ ﺗﻮاﻧﺎﻳﻲ ﻧﻤﻮ را ﭘﻴﺪا ﻧﻜﺮدهاﻧﺪ ﻓﺮاﻫﻢ ﻣﻲﻛﻨﻨﺪ .ﻣﻌﻤﻮﻻً از زﻣﺎن اﻧﺠـﺎم آﺑﻴـﺎري ﻣﺠـﺪد ﺗـﺎ
ﺗﻮﻟﻴﺪ ﮔﻞ ﺣﺪود 3اﻟﻲ 4ﻫﻔﺘﻪ زﻣﺎن ﻻزم اﺳﺖ .اﻳﻦ ﺷﻴﻮه ﻫﻤﭽﻨﻴﻦ ﺑﺮاي وادار ﻛﺮدن ﻣﺮﻛﺒـﺎت ﺑـﻪ ﺗﻮﻟﻴـﺪ
ﮔﻞﻫﺎي ﺧﺎرج از ﻓﺼﻞ در ﺑﻌﻀﻲ از ﻛﺸﻮرﻫﺎ ﻣﺎﻧﻨﺪ اﺳﭙﺎﻧﻴﺎ ،ﻓﻠﺴﻄﻴﻦ اﺷﻐﺎﻟﻲ و آﻣﺮﻳﻜﺎ ﺑﺮاي اﻧﻮاع ﻻﻳﻢ ﻣـﻮرد
ﻣﺮﻛﺒﺎت از ﻧﻈﺮ ﮔﻞدﻫﻲ ﮔﻴﺎﻫﺎﻧﻲ ﺧﻮداﻟﻘﺎء ﻣﺤﺴﻮب ﻣﻲﺷﻮﻧﺪ و ﺗﺎﻛﻨﻮن ﻫﻴﭻ ﻋﺎﻣﻞ ﻣﻨﻔﺮدي ﺑـﻪ ﻋﻨـﻮان
ﻣﺤﺮك اﺟﺘﻨﺎبﻧﺎﭘﺬﻳﺮ ﮔﻞدﻫﻲ آﻧﻬﺎ ﺷﻨﺎﺳﺎﻳﻲ ﻧﺸﺪه اﺳﺖ .ﺑﺎ ﺗﻮﺟﻪ ﺑﻪ ﺗﻜﺮار ﮔﻞدﻫﻲ اﻳﻦ ﮔﻴﺎﻫﺎن در ﻧﻮاﺣﻲ
ﮔﺮﻣﺴﻴﺮي و ﻧﻴﺰ ﭘﺪﻳﺪه ﮔﻞدﻫﻲ ﺧﺎرج از ﻓﺼﻞ آﻧﻬﺎ در ﺷـﺮاﻳﻂ ﻏﻴﺮاﻟﻘـﺎﻳﻲ ،اﻳـﻦ اﺣﺘﻤـﺎل وﺟـﻮد دارد ﻛـﻪ
ژنﻫﺎي دﺧﻴﻞ در ﮔﻞدﻫﻲ ﺣﺎﻟﺖ ﻧﺎﻣﻄﻤﺌﻨﻲ داﺷﺘﻪ و ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ اﺳﺎﺳﺎً ﺑﻪ دﻣﺎ و ﺣﺘﻲ ﺑﻪ ﻛﻤﻮن ﻧﻴﺰ واﺑﺴـﺘﻪ
ﻧﺒﺎﺷﺪ .در اﻳﻦ ﻓﺮﺿﻴﻪ ﻋﻮاﻣﻞ ﭼﺮﺧﻪاي درون ﮔﻴﺎه ﻧﻘﺶ ﻣﻬﻢﺗﺮي در ﮔﻞدﻫﻲ اﻳﻔﺎ ﻣﻲﻛﻨﻨـﺪ .ﺑـﻪ ﻫـﺮ ﺣـﺎل
٤
ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت
اﺳﺘﻘﻼل ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎي ﺗﻜﻲ و ﻳﺎ ﮔﺮوﻫﻲ ﻣﻮﺟﻮد در ﻳﻚ ﺟﺴﺖ ﻣﻨﻔﺮد در ﺑﺮوز واﻛﻨﺶ ﺑـﻪ ﺷـﺮاﻳﻂ اﻟﻘـﺎﻳﻲ
در اﻳﻦ ﻣﺮﺣﻠﻪ ﻛﻪ ﺷﺎﻣﻞ ﺗﻐﻴﻴﺮات ﺑﺎﻓﺖﺷﻨﺎﺳﻲ و رﻳﺨﺖﺷﻨﺎﺳﻲ اﻳﺠﺎد ﺷـﺪه در ﻣﺮﻳﺴـﺘﻢﻫـﺎي روﻳﺸـﻲ
اﺳﺖ ،ﻣﺮﻳﺴﺘﻢ اﻧﺘﻬﺎﻳﻲ ﮔﻨﺒﺪي ﺷﻜﻞ ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﭘﺨﺖ و ﻣﺴﻄﺢ ﺷﺪه و اﻧﺪامزاﻳـﻲ ﺑـﺎ ﺗﺸـﻜﻴﻞ ﻋﻨﺎﺻـﺮ اوﻟﻴـﻪ
ﻛﺎﺳﺒﺮگ اﻧﺠﺎم ﻣﻲﺷﻮد ) 1و .(5ﮔﻞآﻏﺎزي در دوره رﻛﻮد ﮔﻴﺎه اﺗﻔﺎق ﻣﻲاﻓﺘﺪ .در اﻳﻦ زﻣﺎن ﺳﻄﺢ ﻫﻮرﻣﻮن
ﺟﻴﺒﺮﻟﻴﻦ ﺗﻮﻟﻴﺪي از رﻳﺸﻪﻫﺎ ﻛﻪ ﻣﺤﺮك رﺷﺪ روﻳﺸﻲ و ﻣﺎﻧﻊ ﮔﻞآﻏﺎزي اﺳﺖ در ﺣﺪاﻗﻞ ﺧﻮد ﻣﻲﺑﺎﺷﺪ ).(7
ﺑﻪ ﻫﺮ ﺣﺎل وﻗﺘﻲ ﻋﻨﺼﺮ اوﻟﻴﻪ ﻛﺎﺳﺒﺮگ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﺷﺪه ﺑﺎﺷﺪ ﺟﻮاﻧﻪ ﮔﻞ ﺣﺘﻲ ﺑﺎ ﺑﻜﺎر ﺑـﺮدن اﺳـﻴﺪ ﺟﻴﺒﺮﻟﻴـﻚ
در ﻣﺮﺣﻠﻪ ﮔﻞآﻏﺎزي وﺿﻌﻴﺖ آﻧﺎﺗﻮﻣﻴﻚ ﻧﻮك ﻣﺮﻳﺴﺘﻢ ﺗﻌﻴﻴﻦ ﻛﻨﻨﺪه ﺗﻮاﻟﻲ و ﺣﺎﻟﺖ ﺟﻮاﻧـﻪﻫـﺎي ﺟـﺎﻧﺒﻲ
ﺧﻮاﻫﺪ ﺑﻮد .اﮔﺮ ﺑﺨﺶ اﻧﺘﻬﺎﻳﻲ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻛﺎﺳﺒﺮگ را داده ﺑﺎﺷﺪ ،ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎي ﺟﺎﻧﺒﻲ ﻧﻴﺰ ﮔﻞ را ﺑﻮﺟﻮد ﻣﻲآروﻧﺪ
و در ﺻﻮرﺗﻲ ﻛﻪ ﺑﺨﺶ اﻧﺘﻬﺎﻳﻲ ﻣﻮﻟﺪ ﺑﺮگ ﺑﺎﺷﺪ ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎي ﺟﺎﻧﺒﻲ ﺑﻪ ﺧﺎر ﺗﺒﺪﻳﻞ ﻣـﻲﺷـﻮﻧﺪ و ﻟـﺬا در اﻳـﻦ
ﺣﺎﻟﺖ ﺧﺎرﻫﺎ درواﻗﻊ ﮔﻞﻫﺎي ﻣﺤﻮري ﺗﻐﻴﻴـﺮ ﺷـﻜﻞ ﻳﺎﻓﺘـﻪ ﺑـﻮده و ﻣﺎﻫﻴـﺖ ﺑﺮﮔـﻲ را ﻧﺪارﻧـﺪ ) .(1ﺑﺮرﺳـﻲ
ﻣﺮﻳﺴﺘﻢﻫﺎي اﻧﮕﻴﺨﺘﻪ ﺷﺪه ﮔﻴﺎﻫﺎن ﺣﺴﺎس ﺑﻪ ﻃﻮل روز دﻻﻟﺖ ﺑﺮ ﺗﻐﻴﻴﺮ ﺗﺮﻛﻴﺒﺎت ﭘﺮوﺗﺌﻴﻨﻲ ﺑﻌﺪ از اﻟﻘـﺎء و
ﭘﻴﺶ از اﻧﮕﻴﺰش ﻋﻨﺎﺻﺮ اوﻟﻴﻪ ﮔﻞ دارد .اﻟﺒﺘﻪ ﺗﺎﻛﻨﻮن ﻣﻌﻨﺎي ﺗﻐﻴﻴﺮات ﻛﻴﻔﻲ ﭘـﺮوﺗﺌﻴﻦﻫـﺎ در ﻃـﻲ ﺷـﺮاﻳﻂ
اﻟﻘﺎﻳﻲ ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﻧﺎﺷﻨﺎﺧﺘﻪ ﻣﺎﻧﺪه اﺳﺖ زﻳﺮا ﻫﻴﭽﮕﻮﻧﻪ RNAوﻳﮋهاي ﻛﻪ ﻣﺮﺑﻮط ﺑﻪ ﮔﻞدﻫﻲ ﺑﺎﺷﺪ ﺟﺪاﺳﺎزي
٥
ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت
ﺷﻜﻔﺘﮕﻲ ﺟﻮاﻧﻪ ﮔﻞ ﭘﺲ از اﻟﻘﺎء و اﻧﮕﻴﺰش ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ و زﻣﺎﻧﻲ اﺗﻔﺎق ﻣﻲاﻓﺘﺪ ﻛﻪ دﻣﺎي ﻣﻄﻠﻮب و ﺷـﺮاﻳﻂ
رﻃﻮﺑﺘﻲ ﻣﻨﺎﺳﺐ ﺧﺎك وﺟﻮد داﺷﺘﻪ ﺑﺎﺷﺪ .دﻣﺎي آﺳﺘﺎﻧﻪ ﺑﺮاي ﺷﻜﻮﻓﺎ ﺷﺪن ﮔﻞﻫـﺎي ﻣﺮﻛﺒـﺎت ﺣـﺪود 9/4
درﺟﻪ ﺳﺎﻧﺘﻲﮔﺮاد و ﻳﺎ ﺑﻪ ﻣﻴﺰان ﻗﺎﺑﻞ ﺗﻮﺟﻬﻲ ﻛﻤﺘﺮ از ﺣـﺪاﻗﻞ ﻻزم ﺑـﺮاي رﺷـﺪ روﻳﺸـﻲ اﺳـﺖ .ﮔـﻞﻫـﺎي
ﻣﺮﻛﺒﺎت درواﻗﻊ ﮔﺮزنﻫﺎﻳﻲ ﻫﺴﺘﻨﺪ ﻛﻪ در آن ﺟﻮاﻧﻪ ﮔﻞ اﻧﺘﻬﺎﻳﻲ ﭘﻴﺶ از ﺳﺎﻳﺮ ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎي ﮔﻞآذﻳﻦ ﺷﻜﻔﺘﻪ
ﺷﺪه و ﭘﺲ از آن ﻧﻮﺑﺖ ﺑﻪ ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﻗﺎﻋﺪهايﺗﺮﻳﻦ ﺟﻮاﻧﻪ ﮔﻞ ﻣﻮﺟﻮد روي ﺷﺎﺧﻪ ﮔﻞدﻫﻨﺪه ﺧﻮاﻫﺪ رﺳـﻴﺪ.
دوﻣﻴﻦ ﺟﻮاﻧﻪ ﮔﻞ ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﻣﻮﻗﻌﻴﺖ اﻧﺘﻬﺎﻳﻲ ﻧﻴﺰ آﺧﺮﻳﻦ ﮔﻠﻲ اﺳﺖ ﻛﻪ ﺷﻜﻔﺘﻪ ﻣﻲﺷﻮد ﻛﻪ اﺣﺘﻤﺎﻻً ﻧﺎﺷﻲ از
ﻏﺎﻟﺒﻴﺖ اﻧﺘﻬﺎﻳﻲ ﺟﻮاﻧﻪ اﻧﺘﻬﺎﻳﻲ ﺑﻮده و ﺑﻴﺶ از ﻫﻤﻪ ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ روي دوﻣﻴﻦ ﺟﻮاﻧﻪ ﮔﻞآذﻳﻦ ﻛﻪ در ﻫﻤﺴـﺎﻳﮕﻲ
آن ﻗﺮار دارد اﻋﻤﺎل ﻣﻲﺷﻮد .ﺑﺮﺧﻲ از ﻣﺤﻘﻘﺎن ﮔﺰارش ﻛﺮدهاﻧﺪ ﻛﻪ در ﭘﺮﺗﻘﺎلﻫﺎي ﻧـﺎفدار ﺟﻮاﻧـﻪ اﻧﺘﻬـﺎﻳﻲ
ﻗﺒﻞ از ﺳﺎﻳﺮﻳﻦ ﺷﻜﻔﺘﻪ ﺷﺪه و ﭘﺲ از آن ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎي ﮔﻞ واﻗﻊ در ﻣﻮﻗﻌﻴﺖﻫﺎي ﺷﻤﺎره 6و 7ﺑﺎز ﺷـﺪه و از
٦
ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت
درﺷﺘﻲ ﮔﻞ ﻣﻌﻤﻮﻻً از ﮔﻞ اﻧﺘﻬﺎﻳﻲ ﺑﻪ ﺳﻤﺖ آﺧﺮﻳﻦ ﮔﻠـﻲ ﻛـﻪ ﺷـﻜﻮﻓﺎ ﺧﻮاﻫـﺪ ﺷـﺪ دﭼـﺎر ﻛـﺎﻫﺶ
ﻣﻲﺷﻮد و ﻟﺬا دوﻣﻴﻦ ﻣﻮﻗﻌﻴﺖ ﮔﻞ ﻛﻪ در زﻳﺮ ﮔﻞ اﻧﺘﻬﺎﻳﻲ ﻗﺮار دارد رﻳﺰﺗﺮﻳﻦ ﮔﻞ را ﻧﻴﺰ ﺗﻮﻟﻴﺪ ﺧﻮاﻫـﺪ ﻛـﺮد
وﻟﻲ در ﻋﻴﻦ ﺣﺎل ﺑﺎﻻﺗﺮﻳﻦ درﺻﺪ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه را ﻧﻴﺰ در ﺷﺎﺧﻪ ﺑﻪ ﺧﻮد اﺧﺘﺼﺎص ﻣﻲدﻫﺪ .ﮔـﻞﻫـﺎﻳﻲ ﻛـﻪ
دﻳﺮ ﺷﻜﻮﻓﺎ ﻣﻲﺷﻮﻧﺪ ﺳﺮﻳﻊﺗﺮ رﺷﺪ ﻛﺮده و ﻧﺴﺒﺖ ﺑـﻪ ﮔـﻞﻫـﺎﻳﻲ ﻛـﻪ زودﺗـﺮ ﺷـﻜﻔﺘﻪ ﺷـﺪه ﺑﺎﺷـﻨﺪ از دوام
ﺑﻴﺸﺘﺮي ﺑﺮﺧﻮردار ﺧﻮاﻫﻨﺪ ﺑﻮد .ﻏﺎﻟﺒﺎً ﮔﻞﻫﺎي ﻧﺮ رﻳﺰﺗﺮﻳﻦ و آﺧﺮﻳﻦ ﮔﻞﻫﺎي ﺷـﻜﻔﺘﻪ ﺷـﺪه در ﻫـﺮ درﺧـﺖ
ﻫﺴﺘﻨﺪ )1و.(5
در ﺑﺮرﺳﻲ ﺑﺨﺶﻫﺎي ﻣﺨﺘﻠﻒ ﺗﺎج درﺧﺘﺎن ﻣﻲﺗﻮان ﺑﻪ اﻳﻦ ﻧﺘﻴﺠﻪ رﺳـﻴﺪ ﻛـﻪ ﺷـﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﮔـﻞﻫـﺎ ﺑﻄـﻮر
ﻣﻌﻤﻮل در ﻗﺴﻤﺘﻲ از ﺗﺎج ﻛﻪ ﮔﺮمﺗﺮ ﺑﺎﺷﺪ زودﺗﺮ اﺗﻔﺎق ﻣﻲاﻓﺘﺪ .ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎي ﮔﻞ در ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ ﻛﻤﺘـﺮ
از ﻳﻚ ﺑﺮگ ﺑﻪ ازاي ﻫﺮ ﮔﻞ دارﻧﺪ ﺣﺪود 4ﺗﺎ 7روز زودﺗﺮ از ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑـﺮگدار ﺷـﻜﻮﻓﺎ ﺧﻮاﻫﻨـﺪ ﺷـﺪ
).(5
ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎ ﻳﺎ ﻫﻤﺎن ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي ﮔﻞدﻫﻨﺪه ﺑﺮﺧﺎﺳﺘﻪ از ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎي ﻣﺤﻮري ﻣﻤﻜﻦ اﺳﺖ ﻣﺮﻛﺐ و ﻳﺎ ﻛﺎﻣﻼً
زاﻳﺸﻲ ﺑﺎﺷﻨﺪ وﻟﻲ دﺳﺘﻪﺑﻨﺪي آﻧﻬﺎ از ﻧﻈـﺮ ﮔﻴﺎﻫﺸﻨﺎﺳـﻲ ﺗـﺎ ﺣـﺪود زﻳـﺎدي ﻣـﻲﺗﻮاﻧـﺪ ﺑﺤـﺚاﻧﮕﻴـﺰ ﺑﺎﺷـﺪ.
ﺑﺮرﺳﻲﻫﺎي آﻧﺎﺗﻮﻣﻴﻚ اﺷﺎره ﺑﻪ اﻳﻦ ﻣﻄﻠﺐ دارﻧﺪ ﻛﻪ اﺑﺘﺪا ﮔﻞﻫﺎي اﻧﺘﻬﺎﻳﻲ آﻏﺎزﻳﺪه ﺷﺪه و ﺳﭙﺲ ﻧﻮﺑـﺖ ﺑـﻪ
ﺟﺎﻧﺒﻲﻫﺎ ﻣﻲرﺳﺪ وﻟﻲ اﻳﻦ دو را ﻣﻲﺗﻮان ﺗﻘﺮﻳﺒﺎً ﻫﻤﺰﻣﺎن داﻧﺴﺖ ﻫﺮﭼﻨﺪ ﻛﻪ ﺳﺮﻋﺖ رﺷﺪﻫـﺎي ﺑﻌـﺪي اﻳـﻦ
ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﺑﺎ ﻫﻢ ﻓﺮق داﺷﺘﻪ و ﮔﻠﻲ ﻛﻪ در زﻳﺮ ﮔﻞ اﻧﺘﻬﺎﻳﻲ ﻗﺮار دارد آﻫﺴﺘﻪﺗﺮ از ﺳﺎﻳﺮ ﮔﻞﻫﺎي ﮔﻞآذﻳﻦ رﺷﺪ
ﻣﻲﻛﻨﺪ ).(5
ﺳﺮﻋﺖ ﻧﻤﻮ ﮔﻞ از ﻣﺮﺣﻠﻪ ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﺟﻮاﻧﻪﻫـﺎ ﺗـﺎ ﺑـﺎز ﺷـﺪن ﮔـﻞﻫـﺎ و آﻣـﺎده ﺷـﺪن آﻧﻬـﺎ ﺑـﺮاي اﻧﺠـﺎم
ﮔﺮدهاﻓﺸﺎﻧﻲ ﺑﺴﺘﮕﻲ ﺑﻪ ﻣﻮﻗﻌﻴﺖ ﮔﻞ و ﻳﺎ ﻧﻮع ﮔﻞآذﻳﻦ داﺷﺘﻪ و ﺑﺎ "درﺟـﻪ -روز" ﻫﻤﺒﺴـﺘﮕﻲ ﻣﺜﺒـﺖ دارد.
اﮔﺮ ﻣﺮاﺣﻞ ﻣﺨﺘﻠﻒ ﭘﻴﺸﺮﻓﺖ ﻳﻚ ﺟﻮاﻧﻪ را از ﻣﺮﺣﻠﻪ ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ ﺗﺎ ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﺟﻮاﻧﻪ ﮔﻞ و آﻣـﺎدﮔﻲ آن ﺑـﺮاي
ﮔﺮدهاﻓﺸﺎﻧﻲ ﻣﻮرد ﺑﺮرﺳﻲ ﻗﺮار دﻫﻴﻢ ﻣﺘﻮﺟﻪ ﻣﺮاﺣﻞ ﻣﺨﺘﻠﻔﻲ ﺑﻪ ﺷﺮح زﻳﺮ ﺧﻮاﻫﻴﻢ ﺷﺪ ):(1
٧
ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت
اﺑﺘﺪا ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎي در ﺣﺎل اﺳﺘﺮاﺣﺖ ﺣﺪوداً در اواﺳﻂ آﺑﺎن ﺗﺎ اواﺳﻂ آذر ﻣـﺎه وارد ﻣﺮﺣﻠـﻪ ﺷـﻜﻔﺘﮕﻲ
ﻣﻴﻜﺮوﺳﻜﻮﭘﻲ ﻣﻲﺷﻮﻧﺪ ﻛﻪ ﺷﺎﻣﻞ ﺷﻞ ﺷﺪن ﻓﻠﺲﻫﺎي ﺟﻮاﻧﻪ اﺳﺖ اﻣﺎ در اﻳﻦ ﻣﺮﺣﻠﻪ ﻫﻴﭽﮕﻮﻧﻪ ﺳﺮآﻏﺎزه
ﺟﺪﻳﺪي ﻗﺎﺑﻞ رؤﻳﺖ ﻧﻴﺴﺖ .ﺗﻤﺎﻳﺰﻳﺎﺑﻲ ﻣﺎﻛﺮوﺳﻜﻮﭘﻲ ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﻛـﻪ ﻃـﻲ آن ﻛﺎﺳـﺒﺮگﻫـﺎي اوﻟﻴـﻪ آﻏﺎزﻳـﺪه
ﻣﻲﺷﻮﻧﺪ در ﻃﻮل ﻣﺎهﻫﺎي آذر و دي اﻧﺠﺎم ﻣﻲﺷﻮد وﻟﻲ ﺗﻨﻬﺎ ﭘﺲ از ﺗﻮﻟﻴﺪ 3ﺗﺎ 4ﻛﺎﺳﺒﺮگ ﻣـﻲﺗـﻮان اﻳـﻦ
رﺋﻮس رﺷﺪي را ﺑﻄﻮر واﺿﺢ از ﺷﻜﻞ روﻳﺸﻲ آﻧﻬﺎ ﺗﺸﺨﻴﺺ داد ﻛﻪ ﺗﻘﺮﻳﺒﺎً ﻣﻘﺎرن ﺑﺎ اواﺳﻂ ﺗﺎ اواﺧـﺮ ﺑﻬﻤـﻦ
ﻣﺎه ﺷﺪه و در ﻧﻬﺎﻳﺖ ﺷﻜﻔﺘﮕﻲ ﺟﻮاﻧﻪ ﮔﻞ و آﻣﺎده ﺷﺪن آن ﺑﺮاي ﮔﺮدهاﻓﺸـﺎﻧﻲ ﻣﻮﻛـﻮل ﺑـﻪ ﻓـﺮوردﻳﻦ ﻣـﺎه
ﻣﻲﺷﻮد .ﺑﻪ ﻫﺮ ﺣﺎل زﻣﺎن ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ و ﺑﺎز ﺷﺪن ﮔﻞﻫﺎ ﺑﻪ ﻣﻴﺰان ﻗﺎﺑﻞ ﺗﻮﺟﻬﻲ از ﻓﺼﻠﻲ ﺑﻪ ﻓﺼﻞ دﻳﮕـﺮ و ﺑـﺮ
ﻋﻮاﻣﻞ ﺑﺴﻴﺎري در ﻓﻨﻮﻟﻮژي ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت اﺛﺮ ﻣﻲﮔﺬارﻧﺪ ﻛﻪ ژﻧﻮﺗﻴﭗ ،اﻗﻠﻴﻢ )دﻣـﺎ ،ﻧـﻮر ،دوره ﻧـﻮري،
ﺧﺎك ،آب( و ﻣﺤﻴﻂ ﺑﻴﻮﻟﻮژﻳﻚ )وﻳﺮوسﻫﺎ ،آﻓﺎت و ﻫﻢزﻳﺴﺖﻫﺎ( درﺧﺖ از ﻣﻬﻢﺗـﺮﻳﻦ آﻧﻬـﺎ ﺑـﻮده و رواﺑـﻂ
ﻣﺘﻘﺎﺑﻞ ﭘﻴﭽﻴﺪه ﻣﻮﺟﻮد ﺑﻴﻦ اﻳﻦ ﻋﻮاﻣﻞ ﻣﻨﺠﺮ ﺑﻪ ﺑﺮوز واﻛﻨﺶﻫﺎي ﮔﺴـﺘﺮدهاي ﺧﻮاﻫـﺪ ﺷـﺪ .ﺑﺮرﺳـﻲﻫـﺎي
اﻧﺠﺎم ﺷﺪه در زﻣﻴﻨﻪ زﻣﺎنﺑﻨﺪي ﺗﺸﻜﻴﻞ ﺟﺴﺖﻫﺎي رﺷﺪي ﻧﺸﺎن ﻣﻲدﻫـﺪ ﻛـﻪ ﺷـﺎﺧﻪﻫـﺎ ﻋﻤﻮﻣـﺎً رﺷـﺪي
دورهاي داﺷﺘﻪ و ﺑﻴﻦ اﺳﺘﺮاﺣﺖ و رﺷﺪ روﻳﺸﻲ و زاﻳﺸﻲ آﻧﻬﺎ ﺣﺎﻟﺖ ﺗﻨـﺎوﺑﻲ دﻳـﺪه ﻣـﻲﺷـﻮد .ﺟﺴـﺖﻫـﺎي
رﺷﺪي ﻛﻪ ﺗﻌﺪادﺷﺎن ﺑﺮ ﺣﺴﺐ اﻗﻠﻴﻢ ،ﺗﺎرﻳﺦ ﺑﺎردﻫﻲ و ﻧﻮع رﻗﻢ ﺑﻪ 2ﺗﺎ 5ﺟﺴﺖ در ﺳﺎل ﺑﺎﻟﻎ ﻣـﻲﺷـﻮد از
آﻧﺠﺎﻳﻲ ﻛﻪ ﺗﺄﻣﻴﻦﻛﻨﻨﺪه ﻣﻜﺎنﻫﺎي ﺑﺎردﻫﻲ درﺧﺖ ﻫﺴﺘﻨﺪ از اﻫﻤﻴﺖ ﺧﺎﺻﻲ ﺑﺮﺧﻮردار ﻣﻲﺑﺎﺷﻨﺪ ).(5
در ﻃﻮل دوره ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻣﻲﺗﻮان ﭘﻨﺞ ﻧﻮع رﺷﺪ ﻣﺨﺘﻠـﻒ را در ﺗـﺎج درﺧـﺖ ﺗﺸـﺨﻴﺺ داد ﻛـﻪ
٨
ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت
اﻟﻒ -ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي زاﻳﺸﻲ )ﺑﻲﺑﺮگ( ﺑﺎ ﮔﻞﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ ﻓﻘﻂ روي رﺷﺪ ﻓﺼﻞ ﮔﺬﺷﺘﻪ وﺟﻮد دارﻧﺪ.
ﻫﻤﺎﻧﮕﻮﻧﻪ ﻛﻪ اﺷﺎره ﺷﺪ ،در درﺧﺘﺎن ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻣﻲﺗﻮان ﻫﺮ دو ﻧﻮع ﮔﻞآذﻳﻦ ﺑﺮگدار و ﺑـﻲﺑـﺮگ را ﻳﺎﻓـﺖ
اﻣﺎ ﺗﻮﺟﻪ ﺑﻪ اﻳﻦ ﻧﻜﺘﻪ ﺣﺎﺋﺰ اﻫﻤﻴﺖ اﺳﺖ ﻛﻪ در ﺗﻤـﺎم ارﻗـﺎم ﻣﺮﻛﺒـﺎت ﺑـﻪ اﺳـﺘﺜﻨﺎي ﻧـﺎرﻧﮕﻲ اﻧﺸـﻮ و اﻧـﻮاع
ﮔﺮﻳﭗﻓﺮوت ،ﻟﻤﻮن و ﻻﻳﻢ ،ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه و درﺷﺘﻲ ﻣﻴﻮهﻫﺎي ﺗﻮﻟﻴﺪي ﺑﻪ دﻻﻳﻞ ﻧﺎﻣﻌﻠﻮم در ﻣﻴﻮهﻫﺎي ﺣﺎﺻﻠﻪ
از ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺮگدار ﺑﻴﺸﺘﺮ ﺧﻮاﻫﺪ ﺑﻮد .ﻣﻜﺎﻧﻴﺰمﻫﺎي ﻣﺨﺘﻠﻔﻲ ﺑﺮاي ﺗﻮﺿﻴﺢ اﻳﻦ ﭘﺪﻳـﺪه ﭘﻴﺸـﻨﻬﺎد ﺷـﺪه
اﺳﺖ ﻛﻪ از آن ﺟﻤﻠﻪ ﻣﻲﺗﻮان ﺑﻪ اﻓﺰاﻳﺶ ﻣﻴﺰان ﻋﺮﺿﻪ ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراﺗﻲ ،ﻣﻮاد رﺷﺪ ﮔﻴﺎﻫﻲ و ﻳﺎ ﺗﺮﻛﻴﺒـﺎت
ازﺗﻲ از ﺑﺮگﻫﺎي ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺮگدار ﺑﻪ ﺳﻤﺖ ﺗﺨﻤﺪانﻫﺎي در ﺣﺎل ﻧﻤﻮ و ﻧﻴﺰ ﺑﻪ ﻗـﺪرت رﻗـﺎﺑﺘﻲ ﺑـﺎﻻﺗﺮ
ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺮگدار ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻣﺠﻤﻮﻋﻪاي واﺣﺪ ﻛﻪ از ﺳﺮﻋﺖ ﺗﻌﺮق ﺑﺎﻻﺗﺮي ﺑﺮﺧﻮردار اﺳـﺖ اﺷـﺎره ﻛـﺮد
)ﺗﻌﺮق ﻋﺎﻣﻞ ﻣﻬﻤﻲ اﺳﺖ ﻛﻪ رﺷﺪ را ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻗﺮار ﻣﻲدﻫﺪ ).(5
٩
ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت
اﻋﺘﻘﺎد ﺑﺮ اﻳﻦ اﺳﺖ ﻛﻪ ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺮگدار ﻳﺎ ﺗﺨﻤﺪانﻫﺎي ﻣﺮﺑﻮط ﺑﻪ آن ﺑـﻪ ﻋﻨـﻮان ﻣﺨـﺎزن ﻣﺼـﺮف
ﻗﻮي ﻋﻤﻞ ﻣﻲﻛﻨﻨﺪ اﻣﺎ ﻧﺘﺎﻳﺞ ﻳﻚ ﺗﺤﻘﻴﻖ ﻧﺸﺎن داده اﺳﺖ ﻛﻪ ﻗﺪرت رﻗﺎﺑﺘﻲ ﺗﺨﻤﺪانﻫﺎ در ﮔـﻞآذﻳـﻦﻫـﺎي
ﺑﻲ ﺑﺮگ ﺑﺎﻻﺗﺮ از اﻧﻮاع ﺑﺮگدار اﺳﺖ .ﮔﺮوﻫﻲ از داﻧﺸﻤﻨﺪان اﺷﺎره ﻛﺮدهاﻧﺪ ﻛﻪ ﮔﻞﻫﺎ در ﮔﻞآذﻳﻦﻫـﺎﻳﻲ ﻛـﻪ
زودﺗﺮ ﻧﻤﻮ ﻣﻲﻳﺎﺑﻨﺪ )اﻧﻮاع ﺑﻲﺑﺮگ( از ﻗﺪرت رﻗﺎﺑﺘﻲ ﺑﺎﻻﺗﺮي ﺑﺮﺧﻮردار ﻫﺴﺘﻨﺪ وﻟﻲ در ﮔـﻞآذﻳـﻦﻫـﺎﻳﻲ ﻛـﻪ
ﻧﻤﻮﺷﺎن ﺑﺎ ﺗﺄﺧﻴﺮ ﻫﻤﺮاه ﺑﺎﺷﺪ )اﻧﻮاع ﺑﺮگدار( ﺑﺮگﻫﺎ از ﻗﺪرت رﻗﺎﺑﺘﻲ ﺑﻴﺸﺘﺮي ﺑﺮﺧﻮردار ﺧﻮاﻫﻨﺪ ﺑﻮد ).(5
اﻣﺎ ﻫﻤﺎﻧﮕﻮﻧﻪ ﻛﻪ در ﻣﺒﺎﺣﺚ ﺑﻌﺪي ﺑﻪ آن ﭘﺮداﺧﺘﻪ ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ ،ﮔﻞآذﻳﻦﻫـﺎي ﺑـﺮگدار درﺻـﺪ ﺗﺸـﻜﻴﻞ
ﻣﻴﻮه ﺑﺎﻻﺗﺮي از اﻧﻮاع ﺑﻲﺑﺮگ داﺷﺘﻪ و ﻣﻴﻮهﻫﺎي ﺑﺰرگﺗﺮي را ﻧﻴﺰ ﺗﻮﻟﻴﺪ ﻣﻲﻛﻨﻨﺪ ﻛﻪ در ﺗﻮﺿﻴﺢ اﻳﻦ ﭘﺪﻳـﺪه
ﻣﻲﺗﻮان ﭼﻨﻴﻦ اﺳﺘﺪﻻل ﻛﺮد ﻛﻪ ﭼﻮن ﺑﺮگﻫﺎ ﻣﻨﺒﻊ ﺗﻮﻟﻴﺪ ﻣﻮاد ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰي ﻫﺴﺘﻨﺪ ﻟﺬا وﺟﻮد آﻧﻬﺎ ﻣﻲﺗﻮاﻧـﺪ
رﻗﺎﺑﺖ را ﺑﻴﻦ ﮔﻞﻫﺎي ﮔﻞآذﻳﻦ ﻛﺎﻫﺶ داده و ﺑﺎ اﻧﺠﺎم وﻇﺎﻳﻒ ﭘﺸﺘﻴﺒﺎﻧﻲ و ﺣﻤﺎﻳﺘﻲ اﻣﻜﺎن اﻓـﺰاﻳﺶ ﻣﻴـﺰان
ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه و درﺷﺘﻲ ﻣﻴﻮهﻫﺎ را ﻓﺮاﻫﻢ آورﻧﺪ .در ﺿﻤﻦ ﺑﺎﻳﺪ ﺗﻮﺟﻪ داﺷﺖ ﻛﻪ ﺗﻌﺪاد ﮔﻞ در ﮔﻞآذﻳـﻦﻫـﺎي
ﮔﺰارشﻫﺎﻳﻲ وﺟﻮد دارد ﻛﻪ ﺑﺮ اﺳﺎس آﻧﻬﺎ ﺑﺎ ﻧﺰدﻳﻚ ﺷـﺪن ﺑـﻪ ﻗﺎﻋـﺪه ﺳـﺎﻗﻪ ﻣﻴـﺰان ﺗﻤﺎﻳـﻞ ﺑـﻪ ﺗﻮﻟﻴـﺪ
ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ ﮔﻞﻫﺎي ﻛﻢﺗﺮ و ﺑﺮگﻫﺎي ﺑﻴﺸـﺘﺮي داﺷـﺘﻪ ﺑﺎﺷـﻨﺪ اﻓـﺰاﻳﺶ ﺧﻮاﻫـﺪ ﻳﺎﻓـﺖ .ﺑـﺮ اﺳـﺎس
١٠
ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت
ﮔﺰارشﻫﺎي ﻣﻮﺟﻮد اﻓﺰاﻳﺶ ﻣﻴﺰان ﺑﺮگدار ﺑﻮدن ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎ ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﻧﺘﻴﺠﻪاي از ﻫﺮس اﻧﺘﺨـﺎﺑﻲ اﺟـﺮا
ﺷﺪه ﺑﺎﺷﺪ .ﺑﺮگدار ﺑﻮدن ﮔﻞآذﻳﻦ ﺑﻪ ﻧﻤﻮ در ﺷﺮاﻳﻂ ﮔﺮمﺗﺮ ﻧﻴﺰ ﻧﺴﺒﺖ داده ﺷﺪه اﺳﺖ و ﻇﺎﻫﺮاً واﻛﻨﺸﻲ
اﺳﺖ ﻛﻪ ﺗﻮﺳﻂ ﺗﺎج اﺣﺴﺎس ﻣﻲﺷﻮد .در ﺑﺨﺶﻫﺎي ﺑﻌﺪي در ﻣﻮرد اﺛﺮات ﮔﺮﻣﺎ در ﮔﻞدﻫﻲ ﺑﺤـﺚ ﺧﻮاﻫـﺪ
ﺷﺪ اﻣﺎ اﻣﺮوزه ﺑﻪ ﺗﺤﻘﻴﻖ ﺛﺎﺑﺖ ﺷﺪه اﺳﺖ ﻛﻪ دﻣﺎي ﭘﺎﻳﻴﻦ از ﻃﺮﻳﻖ ﺗﺄﺛﻴﺮ روي ﻧﻤـﻮ ﺑـﺮگﻫـﺎي ﮔـﻞآذﻳـﻦ
ﺗﺎرﻳﺦ ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﮔﻞﻫﺎ ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﻴﺮ ﺑﺮگدار ﺑﻮدن ﮔﻞآذﻳﻦ ﺑﻮده و ﮔﻞﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ دﻳﺮﺗﺮ ﺷـﻜﻮﻓﺎ ﻣـﻲﺷـﻮﻧﺪ
ﺑﺮگ ﺑﻴﺸﺘﺮي ﻧﻴﺰ دارﻧﺪ .اﻳﻦ ارﺗﺒﺎط ﻣﻮﺟﻮد ﺑﻴﻦ ﺑﺮگدار ﺑﻮدن و ﺗﺄﺧﻴﺮ در ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﮔـﻞآذﻳـﻦ ﻣـﻲﺗﻮاﻧـﺪ
ﻧﺎﺷﻲ از ﻧﻤﻮ ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎ در ﺷﺮاﻳﻂ ﮔﺮمﺗﺮ ﻣﺰرﻋﻪاي ﺑﺎﺷﺪ .ﻣﻴﻮهﭼﻪﻫﺎي ﺣﺎﺻﻞ از اﻳﻦ ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺮگدار
ﻛﻪ ﺑﺎ ﺗﺄﺧﻴﺮ ﺷﻜﻮﻓﺎ ﺷﺪهاﻧﺪ ﻣﻌﻤﻮﻻً ﺳﺮﻳﻊاﻟﺮﺷﺪ ﺑﻮده و درﺻﺪ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در آﻧﻬﺎ ﺑﺎﻻﺗﺮ ﺧﻮاﻫﺪ ﺑﻮد ﻛﻪ در
ﺑﺎﻻ ﺑﻮدن درﺻﺪ ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﺑﺎ ﺗﻌﺪاد ﮔـﻞ ﻣﻮﺟـﻮد در ﮔـﻞآذﻳـﻦ ارﺗﺒـﺎط دارد .زﻣـﺎن ﺷـﻜﻮﻓﺎﻳﻲ
ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﻧﻴﺰ ﻳﻜﻲ از ﺟﻨﺒﻪﻫﺎي ﻣﻬﻢ ﺑﺮگدار ﺑﻮدن ﮔﻞآذﻳﻦ اﺳﺖ .در ﺷﺮاﻳﻂ ﻣﺰرﻋﻪاي اﻳﻦ زﻣﺎن ﺑـﺎ ﻣﻘـﺪار
دﻣﺎي ﻣﺤﻴﻂ ارﺗﺒﺎط دارد ﺑﻪ ﮔﻮﻧﻪاي ﻛﻪ ﺑﺎ ﮔﺮمﺗﺮ ﺷﺪن ﻫﻮا ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﺟﻮاﻧﻪ و ﻧﻤﻮ ﮔـﻞﻫـﺎ در ﻓﺼـﻞ ﺑﻬـﺎر
ﮔﺰارش ﺷﺪه اﺳﺖ ﻛﻪ ﺑﺮگدار ﺑﻮدن ﮔﻞآذﻳﻦ روي رﻧﮓ ،درﺷﺘﻲ ،ﻣﻘﺪار ﻛـﻞ اﻣـﻼح ﺟﺎﻣـﺪ ﻣﺤﻠـﻮل و
ﻣﺤﺘﻮاي اﺳﻴﺪ ﻣﻴﻮهﻫﺎ اﺛﺮ ﻣﻲﮔﺬارد و ﻟﺬا واﺿﺢ اﺳﺖ ﻛﻪ ﺗﻮاﻧﺎﻳﻲ دﺳﺖﻛﺎري در ﺑﺮگدار ﺷﺪن ﮔﻞآذﻳـﻦﻫـﺎ
ﺗﻤﺎم ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي ﻣﺨﻠﻮط در ﺟﺴﺖﻫﺎي رﺷﺪي ﺟﺪﻳﺪ ﺑﻄﻮر ﻫﻤﺰﻣﺎن ﻣﻮﻟﺪ ﮔﻞ و ﺑـﺮگ )ﮔـﻞآذﻳـﻦﻫـﺎي
ﺑﺮگدار( ﻫﺴﺘﻨﺪ .ﺑﻪ ﻧﻈﺮ ﻣﻲرﺳﺪ ﻛﻪ ﻓﺮاواﻧﻲ ﻧﺴﺒﻲ ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺮگدار و ﺑﻲﺑﺮگ ﺑـﻪ دﻣـﺎ ﻧﻴـﺰ ﺑﺴـﺘﮕﻲ
داﺷﺘﻪ ﺑﺎﺷﺪ .در ﺳﺎلﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ زﻣﺴﺘﺎن آن ﻃﻮﻻﻧﻲ و ﺳﺮد ﺑﺎﺷﺪ ،ﮔﻞﻫﺎي ﺑﻴﺸﺘﺮي ﺑﻪ ﺻﻮرت ﮔﻞآذﻳﻦﻫـﺎي
ﺑﻲﺑﺮگ ﻧﻤﻮ ﺧﻮاﻫﻨﺪ ﻳﺎﻓﺖ و در ﺳﺎلﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ زﻣﺴﺘﺎن ﻧﺴﺒﺘﺎً ﮔﺮم ﺑﺎﺷﺪ ،ﮔﻞآذﻳـﻦﻫـﺎي ﺑـﺮگدار ﺑﻴﺸـﺘﺮي
١١
ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت
ﺗﻮﻟﻴﺪ ﻣﻲﺷﻮد .ﮔﺮﻣﺎي ﻛﻢ ﺗﺎ ﻣﺘﻮﺳﻂ ﻫﻮا در دوران ﮔﻞدﻫﻲ )ﻛﻤﺘﺮ از 20درﺟـﻪ ﺳـﺎﻧﺘﻲﮔـﺮاد( ﺳـﺒﺐ
ﻃﻮﻻﻧﻲﺗﺮ ﺷﺪن دوران ﮔﻞدﻫﻲ ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ و ﻫﻮاي ﻧﺴﺒﺘﺎً ﮔﺮم زﻣﺴﺘﺎن ﻧﻴﺰ ﻛﻪ ﻣﻮﺟﺐ ﺿﻌﻒ ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ
ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﻣﻨﺠﺮ ﺑﻪ اﻳﺠﺎد ﺗﺄﺧﻴﺮ در آﻏﺎز ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﮔﻞﻫﺎ و ﺗﻤﺪﻳﺪ ﻣﺪت آن ﺷﻮد .ﻣﺤﻠـﻮل ﭘﺎﺷـﻲ
درﺧﺘﺎن ﺑﺎ اوره در دوره ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﻣﻮﺟﺐ اﻓﺰاﻳﺶ ﺗﻌﺪاد ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺮگدار ﺷﻮد ).(1
از ﭼﻨﺪﻳﻦ ﺳﺎل ﭘﻴﺶ ﺗﺎﻛﻨﻮن ﺗﺤﻘﻴﻘﺎت داﻣﻨﻪدار ﻓﺮاواﻧﻲ ﺑﻪ ﻣﻨﻈﻮر ﭘﺎﺳﺦ دادن ﺑﻪ اﻳﻦ ﺳـﺆال ﻛـﻪ
ﻛﺪام ﻋﻮاﻣﻞ ﻓﻴﺰﻳﻮﻟﻮژﻳﻚ در ﻛﻨﺘﺮل ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻣﺆﺛﺮ ﻫﺴﺘﻨﺪ اﻧﺠﺎم ﺷﺪه و ﻧﺘﺎﻳﺞ ﺑﺪﺳﺖ آﻣﺪه ﺣـﺎﻛﻲ
از آن اﺳﺖ ﻛﻪ ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراتﻫﺎ ،ﻫﻮرﻣﻮنﻫﺎ ،ﺗﻐﺬﻳﻪ و رواﺑﻂ آﺑﻲ در ﻛﻨـﺎر ﺷـﺮاﻳﻂ اﻗﻠﻴﻤـﻲ )دﻣـﺎ ،رﻃﻮﺑـﺖ و
ﻃﻮل روز( از ﻣﻬﻢﺗﺮﻳﻦ ﻋﻮاﻣﻞ ﻣﺮﺗﺒﻂ ﺑﺎ اﻳﻦ ﻣﻮﺿﻮع ﻫﺴﺘﻨﺪ ) (1ﻛﻪ در اﻳﻦ ﻗﺴﻤﺖ ﺑﻪ ﺗﻮﺿﻴﺢ ﻫـﺮ ﻳـﻚ از
-1ﻋﻮاﻣﻞ اﻗﻠﻴﻤﻲ
اﮔﺮﭼﻪ ﻣﺮﻛﺒﺎت از ﻧﻮاﺣﻲ ﻣﺮﻃﻮب و ﮔﺮﻣﺴـﻴﺮي ﭼـﻴﻦ ،ﺟﻨـﻮب ﺷـﺮﻗﻲ آﺳـﻴﺎ ،ﺟﺰاﻳـﺮ اﻧـﺪوﻧﺰي و
ﻓﻴﻠﻴﭙﻴﻦ ﻣﻨﺸﺄ ﮔﺮﻓﺘﻪاﻧﺪ اﻣﺎ اﻛﻨﻮن ﭘﺲ از ﺻﺪﻫﺎ ﺳﺎل ﺗﻜﺜﻴﺮ و ﮔﺰﻳﻨﺶ داراي ارﻗﺎم ﺗﺠﺎرﺗﻲ ﻓﺮاواﻧﻲ ﺷﺪهاﻧﺪ
ﻛﻪ در ﻃﻴﻒ وﺳﻴﻌﻲ از ﺷﺮاﻳﻂ اﻗﻠﻴﻤﻲ و ﺧﺎﻛﻲ ﺑﻴﻦ ﻋﺮضﻫـﺎي ﺟﻐﺮاﻓﻴـﺎﻳﻲ 40درﺟـﻪ ﺷـﻤﺎﻟﻲ و ﺟﻨـﻮﺑﻲ
١٢
ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت
ﭘﺮورش داده ﻣﻲﺷﻮﻧﺪ .داﻣﻨﻪﻫﺎي دﻣﺎﻳﻲ ،رﻃﻮﺑﺘﻲ و ﺑﺎرشﻫﺎي ﺳﺎﻻﻧﻪ ﻛﻪ در ﻣﺠﻤﻮع ﻣﺤﻴﻂ رﺷﺪ ﮔﻴـﺎه
را اﻳﺠﺎد ﻣﻲﻛﻨﻨﺪ ﺑﻪ ﻫﻤﺮاه ﻣﺤﺪودﻳﺖﻫﺎ و اﻟﺰاﻣـﺎت دروﻧـﻲ اﻳـﻦ درﺧﺘـﺎن در ﻣﺠﻤـﻮع ﺗﻌﻴـﻴﻦ ﻛﻨﻨـﺪه
ﻋﻜﺲاﻟﻌﻤﻞ درﺧﺘﺎن ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺑـﻪ ﺷـﺮاﻳﻂ ﮔﻮﻧـﺎﮔﻮن ﻣﺤﻴﻄـﻲ ﺳـﺮﻧﺦﻫـﺎﻳﻲ را در ﻣـﻮرد ﻧﻴﺎزﻫـﺎي
ﺿﺮوري ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ در اﻳﻦ ﮔﻴﺎه ﺑﻪ دﺳﺖ داده اﺳﺖ .ﺑﻪ ﻋﻨـﻮان ﻣﺜـﺎل در ﻋـﺮضﻫـﺎي ﺟﻐﺮاﻓﻴـﺎﻳﻲ ﺑـﺎﻻ ﻛـﻪ
زﻣﺴﺘﺎنﻫﺎي ﺳﺮدي دارﻧﺪ ﻋﺎﻣﻞ اﺻﻠﻲ ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ ﻫﻤﺎن ﺳﺮﻣﺎي زﻣﺴﺘﺎﻧﻪ ﺑﻮده و درﺧﺘﺎن ﭘﺲ از 2ﺗﺎ 4ﻣﺎه
ﻗﺮار ﮔﺮﻓﺘﻦ در ﺳﺮﻣﺎ آﻣﺎده ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﺑﻬـﺎره ﻣـﻲﺷـﻮﻧﺪ .در ﮔﻮﻧـﻪﻫـﺎي ﺗـﺮش ﺷـﺎﻣﻞ اﻧـﻮاع ﻟﻴﻤـﻮ و ﻻﻳـﻢ،
ﺟﺴﺖﻫﺎي ﮔﻞدﻫﻨﺪه دﻳﮕﺮي ﺑﻪ ﺻﻮرت دورهاي ﺗﻮﻟﻴﺪ ﻣﻲﺷﻮد و ﺑﻪ اﻳﻦ ﺗﺮﺗﻴﺐ در ﺗﻤﺎم ﻃﻮل ﺳـﺎل ﺗﻮﻟﻴـﺪ
ﻣﻴﻮه اداﻣﻪ داﺷﺘﻪ و ﺗﺎ ﺑﻴﺶ از 50درﺻﺪ ﺗﻮﻟﻴﺪ در اﻳﻦ ﮔﻮﻧﻪﻫﺎ ﺑﺎ ﮔﻞﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ در ﻏﻴﺮ از ﻓﺼﻞ ﺑﻬـﺎر ﺷـﻜﻮﻓﺎ
ﺗﻌﺪاد ﺟﺴﺖﻫﺎي روﻳﺸﻲ ﺑﺮ ﺣﺴﺐ ﺳﻦ درﺧﺖ ،ﺗﻐﺬﻳﻪ ازﺗﻲ ،دﻣﺎﻫﺎي ﻏﺎﻟﺐ و ﻗﺎﺑﻠﻴﺖ دﺳﺘﺮﺳﻲ ﺑﻪ
آب ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﻓﺮق داﺷﺘﻪ و از 2ﺗﺎ 5ﺟﺴﺖ ﺳﺎﻟﻴﺎﻧﻪ ﻣﺘﻐﻴﺮ ﺑﺎﺷﺪ .در ﻣﻨﺎﻃﻖ ﮔﺮﻣﺴﻴﺮي رﺷﺪ ﻛﻠﻲ درﺧﺖ را
ﻧﻤﻲﺗﻮان در ﻗﺎﻟﺐ ﺟﺴﺖﻫﺎي رﺷﺪي ﻣﺸﺨﺼﻲ دﻳﺪ ﺑﻠﻜﻪ رﺷﺪ در ﭼﻨﻴﻦ ﻣﻨﺎﻃﻘﻲ ﺑﻪ ﺻـﻮرت ﻏﻴـﺮﻫﻤﺰﻣـﺎن
ﺑﻮده و در ﻧﺘﻴﺠﻪ وﻗﺘﻲ ﮔﻮﻧﻪﻫﺎ و ارﻗﺎﻣﻲ ﻛﻪ ﺑـﺎ ﺷـﺮاﻳﻂ ﻧﻴﻤـﻪﮔﺮﻣﺴـﻴﺮي ﺳـﺎزﮔﺎر ﺷـﺪهاﻧـﺪ را در ﻣﻨـﺎﻃﻖ
ﮔﺮﻣﺴﻴﺮي )ﻛﻪ ﻓﺎﻗﺪ ﺗﺎﺑﺴﺘﺎﻧﻲ ﻛﺎﻣﻼً ﻣﺘﻤﺎﻳﺰ از زﻣﺴﺘﺎن ﻫﺴﺘﻨﺪ( ﻣﻲﻛﺎرﻳﻢ در ﺳﺮاﺳﺮ ﻃﻮل ﺳـﺎل ﮔـﻞدﻫـﻲ
ﺧﻮاﻫﻨﺪ داﺷﺖ .در اﻳﻦ وﺿﻌﻴﺖ ،ﻫﺮ زﻣﺎﻧﻲ ﻛﻪ ﺷﺮاﻳﻂ اﺟﺎره ﺑﺪﻫﺪ درﺻﺪ ﻛﻮﭼﻜﻲ از ﺷﺎﺧﻪﻫـﺎي زاﻳﺸـﻲ و
ﻣﺨﻠﻮط ﺗﻮﻟﻴﺪ ﺧﻮاﻫﺪ ﺷـﺪ و از آﻧﺠـﺎﻳﻲ ﻛـﻪ ﻣﻤﻜـﻦ اﺳـﺖ ﻣﻴـﺰان ﺗﻮﻟﻴـﺪ ﮔـﻞ ﺳـﺎﻟﻴﺎﻧﻪ ﻛﻤﺘـﺮ از ﺷـﺮاﻳﻂ
ﻧﻴﻤﻪﮔﺮﻣﺴﻴﺮي و ﻳﺎ ﻣﻨﺎﻃﻘﻲ ﺑﺎﺷﺪ ﻛﻪ ﺗﻨﺶﻫﺎي آﺑﻲ دورهاي را ﺗﺠﺮﺑﻪ ﻣﻲﻛﻨﻨﺪ ﻋﻤﻠﻜـﺮد ﻛﻤﺘـﺮي ﻧﻴـﺰ ﺑـﻪ
١٣
ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت
ﻣﺮﻛﺒﺎت را ﻣﻲﺗﻮان ﺟﺰء ﮔﻴﺎﻫﺎن روزﺧﻨﺜﻲ ﻃﺒﻘﻪﺑﻨﺪي ﻛﺮد زﻳﺮا ﮔﻞدﻫﻲ آﻧﻬﺎ در دورهﻫـﺎي ﻧـﻮري
8ﺗﺎ 15ﺳﺎﻋﺖ اﺗﻔﺎق ﻣﻲاﻓﺘﺪ ﻛﻪ اﻳﻦ ﻣﺤﺪوده ﺷﺎﻣﻞ ﻃﻮل روزﻫﺎي ﻃﺒﻴﻌﻲ ﻋﺮضﻫﺎي ﺟﻐﺮاﻓﻴـﺎﻳﻲ ﺗـﺎ 36
ب -دﻣﺎ
ﮔﻞدﻫﻲ ﺑﻬﺎره ﻣﺮﻛﺒﺎت در ﺷﺮاﻳﻂ ﻧﻴﻤﻪﮔﺮﻣﺴﻴﺮي ﻣﻘﺎرن ﺑﺎ ﺗﻮﻟﻴﺪ ﺟﺴـﺖﻫـﺎي روﻳﺸـﻲ و ﭘـﺲ از
دوره اﺳﺘﺮاﺣﺖ زﻣﺴﺘﺎﻧﻪ ﺧﻮاﻫﺪ ﺑﻮد ﻛﻪ در ﻣﺎهﻫﺎي ﮔﺮم ﺳﺎل ﻧﻴﺰ ﺑﻪ ﺻﻮرت ﻧﺎﻣﻨﻈﻢ اﻧﺠﺎم ﻣﻲﺷﻮد .ﺑﺮﺧﻼف
دﻣﺎﻫﺎي ﺑﺎﻻ ) 30درﺟﻪ روز و 25درﺟﻪ ﺷﺐ( ﻛﻪ ﻣﺎﻧﻊ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﮔﻞ ﻣﻲﺷـﻮﻧﺪ ،وﺟـﻮد ﻳـﻚ دوره ﺳـﺮﻣﺎﻳﻲ
ﻋﻼوه ﺑﺮ ﺧﺎرج ﻛﺮدن ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ از اﺳﺘﺮاﺣﺖ زﻣﺴﺘﺎﻧﻪ ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﻣﻮﺟﺐ اﻟﻘﺎي ﮔﻞدﻫﻲ ﺷﺪه و ﻫﻤﭽﻨﻴﻦ ﺗﻌﺪاد
ﮔﻞﻫﺎي ﺗﺸﻜﻴﻞ ﺷﺪه ﻧﻴﺰ ﺑﺎ اﻓﺰاﻳﺶ ﻃﻮل دوره ﺳﺮﻣﺎﻳﻲ اﻓﺰاﻳﺶ ﺧﻮاﻫﻨﺪ ﻳﺎﻓﺖ )3،2،1و.(5
درﺟﻪ ﺣﺮارت ﻣﺤﻴﻂ ﭘﺲ از ﺳﭙﺮي ﺷﺪن ﻧﻴﺎز ﺳﺮﻣﺎﻳﻲ ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﺑﺮاي ﮔﻞاﻧﮕﻴـﺰي ﻣـﻲﺗﻮاﻧـﺪ روي ﻧـﻮع
ﮔﻞآذﻳﻦ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﺷﺪه ﻧﻴﺰ ﻣﺆﺛﺮ ﺑﺎﺷﺪ .ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻣﺜﺎل ﻧﺘﺎﻳﺞ ﻳﻚ ﺗﺤﻘﻴﻖ ﻧﺸﺎن داد ﻛﻪ ﻧﺴﺒﺖﻫﺎي ﺑﺎﻻﺗﺮي از
ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي روﻳﺸﻲ و ﻣﺨﻠﻮط روي ﮔﻴﺎﻫﺎﻧﻲ ﻛﻪ ﭘﺲ از ﮔﺬراﻧﺪن ﻧﻴﺎز ﺳـﺮﻣﺎﻳﻲ ﺧـﻮد در ﻣﻌـﺮض دﻣـﺎي 27
درﺟﻪ روز و 19درﺟﻪ ﺷﺐ و ﻳﺎ 24درﺟﻪ روز و 19درﺟﻪ ﺷﺐ ﺑﻮدهاﻧﺪ ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ آﻧﻬﺎﻳﻲ ﻛﻪ در 18درﺟﻪ
روز و 13درﺟﻪ ﺷﺐ ﻳﺎ 15درﺟﻪ روز و 10درﺟﻪ ﺷﺐ ﻗﺮار داﺷﺘﻪاﻧﺪ دﻳﺪه ﻣﻲﺷﻮد .ﺑﺎ اﻧﺠـﺎم آزﻣﺎﻳﺸـﺎﺗﻲ
١٤
ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت
ﻛﻪ در آﻧﻬﺎ دﻣﺎي ﺧﺎك و ﻫﻮا ﺑﻪ ﺻﻮرت ﻣﺴﺘﻘﻞ از ﻳﻜﺪﻳﮕﺮ ﻣﻮرد دﺳـﺖﻛـﺎري ﻗـﺮار ﮔﺮﻓﺘـﻪ ﺑﻮدﻧـﺪ ﻧﻴـﺰ
ﻣﺸﺨﺺ ﺷﺪ ﻛﻪ ﺗﺎج )ﺳﺎﻗﻪﻫﺎ ،ﺑﺮگﻫﺎ و ﻳﺎ ﻫﺮ دو( ﻣﺤﻞ درك درﺟﻪ ﺣﺮارت اﺳﺖ )1و.(5
ج -رﻃﻮﺑﺖ
در ﺑﺨﺶﻫﺎﻳﻲ از ﻣﻨﺎﻃﻖ ﮔﺮﻣﺴﻴﺮي ﻛﻪ داراي ﻓﺼﻮل ﻣﺸﺨﺺ ﺑﺎراﻧﻲ و ﺧﺸﻚ ﻫﺴﺘﻨﺪ ﺗـﻨﺶ آﺑـﻲ
ﺟﺎﻳﮕﺰﻳﻦ دﻣﺎﻫﺎي ﭘﺎﻳﻴﻦ در ﺗﺤﺮﻳﻚ ﮔﻞدﻫﻲ ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ .ﺑﺪﻳﻬﻲ اﺳﺖ ﻛﻪ در ﻧﻮاﺣﻲ ﻧﻴﻤـﻪﮔﺮﻣﺴـﻴﺮي ﻧﻴـﺰ
دورهﻫﺎي ﺧﺸﻚ ﺗﺎﺑﺴﺘﺎن ﮔﺎﻫﻲ ﻣﻮﺟﺐ ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ ﻣﻲﺷﻮد .ﺑﺮاي درﺧﺘﺎﻧﻲ ﻛﻪ ﺗﺤﺖ ﺗﻨﺶ آﺑﻲ ﻗﺮار ﮔﺮﻓﺘـﻪ
ﺑﺎﺷﻨﺪ ﺑﺎرشﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ در ﻃﻴﻒ 100ﺗﺎ 150ﻣﻴﻠﻲﻣﺘﺮ ﺑﺎﺷﻨﺪ ﺑﺮاي اﻟﻘﺎء ﮔﻞدﻫﻲ ﻛﺎﻓﻲ ﺧﻮاﻫﻨﺪ ﺑﻮد .ﻣﻌﻤﻮﻻً
20ﺗﺎ 28روز ﭘﺲ از اوﻟﻴﻦ ﺑﺎرﻧﺪﮔﻲ و ﻳﺎ آﺑﻴﺎري ﻣﺆﺛﺮي ﻛﻪ اﻧﺠﺎم ﻣﻲﺷﻮد ﺗﺮﻛﻴﺒﻲ از رﺷﺪﻫـﺎي روﻳﺸـﻲ و
ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ ﭘﺲ از دو ﻫﻔﺘﻪ از ﺗﺤﻤﻴﻞ ﺗﻨﺶ آﺑﻲ ﺑﻪ ﮔﻴﺎﻫﺎن اﺗﻔﺎق اﻓﺘﺎده و ﻣﺘﻌﺎﻗﺐ آن ﻋﻨﺎﺻﺮ اوﻟﻴـﻪ
ﻛﺎﺳﺒﺮگ در ﮔﻞ اﻧﺘﻬﺎﻳﻲ ﺗﺎ ﭘﻴﺶ از ﭘﺎﻳﺎن دوره ﺧﺸﻜﻲ آﻏﺎزﻳﺪه ﻣﻲﺷﻮﻧﺪ .ﭘﺲ از اﻧﺠﺎم آﺑﻴﺎري ﻣﺠـﺪد ﻧﻴـﺰ
در اﻏﻠﺐ ﻣﻮارد راﺑﻄﻪاي ﻛﻪ ﺑﻴﻦ ﺷﺪت ﺗﻨﺶ آﺑﻲ و ﻃـﻮل دوره اﻳـﻦ ﺗـﻨﺶ ﺑـﺎ ﺷـﺪت ﮔـﻞدﻫـﻲ
ﻣﺮﻛﺒﺎت وﺟﻮد دارد از ﻧﻮع ﻛﻤﻲ ﺑﻮده و از اﻳﻦ ﻧﻈﺮ ﺗﻨﺶﻫﺎي ﺧﺸﻜﻲ و ﺳﺮﻣﺎﻳﻲ ﻣﺸﺎﺑﻪ ﻳﻜﺪﻳﮕﺮ ﻫﺴﺘﻨﺪ اﻣـﺎ
ﺑﺮ اﺳﺎس ﺑﺮﺧﻲ از ﮔﺰارشﻫﺎي ﻣﻮﺟﻮد دﻳﮕﺮ ،ﻫﻴﭽﮕﻮﻧﻪ ﺗﻔﺎوت ﻣﻌﻨﻲداري از ﻟﺤﺎظ ﺗﻌﺪاد ﮔﻞﻫـﺎي ﺗﺸـﻜﻴﻞ
ﺷﺪه در ﻫﺮ درﺧﺖ ﺑﻴﻦ درﺧﺘﺎن ﺷﺎﻫﺪ )ﻓﺎﻗﺪ ﺗـﻨﺶ( ،درﺧﺘـﺎﻧﻲ ﻛـﻪ ﺗـﻨﺶ ﺷـﺪﻳﺪ ﻛـﻢآﺑـﻲ در دورهﻫـﺎي
ﻛﻮﺗﺎهﻣﺪت دﻳﺪهاﻧﺪ ) -3 MPaﺑﻪ ﻣﺪت 30روز( و درﺧﺘﺎﻧﻲ ﻛﻪ در ﻣﺪﺗﻲ ﻃﻮﻻﻧﻲ ﻣﺘﺤﻤﻞ ﺗـﻨﺶ ﻣﺘﻮﺳـﻂ
١٥
ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت
-2ﺗﻐﺬﻳﻪ
ﺗﻐﺬﻳﻪ ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﺑﻪ ﻃﺮق ﻣﺴﺘﻘﻴﻢ و ﻏﻴﺮﻣﺴﺘﻘﻴﻢ در ﮔﻞدﻫﻲ درﺧﺘﺎن ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻣـﺆﺛﺮ ﺑﺎﺷـﺪ .وﺟـﻮد
ﺳﻄﺢ ﺑﺎﻻي ازت در ﺑﺮگﻫﺎ ﺑﻮﻳﮋه در درﺧﺘﺎن ﺟﻮان ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ رﺷﺪ روﻳﺸﻲ ﺑﻴﺶ از ﺣﺪ درﺧـﺖ را
ﺑﺎﻋﺚ ﺷﺪه و درﺧﺘﻲ روﻳﺸﻲ را ﺑﻪ ﺟﺎي درﺧﺖ ﮔﻞدﻫﻨﺪه اﻳﺠﺎد ﻧﻤﺎﻳﺪ .در ﻣﻘﺎﺑﻞ ،ﭘﺎﻳﻴﻦ ﺑـﻮدن ﺳـﻄﺢ ازت
در ﺑﺮگﻫﺎ ﺳﺒﺐ ﺗﺸﻮﻳﻖ ﮔﻞدﻫﻲ ﮔﺴﺘﺮده ﺧﻮاﻫﺪ ﺑﻮد ﻫﺮﭼﻨﺪ ﻛﻪ در ﭼﻨﻴﻦ ﺷﺮاﻳﻄﻲ ﻣﻴﺰان ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه و
ﻋﻤﻠﻜﺮد درﺧﺖ ﺿﻌﻴﻒ ﻣﻲﺷﻮد .درﺧﺘﺎﻧﻲ ﻛﻪ دﭼﺎر ﻓﻘﺮ ﺷﺪﻳﺪ ازت ﺑﺎﺷﻨﺪ ﮔﻞﻫﺎي اﻧﺪﻛﻲ ﺗﻮﻟﻴﺪ ﻛﺮده و ﻟﺬا
وﺟﻮد ﺳﻄﻮح ﻣﺘﻮﺳﻄﻲ از ازت در ﺑﺮگﻫﺎ ) 2/5ﺗﺎ 2/7درﺻﺪ ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﺣﺪ ﺑﻬﻴﻨﻪ( ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﻣﻨﺠﺮ ﺑﻪ ﺗﻮﻟﻴﺪ
ﺗﻌﺪاد ﻣﺘﻮﺳﻄﻲ ﮔﻞ ﺷﺪه و در ﻋﻴﻦ ﺣﺎل ﺑﺎﻻﺗﺮﻳﻦ درﺻﺪ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه و ﻋﻤﻠﻜﺮد را ﻧﻴﺰ ﺑـﻪ ﻫﻤـﺮاه ﺧﻮاﻫـﺪ
داﺷﺖ .در ﻣﺒﺤﺚ ﺗﻐﺬﻳﻪ ﺑﻪ دو ﻣﻮﺿﻮع ﺳﻮﺧﺖ و ﺳﺎز ﺗﺮﻛﻴﺒﺎت ازﺗﻲ و ﻧﻘﺶ ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراﺗﻲ ﺑﻪ ﺻـﻮرﺗﻲ
ﺗﻨﻈﻴﻢ ﮔﻞاﻧﮕﻴﺰي درﺧﺘﺎن ﻣﻴﻮه از ﻃﺮﻳﻖ ﺑﺮﻗـﺮاري ﺗـﻮازن ﻣﻄﻠـﻮﺑﻲ ﺑـﻴﻦ ﻣـﻮاد ﻛﺮﺑﻮﻫﻴـﺪراﺗﻲ ﺑـﻪ ازت
) (C/Nﻓﺮﺿﻴﻪاي اﺳﺖ ﻛﻪ از ﺳﺎلﻫﺎ ﭘﻴﺶ در ﺟﻬﺎن ﻣﻄﺮح ﺑﻮده اﺳﺖ .ﺑﺴﻴﺎري از ﻣﺤﻘﻘـﺎن اذﻋـﺎن دارﻧـﺪ
ﻛﻪ ﺷﺪت ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺗﻨﺎﺳﺐ ﻣﺴﺘﻘﻴﻤﻲ ﺑﺎ ﺳﺮﻋﺖ ﺳﻮﺧﺖ و ﺳﺎز ازت در ﮔﻴﺎه دارد .در زﻣﻴﻨﻪ ﻧﻘـﺶ
ﺗﺮﻛﻴﺒﺎت ازﺗﻲ در ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت دو ﻓﺮﺿﻴﻪ اراﺋﻪ ﺷﺪه اﺳﺖ .در ﻓﺮﺿﻴﻪ اول ﺗﺠﻤﻊ آﻣﻮﻧﻴﻢ در دوره
١٦
ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت
ﺗﻨﺶ ﻣﻨﺘﺞ ﺑﻪ اﻓﺰاﻳﺶ ﺑﻴﻮﺳﻨﺘﺰ آرژﻧﻴﻦ و ﭘﻠﻲآﻣﻴﻦﻫﺎ ﺷﺪه و ﻣﺘﻌﺎﻗﺒﺎً ﻣﻮﺟﺐ اﻓﺰاﻳﺶ ﺳﺮﻋﺖ ﺗﻘﺴـﻴﻢ
ﺳﻠﻮﻟﻲ ﭘﺲ از رﻫﺎﻳﻲ ﮔﻴﺎه از ﺷﺮاﻳﻂ ﺗﻨﺶ ﻣﻲﺷﻮد و در ﻓﺮﺿﻴﻪ دوم اﻳﻦ ﺗﻐﻴﻴﺮات ﻓﻴﺰﻳﻮﻟﻮژﻳـﻚ و اﻓـﺰاﻳﺶ
ﺳﺮﻳﻊ ﺗﻘﺴﻴﻢ ﺳﻠﻮﻟﻲ ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﭘﻴﺶﻧﻴﺎزﻫﺎي ﮔﻞاﻧﮕﻴﺰي ﺷﻨﺎﺧﺘﻪ ﻣﻲﺷﻮﻧﺪ .ﻗﺮار دادن درﺧﺘﺎن ﻣﺮﻛﺒـﺎت در
ﻣﻌﺮض ﺗﻨﺶ آﺑﻲ و ﻳﺎ ﺳﺮﻣﺎﻳﻲ ﺳﺒﺐ اﻓﺰاﻳﺶ ﻣﻘﺪار آﻣﻮﻧﻴﻢ ﮔﻴﺎه ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ )1و.(7
ﺟﺬب و اﺣﻴﺎي ازت در دورهﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ رﺷﺪ روﻳﺸﻲ و ﺗﻮﻟﻴﺪ ﭘﺮوﺗﺌﻴﻦ ﺑﺎ روﻧﺪ ﻛﺎﻫﺸـﻲ ﻣﻮاﺟـﻪ ﻣـﻲﺷـﻮد
ﻣﻨﺠﺮ ﺑﻪ ﺗﺠﻤﻊ ازت و ﺳﺎﺧﺘﻪ ﺷﺪن ﺑﺮﺧﻲ از ﺗﺮﻛﻴﺒﺎت آﻣﻮﻧﻴﻤﻲ وﻳﮋه ﺧﻮاﻫﺪ ﺷـﺪ .اﻣـﺮوزه ﭼﮕـﻮﻧﮕﻲ ﺑـﺮوز
ﺗﻐﻴﻴﺮات در ﻣﻘﺪار و ﺗﺮﻛﻴﺐ ازت ﻣﺤﻠﻮل ﮔﻴﺎﻫﺎن ﻛﻪ ﻧﺎﺷﻲ از ﺑﺮوز ﺷﺮاﻳﻂ ﺗﻨﺶزا اﺳـﺖ ﺑـﻪ ﺧـﻮﺑﻲ ﻣﻌﻠـﻮم
ﺷﺪه اﺳﺖ .ﺑﻪ ﻫﺮ ﺣﺎل ﺗﻮﺟﻪ ﻣﺤﻘﻘﺎن در اﻏﻠﺐ ﻣﻮارد ﻣﻌﻄﻮف ﺑﻪ ﻣﻴﺰان ﻫﻤﺒﺴﺘﮕﻲ ﻣﻮﺟـﻮد ﺑـﻴﻦ ﻇﺮﻓﻴـﺖ
ﺑﺮﺧﻲ از ﮔﻴﺎﻫﺎن ﺑﻪ ﺗﺠﻤﻊ ﺗﺮﻛﻴﺒﺎت ازﺗﻲ از ﻗﺒﻴـﻞ ﭘـﺮوﻟﻴﻦ و ﮔﻼﻳﺴـﻴﻦﺑﺘـﺎﺋﻴﻦ و ﺗﻮاﻧـﺎﻳﻲ آﻧﻬـﺎ در ﺗﺤﻤـﻞ
ﺗﻨﺶﻫﺎي ﻣﺤﻴﻄﻲ ﺷﺪه اﺳﺖ .اﻳﻦ ﻣﻮﺿﻮع ﻛﻪ ﭼﻪ ﻣﺴﻴﺮﻫﺎي ﺳﻮﺧﺖ و ﺳﺎزي ﻣﻲﺗﻮاﻧﻨﺪ ﻣﻨﺠـﺮ ﺑـﻪ ﺗﺠﻤـﻊ
اﻳﻦ ﻣﻮاد ﺷﻮﻧﺪ ﻫﻨﻮز ﻣﻌﻠﻮم ﻧﺒﻮده و ﻣﺸﺨﺺ ﻧﻴﺴﺖ ﻛﻪ ﻛﺪام ﻳـﻚ از اﻳـﻦ ﺗﺮﻛﻴﺒـﺎت ﻋﻤـﻼً در ﺗﺤﻤـﻞ ﺑـﻪ
ﺗﻨﺶﻫﺎ ﻧﻘﺶ ﻣﺆﺛﺮﺗﺮي دارﻧﺪ .ﻣﺸﺎﻫﺪات اﻧﺠﺎم ﮔﺮﻓﺘﻪ ﻫﻤﭽﻨﻴﻦ ﺛﺎﺑﺖ ﻛﺮده اﺳﺖ ﻛﻪ ﺑﺮﺧـﻲ از ﺷـﻜﻞﻫـﺎي
ﺗﻨﺶ ﻣﺎﻧﻨﺪ ﻛﻤﺒﻮد ﻓﺴﻔﺮ ﮔﻴﺎه و ﻳﺎ ﺳﻤﻴﺖ ﻧﻤﻚ ﺧﺎك ﻣﻮﺟـﺐ اﻓـﺰاﻳﺶ آﻣـﻮﻧﻴﻢ و ﭘﻠـﻲآﻣـﻴﻦﻫـﺎ در ﮔﻴـﺎه
ﺧﻮاﻫﻨﺪ ﺷﺪ .در ﺣﺎل ﺣﺎﺿﺮ اﻳﻦ ﺳﺌﻮال ﻣﻄﺮح اﺳﺖ ﻛﻪ آﻳﺎ ﺗﺮﻛﻴﺒﺎت ﻣﺬﻛﻮر ﻣﻲﺗﻮاﻧﻨﺪ در ﻛﻨﺘﺮل ﮔﻞدﻫـﻲ
ﺗﻨﺶ آﺑﻲ ﻳﺎ ﺳﺮﻣﺎﻳﻲ ﺑﺎﻋﺚ اﻓﺰاﻳﺶ ﻣﻘﺪار آﻣﻮﻧﻴﻢ ﺑﺮگ ﺷﺪه)1و (5و ﻟﺬا ﭘﻴﺸﻨﻬﺎد ﺷﺪه اﺳﺖ ﻛﻪ اﻓﺰاﻳﺶ
ﺗﺮﻛﻴﺒﺎت آﻣﻮﻧﻴﻤﻲ ﻣﻮﺟﻮد در ﺑﺮگﻫﺎ ﻛﻪ ﺑﺎ اﻓﺰاﻳﺶ دوره و ﺷﺪت ﺷـﺮاﻳﻂ ﺗـﻨﺶزا اﻓـﺰاﻳﺶ ﺧﻮاﻫـﺪ ﻳﺎﻓـﺖ
ﺑﺘﻮاﻧﺪ ﻣﻨﺠﺮ ﺑﻪ اﻓﺰاﻳﺶ ﮔﻞاﻧﮕﻴﺰي از ﻃﺮﻳﻖ ﺳﺎﺧﺖ ﭘﻠﻲآﻣﻴﻦﻫﺎي ﻣﺨﺘﻠﻒ ﺷﻮد .اﻳﻦ ﻣﻮﺿﻮع دﻻﻟﺖ ﺑﺮ اﻳـﻦ
اﻣﺮ دارد ﻛﻪ آﻣﻮﻧﻴﻢ داراي اﺛﺮي اﻧﮕﻴﺰﺷﻲ اﺳﺖ ) .(5در واﻗﻊ ﻋﺮﺿﻪ ازت ﺑﻪ ﺻـﻮرت آﻣـﻮﻧﻴﻢ ﻣـﻲﺗﻮاﻧـﺪ ﺑـﻪ
ﺻﻮرﺗﻲ ﻣﺴﺘﻘﻴﻢ و از ﻃﺮﻳﻖ ﺗﻨﻈﻴﻢ ﺳﻄﻮح آﻣﻮﻧﻴﻢ و ﭘﻠﻲآﻣﻴﻦﻫﺎي ﻣﻮﺟﻮد در ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﺮﻛﺒـﺎت را
١٧
ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت
ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻗﺮار دﻫﺪ ) .(1اﻣـﺮوزه ﻧﻘـﺶ ﻣﺘﺎﺑﻮﻟﻴﺴـﻢ ازت در ﺗﻨﻈـﻴﻢ ﮔـﻞاﻟﻘـﺎﻳﻲ ﻣﺮﻛﺒـﺎت ﺑـﻪ ﻋﻨـﻮان
ﻓﺮﺿﻴﻪاي ارزﺷﻤﻨﺪ در ﺗﺸﺮﻳﺢ ﭘﺪﻳﺪه ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﻄﺮح اﺳﺖ .ﺑﺮ اﺳﺎس ﻳﺎﻓﺘـﻪﻫـﺎي ﻣﻮﺟـﻮد ﺑـﻴﺶ از 80
درﺻﺪ ازت ﻣﺼﺮﻓﻲ درﺧﺘﺎن ﻣﺮﻛﺒﺎت در دوره ﺗﻮﻟﻴﺪ ﺟﺴﺖﻫﺎي رﺷﺪي ﺑﻬﺎره و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه از ازت ذﺧﻴﺮه
ﺷﺪه اﺳﺖ و ﻟﺬا ﻣﻲﺗﻮان ﭘﺎﺳﺦ ﺧﻮﺑﻲ از ﻧﻈﺮ ﮔﻞدﻫﻲ ﺑﺎ اورهﭘﺎﺷﻲ اﻳﻦ درﺧﺘﺎن در ﻣﺮﺣﻠﻪ ﻗﺒﻞ از ﺷﻜﻔﺘﮕﻲ
ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎي ﮔﻞ ﺑﻪ دﺳﺖ آورد .ﺑﺎ ﺗﻮﺟﻪ ﺑﻪ اﻳﻦ ﻣﻄﺎﻟﺐ زﻣﺎنﺑﻨﺪي ﻣﻌﻤﻮل ﻣﻮﺟﻮد در ﻋﺮﺿـﻪ ﻛﻮدﻫـﺎي ازﺗـﻲ
ﻧﻤﻲﺗﻮاﻧﺪ دﺧﺎﻟﺖ ﻣﻌﻨﻲداري در ﺗﺄﻣﻴﻦ ﻧﻴﺎز ﺟﺴﺖﻫﺎي روﻳﺸﻲ و ﮔﻞدﻫﻨﺪه ﺑﻪ اﻳـﻦ ﻋﻨﺼـﺮ ﻏـﺬاﻳﻲ داﺷـﺘﻪ
ﺑﺎﺷﺪ .اﻳﻦ در ﺣﺎﻟﻲ اﺳﺖ ﻛﻪ ﻣﺤﻠﻮلﭘﺎﺷﻲ درﺧﺘﺎن ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺑﺎ اوره در ﺑﺮﻧﺎﻣﻪﻫﺎي ﻣﻌﻤﻮل ﻛﻮددﻫﻲ ﻓﻘﻂ در
ﺣﺎﻟﺖ ﻛﻤﺒﻮد ﺷﺪﻳﺪ ازت اﻧﺠﺎم ﺷﺪه و ﺑﻪ ﺻﻮرت ﺳﺎﻟﻴﺎﻧﻪ و ﻫﻤﻴﺸﮕﻲ اﺟﺮا ﻧﻤﻲﺷﻮد )1و.(7
اﮔﺮﭼﻪ از ﺑﺮگﭘﺎﺷﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺑﺎ اوره ﺑﻪ ﻣﻨﻈﻮر اﻓﺰاﻳﺶ ﻣﺤﺘﻮاي ازت و آﻣﻮﻧﻴﻢ ﺑـﺮگﻫـﺎ اﺳـﺘﻔﺎده ﺷـﺪه
اﺳﺖ وﻟﻲ ﺑﺎﻳﺪ داﻧﺴﺖ ﻛﻪ اﻳﻦ ﻋﻤﻞ ﺑﻪ ﺧﻮدي ﺧﻮد ﻣﻮﺟﺐ اﻓﺰاﻳﺶ ﺷـﺪت ﮔـﻞدﻫـﻲ ﻧﺸـﺪه و ﻧﻴـﺰ ﺳـﺒﺐ
اﻓﺰاﻳﺶ آرژﻧﻴﻦ ﮔﻴﺎه ﻧﺨﻮاﻫﺪ ﺷﺪ .ﺗﺮﻛﻴﺒﺎت ازﺗﻲ ﻣﻲﺗﻮاﻧﻨﺪ روي ﺑﺮگدار ﺷﺪن ﮔﻞآذﻳﻦ ﻣـﺆﺛﺮ ﺑﺎﺷـﻨﺪ و ﻳـﺎ
ﺳﺮﻋﺖ رﺷﺪ ﺗﺨﻤﺪان را در ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺮگدار ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻗﺮار دﻫﻨﺪ زﻳﺮا اﻳﻦ ﮔﻞآذﻳـﻦﻫـﺎ از ﻣﺤﺘـﻮاي
ﭘﻠﻲآﻣﻴﻦ ﺑﻴﺸﺘﺮي ﺑﺮﺧﻮردارﻧﺪ .ﺗﺨﻤﺪانﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ از رﺷﺪ ﺳﺮﻳﻊﺗﺮي ﺑﺮﺧﻮردارﻧﺪ ﺗﻤﺎﻳـﻞ ﺑﻴﺸـﺘﺮي ﺑـﻪ ﺑـﺎﻗﻲ
ﻣﺎﻧﺪن روي درﺧﺖ و ﻋﺪم رﻳﺰش ﺧﻮاﻫﻨﺪ داﺷﺖ .ﺑﻪ ﻫﺮ ﺣﺎل ﻫﻨﻮز ﺑﺎ ﻗﺎﻃﻌﻴﺖ ﻧﻤﻲﺗﻮان ﮔﻔـﺖ ﻛـﻪ وﺟـﻮد
ﺳﻄﻮح ﺑﺎﻻﺗﺮ اﻳﻦ ﻣﻮاد دﻟﻴﻞ ﻳﺎ ﭘﻲآﻣﺪي از ﺑﺮگدار ﺑﻮدن ﮔﻞآذﻳﻦ ﻳﺎ رﺷﺪ ﺳﺮﻳﻊﺗـﺮ ﺗﺨﻤـﺪانﻫـﺎي اﻳﺠـﺎد
ﻧﺘﺎﻳﺞ ﺗﺤﻘﻴﻘﺎت اﻧﺠﺎم ﺷﺪه ﻧﺸﺎن ﻣﻲدﻫﺪ ﻛﻪ اﻧﺠﺎم ﻳﻚ ﺑﺎر ﻣﺤﻠﻮلﭘﺎﺷﻲ درﺧﺘﺎن ﭘﺮﺗﻘﺎل واﺷﻨﮕﺘﻦﻧـﺎول
ﺑﺎ اوره در دوره ﺗﻨﺶ ﺳﺮﻣﺎﻳﻲ ﺑﺎ اﻓﺰودن ﺑﺮ ﻣﺤﺘﻮاي ﺗﺮﻛﻴﺒﺎت آﻣﻮﻧﻴﻤﻲ ﺑﺮگﻫﺎ و ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ ﻣﻮﺟﺒﺎت اﻓـﺰاﻳﺶ
ﺗﻌﺪاد ﮔﻞﻫﺎي ﺗﻮﻟﻴﺪي را در اﻳﻦ رﻗﻢ ﻓﺮاﻫﻢ ﻧﻤﻮده اﺳﺖ .در اﻳـﻦ ﺑﺮرﺳـﻲ ،ﺗﻌـﺪاد ﮔـﻞﻫـﺎي ﺗﻮﻟﻴـﺪ ﺷـﺪه
ﻫﻤﺒﺴﺘﮕﻲ ﻣﺜﺒﺘﻲ را ﺑﺎ ﻃﻮل دوره ﺗﻨﺶ ﺳﺮﻣﺎﻳﻲ ﻧﺸﺎن داده اﺳﺖ .ﻧﺘﺎﻳﺞ ﻣﺸﺎﺑﻬﻲ از ﻣﺤﻠﻮلﭘﺎﺷﻲ درﺧﺘـﺎن
9ﺳﺎﻟﻪ ﭘﺮﺗﻘﺎل رﻗﻢ ﺷﻤﻮﻃﻲ ﺑﺎ ﻣﺤﻠﻮل %1اوره در زﻣﺎنﻫﺎي 6ﺗﺎ 8ﻫﻔﺘﻪ ﻗﺒﻞ از ﮔﻞدﻫﻲ ﺑﺪﺳـﺖ آﻣـﺪه و
١٨
ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت
ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻣﺜﺒﺖ اوره در اﻓﺰاﻳﺶ ﮔﻞدﻫﻲ و ﻋﻤﻠﻜﺮد ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻣﻮرد ﺗﺄﻳﻴﺪ ﻗﺮار ﮔﺮﻓﺖ .در ﻳﻚ ﻣﻘﺎﻟـﻪ ﺗﺤﻠﻴﻠـﻲ
ﭼﻨﻴﻦ ﺟﻤﻊﺑﻨﺪي ﺷﺪه اﺳﺖ ﻛﻪ ﻧﻘﺶ دﻗﻴﻖ ﭘﻠﻲآﻣﻴﻦﻫﺎ ﻫﻨﻮز ﻧﺎﺷﻨﺎﺧﺘﻪ ﻣﺎﻧﺪه اﺳﺖ .ﻧﻘﺶ ﻣﺤﻠﻮلﭘﺎﺷﻲ
اوره ﺑﻪ ﻋﻨﻮان اﺑﺰاري ﺑﺮاي اﻓﺰاﻳﺶ ﺑﺮگدار ﺑﻮدن ﮔﻞآذﻳﻦ -ﺻﺮف ﻧﻈﺮ از ﻣﻜﺎﻧﻴﺰم ﻋﻤـﻞ اﻳـﻦ ﺗﺮﻛﻴﺒـﺎت -
ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﺑﻪ ﺻﻮرﺗﻲ ﺑﺎﻟﻘﻮه ﺑﺮاي ﭘﺮورشدﻫﻨﺪﮔﺎن ﻣﺮﻛﺒﺎت از اﻫﻤﻴﺖ زﻳﺎدي ﺑﺮﺧﻮردار ﺑﺎﺷﺪ )1و.(5
- 4ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراتﻫﺎ
ﮔﻞدﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه ﻣﻄﺮح اﺳﺖ .ﻣﺒﻨﺎي ﺗﺌﻮرﻳﻚ ﻣﻮﺟﻮد ﺑﺮاي درك ﻣﻜﺎﻧﻴﺴﻢ اﻳﻦ ﺗﺄﺛﻴﺮ از اﻳﻦ واﻗﻌﻴﺖ
ﺳﺮﭼﺸﻤﻪ ﮔﺮﻓﺘﻪ اﺳﺖ ﻛﻪ ﺣﻠﻘﻪزﻧﻲ ﺷﺎﺧﻪ ﻳﺎ ﺗﻨﻪ اﻳﻦ درﺧﺘﺎن ﻣﻮﺟﺐ اﻓﺰاﻳﺶ ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ ،ﺗﺸـﻜﻴﻞ ﻣﻴـﻮه و
ﻣﻘﺪار ﻧﺸﺎﺳﺘﻪ ﻣﻮﺟﻮد در ﺷﺎﺧﻪﻫﺎ ﻣﻲﺷﻮد ﻛﻪ ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﻧﺎﺷﻲ از ﻣﺨﺘﻞ ﺷﺪن ﻣـﻮﻗﺘﻲ ﻣﺴـﻴﺮ ﺣﺮﻛـﺖ ﻣـﻮاد
ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراﺗﻲ ﺑﻪ ﻃﺮف رﻳﺸﻪﻫﺎ در آوﻧﺪﻫﺎي آﺑﻜﺸﻲ ﺑﺎﺷﺪ ﻛﻪ در اﺛﺮ زﺧﻢ اﻳﺠﺎد ﺷﺪه اﺳﺖ .ﺗﺄﺛﻴﺮ ﺣﻠﻘﻪزﻧـﻲ
ﭘﺎﻳﻴﺰه در ﺗﺸﻮﻳﻖ ﮔﻞدﻫﻲ ارﻗﺎم زودرس ﺑﺨﻮﺑﻲ ﻣﻌﻠﻮم ﺷﺪه و ﺑﺮﺧﻲ از ﻣﺤﻘﻘﺎن ﻣﻌﺘﻘﺪﻧـﺪ ﻛـﻪ ﺣﻠﻘـﻪزﻧـﻲ
ﻣﻮﺟﺐ ﺗﺸﻮﻳﻖ ﻓﺮآﻳﻨﺪ ﮔﻞآﻏﺎزي و ﻳﺎ اﺣﺘﻤﺎﻻً ﮔﻞاﻧﮕﻴﺰي ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ اﻣﺎ در ﻣﻘﺎﺑﻞ ﺑﺎﻳﺪ ﺑﻪ ﺗﺤﻘﻴﻘﺎت ﻣﺘﻌﺪد
دﻳﮕﺮي ﻧﻴﺰ اﺷﺎره ﻛﺮد ﻛﻪ در آﻧﻬﺎ ﻫﻴﭽﮕﻮﻧﻪ ﻫﻤﺒﺴﺘﮕﻲ ﻣﻌﻨﻲداري ﺑﻴﻦ ﻣﻘﺎدﻳﺮ ﻧﺸﺎﺳﺘﻪ ﻣﻮﺟﻮد در ﺑﺮگﻫـﺎ
و ﺷﺎﺧﻪﻫﺎ ﺑﺎ ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺑﻪ اﺛﺒﺎت ﻧﺮﺳﻴﺪه اﺳﺖ .ﺑﻪ ﻫﺮ ﺣـﺎل در ﺑﺮﺧـﻲ ﻣـﻮارد ﻧﻴـﺰ وﺟـﻮد ارﺗﺒـﺎﻃﻲ
ﻣﻨﻄﻘﻲ ﺑﻴﻦ ﻣﻘﺪار ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪرات ﻣﻮﺟﻮد در رﻳﺸﻪ ارﻗﺎم ﺳﺎلآور ﻧﺎرﻧﮕﻲ و ﮔﻞدﻫـﻲ اﻳـﻦ ارﻗـﺎم ﺛﺎﺑـﺖ ﺷـﺪه
اﺳﺖ .وﺟﻮد ﻣﻘﺎدﻳﺮ ﺑﺴﻴﺎر اﻧﺪك ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراﺗﻲ در رﻳﺸﻪﻫﺎ ﻛﻪ ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﻧﺎﺷﻲ از ﺑﺎردﻫﻲ ﺑـﻴﺶ از ﺣـﺪ
درﺧﺖ ﺑﺎﺷﺪ ﺳﺒﺐ ﻣﺤﺪود ﺷﺪن ﺗﻮﻟﻴﺪ ﺷﺎﺧﻪ و ﮔﻞ ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ .در ﻧﺎرﻧﮕﻲ رﻗﻢ ﻣﻮرﻛﺎت ﮔﺎﻫﻲ ﻣﻘﺪار ﻣﻴﻮه
١٩
ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت
ﺗﻮﻟﻴﺪي ﺑﻪ ﻗﺪري زﻳﺎد اﺳﺖ ﻛﻪ ﻣﻮﺟﺐ ﺗﺨﻠﻴﻪ ﻛﺎﻣﻞ ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراتﻫﺎي رﻳﺸﻪ و ﻣﺮگ درﺧـﺖ ﻣـﻲﺷـﻮد
)4،1و.(7
ﻧﻴﺎز ﺑﻪ ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراﺗﻲ ﺑﺮاي ﺗﺸﻜﻴﻞ ﮔﻞ در ﺑﺴﻴﺎري از ﮔﻮﻧﻪﻫﺎي ﮔﻴﺎﻫﻲ و از ﺟﻤﻠﻪ ﻣﺮﻛﺒـﺎت ،ﺑـﻴﺶ
از ﻣﻘﺪار ﻧﻴﺎز ﺑﻪ اﻳﻦ ﻣﻮاد ﺑﺮاي ﻧﻤﻮ ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي روﻳﺸﻲ اﺳﺖ .آزﻣﺎﻳﺸﺎﺗﻲ ﻛﻪ ﺑـﺎ ﺳـﺎﻳﻪدﻫـﻲ ﻃـﻮﻻﻧﻲ ﻣـﺪت
درﺧﺘﺎن ﻣﺮﻛﺒﺎت در ﻃﻮل ﻣﺎهﻫﺎي زﻣﺴﺘﺎن اﻧﺠﺎم ﮔﺮﻓﺘﻪ ﻧﺸﺎن داده اﺳﺖ ﻛﻪ اﮔﺮ ﺳﻄﺢ ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮﻫﻴـﺪراﺗﻲ
ﺑﺴﻴﺎر اﻧﺪك ﺑﺎﺷﺪ ،ﻓﺮآﻳﻨﺪ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﮔﻞ ﺗﻘﺮﻳﺒﺎً ﺑﻄﻮر ﻛﺎﻣﻞ ﻣﺘﻮﻗﻒ ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ .ﻫﻤﺒﺴﺘﮕﻲﻫﺎي ﻣﺜﺒﺘـﻲ ﺑـﻴﻦ
ﻣﻴﺰان ﺗﺠﻤﻊ ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراﺗﻲ و ﮔﻞدﻫﻲ ﺑﻪ اﺛﺒﺎت رﺳﻴﺪه و ﻣﺤﻘﻘﺎن ﺑﺮ اﺳﺎس ﻫﻤﻴﻦ ارﺗﺒﺎط ﺑﻪ اﻳﻦ ﻧﻈـﺮ
رﺳﻴﺪهاﻧﺪ ﻛﻪ ﻣﻴﺰان ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراتﻫﺎي ﻏﻴﺮﺳﺎﺧﺘﻤﺎﻧﻲ ﻣﻤﻜﻦ اﺳﺖ ﻋـﺎﻣﻠﻲ ﻣﺤـﺪودﻛﻨﻨـﺪه در ﺗﺸـﻜﻴﻞ ﮔـﻞ
ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺑﻮده و ﻟﺬا ﻣﻲﺗﻮان ﺣﻠﻘﻪزﻧﻲ را ﺑﺎ ﻫﺪف اﻓﺰاﻳﺶ ﺗﺠﻤـﻊ ﻣـﻮاد ﻧﺸﺎﺳـﺘﻪاي در ﺑـﺮگﻫـﺎ و ﺗﺤﺮﻳـﻚ
ﮔﻞدﻫﻲ ﺑﻜﺎر ﺑﺮد زﻳﺮا ﻣﺎﻧﻊ از اﻧﺘﻘﺎل ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراتﻫﺎ در آوﻧﺪﻫﺎي آﺑﻜﺸﻲ از ﺑﺮگﻫﺎ ﺑﻪ ﻃﺮف رﻳﺸـﻪ ﺧﻮاﻫـﺪ
ﺷﺪ .ﺑﻪ ﻫﺮ ﺣﺎل ارﺗﺒﺎط ﻣﻮﺟﻮد ﺑﻴﻦ ﺳﻄﺢ ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراﺗﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﮔﻞ ﺗـﺎ ﺣـﺪودي ﻣـﺒﻬﻢ ﺑـﻮده و در
ﺑﺮﺧﻲ از ﻣﻮارد ﻧﻤﻲﺗﻮان ﺑﻴﻦ اﻳﻦ دو ﻋﺎﻣﻞ ارﺗﺒﺎط ﻣﻌﻨﻲداري را از ﻧﻮع ﻋﻠﺖ و ﻣﻌﻠﻮﻟﻲ دﻳﺪ)1و.(3
ﺗﻐﻴﻴﺮات اﻳﺠﺎد ﺷﺪه در ﻣﺤﺘﻮاي ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪرات ﺑﺮگﻫﺎي ﻣﺮﻛﺒﺎت اﺣﺘﻤـﺎﻻً ﻧﺎﺷـﻲ از وﺟـﻮد ﺗـﻮازن
ﺑﻴﻦ ﻓﺮآﻳﻨﺪ ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰ و اﻧﺘﻘﺎل ﻣﺤﺼﻮﻻت ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰي ﺑﻪ ﺳﻤﺖ ﻣﻨﺎﺑﻊ ﻣﺼﺮف درﺧﺖ اﺳﺖ .ﺑﺪﻳﻬﻲ اﺳﺖ ﻛـﻪ
ﺑﺨﺶﻫﺎي ﻣﺨﺘﻠﻒ درﺧﺖ از ﻧﻈﺮ ﻗﺪرت ﺟﺬب ﻣﻮاد ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰي داراي ﻗﺎﺑﻠﻴﺖﻫﺎي ﻣﺘﻔﺎوﺗﻲ ﺑـﻮده و از اﻳـﻦ
ﻟﺤﺎظ ﺳﻠﺴﻠﻪ ﻣﺮاﺗﺐ ﺧﺎﺻﻲ ﺑﻴﻦ آﻧﻬﺎ وﺟﻮد دارد .ﻣﻴﻮهﻫﺎ در اﻳﻦ ﻣﻴﺎن از ﺗﻮان ﺑﻴﺸﺘﺮي ﺑﺮﺧﻮردارﻧﺪ و ﻣـﻮاد
ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراﺗﻲ را ﺑﺎ ﻗﺪرت زﻳﺎدﺗﺮي ﺑﻪ ﺳﻮي ﺧﻮد ﻣﻲﻛﺸﻨﺪ و ﻟﺬا در درﺧﺘﺎن ﭘﺮﻣﺤﺼﻮل ﺗﺎ زﻣﺎﻧﻲ ﻛﻪ ﻣﻴﻮهﻫﺎ
ﺑﺮداﺷﺖ ﻧﺸﺪه ﺑﺎﺷﻨﺪ ﻧﻤﻲﺗﻮان در ﺳﺎﻳﺮ ﺑﺨﺶﻫﺎي درﺧﺖ ﺷﺎﻫﺪ ﺗﺠﻤﻊ ﻣﻮاد ﻓﺘﻮﺳـﻨﺘﺰي ﺑـﻮد .ﺑـﻪ ﻋﺒـﺎرت
دﻳﮕﺮ ﺑﺮداﺷﺖ ﻣﻴﻮهﻫﺎ از درﺧﺖ ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﻣﺴﻴﺮ ﺣﺮﻛﺖ ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراتﻫﺎ را ﺑﻪ ﺳﻮي رﻳﺸﻪ ﻋـﻮض ﻛـﺮده و از
اﻳﻨﺮو ﺑﺎ ﺣﺬف ﻣﻴﻮه ﻓﻘﻂ ﻣﻲﺗﻮان ﺗﺄﺛﻴﺮ اﻧﺪﻛﻲ در ﻣﻘﺪار ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراتﻫﺎي ﺑﺮگ داﺷﺖ و ﺣﺘـﻲ ﮔـﺎﻫﻲ اﻳـﻦ
ﻋﻤﻞ ﻛﺎﻣﻼً ﺑﻲﺗﺄﺛﻴﺮ اﺳﺖ اﻣﺎ اﮔﺮ ﺑﺮداﺷﺖ ﻣﻴﻮه و ﺣﻠﻘﻪزﻧﻲ ﻫﺮ دو در ﻳﻚ درﺧﺖ اﻧﺠﺎم ﺷﺪه ﺑﺎﺷﻨﺪ ﺗﺠﻤـﻊ
٢٠
ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت
ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراتﻫﺎ در ﺑﺮگﻫﺎ ﺑﺎ ﺳﺮﻋﺖ ﺑﺎﻻﻳﻲ رخ ﺧﻮاﻫﺪ داد زﻳﺮا ﺣﻠﻘﻪزﻧﻲ ﻣﻮﺟﺐ اﺧﺘﻼل در اﻧﺘﻘﺎل ﻣـﻮاد
ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪاراﺗﻲ ﺑﻪ ﻃﺮف رﻳﺸﻪﻫﺎ ﻣﻲﺷﻮد .در ارﻗﺎﻣﻲ ﻛﻪ ﺑﺮداﺷﺖ ﻣﻴﻮه ﭘﻴﺶ از رﺷﺪ ﺑﻬﺎره اﻧﺠـﺎم ﮔﺮﻓﺘـﻪ
ﺑﺎﺷﺪ ﺗﺠﻤﻊ ﻧﺸﺎﺳﺘﻪ در ﺑﺮگﻫﺎ و ﭘﻮﺳﺖ ﺷﺎﺧﻪﻫﺎ در اواﺧﺮ زﻣﺴﺘﺎن اﻧﺠﺎم ﻣﻲﮔﻴﺮد ﻛﻪ اﻟﺒﺘﻪ ﻣﻤﻜـﻦ اﺳـﺖ
-5ﻣﻮاد ﺷﺒﻪﻫﻮرﻣﻮﻧﻲ
ﻧﻘﺶ ﻣﻮاد رﺷﺪ ﮔﻴﺎﻫﻲ در ﻛﻨﺘﺮل ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﺮﻛﺒـﺎت ﻣﻮﺿـﻮﻋﻲ اﺳـﺖ ﻛـﻪ ﺑﻄـﻮر ﮔﺴـﺘﺮده ﻣـﻮرد
ﺑﺮرﺳﻲ ﻗﺮار ﮔﺮﻓﺘﻪ و ﮔﺰارشﻫﺎي ﻓﺮاواﻧﻲ در ﻣﻮرد ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻛﺎرﺑﺮد ﺧﺎرﺟﻲ اﻳـﻦ ﻣـﻮاد در ﮔـﻞدﻫـﻲ ﻣﺮﻛﺒـﺎت
وﺟﻮد دارد .ﺗﻔﺴﻴﺮ ﻧﺘﺎﻳﺞ ﺣﺎﺻﻠﻪ از اﻳﻦ ﺗﺤﻘﻴﻘﺎت ﺑﻪ دﻟﻴﻞ ﻟﺰوم در ﻧﻈﺮ ﮔـﺮﻓﺘﻦ ﻓﺮﺿـﻴﻪﻫـﺎي ﮔﻮﻧـﺎﮔﻮن در
ارﺗﺒﺎط ﺑﺎ ﭼﮕﻮﻧﮕﻲ ﺟﺬب ،ﺗﺠﻤﻊ ،اﻧﺘﻘﺎل و ﻓﻌﺎﻟﻴﺖ ﺗﻨﻈﻴﻢﻛﻨﻨﺪﮔﺎن رﺷﺪ ﮔﻴﺎﻫﻲ ،اﺛﺮات ﻣﺘﻘﺎﺑﻞ ﻣﻮﺟﻮد ﺑـﻴﻦ
اﻳﻦ ﺗﺮﻛﻴﺒﺎت ﺑﺎ ﻣﻮاد رﺷﺪ ﮔﻴﺎﻫﻲ درونزاد )ﻫﻮرﻣﻮنﻫﺎ( و ﻋﻜﺲاﻟﻌﻤﻞﻫﺎي رﺷـﺪي ﻧﺎﺷـﻲ ﺷـﺪه از آﻧﻬـﺎ از
اﻫﻤﻴﺖ و ﺣﺴﺎﺳﻴﺖ ﺧﺎﺻﻲ ﺑﺮﺧﻮردار ﺧﻮاﻫﺪ ﺑﻮد .ﻫﻨﻮز اﻳﻦ ﻓﺮﺿﻴﻪ ﻛﻪ ﻣـﻮاد رﺷـﺪ ﮔﻴـﺎﻫﻲ درونزاد ﺑﻄـﻮر
ﻣﺴﺘﻘﻴﻢ ﻣﻮﺟﺐ ﺗﻨﻈﻴﻢ ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﻲﺷﻮﻧﺪ ﺑﻪ اﺛﺒﺎت ﻧﺮﺳﻴﺪه و رﻫﻴﺎﻓﺖﻫﺎي اﺳﺘﻔﺎده ﺷﺪه ﺑﺮاي آزﻣـﻮن اﻳـﻦ
ﻣﻮرد اﻏﻠﺐ داراي ﻣﺤﺪودﻳﺖﻫﺎﻳﻲ ﺑﻮده اﺳﺖ .اﻳﻦ ﺑﺪان ﻣﻌﻨﺎ ﻧﻴﺴﺖ ﻛﻪ ﻓﺮآﻳﻨﺪﻫﺎي ﻧﻤﻮي ﻧﻤﻲﺗﻮاﻧﻨﺪ ﺗﻮﺳﻂ
ﻣﻮاد رﺷﺪ ﮔﻴﺎﻫﻲ ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻗﺮار ﺑﮕﻴﺮﻧﺪ ﺑﻠﻜﻪ ﺑﻪ اﻳﻦ ﻣﻌﻨﻲ اﺳﺖ ﻛﻪ در ﺑﻬﺘﺮﻳﻦ ﺣـﺎﻻت ،ﺷـﻮاﻫﺪ ﻣﻮﺟـﻮد
ﺑﺮاي دﺧﺎﻟﺖ آﻧﻬﺎ ﻧﺸﺎﻧﺪﻫﻨﺪه دﺧﺎﻟﺘﻲ ﻏﻴﺮﻣﺴﺘﻘﻴﻢ اﺳﺖ .ﺑﻪ ﻫﺮ ﺣـﺎل ﻧﻘـﺶ اﺣﺘﻤـﺎﻟﻲ ﺣﺴﺎﺳـﻴﺖ ﺑﺎﻓـﺖ را
٢١
ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت
ﻳﻜﻲ از ﻫﻮرﻣﻮنﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ ﺑﻴﺶ از ﺳﺎﻳﺮﻳﻦ در ﺗﺤﻘﻴﻘﺎت ﻣـﺮﺗﺒﻂ ﺑـﺎ ﮔـﻞدﻫـﻲ ﻣﺮﻛﺒـﺎت ﻣـﻮرد
ﺑﺮرﺳﻲ ﻗﺮار ﮔﺮﻓﺘﻪ ﻋﺒﺎرت از ﺟﻴﺒﺮﻟﻴﻦ اﺳﺖ ﻛﻪ ﻛﻪ ﺑﺎ ﺳﻦ در ارﺗﺒﺎط ﺑﻮده و ﻣﺤﺮك رﺷﺪ روﻳﺸﻲ اﺳﺖ.
در ﺗﺤﻘﻴﻘﺎت اﻧﺠﺎم ﺷﺪه ﻣﺸﺨﺺ ﮔﺮدﻳﺪه اﺳﺖ ﻛﻪ ﺑﻴﺸﺘﺮﻳﻦ ﻣﻘﺪار ﺟﻴﺒﺮﻟﻴﻦ را ﻣﻲﺗﻮان در درﺧﺘﺎﻧﻲ ﻳﺎﻓﺖ
ﻛﻪ از ﻛﻢﺗﺮﻳﻦ ﺷﺪت ﮔﻞدﻫﻲ ﺑﺮﺧﻮردارﻧﺪ .در ﺗﺄﻳﻴﺪ اﻳﻦ ﻧﻈﺮﻳﻪ ﺑﺎﻳﺪ ﮔﻔﺖ ﻛﻪ اﺳﺘﻔﺎده از ﺗﺮﻳﺎزولﻫﺎ و ﺳـﺎﻳﺮ
ﺗﺮﻛﻴﺒﺎت ﻛﻨﺪﻛﻨﻨﺪه رﺷﺪ ﻛﻪ ﻣﺎﻧﻊ ﺑﻴﻮﺳﻨﺘﺰ ﺟﻴﺒﺮﻟﻴﻦ ﻣﻲﺷﻮﻧﺪ ﻣﻮﺟﺐ ﺗﺸﻮﻳﻖ ﮔﻞدﻫﻲ در ﺳﺎﻗﻪﻫﺎي ﺟـﻮان
در ﺷﺮاﻳﻂ ﻏﻴﺮاﻟﻘﺎﻳﻲ ﻣﺤﻴﻂ ﺷﺪه و از ﻃﺮف دﻳﮕﺮ ﺑﻜﺎر ﺑﺮدن اﺳﻴﺪ ﺟﻴﺒﺮﻟﻴﻚ روي درﺧﺘﺎن ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻣﺎﻧﻊ از
ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﻲﺷﻮد وﻟﻲ ﺗﺎﻛﻨﻮن ﺑﻪ وﺿﻮح ﻣﻌﻠﻮم ﻧﺸﺪه اﺳﺖ ﻛﻪ آﻳﺎ اﻳﻦ ﻫﻮرﻣﻮن ﮔﻴﺎﻫﻲ روي ﮔﻞاﻟﻘـﺎﻳﻲ اﺛـﺮ
در ﺑﺮﺧﻲ از اﻳﻦ ﺗﺤﻘﻴﻘﺎت ﻛﻪ از ﺗﻴﻤـﺎر اﺳـﻴﺪ ﺟﻴﺒﺮﻟﻴـﻚ ) (GA3در زﻣـﺎن ﭘـﻴﺶ از ﺗﻤﺎﻳﺰﻳـﺎﺑﻲ
ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ روي ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي ﻣﺮﻛﺒﺎت اﺳﺘﻔﺎده ﺷﺪه اﺳﺖ ﻣﺸﺨﺺ ﮔﺮدﻳﺪه ﻛﻪ اﺟﺮاي اﻳﻦ ﺗﻴﻤﺎر ﻣﻲﺗﻮاﻧـﺪ ﻣـﺎﻧﻊ
ﮔﻞدﻫﻲ درﺧﺘﺎن ﺑﺎﺷﺪ و ﻟﺬا ﺑﻪ ﻧﻈﺮ ﻣﻲرﺳﺪ ﻛﻪ اﻳﻦ ﺗﺮﻛﻴﺐ ﻫﻮرﻣﻮﻧﻲ ﻣﻮﺟﺐ ﺗﻨﻈﻴﻢ ﺑﺮﺧﻲ از ﺟﻨﺒـﻪﻫـﺎي
ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﻲﺷﻮد .ﺑﻪ ﻫﺮ ﺣﺎل ﻣﻄﺎﻟﻌﺎت اﻧﺠﺎم ﺷﺪه در ارﺗﺒﺎط ﺑﺎ ﺗﻐﻴﻴﺮات ﺳﻄﻮح داﺧﻠﻲ GA3دﻻﻟﺖ ﺑﺮ اﻳﻦ
واﻗﻌﻴﺖ دارد ﻛﻪ ﻫﻴﭽﮕﻮﻧﻪ ارﺗﺒﺎط ﻣﻌﻨﻲداري ﺑﻴﻦ اﻳﻦ ﺗﺮﻛﻴﺐ ﺷﻴﻤﻴﺎﻳﻲ و ﻧﻮع ﺷﺎﺧﻪ ﺗﻮﻟﻴﺪ ﺷـﺪه )روﻳﺸـﻲ
ﻳﺎ زاﻳﺸﻲ( وﺟﻮد ﻧﺪارد و ﻟﺬا اﺣﺘﻤﺎل دارد ﻛﻪ ﺟﻴﺒﺮﻟﻴﻦ از ﻃﺮﻳﻖ ﻓﺮآﻳﻨﺪي ﺣﺪواﺳﻂ ﺑﺎ ﮔﻞدﻫﻲ در ارﺗﺒـﺎط
ﺑﺎﺷﺪ ﻫﺮﭼﻨﺪ ﻛﻪ ﻣﻄﺎﻟﻌﺎت ﻣﺸﺨﺼﻲ در ﺣﻤﺎﻳﺖ از اﻳﻦ ﻧﻈﺮﻳﻪ اﻧﺠﺎم ﻧﮕﺮﻓﺘﻪ اﻣﺎ اﻳﻦ ﻓﺮض ﻣﻄﺮح اﺳـﺖ ﻛـﻪ
ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ از ﻃﺮﻳﻖ ﺳﻄﻮح ﺟﻴﺒﺮﻟﻴﻦ دروﻧﻲ )ﻛﻪ ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻣﻴﻮه و ﻳـﺎ دﻣـﺎي ﭘـﺎﻳﻴﻦ دﭼـﺎر ﺗﻐﻴﻴـﺮ
ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ( ﺗﻨﻈﻴﻢ ﺷﻮد .ﺑﻪ ﻫﺮ ﺣﺎل ﺷﻮاﻫﺪ ﻣﺴﺘﻘﻴﻤﻲ ﺑﺮاي اﺛﺒـﺎت وﺟـﻮد ﭼﻨـﻴﻦ اﺛـﺮ ﺗﻨﻈﻴﻤـﻲ ﻣﻮﺟـﻮد
ﻧﻴﺴﺖ و ﺑﺮﺧﻲ از ﻧﺘﺎﻳﺞ آزﻣﺎﻳﺸﺎت اﻧﺠﺎم ﮔﺮﻓﺘﻪ در اﻳﻦ ﻣﻮرد ﺿﺪ و ﻧﻘﻴﺾ ﺑﻮدهاﻧـﺪ .از ﻃـﺮف دﻳﮕـﺮ وﺟـﻮد
ﻫﺒﺴﺘﮕﻲﻫﺎﻳﻲ ﺑﻴﻦ ﻣﻘﺪار ذﺧﺎﻳﺮ ﻧﺸﺎﺳﺘﻪ و ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراﺗﻲ درﺧﺖ ﺑﺎ ﮔﻞدﻫﻲ ﻧﻴﺰ ﮔﺰارش ﺷﺪه اﺳﺖ ﻛﻪ
اﻳﻦ ﻫﻤﺒﺴﺘﮕﻲ ﺑﺮ اﺳﺎس ﻧﻈﺮ ﺑﺮﺧﻲ از ﻣﺤﻘﻘﺎن ﻧﻤﻲﺗﻮاﻧﺪ وﺟﻮد ﻧﻮﻋﻲ راﺑﻄﻪ ﻋﻠﺖ و ﻣﻌﻠﻮﻟﻲ را ﺛﺎﺑـﺖ ﻛﻨـﺪ.
٢٢
ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت
ﻋﻼوه ﺑﺮ اﻳﻦ ﻣﻄﺎﺑﻖ ﺑﺮﺧﻲ از ﮔﺰارﺷﺎت ﻣﻮﺟـﻮد ﭼﻨـﻴﻦ ﺑـﻪ ﻧﻈـﺮ ﻣـﻲرﺳـﺪ ﻛـﻪ ﮔـﻞدﻫـﻲ ﺑـﻪ ﺳـﻄﻮح
ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪرات ﻣﻮﺟﻮد در درﺧﺖ ﻣﺮﺑﻮط ﻧﺒﺎﺷﺪ .ﺑﻪ ﻫﺮ ﺣﺎل ﺷﻮاﻫﺪ ﻣﻮﺟﻮد از ﻧﻘﺶ ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراﺗﻲ ﺑـﻪ
ﻋﻨﻮان ﻳﮕﺎﻧﻪ ﺗﻨﻈﻴﻢﻛﻨﻨﺪه ﮔﻞدﻫﻲ در ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺣﻤﺎﻳﺖ ﻧﻜﺮده و ﻣﻄﺎﺑﻖ ﻧﺘﺎﻳﺞ ﺑﺴﻴﺎري از ﺗﺤﻘﻴﻘﺎت ﻣﻮﺟﻮد،
اﮔﺮﭼﻪ دﺧﺎﻟﺖ اﻳـﻦ ﺗﺮﻛﻴﺒـﺎت در ﮔـﻞدﻫـﻲ ﺑـﻪ ﺻـﻮرت ﺑـﺎﻟﻘﻮه ﺑـﻪ اﺛﺒـﺎت رﺳـﻴﺪه اﺳـﺖ اﻣـﺎ ﻧﻤـﻲﺗـﻮان
در ﻣﻮرد ﺳﺎﻳﺘﻮﻛﺎﻳﻨﻴﻦﻫﺎ ﻧﻴﺰ ﺑﺎﻳﺪ ﮔﻔﺖ ﻛﻪ ﭼﻮن ﺑﻪ ﻧﻘﺶ ﻣﺴﺘﻘﻴﻢ اﻳـﻦ ﮔـﺮوه از ﻣـﻮاد رﺷـﺪي در
ﮔﻞدﻫﻲ اﺷﺎرهاي ﻧﺸﺪه اﺳﺖ ﻟﺬا اﻳﻦ اﻣﻜﺎن وﺟﻮد دارد ﻛﻪ ﻧﻘﺸﻲ ﻏﻴﺮﻣﺴﺘﻘﻴﻤﻲ در ﮔﻞدﻫـﻲ داﺷـﺘﻪ و ﺑـﻪ
ﻋﻨﻮان ﻋﻮاﻣﻠﻲ ﺗﺄﺛﻴﺮﮔـﺬار در ﺷـﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﺟﻮاﻧـﻪﻫـﺎ ﻋﻤـﻞ ﻧﻤﺎﻳﻨـﺪ .ﺑـﺮاي اﻛﺴـﻴﻦﻫـﺎ ﻧﻴـﺰ ﻫﻴﭽﮕﻮﻧـﻪ ﻧﻘـﺶ
ﺗﻨﻈﻴﻢﻛﻨﻨﺪﮔﻲ ﻣﺴﺘﻘﻴﻤﻲ در ﮔﻞدﻫﻲ ﻣﻮرد اﺷﺎره ﻗﺮار ﻧﮕﺮﻓﺘﻪ اﺳﺖ اﻣﺎ اﻳﻦ اﻣﻜﺎن وﺟﻮد دارد ﻛﻪ در اﻳﺠﺎد
راﺑﻄﻪ ﻏﺎﻟﺒﻴﺖ اﻧﺘﻬﺎﻳﻲ در ﺳﺎﻗﻪﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ در آﻧﻬﺎ ﮔﻞدﻫﻲ ﺻﻮرت ﻣﻲﮔﻴﺮد ﻧﻘﺶ داﺷﺘﻪ ﺑﺎﺷﺪ ).(5
-6ﻧﻘﺶ ﻣﻴﻮه
ﻣﻴﻮهﻫﺎ از ﻳﻚ ﻃﺮف رﻗﻴﺒﻲ ﻗﺪرﺗﻤﻨﺪ در ﺟﺬب ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراﺗﻲ ﺑﺮاي ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ و ﺑﺎﻋﺚ ﺟﻠﻮﮔﻴﺮي
از ﺗﺠﻤﻊ آﻧﻬﺎ در ﺑﺮگﻫﺎ و ﭘﻮﺳﺖ ﺷﺪه و از ﺳﻮي دﻳﮕﺮ ﻣﻨﺒﻊ ﻣﻬﻤﻲ در ﺗﻮﻟﻴﺪ ﻫﻮرﻣﻮن ﺟﻴﺒﺮﻟﻴﻦ و اﻛﺴـﻴﻦ
ﻫﺴﺘﻨﺪ ﻛﻪ ﻣﺤﺮك رﺷﺪ روﻳﺸﻲ ﺑﻮده و ﻣﻲﺗﻮاﻧﻨﺪ در اﻳﺠﺎد ﻣﻤﺎﻧﻌﺖ ﮔﺴﺘﺮده از ﺷﻜﻮﻓﺎ ﺷﺪن ﺟﻮاﻧـﻪﻫـﺎ ﻛـﻪ
ﺑﻄﻮر ﻣﻌﻤﻮل در ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي ﺑﺎرور ﻗﺎﺑﻞ رؤﻳﺖ اﺳﺖ دﺧﺎﻟﺖ داﺷﺘﻪ ﺑﺎﺷﻨﺪ .ﺑﺮ اﻳﻦ اﺳﺎس ﺑﺮداﺷﺖ ﻣﻴﻮه ﻋﻼوه
ﺑﺮ آﻧﻜﻪ ﻣﻮﺟﺐ اﻓﺰاﻳﺶ ﺳﻬﻢ ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎ از ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراﺗﻲ ﻣﻲﺷﻮد ﻫﻤﭽﻨﻴﻦ ﺳﺒﺐ ﻛﺎﻫﺶ ﺗﻮﻟﻴﺪ ﻫﻮرﻣـﻮن
ﺟﻴﺒﺮﻟﻴﻦ ﻧﻴﺰ ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ .ﺑﻪ ﻫﺮ ﺣﺎل ﺗﻌﺪاد ﮔـﻞﻫـﺎي ﺗﺸـﻜﻴﻞ ﺷـﺪه در ﻳـﻚ درﺧـﺖ ﻣﺮﻛﺒـﺎت راﺑﻄـﻪاي
ﻣﻌﻜﻮﺳﻲ ﺑﺎ ﺗﻌﺪاد ﻣﻴﻮهﻫﺎي ﺗﺸﻜﻴﻞ ﺷﺪه در ﺳﺎل ﻗﺒﻞ دارد .در ﻳﻚ ﻧﮕﺎه ﻛﻠﻲ ﻣﻲﺗﻮان اﻇﻬـﺎر داﺷـﺖ ﻛـﻪ
٢٣
ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت
ﻣﻴﻮهﻫﺎ ﻣﻮﺟﺐ ﻛﺎﻫﺶ ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﺟﻮاﻧﻪﻫـﺎ و ﻣﻤﺎﻧﻌـﺖ از ﮔـﻞاﻟﻘـﺎﻳﻲ ﻣـﻲﺷـﻮﻧﺪ ﻛـﻪ ﻧﺎﺷـﻲ از اﻓـﺰاﻳﺶ
ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي روﻳﺸﻲ اﺳﺖ و ﻟﺬا در ﺻﻮرﺗﻲ ﻛﻪ از ﺗﻨﻚ ﮔﻞ و ﻣﻴﻮه و ﻳﺎ ﺑﺮداﺷﺖ زودﺗﺮ از ﻣﻌﻤﻮل اﺳـﺘﻔﺎده
ﺷﺪه ﺑﺎﺷﺪ ﻣﻲﺗﻮان ﻣﻮﺟﺒﺎت اﻓﺰاﻳﺶ ﺗﻌﺪاد ﮔﻞﻫﺎي ﺗﻮﻟﻴﺪي را در ﺳﺎل آﺗـﻲ ﻓـﺮاﻫﻢ ﻧﻤـﻮد .ﻗـﺪرت رﻗـﺎﺑﺘﻲ
ﻣﻴﻮهﻫﺎ در ﺟﺬب ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراﺗﻲ ﭼﻨﺎن زﻳﺎد اﺳﺖ ﺣﺘﻲ ﺣﻠﻘﻪزﻧﻲ ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي درﺧﺘﺎن ﺑﺎرآور اﮔﺮ ﻗﺒـﻞ از
ﺑﺮداﺷﺖ ﻣﻴﻮهﻫﺎ ﺑﺎﺷﺪ ﺑﺎز ﻫﻢ ﻧﻤﻲﺗﻮاﻧﺪ ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻣﻌﻨﻲداري روي ﺗﺠﻤﻊ ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراﺗﻲ در ﺑﺮگﻫـﺎ داﺷـﺘﻪ
ﺑﺎﺷﺪ اﻣﺎ وﻗﺘﻲ ﻣﻴﻮهﻫﺎ ﺑﺮداﺷﺖ ﺷﺪه ﺑﺎﺷﻨﺪ ،اﻧﺠﺎم ﻋﻤﻠﻴﺎت ﺣﻠﻘﻪزﻧﻲ ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﺑﺎﻋﺚ ﺗﺸﻮﻳﻖ اﻧﺒﺎﺷـﺘﻪ ﺷـﺪن
ﻣﻮاد ﻣﺬﻛﻮر در ﺑﺮگﻫﺎ ﺷﻮد .ﺗﺄﺛﻴﺮ ﺑﺮداﺷﺖ ﻣﻴﻮه روي ﮔﻞدﻫﻲ زﻣﺎﻧﻲ ﺑﻴﺸﺘﺮ ﺧﻮاﻫﺪ ﺑﻮد ﻛﻪ اﻳﻦ ﻋﻤﻞ ﻗﺒـﻞ
ﺑﺎ ﺗﻮﺟﻪ ﺑﻪ وﺟﻮد ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻣﻤﺎﻧﻌﺖﻛﻨﻨﺪﮔﻲ ﻣﻴﻮه در ﺗﺸﻜﻴﻞ ﮔﻞ و اﻳﺠﺎد ﺗﻨﺎوب ﺑﺎردﻫﻲ در ﺑﺮﺧـﻲ از
ارﻗﺎم ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺑﺮرﺳﻲﻫﺎي دﻗﻴﻘﻲ ﺗﺎﻛﻨﻮن در ﻣﻮرد ﻧﺤﻮه اﺛﺮﮔﺬاري ﺣﻀـﻮر ﻣﻴـﻮه در ﻓﺮآﻳﻨـﺪ ﺗﺸـﻜﻴﻞ ﮔـﻞ
اﻧﺠﺎم ﮔﺮﻓﺘﻪ اﺳﺖ .در ارﻗﺎﻣﻲ ﻛﻪ ﻣﺴﺘﻌﺪ ﺳﺎلآوري ﻫﺴﺘﻨﺪ ﺗﻌﺪاد ﮔﻞﻫﺎي ﺗﺸﻜﻴﻞ ﺷﺪه ارﺗﺒـﺎط ﻣﻌﻜﻮﺳـﻲ
ﺑﺎدرﺷﺘﻲ ﻣﺤﺼﻮل آﺗﻲ درﺧﺘﺎن ﺧﻮاﻫﺪ داﺷﺖ .در اﻳﻦ ارﻗﺎم ﺗﻌﺪاد ﮔﻞ ﻋﺎﻣﻠﻲ ﻣﺤﺪودﻛﻨﻨﺪه ﺑـﺮاي ﺗﺸـﻜﻴﻞ
ﻣﻴﻮه ﻣﺤﺴﻮب ﻧﻤﻲﺷﻮد .ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻣﻨﻔﻲ ﻣﻴﻮه در ﺗﺸـﻜﻴﻞ ﮔـﻞ ﻣﺮﻛﺒـﺎت ﺗـﺎ ﺣـﺪودي ﺑـﻪ ﺧـﺎﻃﺮ ﻣﻤﺎﻧﻌـﺖ از
ﺷﻜﻞﮔﻴﺮي ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي روﻳﺸﻲ در ﻓﺼﻞ ﺗﺎﺑﺴﺘﺎن و ﻧﻴﺰ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﺟﺴﺖﻫﺎي رﺷﺪي در ﭘﺎﻳﻴﺰ اﺳﺖ .ﺑـﺎ ﺗﻮﺟـﻪ
ﺑﻪ اﻳﻨﻜﻪ ﮔﻞﻫﺎ در ﻓﺼﻞ ﺑﻬﺎر از ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎي ﻣﺤﻮري ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي روﻳﺸﻲ )ﻏﻴﺮﺑﺎردﻫﻨﺪه( ﺑﻮﺟﻮد ﻣـﻲآﻳﻨـﺪ ﻟـﺬا
ﻛﺎﻫﺶ ﺗﻌﺪاد ﺷﺎﺧﻪﻫﺎ ﻣﻮﺟﺐ ﭘﺎﻳﻴﻦ آﻣﺪن ﭘﺘﺎﻧﺴﻴﻞ ﮔﻞدﻫﻲ درﺧﺖ ﺧﻮاﻫﺪ ﺷـﺪ ﻛـﻪ ﻣـﻲﺗﻮاﻧـﺪ در ارﻗـﺎم
ﺳﺎلآور از اﻫﻤﻴﺖ ﺑﻴﺸﺘﺮي ﺑﺮﺧﻮردار ﺑﺎﺷﺪ .در ارﻗﺎم ﺳﺎلآور ﺗﻌﺪاد اﻧﺪﻛﻲ ﺷﺎﺧﻪ روﻳﺸﻲ ﺑﻬﺎره در ﺳﺎلﻫﺎي
ﭘﺮﻣﺤﺼﻮل )آور( ﺗﻮﻟﻴﺪ ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ و ﻟﺬا ﭘﺎﻳﮕﺎهﻫﺎي ﮔﻞدﻫﻨﺪه ﺑﺮاي ﺳﺎل ﺑﻌﺪ )ﺳﺎل ﻧﻴﺎور( ﺑﺴﻴﺎر ﻛﻤﺘﺮ ﺷﺪه
ﻧﻘﺶ ﻋﻤﺪه ﻣﻴﻮه در ﻓﺮآﻳﻨﺪ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﮔﻞ ﺣﺎﺻﻞ ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻣﺴﺘﻘﻴﻢ ﻣﻴﻮهﻫﺎ در رﻓﺘـﺎر ﺟﻮاﻧـﻪ و ﻛـﺎﻫﺶ
ﺗﻌﺪاد ﮔﻞﻫﺎي ﺗﺸﻜﻴﻞ ﺷﺪه ﺑﻪ ازاي ﻫﺮ ﮔﺮه اﺳﺖ .اﻏﻠﺐ اﻳﻦ اﺛﺮات از ﻛـﺎﻫﺶ ﻣﻴـﺰان ﺷـﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﺟﻮاﻧـﻪﻫـﺎ
٢٤
ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت
ﻧﺎﺷﻲ ﻣﻲﺷﻮد ﻫﺮﭼﻨﺪ ﻛﻪ ﺑﻪ ﻣﻤﺎﻧﻌﺘﻲ اﺧﺘﺼﺎﺻﻲ از ﻓﺮآﻳﻨﺪ ﮔﻞآﻏﺎزي ﻧﻴﺰ اﺷﺎره ﺷـﺪه اﺳـﺖ .ﻫﻤﺎﻧﮕﻮﻧـﻪ
ﻛﻪ ﭘﻴﺶ از اﻳﻦ ﻧﻴﺰ اﺷﺎره ﺷﺪ ،ﺣﺬف ﻣﻴﻮه ﭘﻴﺶ از ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ ﺳﺒﺐ ﺗﺸﻮﻳﻖ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﮔﻞ ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ .در
ﻧﺎرﻧﮕﻲ ﺳﺎﺗﺴﻮﻣﺎ ﺑﺨﺶ اﻋﻈﻢ ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻣﻤﺎﻧﻌﺖﻛﻨﻨﺪﮔﻲ ﻣﻴﻮه در ﺗﺸﻜﻴﻞ ﮔﻞ ﻗﺒﻞ از ﺑﻠﻮغ و ﭘﻴﺶ از ﮔﻞاﻟﻘـﺎﻳﻲ
اﻋﻤﺎل ﻣﻲﺷﻮد .ﺣﻀﻮر ﻣﻴﻮه در دوراﻧﻲ ﻛﻪ دﻣﺎﻫﺎي ﭘﺎﻳﻴﻦ اﻟﻘﺎءﻛﻨﻨﺪه اواﻳﻞ زﻣﺴﺘﺎن وﺟﻮد داﺷﺘﻪ ﺑﺎﺷﺪ ﻓﺎﻗﺪ
ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻣﻌﻨﻲداري در ﮔﻞدﻫﻲ ﺧﻮاﻫﺪ ﺑﻮد .ﺗﺄﺛﻴﺮ ﺑﺮداﺷﺖ زودﻫﻨﮕﺎم ﻣﻴﻮه در ﮔﻞدﻫﻲ ﻧﺎرﻧﮕﻲ وﻳﻠﻜﻴﻨﮓ ﻛﻪ از
ﺑﺎردﻫﻲ ﺳﻨﮕﻴﻨﻲ ﺑﺮﺧﻮردار اﺳﺖ ﺑﺎ ﺗﺠﻤﻊ ذﺧﺎﻳﺮ ﻧﺸﺎﺳﺘﻪاي ﺑﺮگﻫﺎ در زﻣﺎن ﮔﻞاﻟﻘـﺎﻳﻲ داراي ﻫﻤﺒﺴـﺘﮕﻲ
ﺑﻮده وﻟﻲ در ﺑﺮﺧﻲ از ﮔﺰارﺷﺎت ﻣﻮﺟﻮد ﻧﻴﺰ ﻫﻴﭽﮕﻮﻧﻪ ارﺗﺒﺎﻃﻲ ﺑﻴﻦ ﺣﺬف زودﻫﻨﮕﺎم ﻣﻴﻮه از درﺧﺖ و اﻳﺠﺎد
ﺑﺮ اﺳﺎس ﺗﺤﻘﻴﻘﺎت اﻧﺠﺎم ﺷﺪه ﻣﻌﻠﻮم ﺷﺪه اﺳﺖ ﻛـﻪ در ﺑﺮﺧـﻲ از ﻣـﻮارد ،ﺗـﺄﺛﻴﺮ ﺑـﺎرز ﻣﻴـﻮه در ﮔـﻞدﻫـﻲ
ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺗﺎ ﺣﺪود زﻳﺎدي ﺑﻪ ﺳﻄﺢ ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراتﻫﺎ ﻣﺮﺑﻮط ﻧﻤﻲﺷﻮد زﻳـﺮا ﺳـﺎﻳﻪدار ﻛـﺮدن اﻳـﻦ درﺧﺘـﺎن در
ﻣﺮاﺣﻞ اوﻟﻴﻪ ﮔﻞاﻟﻘﺎﻳﻲ ﻛﻪ ﻣﻮﺟﺐ ﭘﺎﻳﻴﻦ آﻣﺪن ﻣﻘﺪار ﻧﺸﺎﺳﺘﻪ و ﻗﻨﺪ ﺑﺮگﻫﺎ ﺧﻮاﻫـﺪ ﺷـﺪ ﺗـﺄﺛﻴﺮ اﻧـﺪﻛﻲ در
ﻛﺎﻫﺶ ﮔﻞدﻫﻲ ﺧﻮاﻫﺪ داﺷﺖ .ﺑﺪﻳﻬﻲ اﺳﺖ ﻛﻪ ﺑﺎ اﻓﺰاﻳﺶ دوران ﺳﺎﻳﻪدﻫﻲ درﺧﺘﺎن ﻣﻴﺰان ﻣﻤﺎﻧﻌﺖ اﻳﺠـﺎد
ﺷﺪه در ﮔﻞدﻫﻲ اﻓﺰاﻳﺶ ﺧﻮاﻫﺪ ﻳﺎﻓﺖ ﺑﻄﻮري ﻛﻪ ﻣﺜﻼً در ﻧﺎرﻧﮕﻲ ﻛﻠﻤﺎﻧﺘﻴﻦ اﮔﺮ ﻣﺪت ﺳﺎﻳﻪدﻫﻲ ﺑـﻪ ﭼﻬـﺎر
ﻣﺎه اﻓﺰاﻳﺶ ﺑﻴﺎﺑﺪ ﻓﺮآﻳﻨﺪ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﮔﻞ ﺑﻄﻮر ﻛﺎﻣﻞ از ﺑﻴﻦ ﺧﻮاﻫﺪ رﻓﺖ .اﻳﻦ ﻧﺘﺎﻳﺞ ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﻣﺮﻳﺪ اﻳﻦ ﺣﻘﻴﻘﺖ
ﺑﻄﻮر ﺧﻼﺻﻪ ﻣﻲﺗﻮان ﮔﻔﺖ ﻛﻪ ﻣﻤﺎﻧﻌﺖ اﻳﺠﺎد ﺷﺪه از ﻃﺮف ﻣﻴﻮهﻫﺎ در ﻓﺮآﻳﻨﺪ ﮔﻞاﻧﮕﻴﺰي ﻣﺮﺑﻮط ﺑـﻪ
ﺳﻄﺢ ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراتﻫﺎي ﺑﺮگﻫﺎ ﻧﺒﻮده ﺑﻠﻜﻪ ﺑﺨﺶ اﻋﻈﻢ اﻳﻦ ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻗﺒﻞ از دوران ﮔﻞاﻟﻘـﺎﻳﻲ اﻋﻤـﺎل ﺧﻮاﻫـﺪ
ﺷﺪ .ﻣﻜﺎﻧﻴﺰم اﻳﻦ اﺛﺮ ﺑﻄﻮر ﻛﺎﻣﻞ ﺷﻨﺎﺧﺘﻪ ﻧﺸـﺪه وﻟـﻲ ﺑـﻪ اﺣﺘﻤـﺎل زﻳـﺎد داراي ﻣﺎﻫﻴـﺖ ﻫﻮرﻣـﻮﻧﻲ اﺳـﺖ.
ﺟﻴﺒﺮﻟﻴﻦﻫﺎي درونزاد اﮔﺮﭼﻪ ﻣﻲﺗﻮاﻧﻨﺪ در اﻳﻦ زﻣﻴﻨﻪ ﻣﺆﺛﺮ ﺑﺎﺷﻨﺪ اﻣﺎ ﻧﻘﺶ آﻧﻬﺎ ﻫﻨﻮز ﺑﻄﻮر روﺷﻦ و ﺷﻔﺎف
٢٥
ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت
ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه
واﻗﻌﻴﺖ اﻳﻦ اﺳﺖ ﻛﻪ ﺗﻤﺎم ﮔﻞﻫﺎي ﺗﻮﻟﻴﺪ ﺷﺪه از ﻧﻈﺮ ﺗﻌﻴﻴﻦ ﺳﻄﺢ ﺑـﺎرآوري درﺧـﺖ ﻣﻔﻴـﺪ و ﻛﺎرآﻣـﺪ
ﻧﻴﺴﺘﻨﺪ ﺑﻠﻜﻪ ﺑﺮﺧﻲ از آﻧﻬﺎ ﻧﺎرس و ﻳﺎ ﺑﻪ ﺳﺒﺐ ﺑﺮوز آﻓﺎت و اﻣﺮاض ﻣﻌﻴﻮب ﺑﻮده و ﮔﺮوﻫـﻲ ﻫـﻢ از ﻧـﻮع ﻧـﺮ
ﻫﺴﺘﻨﺪ .در درﺧﺘﺎن ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻫﻤﻮاره ﻧﺴﺒﺖ ﮔﻞﻫﺎي ﻧﺮ ﺑﻪ ﻛﻞ ﮔﻞﻫﺎي ﺗﻮﻟﻴﺪي ﺗﺎ ﺣﺪود زﻳﺎدي ﺑـﺮ اﺳـﺎس
ﻧﻮع رﻗﻢ و ﺷﺮاﻳﻂ رﺷﺪ و ﻧﻤﻮي ﮔﻴﺎه در ﻧﻮﺳﺎن ﺧﻮاﻫﺪ ﺑﻮد .ﮔﺮوﻫﻲ از داﻧﺸﻤﻨﺪان ﮔﺰارش دادهاﻧﺪ ﻛﻪ ﺑﻴﺶ
از 35درﺻﺪ ﮔﻞﻫﺎي ﭘﺮﺗﻘﺎل ﺷﻤﻮﻃﻲ ﻣﻲﺗﻮاﻧﻨﺪ ﻧﺎﺗﻮان از ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه ﺑﺎﺷﻨﺪ .ﺑﺮ اﺳـﺎس ﺗﺤﻘﻴﻘـﺎت اﻧﺠـﺎم
ﺷﺪه ،ارﻗﺎم ﻻﻳﻢ ،ﻟﻤﻮن و ﺑﺎﻟﻨﮓ ﻧﺴﺒﺖﻫـﺎي ﺑـﺎﻻﺗﺮي از ﮔـﻞﻫـﺎي ﻧـﺮ را ﻧﺴـﺒﺖ ﺑـﻪ ﭘﺮﺗﻘـﺎل دارا ﻫﺴـﺘﻨﺪ.
ﻫﻤﭽﻨﻴﻦ ﮔﺰارشﻫﺎﻳﻲ وﺟﻮد دارد ﻛﻪ ﻧﺸﺎن ﻣﻲدﻫﺪ ﺑﻴﺶ از 87درﺻﺪ ﮔﻞﻫﺎي ﻟﻴﻤﻮ ﻧﺮ اﺳﺖ ﻛﻪ ﻫﻴﭽﮕﻮﻧﻪ
٢٦
ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت
ﻣﻬﻢﺗﺮﻳﻦ ﮔﻮﻧﻪﻫﺎي ﺗﺠﺎرﺗﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﻧﻴﺎزي ﺑﻪ دﮔﺮﮔﺮدهاﻓﺸﺎﻧﻲ ﺑﺮاي ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه و ﺗﻮﻟﻴﺪ ﻣﺤﺼـﻮل
ﻧﺪارﻧﺪ .ﺑﺮﺧﻲ از دورگﻫﺎي ﻧﺎرﻧﮕﻲ ﻣﺎﻧﻨﺪ ارﻻﻧﺪوﺗﺎﻧﺠﻠﻮ و ﻧﺎرﻧﮕﻲ راﺑﻴﻨﺴﻮن اﺳﺘﺜﻨﺎءﻫﺎﻳﻲ ﻫﺴﺘﻨﺪ ﻛـﻪ در
اﻳﻦ ﻣﻮرد ﻣﻲﺗﻮان ﺑﻪ آﻧﻬﺎ اﺷﺎره ﻛﺮد .ﺑﻪ ﻫﺮ ﺣﺎل ﮔﺮدهاﻓﺸﺎﻧﻲ ﺑﺮاي ﺗﻮﻟﻴﺪ ﺑﺬر و ﺗﺤﺮﻳﻚ رﺷـﺪ ﺗﺨﻤـﺪان در
ارﻗﺎﻣﻲ ﻣﺎﻧﻨﺪ ﭘﺮﺗﻘﺎل ﻫﺎﻣﻠﻴﻦ ﻛﻪ ﺗﺎ ﺣﺪودي ﭘﺎرﺗﻨﻮﻛﺎرپ اﺳﺖ ﺿﺮوري اﺳﺖ .در ﺑﺮﺧﻲ ارﻗـﺎم ﻣﺮﻛﺒـﺎت ﻛـﻪ
ﻣﺎﻧﻨﺪ ﮔﺮﻳﭗﻓـﺮوت ﻣـﺎرش ﺑـﻪ ﺷـﺪت ﭘﺎﺗﻨﻮﻛـﺎرپ ﻫﺴـﺘﻨﺪ ﺣﺘـﻲ در ﺣـﺎﻟﺘﻲ ﻛـﻪ ﻛﻼﻟـﻪ و ﺧﺎﻣـﻪ ﻗﺒـﻞ از
درﺟﻪ ﺣﺮارت ﻣﺤﻴﻂ ﭼﻪ ﺑﻪ ﺻﻮرت ﻏﻴﺮﻣﺴﺘﻘﻴﻢ و از راه ﺗﺤﺖ ﺗﺄﺛﻴﺮ ﻗﺮار دادن ﻓﻌﺎﻟﻴﺖ زﻧﺒﻮرﻫﺎ در ﺑﺎغ و
ﭼﻪ ﺑﻪ ﺻﻮرت ﻣﺴﺘﻘﻴﻢ و ﺑﺎ اﺛﺮﮔﺬاري در ﺳﺮﻋﺖ رﺷﺪ ﻟﻮﻟﻪ ﮔﺮده در ﻛﺎراﻳﻲ ﮔﺮدهاﻓﺸﺎﻧﻲ ﺗـﺄﺛﻴﺮ ﻣﻌﻨـﻲداري
دارد .ﻓﻌﺎﻟﻴﺖ زﻧﺒﻮرﻫﺎ در دﻣﺎي ﻛﻤﺘﺮ از 12/5درﺟـﻪ ﺳـﺎﻧﺘﻲﮔـﺮاد در ﺣـﺪاﻗﻞ ﺧـﻮد اﺳـﺖ .ﭘـﺲ از آﻧﻜـﻪ
داﻧﻪﻫﺎي ﮔﺮده ﺑﺮ روي ﺳﻄﺢ ﻛﻼﻟﻪ ﻣﺴﺘﻘﺮ ﺷﺪﻧﺪ ،ﺟﻮاﻧﻪزﻧﻲ آﻧﻬﺎ و ﺳﺮﻋﺖ رﺷﺪ ﻟﻮﻟﻪ ﮔﺮده در داﺧﻞ ﺧﺎﻣـﻪ
در دﻣﺎﻫﺎي ﺑﺎﻻ ) 25ﺗﺎ 30درﺟﻪ ﺳﺎﻧﺘﻲﮔﺮاد( ﺗﺸﻮﻳﻖ ﺷﺪه و در ﺣﺮارتﻫـﺎي ﭘـﺎﻳﻴﻦ )ﻛﻤﺘـﺮ از 20درﺟـﻪ
ﺳﺎﻧﺘﻲﮔﺮاد( ﻛﺎﻫﺶ ﻳﺎﻓﺘﻪ و ﻳﺎ ﺑﻄﻮر ﻛﺎﻣﻞ ﻣﻤﺎﻧﻌﺖ ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ.رﺷﺪ ﻟﻮﻟﻪ ﮔﺮده در داﺧﻞ ﻛﺎﻧـﺎلﻫـﺎي ﺧﺎﻣـﻪ
ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ از 2روز ﺗﺎ 4ﻫﻔﺘﻪ و ﺑﺮ ﺣﺴﺐ رﻗﻢ و دﻣﺎي ﻣﺤﻴﻂ ﻃﻮل ﺑﻜﺸﺪ ).(1
ﺑﻄﻮرﻛﻠﻲ ﺗﺸﻜﻴﻞ اوﻟﻴﻪ ﻣﻴﻮه ،رﻳﺰشﻫﺎي ﺑﻌـﺪي و ﻋﻤﻠﻜـﺮد ﻧﻬـﺎﻳﻲ ﻣﻴـﻮه ﺗﺤـﺖ ﺗـﺄﺛﻴﺮ ﭼﻨـﺪﻳﻦ ﻋﺎﻣـﻞ
ﻓﻴﺰﻳﻮﻟﻮژﻳﻚ ﻗﺮار دارد .ﻣﻬﻢﺗﺮﻳﻦ ارﻗﺎم ﺗﺠﺎرﺗﻲ ﻣﺮﻛﺒﺎت اﻧﺒﻮﻫﻲ از ﮔﻞ ﺗﻮﻟﻴﺪ ﻛﺮده و ﻫـﺮ درﺧـﺖ ﺑـﻴﻦ100
ﻫﺰار ﺗﺎ ﺑﻴﺶ از 200ﻫﺰار ﮔﻞ را در ﻳﻚ ﺳﺎل ﺑﻮﺟﻮد ﻣﻲآورد اﻣﺎ در ﻫﺮ ﺣـﺎل ﻛﻤﺘـﺮ از 1ﺗـﺎ دو درﺻـﺪ از
دوره آﻏﺎزﻳﻦ رﻳﺰش ﮔﻞﻫﺎ از 3اﻟﻲ 4ﻫﻔﺘﻪ ﺑﻌﺪ از ﮔﻞدﻫـﻲ و دوﻣـﻴﻦ دوره رﻳـﺰش از اردﻳﺒﻬﺸـﺖ ﺗـﺎ
ﺧﺮداد اﺗﻔﺎق ﻣﻲاﻓﺘﺪ .ﻣﻮج اول رﻳﺰش ﺷﺎﻣﻞ رﻳﺰش ﮔﻞﻫﺎ و ﻣﻴﻮهﻫﺎي ﺿﻌﻴﻒ ﺑﺎ ﺧﺎﻣﻪ ﻳﺎ ﺗﺨﻤـﺪان ﻧـﺎﻗﺺ و
ﻳﺎ ﮔﻞﻫﺎﻳﻲ اﺳﺖ ﻛﻪ ﮔﺮدهاﻓﺸﺎﻧﻲ آﻧﻬﺎ ﻧﺎﻛﺎرآﻣﺪ ﺑـﻮده اﺳـﺖ .ﻣﻴـﻮهﻫـﺎي ﻣﺮﻛﺒـﺎت داراي دو ﻧﺎﺣﻴـﻪ رﻳـﺰش
ﻫﺴﺘﻨﺪ ﻛﻪ ﻳﻜﻲ در ﻗﺎﻋﺪه دمﻣﻴﻮه و دﻳﮕﺮي در ﻗﺎﻋﺪه ﺗﺨﻤﺪان ﻗﺮار دارد .ﻣﻴﻮهﻫﺎﻳﻲ ﻛـﻪ در ﻣﺮاﺣـﻞ اوﻟﻴـﻪ
٢٧
ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت
)ﺣﺪود 6ﺗﺎ 8ﻫﻔﺘﻪ ﭘﺲ از ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﮔﻞﻫﺎ( رﻳﺰش ﻣﻲﻛﻨﻨـﺪ از ﻧﺎﺣﻴـﻪ ﺑـﻴﻦ دم ﻣﻴـﻮه و ﺷـﺎﺧﻪ ﺟـﺪا
ﺧﻮاﻫﻨﺪ ﺷﺪ ).(1
ﻫﻮرﻣﻮنﻫﺎ در ﺗﻌﻴﻴﻦ ﻇﺮﻓﻴﺖ ﻣﻴﻮهﻫﺎ ﺟﻬﺖ ﭘﺎﻳﺪار ﻣﺎﻧﺪن روي درﺧﺖ در ﻣﺮاﺣﻞ اوﻟﻴﻪ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴـﻮه از
اﻫﻤﻴﺖ زﻳﺎدي ﺑﺮﺧﻮردار ﻫﺴﺘﻨﺪ .ﻣﺤﻠﻮلﭘﺎﺷﻲ درﺧﺖ ﺑﺎ ﺟﻴﺒﺮﻟﻴﻦ در ﮔﻮﻧﻪﻫﺎﻳﻲ ﻣﺎﻧﻨﺪ ارﻻﻧﺪﺗﺎﻧﺠﻠﻮ ﻛـﻪ ﺑـﻪ
ﺻﻮرﺗﻲ ﺿﻌﻴﻒ ﭘﺎﺗﻨﻮﻛﺎرپ اﺳﺖ ﺳﺒﺐ اﻓﺰاﻳﺶ ﻣﻴﺰان ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ ،ﻫﺮﭼﻨـﺪ ﻛـﻪ اﻳـﻦ ﺗﺮﻛﻴـﺐ
ﻫﻮرﻣﻮﻧﻲ در اﻏﻠﺐ ارﻗﺎم دﻳﮕﺮ ﻧﻤﻲﺗﻮاﻧﺪ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه را ارﺗﻘﺎء دﻫﺪ .ﻣﺤﻠﻮلﭘﺎﺷﻲ ﭘﺮﺗﻘـﺎلﻫـﺎي ﻧـﺎفدار ﺑـﺎ
ﺑﻨﺰﻳﻞآدﻧﻴﻦ ) (BAﻧﻴﺰ ﻛﻪ از اﻧﻮاع ﺳﺎﻳﺘﻮﻛﺎﻳﻨﻴﻦ اﺳﺖ ﻣﻮﺟﺐ ﺑﻬﺒﻮد ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه ﺧﻮاﻫﺪ ﺷﺪ ).(1
زﻣﺎن ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎي ﮔﻞ ﺑﺎ درﺻﺪ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ارﺗﺒﺎط اﺳﺖ .ﻣﻄﺎﻟﻌﺎت اﻧﺠﺎم ﺷﺪه ﻧﺸـﺎن داده
اﺳﺖ ﻛﻪ درﺻﺪ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه ﺑﺮاي ﮔﻞﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ در دوران ﮔﻞدﻫﻲ زودﺗﺮ از ﺳﺎﻳﺮﻳﻦ ﺷﻜﻮﻓﺎ ﻣﻲﺷﻮﻧﺪ ﺧﻴﻠﻲ
ﻛﻤﺘﺮ از آﻧﻬﺎﻳﻲ اﺳﺖ ﻛﻪ دﻳﺮﺗﺮ ﺷﻜﻮﻓﺎ ﺷﻮﻧﺪ .دﻣﺎﻫﺎي ﭘﺎﻳﻴﻦ اواﻳﻞ ﻓﺼﻞ ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﻓﻌﺎﻟﻴﺖ زﻧﺒﻮرﻫﺎ و ﻳﺎ رﺷـﺪ
ﻟﻮﻟﻪ ﮔﺮده را ﻫﻤﺎﻧﮕﻮﻧﻪ ﻛﻪ ﻗﺒﻼً ﺑﺤﺚ ﺷﺪ ﻣﺤﺪود ﻛﻨﺪ .ﻋﻼوه ﺑﺮ اﻳﻦ ﺳﺮﻋﺖ ﻧﻤﻮ ﻣﻴـﻮهﻫـﺎﻳﻲ ﻛـﻪ زودﺗـﺮ از
ﺳﺎﻳﺮﻳﻦ ﺑﺮ روي ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي ﺑﺪون ﺑﺮگ رﺷﺪ ﻣﻲﻛﻨﻨﺪ آﻫﺴﺘﻪﺗﺮ از آﻧﻬﺎﻳﻲ اﺳﺖ ﻛﻪ دﻳﺮﺗﺮ و روي ﺷﺎﺧﻪﻫـﺎي
ﺑﺮگدار ﻗﺮار دارﻧﺪ ﻛﻪ ﻧﺎﺷﻲ از دﻣﺎي ﺑﺎﻻﺗﺮ در آن زﻣﺎن اﺳﺖ .دﻣﺎﻫـﺎي ﺑﺴـﻴﺎر ﺑـﺎﻻ )ﺑﻴﺸـﺘﺮ از 40درﺟـﻪ
ﺳﺎﻧﺘﻲﮔﺮاد( ﻣﻮﺟﺐ رﻳﺰش ﺑﻴﺶ از ﺣﺪ ﻣﻴﻮهﻫﺎ ﺑﻪ وﻳﮋه در ﭘﺮﺗﻘﺎلﻫﺎي ﻧﺎفدار ﻛﻪ ﺣﺴﺎسﺗﺮ از ﺳـﺎﻳﺮ ارﻗـﺎم
در ﻓﺼﻮل ﻓﻴﺰﻳﻮﻟﻮژﻳﻚ ﻛﻪ در ﻣﻨﺎﻃﻖ ﻧﻴﻤﻪﮔﺮﻣﺴﻴﺮي ﻧﻴﻢﻛﺮه ﺷﻤﺎﻟﻲ ﻣﺼﺎدف ﺑﺎ ﻣﺎهﻫـﺎي اردﻳﺒﻬﺸـﺖ و
ﺧﺮداد اﺳﺖ ﺑﺎ ﻣﻮج دﻳﮕﺮي از رﻳﺰش ﻣﻴﻮه ﺳﺮوﻛﺎر دارﻳﻢ ﻛﻪ ﺑﻪ آن رﻳﺰش ﻓﻴﺰﻳﻮﻟﻮژﻳﻚ و ﻳﺎ رﻳـﺰش ﺧـﺮداد
ﻣﺎه ﻣﻲﮔﻮﻳﻨﺪ .اﻳﻦ ﻣﻮج رﻳﺰش ﻛﻪ در آن ﻣﻴﻮهﻫﺎ ﺑﺪون دم ﻣﻴﻮه از درﺧـﺖ ﺟـﺪا ﺧﻮاﻫﻨـﺪ ﺷـﺪ ﺑـﻪ رﻗﺎﺑـﺖ
ﻣﻮﺟﻮد ﺑﻴﻦ ﻣﻴﻮهﭼﻪﻫﺎ ﺑﺮاي ﻛﺴﺐ ﻣﻮاد ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراﺗﻲ ،آب ،ﻫﻮرﻣﻮنﻫﺎ و ﺳﺎﻳﺮ ﺗﺮﻛﻴﺒﺎت ﺣﺎﺻﻠﻪ از ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰ
ﮔﻴﺎه ﻣﺮﺑﻮط ﺷﺪه و ﺷﺎﻣﻞ ﻣﻴﻮهﭼﻪﻫﺎﻳﻲ ﻣﻲﺷﻮد ﻛﻪ ﻗﻄﺮي در ﺣﺪود 0/5ﺗﺎ 2ﺳﺎﻧﺘﻲﻣﺘـﺮ دارﻧـﺪ .ﺑـﺮ اﻳـﻦ
اﺳﺎس رﻳﺰش ﻓﻴﺰﻳﻮﻟﻮژﻳﻚ ﺑﺎ ﺑﺮوز ﺗﻨﺶﻫﺎ و ﺑﻮﻳﮋه ﮔﺮﻣﺎي ﺑﻴﺶ از ﺣﺪ ﻫﻮا و ﻳﺎ ﻛﻤﺒـﻮد آب ﺗﺸـﺪﻳﺪ ﺷـﺪه و
٢٨
ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت
در ﻣﻨﺎﻃﻘﻲ ﻛﻪ دﻣﺎي ﺑﺮگ ﺑﻪ 35ﺗﺎ 40درﺟﻪ ﺳﺎﻧﺘﻲﮔﺮاد ﺑﺎﻟﻎ ﺷﺪه و ﻳﺎ ﺗﻨﺶ آﺑـﻲ در آن ﻣﻨـﺎﻃﻖ ﺑـﻪ
ﻋﻨﻮان ﻳﻚ ﻣﻌﻀﻞ ﺟﺪي ﻣﻄﺮح ﺑﺎﺷﺪ ﺑﻴﺸﺘﺮﻳﻦ ﺷﺪت ﺧﻮد را ﺧﻮاﻫﺪ داﺷﺖ )1و.(5
ﻳﻜﻲ از ﻓﺮﺿﻴﻪﻫﺎي اراﺋﻪ ﺷﺪه در ﺑﻴﺎن ﻋﻠـﺖ ﺗـﺄﺛﻴﺮ ﮔﺮﻣـﺎ و ﻛـﻢ آﺑـﻲ در ﺗﺸـﺪﻳﺪ اﻳـﻦ ﻣـﻮج از رﻳـﺰش
ﻣﻴﻮهﭼﻪﻫﺎ ﻋﺒﺎرت از اﻳﻦ اﺳﺖ ﻛﻪ ﮔﺮﻣﺎي ﺑﻴﺶ از ﺣﺪ و ﻧﻴﺰ ﻛﻢ آﺑﻲ ﻫﺮ دو ﻣﻮﺟﺐ ﺑﺴـﺘﻪ ﺷـﺪن روزﻧـﻪﻫـﺎ
ﺷﺪه و ﺑﻪ اﻳﻦ ﺗﺮﺗﻴﺐ ﻣﻘﺪار ﺗﺜﺒﻴﺖ دياﻛﺴﻴﺪﻛﺮﺑﻦ در ﻓﺘﻮﺳﻨﺘﺰ از ﻛﺎﻫﺶ ﻗﺎﺑﻞ ﺗـﻮﺟﻬﻲ ﺑﺮﺧـﻮردار ﺧﻮاﻫـﺪ
ﺷﺪ و ﭼﻮن ﻣﻴﻮهﻫﺎ در ﺗﻮازن ﻣﻨﻔﻲ از ﻧﻈﺮ ﻛﺮﺑﻦ ﻗﺮار ﻣﻲﮔﻴﺮﻧﺪ دﭼﺎر رﻳﺰش ﻣﻲﺷﻮﻧﺪ .در ﭼﻨـﻴﻦ ﺷـﺮاﻳﻄﻲ
آﺑﻴﺎري درﺧﺘﺎن از ﻃﺮﻳﻖ آﺑﭙﺎﺷﻲ روي ﺗﺎج ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﺳﺒﺐ ﻛﺎﻫﺶ ﻗﺎﺑﻞ ﺗﻮﺟﻪ دﻣﺎي ﺑـﺮگﻫـﺎ و ﻣﻤﺎﻧﻌـﺖ از
ﻫﻤﻮاره ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺮگدار ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ اﻧﻮاع ﺑﺪون ﺑﺮگ از درﺻﺪ ﺗﺸـﻜﻴﻞ ﻣﻴـﻮه ﺑـﺎﻻﺗﺮي ﺑﺮﺧﻮردارﻧـﺪ.
ﻋﻤﻮﻣﺎً ﺷﺎﺧﻪﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ ﻧﺴﺒﺖ ﺑﺎﻻﺗﺮي از ﺑﺮگ ﺑﻪ ﮔﻞ را در ﺧﻮد داﺷـﺘﻪ ﺑﺎﺷـﻨﺪ درﺻـﺪ ﺑـﺎﻻﺗﺮي از ﻣﻴـﻮه را
ﺗﻮﻟﻴﺪ و ﺑﻪ ﻣﺮﺣﻠﻪ ﺑﻠﻮغ ﻣﻲرﺳﺎﻧﻨﺪ .ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي روﻳﺸﻲ داراي ﺑﻴﺶﺗﺮﻳﻦ ﻣﻘﺪار رﺷﺪ ﺷـﺎﺧﻪ در ﻃـﻮل ﻓﺼـﻞ
ﺑﻮده ﻛﻪ از اﻳﻦ ﻧﻈﺮ ﺷﺎﺧﻪﻫﺎي زاﻳﺸﻲ در رﺗﺒﻪ آﺧﺮ و ﺳﺎﻳﺮ اﻧﻮاع ﺷﺎﺧﻪ در ﺣﺪ وﺳﻂ ﻗﺮار دارﻧﺪ ﻛﻪ ﺑﺴـﺘﮕﻲ
ﻫﻤﺎﻧﻄﻮر ﻛﻪ ﭘﻴﺶ از اﻳﻦ ﻧﻴﺰ اﺷﺎره ﺷﺪ ،ﺑﺮرﺳﻲﻫﺎي اﻧﺠﺎم ﺷﺪه ﻣﺆﻳﺪ آن اﺳـﺖ ﻛـﻪ ﻧﺴـﺒﺖ ﺑـﺎﻻﺗﺮي از
ﮔﻞﻫﺎ در ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺮگدار در ﻣﻘﺎﻳﺴﻪ ﺑﺎ ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﻲﺑﺮگ ﺑﻪ ﻣﻴﻮه ﺗﺒﺪﻳﻞ ﻣﻲﺷـﻮﻧﺪ .دﻻﻳﻠـﻲ ﻛـﻪ
ﻣﻲﺗﻮان ﺑﺮاي ﺗﻮﺿﻴﺢ ﺑﻴﺸﺘﺮ ﺑﻮدن ﻣﻴﺰان ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺮگدار ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ اﻧﻮاع ﺑﺪون ﺑﺮگ
ﺑﺎﻻﺗﺮ ﺑﻮدن اﺳﻴﻤﻴﻼﺳﻴﻮن ﺧﺎﻟﺺ Co2و ﻣﻘﺪار ﻛﺮﺑﻮﻫﻴﺪراتﻫﺎي ﺗﻮﻟﻴﺪي ﺗﻮﺳﻂ ﺑﺮگﻫﺎي ﺗﺎزه ﻧﻤـﻮ -
ﺑﻬﺘﺮ ﺑﻮدن وﺿﻌﻴﺖ اﻧﺘﻘﺎل ﻫﻮرﻣﻮنﻫﺎي ﺗﻮﻟﻴﺪي از ﺑﺮگﻫﺎي ﺗﺎزه ﺗﺸﻜﻴﻞ ﺷﺪه ﺑﻪ ﻣﻴﻮهﻫﺎي ﺟﻮان -
٢٩
ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت
-ﻛﺎﻫﺶ ﺧﻄﺮ ﺑﺮوز ﺗﻨﺶ آﺑﻲ در ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺮگدار ﺑﻪ دﻟﻴﻞ وﺿﻌﻴﺖ ﺑﻬﺘﺮ ارﺗﺒﺎﻃﺎت آوﻧـﺪي در
اﻳﻦ ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎ
ﻋﻠﻴﺮﻏﻢ ارزﺷﻤﻨﺪ ﺑﻮدن ﺗﻤﺎﻣﻲ اﻳﻦ ﻓﺮﺿﻴﻪﻫﺎ ﺑﺎﻳﺪ داﻧﺴﺖ ﻛﻪ در ﺑﺮﺧـﻲ ﺷـﺮاﻳﻂ ﻣﻘـﺪار اﺳﻴﻤﻴﻼﺳـﻴﻮن
ﺧﺎﻟﺺ Co2در ﻫﺮ دو ﻧﻮع ﮔﻞآذﻳﻦ ﺑﺮگدار و ﺑﺪون ﺑـﺮگ ﻳﻜﺴـﺎن ﺑـﻮده و ﺳـﻄﻮح ﻛﺮﺑﻮﻫﻴـﺪراتﻫـﺎ ﻧﻴـﺰ
ﻫﻤﻮاره ﺑﺎ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه ﻫﻤﺒﺴﺘﮕﻲ ﻧﺪارد وﻟﻲ در ﻋﻮض ﻣﻤﻜﻦ اﺳﺖ ﺑﺮگﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ ﺑﻪ ﺗﺎزهﮔﻲ ﻧﻤﻮ ﻳﺎﻓﺘﻪاﻧـﺪ
ﭘﺲ از 4اﻟﻲ 6ﻫﻔﺘﻪ از ﺷﻜﻮﻓﺎﻳﻲ ﮔﻞ )ﮔﺮدهاﻓﺸﺎﻧﻲ( ﺻﺮفﻧﻈﺮ از ﺗـﺄﺛﻴﺮي ﻛـﻪ در اﻓـﺰاﻳﺶ ﺗﺸـﻜﻴﻞ ﻣﻴـﻮه
ﻣﻌﻤﻮﻻً در ﻫﺮ درﺧﺖ ﻣﺮﻛﺒﺎت ﺗﻌﺪاد ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺪونﺑﺮگ ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺮگدار ﺑﻴﺸـﺘﺮ اﺳـﺖ و
درﺻﺪ ﺑﺎﻻﺗﺮي از ﻣﻴﻮهﻫﺎي ﺗﺸﻜﻴﻞ ﺷﺪه در ﻳﻚ درﺧﺖ ﺣﺎﺻﻞ از ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﻲﺑﺮگ اﺳﺖ .ﺑﻪ ﻫﺮ ﺣـﺎل
اﻣﺮوزه ﻣﺤﻘﻘﺎن در ﺻﺪد ﻳﺎﻓﺘﻦ روشﻫﺎﻳﻲ ﻛﺎرﺑﺮدي ﺑﺮاي اﻓﺰاﻳﺶ درﺻﺪ ﮔﻞآذﻳﻦﻫﺎي ﺑﺮگدار ﺗﻮﻟﻴـﺪي در
ﻫﺮ درﺧﺖ ﻫﺴﺘﻨﺪ ﺗﺎ ﺑﺘﻮاﻧﻨﺪ از اﻳﻦ ﻃﺮﻳﻖ ﻣﻮﺟﺒﺎت اﻓﺰاﻳﺶ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه و ﺣﺼﻮل ﺑﻪ ﻋﻤﻠﻜﺮدﻫﺎي ﺑﺎﻻﺗﺮ را
ﻓﺮاﻫﻢ آورﻧﺪ.
٣٠
ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت
ﻣﻨﺎﺑﻊ
٣١
ﮔﻠﺪﻫﻲ و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻴﻮه در ﻣﺮﻛﺒﺎت
Ministry of Jihad-e-Agriculture
Agricultural Research, Education and Extension Organization
Iran Citrus Research Institute
By:
Babak Adouli
2012