T4 Linguaxe Texto 2020

Texto de referencia para o Tema 4.
Neurociencia Cognitiva da Linguaxe
Autores: Rodríguez Holguín, S., Díaz, F. (2020)
NEUROCIENCIA COGNITIVA
TEMA 4. LINGUAXE
Índice de contidos
1. Linguaxe. Introdución ............................................................................................................ 1
1.1 Linguaxe: Evolución ......................................................................................................... 2
1.2 Linguaxe: Especialización hemisférica ............................................................................ 4
2. Adquisición da linguaxe humana .......................................................................................... 7
3. Comprensión e produción lingüística: Substratos neuroanatómicos e neurofuncionais .... 11
3.1. Modelos clásicos ......................................................................................................... 12
3.2. Modelos actuais: O modelo da doble ruta de Hickok e Poeppel ................................. 14
3.2.1. Comprensión da fala ........................................................................................................... 16
3.2.1.1. Procesamento perceptivo ........................................................................................... 16
3.2.1.2. Procesamento fonolóxico (recoñecemento da fala): ................................................... 17
3.2.1.3. Procesamento léxico e semántico .............................................................................. 17
3.2.2. Produción da fala ................................................................................................................ 22
3.2.2.1. O acceso ao concepto e a selección léxica .................................................................. 23
3.2.2.2. A codificación fonolóxica ............................................................................................. 24
3.2.2.3. Elaboración e execución do plan articulatorio. ........................................................... 26
3.2.2.4. Funcións de nivel gramatical: frases ............................................................................ 27
3.2.3. Linguaxe escrita [Purves et al, 2008] ................................................................................... 28
5. Electrofisioloxía da linguaxe ................................................................................................ 31
Bibliografía .............................................................................................................................. 35

Tema 4. Neurociencia Cognitiva da Linguaxe

1. Linguaxe. Introdución
A comunicación é unha facultade que comparten todos os animais. Na grande maioría deles
a comunicación sigue un patrón inflexible ou non combinatorio, cun número reducido de
mensaxes directos e básicos sobre o perigo, o alimento ou o apareamento (Carretié, 2011).
No ser humano, pola súa habilidade para utilizar símbolos abstractos (como as palabras) e
combinalos para transmitir unha extraordinaria variedade de mensaxes sobre o pasado, o
presente e o futuro, a comunicación comporta un salto cuantitativo e cualitativo respecto a
calquera outra especie e adquire a condición de linguaxe (Carretié, 2011).
Pódese definir a linguaxe coma a capacidade de percibir, comprender e producir un conxunto
organizado de códigos para transferir información entre individuos.
Hickok (2009) defínea coma un sistema computacional no cerebro que executa
transformacións entre pensamentos (ideas, conceptos, desexos, etc.) e sinais acústicos.
Dende a perspectiva da Neurociencia Cognitiva interesa coñecer as bases neurais sobre as
que se asenta esta capacidade, considerando tanto a sua adquisición como o seu
desenvolvemento e funcionamento no humano adulto (Bosch et al., 2013).
Aínda que existen modos de comunicación entre individuos doutras especies, a enorme
riqueza e saliencia da comunicación humana leva a manifestar con frecuencia que a linguaxe
humana é un proceso exclusivo na nosa especie, xa que ten un grao de complexidade que a
fai específica, cualitativamente diferente da comunicación animal.
A linguaxe é, probablemente, un dos procesos cognitivos máis complexos. Para comezar, os
sons da fala son moi complexos: percibimos a fala como un continuo, sen transicións
marcadas entre palabras (v.g., I scream e Ice-cream sonan igual 1 ); distinguímolas como
resultado do coñecemento adquirido e de certas chaves auditivas (entonación). As
propiedades acústicas dos sons da fala son diferentes dependendo da voz que os pronuncie
(sexo, idade, acento) e sen embargo interpretámolos igual. [Ward, 2010]
A totalidade das linguas (actualmente hai documentadas máis de 6000) se compoñen con
apenas 200 fonemas en total, dos que cada lingua usa entre 20 e 100, coas que se compoñen
milleiros de palabras e infinidade de frases2. [Purves et al, 2008].
As linguas teñen diferente conformación (unhas son silábicas, outras fonémicas, etc.)3, pero
todas teñen algúns elementos en común, os denominados 'universais lingüísticos': todas

1
A coñecida frase de Quevedo, Su majestad escoja / Su majestad es coja
2
O inglés usa uns 43 fonemas, o catalán 32, o galego 25 e o español 22. En canto a palabras, estímase que unha
persoa adulta coñece unhas 50.000 palabras e pode producir 3 palabras por segundo (Gazzaniga et al.
2009); o diccionario da RAE ten máis de 83.000 entradas.
3
Non parece, en todo caso, que a percepción da linguaxe sexa nin fonémica nen silábica; a súa percepción é
máis holística; Ward sinala, de feito, que afeccións neuropsicolóxicas que interfiren coa percepción de
fonemas non afectan á percepción da fala e vice versa.
1


están conformadas por un vocabulario (lexicón), organizado gramaticalmente en clases de
palabras segundo os conceptos que refiran (obxectos-nomes, accións-verbos, modificadores
dos nomes-adxectivos, modificadores dos verbos-adverbios); e unha sintaxe, o sistema de
reglas que especifica como combinar as palabras (elementos do lexicón) para expresar frases
con significado. As reglas sintácticas e gramaticais son moi diferentes en cada lingua, non
parece haber ningún 'universal' agás que en todas existe sintaxe4. [Purves et al, 2008].

En suma, a utilización e combinación de sonidos lingüísticos para configurar un amplo e
variado vocabulario que, valéndose dunhas regras sintácticas, se seleccionen para que
posibiliten expresar unha infinita cantidade de proposicións que se poden ligar con outras
para formar frases complexas (recursividade), que expresan ideas, percepcións, emocións,
estados de ánimo, en tempo pasado, presente ou futuro, e que se utilizan para que produzan
un determinado efecto no interlocutor (intención comunicativa), é unha capacidade
específicamente humana, cualitativamente diferente doutros sistemas de comunicación
humanos.
En canto á linguaxe escrita, cabe dicir que só unhas 200 linguas teñen forma escrita. Como é
sabido, a escritura é de aparición moi recente 5 , e non parece, por tanto, que estea
'implementada' no cerebro mediante unha circuitería especializada propia. A forma de
representación gráfica é tamén diversa, con alomenos tres formas: símbolos que representan
palabras -v.g., chinés-, símbolos que representan sílabas -v.g., xaponés- e símbolos que
representan fonemas -v.g. español- [Purves et al, 2008].
As cuestións máis clásicas que se formulan no estudo psicolóxico e neurocientífico da
linguaxe son, alén da aínda non resolta cuestión dos 'universais lingüísticos', as relativas á
evolución da linguaxe, a lateralización da linguaxe (o feito de que estea asentado no
hemisferio esquerdo), á adquisición da linguaxe, e ás súas bases neurais.

1.1 Linguaxe: Evolución
Para comprender cómo puido ser a evolución da comunicación animal ata converterse en
linguaxe humana, é interesante valorar a importancia da comunicación xestual para a
configuración dunha rede de áreas cerebrais que puidesen ser soporte da linguaxe.

4
A cuestión sobre os universais lingüísticos permanece aberta. Desde os influíntes traballos de Noam Chomsky,
lingüista estadounidense que iniciou o estudo da lingüística desde a ciencia cognitiva, son moitos os autores
que defenden a existencia de universais lingüísticos derivados de restricións innatas, i.e., que o cerebro ten
implementada unha 'gramática universal' na que se basean todas as linguas: Sen embargo, os datos
empíricos non consiguen aunar aos científicos nesta posición; aínda hai poucos meses publicouse en Nature
un artigo no que da análise de catro familias lingüísticas (austronesiana, indoeuropea, bantú e uto-azteca)
conclúen que as restricións gramaticais e sintácticas das linguas son de orixe cultural.
Estímase que a linguaxe escrita máis antiga (Proto-Elamita) ten arredor de 5000 anos de antigüidade.
5
2


Neste sentido, é interesante indicar que as áreas cerebrais activadas cando as persoas xordas
procesan e producen linguaxe xestual (de signos) superpóñense en grande medida coas que
se activan cando un ointe procesa e produce linguaxe falada (Carretié, 2011).
Así, MacSweeney e colaboradores (2002, 2008) puxeron de manifesto que as áreas cerebrais
que se activan en ambos casos son o xiro frontal inferior, parte media (XFIm) e o suco e xiro
temporal superiores, parte posterior (STSp e XTSp). Cabe preguntarse: ¿Cómo é posible que
un medio de comunicación tan diferente á linguaxe falada utilice os mesmos circuitos
cerebrais que este?
- Unha posibilidade é que nas persoas xordas a linguaxe xestual ocupase o “espazo
libre” que deixa a linguaxe falada.
- Outra posibilidade é que as estruturas que se especializaron para a comunicación
xestual fosen as que posibilitaron a linguaxe falada.
Nun experimento de Levanen et al. (2001) rexistráronse, mediante RMf, as activacións
corticais de suxeitos xordos que coñecían a linguaxe de signos e de suxeitos oíntes que non o
coñecían, mentres observaban vídeos de persoas que empregaban a linguaxe de signos. Nos
suxeitos xordos activáronse áreas típicas da linguaxe falada en resposta ao signos. Pero o
máis interesante é que algunhas áreas importantes para o procesamento lingüístico, como
XFIm e STSp/XTSp, activáronse en igual medida nos dous grupos. É dicir, a linguaxe xestual
utiliza os mesmos circuitos ca linguaxe falada. En estudos posteriores confirmouse que o
XFIm conta con neuronas que se activan tanto ao producirse como ao observarse
movementos das mans (neuronas espello).
Estes datos indican que o circuito cerebral para a linguaxe falada está preparado
biolóxicamente para ocuparse tamén da linguaxe xestual; ou dito doutro xeito, podería ser
que o circuito neural que foi seleccionado pola evolución para ocuparse da linguaxe xestual
nos nosos ancestros, acollese posteriormente á linguaxe falada. ¿Qué foi antes, o ovo ou a
galiña? Non temos información directa, pero de forma indirecta podemos obter información
ao respecto.
1) Nos primates máis próximos evolutivamente (chimpancés e gorilas), a comunicación
xestual é esencial no seu repertorio de conducta (Tomasello, 2009). ¿En qué parte do
cerebro se procesa a linguaxe xestual nesas especies?. Hai estudos en monos Rhesus
que indican que a área homóloga ao XFIm humano (onde está a área de Broca), F5,
conta con neuronas espello que se activan cando o animal executa ou cando observa
xestos noutros conxéneres (Rizzolatti e Craighero, 2004). É moi razoable pensar que o
XFIm pode terse desenvolvido a partir dun área similar a F5 nun ancestro común
(Hopkins e Cantero, 2003). En suma, parece que o circuito que procesa a linguaxe
falada é o que ocupa a área reservada á linguaxe xestual, e non á inversa.
3


2) En humanos, observouse que a adquisición da linguaxe de signos prodúcese antes que
a adquisición da linguaxe falada, cun nivel equivalente de riqueza (número de nomes e
verbos) (Anderson e Reilly, 2002), o que suxire non so que o ser humano sigue
mantendo a infraestrutura cerebral para a comunicación xestual, senon tamén que ésta
sigue a contar cun acceso privilexiado a dita infraestrutura. Ademáis, suxire que a
linguaxe xestual parece exercer o papel de “introdutor” polo que a linguaxe falada se
acomoda máis doadamente na infraestrutura existente.
Por tanto, as linguaxes falada e xestual compleméntanse de forma harmoniosa, e xuntos
enriquecen a comunicación. No adulto, os xestos enfatizan e modulan a linguaxe falada
(Kendon, 1988).
Ademáis da comunicación xestual, parece que tamén as vocalizacións puideron contribuir ao
desenvolvemento da linguaxe humana. Hai datos que mostran que tamén as vocalizacións
son complexas e importantes na comunicación dalgunhas especies de primates (Balter,
2010). Por outra banda, non so os humanos temos unha área cortical que procesa a voz (área
da voz –XTSm-), que responde principalmente a vocalizacións da mesma especie, senon que
tamén está presente noutras especies de primates.

1.2 Linguaxe: Especialización hemisférica

É de coñecemento común que a linguaxe depende primordialmente do hemisferio esquerdo
(HE), o que se puxo de manifesto desde os estudos clásicos de Broca e Wernicke. Entre os
estudos de corte neuropsicolóxico que o avalan, destacan as probas con persoas con cerebro
dividido e as probas co test de Wada.
As persoas con cerebro dividido son aquelas ás que se seccionou cirúrxicamente o corpo
caloso (polo xeral como intervención para tratar a epilepsia); con esta intervención, aínda
que se manteñen algunhas vías de conexión (como a comisura central), pérdese a vía
principal de comunicación entre os hemisferios. Os primeiros estudos de cerebro dividido, de
Roger Sperry e cols., entre os anos 1959 e 1968, estableceron a lateralización da linguaxe
alén de toda dúbida. A forma máis simple de estudar a linguaxe en persoas co cerebro
dividido é pedirlles que identifiquen e describan obxectos usando unha man e sen axuda da
vista. A información táctil da man dereita é procesada polo HE, e viceversa. Cando usan o HE,
estas persoas poden nomear os obxectos sen dificultade; cando usan o hemisferio dereito
(HD), moitos apenas poden dar unha descrición indirecta, con palabras rudimentarias e
perífrases (v.g. 'obxecto redondo' en vez de 'pelota') e outros nin sequera poden dar
ningunha información verbal do que teñen na súa man esquerda. Con estímulos visuais
presentados taquistoscopicamente, o HD pode responder a estímulos non verbais, como
instrucións debuxadas e, nalgúns casos, a ordes escritas moi rudimentarias (ver Purves et al,
2008).
4


O test de Wada é unha proba de avaliación neuropsicolóxica que se realiza con frecuencia
antes da neurocirurxía, e que consiste en anestesiar un hemisferio cerebral, inxectando un
barbitúrico de acción rápida nunha das arterias carótidas, á altura do pescozo, de xeito que
se anestesia un dos hemisferios; ao preguntar/establecer unha conversación co doente
pódese saber se mantén ou non a capacidade para falar; este tipo de proba indica que na
maioría das persoas (o 96% das destras, o 70% das zurdas, o 93% do total) o HE é dominante
para a linguaxe6. [Bear, Connors e Paradiso, 1996]
Constatáronse, tamén, a nivel condutual, a preferencia dos babuinos e os chimpancés por
utilizar a man dereita durante os xestos comunicativos (pedir alimento), pero non para xestos
non comunicativos, como rañarse a pel. Algúns autores relacionan esta asimetría condutual
cunha certa asimetría en canto a volume e a densidade neural en áreas equivalentes a
Wernicke e Broca en humanos.
Os estudos anatomofisiolóxicos do cerebro humano indican que, xunto coas especializacións
condutuais, se aprecian relevantes asimetrías interhemisféricas en rexións relacionadas co
procesamento lingüístico. En concreto, en toda a rexión perisilviana: Así, son de maior
tamaño no hemisferio esquerdo que no dereito: a cisura de Silvio, o plano temporal (planum
temporale) e en moitos casos tamén a rexión frontal inferior (Figura 1). Tamén é maior o
volume de substancia branca que rodea o xiro de Heschl, e as células piramidais do córtex
auditivo esquerdo son de maior tamaño e contan con mielinización máis grosa. As columnas
corticais son máis anchas, e as distancias entre elas maior no conxunto do xiro temporal
superior [XTS] esquerdo ca no dereito.

Figura 1. Asimetría interhemisférica no planum
temporale (córtex auditivo e lingüístico)

6
Non é certo que, como ás veces se supón, a lateralización da linguaxe e a lateralización manual sexan
coincidentes; así, o 70% das persoas zurdas teñen a linguaxe lateralizada á esquerda (mentres que na
habilidade manual domina o hemisferio dereito), e o 4% das persoas destras non teñen a linguaxe
lateralizada á esquerda.
5


Un dato relevante sobre asimetrías estruturais deriva do estudo de Catani et al. (2007) sobre
diferencias hemisféricas nos fascículos de fibras perisilvianos, mediante tractografía. Ese
estudo demostra que non hai diferencias estruturais nos fascículos indirectos anterior e
posterior (presentes en ambos hemisferios), pero si no fascículo directo (que proxecta as
súas fibras entre os territorios de Broca e de Wernicke), que so está presente no hemisferio
esquerdo (Ver figura 2).
Suponse que todas estas diferenzas fan ao HE capaz de codificar as rápidas e complexas
transicións que caracterizan á fala con máis precisión que o HD. [Dehaene-Lambertz et al.,
2006].

Green/Verde: Anterior indirect segment (B-G)

Yellow/Amarelo: Posterior indirect segment (W-G)
Red/Vermello: Direct segment (W-B, only in the left H.)

Figura 2. Diferencias hemisféricas nos fascículos lingüísticos perisilvianos (Catani et al., 2007) PNAS.

Na medida en que existe unha sobreexposición á fala desde o nacemento, tense suscitado a
posibilidade de que as asimetrías cerebrais sexan consecuencia, que non causa, da
especialización funcional do HE para o procesamento da fala. Sen embargo, algunhas desas
asimetrías se aprecian tamén noutros animais, nos que tamén o hemisferio esquerdo é
preeminente ao procesar as vocalizacións dos individuos da súa especie, e todo parece
indicar que hai un nesgo, unha especialización de orixe xenética que sustenta estas
asimetrías e que posibilita que sobre elas se asente a linguaxe. [Dehaene-Lambertz et al.,
2006]
6


Estas diferenzas hemisféricas non implican, en todo caso, que o HE teña a exclusividade da
función lingüística. De feito, está demostrado que o HD ten capacidade lingüística potencial;
non só polo feito de que arredor do 7% da poboación no que este é o hemisferio principal na
linguaxe, senón tamén polos casos documentados de lesións do HE a idades temperáns, nos
que as persoas desenvolven unha función lingüística normal, soportada polo HD. [Purves et
al, 2008]
Ademáis, o HD participa da conduta lingüística tamén. Polo xeral, é o responsable de
captar/percibir a carga emocional da linguaxe e os seus elementos prosódicos, que aportan
significado adicional á expresión verbal (entonación interrogativa, exclamativa,
imperativa, ...). A 'aprosodia' 7 relaciónase normalmente con lesións no HD, nas áreas
simétricas a Broca e Wernicke, e caracterízanse por unha fala monótona, tipo máquina (fala
robótica). Máis adiante no tema se verá específicamente da participación do HD, xunto co
HE, na comprensión da linguaxe. [Purves et al, 2008]
Non hai unha teoría xeral consensuada sobre as diferenzas hemisféricas, pero algúns
científicos propoñen que a especialización lingüística deriva de unha diferenciación ou
especialización máis xeral dos hemisferios. Así, hai diversas propostas:
(1) que o HE está especializado no procesamento analítico e secuencial, e o HD no
procesamento sintético e espacial;
(2) que o HE está especializado nas funcións motoras voluntarias;
(3) que o HE está especializado no procesamento de transicións acústicas rápidas e o
HD no procesamento dos aspectos máis lentos, melódicos (prosodia); esta última é a
proposta que se recolle con máis preeminencia (v.g., Démonet, 2005; ver Purves et al,
2008).

2. Adquisición da linguaxe humana

Malia tratarse dunha capacidade tremendamente complexa e sofisticada, a linguaxe humana
adquírese nos primeiros meses de vida, sobre a base dun sistema cerebral xeneticamente
predisposto8.
En xeral, hoxe considérase que o desenvolvemento da linguaxe se sustenta sobre unhas
bases neurais que, ainda que están presentes de xeito rudimentario ao nacer, deberán
experimentar importantes cambios madurativos para poder garantir o axeitado
funcionamento dun sistema tan sofisticado. Neste sentido, as investigacións máis

7
Prosodia: aspectos métricos da linguaxe (ritmo e pausas, acento, entonación, ...)
8
Non é certo que a audición da voz da nai no período intrauterino sexa o factor clave na adquisición da
linguaxe; os estudos indican que a capacidade de discriminación dos sons da fala que presentan os nenos no
momento do nacemento excede con moito á que se podería explicar só pola experiencia in útero.
7


salientábeis destacan a existencia dunha organización cortical, xenéticamente determinada,
que sustenta o desenvolvemento lingüístico, pero ao mesmo tempo non exclúen o papel que
a estimulación do entorno e a aprendizaxe desempeñan na estructuración posterior dos
circuitos cerebrais.
- Aos 2/3 meses:
- Xa prefiren a lingua materna frente a outras9
- O seu cerebro xa distingue fonemas: Nos rexistros de potenciais evocados (PE)
obtense unha negatividade de disparidade (MMN) ante unha sílaba /ga/ intercalada
infrecuentemente nunha serie de /ba/
- O seu cerebro distingue xa tamén entre series de palabras e series de palabras-
invertidas (prosodia).
- Aos 4 meses
- Xa distinguen a lingua propia doutra parecida (v.g., español, catalán) e os acentos
rexionais (v.g., inglés británico vs. americano);
- Aínda distinguen (aprecian) fonemas doutras linguas e son quen de adquirilos.
- Xa se aprecia dominancia esquerda para os sons da fala.
- Ao final do primeiro ano
- Xa teñen adquirido a estrutura fonémica da lingua materna, de xeito que non
distinguen fonemas que nesa lingua non están diferenciados10
- Xa segmentan a fala en palabras e xa asocian, para obxectos frecuentes, palabra con
obxecto.
Non obstante, ao remate do primeiro ano:
- A dominancia hemisférica non está completamente establecida, de xeito que se se
produce unha lesión no HE, a función lingüística impleméntase no HD sen que se
evidencien déficits condutuais.
- O período crítico para a aprendizaxe de linguas exténdese varios anos: estímase que
a aprendizaxe dunha segunda lingua antes dos sete anos resulta nunha execución
adulta semellante á das persoas que a teñen como lingua materna; a partir desa
idade a fluidez declina progresivamente ao aumentar a idade na que aprenden a
segunda lingua.

9
Oriéntanse máis cara un falante da súa lingua materna que doutra distinta (a forma de estudar a familiaridade
dos bebés con estímulos externos é cuantificar como responden a eles en termos de orientación).
10
V.g., un neno/a cuxa lingua materna e única neste primeiro ano de vida é o español, non distinguirá as vogais
abertas e pechadas que se usan no galego.
8


Tamén sobre os sete anos, o/a neno/a adquire un grande interese pola causalidade e a
finalidade das cousas (teleoloxía); faise cada vez máis preguntas sobre o por qué, o para qué
e o cómo. É tamen unha época de apertura social alén da familia, de ampliación das
amizades e do grao de reactividade emocional ante os outros humanos e os animais de
compaña (Fuster, 2014).]
Entre os seis e os dezaseis anos, a linguaxe expándese moitísimo en relación coa maduración
cerebral. Medra enormemente o vocabulario, o mesmo que a variedade na construción das
frases (e a capacidade para razoar). Aumenta o uso do tempo futuro, o mesmo que as
accións prospectivas, tanto na linguaxe como na conducta. Todo esto acompáñase dun
incremento da creatividade, así como da inventiva mecánica e técnica. Non obstante, os
adolescentes aínda son inmaduros desde o punto de vista cognitivo e emocional, pois non
acadaron a maduración completa da cortiza cerebral, xa que a cortiza prefrontal completa a
súa maduración ao final da segunda década de vida. [Fuster, 2014]
Outra evidencia en favor da existencia dun período crítico para a adquisición da linguaxe,
procede dos estudios dos casos de nenos/as recuperados de situacións de deprivacións aos
12-13 anos, que chegan a aprender un vocabulario básico para comunicarse pero non a
expresarse con frases gramaticalmente correctas.
En estreita relación con estas cuestións está tamén a do bilingüismo. Os estudos tanto de
produción como de comprensión da fala indican que as persoas cun dominio elevado nas
dúas linguas utilizan as mesmas redes neurais no procesamento dos dous idiomas; isto é
máis frecuente en persoas que son bilingües desde a infancia, pero se dá tamén en persoas
que adquiren a segunda lingua logo do período crítico (na adolescencia) pero chegan a ser
altamente eficientes nela. Sen embargo, nas persoas que non dominan plenamente a
segunda lingua apréciase que utilizan redes neurais diferenciadas para as dúas. [Démonet et
al, 2005]
O mecanismo principal para a adquisición da linguaxe considérase que é a exposición e a
práctica, igual que no caso doutras habilidades complexas. A eficiencia lingüística require a
activación repetida dos circuítos neurais relevantes, que fortalece as conexións sinápticas
activadas: aquelas que subxacen á percepción dos fonemas utilizados na súa lingua
refórzanse11, mentres que as outras se debilitan e chegan a ser non-funcionais12.

11
Aínda que a práctica é o mecanismo principal, é ben sabido que non toda a aprendizaxe lingüística descansa
nela, e que podemos aprender novas palabras con escasas exposicións (mesmo unha sola). O mecanismo
neurocognitivo subxacente a esta capacidade non está aínda claro.
12
Como se verá nos seguintes apartados, o procesamento da linguaxe no adulto involucra un circuito neural no
que interveñen áreas frontais e temporoparietais esencialmente, de forma bilateral, pero con claro
predominio no HE. Estos circuitos, ademáis das conexións interhemisféricas, comunícanse a través de dúas
vías intrahemisféricas: unha dorsal e outra ventral, que conectan a cortiza temporoparietal con zonas
frontais mediante feixes de fibras mielínicas que forman o fascículo dorsal (arqueado) e os fascículos
ventrais (o frontooccipital e o uncinado). Estas vías, e sobre todo no HE, parecen esenciais para o
9


Figura 3. Dehaene-Lambertz e Dehaene (1994). MMN ante un fonema discrepante co fonema
estándar, en nenos de 3 meses de idade

Figura 4. Dehaene-Lambertz et al. (2006). IRMf que amosa o procesamento de sons da fala normais e
invertidos en nenos de 3 meses. Apréciase claramente a lateralización esquerda (e a dereita frontal
na comparación, que implica a prosodia)

En conclusión, pódese afirmar que o cerebro humano está organizado cunha especialización
de determinadas rexións e circuítos para o procesamento dos sons da fala. Non parece
probable que esta organización, altamente complexa, poida deberse á exposición prenatal e
perinatal ao ambiente auditivo no que a fala é un estímulo preeminente, senón que todo
indica que hai unha organización xeneticamente determinada, que parte dunha certa
organización especializada, se ben menos complexa (sensibilidade rítmica, percepción das
discontinuidades nalgunhas dimensións acústicas), que existe noutros mamíferos. As
propiedades funcionais das áreas temporais superiores e as súas conexións con rexións
frontais remotas son cruciais para que se poida producir a aprendizaxe da linguaxe.
[Dehaene-Lambertz et al, 2006].

procesamento dos aspectos lingúísticos máis complexos. Pois ben, antes dos sete anos de vida parece que
estas vías non están completamente desenvolvidas, predominando as conexións interhemisféricas fronte as
intrahemisféricas, feito que se ten relacionado recentemente co desenvolvemento da capacidade para
procesar estructuras sintácticas complexas (Friederici et al., 2011)
10


3. Comprensión e produción lingüística: Substratos neuroanatómicos e neurofuncionais
A investigación pioneira sobre as estruturas cerebrais que sustentan a linguaxe procede do
estudo de persoas con lesións que afectan á comprensión ou á produción da fala. A partir
dos estudos seminais de Broca e Wernicke, no século XIX foise delimitando o xiro frontal
inferior (BA 44/45/47)13 esquerdo -que inclúe a área de Broca (BA 44, 45)- como a rexión
cuxo dano se asocia con déficits na produción da linguaxe, e o córtex temporal lateral
posterior (BA 21/22/42) (xiros temporais superior e medio, posteriores) tamén esquerdo -
que inclúe a área de Wernicke 14 - como a área cuxo dano se asocia con déficits na
comprensión da linguaxe (afasia de comprensión). O fascículo arqueado (ou arcuato) conecta
estas dúas rexións 15 , e o seu dano relaciónase coa denominada 'afasia de condución'.
[Wingfield, Grossman, 2006]

Figura 5. Visións laterais do encéfalo con representación das áreas de Broca e Wernicke (esq) e as
áreas de Brodmann (dta). Imaxe esquerda: Internet sen referencia; imaxe dereita: modificada de
Demonet et al., (2005).

13
Xiro frontal inferior (XFI): macroanatomicamente se diferenzan: Pars orbitalis, Pars triangularis e Pars
opercularis; citoarquitectonicamente contén as BA 44, 45 e 47, que se corresponde: 44=opercularis,
45=triangularis, 47=orbitalis; a área de Broca corresponde ás áreas 44/45, que se refiren ás veces coa
acotación de XFI posterior
14
A área de Wernicke localízase clasicamente na proción posterior do xiro temporal superior (XTS/ STG) do
hemisferio esquerdo. Esta área rodea a cortiza auditiva sobre a cisura de Silvio (onde se encontran os
lóbulos temporal e parietal), correspondéndose coa parte posterior da área 22 de Brodmann. Non obstante,
hai controversia sobre a súa localización, pois algúns identifícana coa área de asociación auditive no xiro
temporal superior, anterior ao cortex auditivo primario (a parte anterior da AB 22), que é o lugar máis
consistentemente implicado no recoñecemento auditivo de palabras en estudos con IRMf. Outros incluen
tamén partes contiguas do cortex heteromodal na AB 39 e AB 40, no lóbulo parietal.
15
Mentres que as investigacións iniciais apuntaban a que o fascículo arqueado conectaba as áreas de Wernicke e de Broca,
investigacións máis recentes demostraron que este fascículo conecta as áreas receptivas posteriors coas áreas
premotoras e motoras, e non coa área de Broca. Complementariamente, o fascículo uncinado conecta rexións temporais
superiores e anteriores (asento do recoñecemento de palabras) coa área de Broca.
11


3.1. Modelos clásicos sobre as lesións cerebrais e as súas consecuencias sobre a linguaxe.
[ver Redolar, 2013]
A) Paul Broca (Figura 6A) xunto aos cerebros de dous dos seus pacientes coas lesións
observadas post mortem, ambas centradas no xiro frontal inferior do hemisferio esquerdo. O
primeiro paciente, Leborgne, de 51 anos (cerebro superior), perdera a súa habilidade para
falar despois dun accidente cerebrovascular. O paciente podía comprender a linguaxe, pero a
súa articulación limitabase a unha sílaba («tan»). A imaxe inferior mostra o cerebro do
paciente Lelong, de 84 anos, que presentaba capacidade reducida para producir palabras
como resultado dun accidente cerebrovascular. Este paciente podía so dicir 5 palabras
(«oui», «non», «trois», «toujours», «Lelo»).

Figura 6. Modelos clásicos sobre as lesións cerebrais e as súas consecuencias sobre a linguaxe (en
Redolar, 2013, capt. 19, fig. 19.04)

B) Modelo postulado por Carl Wernicke (Figura 6B), que enfatiza a conexión entre as áreas
posteriores do cerebro na cortiza temporal superior (Área de Wernicke) e a área do xiro
frontal inferior (Área de Broca), implicada na producción da linguaxe.
12


C) Modelo de procesamento da linguaxe de Ludwig Lichtheim (Figura 6 C), no cal se
identifican as siguientes áreas e conexiones: A, área de Wernicke; B, centro conceptual; M,
área de Broca; a > A, input auditivo á área de Wernicke; M > m, output motor da área de
Broca; A > M, fibras que conectan a área de Wernicke coa área de Broca; A > B, fibras ou vías
de conexión esenciais para entender o input auditivo; B > M, vía esencial para producir
outputs verbales con significado coherente. Lesións que se producen (/): en M, afasia de
Broca; a > A, xordeira pura de palabras; M > m, trastorno de articulación (afemia); A > M,
afasia de conducción; A > B, afasia transcortical sensorial; B > M, afasia transcortical motora.
D) Modelo proposto por Norman Geschwind (Figura 6 D). Neste modelo faise fincapé no
papel dos fascículos de sustancia branca que comunican información entre o xiro temporal
superior (área de Wernicke) e as áreas do xiro frontal inferior (área de Broca), ao través do
fascículo arqueado (dibuxado na figura), e enviando dita información a traveso da
circunvolución angular (A). Destaca o papel da circunvolución angular, dentro do proceso de
asociar un nome ou etiqueta verbal co obxecto visto (imaxe) ou sensacións relativas a dito
obxecto.
Eses modelos iniciais, que propiciaron a realización de diversas investigacións, están
actualmente superados, tanto por se ter precisado en maior medida as funcións das distintas
rexións e redes da linguaxe como por se ter demostrado a participación doutras áreas
cerebrais na correcta comprensión e produción da linguaxe.
Actualmente considérase que a transformación do pensamento nun sinal acústico (e
viceversa) é un proceso computacional con varios niveis que executa o noso cerebro. [Hickok,
2009].
Na comprensión lingüística adoitan distinguirse dous niveis,
(1) a percepción / recuperación da información fonolóxica da palabra, e
(2) o acceso á información léxico-semántica, no 'vocabulario mental' (técnicamente, o
análise gramatical
lexicón mental) e sintáctico para
chegar ao
Alén da comprensión das palabras individuais, son necesarios cómputos posteriores
significado
da estrutura sintáctica da frase para entender o seu significado global.

Na produción lingüística tamén se distinguen dous estadios:
(1) selección do ítem léxico adecuado (técnicamente, o lema), que implica
información sobre o seu significado e categoría gramatical, e
(2) acceso á estrutura sonora, á forma fonolóxica do ítem léxico seleccionado (o
lexema).
De novo neste caso, a fala require, alén da produción de palabras soltas, de estadios
computacionais adicionais para construír frases xerárquicamente organizadas
13


(sintaxe) e darlles a entonación adecuada (prosodia). É cuestión aínda aberta en qué
medida estes niveis son compartidos na comprensión e na produción lingüística.
3.2. Modelos actuais: O modelo da doble ruta de Hickok e Poeppel
Para ver en detalle as rexións implicadas nestes procesos e cómo se relacionan, séguese
neste texto o modelo da doble ruta de Hickok e Poeppel (Hickok e Poeppel, 2004; Hickok,
2009).
Segundo este modelo a linguaxe (comprensión e produción da fala) está organizada no
cerebro mediante dúas correntes ou rutas, unha ventral e outra dorsal.
O recoñecemento e comprensión da fala descansa principalmente en circuítos neurais da
rexión lateral dos lóbulos temporais (xiros temporais superior, medio e inferior),
bilateralmente, que forman a ruta ventral (‘do qué’, por analoxía co procesamento visual).
A produción da fala (e procesos relacionados, como a memoria de traballo verbal) descansa
nun circuíto fronto-parieto-temporal esquerdo, responsable da integración sensomotora
para a articulación, que forma a ruta dorsal (ou ruta ‘do cómo’), que implica a área
parietotemporal silviana esquerda e as áreas frontais do xiro frontal inferior e área
premotora, esquerdas. Esta ruta dorsal está implicada en trasladar os sinais da fala en
representacións articulatorias.
Este modelo, a diferenza da visión tradicional de que o procesamento da fala é
principalmente esquerdo, propón que a vía ventral está organizada bilateralmente (se ben
con diferenzas computacionais entre os dous hemisferios); a vía dorsal sí ten unha forte
dominancia esquerda.

Fig. 7. Esquema da anatomía funcional do procesamento lingüístico segundo o 'modelo da doble ruta'
de Hickok (2009). A vía ventral, responsable da comprensión da fala, é basicamente bilateral, e
implica ao lóbulo temporal; a vía dorsal, responsable da integración sensomotora é basicamente
esquerda e implica estruturas da unión temporoparietal e do lóbulo frontal. Equivalencias das siglas
14


utilizadas na Figura. ATL: Lóbulo temporal anterior; Aud: Córtex auditivo (estadios temperás do
procesamento); BA 45/44/6: Áreas de Brodmann 45, 44 e 6; MTG/ITG: Xiro temporal medio, Xiro
temporal inferior; PM: área premotora (porción dorsal); SMG: Xiro supramarxinal; Spt: rexión parieto-
temporal silviana; STG: Xiro temporal superior; línea vermella: cisura de Silvio; liña marela: Suco
temporal superior (STS). Tomada de Hickok (2009).

Fig. 8. Esquema cos fascículos de febras mielínicas que conectan áreas nas rutas ventral e dorsal. Os
fascículos do circuito ventral (esquerda), transmiten información entre distintas rexións do lóbulo
temporal, lóbulo parietal inferior, occipital medio, coa cortiza prefrontal, e parecen ser relevantes no
procesamento conceptual (significado de palabras e frases) e mnésico. O fascículo arqueado (circuito
dorsal, dereita da imaxe) cos seus tres segmentos, conecta rexións temporais e parietais, e estas con
zonas premotoras e área de Broca. Este circuito parece importante na formación de representacións
audiomotoras, procesamento fonolóxico e memoria a curto prazo fonolóxica (adaptado de Bosch et
al., 2013)

Figura 9. Esquema cos fascículos que conectan áreas nas rutas ventral e dorsal (Adaptado de Chang et
al., 2015).

15


3.2.1. Comprensión da fala
Os estudos sobre a actividade cerebral asociada á comprensión da linguaxe falada (a fala)
mostran que está lonxe de ser un proceso unitario, xa que inclúe diversos subprocesos e
áreas cerebrais. A variada actividade cerebral durante a comprensión da linguaxe pódese
clasificar en dous grandes tipos: a actividade asociada ao procesamento sintáctico (ou da
estrutura da información lingüística) e a asociada ao procesamento semántico (ou do
significado). Ambos contan cun paso previo máis básico: un procesamento perceptivo que
clasifique a estimulación como lingüística (e a dirixa aos circuitos da linguaxe) ou como non
lingüística. [Carretié, 2011]

3.2.1.1. Procesamento perceptivo [Carretié, 2011]
Os estímulos lingüísticos, presentados por vía auditiva ou por vía visual, producen respostas
cerebrais nas correspondentes cortizas sensoriais primarias moi semellantes ás que provoca
a presentación de calquera outro estímulo auditivo ou visual.
Polo que respecta á audición de estímulos lingüísticos, na cortiza auditiva primaria actívanse
respostas semellantes que ante outros estímulos auditivos; posteriormente activarase a área
da voz (zona media do xiro temporal superior –XTSm-), que so diferencia a voz humana
doutros estímulos auditivos, pero sen distinguir palabras de seudopalabras ou de palabras
estranxeiras incomprensibles (Belin et al., 2000). Esta área actívase intensamente ante a
música (aínda máis intensamente que ante palabras –ver Figura de Angulo-Perkins, 2014-).
Posteriormente, arredor dos 150 – 200 ms., na porción máis posterior do xiro temporal
superior (XTSp) prodúcense respostas específicas a palabras (Kutas et al., 2007).
Ata este punto, a actividade ante estímulos lingüísticos visuais ou auditivos, a actividade é
bilateral e aínda non se extraeu o significado das palabras, polo que a actividade das últimas
estruturas activadas, XTSp e área da forma visual das palabras, se asocia co procesamento
fonolóxico (auditivo) e ortográfico (visual) do estímulo lingüístico falado e escrito,
respectivamente.

Figura 10. Activación da área temporal da voz, que ademáis se activa intensamente para a música
(adaptado de Angulo-Perkins et al., 2014, Cortex 59, 126-137)
16


3.2.1.2. Procesamento fonolóxico (recoñecemento da fala):
Os estadios fonolóxicos do recoñecemento da fala están organizados no lóbulo temporal
superior, bilateralmente; concretamente no xiro temporal superior (XTS) e suco temporal
superior (STS)16. [previamente, hai unha análise espectrotemporal, común á que se realiza
para outros sons, no córtex auditivo primario bilateral -xiro de Heschl-]. [Hickok, 2009]
- O STS (bilateral)17 é o lugar crítico para o procesamento fonolóxico. Así o indican os estudos
que comparan a activación cerebral ante sons da fala e sons complexos non lingüísticos.
Parece que as zonas máis relevantes son a media e a posterior do XTS e STS (que quedan
delimitadas anteriormente pola zona máis anterolateral do xiro de Heschl e posteriormente
pola zona máis posterior do cisura de Silvio).
- Os sistemas de procesamento fonolóxico no recoñecemento da fala son bilaterais pero
asimétricos. O feito de que non haxa unha exclusividade ou preeminencia dun hemisferio (do
HE) no procesamento fonolóxico non implica que os dous hemisferios fagan o mesmo. De
feito, hai gran cantidade de datos que indican que procesan aspectos diferentes dos sons da
fala; uns lle atribúen ao HE o procesamento dos aspectos temporais e ao HD o dos aspectos
espectrais; outros prestan máis atención á velocidade de procesamento e indican que o HE
procesa os aspectos da fala máis rápidos e o dereito os máis lentos (prosodia); en todo caso,
a fala contén claves de informacíon fonolóxica que son redundantes e o sistema lingüístico
procesa todos eles para extraer a información.
Os datos empíricos apoian que o recoñecemento fonolóxico non está constreñido ao HE: o
dano no lóbulo temporal superior esquerdo efectivamente produce déficits no recoñecemento
de palabras, pero a nivel do procesamento léxico-semántico, non do fonolóxico, e estudos co
test de Wada, con doentes con cerebro escindido indican que o HD por si só é capaz dunha boa
comprensión auditiva das palabras, e cando se producen erros son máis semánticos ca
fonolóxicos.
Mentres que a lesión esquerda por si soa non conleva déficits severos no procesamento
fonolóxico durante o recoñecemento de palabras, a lesión bilateral si que os causa, provocando
o que se coñece como xordeira para as palabras (percíbense ben sons básicos, pero se perde
completamente a capacidade de comprender as palabras).

3.2.1.3. Procesamento léxico e semántico [Carretié, 2011; Ward, 2010]
Unha vez que se discriminou o estímulo lingüístico respecto doutros eventos, debe
interpretarse.

16
Ward (2010) recolle a referencia a un traballo, Belin et al (2000) que atopa que no STS bilateral hai alomenos
tres rexións que responden aos sons vogais (da fala ou non) máis que a sons non vogais de semellante
complexidade acústica.
17
Pintado en laranxa na figura 7.
17


O recoñecemento de palabras faladas implica emparellar un conxunto de estímulos
acústicos cun elemento dun conxunto de palabras almacenadas que conforman o
vocabulario do falante. Este almacén de palabras coñécese como lexicón fonolóxico18 (ou
lexicón de entrada da fala). O proceso de emparellamento é o que se coñece como "acceso
ao léxico". [Ward, 2010]
- Unha cuestión que se formula é: ¿cal son as unidades de acceso para as formas das
palabras?.
Algúns modelos consideran que esas unidades son os fonemas, pero os datos empíricos
indican que, sen ben os fonemas poden ser útiles para describir a estrutura da linguaxe, non
parece que estean implementados en sistemas cognitivo/neurais (algúns doentes con
problemas de recoñecemento da fala adquiridos comprenden as palabras faladas pero non
discriminan ben entre fonemas, mentres outros presentan a disociación contraria; ademáis,
a habilidade para segmentar explícitamente a fala en fonemas parece mellor predicida polo
nivel de habilidade lectora que pola habilidade para a linguaxe falada).
Parece, máis ben, que as unidades de acceso perceptivo ás palabras poderían ser as sílabas
ou os padróns de acentuación, segundo as linguas, xa que no inglés, no que os nomes
tenden a acentuarse na primeira sílaba e os verbos na segunda, o padrón de acentuación
podería ser máis relevante; mentres que no francés, español, galego,..., seríao o padrón
silábico (xa que as sílabas pronúncianse como se escriben). [Ward, 2010]
O modelo actualmente máis influínte para explicar o mecanismo polo que se produce o
recoñecemento das palabras faladas é o Modelo de Cohortes de Marslen-Wilson e Tyler19
(1980, 1987). Segundo este modelo, a información acústica necesaria para identificar unha
palabra vaise revelando no tempo. Inicialmente, ante a percepción da primeira sílaba
considéranse en paralelo un gran número de palabras (unha cohorte), pero segundo se
completa coas sílabas seguintes, o conxunto de palabras posibles que compoñen a cohorte
vaise reducindo, até que se chega ao punto único, no que só unha palabra é consistente cos
sons ouvidos.
Para este modelo, a búsqueda no lexicón sería parecido ao que fai o buscador de Google, xa
que cando poñemos as primeiras letras dunha palabra, ofrece diversas posibilidades, que van
acotándose conforme imos completando a palabra.

N400 como indicador de congruencia semántica; consistente coa idea de que o
contexto exerce unha influenza tardía no recoñecemento de palabras

18
Un lexicón é un diccionario, un conxunto de palabras e lexemas que se definen polos seus rasgos fónicos e
gramaticais. Unha boa definición/descrición en Gazzaniga et al (2009), capt. 10.
19
Gazzaniga et al (2009) tamén refiren a este modelo como o máis influínte.
18


- A segunda cuestión de interese é: ¿cómo se representa o significado das palabras?.
A meirande parte dos modelos supoñen que o significado das palabras se almacena/consulta
de xeito amodal (i.e., tanto ten que se oia, se pronuncie ou se lea a palabra). Tamén hai
acordo en que conceptos similares se representan de modo semellante, e comparten
características semánticas; isto conleva o suposto de que se almacenan en similares áreas
cerebrais. [Ward, 2010]
Menos claro está cómo se organiza e ónde se almacena a información.
Hai diferentes modelos de cómo se definen estes agrupamentos semánticos20, básicamente
os que propoñen que a información se organiza por categorías (animais, vexetais,
ferramentas,…), os que defenden que se organiza por características (animados, comestibles,
útiles,…), e os que postulan que se almacenan en forma de redes semánticas
interconectadas (as distintas categorías se vinculan con diferentes características en maior
ou menor grao).
Hai datos neuropsicolóxicos que indican que hai unha especificidade por categorías no
almacenamento de conceptos/palabras. Así, algunhas persoas con dano cerebral adquirido
conservan o coñecemento para animais pero non para obxectos inanimados, ou viceversa
(non son capaces de nomealos cando ven un debuxo, de emparellar debuxo e nome, ou de
comprender as palabras). [Ward, 2010]
Os datos de lesións indican que nalgúns casos poden estar afectadas características
conceptuais (v.g., relacionadas con sensacións ou con accións) sen especificade de categoría,
e tamén que poden estar afectadas categorías (v.g., animais ou comida) sen unha afección
importante de certos tipos de características.

[Gazzaniga et al, 2009] Estudos de neuroimaxe, levados a cabo por Alex Martin e cols. (1996) mostran
que en persoas sen lesións se activan áreas cerebrais distintas ao ler palabras, responder a preguntas
ou dicir o que se ve nunha foto cando se trata de animais [zona máis lateral do xiro fusiforme e suco
temporal superior, xunto con áreas de procesamento visual] e cando se trata de ferramentas [zona
máis medial do xiro fusiforme, xiro temporal medio esquerdo, área premotora esquerda].
Hanna Damasio, tamén correlacionou déficits semánticos específicos con áreas cerebrais concretas: o
dano no polo temporal correlacionaba cos problemas na recuperación de nomes de persoas; as
lesións na parte anterior do lóbulo inferotemporal esquerdo con problemas para nomear animais, e o
dano na parte posterolateral do lóbulo inferotemporal esquerdo e máis a unión temporo-occipito-
parietal coa recuperación de nomes de ferramentas. Sinalar que estas persoas tiñan dificultades co

20
Ward (2010), que lle dedica bastante detalle: Warrington e Shallice (2004) propoñen unha diferenciación
sensorial-funcional; Caramazza e Sheldon (1998) propoñen que algunhas categorías de relevancia evolutiva
(animais, vexetais, conxéneres, tal vez ferramentas) están implementadas de modo innato nas redes
cerebrais; outros modelos propoñen que características que correlacionan se presentan xuntas, i.e., que os
agrupamentos son por características, non por categorías
19


acceso ao léxico -recuperar a palabra- pero non un déficit semántico -podían describir o que vían
apropiadamente-. Un estudo coordenado de TEP con persoas sen déficits, sinalou as mesmas rexións:
polo temporal para persoas, inferotemporal para animais e inferotemporal posterior para
ferramentas21.

- A opción máis probable é que a representación do significado das palabras se almacena en
forma dunha rede interconectada de características (rede semántica). Por exemplo, a
palabra 'león' está conectada con características como 'animal', 'carnívoro', etc.; 'animal'
conecta con 'comer', 'respirar', 'reproducirse', etc. Algúns modelos (v.g., Collins e Quinlan,
1969) supoñen que a organización é xerárquica; sábese, por exemplo, que as persoas
clasifican un xílgaro como un paxaro antes que como un animal. Outros modelos non optan
pola xerarquía na organización.
Tamén hai evidencia de que, xerárquica ou non, distintas clases de información teñen
distintos substratos neurais. Rogers et al. (2006) atoparon que ao longo do lóbulo temporal
se activan distintas partes da ruta ventral da comprensión da fala dependendo da
especificidade da información, cun gradente póstero-anterior, desde a información menos
específica á máis específica (animal-paxaro-xílgaro). [Ward, 2010; tamén Gazzaniga et al.,
2009]
En todo caso, semella que a organización da memoria semántica está rexida por múltiples
factores pero aínda está por saber como se desenvolven (ou evoluíron) eses factores como
resultado da experiencia lingüística, perceptiva e motora [Ward, 2010].

En todo caso, a cuestión relevante é: ¿cómo se accede ao léxico e á información semántico-
conceptual desde o estadio do recoñecemento fonolóxico da palabra?. A data de hoxe non
se sabe con seguridade ónde se organiza a información conceptual-semántica (a información
sobre o significado das cousas) no cerebro.
- Para uns distribúese por todo o cerebro, implicando ás mesmas áreas sensorias,
motoras e supramodais que procesan esa información;
- Para outros almacenanse nunha área moi concreta, no lóbulo temporal anterior
(ATL);
- Para outros organízase en sistemas neurais funcionalmente especializados
dedicados ao procesamento da información de categorías conceptuais
evolutivamente relevantes (animais, vexetais, ferramentas).

21
A figura 10.3, na páx. 395 [Gazzaniga et al., 2009] é boa para ilustrar esta distribución específica de categoría
20


- Segundo o modelo de Hickok (2009), para o acceso ao léxico e o procesamento
semántico-conceptual, son fundamentais dúas rexións: as rexións posteriores dos
xiros temporais medio e inferior (XTMp e XTIp / MTG & ITG), bilaterais, e a rexión
máis anterior da cara lateral22 do lóbulo temporal, é dicir, o polo temporal (ATL), esta
última do HE.

Fig. 7 (bis). Esquema da anatomía funcional do procesamento lingüístico segundo o 'modelo da doble
ruta' de Hickok (2009). A vía ventral, responsable da comprensión da fala, é basicamente bilateral, e
implica ao lóbulo temporal; a vía dorsal, responsable da integración sensomotora é basicamente
esquerda e implica estruturas da unión temporoparietal e do lóbulo frontal. Equivalencias das siglas
utilizadas na Figura. ATL: Lóbulo temporal anterior; Aud: Córtex auditivo (estadios temperás do
procesamento); BA 45/44/6: Áreas de Brodmann 45, 44 e 6; MTG/ITG: Xiro temporal medio, Xiro
temporal inferior; PM: área premotora (porción dorsal); SMG: Xiro supramarxinal; Spt: rexión parieto-
temporal silviana; STG: Xiro temporal superior; línea vermella: cisura de Silvio; liña marela: Suco
temporal superior (STS). Tomada de Hickok (2009).

O dano nas rexións posteriores dos xiros temporais medio e inferior asóciase en múltiples
estudos con déficits na comprensión auditiva de carácter post-fonético; tamén lle outorgan
un papel relevante a esta rexión os estudos de estimulación cortical e os de neuroimaxe
funcional.
En canto ao polo temporal, vése implicado tanto no procesamento semántico-conceptual,
como no procesamento a nivel de frase (procesos de integración sintáctica e/ou semántica).
A demencia semántica implica deterioro desta rexión (aínda que non só desta) e cursa coa
perda de capacidade para nomear obxectos, facer asociacións semánticas e comprender
palabras soltas. En todo caso, estes déficits son amodais, non implican estritamente a
traslación de sonido a significado senón ao coñecemento semántico dos obxectos de modo
xeral.

22
Aínda que non o explicita, porque no contexto é obvio, cando Hickok se refire ao lóbulo temporal anterior
estase referindo á súa zona lateral, non á parte medial do LT anterior (amígdala). No marco do tema convirá
especificalo.
21


En suma, a hipótese mais plausible é que as rexións posteriores dos xiros medio e inferior
dos lóbulos temporais (XTMp e XTIp) están implicadas no acceso ao coñecemento
semántico desde o input acústico e forman parte da rede conceptual ou rede semántica
(amplamente distribuida no córtex), mentres que o polo temporal esquerdo (a rexión
anterior lateral do lóbulo temporal –ATL-) estaría implicado na integración do coñecemento
semántico en todas as modalidades (Figura 11) e da integración sintáctica das palabras nas
frases.

Figura 11. Esquema neurofuncional da comprensión e a produción da linguaxe oral. (Extraída de
Hickok & Poeppel (2008). Talking brains. News and views on the neural organization of language.
Nature Reviews Neuroscience, Dec. 3).
3.2.2. Produción da fala

A produción da fala implica seleccionar e articular as palabras e organizalas sintácticamente
nunha oración estruturada e emitilas cunha prosodia adecuada. Respecto da
selección/activación de palabras, xurden diversas cuestións: Cantos estadios compoñen a
activación de palabras? Son eses estadios discretos ou interactivos? Que tipo de información
-sintáctica, semántica, morfolóxica, silábica, fonémica- se activa? [Ward, 2010]
22


A observación dos erros na fala ten sido útil para concretar as teorías sobre a
recuperación/activación de palabras. Nestes erros pódense intercambiar palabras por
palabras, morfemas por morfemas, fonemas por fonemas, etc, o que indica que esas
unidades son unha realidade psicolóxica. As palabras pódense substituir en función do
significado (can por gato), do que estamos pensando (o popular 'lapsus' do presidente dos
EEUU, G. Bush fillo, v.g. “as armas de distracción masiva de Irak”), da similitude fonolóxica
(histórico/histérico, dixerir/dirixir); pero adoita respetarse a clase gramatical (non se
substitúe un nome por un verbo); e adoitan colocarse os morfemas/fonemas dacordo coa
palabra orixinal. Por outra banda, o chamado 'fenómeno da punta da lingua' indica que a
recuperación/activación non é un proceso de todo ou nada, pois en moitos casos se ben non
se da recuperado a palabra buscada, sábese se é longa ou curta, se é feminina ou masculina,
algunha das sílabas que contén...
Os modelos máis relevantes sobre a produción da fala propoñen que a
recuperación/activación da informacion se pode dividir en tres ou catro estadios: [Carretié,
2011; Indefrey e Levelt, 200423; Ward, 2010]
1) Acceso ao concepto; que se produce a partir dos 175 ms desde a presentación dunha
imaxe;
2) Selección léxica; é dicir, selección dun termo ou lema que se axuste á mensaxe ou
concepto que se quere transmitir, tanto desde o punto de vista semántico como sintáctico
(categoría gramatical, xénero, número, tempo, etc.). Ten lugar arredor dos 250 ms desde a
presentación da imaxe;
3) Codificación fonolóxica; é dicir, a conversión do concepto/termo en códigos de son; ten
lugar sobre os 450 ms aproximadamente; e
4) Plan e proceso articulatorio; prodúcese sobre os 600 ms, aproximadamente.

3.2.2.1. O acceso ao concepto e a selección léxica parecen difíciles de segregar desde un
punto de vista espacial, xa que hai un amplo solapamento entre o acceso aos conceptos e o
acceso aos lemas, formando parte uns e outros da memoria semántica (sustentada na rede
conceptual). O xiro temporal medio, na súa porción posterior (XTMp) parece o candidato
máis probable para o arquivo léxico, aínda que se activa con outras áreas encargadas de
representar outros atributos que definen o significado do concepto (color, forma, olor,
textura, etc.).
Hai controversia respecto de se estes estadios son discretos ou interactivos, se ben parece
máis probable que haxa un certo solapamento entre eles. Así, por exemplo, na substitución

23
Indefrey e Levelt (2004) realizaron un metaanálise de 82 estudos hemodinámicos e electrofisiolóxicos sobre
producción da linguaxe, permitindo caracterizar espacial e temporalmente este proceso.
23


dunhas palabras por outras é máis frecuente que se substitúa por outra da familia semántica
con parecido fonolóxico (rato en lugar gato, longueirón en lugar de mexilón) que sen el (can
en lugar de gato, navalla en lugar de mexilón); se non se solapasen, a substitución por
palabras con similitude fonolóxica sería azarosa, pero se dá por riba deste nivel.
En todo caso, a nivel neural do que existe máis información é de como se implementa o
proceso articulatorio, a emisión das palabras.

3.2.2.2. A codificación fonolóxica prodúcese en áreas multimodais que combinan
percepción con acción. Para producir linguaxe correctamente precisamos percibir o seu son,
ainda que sexa reproducíndoo mentalmente (de feito cando escoitamos unha palabra que
interfire co que estamos dicindo –unha palabra semellante pero con algunha letra cambiada-
acabamos equivocándonos –Hickok e Poeppel, 2007-). Estas áreas transmodais ou
multimodais son, fundamentalmente, a zona posterior do xiro temporal superior (XTSp) e o
xiro angular do HE. [Carretié, 2011]
Se ben non hai evidencia de que exista un compoñente motor forte na comprensión da
linguaxe, o contrario si existe: é clara a implicación dos sistemas sensoriais na produción da
fala. O que se podería describir como unha guía sensorial para a produción da fala. [Hickok,
2009]
Condutualmente pódese apreciar no caso da perda de capacidade articulatoria de persoas
que quedan xordas de adultos, ou no feito de que escoitar a nosa propia voz con retraso
interfire coa nosa fluidez ao falar. E, máis cotiamente, na forma en que nos guiamos polo son
para aprender a pronunciar palabras novas e complexas (da nosa lingua ou dunha segunda),
a forma na que silabeamos e nos 'autoescoitamos' ao pronuncialas.
Considérase, xa que logo, que existe un circuíto de integración sensomotora da fala, i.e., un
sistema cortical que executaría transformacións entre as representacións auditivas e as
representacións motoras da fala. Tanto os estudos de lesións como os estudos de
neuroimaxe corroboran a importancia da rexión temporal superior posterior esquerda [xiro
temporal superior posterior; planum temporale; xiro supramarxinal], que é unha área
claramente sensorial, na produción da linguaxe. Lesións desta área poducen deficits na
producción da fala, equiparables ás da afasia de condución (erros fonémicos, dificultades
para nomear, fenómeno da punta da lingua).
Dentro desta área, a chave neste sistema é a parte máis posterior do planum temporale
esquerdo denominada rexión parietotemporal silviana (Spt) esquerda24,; nesta pequena

24
Este circuíto sensomotor sería análogo á corrente dorsal do sistema visual, onde se organiza a integración
sensomotora visoespacial, e a rexión parieto-temporal silviana sería análoga ao suco intraparietal nesa
corrente visoespacial (onde se atopan as neuronas dos campos visuais parietais, que responden cando se
24


rexión produciríase25 a integración entre os niveis sensoriais e motores da linguaxe que fai
possible a produción da fala.
Entre os datos experimentais que apoian esta proposta, atópanse que a Spt esquerda:
1) ten propiedades de resposta sensoriais e motoras, xa que se activa durante a percepción e
durante a produción da fala, mesmo cando esta se produce subvogalmente (e, por tanto, non
hai feedback auditivo)26;
2) está funcionalmente conectada coas áreas motoras da fala (pars opercularis -BA 44) -
actívanse sincronizadamente e teñen composición citoarquitectónica similar-;
3) a súa actividade resulta modulada por manipulacións motoras;
4) é sensible a estímulos visuais relacionados coa fala -de feito, empeza a catalogarse como
unha área multisensorial, máis que como parte do córtex auditivo propiamente dito-;
5) a súa lesión produce déficits sensomotores pero non déficits no recoñecemento da fala;
i.e., aínda que esta área se activa coa estimulación da fala, non é crucial para o seu
recoñecemento, pero a súa lesión provoca o cadro típico da afasia de condución (erros
fonolóxicos na produción lingüística, dificultade para repetir literalmente o que se escoita,
mentres que o recoñecemento das palabras está preservado).

detecta un target e cando a vista se dirixe a el; neuronas que responden ao ver algo que se pode agarrar e
ao agarralo...).
25
Trátase, por tanto, dunha subrexión concreta desa "rexión temporal superior posterior esquerda". De acordo
co indicado máis adiante no propio artigo de Hickok (2009), se ben o planum temporale (PT) se considerou
tradicionalmente unha rexión unitaria, e parte do córtex auditivo, os datos máis recentes cuestionan esta
unidade tanto pola evidencia de diferenzas anatómicas (a nivel de citoarquitectura) como funcionais; así, a
parte máis anterior sí sería parte do córtex auditivo; a máis posterior, onde se atopa o Spt, é máis ben un
córtex de transición entre o córtex especializado da rexión auditiva e os córtex de integración do lóbulo
parietal inferior.
26
Cómpre indicar que non é específica da fala; tamén se activa con outras vogalizacións, v.g. obsérvase o
mesmo padrón co tarareo de melodías.
25


Figura 12. Representación da cara lateral do hemisferio cerebral esquerdo (inflado) na que se pode
apreciar a ubicación do xiro de Heschl e do planum temporale (córtex auditivo). (De Hickok, 2009).

3.2.2.3. Elaboración e execución do plan articulatorio.
Por último, tras da integración sensomotora (na rexión Spt), a producción lingüística require
que se elabore un plan articulatorio para poder logo executalo. Esos procesos lévanse a
cabo en rexións frontais27:
- A planificación ou conversión fonolóxica/articulatoria prodúcese no xiro frontal
inferior, porcións media e posterior (XFIm, XFIp). A parte posterior do xiro frontal
inferior posterior (BA 44/45 -a área de Broca-), estaría implicada, ademáis, na
memoria de traballo (refresco da información lingüística/fonolóxica),
- A implementación do plan de articulación motora parece que se realiza na área
premotora (BA6 28). Tamén participaría a ínsula anterior (a súa lesión da lugar a
apraxia da fala) (Gazzaniga et al, 2009)29.
- Finalmente, a área motora primaria (BA4) executaría o citado plan articulatorio.

27
No esquema, Hickok relaciona o XFIp (BA 44/45/6) non só coa ruta dorsal, senón tamén coa ventral, aínda que
no texto non o refire. Deste xeito, as dúas rutas coinciden no inicio (córtex auditivo secundario) e no final.
Anatómicamente, o xiro frontal inferior posterior está conectado efectivamente con ambas: a súa parte
ventral (pars triangularis e pars orbitalis, BA 45 e 47, respectivamente) está conectada co parte ventral do
córtex auditivo de asociación vía fascículo uncinado; a súa zona máis dorsal (pars opercularis, BA 44) está
unida ao córtex parietal inferior polo fascículo arcuato (Démonet et al, 2005).
28
Na figura, aparece en dous sectores, como BA6 xunto con BA44/45, e como PM, na parte máis dorsal, que
corresponde tamén a BA6
29
Démonet et al (2005) difire bastante no apartado de produción da fala: implica á área temporal basal esq (BA
37,20, XTI) e, na zona anterior, o córtex frontal opercular e a ínsula anterior, tamén esquerdas; e saca fóra
explícitamente ao XFI posterior (BA 44/45/46); tamén incorpora ao cerebelo dereito.
26


- Relación entre a memoria a curto prazo verbal e a integración sensomotora. Hickok fai unha
proposta das áreas implicadas na MCP verbal, seguindo o modelo de Baddley con algunha variante:
Neste caso, o 'almacén' ou 'buffer' fonolóxico serían os sistemas de procesamento fonolóxico do
lóbulo temporal superior (as rexións do STS implicadas nos procesos sensoriais/de
recoñecemento); e o 'refresco' ou mantemento activo da información serían os sistemas
articulatorios frontais: a rede de integración sensomotora formada polo Spt permitiría os
mecanismos articulatorios para manter a información activa1. Basicamente similar ao modelo de
Baddley, agás en que propón un mecanismo computacional -as transformacións sensomotoras en
Spt- para mediar a relación entre o almancenamento e o mantemento activo -refresco- da
información.
1) Démonet (2005) atribúe ao xiro supramarxinal a function de almacén fonolóxico e ao XFI posterior
esquerdo (BA 44) a de refresco

3.2.2.4. Funcións de nivel gramatical: frases
O estudo das bases neurofuncionais da linguaxe tense ocupado sobre todo da comprensión e
produción de palabras, pero comeza a haber xa un certo progreso na comprensión das bases
de procesos de máis alto nivel, como o procesamento sintáctico.
- Durante décadas se considerou a área de Broca (BA 44/45) como a responsable do
procesamento sintáctico, debido ao tipo de déficits asociados coa súa lesión (agramatismo,
fala telegráfica, perda de palabras funcionais e morfemas finais, dificultade para comprender
frases sintacticamente complexas). Non obstante, hai funcións sintácticas que teñen
preservadas, sobre todo a nivel comprensivo. Por iso, comezaron a refinarse as hipóteses
sobre o seu papel:
- algúns autores atribúenlle un procesamento sintáctico, pero restrinxido;
- outros consideran que a súa función se relaciona co uso da información sintáctica no
cómputo en tempo real, e
- outros coa función de memoria de traballo necesaria para o procesamento lingüístico.
En suma, a área de Broca participa do procesamento sintáctico da linguaxe, pero non é a
única rexión responsable, nin hai acordo sobre a súa función específica neste procesamento.

- Tamén a parte anterior lateral do lóbulo temporal, bilateral (ATL), se ten relacionado co
procesamento sintáctico, ou cando menos co procesamento a nivel de frase. Esta rexión
presenta máis actividade ante frases estruturadas que ante palabras soltas ou frases
27


desorganizadas; a súa lesión conleva déficits na comprensión de frases sintácticamente
complexas e frases ambiguas. Algúns investigadores propoñen que esta rexión realiza
especificamente as operacións sintácticas; outros din que está implicada na integracion
semántica dentro das frases (i.e., combinar o significado da palabra co seu lugar xerárquico
na frase)... en todo caso dous procesos moi relacionados.

- Por último, tamén parecen implicados no procesamento sintáctico os circuitos que
conectan o lóbulo frontal cos ganglios basais, toda vez que as lesións que lles afectan (v.g.,
enf. Parkinson, Hungtington) provocan déficits no procesamento dos morfemas regulares
(falado, xogado) que implican cómputos/operacións gramaticais, pero non dos irregulares
(impreso, feito) que se supoñen almacenados no lexicón mental e dependentes só de acceso
léxico, pero non de conformación gramatical. Pola contra, os trastornos que afectan aos
lóbulos temporais anteriores, como a demencia semántica, causan o déficit contrario.

3.2.3. Linguaxe escrita [Purves et al, 2008]
Do total de 6000 linguas vivas documentadas, apenas 200 teñen traslación gráfica; e entre
elas utilízanse tres formas de representación: símbolos que representan palabras -v.g.,
chinés-, símbolos que representan sílabas -v.g., xaponés- e símbolos que representan
fonemas -v.g. español-.
A linguaxe escrita é de aparición moi recente, en termos evolutivos -estímase que apareceu
hai 5500 anos (Gazzaniga et al, 2009)-, polo que non é de esperar que haxa ningún tipo de
circuíto ou rede neural específica da lectura.

No caso da lectura, coa presentación visual de palabras actívanse as áreas da vía visual
ventral posterior (xiro fusiforme posterior, surco occipital inferior, surco occipitotemporal),
nas que se produce o procesamento perceptivo do estímulo presentado, sen que se podan
obxectivar (con potenciais evocados –PE-) respostas diferenciadas respecto a outros
estímulos con semellanzas físicas (Schendan et al., 1998, Figura 13)
Posteriormente, arredor dos 150 ms, o compoñente dos PE P150 mostra unha maior
amplitude ante estímulos con apariencia lingüística (palabras, seudopalabras, e seudoletras)
que ante debuxos ou outros signos non lingüísticos. Este compoñente parece estar orixinado
na cortiza occipitotemporal (Kutas et al., 2007), onde se localiza unha área coñecida como
área da forma visual das palabras (visual word form area –VWFA-) que, en estudios de RMf,
se activa de forma óptima ante estímulos con forma de palabras (Baker et al, 2007). Ver
Figura 13.

28


Figura 13. Resposta cerebral ante cadeas de obxectos, seudoletras, letras e palabras con significado. O
PE P150 distingue a resposta ás tres últimas a respecto da cadea de obxectos ou símbolos non
lingüísticos (Carretié, 2011, tomado de Schendan et al, 1998)

A rede neural implicada na lectura, tras un procesamento de baixo nivel no córtex visual
primario e secundario30, semellante ao doutras imaxes, implica a:
- Xiro Fusiforme esquerdo: a lesión da súa zona media provoca alexia severa; sería
punto de entrada ao sistema lingüístico31. Como sinala Gazzaniga (2009) os estudos
mediante IRMf e de rexistros intracraniais atopan nel activación específica para os
conxuntos de letras (sexan ou non palabras) fronte a outros estímulos visuais (v.g.,
caras). Sería punto de entrada ao sistema lingüístico.
- Xiro Temporal Medio (XTM) e Xiro Temporal Superior (XTS) posteriores esquerdos,
implicados no acceso ao lexicón (vocabulario, rede semántica) e á información
fonolóxica.
- Xiro Supramarxinal -XSM- esquerdo, especialmente importante cando hai que ler
pseudopalabras ou combinacións de letras non familiares.
- Xiro frontal inferior -XFI- posterior esquerdo, asociado á recuperación fonolóxica;
no caso da lectura en voz alta sería o último estadio de procesamento previo á
articulación motora, pero actívase tamén na lectura silente.
[Ver vídeo: https://www.youtube.com/watch?v=JM67hrlE8l0&feature=emb_title]

30
No córtex visual extraestriado xa hai certo nivel de especificidade, segundo indican estudos que atopan que o
xiro lingual se activa ante palabras e pseudopalabras máis que ante secuencias de consonantes.
31
En certo momento se chegou a considerar o cerne da rede, e deuse en denominar a 'area das palabras
escritas' pero posteriormente evidenciouse que é unha área de actividade bastante complexa, que participa
en moitas máis funcións.
29


[Démonet et al, 2005] Tamén no caso da lectura, da vía visual da linguaxe, se ten proposto un modelo
de doble ruta, no que a corrente dorsal/fonolóxica comezará na unión temporo-occipital esquerda e
progresaría cara o XTS e o XSM inferior, en ruta cara o XFI posterior (todos esquerdos); a ruta
ventral/léxico-semántica implicaría ao XTM e XTI, progresando tamén cara o XFI posterior.

En todo caso, cómpre indicar que as áreas cerebrais implicadas na lectura varían segundo a
lingua, dado que os sistemas escritos son moi diferentes. Así, aprécianse diferenzas xa entre
o inglés e o italiano, a pesar de utilizar o mesmo alfabeto, xa que a lectura do inglés require
un acceso preponderante a un almacén de padróns ortográficos mentres que o italiano se
basea máis na correspondencia letra-son, como o español ou o galego. Polo que respecta ao
xaponés, onde hai dous sistemas de escrita -un ideográfico e outro silábico- tamén hai
diferenzas na activación cerebral cun e co outro32 [Démonet et al, 2005].

Figura 13. Esquema do córtex no que se sinalan, en visión lateral e sección saxital medial, boa parte
das áreas implicadas no procesamento da linguaxe. Tomada de Démonet, Thierry e Cardebat (2005)

32
Inglés: xiro fusiforme e XFI posterior (esquerdos); italiano: XTS (esq); xaponés ideográfico: área temporal basal
(esq); xaponés silábico: rexións temporoparietais (esq).
30


5. Electrofisioloxía da linguaxe
A descrición detallada das relacións linguaxe-cerebro non pode quedarse só na identificación
das áreas cerebrais implicadas e as súas conexións, senón que debe atender tamén á
dinámica temporal (i.e., ao curso temporal dos procesos lingüísticos e as súas
interaccións), ... Cándo?, en qué momento ocorren os procesos?.
Seguindo a Hinojosa et al. (1999) pódense destacar catro compoñentes dos potenciais
evocados cerebrais como os máis solidamente relacionados co procesamento lingüístico: o
Pontecial de Recoñecemento (PR), a Negatividade Esquerda Anterior Temperá (ELAN, no
seu acrónimo inglés “early left anterior negativity”), a N400 e a P600. [xunto a eles, o P300 e
outros que aparecen nalgúns traballos].
Os primeiros indicios de diferenciación da actividade cerebral ante palabras e outros
estímulos identifícanse antes dos 200 ms. Appelbaum e cols (2009)33 afirman que os efectos
nos PE no hemisferio esquerdo, no rango dos 140-200 ms, conforman un indicador de
selección visual de estímulos con forma de palabra fronte a outros estímulos, e se supón que
reflecten o procesamento preferente de formas ortográficas debido á experiencia
prolongada con esta clase de estímulos.
Non obstante, tal vez se pode sinalar ao Potencial de recoñecemento (PR) como o primeiro
índice de acceso ao léxico. [Hinojosa et al, 1999; Hinojosa et al, 2001]. Descrito por Rudell e
cols.34 en 1990/91, aparece ante imaxes recoñecibles, tales como palabras, debuxos ou caras,
pero non ante imaxes sen significado; ten unha latencia de pico de 200-300 ms.
A calidade da imaxe, a dificultade da palabra ou a habilidade lectora afectan á latencia do PR;
pero, sobre todo, o PR é sensible ao nivel de análise lingüístico implicado; así, cando se
presentan series de letras non lexibles – pseudopalabras – fragmentos de palabras e
palabras, a súa amplitude se incrementa progresivamente, até ser máxima ante palabras.
En canto á súa orixe, dado que a súa amplitude é maior en zonas occipitais, parece estar en
córtex visual extraestriado, especificamente xiro lingual e xiro fusiforme.

33
Appelbaum, L.G., Liotti, M., Perez III, R., Fox, S.P., Woldorff, M.G. (2009). The temporal dynamics of implicit
processing of non-letter, letter, and word-forms in the human visual cortex. Frontiers in Human
Neuroscience, 3, art. nº 56, doi: 10.3389/neuro.09.056.2009.
34
Rudell, A. P. (1991). The recognition potential contrasted with the P300. International Journal of
Neurosciences, 60, 85-111.; hai varios traballos do mesmo grupo en anos posteriores e el mesmo sintetiza a
info sobre este compoñente na súa web http://www.downstate.edu/pharmacology/faculty/rudell.html
31


Figura 14. Potencial de recoñecemento que se aprecia a medida que o conxunto de letras
presentadas adquire significado (modificado de Martín-Loeches et al, 1999)

Outro compoñente dos potenciais evocados [Hinojosa et al, 1999, Gazzaniga, 2009],
denominado N400, foi descrito por Kutas e Hillyard en 198035, sendo o compoñente máis
claramente relacionado co procesamento semántico. Trátase dunha onda negativa de
distribución centroparietal, con latencia sobre os 400 ms, que aparece cando unha frase,
presentada palabra a palabra, remata cunha palabra incongruente desde o punto de vista do
significado [exemplo: 'Tomo o café con papeleira' no lugar de 'Tomo o café con leite'].
Non adoita a aparecer N400 ante outro tipo de incongruencias (diferente aspecto físico da
palabra escrita, violacións gramaticais ou musicais). A súa amplitude vese modulada por
factores como o grao de relación semántica das palabras, a repetición, a frecuencia da
palabra ou a posición na frase, e é independente da modalidade sensorial.
N400 reflecte o procesamento implicado na integración léxico-semántica. Cabe sinalar que
se dá tamén ante estímulos non lingüísticos, sempre que se teña que integrar o significado
dun ítem no significado máis xeral do contexto.

Figura 15. Representación da N400 rexistrada ante incongruencias semánticas (modificada de interne
sen referencia do orixinal)

35
Kutas, M., Hillyard, S.A. (1980). Reading senseless sentences: Brain potentials reflect semantic incongruity.
Science, 207, 203-205.
32


Pola súa banda, os procesos sintácticos dan lugar a signos electroencefalográficos diferentes
[Hinojosa et al, 1999]. Así, cando se producen violacións da estrutura sintáctica da frase a un
nivel básico, como a substitución dunha categoría gramatical por outra (v.g., presentar un
nome onde correspondería un verbo, ou unha conxunción no lugar dunha preposición), ou
cando a forma morfosintáctica non é correcta [exemplo: 'Os estudantes traballaban ou
biblioteca' no lugar de 'Os estudantes traballaban na biblioteca'], rexístrase a Negatividade
esquerda anterior temperá (en inglés Early Lateralized Anterior Negativity, ELAN). Este
compoñente foi descrito incialmente por Neville e cols., en 199236, ten unha latencia entre
280 e 500 ms (máis temperá canto máis frecuentes e simples son as palabras), e a amplitude
é máxima na rexión frontal esquerda, como o seu nome indica.

Figura 16. Representación da NEAT rexistrada ante inconsistencias sintácticas (modificada de interne
sen referencia do orixinal)

Outro compoñente dos PE relacionado co procesamento sintáctico, é o compoñente P600,
descrito por Osterhout e Holcomb en 1992 e por Hagoort e cols. en 199337 [Hinojosa et al,
1999, Gazzaniga, 2009]. P600 preséntase cando se producen violacións sintácticas nunha
frase (incorrección na orde das palabras, falta de concordancia entre suxeito e verbo...)
[exemplo: 'O neno tiraron os xoguetes polo chan' no lugar de 'O neno tirou os xoguetes polo
chan']; máis tamén cando hai que reinterpretar o sentido dunha frase ambigua a partir da
información que aporta a última palabra da frase [“o home que vimos andando pola
alameda, volvino a ver logo sentado nun banco, consultando o móbil, agardando o seu turno
para que lle deran o diñeiro”]. P600 é unha onda positiva que comeza aproximadamente aos
600 ms de presentarse a palabra sintácticamente incorrecta ou que desambigua a frase.

36
Neville, H.J., Mills, D.J., Lawson, D.S. (1992). Fractionating language: Different neural subsystems with
different sensitive periods. Cortex, 2, 244-258.
37
Osterhout, L., Holcomb, P.J. (1992). Event-related brain potentials elicited by syntactic anomaly. Journal of
Memory and Language, 31, 785-806. Hagoort, P., Brown, C., Groothusen, J. (1993). The syntactic positive
shift as an ERP measure of syntactic processing. Language and Cognition Processes, 8, 439-483.
33


Aínda que se relaciona coa sintaxe, igual ca ELAN, reflecte procesos máis tardíos que
requiren a reanálise da frase para a súa comprensión.

Figura 15. Representación da P600 rexistrada ante violacións da sintaxe (modificada de interne sen
referencia do orixinal)

Hinojosa et al. (1999) recollen o modelo de Friederici, que trata de integrar estes tres
compoñentes dos PE dacordo cos procesos que reflecten no camiño da comprensión da
frase: Primeiro se construiría unha estrutura sintáctica inicial da frase, entre os 200-400 ms, e
a ELAN reflectiría interrupcións deste proceso; na seguinte fase lévanse a cabo procesos de
índole léxico-semánticos, entre os 300 e os 600 ms, e a N400 aparece cando non se
producen ou son alterados; na terceira fase intégranse as análises sintáctica e semántica
iniciais, entre os 500 e os 800 ms, e a P600 aparece cando isto non sucede.

NOTA FINAL: Este tema complétase coas lecturas recomendadas e coa práctica na que se
realiza un rexistro de electrooculografía durante unha tarefa de lectura e se realiza a súa
análise para ilustrar as técnicas electrofisiolóxicas periféricas tamén empregadas no estudo
da linguaxe.

34


Bibliografía

Appelbaum, L.G., Liotti, M., Perez III, R., Fox, S.P., Woldorff, M.G. (2009). The temporal dynamics of
implicit processing of non-letter, letter, and word-forms in the human visual cortex. Frontiers in
Human Neuroscience, 3, art. nº 56, doi: 10.3389/neuro.09.056.2009
Bear, M.F., Connors, B.W., Paradiso, M.A. (2016). Neurociencia. La exploración del cerebro (4ª Ed.).
Capítulo 20, Lenguaje (pp. 685-718). Philadelphia: Wolters Kluwer.
Carretié, L. (2011). Anatomía de la mente. Capítulo 7, Lenguaje pp. 173-196). Madrid: Pirámide.
Dehaene-Lambertz, G., Hertz-Pannier, L., Dubois, J. (2006). Nature and nurture in language
acquisition: Anatomical and functional brain-imaging studies in infants. Trends in
Neurosciences, 29, 367-373.
Dehaene-Lambertz, G., Dehaene, S. (1994). Speed and cerebral correlates of syllable discrimination in
infants. Nature, 370, 292-295.
Démonet, J-F., Thierry, G., Cardebat, D. (2005). Renewal of the neurophysiology of language:
Functional neuroimaging. Physiological Reviews, 85, 49-95.
Fuster (2014). Cerebro y libertad. Capt 6, Libertad en el habla. Barcelona: Planeta.
Gazzaniga, M.S., Ivry, R.B., Mangun, G.R. (2009). Cognitive Neuroscience. The biology of mind. London
(UK): WW Norton. Capt. 10. Language (pp. 388-444).
HIckok, G. (2009). The funcional neuroanatomy of language. Physics of Life Reviews, 6, 121-143.
Hickok, G., Poeppel, D. (2007). The cortical organization of speech processing. Nature Reviews
Neuroscience, 8, 393-402.
Hinojosa, J.A., Martín-Loeches, M., Rubia, F.J. (1999). Comprensión del lenguaje y potenciales
evocados. Estudios de Psicología, 63-64, 175-188
Hinojosa, J.A., Martín-Loeches, M., Rubia, F.J. (2001). Event-related potentials and semantics: An
overview and integrative proposal. Brain and Language 78, 128–139.
Kotz, S.A., Friederici, A.D. (2003). Electrophysiology of normal and pathological language processing.
Journal of Neurolinguistics, 16, 43-58.
Martín-Loeches, M., Hinojosa, J.A., Gómez-Jarabo, G., Rubia, F.J. (1999). The Recognition Potential:
An ERP Index of Lexical Access. Brain and Language 70, 364–384.
Purves, D., Brannon, E.M., Cabeza, R., Huettel, S., LaBAr, K.S., Platt, M.L., Woldorff, M.G. (2008).
Principles of Cognitive Neuroscience. Sunderland, MA (USA): Sinauer. Capt. 20. Overview of
speech and language (pp. 511-532). Capt. 21. The neural basis of language(pp. 533-551).
Ward, J. (2010). The student's guide to Cognitive Neuroscience, 2nd ed. Hove (UK). Psychology Press.
Capt. 10, The hearing brain (última parte, pp. 223-229); Capt. 11. The speaking brain (pp. 232-
259).
Wingfield, A., Grossman, M. (2006). Language and the Aging Brain: Patterns of Neural Compensation
Revealed by Functional Brain Imaging. Journal of Neurophysiology, 96, 2830–2839.

35

T4 Linguaxe Texto 2020

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

T4 Linguaxe Texto 2020

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Texto de referencia para o Tema 4.

Neurociencia Cognitiva da Linguaxe

Autores: Rodríguez Holguín, S., Díaz, F. (2020)

1.2 Linguaxe: Especialización hemisférica

Green/Verde: Anterior indirect segment (B-G)

2. Adquisición da linguaxe humana

da estrutura sintáctica da frase para entender o seu significado global.

3.2.2. Produción da fala

You might also like